Ecologia-Plantelor Din Flora Spontana

Universitatea Lucian Blaga din Sibiu
Facultatea de Ştiinţe
Catedra de Ecologie şi Protecţia Mediului
ANA MARIA BENDEK
ECOLOGIA PLANTELOR
(note de seminar şi laborator)
Sibiu
2011
Ana Maria Benedek Ecologia plantelor
1. PLANTELE ŞI MEDIUL ABIOGEN
a. Lumina
Lumina (a cărei principală sursă este Soarele), constituită de radiaţiile cu o

lungime de undă cuprinsă între 380 şi 710 nm (10-9 m) este radiaţia vizibilă, dar în
acelaşi timp şi fotosintetic activă (R.F.A.). Ea îndeplineşte mai multe roluri în viaţa
plantelor. În primul rând, ea constituie sursa de energie utilizată de către plante pentru
fotoliza apei şi reducerea CO2, deci pentru fotosinteză. Aceasta constituie principala
modalitate de intrare a energiei în majoritatea ecosistemelor. Apoi, capacitatea sau
incapacitatea speciilor de plante de a suporta diferite grade de umbrire determină
structura comunităţilor vegetale, care influenţează, la rândul ei, structura specifică şi
densitatea comunităţilor de animale din zonele respective. De asemenea, lumina
determină ritmurile circadiene şi anuale ale plantelor şi are un important rol
informaţional în cadrul relaţiilor acestora cu animalele.
Cantitatea de energie solară care ajunge la straturile superioare ale atmosferei
este de 2 calorii/cm2 min. şi reprezintă constanta solară. Din această cantitate o parte
este absorbită de atmosferă (de stratul de ozon, vaporii de apă, gazele atmosferice,
particulele solide în suspensie), iar restul ajunge la pământ. La nivelul plantelor o
parte din lumină este reflectată (între 6-12%, mai ales radiaţia verde - de aceea ele par
verzi), o parte este absorbită în mezofil şi utilizată de cloroplaste în sinteza
substanţelor organice, iar restul străbate ţesuturile spre straturile inferioare ale
vegetaţiei. În pajişti cea mai mare cantitate a luminii este absorbită în straturile
mijlocii şi inferioare ale vegetaţiei, pe când în păduri, aceasta se realizează în
straturile superioare ale coronamentului arborilor. Cantitatea de lumină care ajunge la
nivelul litierei variază foarte mult în funcţie de structura ţesuturilor foliare, de modul
de aranjare al frunzelor şi de indicele suprafeţei foliare (I.S.F.). Acesta reprezintă
procentul din suprafaţa solului acoperită de suprafaţa foliară totală:
I.S.F. = (supr. foliară totală / supr. solului) * 100
Din punctul de vedere al toleranţei la umbrire plantele pot să fie sciafile
(umbrofile) sau fotofile. Fotofitele sunt plantele de zone deschise, care stau în plin
soare. Se stabilesc rapid în locuri disturbate, realizează creşteri rapide în zonele
deschise, iar în cazul speciilor lemnoase, produc seminţe la vârste tinere, diseminarea
făcându-se la distanţe mari. Au o rată mai ridicată atât a fotosintezei (care se
desfăşoară mai eficient în plină lumină) cât şi a respiraţiei. În condiţii de umbrire,
plantele fotofile favorizează creşterea tulpinală în defavoarea celei foliare (în
încercarea de a ajunge la lumină), frunzele fiind mult depărtate, reducând astfel
umbrirea. În acelaşi timp, are loc scăderea fotosintezei, dar se menţine o rată crescută
a respiraţiei.
Sciafitele au rate scăzute ale respiraţiei şi fotosintezei, au o creştere mai lentă şi
astfel sunt mai puţin competitive în lumină puternică decât speciile fotofile.
Adaptarea la cantitatea scăzută de lumină constă în capacitatea de a desfăşura

fotosinteza şi de a-şi deschide rapid stomatele în condiţii de intensitate scăzută a
luminii. Frunzele sunt de obicei întregi sau puţin lobate, au o suprafaţă mare pe
unitatea de greutate, epiderma este subţire, ţesuturile mecanice şi conducătoare sunt
reduse, ca şi numărul stomatelor.
Pădurile de pini, relativ luminoase, permit trecerea a 10-15% din lumina
incidentă până la nivelul solului, în pădurile temperate de foioase acest procent este
de 1-5%, valorile minime fiind înregistrate în pădurile pluviale tropicale, unde doar
0,25-2% din radiaţie traversează vegetaţia.
În aceste condiţii, existenţa plantelor la nivelul solului este foarte dificilă.
Plantele tinere nu au disponibilă suficientă energie pentru a creşte şi aşteaptă într-un
stadiu subdezvoltat moartea unui adult care să facă loc luminii. Cele mai multe plante
nu rezistă însă pe parcursul acestei aşteptări care poate să dureze zeci de ani.
Puţine plante ierboase s-au adaptat la existenţa continuă la nivelul solului.
Captarea cantităţii reduse de lumină care ajunge aici se face prin diferite mecanisme.
La unele specii (cum ar fi unele begonii) partea inferioară a frunzelor are culoarea
roşie, astfel lumina nu o străbate, fiind reflectată înapoi în frunză. Alte plante prezintă
o serie de celule transparente care au rolul unor lentile ce captează mai multă lumină.
Cele mai multe plante ierboase din pădurile pluviale sunt însă fotofile, trăind în
coronamentul arborilor. O parte dintre ele (lianele) au rădăcinile în sol, dar dezvoltă
frunze numai în partea superioară a tulpinii, în lumină. Alte plante, de dimensiuni mai
mici, trăiesc ca epifite pe stratul subţire de sol care se formează pe unele trunchiuri
mai groase, formând aşa numitele „grădini suspendate”.
În pădurile temperate unele plante ierboase au adoptat o altă strategie de a evita
competiţia pentru lumină. Ele îşi desfăşoară întreaga perioadă de vegetaţie primăvara
devreme, înainte de înfrunzirea arborilor şi arbuştilor. În câteva săptămâni ele produc
suficientă substanţă organică pentru a rezista peste an şi pentru a forma noi organe de
reproducere vegetativă (bulbi, rizomi). Acestea sunt plantele prevernale. Un număr
mai mic de specii îşi desfăşoară ciclul vegetativ toamna, după căderea frunzelor (flora
autumnală).
Captarea luminii constituie o problemă şi în mediul acvatic. Cea mai eficientă
soluţie pentru ea este cea adoptată de plantele natante. Ele îşi menţin frunzele la
suprafaţa apei cu ajutorul unui ţesut special plin cu aer, numit aerenchim. Pentru a
evita concurenţa pentru lumină unele plante (lotuşii) au marginile frunzelor îndoite în
sus astfel încât ele nu se suprapun.
b. Temperatura
Temperatura este unul dintre principalii factori abiotici care influenţează

