FOTOSINTEZA

ViaŃa pe Pământ depinde de energia primită de la Soare.

Fotosinteza este singurul proces biologic care foloseşte
această energie. O mare parte din resursele de energie ale
planetei rezultă din activitatea fotosintetică fie în perioade
recente (biomasă), fie în perioade străvechi (combustibil
fosil).
Procesul prin care plantele autotrofe sintetizează primii
compuşi organici din dioxid de carbon şi apă, cu ajutorul
energiei provenite din radiaŃiile solare şi în prezenŃa clorofilei
este cunoscut sub denumirea de fotosinteză sau asimilaŃie
clorofiliană.
Termenul “fotosinteză”
înseamnă “sinteză
folosind lumina”.
Organismele
fotosintetizatoare folosesc
energia solară pentru a
sintetiza compuşi organici
care nu pot fi formaŃi fără
input-ul de energie.
Energia depozitată în
aceste molecule poate fi
folosită mai târziu pentru
a acŃiona procese celulare
în plante şi care servesc ca
sursă de energie pentru
toate formele vieŃii.
Cel mai activ Ńesut fotosintetic la plantele superioare este Ńesutul
mezofil al frunzelor. Celulele mezofile au cloroplaste multe,
care conŃin pigmenŃi specializaŃi pentru absorbŃia luminii –
clorofila. În fotosinteză, planta foloseşte energia solară pentru a
oxida apa, eliberând oxigen, şi pentru a reduce dioxidul de
carbon la compuşi organici, mai ales zaharuri.
 REACłII TILACOIDE ATP
(faza de lumină) NADPH

FOTOSINTEZA

REACłII DE FIXARE A
CARBONULUI ZAHARURI
(faza enzimatică, de
întuneric)
FAZA DE LUMINĂ A FOTOSINTEZEI

