ALPHA ET BETA DIVERSITES D’UN PEUPLEMENT ACRIDIENS

(ORTHOPTERA : CAELIFERA) DU NORD DU MAROC

Abdelmounim BADIH (1) et Felipe PASCUAL (2)

Département de Biologie Animal et Ecologie, Faculté des Sciences, Univ. De Grenada.
Fuentenueva, 18071 Grenada. (1) insecta@goliat.ugr.es, (2) fpascual@goliat.ugr.es

Mots clés: Orthoptea Caelifera, Nord du Maroc, Diversité.

Mots clés: Orthoptea Caelifera, northern Moroccoo, Diversity.

Résumé

On présente les résultats d’une étude d’ensemble sur les Orthoptères coelifères dans le Nord
du Maroc. Aux données issues des stations d’échantillonnages (197 stations lors des
périodes estivales de 1989 à 93), on a appliqués les indices de diversité alpha et bêta, pour
mesurer la biodiversité de ces peuplements et sa fluctuations dans le nord du Maroc. Il en
résulte que la faune coelifères composé de 70 espèces, montre une très haute diversité.
Parmi les biotopes les plus représentatifs, les steppes du Rif oriental et le matorral
thermoméditerranéen des séries calcicoles, se sont avérés les plus divers et les plus riche en
espèces ; en opposition au matorral meso-méditerranéen calcicole et des prairies oro-
méditerranéenes. L’analyse de la diversité bêta, montre que les différents biotopes d’un
même étage de végétation présentent une affinité très significative. On observe aussi une
corrélation négative entre diversité et altitude. On confirme l’hypothèse de l’hétérogénéité
spatiale et on discute par extrapolation l’importance de cette hypothèse dans la gestion des
espaces protégés et la préservation de la biodiversité.

ABSTRACT

Grasshoppers assemblages, apart from their economic impact (agricultural loss, primarily),
are deemed to be valuable biogeographic elements, reliable bioindicators of ecotoxicity and
important constituents of trophic web : That this, as prey, grasshoppers constitute a major
percentage of the diet of various predators (vertebrate and invertebrate) and, as primary
consumers, are envisaged as biological controllers of weeds. These reasons, together with
the lack of knowledge about this fauna in Morocco, have led us to study this group in the
Rif Mountains and the low Moulouya basin. The data from the seasonal samplings (197
sampling sites, during the dry season from 1989 to 1993) were submitted to statistical
indices from information theory (Alpha diversity) to measure the biodiversity and its
fluctuation in these assemblages. The fauna comprised of 70 species, proved to have high
diversity (H’= 3.7 bits). Among the representative biotopes, the eastern Rif steppes and the
thermo-mediterranean scrublands were the richest and most diverse in species, as opposed
to the meso-mediterrenean thickets and oro-mediterranean meadows. The analysis of Beta
diversity showed a highly significant relationship between the different biotopes of the same
bioclimatic range. Also, altitude correlated negatively with biodiversity. This study supports
the spatial heterogeneity hypothesis, and, by extrapolation, implies the importance of this
hypothesis in management of protected areas and the preservation of biodiversity.

INTRODUCTION

Les peuplements acridiens outre son importance économiques (dégâts agronomiques

principalement), son considérés comme de bons éléments biogéographiques (PRESA et al.,
1996), bioindicateurs d’ecotoxicité (SCHMIDT, 1986 ; SCHMIDT et al., 1992) et d’une
importance non négligeable dans la chaîne trophique: comme proies, ils constituent un
pourcentage important dans la diète de plusieurs prédateurs (voir par exemple
PLEGUEZUELOS et al., 1999, FRANCO & ANDRADA, 1977); et comme consommateurs
primaires sont envisagés dans le contrôle biologique des mauvaise herbes (KEVAN, 1992).

- 29 -
 La faune coelifère du Nord du Maroc peut être considérée aujourd’hui la mieux
connue, grâce à une étude d’ensemble que nous venons d’y réaliser, et qui a abouti en un
mémoire de thèse (BADIH, 1997), et quelques contributions scientifiques (BADIH and
PASCUAL, 1994 et 1998 a et b). Ainsi ces résultats nous permettent de mesurer la
biodiversité de ces insectes dans les différentes formation vegétales, afin d’apporter des
résultats qui peuvent être d’intérêt dans la gestion des espaces et ressources naturelles. En
faîte selon plusieurs auteurs (voir MARTIN PIERA, 1997) toute action d’aménagement des
espaces naturels, précise les mesures de diversité spatiale (diversités alpha, bêta et gamma).
On parle aussi de la Hiérarchie Spatiale de Diversité (voir McNAUGHTEN, 1995).
Dans le présent travail on applique ces mesures à nos données, afin d’établir une
base cognitive utile pour les futures actions de création, aménagement ou protection des
espaces naturels.