existenţa organismelor. Atât temperaturile foarte scăzute cât şi cele foarte ridicate
sunt dăunătoare plantelor prin vătămarea membranelor celulare şi a unor organite,
prin inactivarea enzimelor şi denaturarea proteinelor. Pentru fiecare specie există un
domeniu de temperatură în cadrul căruia aceasta îşi poate desfăşura activitatea. În
cadrul acestui domeniu de variaţie se distinge o temperatură optimă, cea la care

procesele metabolice şi deci întreaga activitate, creşterea şi dezvoltarea se produc cu
cele mai mici pierderi de energie (această temperatură poate varia foarte mult pe
parcursul vieţii plantei, în funcţie de stadiul de dezvoltare), temperatura zero a
dezvoltării, valoarea minimă a temperaturii la care se poate desfăşura dezvoltarea
plantei şi temperatura eficientă, care reprezintă diferenţa dintre temperatura la care
se află organismul (T) şi temperatura zero a dezvoltării (K). Un organism se poate
reproduce dacă în habitatul respectiv se atinge o anumită sumă (S) a temperaturilor
eficiente zilnice, sumă caracteristică pentru fiecare specie, care se poate calcula după
următoarea formulă:
S = (T – K) D, unde D = numărul de zile.
Dacă în habitatul respectiv nu se atinge suma de zile-grade necesare, specia nu
se va putea instala aici. Bineînţeles, formula dată este valabilă în condiţiile în care toţi
ceilalţi factori se găsesc în limite normale.
În decursul timpului plantele au dezvoltat o serie de adaptări care să le permită
menţinerea balanţei termice a fiecărui individ, adică echivalarea intrărilor cu
pierderile de energie.
În zonele cu temperaturi scăzute plantele reduc pierderile de căldură prin
diferite mecanisme. Ele nu se înalţă decât câţiva cm deasupra solului, având tulpini
fie repente (de ex. sălciile pitice care trăiesc în tundră, dar şi în zonele alpine), fie
erecte, dar scunde, de aceeaşi înălţime, grupate în perniţe care reduc pierderile de
căldură şi în acelaşi timp măresc cantitatea de radiaţii absorbită. În interiorul acestor
perniţe temperatura poate fi cu până la 20°C mai ridicată decât în exterior. Tot pentru
reducerea pierderilor de căldură multe dintre speciile polare sau alpine sunt acoperite
cu un strat de perişori albi, denşi. Pentru a dobândi suficientă energie pentru
maturarea seminţelor până la sfârşitul scurtei veri polare, o serie dintre plantele care
trăiesc în tundre au flori mari, care se rotesc după soare. Deşerturile reci, acoperite
permanent de zăpadă, sunt populate numai de talofite inferioare. Anumite specii de
licheni pot să supravieţuiască în condiţiile în care se înregistrează şi numai două zile
pe an temperaturi pozitive. În acest caz creşterea este însă foarte lentă, o creştere de 1
cm2 necesitând 50 ani. Unele specii de alge verzi unicelulare rezistă acestor condiţii
extreme în porii stâncilor.
Unul dintre mecanismele fiziologice de rezistenţă a plantelor la îngheţ este
procesul de călire. Aceasta se face prin scăderea punctului de îngheţ al sucului
celular pe de o parte prin sintetizarea şi acumularea în celulele din frunze şi rădăcni a
unor cantităţi mai mari de substanţe cu rol antigel (unele zaharide, amino-acizi,
uleiuri etc), iar pe de altă parte prin eliminarea unei părţi din apa intracelulară în
spaţiul extracelular.
Procesul de călire se desfăşoară în două faze:
Faza I, de acumulare a zaharurilor, este mai scurtă (în medie 10-15 zile), şi se
desfăşoară la majoritatea speciilor la temperaturi pozitive. În timpul zilelor senine are
loc procesul de fotosinteză, cu acumularea zaharurilor, iar noaptea, din cauza
temperaturilor mai scăzute, se reduce intensitatea respiraţiei, cu diminuarea
consumului zaharurilor acumulate în timpul zilei, zaharuri care se depun în rădăcini şi