Cloroplastul
Lumina are caracteristici atât de particulă, cât şi de undă.
O undă este caracterizată prin lungime de undă şi frecvenŃă. Unda
de lumină este o undă electromagnetică transversală, în care, atât
câmpuri electrice, cât şi câmpuri magnetice oscilează perpendicular
pe direcŃia de propagare a undei şi la 90o unul faŃă de altul.
Lumina este şi particulă – foton. Fiecare foton conŃine o cantitate de
energie denumită cuantă. ConŃinutul de energie a luminii nu este
continuu, ci el se află în aceste pachete discrete, numite cuante.
Lumina Soarelui este ca o ploaie de fotoni de diferite frecvenŃe.
Ochii noştri sunt sensibili numai la o gamă mică de frecvenŃe –
partea de lumină vizibilă a spectrului electromagnetic.
Lumina cu frecvenŃe mai mari (cu lungimi de undă mai mici) se află
în zona de ultravioleta spectrului, iar lumina cu frecvenŃe mai joase
(sau lungimi de undă mai mari) se află în zona de infraroşu. Ochii
noştri sunt sensibili doar la un domeniu îngust de lungimi de undă ale
radiaŃiilor, regiunea vizibilă, care se întinde de la cca 400 nm (violet)
la cca 700 nm (roşu). Lumina cu lungimile de undă scurte (frecvenŃă
mare) au conŃinut energetic mare; lumina cu lungimile de undă lungi
(frecvenŃă joasă) are un conŃinut scăzut de energie.
PigmenŃii asimilatori absorb puternic lumina în porŃiunile albastră
(430 nm) şi roşie (660 nm) ale spectrului. Întrucât lumina verde din
mijlocul regiunii vizibile este absorbită slab, o mare parte din ea
este reflectată în ochii noştri, dând plantelor culoarea lor
caracteristică de verde.
Energia luminii Soarelui este absorbită de pigmenŃii
asimilatori. ToŃi pigmenŃii activi în fotosinteză se află în
cloroplast.
Toate organismele conŃin un amestec de mai mulŃi
pigmenŃi, fiecare îndeplinind o anumită funcŃie.
PigmenŃii PigmenŃii Ficoeritrină: algele roşii
clorofilieni carotenoizi
Ficocianină: algele albastre
Bacterioclorofilă: unele
Clorofila a Carotina
bacterii
Clorofila b Xantofila
Clorofila a are o structură inelară asemănătoare porfirinei, cu un
atom de magneziu în centru şi cu o coadă lungă de hidraŃi de
carbon care ancorează clorofila de membrana fotosintetică.
PigmenŃii clorofilieni diferă în ceea ce priveşte substituenŃii din
jurul inelelor şi a tipului de legături duble.
Carotenoizii sunt poliene lineare care
servesc atât ca pigmenŃi antenă, cât şi
ca fotoprotectori.
PigmenŃii ficobilinici sunt tetrapirole cu catenă deschisă
care se găsesc în structurile tip antenă cunoscute sub
denumirea de ficobilizomi, care apar la cianobacterii şi la
algele roşii.
Clorofila, aflată la minimul său energetic sau starea de bază absoarbe
un foton şi trece la o stare cu încărcătură energetică mai mare
(excitată). AbsorbŃia luminii albastre excită clorofila spre o stare
energetică mai ridicată decât absorbŃia luminii roşii. În starea de
excitare ridicată, clorofila este extrem de instabilă, cedează foarte
rapid din energia sa mediului înconjurător sub formă de căldură, după
care ajunge la un nivel de excitare mai scăzut, unde poate fi stabilă
pentru cel mult câteva nanosecunde. Datorită acestei instabilităŃi,
orice proces care captează energia sa trebuie să fie foarte rapid.
Clorofila aflată într-o stare de excitare are la dispoziŃie mai multe căi
de cedare a energiei disponibile. Ea poate re-emite un foton, revenind
la starea de bază – proces cunoscut sub denumirea de fluorescenŃă.
Alternativ, clorofila excitată poate reveni la starea de bază prin
convertirea directă a energiei de excitare în căldură, fără emisie de
fotoni. Un al treilea proces care dezactivează clorofila excitată este
transferul de energie, în care o moleculă excitată îşi transferă
energia unei alte molecule. Un al patrulea proces este fotochimia, în
care energia stării de excitare duce la apariŃia unor reacŃii chimice.
O parte din energia luminii absorbită de clorofilă şi de alŃi
pigmenŃi este stocată în cele din urmă ca
energie chimică prin intermediul formării de legături
chimice. Această conversie a energiei de la o formă la alta
este un proces complex care depinde de cooperarea dintre
multe molecule de pigment cu un grup de proteine care
transferă electroni. Majoritatea pigmenŃilor sunt folosiŃi
drept antene receptoare, colectând lumina şi transferând
energia la centrele de reacŃie, unde au loc reacŃiile chimice
care duc la stocarea de lungă durată a energiei.
Mai mulŃi pigmenŃi funcŃionează împreună drept antene, colectând
lumina şi transferând energia acesteia către centrul de reacŃie, unde
reacŃiile chimice stochează o parte din energie prin transferarea
electronilor de la un pigment de clorofilă la o moleculă primitoare de
electroni. Un electron donor reduce apoi din nou clorofila. Transferul
excitaŃiei în antene este un fenomen pur fizic şi nu implică modificări
chimice. Primele reacŃii chimice după absorbŃia fotonului au loc în
centrul de reacŃie.
Deoarece mai mulŃi pigmenŃi pot trimite energie într-un centru
comun de reacŃie, sistemul este menŃinut în funcŃiune tot timpul.