Zone étudiée : Localisation

La zone d'étude qui s’étend approximativement sur 30000 km2, se situe dans le nord
du Maroc ayant pour limites ouest, nord et est, l’Océan Atlantique, Mer Méditerranée et
Oued Moulouya respectivement. La limite sud suit le tracé géologique qui va depuis Asilah
dans la côte atlantique, en direction sud-est, passant par Oued Ourgha et M'soun pour finir à
l'est dans l'Oued Moulouya. La zone considérée comprend deux régions qui présentent des
caractéristiques géologiques, topographique et bioclimatiques bien distinctes: La première
correspond à la chaîne rifaine caractérisée par une orographie très accidentée appartenant à
l’orogenèse alpine, où culmine la cime la plus élevée de la région (Jebel Tidghine 2448 m).
Les étages bioclimatiques qui y apparaissent vont depuis le semi-aride de la côte
méditerranéenne jusqu'au perhumide de la haute montagne du Rif central et quelques points
moins élevés du Rif occidental, passant par tous les étages intermédiaires. La seconde
région nommée la basse vallée du Oued Moulouya, correspond à une plaine avec des
matériaux du pliocène et du quaternaire. Cette région est la plus aride de tout le nord du
Maroc avec un régime de précipitation instable inférieur à 400 mm de moyenne annuelle;
selon DEFAUT (1990) elle appartient à l'étage méditerranéen aride; LE HOUEROU (1989)
quand à lui, la situe dans l'étage méditerranéen aride supérieur.

MATERIEL ET METHODE

Echantillonnage
L'étude a été réalisée depuis 1989 jusqu'à 1993, en une période comprise entre avril
et octobre de chaque année. Les stations d’échantillonnage (Fig. 2) ont été choisies
conformément aux itinéraires de chaque campagne d’échantillonnage (7 à 15 jours, durant
lesquels on a parcourut toute la région), étant chacune complémentaire à l’antérieur, de tel
manière que la majeure superficie, tout le rang altitudinal ainsi que les formations végétales,
les plus représentatives, ont été couvertes. Un total de 197 stations a été prospecté (pour plus
de details voir BADIH & PASCUAL, 1998 a, b). Dans chaque station on a choisie la
formation végétale la plus représentative, où on a délimité une parcelle de 100 m2. Cette
dernière a été prospectée durant une heure à l'aide d'un filet entomologique suivant la
méthodologie décrite par PASCUAL (1978).

Calcule statistiques :
Pour étudier la diversité du peuplement acridiens on a calculé l’indice de Schannon
(H’) comme mesure de la diversité alpha :

H '= − ∑ piLogpi
j

Où pi représente la proportion de l’espèce i dans le relevé j.

- 30 -
 La comparaison des moyennes de la diversité a été réalisée par l’intermédiaire du
test de l’Analyse de la Variance (ANOVA).
Pour mesurer la diversité bêta on a calculé d’une part les coefficients de similarité
de Jacquard (CJ, qualitatif) et de Sorensens (CS, quantitatif), et d’autre part l’indice de
Cody, qui permet d’évaluer le remplacement des espèces au long d’un gradient déterminé :
Où g(H) et l(H) représentent le nombre d’espèces gagnées et perdues au long du gradient,

g( H ) + l( H )
βc =
2

respectivement.

L’ensemble de ces formules se trouvent bien détailler dans l’ouvrage de

MAGURRAN (1988). Pour calculer l’analyse de la variance et la corrélation on utilisé le
STATSOFT (1997). Les dendrogrammes des figures 2 et 3, issus du calcule du coefficient
de Sorensens, ont été obtenus en utilisant le programme CLUSTER 3.10 du Dr. Walker, K
de l’Université d’Adelaida (Australie). Pour comprendre les abreviations des figures 1 et 2,
se rapporter à BADIH and PASCUAL (1998 b).

RESULTATS

On a capturé un total de 70 espèces (la liste d’espèces est donnée dans BADIH &
PASCUAL, 1998 a et b) comprise dans 37 genres, 12 sous-familles et 6 familles. Parmi
celles-ci la famille des Acrididae représente le 60% de la richesse spécifique soit 42 espèces,
dont 30 appartiennent à la sous-famille des Oedipodinae (soit le 71,4 % des Acrididae et le
42,8 % de la l'ensemble des espèces de la faune considérée).
La diversité alpha mesurée dans chaque station suit une ditribution normale
(W=0,959, p<<0,001).
L’analyse de la variance (ANOVA) montre qu’il existe une différence très
significatives entre la diversité moyenne des différents biotopes (F = 2.49 , df = 13 , p <
0.01).
Les steppes du Rif oriental (PES), le matorral calcicole thermo méditerranéen
(TMC) et les formations des rives (PRI) se sont montré les plus diverses et les plus riche en
espèces (Fig. 1), en opposition au matorral calcicole meso méditerranéen (MMC) et prairies
oro méditerranéennes (OPX).
Cette faune présente dans l’ensemble de la zone étudiée une diversité bien
considérable (H’ = 3,7)