în frunze. Totodată, are loc acumularea de acid ascorbic, de fosfor şi potasiu şi se
intensifică activitatea enzimelor. Pe măsură ce scade temperatura sub zero grade,
plantele elimină apa liberă, o parte prin transpiraţie, iar altă parte îngheaţă în spaţiile
intercelulare. După parcurgerea primei faze, plantele pot rezista la temperaturi
negative de până la minus 10-12°C.
Faza a II-a este mai lungă (15-25 zile), desfăşurându-se la temperaturi
negative, de până la minus 10°C. În cadrul acestei etape plantele elimină cca 1/3 din
apa liberă din celule. Eliminarea treptată a apei creşte concentraţia sucului celular, iar
apa rămasă este puternic reţinută de coloizi, fapt ce determină rezistenţa la
temperaturi de minus 15-18°C. Plantele bine călite îşi desfăşoară activitatea şi în
perioada de iarnă.
Prezenţa în sol, în stare uşor accesibilă, a fosforului şi potasiului favorizează o
bună călire. Procesul de călire se poate desfăşura doar dacă scăderea temperaturii are
loc treptat. În situaţia când apare un şoc termic şi plantele nu au eliminat apa din
celule, aceasta îngheaţă în interiorul celulelor şi cristalele de gheaţă având loc lezarea
organitelor şi perturbarea sau chiar încetarea funcţiilor lor, ceea ce duce la moartea
plantelor.
Rezistenţa plantelor la îngheţ este determinată genetic şi variază în funcţie de
specie şi ecotip. În zona temperată plantele dezvoltă rezistenţa la îngheţ începând de
toamna, şi se menţine până primăvara, când începe creşterea.
În regiunile cu temperaturi ridicate plantele prezintă mecanisme de creştere a
ieşirilor sau de limitare a intrărilor de căldură. Cel mai important mecanism de
pierdere a energiei de către plante îl constituie evaporarea şi evapotranspiraţia, folosit
în zonele cu umiditate suficientă (păduri ecuatoriale sau tropicale umede). În ariile cu
deficit permanent sau sezonier de umiditate (deşerturile calde sau savanele) plantele
nu pot apela la această tehnică pentru evita supraîncălzirea, întrucât s-ar ajunge rapid
la deshidratare. Prin urmare, în condiţii de deşert tropical, plantele tind să
maximalizeze pierderile de căldură şi în acelaşi timp să le minimalizeze pe cele de
apă. Aceste mecanisme vor fi tratate în paragrafele dedicate factorului apă. Un
mecanism de evitare a supraîncălzirii la unele plante este prezenţa în structura
cuticulei a unui strat de cristale de oxalat de calciu care are rolul de a reflecta
radiaţiile solare. Acelaşi rol îl au la alte specii şi straturile dense de perişori albi de pe
suprafaţa frunzelor şi tulpinilor. Unii arbori din savane au trunchiul acoperit cu un
strat de pudră de culoare albă, ce are de asemenea rolul de a reflecta lumina evitând
supraîncălzirea.
Când temperaturile se situează în afara domeniului compatibil cu viaţa activă,
o serie de plante pot trece în stare de criptobioză (sau anabioză). Este cazul sporilor
unor ciuperci sau talofite superioare sau al unor seminţe care pot supravieţui perioade
nefavorabile îndelungate (până la mii de ani), pentru a germina atunci când condiţiile
devin favorabile.
c. Apa
În mediul acvatic apa fiind un factor permanent şi constant, nu se pune

problema că ea ar deveni un factor limitativ. La plantele acvatice intrările de apă se
fac pe toată suprafaţa corpului.
Pentru plantele terestre sursele de apă (reprezentate prin precipitaţii, umiditatea
aerului, apa din sol şi subterană, având ca ultimă sursă tot apa din precipitaţii) nu sunt
constante şi de aceea cantitatea de apă poate deveni factor limitativ.
Cantitatea absolută de precipitaţii dintr-o zonă determină caracterul general al
ecosistemelor. Astfel, la o cantitate cuprinsă între 0-250 mm/an se instalează deşertul;
între 250-750 mm/an se instalează savana sau stepa, la 750-1250 mm/an pădurile
xerofile iar peste 1250 mm/an pădurile umede. În afară de cantitatea totală de
precipitaţii dintr-un an, pentru vegetaţie este foarte importantă repartizarea lor în
timp. Cea mai uniformă repartizare a precipitaţiilor se înregistrează în pădurile
ecuatoriale, unde plouă zilnic. O repartiţie relativ echilibrată o întâlnim şi în zona
temperată, cu un maxim slab primăvara şi toamna. În zonele tropicale se distinge un
sezon ploios, în care sunt concentrate aproape toate precipitaţiile şi altul secetos.
Indiferent de habitatul în care trăiesc plantele trebuie să realizeze pe lângă
echilibrul termic şi unul hidric, adică să echilibreze pierderile de apă din organism
prin intrări. Plantele pierd apă prin evaporare şi evapotranspiraţie şi o absorb prin
rădăcini sub formă lichidă sau prin stomate sub formă de vapori.
Reducerea pierderilor de apă la plantele din zonele secetoase se realizează în
primul rând prin scăderea evapotranspiraţiei, atât cuticulare cât şi prin stomate.
Pierderile de apă prin cuticulă se reduc prin dezvoltarea unei epiderme
pluristratificate, a unei cuticule groase, adesea acoperite de un strat de ceară, sau prin
dezvoltarea unui înveliş de peri deşi pe frunze, dar şi tulpini sau chiar pe flori.
Reducerea transpiraţiei prin stomate se realizează în diferite moduri. Majoritatea
speciilor îşi închid stomatele în cele mai calde perioade ale zilei sau, dacă seceta
continuă, ele pot să rămână închise pentru mai mult timp, reducându-se în acest fel şi
rata fotosintezei. Unele specii de plante suculente pot însă desfăşura fotosinteza şi în
condiţiile închiderii stomatelor deoarece cele două reacţii ale ei, cea de lumină şi CO2
sunt separate în timp. În acest fel, plantele îşi deschid stomatele numai noaptea, când
pierderile de apă sunt minime. La multe xerofite stomatele sunt situate în adâncituri,
vaporii de apă care se adună aici fiind astfel feriţi de curenţii de aer. Adesea aceste
adâncituri sunt acoperite cu peri. La multe poacee, în condiţii de uscăciune frunzele
se răsucesc formând un tub în interiorul căruia stomatele sunt mai adăpostite şi
pierderile de apă reduse. Reducerea dimensiunilor sau a numărului frunzelor, până la
dispariţia lor totală este un mod eficient de a diminua pierderile de apă prin stomate.
La unele specii frunzele se reduc la mici solzişori, la altele se transformă în ţepi, care
au un dublu rol, cel de economisire a apei şi cel de apărare împotriva ierbivorelor
mari. În toate aceste cazuri funcţia de asimilaţie este preluată de tulpină. La cactacee
aceasta îndeplineşte şi un alt rol, constituind adevărate rezervoare care pot depozita
cantităţi uriaşe de apă, până la câteva tone la speciile cele mai mari. Având apa
acumulată în ţesuturi, finalitatea funcţionării stomatelor este modificată. Ele stau