S-a demonstrat că centrului de reacŃie îi sunt

asociate câteva sute de pigmenŃi, iar fiecare
centru de reacŃie trebuie să opereze de 4 ori
pentru a produce o moleculă de oxigen.
Centrele de reacŃie şi cea mai mare parte a
complexelor de antene sunt componente integrale
ale membranei fotosintetice. La organismele
eucariote, aceste membrane se află în cloroplast;
la procariotele fotosintetice, locul fotosintezei
este membrana plasmatică sau membranele
derivate din aceasta.
PigmenŃii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor şi
ale granei sunt grupaŃi în două fotosisteme, fiecare fiind
alcătuit din antene fotoreceptoare şi centre de reacŃie.
FOTOSISTEMUL I FOTOSISTEMUL II
Antena fotoreceptoare: 100 Antena fotoreceptoare: 250
molecule de clorofila a şi b în molecule de clorofila a şi b
proporŃie de 4:1, câteva numeroase molecule de
molecule de β-caroten xantofilă
şi 11 polipeptide
Centrul de reacŃie:
Centrul de reacŃie:
Molecule de clorofila a680.
Molecule de clorofila a700.
Aproape toate procesele chimice care formează reacŃiile fotosintetice de
lumină sunt îndeplinite de 4 complexe majore proteice: FSII, complexul
citocrom b6f, FSI şi ATP sintetaza. Aceste complexe integrate
membranei sunt orientate vectorial în membrana tilacoidă, astfel încât
apa este oxidată la oxigen în lumenul tilacoid, NADP+ este redusă la
NADPH+ pe partea dinspre stromă, iar ATP este eliberat în stromă prin
H+ care trece de la lumen la stromă.
Apa este oxidată şi protonii sunt eliberaŃi în lumen prin FSII. FSI reduce
NADP+ la NADPH+ în stromă prin acŃiunea feredoxinei şi a reductazei
flavoprotein feredoxin NADP. Protonii sunt transportaŃi în lumen prin
acŃiunea complexului citocrom b6f şi contribuie la gradientul
electrochimic de protoni. Aceşti protoni trebuie apoi să difuzeze spre
enzima ATP sintetaza, unde difuziunea lor este utilizată pentru
sintetizarea ATP în stromă. Plastochinona redusă şi plastocianina redusă
transferă electroni la citocromul b6f şi, respectiv, la FSI.
O mare parte din proteinele esenŃiale pentru fotosinteză se găsesc în
membrana tilacoidă. În multe cazuri, porŃiuni din aceste proteine se
extind în zona apoasă de ambele părŃi ale tilacoidei.
Centrele de reacŃie, complexele antenă-proteină şi cea mai mare
parte a enzimelor transportoare de electroni sunt toate proteine
integrale de membrană şi sunt inserate în stratul dublu de lipide al
membranei tilacoide.
Centrul de reacŃie al FSII, împreună cu clorofilele sale antenă şi cu
proteinele asociate transportoare de electroni, este amplasat
predominant în lamelele granei.
Centrul de reacŃie al FSI, cu pigmenŃii antenă şi cu proteinele
asociate transportoare de electroni, precum şi cu enzima factor de
cuplare care catalizează formarea de ATP, se află aproape exclusiv
în lamelele stromei şi la marginile lamelelor granale.
Complexul citocrom b6f care leagă fotosistemele este distribuit
uniform. Astfel, cele două evenimente fotosintetice care au loc în
cadrul fotosintezei sunt separate spaŃial. Această separare implică
unul sau mai mulŃi transportori de electroni între fotosisteme, care
difuzează din regiunea grana a membranei în regiunea stromă, unde
electronii sunt cedaŃi fotosistemului I.
Sistemele antenelor fotoreceptoare la diferite tipuri de organisme sunt
foarte variate, faŃă de centrele de reacŃie, care par să fie similare chiar
şi la organisme îndepărtate ca origine. Varietatea complexelor
antenelor fotoreceptoare reflectă adaptarea evoluŃionistă la diferite
medii în care trăiesc organismele, cât şi nevoia unor organisme de a