Figure 1.Divérsité (H') et Richesse spécifique (S)

dans les différents formations végétales
45 3.50
H´
40 S 3.25

3.00
35
2.75
30
Richesse spécifique

2.50
25
Divérsité

2.25
20
2.00
15
1.75
10
1.50

5 1.25

0 1.00
DOC DOR TMC TMT PES TPA PRI MMC MPN SMS SPN PNC PNS OPX

Diversité (H’) et richesse spécifique (S) montrent une corrélation positive (r =

0.9476, p < 0.0001).

- 31 -
 L’analyse de la diversité bêta montre qu’il existe une relation plus ou moins accusé
entre les différents biotopes (Fig. 2), sauf dans le cas des prairies oro méditerranéennes
(OPX), qui avec sa faune montagnarde s’individualise clairement des autres biotopes. Dans
le reste, le dendrograme produit la ségrégation de deux groupes bien différenciés, d’une part

les formations thermo méditerranéennes (II) et d’autre part les formations meso, supra et
montagnard méditerranéennes (I). La figure 3, confirme cette tendance.

L’application de l’indice de Cody nous révèle l’existence d’un remplacement des

espèces au long du gradient des étages de végétation. La perte des espèces est importante
entre le thermo et le supra (βc négative, entre –15 et –7) et devient positive au montagnard
méditerranéens (βc = 9) grâce à l’incorporation des espèces typiquement d’altitude. Ces
dernières se maintiennent jusqu’à l’oroméditerranéen, entre temps la perte d’autres espèces
continue entre les deux derniers étages phytoclimatiques (βc = -10,5)

DISCUSSIONS
La haute diversité du peuplement acridiens enregistrées dans le nord du Maroc ne
peut être expliquée que par la grande hétérogénéité floristique existante dans la zone étudiée
(voir BENABID, 1984), grâce à des ces conditions climatiques, édaphiques et
topographiques particulières. En effet plusieurs auteurs considèrent l’hétérogénéité spatiale
est l’une des plus solide hypothèse qui puissent expliquer la haute diversité d’un site
déterminé soit à macro ou micro- échelle (voir Pinka 1966 ; Davidovitz and Rosenzweig,
1998).
Concernant les résultats obtenus dans les différents biotopes, la haute diversité des
steppes du Rif oriental, confirme la grande importance des acridiens dans les écosystèmes
désertiques (Joern, 1979). En effet la majorité des espèces qui habitent dans les steppes du
Rif oriental sont par excellence eremiques et géophiles. Le matorral calcicole

- 32 -
thermoméditerrnéen et prairie ripicoles, offrent des microhabitats variés, qui permettent
l’établissement d’une faune acridienne dont les mœurs sont bien diversifiés : des espèces
thérmophiles et géophiles, peuplant les espaces claires, d’autres strictement phytophiles
intimement liées bien à la structures physionomiques de la formation végétales ou à une
plante déterminée, et finalement des espèces praticoles et/ou hygrophiles. La basse diversité
enregistrée dans le matorral calcicole mesoméditerranéen s’explique par sa très dense
végétation que seule quelques espèces bien sont banales ou envahissante y pénètrent. Tandis
que dans les prairies oroméditérranéennes hébergent seulement des espèces hautement
adaptées : il s’agit d’un nombre d’espèces très réduit mais d’une grande importance
écologique et biogéographique (endémiques très localisées issues de souches angariennes)
Il est donc évident que chaque biotope renferme un peuplement acridien dont
chaque espèce y trouve les conditions écologiques qui lui sont favorables (Barranco &
Pascual, 1993). Ainsi des espèces eury ou stenotopes peuvent être la clé pour expliquer la
similitude ou dissimilitude (diversité bêta) entre au moins deux différents biotopes voisins
ou éloignés (Fig. 2 et 3). La diversité bêta peut donc être de grande utilité lorsqu’on veut
établir un réseau d’espaces naturels avec une composition aussi bien faunistique que
floristique ayant des caractéristiques similaires ou complémentaires.
Finalement on peut dire que quoique se soit un groupe zoologique ou botanique sa
conservation dépend nécessairement de la préservation de son habitat naturel. Ainsi une
bonne gestion des ressources naturelles doit nécessairement de la préservation d’une
hétérogénéité spatiale et pourtant de la biodiversité.