închise ziua şi deschise noaptea, din această cauză intensitatea fotosintezei este mult
redusă, creşterea plantei făcându-se foarte încet. La multe plante din savane (arbori şi
arbuşti) frunzele cad în sezonul secetos. Tulpinile acestor specii sunt netede şi
acoperite cu o pudră albă care reflectă radiaţiile evitând astfel supraîncălzirea şi
reducând evapotranspiraţia. O altă tehnică folosită de unele plante de deşert pentru
evitarea supraîncălzirii şi a reducerii pierderilor de apă o constituie îngroparea în
nisip a întregului corp cu excepţia părţii superioare a frunzelor, care este transparentă,
permiţând trecerea luminii şi desfăşurarea fotosintezei.
Creşterea eficienţei în utilizarea resurselor de apă este o altă cale de adaptare a
plantelor la ariditate. În primul rând, este vorba despre adaptări ale sistemului
radicular. La unele xerofite rădăcinile nu pătrund prea adânc, deci nu reuşesc să
ajungă la apa din straturile inferioare ale solului, dar se ramifică abundent, absorbind
rapid apa în perioada scută a ploilor. O strategie opusă constă în alungirea puternică a
rădăcinii pe verticală, până la 80 m (de obicei între 10-30 m), pentru a ajunge la
straturile acvifere. Aceste adaptări morfologice sunt însoţite de unele fiziologice:
creşterea considerabilă a presiunii osmotice prin concentrarea sucului celular, făcând
astfel posibilă absorbţia soluţiei din sol, care în condiţii de secetă este concentrată. O
rezolvare diferită a problemei este adoptată de specia Welwitschia mirabilis care
trăieşte în deşertul Namibiei (SV Africii), unde ploile sunt extrem de rare, singura
sursă constantă de umezeală reprezentând-o ceaţa adusă de briza dinspre Oceanul
Atlantic în cursul dimineţii, care echivalează cu 50 mm precipitaţii anuale. Rădăcinile
servesc doar la fixarea plantei întrucât nu ajung la straturile umede ale nisipului.
Tulpina scundă nu depăşeşte 2 m chiar la plantele bătrâne, de 1500 ani. Frunzele sunt
late, cresc continuu de la bază, de îndoaie spre sol, ajung la 8 m lungime iar capetele
lor se mortifică treptat în contact cu nisipul fierbinte, nefiind xeromorfe. Stomatele
sunt foarte numeroase (peste 20.000/cm2), situate pe ambele părţi ale frunzei şi
absorb vaporii ceţii. După risipirea acesteia stomatele se închid ermetic.
O altă adaptare la condiţiile de deşert o adoptă plantele efemere. Acestea
supravieţuiesc perioadelor de secetă în stadiu de sămânţă, putând rămâne în stare de
dormanţă până la 20 ani, aşteptând ploaia, când germinează şi cresc foarte rapid,
dezvoltând seminţele până se ajunge din nou la aridizarea solului.
Cea mai mare parte a plantelor talofite (alge, licheni, muşchi) şi unele ciuperci
sunt poikilohidre, adică concentraţia apei din celule depinde de umiditatea
atmosferică. Pe măsură ce uscăciunea creşte, plantele se deshidratează, fără ca
structura organitelor celulare să fie deteriorată, iar funcţiile vitale sunt oprite. Plantele
pot rezista perioade îndelungate în această stare, iar când umiditatea creşte, apa este
absorbită de celule şi funcţiile vitale sunt reluate. Asemenea plante îşi limitează
creşterea la perioadele cu umiditate ridicată, biomasa lor fiind întotdeauna scăzută.
Şi în pădurile tropicale există un grup de specii care se confruntă cu problema
deficitului de apă. Este vorba despre plantele ierboase care cresc în coronamentul
pădurii, cu rădăcinile în "solurile suspendate" pe arbori. De aceea ele nu au acces nici
la apa abundentă din sol şi nici la combinaţiile minerale de aici, această problemă
fiind rezolvată la unele specii prin mărirea suprafeţei rădăcinilor şi lipirea lor de
trunchiul arborelui-gazdă. Alte plante formează din frunze rezervoare de apă, care
prin excrementele şi cadavrele larvelor ce îşi găsesc adăpost acolo, constituie şi o
sursă de substanţe minerale (mai ales azot şi fosfor).
La latitudini mari, în sezonul rece, deşi nivelul precipitaţiilor este suficinet de
ridicat, îngeţarea apei în sol face imposibilă absorbţia ei de către plante, astfel încât
echilibrul hidric al plantelor este ameninţat (deşi la un nivel mai scăzut,
evapotranspiraţia se menţine). În zona temperată arborii şi arbuştii rezolvă această
problemă prin căderea frunzelor şi încetarea tututror funcţiilor la sfârşitul toamnei şi
reluarea lor primăvara. În taiga însă, verile sunt scurte, cu temperaturi relativ scăzute,
astfel încât plantele nu au suficientă energie pentru a-şi reînnoi în fiecare an frunzele.
În aceste condiţii singurii arbori care pot suprvieţui sunt coniferele. Frunzele acestora
sunt păstrate mai mulţi ani, fiind înlocuite treptat. Ele sunt aciculare, având suprafaţa
redusă, dură, cu un număr redus de stomate aşezate într-un singur şir, într-un şănţuleţ.
Evapotranspiraţia este astfel mult redusă, dar şi absorbţia CO2, astfel încât coniferele
au o creştere mult mai lentă, însă şi o longevitate crescută şi ating dimensiuni mai
mari (recordul este de 4000 ani şi 1.000 t).
Alte medii în care menţinerea bilanţului hidric necesită adaptări speciale îl
constituie ecosistemele saline – mări şi oceane, mlaştini sărate, estuare, deşerturi
alcaline, întrucât concentraţia sărurilor din mediu tinde să deshidrateze osmotic
celulele. Astfel plantele sunt nevoite să împiedice pierderea apei celulare prin osmoză
şi să prevină acumularea sărurilor. Algele rezolvă această problemă printr-o
concentraţie osmotică a sucului celular care corespunde cu cea a apei marine. Plantele
capabile să suporte valori ridicate ale salinităţii sunt denumite halofite. Aceste plante
acumulează un nivel ridicat de ioni în celule (la multe specii numai anumiţi ioni sunt
lăsaţi să pătrundă în celule), mai ales în frunze, care le permite să menţină un conţinut
ridicat de apă în ţesuturi. Multe dintre plante posedă de obicei pe frunze glande care
elimină surplusul de săruri, secretă o cuticulă groasă şi sunt suculente. Diferitele
specii halofile suportă niveluri diferite ale salinităţii şi toate pot să trăiască în alte
medii, dar se întâlnesc numai în ecosistemele saline pentru că nu sunt fac faţă
competiţiei cu speciile halofobe.
În pădurile pluviale cele mai multe plante se confruntă însă nu cu deficitul ci
cu surplusul de apă provenit din ploile zilnice. Apa care se menţine pe frunze este
dăunătoare plantelor întrucât ea obturează stomatele, împiedicând absorbţia CO2. Prin
urmare, frunzele plantelor de aici prezintă diferite adaptări pentru scurgerea cât mai
rapidă a apei din precipitaţii: prezintă un strat de perişori sau o cuticulă cerată care nu
permit menţinerea apei, precum şi şanţuri sau vârfuri ascuţite pentru a uşura
scurgerea apei.
Aceeaşi problemă a excesului de apă este întâmpinată şi de plantele din
mlaştini, lunci inundate sau tărmurile afectate de maree. Apa înlocuieşte aerul din sol,
împiedicând respiraţia rădăcinilor. Arborii de mangrove au pneumatofori, organe
specializate care pleacă de la rădăcini şi ies deasupra apei, aducându-le oxigen. Unele
specii ierbacee au un sistem de tuburi care coboară dinspre frunze spre rădăcini prin
care difuzează oxigenul. Rezistenţa la inundare este dată de producerea acidului