echilibra inputul de energie în fotosisteme.
Rolul sistemelor de antenă este de furniza în mod eficient energie
centrelor de reacŃie cu care sunt asociate. Dimensiunea sistemelor
variază la diferite organisme: între un minim de 20-30 bacterioclorifile
per centru de reacŃie la unele bacterii fotosintetice, o medie de 200-300
clorofile per centru de de reacŃie în general la plantele superioare,
ajungând la câteva mii de pigmenŃi per centru de reacŃie la unele alge şi
bacterii.
Mecanismul prin care energia de excitare este transmisă de la
clorofila care absoarbe lumina la centrul de reacŃie este considerat a fi
transferul prin rezonanŃă. În cadrul acestui proces, fotonii nu sunt pur
şi simplu emişi de o moleculă şi reabsorbiŃi de alta, ci energia de
excitare este transferată de la o moleculă la alta printr-un proces
neradiant. Rezultatul acestui proces este că cca 95-99% din fotonii
absorbiŃi de pigmenŃii antenei transferă energia lor centrilor de
reacŃie, unde aceasta poate fi utilizată pentru reacŃii fotochimice.
Energia absorbită de pigmenŃii antenei este canalizată spre centrul de
reacŃie printr-un şir de pigmenŃi cu maxime de absorbŃie care sunt
deplasate progresiv spre roşu. Aceasta înseamnă că energia stării de
excitare este mai mică aproape de centrul de reacŃie decât în părŃile
periferice ale sistemului antenă.
De exemplu, când excitaŃia este transmisă de la o moleculă de clorofilă
b care absoarbe maxim la 500 nm la o moleculă de clorofila a care
absoarbe maxim la 670 nm, diferenŃa de energie este pierdută în mediu
sub formă de căldură. Pentru ca excitaŃia să fie trimisă înapoi la
clorofila b, energia pierdută ar trebui să fie refurnizată. Probabilitatea
transferului invers este mică. Acest efect dă procesului de captare a
energiei un grad de direcŃionalitate sau ireversibilitate şi face ca
trasferul energiei spre centrul de reacŃie să fie mai eficient. Deci,
sistemul sacrifică o parte din energie de la fiecare cuantă, astfel încât
aproape toate celelalte cuante să poată fi captate de centrul de reacŃie.
FuncŃia luminii este de a excita o clorofilă specializată care se află în
centrul de reacŃie, de la starea de bază, la o stare electronică excitată,
fie prin absorbŃie directă, fie prin transferul de energie de la pigmenŃii
antenei.
Prima reacŃie care converteşte energia fotonilor în energie chimică,
adică primul eveniment fotochimic, este transferul unui electron
dintr-o clorofilă în stare de excitaŃie, aflată în centrul de reacŃie, spre o
moleculă primitoare.
Fotonul absorbit duce la rearanjarea electronilor în clorofila aflată în
centrul de reacŃie, urmată de un proces de transfer de electroni, în care
o parte din energia fotonului este captată sub formă de energie redox.
Imediat după evenimentul fotochimic, clorofila din centrul de reacŃie
trece într-o stare de oxidare, iar molecula primitoare de electroni care se
află în apropiere este redusă. Primitorul transferă electronul suplimentar
unui primitor secundar, şi aşa mai departe pe firul transportului de
electroni. Centrul de reacŃie oxidat al clorofilei care a cedat un electron
este redus de un donor terŃiar. La plante, ultimul donor de electroni este
apa, ar ultimul primitor de electroni este NADP+.
Aceste reacŃii secundare separă sarcinile pe părŃile opuse ale membranei
tilacoide în cca 200 picosecunde. Cu sarcinile astfel separate, reacŃia
inversă este înceată, iar energia a fost captată. Fiecare transfer secundar
de electroni este însoŃit de pierderea unei părŃi de energie, făcând astfel
procesul efectiv ireversibil.
 FOTOLIZA APEI