REFERENCES
BADIH, A., 1997. Caelifera (Insecta, Orthoptera) del Norte de Marruecos (Rif, y
Depresión Baja del Muluya). Faunistica, Ecología y Biogéografía. Tesis Doctoral,
Univ. de Granada, 286 pp.
BADIH, A. y PASCUAL, F. 1994. Primera cita de Sphingonotus tricinctus (Walker, 1870)
para Marruecos (Orthoptera: Oedipodinae). Boln. Asoc. esp. Ent., 18 (1): 206.
BADIH, A. y PASCUAL, F. 1998 a. Données préliminaires sur les Célifères du nord du
Maroc (Orthoptera : Caelifera). Nouv. Revue Ent. (N.S.), 15 (2) : 131-150.
BADIH, A. y PASCUAL, F. 1998 b. Los Caelifera (Insecta, Orhoptera) del norte de
Marruecos (Rif y depresión baja del Muluya). Zool. baetica, 9 : 149-184.
BARRANCO, P & PASCUAL, F. 1993: Estudio ecológico de los ortópteros de la vega del
Río Andarax (Insecta: Orthoptera). Distribución en relación con la vegetación. Boln.
Asoc. esp. Ent., 17 (2): 285-295.
BENABID, A., 1982a. Etude phytoécologique, biogéographique et dynamique des
associations et séries sylvatiques du Rif occidental (Maroc). Th. Doct. es Sc. Fac. de
Marseille. 199 pp.
DAVIDOVITZ, G AND ROSENZWEIG, M., 1998. The latitudinal gradient of species
diversity among North American grasshoppers (Acrididae) within a single habitat: a
test of the spatial heterogeneity. J. Biogeogr., 25:553-560.
DEFAUT, B., 1990. Un climatogramme et un système d’étages phytoclimatiques utilisables
simultanément en Afrique du Nord et en Europe Occidentale. Vie et Milieu
FRANCO, A. & ANDRADA, J., 1977. Alimentación y selección de presa en Flaco
Naumani. Ardeola, 23: 137-138.
KEVAN, M.D.K., 1992. L’intoriduction et L’utilité des Orthopteroïdes pour la lutte
biologique. Pp : 89-105. In VINCENT, CH & CODERRE, D. (Eds). La lutte
Biologique.Gäten Moren. Qubec. Canada.
LE HOUEROU, N.H., 1989. Classification écoclimatiques des zones arides (S. L.) de
l'Afrique du Nord. Ecologia Mediterranea 14 (3/4): 95-144.
MAGURRAN, A. E., 1988. Ecological diversity and its measurment. Princeton University
press, Princeton, N.J.
MARTIN PIERA, F., 1997. Apuntes sobre biodiversidad y conservación de Insectos:
Dilemas, Ficciones y Solucions?. Bol. S.E.A.,20: 25-55.

- 33 -
McNAUGHTON, S.J., 1995. Conservationgoals and the configuration of biodiversity. Pp:
41-62. In: Systematics and conservation Evaluation.Ed FOREY et al., Systematics
Association Special, 50. Oxford Univ. Press. Inc. , New York.
PASCUAL, F., 1978. Estudio preliminar de los ortópteros de Sierra Nevada, III:
Distribution ecológica. Trab. Monogr. Dep. Zool. Univ. Granada (S.N.), 1 (2):65-
121.
PIANKA, E.R., 1966. Latitudinal gradient in species diversity: a review of concepts. Am.
Nat., 100: 33-46.
PLEGUEZUELOS, J.M. et al., 1999. Feeding habits of the common chamaleon, Chamaleo
Chamaleon (Linnaeus, 1758) in the southeastern Iberian Peninsula. Israel J. Zool., 45:
00-00.
PRESA, J.J., M.D. GARCIA and R. GÓMEZ, 1996. Las taxocenósis de Acrídidos
(Orthoptera, Acridiae) de los sistemas montañosos de la Península Ibérica. Su
utilidad como elementos biogeográficos. Anales de Biología, 21 (Biología Animal,
10): 00-00
SCHMIDT, G.H., 1986. Use of grasshoppers as test animals for the ecotoxicological
evaluation of chemicals in the soil. Agriculture, Ecosystems Environ.,16: 175-188.
SCHMIDT, G.H., N.M. IBRAHIM and ABDALLAH, 1992. Long-term effects of heavy
metals in food on developmental stages of Ailopus thalassinus (Saltatoria:
Acrididae).Arch. Environ. Contam. Toxicology.
STATSOFT, Inc., 1997. STATISTICA for Windows. Computer manual. Tulsa, USA.

- 34 -