maleic în condiţii anaerobe, acesta fiind utilizat în fotosinteză.
Pe lângă rolul fiziologic pe care îl îndeplineşte, apa are şi o altă importanţă în
existenţa plantelor hidrocore. Seminţele sau fructele acestora sunt purtate de curenţii
de apă la distanţe mari (curenţii oceanici pot transporta seminţele plantelor la distanţe
de mii de km), putând rezista în apă timp îndelungat (peste un an). Astfel, unele
plante hidrocore de pe ţărmurile mărilor sau oceanelor au un areal întins, care
cuprinde uneori mai multe continente.
d. Solul
Solul constituie baza pentru toate ecosistemele terestre. El este sediul

descompunerii materiei organice moarte şi a revenirii substanţelor minerale în
circuitul materiei. Pentru plante el reprezintă suportul mecanic şi sursa de apă şi
nutrienţi. Dintre orizonturile solului pentru vieţuitoare cel mai important rol îl au
orizontul organic (stratul de humus) şi litiera. Humusul determină fertilitatea solului
şi influenţează procesul de pedogeneză.
Solul influenţează dezvoltarea vegetaţiei printr-o multitudine de caracteristici:
umiditate, pH, temperatură, structură, porozitate, cantitatea de substanţă organică şi
nutrienţi (mai ales azot, fosfor, calciu, magneziu, siliciu). Tipul de vegetaţie reflectă
caracteristicile solului şi influenţează la rândul ei procesul de pedogeneză.
Două tipuri foarte contrastante de comunităţi vegetale sunt cele calcifile şi
calcofobe. Primele se instalează pe soluri formate pe roci calcaroase, alcaline. Aceste
plante absorb cantităţi ridicate de calciu dar şi fosfor şi magneziu, fiind intolerante la
ionii de aluminiu care inhibă absorbţia fosforului. Solurile formate pe calcare sunt
uscate, astfel încât comunităţile vegetale instalate aici au un caracter xeric. Plantele
calcofobe nu suportă concentraţii ridicate ale calciului în sol întrucât le inhibă
absorbţia potasiului şi a fierului, însă suportă valori scăzute ale pH-ului (adică o
aciditate crescută).
Un element vital pentru dezvoltarea plantelor este azotul. Unele specii nu cresc
decât pe soluri foarte bogate în acest element. Acestea sunt plantele nitrofile (Urtica
dioica, Rumex alpinus, Chenopodium album etc.). Pe soluri foarte sărace în azot
dezvoltarea plantelor se face însă dificil, de aceea unele specii – plantele carnivore -
au dobândit capacitatea de a-şi suplimenta resursele de azot din corpul insectelor (sau
altor animale mai mari) pe care le capturează în capcane formate din frunze
modificate.
e. Focul
Deşi la prima vedere este un factor exclusiv destructiv, rolul ecologic al focului
este mult mai complex. Trei condiţii trebuie îndeplinite pentru a se putea declanşa un
incendiu: acumularea unei cantităţi suficient de mari de materie organică, vreme
uscată pentru a face aceste materii inflamabile şi o sursă de foc. În prezent cele mai
importante surse de foc în natură sunt fulgerele şi activităţile umane.
Există mai multe tipuri de incendii, în funcţie de cantitatea de materie organică
acumulată, de vânt sau alte condiţii meteo, sezon, iar influenţa lor asupra vegetaţiei
este diferită.
Cele mai frecvente sunt incendiile superficiale. În pajişti are loc arderea
organelor supraterane şi a materiei organice acumulate, fără a fi însă afectate părţile
bazale sau subterane ale plantelor. Sunt distruse însă multe dintre speciile lemnoase
invadatoare. În păduri este arsă litiera, sunt distruse speciile ierboase şi puieţii. De
asemenea, pot fi omorâţi arborii cu scoarţă subţire. Cei cu scoarţă groasă sunt mai
bine protejaţi, dar focul poate lăsa răni, uşurând astfel atacarea lor de către diferiţi
dăunători, ciuperci sau bacterii.
Incendiile coronamentului sunt determinate de o cantitate mai mare de
marterie acumulată precum şi de vântul puternic care ridică flăcările. Ele apar cel
mai frecvent în pădurile de conifere (datorită frunzelor inflamabile), cu coronament
neîntrerupt. Aceste incendii distrug în întregime vegetaţia supraterestră, inclusiv
arborii maturi.
Cele mai distructive sunt incendiile solului care ard materia organică din sol,
frecvent până la nivelul rocii-mamă. Ele apar în zone cu soluri foarte uscate şi bogate
în substanţe organice. Se degajă o cantitate foarte mare de căldură dar nu se produc
flăcări şi incendiul continuă până la arderea întregii materii organice, ceea ce
împiedică regenerarea ulterioară a vegetaţiei.
Frecvenţa focurilor naturale este mai mare decât s-ar putea crede. De exemplu,
în anul 1965 în preerie s-a produs în medie un incendiu la fiecare 5000 ha. De aceea,
în multe zone ale globului focul este un factor cu caracter de regim, determinând
adaptări complexe ale vegetaţiei.
Rezistenţa la foc este caracteristică pentru unele plante din zone frecvent
afectate de incendii. Baobabul (Adansonia digitata), un arbore caracteristic savanelor
africane, este pirorezistent datorită unei scoarţe foarte groase şi lemnului spongios,
saturat de apă. El nu este afectat de foc, cu atât mai mult cu cât în sezonul uscat el
este lipsit de frunze. Scoarţa groasă este o adaptare şi a altor arbori (specii de pini,
stejari, eucalipţi), alături de coroanele înalte, situate la înălţimi mari, prin elagarea
ramurilor inferioare. Conţinutul ridicat în apă al frunzelor unor arbori este o altă
modalitate de a rezista flăcărilor. Unele ierburi din savanele africane absorb şi
acumulează în ţesuturi silicaţi, cu rol ignifug. Pentru vegetaţia din zonele afectate
periodic de incendii, mai importantă decât pirorezistenţa este regenerarea rapidă după
trecerea focului. Aceasta se poate face din mugurii care au supravieţuit fie pe
organele subterane, fie protejaţi de scoarţa groasă (ca în cazul unor eucalipţi) sau de
frunze. Unele plante răspund la foc prin înflorire sau diseminare. La multe specii
adulţii sunt distruşi de foc, dar căldura, fumul şi cenuşa determină germinarea
seminţelor care s-au acumulat în sol sau care au fost eliberate acum din fructe. Acesta
este un moment favorabil pentru germinare întrucât focul a redus populaţiile de
ciuperci, multe dintre ele patogene, a favorizat dezvoltarea bacteriilor, a ridicat pH-ul
şi temperatura solului şi mai ales, a distrus concurenţii.
În multe ecosisteme de pe întreg globul regenerarea vegetaţiei nu este posibilă
decât după trecerea unui val de foc. Dependenţa regenerării acestor comunităţi
vegetale de incendii este atât de puternică încât diferitele plante au dezvoltat adaptări
nu în vederea rezistenţei la foc, ci dimpotrivă la creşterea inflamabilităţii. Aceasta se
realizează prin frunzele cu conţinut bogat de răşini volatile, terpene, diferite uleiuri
sau alte substanţe inflamabile, ramurile subţiri, acumularea unor cantităţi mari de
materie moartă şi un conţinut scăzut de substanţe minerale în frunziş. Printre
ecosistemele dependente de incendii numără pădurile xerofile de eucalipţi
(Eucalyptus regnans) din Australia, pădurile de pin (Pinus palustris) de pe coastele
SE ale SUA, pădurile de sequoia (Sequoia gigantea) din America de Nord, dar şi
tufărişurile mediteraneene din Europa, America de Nord şi Australia sau savanele din
Africa. Pentru aceste comunităţi vegetale, de o importanţă vitală este frecvenţa
incendiilor. Dacă acestea sunt prea dese vegetaţia va fi distrusă întrucât vor fi
eliminate plantele tinere înainte de maturizare şi de producerea seminţelor. Intervale
prea lungi între incendii pot duce la eliminarea de către specii sciafile a speciilor
adaptate la foc, întrucât seminţele acestora nu pot să germineze în umbra părinţilor.
Incendiile iniţiază o serie de succesiuni secundare în taiga. Focul distruge
pădurile de conifere pe suprafeţe variabile ca dimensiune, iar în urma lui pe terenul
eliberat se instalează o vegetaţie ierboasă dominată de Epilobium angustifolium, care
se menţine un număr limitat de ani, fiind ulterior înlocuită din nou de conifere.
f. Vântul
Rolul important al vântului ca factor ecologic este cel de transport. El