Fotoliza apei reprezintă un proces încă nedeplin elucidat. Rolul

esenŃial în acest proces îl au cei 4 atomi de mangan care intră în
compunerea complexului producător de oxigen (CPO). Aceştia pot
pierde electroni, realizând diferite niveluri de oxidare:

-e- -e-
Mn2+ Mn3+ Mn4+
Moleculele de clorofilă a680 aflate în faza de excitaŃie primesc
electroni de la atomii de mangan, revenind la starea iniŃială. Ionii
de mangan ajunşi la un nivel ridicat de oxidare determină
descompunerea moleculelor de apă, care eliberează 2 electroni, 2
protoni şi O2 conform reacŃiilor de mai jos:
Electronii rezultaŃi din fotoliza apei sunt preluaŃi de atomii de
mangan, care se reduc, protonii se acumulează în lumenul
tilacoidelor, iar oxigenul se degajă în mediul înconjurător.
Doi electroni şi 2 protoni pot reduce o moleculă de NADP+, iar
pentru reducerea unui mol de dioxid de carbon sunt necesari doi moli
de NADPH + H+, rezultând că în condiŃii ideale se folosesc 12 fotoni.
În frunzele multor specii de plante se utilizează însă 15-20 fotoni.
Fotoliza apei generează un aport permanent de protoni, care se
acumulează în lumenul tilacoidelor. Ca urmare a faptului că
tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni, concentraŃia acestora
ajunge să depăşească de 1 000 de ori pe cea din stromă.
DiferenŃa de concentraŃie a protonilor din lumenul tilacoidelor şi
stroma cloroplastului generează un flux de protoni prin complexul
ATP-sintetază. Conform ipotezei chimiosmotice elaborată de Mitchel
(1961), energia rezultată din transportul protonilor prin acest com
plex este utilizată de enzima ATP-sintetază pentru fosforilarea
ADP-ului cu fosfor anorganic, rezultând ATP-ul.
Fotofosforilarea reprezintă procesul prin care energia din radiaŃiile
luminoase este transformată în energie biochimică, care se
acumulează în legăturile macroergice ale ATP-ului.
Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin
complexul ATP-sintetază constituie fosforilarea aciclică. În acest
caz, fiecărui electron transportat prin lanŃul transportor de electroni îi
corespunde câte un proton transportat prin complexul ATP-sintetază,
rezultând câte un mol de NADPH + H+ şi, respectiv, câte unul de
ATP.
Cercetările au dovedit însă că în faza de lumină a fotosintezei se
formează mai mult ATP comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de
ATP se formează în procesul de fosforilare ciclică. În acest caz, parte
din protonii transportaŃi prin complexul ATP-sintetază nu sunt
utilizaŃi în reducerea NADPH-ului, ci efectuează un nou circuit prin
tilacoide, fiind transportaŃi de plastochinonele mobile. În final trec
din nou prin complexul ATP-sintetază, generându-se ATP fără a avea
loc fotoliza apei.
Moleculele de ATP şi NADPH+H+ formate în faza de lumină a
fotosintezei sunt utilizate în raport de 3/ 2 în cea de a doua fază a
procesului de fotosinteză, faza enzimatică sau de întuneric, în care se
biosintetizează primii compuşi organici. Excesul de ATP produs în
fotosinteză este utilizat în alte procese care au loc în cloroplaste, aşa
cum este sinteza acizilor graşi şi a unor aminoacizi, reducerea
nitriŃilor etc.
 Faza enzimatică (de întuneric) a
fotosintezei (Ciclul Calvin)
Această fază a procesului de
fotosinteză se desfăşoară în stroma
cloroplastelor şi constă în principal
în fixarea dioxidului de carbon de
către ribulozo-l,5-difosfat şi
formarea acidului fosfogliceric,
reducerea acestuia şi regenerarea
ribulozo-l,5-difosfatului. ReacŃiile
care au loc sunt catalizate de
enzimele aflate în stromă şi în
aceste reacŃii este utilizat ATP-ul
şi NADPH+H+-ul, produşi în faza
de lumină a fotosintezei.
Enzima-cheie a procesului de
fotosinteză este ribulozo-l,5-difosfat
carboxilază.
Procesul de biosinteza a glucidelor
cuprinde trei etape distincte.
În prima etapă un compus cu 5 atomi
de carbon: ribulozo-l,5-difosfatul
fixează o moleculă de dioxid de
carbon şi una de apă. Rezultă
compuşi intermediari din care se
formează 2 molecule de acid-3-
fosfogliceric. ReacŃia de carboxilare
a ribulozo-l,5-difosfatului este
catalizată de enzima ribulozo-l,5-
difosfat carboxilază, care reprezintă
circa 16% din conŃinutul în proteine
al stromei.
În etapa a doua are loc fosforilarea
acidului-3-fosfogliceric, în prezenŃa
ATP-ului, şi obŃinerea acidului-l,3-
difosfogliceric. Acesta este redus la
aldehidă fosfoglicerică şi
dioxiacetonfosfat în prezenŃa unei
dehidrogenaze şi a NADPH+H+ -
ului. Cele două substanŃe se pot
transforma una în alta, prin
izomerizare.
În etapa a treia, din 6 molecule de
aldehidă fosfoglicerică, una este
pusă în libertate, iar 5 molecule sunt
folosite pentru regenerarea ribulozo-
l,5-difosfatului.
Aldehida fosfoglicerică pusă în
libertate poate fi utilizată în
cloroplast pentru biosinteza
glucozei, fructozei, amidonului, a
unor aminoacizi etc. Acumularea
amidonului în cloroplaste are loc
numai la plantele amidonofile şi
reprezintă o formă temporară de
depozitare.
Moleculele de aldehidă
fosfoglicerică pot traversa
membranele cloroplastului şi ajung
în citoplasmă, unde se sintetizează
hexozele. Prin condensarea a două
molecule de aldehidă fosfoglicerică
rezultă glucozo-1,6- difosfatul; prin
condensarea unei molecule de
aldehidă fosfoglicerică cu una de
dioxiacetonfosfat, rezultă fructozo-
l,6-difosfatul, iar dintr-o moleculă de
glucoza şi una de fructoză rezultă
zaharoza.
 Zaharoza reprezintă principala formă de transport a glucidelor în
plante, glucoza şi fructoza constituie substrat pentru procesul de
respiraŃie, iar compuşii intermediari, rezultaŃi din biodegradarea
acestora, sunt utilizaŃi pentru biosinteza celorlalte substanŃe organice
din plante.
În cazul pomilor fructiferi, transportul glucidelor se face sub formă
de sorbitol, care reprezintă în cazul speciei Malus 80 % din glucidele
fotosintetizate, iar în cazul speciei Primus - 33%.
ReacŃiile biochimice caracteristice pentru faza de întuneric a
fotosintezei sunt catalizate de enzime specifice.
În stromă se desfăşoară şi alte reacŃii de biosinteza, ca, de exemplu:
biosinteza unor proteine specifice în prezenŃa ribozomilor, biosinteza
de aminoacizi, acizi graşi, iar la unele specii are loc şi procesul de
reducere a nitraŃilor.
 FOTORESPIRAłIA

