MATRICEA CITOPLASMATICĂ ȘI CITOSCHELETUL

Matricea citoplasmatică (citosolul, hialoplasma) este mediul intern al celulei, un sistem

coloidal, în care:
- au loc procese metabolice complexe: glicoliza, gluconeogeneza, metabolizarea aminoacizilor,
biosinteza acizilor grași, a nucleotidelor;
- sunt depozitate: glicogenul (ficat, muschi), lipide (pancreas exocrin, corticosuprarenală), ioni,
proteine, pigmenti;
- sunt prezenți ribozomii liberi, ARMm și ARNt.
Citoscheletul celulelor eucariote este o reţea complexă tridimensională de structuri
macromoleculare fibrilare, formate prin autoasamblarea unor proteine existente în citosol.
Celulele procariote nu conțin astfel de structuri.
Citoscheletul este compus din:
- tipuri diferite de fibre: filamente de actină, filamente intermediare și microtubuli.
- proteine accesorii, care leagă filamentele unele de altele, sau se leagă de alte componente
celulare (plasmalema).

Citoscheletul. Imunofluorescență cu anticorpi marcați.

 Citoscheletul are urmatoarele funcţii:
1. menţinerea formei celulare și adaptarea la necesităţile funcţionale.
2.organizarea internă spațială a citoplasmei și interacţiunea cu plasmalema (prin intermediul
proteinei vinculină), cu organitele celulare (mitocondrii, lizozomi), sau cu macromoleculele din
citosol (complexe de ribozomi, enzime glicolitice).
3. mobilitatea internă și globală a celulelor, prin demontarea și reasamblarea componentelor.
Caracterul dinamic este asigurat de procesele de polimerizare (alungire) și depolimerizare
(scurtare) ale filamentelor de actină și ale microtubulilor. Filamentele intermediare sunt structuri
stabile.
Polimerizarea și depolimerizarea citoscheletului sunt reglate de: proteinele din citosol, de
cationii bivalenți (Ca2+ are rol esențial, calmodulina este receptorul intracelular pentru Ca2+) și
nucleotidele (AMPc).
Tipurile de mișcare intracelulară susținută de citoschelet: transportul veziculelor în și
din celulă, deplasarea cromozomilor în timpul mitozei și meiozei, migrarea organitelor.
Migrarea celulelor: motilitatea celulară - necesară construirii sau reparării țesuturilor și
în răspunsul imun celular; citokineza (diviziunea citoplasmei) - în formarea celulelor fiice.

DIFERENȚIERILE CITOPLASMATICE

1. FILAMENTELE DE MIOZINĂ
sunt formate prin polimerizarea miozinei, o proteină formată din 6 lanţuri polipeptidice (2
lanțuri grele și 2 perechi de lanțuri uşoare), care prezintă activitate ATP-azică (numai în
prezența actinei și mult stimulată de prezența acesteia).
În ansamblu molecula de miozină are o coadă și un cap bilobat. Polimerizarea se
realizează prin agregarea cozilor moleculelor de miozină, în timp ce capetele ramân la exterior.
Astfel, filamentul de miozină are o structură bipolară, cu o zonă „nudă” la mijloc şi două zone
mai groase la extremităţi, unde se afla capetele globulare.
În celulele nemusculare filamentele de miozină sunt agregate mici, labile, formate prin
polimerizarea a 10-20 molecule de miozină.
În celulele musculare filamentele de miozină sunt groase (formate din 500 molecule de
miozină). În miofibrile se dispun paralel cu filamentele subțiri de actină și formează o reţea
hexagonală; unui filament gros îi revin 6 filamente subţiri. Contracţia musculară este rezultatul
interacțiunilor dintre filamentele de actină și miozină.

Filamente de actină și miozină

 2. ACTINA
reprezintă 5-15% din totalul proteinelor din celula eucariotă și poate avea:
- formă monomerică – actina G (globulară) este stabilizată prin Ca2+și leagă necovalent
o moleculă de ATP;
- forma polimerizată – actina F (filamentoasă) este formată prin polimerizarea actinei G
(2 lanțuri de actine răsucite unul în jurul celuilalt, în dublu helix) și formează FILAMENTELE
DE ACTINĂ. Acestea sunt:
- microfilamente în celulele nemusculare
Acestea au două roluri: structural (de susţinere) și dinamic (mişcările care au la
bază mecanismul actină-miozină) și se găsesc:
- sub formă de mănunchiuri dispuse la periferia citoplasmei, imediat sub plasmalemă,
- în structura unor inelele contractile (inelul tranzitoriu din faza finală a diviziunii celulare –
citodiereza, sau inelul permanent din zona apicală a celulelor epiteliale - desmozom în centură),
- în prelungirile celulare permanente (microvilii din mucoasa intestinală sau stereocilii din
urechea internă),
- prelungiri celulare cu caracter temporar.
- filamentele subțiri se află numai în mușchiul scheletic și miocard, și sunt
formate din filamente de actină şi alte proteine asociate:
- tropomiozina, are rol structural, de întărire a filamentului subțire,
- troponina (un complex de trei polipeptide, troponinele T, I și C) prin interacţiunea cu Ca2+
mediază reglarea contracției musculare indusă de Ca2+.