transportă căldură, pe care poate fie să o cedeze aerului înconjurător sau substratului,
fie să o preia de la mediu, contribuind astfel la încălzirea sau răcirea diferitelor zone.
Vântul transportă nori, putând determina şi condensarea lor sau doar umezeala
temporară a solului. În unele zone deşertice din apropierea ţărmurilor (ex. Deşertul
Namibia) plantele trăiesc doar pe seama umezelii (ceţii) aduse de curenţii aerieni.
Vântul transportă de asemenea, uneori la distanţe foarte mari, cenuşă vulcanică, praf,
nisip sau radionuclizi proveniţi din explozii atomice. Numeroase plante folosesc forţa
eoliană pentru reproducere şi răspândire. Grupe mari de plante (coniferele, poaceele)
s-au adaptat la utilizarea curenţilor de aer pentru a transporta polenul de la plantă la
alta, în vederea polenizării (plante anemofile). Polenul lor este produs în cantităţi
uriaşe pentru a compensa pierderile, întrucât în acest caz polenizarea este un
eveniment supus hazardului (în ciuda acestui fapt multe dintre plantele anemofile
sunt de succes, având o răspândire largă), este uscat şi uşor, putând fi purtat la
distanţe mari. Plantele anemocore folosesc vântul în vederea diseminării. Adaptarea
constă în dezvoltarea unor fructe sau seminţe mici, uşoare, prevăzute cu diferite
structuri specializate (aripi, papus) în vederea transportului eolian, arborii prezentând
un avantaj datorită înălţimii. În pădurile pluviale unde nu bate vântul, dispozitivele
pentru plutire trebuie să fie şi mai fine pentru ca seminţele să poată fi transportate la
distanţă de cele mai slabe adieri. Orhideele au cele mai mici seminţe dintre
spermatofite, astfel încât ele ajung să populeze cele mai înalte ramuri ale
coronamentului din pădurile pluviale. Tot vântul este cel care transportă sporii
microscopici ai ferigilor, muşchilor şi ciupercilor.
Vânturile puternice care afectează constant sau periodic anumite zone au
determinat unele adaptări ale plantelor care trăiesc aici. Rezistenţa la cădere sau
rupere a unor plante terestre, mai ales lemnoase, arborescente, se obţine printr-o
structură a tulpinilor sub formă de cilindru plin în care ţesuturile de rezistenţă
mecanică sunt dispuse în diverse moduri. Rezistenţa arborilor la vânt depinde şi de
structura sistemului radicular. Speciile cu rădăcini superficiale sunt cele mai
vulnerabile, rezistenţa lor la vânt depinzând în mare parte de închegarea arboretului.
Din contră, la multe specii ierboase, mai ales poacee, tulpina este un cilindru gol, care
suportă forţa vântului prin elasticitate şi flexibilitate. Reducerea taliei, portul repent al
multor specii şi dezvoltarea în perniţe compacte sunt alte adaptări la vânt, în condiţii
de altitudine ridicată.
Furtunile foarte puternice şi uraganele pot avea efecte catastrofale asupra
ecosistemelor forestiere, doborând păduri pe suprafeţe întinse. Ca şi în cazul
incendiilor, aceste evenimente reprezintă în unele cazuri oportunitatea necesară
pentru declanşarea regenerării.
2. PARTICULARITĂŢI ALE CONDIŢIILOR MEDIULUI MONTAN ŞI