Specialiştii apreciază că fotorespiraŃia reprezintă o ironie a

procesului de evoluŃie a plantelor, deoarece constituie un proces de
neadaptare, în timp ce alŃii consideră că reprezintă o adaptare la
desfăşurarea fotosintezei în condiŃiile unei atmosfere bogate în dioxid
de carbon şi sărace în oxigen.
Fotosinteză şi fotorespiraŃia sunt două procese contrare, care decurg
concomitent. Dacă în procesul de fotosinteză se biosintetizează
compuşi organici, în fotorespiraŃie aceştia sunt biodegradaŃi fără
producerea de energie.
 FOTORESPIRAłIA

Atât în procesul de fotosinteză, cât şi în cel de fotorespiraŃie

intervine aceeaşi enzimă: ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza, care în
procesul de fotosinteză are rol de carboxilază, iar în cel de
fotorespiraŃie acŃionează ca o oxidază (RUBISCO), catalizând
descompunerea ribulozo-l,5-difosfatului în acid fosfoglicolic şi acid
fosfogliceric. Pentru 3 molecule de dioxid de carbon, fixate sub
formă de fosfoglicerat, se fixează aproximativ o moleculă de oxigen
care produce 3-fosfoglicerat şi 3-fosfoglicolat.
Acidul fosfoglicolic format din carbonii 1 şi
2 ai ribulozo-l,5-difosfatului este
defosforilat în cloroplast, în prezenŃa unei
fosfataze, după care trece în citoplasmă şi
de aici în peroxizomi. În prezenŃa unei
glicol oxidaze este oxidat cu formare de
acid glioxilic şi apă oxigenată. Apa
oxigenată este descompusă în prezenŃa
peroxidazelor, iar acidul glioxilic este
transformat în glicină printr-o reacŃie de
transaminare.
Glicina trece din peroxizomi în citoplasmă
şi apoi în mitocondrii unde C1 al glicinei
formează un mol de dioxid de carbon, se
eliberează un mol de amoniac, iar din C2 se
formează serina, în prezenŃa enzimei
serinhidroximetil transferază. Serina poate
fi utilizată în biosinteza proteinelor sau
poate fi dezaminată în peroxizomi, cu
formare de acid gliceric, care trece în
cloroplaste unde este utilizat în biosinteza
glucidelor.
Din analiza acestui proces rezultă că din
două molecule de acid glicolic care intră în
procesul de fotorespiraŃie rezultă o
moleculă de dioxid de carbon, una de
amoniac şi una de acid gliceric.
FotorespiraŃia este un proces care se
manifestă la speciile cu tip fotosintetic C3,
care reprezintă majoritatea plantelor din
zonele cu climat temperat. La aceste specii,
intensitatea procesului de fotorespiraŃie
reprezintă în medie 25-50 % din fotosinteză
netă. Astfel, în cazul plantelor de Nicotiana
tabacum, fotorespiraŃia reprezintă 19,5 %
din fotosinteză netă, în cazul când
temperatura este de 17,5°C şi creşte la 39,6
% , la temperatura de 33,5°C.
FotorespiraŃia determină pierderea a circa 50 % din dioxidul de
carbon fixat în procesul de fotosinteza, la plantele cu tip fotosintetic
C3. Plantele cu acest tip fotosintetic consumă în procesul de
fotorespiraŃie 10-15 % din fotosinteza netă, ceea ce reprezintă 70-80%
din substanŃele consumate în procesul de respiraŃie.
Se remarcă deci faptul că intensitatea procesului de fotorespiraŃie
creşte cu temperatura, dar este stimulat şi de creşterea concentraŃiei de
oxigen din atmosferă (până la 100 %), ceea ce explică aparent "efectul
Warburg“.
 ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE

Mecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosinteză, în care

primii compuşi organici biosintetizaŃi au trei atomi de carbon, este
cunoscut sub denumirea "tipul fotosintetic C3" şi este caracteristic
pentru circa 300 000 de specii de plante din climatul temperat: grâu,
orz, sfeclă, tutun, cartof etc.
Spre deosebire de aceste specii la care dioxidul de carbon este fixat
într-un compus cu trei atomi de carbon ( acidul fosfogliceric), la altele
fixarea este făcută sub forma unui compus cu 4 atomi de carbon:
acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere, se deosebesc două tipuri
fotosintetice: tipul fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM.
 ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE

Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii

originare din zonele tropicale, adaptate la condiŃii de iluminare
intensă şi la temperaturi ridicate cum sunt: trestia pentru zahăr, sorgul,
porumbul, meiul, precum şi plantele din familia Amaranthaceae şi
unele specii din familiile Chenopodiaceae, Euphorbiaceae şi
Portulacaceae.
Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizează prin
prezenŃa unui mezofil ale cărui celule au un număr mic de cloroplaste
şi au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer. Aceste frunze sunt
bine vascularizate, între două nervuri fiind situate 4-6 celule.
Fasciculele vasculare sunt
înconjurate de celulele tecii
perivasculare, aranjate pe un rând
şi la unele specii pe două rânduri.
Aceste celule sunt separate de
celulele mezofilului şi de aerul
din spaŃiile intercelulare printr-o
lamelă rezistentă la difuzia
dioxidului de carbon, sunt bogate
în cloroplaste şi au rolul de a
realiza procesul de fotosinteză, pe
tipul C3 .
În cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplastele cu
structura similară atât în celulele mezofilului, cât şi în cele ale tecii
perivasculare. Dimorfismul cloroplastelor se realizează numai după
răsăritul plantelor şi înverzirea frunzelor, în timpul procesului de
fotomorfogeneză. Fitocromul activ, format după iluminarea
plantulelor, stimulează expresia genelor care codifică sinteza
enzimelor implicate în procesul de fotosinteză de tipul C4 şi determină
transformarea tilacoidelor şi dispariŃia granelor.
Fixarea dioxidului de carbon se realizează în celulele mezofilului
foliar, în prezenŃa acidului fosfoenolpiruvic şi a enzimei
fosfoenolpiruvat carboxilază. Rezultă un compus cu 4 atomi de
carbon: acidul oxalacetic, care în prezenŃa NADPH+H+-ului este
redus la acid malic.
Acidul malic format în celulele mezofilului este transportat prin
plasmodesme, în celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile
pentru acizii organici, dar sunt impermeabile pentru dioxidul de
carbon, în aceste celule acidul malic este decarboxilat la piruvat, din
care se regenerează fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menŃionat
anterior. Acest mecanism similar cu o pompă determină acumularea
dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare.
Carboanhidraza lipseşte din citoplasmă celulelor tecii perivasculare, ceea ce
împiedică conversia dioxidului de carbon la bicarbonat, care poate să iasă din aceste
celule. ConcentraŃia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de 12-
15 µmol, în timp ce în celulele plantelor cu tip fotosintetic C3 este de 5-6 µmol.
Această concentraŃie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare reduce
intensitatea procesului de fotorespiraŃie.
În celulele mezofilului nu se
poate sintetiza glicolatul şi, ca
urmare, procesul de
fotorespiraŃie nu poate să aibă
loc. Acest proces se va
desfăşura însă în celulele tecii
perivasculare, dar concentraŃia
ridicată de dioxid de carbon
inhibă procesul respectiv.
În celulele tecii perivasculare, care sunt bogate în cloroplaste, se
desfăşoară procesul de fotosinteză caracteristic pentru tipul C3, în care
acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-l,5-difosfatul, iar
enzima care catalizează acest proces este ribulozo-l,5-difosfat
carboxilaza. Această cale fotosintetică prezintă două avantaje:
-enzima fosfoenolpiruvat carboxilaza are o viteză de reacŃie mai mare
comparativ cu ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determină
acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare;
- acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare, în
care se desfăşoară tipul fotosintetic C3, determină stimularea acestui
proces şi concomitent blochează activitatea oxidazică a ribulozo-l,5-
difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraŃie. Prin
urmare, randamentul procesului de fotosinteză, la plantele cu tip
fotosintetic C4, este mai mare comparativ cu tipul fotosintetic C3.
Există trei tipuri fotosintetice C4. În afară de tipul fotosintetic C4,
descris anterior, în care dioxidul de carbon este transportat de acidul
malic, mai există două tipuri, în care acest transport este asigurat de
aspartat, care în celulele tecii perivasculare este dezaminat la
oxalacetat. La primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat
rezultând acid fosfoenolpiruvic şi dioxid de carbon, care este utilizat
în ciclul Calvin. La al doilea, oxalacetatul este redus la malat, care
este decarboxilat rezultând piruvat şi dioxid de carbon care este
utilizat în ciclul Calvin.
 Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, de circa 10 ori mai
rapid decât decarboxilările oxidative din procesul de respiraŃie.
Aceste tipuri fotosintetice se întâlnesc la unele plante ierboase ca:

Panicum maximum Amaranthus edulis.

 Tipul fotosintetic C4 reprezintă o adaptare a acestor plante la
condiŃiile de climă tropicală unde din cauza temperaturii ridicate,
fotorespiraŃia ar putea determina biodegradarea unei cantităŃi
însemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie
subliniat faptul că tipul fotosintetic C4 reprezintă un compromis,
deoarece blocarea procesului de fotorespiraŃie pe această cale conduce
la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru biosinteza
glucidelor.
 Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este
caracteristic pentru circa 250 specii de plante care trăiesc în regiunile
tropicale, secetoase. Dintre aceste plante pot fi menŃionate cele din
familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosinteză se desfăşoară în două etape: una în timpul
nopŃii şi alta ziua.
 In timpul nopŃii aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de
concentraŃia dioxidului de carbon din cavitatea substomatică. În această perioadă are
loc fixarea dioxidului de carbon de către fosfoenolpiruvat. Procesul are loc în
citoplasma celulelor, în prezenŃa enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaza şi se finalizează
cu formarea oxalacetatului. În urma reducerii oxalacetatului se formează malatul, care
se depozitează în vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin
transport pasiv, conform gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de
acumularea protonilor în vacuolă, în urma transportului activ, prin pompele de
protoni.
 Drept rezultat al acumulării malatului în vacuolele celulelor, aciditatea
acestora creşte în timpul nopŃii. În timpul zilei, când stomatele sunt
închise, acidul malic difuzează prin tonoplast în citoplasmă, unde este
decarboxilat, rezultând acid piruvic şi dioxid de carbon.
 Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, cât şi o
parte din cel format în timpul metabolizării piruvatului în mitocondrii
(în respiraŃie), este utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe
calea fotosintetică C3.
 Se poate aprecia că tipurile fotosintetice reprezintă adaptări ale
plantelor la condiŃiile variate ale mediului. Astfel, specia Eleocharis
vivipara (Fam. Cyperaceae) are un fenotip terestru cu tip fotosintetic :
C4 şi un fenotip acvatic cu tip fotosintetic C3.
 Agave deserti are un tip fotosintetic CAM. În condiŃii de stres hidric
avansat stomatele se menŃin închise atât ziua, cât şi noaptea, dioxidul de
carbon făcând un circuit intern între fotosinteză şi respiraŃie, fără un
câştig net de produşi fotosintetizaŃi. În condiŃii de aprovizionare optimă
cu apă, în condiŃii de udare, această specie trece la tipul fotosintetic C3
 Unele varietăŃi ale speciei
Kalanchoe blossfeldiana
desfăşoară tipul fotosintetic
CAM, în condiŃii de zi scurtă
şi tipul C3, în condiŃii de zi
lungă.
 În insulele Hawai s-a constatat că aceeaşi specie de Sedum care creşte
pe Ńărmul oceanului în condiŃiile unui climat tropical are tipul
fotosintetic C4, în timp ce exemplarele care cresc la altitudine, în
condiŃiile unui climat mai rece, au tipul fotosintetic C3.