3. FILAMENTELE INTERMEDIARE
Denumirea lor se datorează diametrului, intermediar între cel al filamentelor de actină şi
cel al microtubulilor.
Se află în endoplasmă, dar pot să apară şi la periferia celulei, în structuri speciale cum
sunt dezmozomii sau axonii neuronilor.
Sunt formate din subunități proteice, molecule filiforme, liniare, lungi, care polimerizează
prin alăturare și împletire, ca într-o frânghie, foarte stabil; după asamblare nu se mai
depolimerizează.
Există patru tipuri de filamente intermediare:
- Tipul 1 - filamentele de keratină (acide și neutre)
Se afla în celulele epiteliale, unde formează o reţea neregulată prin acestea, cu ancorare în
joncţiunile intercelulare (desmozomi).
Au rol structural, asigurând rezistenţa mecanică a epiteliilor.
Sunt specifice celulelor mature din piele, păr, unghii unde se acumulează și formează după
moartea lor, un strat protector cornos.
- Tipul 2 include:
- Filamentele de vimentină - în celulele mezenchimale: fibroblaste, condroblaste, macrofage,
celule musculare netede și celule endoteliale,
- Filamentele de desmină - în celule musculare striate și netede,
- Filamentele gliale - în celula glială,
- Tipul 3 - neurofilamentele - în axonii și dendritele neuronilor.
- Tipul 4 – laminele nucleare –o rețea bidimensională de fibre, înalt organizată, care se
asamblează și se dezasamblează rapid, în diferitele stadii ale ciclului mitotic.
 4. MICROTUBULII

Sunt prezenți în citoplasma tuturor celulelor eucariote, cu excepția eritrocitelor.

Tubulina este un dimer format din două polipeptide: alfa-tubulina şi beta-tubulina.
Tubulina polimerizează spontan la 37ºC, în prezența Ca2+ și Mg2+; nuclotidul implicat este GTP.
Prin polimerizare se formează protofilamentele sau protofibrilele. Microtubul este format prin
aranjarea a 13 protofibrile sub forma unui cilindru. Microtubulii sunt rectilinii, cu lungimea de
câţiva microni, se afla liberi în citoplasmă sau formează ansambluri de microtubuli în unele
organite: cilii, flagelii şi corpii bazali ai acestora, centriolii, aparatul mitotic - fusul de diviziune.
Microtubulii au două roluri principale:
- structural
- determină forma celulei şi a prelungirilor sale permanente: axon, dendrite, cilii, flagelii.
- determină forma celulelor în cursul morfogenezei şi geometria spaţială a celulei - microtubulii
sunt aliniati paralel cu axa lungă a celulei.
- dinamic - asigură mișcarile celulare care au la bază sistemul microtubul-dineină.

MIȘCĂRI CELULARE BAZATE PE SISTEMUL ACTINĂ-MIOZINĂ

Sistemul actină - miozină explică mecanismul molecular al contracției musculare dar

interacțiunile actină - miozină sunt prezente și în celulele nemusculare.
1. În celulele musculare, între filamentele paralele de actină şi miozină, se stabilesc
punţi laterale între capetele globulare ale miozinei şi moleculele de actină de pe filamentele
respective. Contracţia are loc prin alunecarea filamentelor de actină şi miozină, unul în lungul
celuilalt. Pentru aceasta puntea dintre miozină şi actină se desface, apoi se restabileşte cu
monomerul următor din filamentul de actină, adică fiecare cap de miozină „păşeşte” în lungul
filamentului de actină, într-un singur sens, de pe un monomer pe următorul. Energia necesară
este furnizată de ATP. Relaxarea se produce prin desfacerea simultană a tuturor punţilor dintre
filamentele de actină şi miozină, ceea ce permite glisarea filamentelor.
Muşchii scheletici sunt formaţi din fibre musculare, fiecare fiind formată prin
fuziunea multor celule individuale. Întreaga lungime a celulei este străbătută de miofibrile
compuse din unităţi contractile mici, numite sarcomere. Miofibrila are în lungimea sa benzi
întunecate şi benzi luminoase.
Contracţia muschiului scheletic are loc în momentul în care excitaţia nervului
motor al mușchiului declansează potenţialul de acţiune în plasmalema celulei musculare, la
nivelul joncţiunii neuro-musculare. Din reticulul sarcoplasmatic se eliberează Ca2+, care iniţiază
contracţia musculară a miofibrilelor. Recaptarea Ca2+ în reticul duce la relaxarea mușchiului.
În mușchiul neted miozina interacţionează cu actina doar dacă lanțurile sale
uşoare sunt fosforilate. Enzima de fosforilare se numește kinaza lanțurilor ușoare ale miozinei
și este activată de complexul calmodulină - Ca2+. Activarea miozinei pe această cale este lentă,
la fel și contracția mușchiului neted.
2. În celulele nemusculare miozina se aseamănă cu cea din mușchiul neted și activarea
ei depinde de fosforilarea lanțurilor ușoare. Contracţia sistemului actină - miozină intervine în
mișcarea ameboidala de locomoție (leucocite) şi în fenomenele de mobilitate la nivelul
microvililor.
Contracția musculară