ADAPTĂRILE PLANTELOR LA ACESTEA
În zonele montane se observă o modificare gradată a anumitor factori de

mediu, odată cu creşterea altitudinii. Acest fapt determină modificări profunde ale
vegetaţiei, care prezintă variate adaptări la condiţiile de aici, atât în ansablu, sub
aspectul structurii comunităţilor vegetale, cât şi adaptări morfofiziologice şi
anatomice individuale ale plantelor.
Temperatura
Constituie principalul factor limitativ în zonele montane, înregistrând o
modificare accentuată la creşterea altitudinii. Astfel, în condiţii normale se
înregistrează scăderea temperaturii cu 0,6° C la creşterea cu 100 m a altitudinii.
Acesta înseamnă că la o diferenţă de nivel de 2000 m temperaturile medii sunt cu 12°
C mai scăzute la munte. În realitate însă, modificarea temperaturii este legată nu
numai de variaţia altitudinii ci şi de relief, expoziţie, mişcările de aer etc. De
asemenea, o influenţă considerabilă asupra regimului termic o are şi substratul
geologic. De exemplu, solurile de pe calcare reţin mai multă căldură, astfel încât în
masivele calcaroase climatul este puţin mai blând comparativ cu cel din masivele
cristaline.
Pe lângă scăderea temperaturilor medii se înregistrează şi creşterea

amplitudinilor termice diurne, mai accentuată în zonele însorite. Acest fenomen este
mai accentuat în munţii din zonele tropicale şi ecuatoriale, unde ziua temperaturile
ating valori foarte ridicate datorită unghiului mare sub care cad radiaţiile solare, iar
noaptea acestea scad până sub punctul de îngheţ. O parte dintre plantele care trăiesc
aici cresc sub formă de rozete de talie mare, care în timpul nopţii se închid pentru a
feri mugurele central de îngheţ. Alte plante prezintă o tulpină înaltă şi compactă, cu
scoarţă groasă, protejată de frunze moarte sau de frunze acoperite cu peri lungi şi
deşi.
Urmarea scăderii temperaturilor medii anuale şi lunare este în zona temperată
reducerea sezonului de vegetaţie pe verticală cu până la 3-4 luni, sau chiar mai mult
în anumite habitate. Dată fiind scurta perioadă bioactivă, o parte a fazelor fenologice
este puternic scurtată. Cel mai puternic efect se observă la creşterea vegetativă care se
face brusc după topirea zăpezii, mugurii vegetativi fiind gata pregătiţi încă de sub
zăpadă la toate speciile care trăiesc în aceste ecosisteme. Perioada de îmbobocire este
de asemenea scurtată, în schimb perioada de înflorire este la fel de lungă la aceleaşi
specii şi în pajiştile alpine şi în cele de altitudine mai redusă. Din această cauză, unele
specii nu reuşesc să îşi ducă până la capăt ciclul de vegetaţie, maturizarea fructelor şi
a seminţelor fiind incompletă, mai ales datorită faptului că nu reusesc să acumuleze o
cantitate suficientă de căldură. Este cazul unor graminee: păişul (Festuca supina),
ţăpoşica (Nardus stricta), dar şi a unor subarbuşti: bujorul de munte (Rhododendron
kotschyi), cimbrişorul alpin (Thymus pulcherrimus). În aceste cazuri, reproducerea
vegetativă are un rol dominant faţă de cea sexuată (prin seminţe).
O adaptare a unor plante la scurtarea sezonului de vegetaţie o constituie
formarea florilor toamna (Soldanella pusilla). Peste iarnă bobocii florali sunt protejaţi
de stratul de zăpadă şi deschiderea florilor se face încă înainte de topirea zăpezii,
moment în care plantele sunt deja apte pentru a fi polenizate.
Reducerea pierderilor de căldură la plantele montane şi alpine se realizează
prin diferite mecanisme. Cele mai multe au înălţimi mici, având tulpini fie repente
(ex. sălciile pitice – Salix retusa, S. herbacea, S. reticulata), fie erecte, dar scunde, de
aceeaşi înălţime, grupate în perniţe care reduc pierderile de căldură şi în acelaşi timp
măresc cantitatea de radiaţii absorbită (Saxifraga bryoides, Saxifraga aizoides, S.
moschata, Sempervivum sp., Silene acaulis). În interiorul acestor perniţe temperatura
poate fi cu până la 20°C mai ridicată decât în exterior. Tot pentru reducerea
pierderilor de căldură multe dintre speciile alpine sunt acoperite cu un strat de
perişori albi, denşi (ex. Leontopodium alpinum, Antennaria dioica, Helianthemum
hirsutum) care captează un strat de aer în jurul plantei ce devine mai cald decât aerul
din exterior.
La unele specii se observă formarea unor ţesuturi de protecţie, izolatoare contra
frigului, ţesuturi suberoase dezvoltate fie ca un înveliş al tulpinilor subterane
(tuberculi), fie mai ales ca formaţiune la suprafaţa tulpinilor aeriene (la sălcile pitice
– Salix retusa, S. herbacea, mesteacănul pitic – Betula nana şi la alţi arbuşti şi
subarbuşti arcto-alpini). O altă adaptare este ocrotirea mugurilor acestor plante de

către frunze transformate în solzi, adesea acoperiţi cu un strat de ceară.
Plantele criofile caracteristice etajului alpin prezintă şi o serie de adaptări
fiziologice care le permit supravieţuirea în condiţiile temperaturilor scăzute de aici.
Modificările fiziologice care survin în cazul dobândirii rezistenţei la îngheţul
temporar sunt reunite sub denumirea de călire. Într-o primă fază are loc concentrarea
sucului celular din celulele frunzelor şi a nodurilor de înfrăţire, prin acumularea de
substanţe organice (glucide şi lipide), precum şi săruri minerale, care determină
coborârea punctului de îngheţare. Se preîntâmpină astfel formarea acelor de gheaţă în
celule şi distrugerea membranelor şi a altor organite celulare. Când temperatura scade
lent sub 0º C au loc modificări caracteristice pentru cea de-a doua fază. Acum are loc
deshidratarea treptată şi reversibilă a celulelor, prin trecerea unei mari cantităţi de apă
intracelulare în spaţiul intercelular, unde se formează cristale de gheaţă. Dacă însă
temperatura scade brusc, apa nu mai are timp să fie eliminată şi gheaţa se formează în
interiorul celulei, având loc lezarea organitelor şi perturbarea sau chiar încetarea
funcţiilor lor. După terminarea perioadei de călire se constată la aceste plante o
reducere a activităţilor vitale până la suspendarea lor totală şi intrarea într-o stare de
repaus total.
O situaţie particulară se înregistrează în cazul hidrofitelor din lacurile montane
care în timpul nopţii îngheaţă odată cu apa iar ziua se dezgheaţă, fără a suferi vreo
vătămare.
Rezistenţa plantelor la îngheţ este determinată genetic şi variază în funcţie de
specie şi ecotip. În zona temperată plantele dezvoltă rezistenţa la îngheţ începând de
toamna, şi se menţine până primăvara, când începe creşterea.
Întrucât seminţele formate toamna nu germinează decât primăvara următoare,
ele prezintă o serie de adaptări morfo-fiziologice care permit supravieţuirea lor peste
iarnă. Sucul lor celular este foarte concentrat, chiar până la stare solidă, celulele
embrionului sunt meristematice, nu au vacuole şi protoplasma se găseşte într-o stare
puternic deshidratată. Apa care mai există este legată coloidal şi nu se transformă în
gheaţă.
În munţii înalţi, dincolo de limita zăpezilor eterne trăiesc numai talofite
inferioare, şi mai ales alge unicelulare. Deşi sunt alge verzi, multe dintre ele sunt
colorate în violet, roşu (Hematococcus), cafeniu, datorită unui pigment roşu care le
protejează contra radiaţiilor ultroviolete. În timpul zilelor înnorate acest pigment este
retras pentru a mări cantitatea de lumină absorbită pentru fotosinteză. Pentru ca alga
zăpezilor (Chlamidomonas nivalis) să se poată dezvolta, ea are nevoie de multă
lumină şi temperaturi negative, întrucât deja la 4ºC moare. Aceste alge trăiesc de
obicei în colonii, care pe timp însorit se încălzesc iar zăpada din jurul lor se topeşte,
fiecare colonie fiind astfel amplasată într-o gropiţă. Adesea apa de la suprafaţa
coloniei îngheaţă şi cuva cu alge apare acoperită cu o pojghiţă subţire de gheaţă, ce
constituie o adevărată seră în care temperatura se poate menţine mult timp în jurul
valorii de 0ºC. Pe pereţii înclinaţi de stâncă lipsiţi de zăpadă trăiesc licheni. Unele
specii pot să supravieţuiască în condiţiile în care se înregistrează şi numai două zile
pe an temperaturi pozitive. În acest caz creşterea este însă foarte lentă, o creştere de 1
cm2 necesitând 50 ani.
Un fenomen destul de frecvent întâlnit pe văile montane este cel de inversiune
termică, astfel încât pe unele văi sau în depresiuni etajarea normală a vegetaţiei nu se
menţine.
Umiditatea
Umiditatea, un alt factor vital pentru viaţa plantelor, înregistrează şi ea variaţii
importante pe verticală. Cantitatea de precipitaţii este în general mare; ea creşte până
la 3000-4000 m altitudine, după care începe să scadă. Datorită pantelor mari cea mai
mare parte a apei din precipitaţii se scurge foarte rapid. Există şi în această privinţă o
diferenţă importantă între solurile de pe roci metamorfice şi cele de pe substrat
calcaros, acestea din urmă fiind mult mai uscate, întrucât permit mai uşor infiltrarea
apei.
În regiunea temperată, deşi nu se înregistrează un deficit al precipitaţiilor, în
sezonul rece plantele sunt confruntate cu problema menţinerii echilibrului hidric. La
temperaturi scăzute apa din sol devine inaccesibilă rădăcilor, dar procesul de
evapotranspiraţie continuă, deşi la valori mai mici, existând pericolul deshidratării.
De aceea, în timpul iernii părţile supraterane ale majorităţii plantelor ierboase mor,
iar frunzele plantelor lemnoase se desprind şi cad, fiind înlocuite primăvara cu altele
noi. Acest lucru se întâmplă atât în zonele joase, de câmpie, cât şi la munte, în
pădurile de foioase. La altitudini mai mari însă, reducerea sezonului de vegetaţie nu
permite refacerea anuală a frunzişului, astfel încât în etajele superioare plantele
recurg la o altă strategie de reducere a pierderilor de apă. Pădurile de foioase
caducifoliate sunt înlocuite de păduri de conifere (Picea abies, Abies alba). Acestea
prezintă frunze aciculare, cu suprafaţă îngustă, acoperită de o cuticulă groasă, cu un
număr mic de stomate aşezate de-a lungul unor şănţuleţe. Aceste trăsături reduc la
minim pierderile de apă, dar determină în acelaşi timp şi valori mai scăzute ale
fotosintezei şi productivităţii. Deasupra limitei superioare a pădurilor condiţiile devin
improprii dezvoltării oricărui tip de vegetaţie arborescentă, dintre plantele lemnoase
întâlnindu-se doar arbuşti şi subarbuşti, majoritatea sempervirescenţi (Pinus mugo,
Juniperus nana, Rhododendron myrtifolius, Vaccinium vitis-idaea).
În etajul alpin, evaporarea ridicată din cauza vânturilor, a insolaţiei şi a
scurgerii rapide a apei printre stânci şi grohotişuri, impune anumite forme de
adaptare. Cele mai multe plante subalpine şi alpine au sistemul radicular extins sau
rădăcini pivotante ce pătrund adânc în fisurile umede ale stâncilor. În acelaşi timp,
pentru a împiedica evaporarea intensă, unele plante alpine prezintă frunze cerate:
azaleea de munte (Loiseleuria procumbens), bujorul de munte (Rhododendron
kotschyi); sunt îmbrăcate într-un înveliş lânos: floarea de colţ (Leontopodium
alpinum), parpianul (Antennaria dioica), sau devin suculente: verzişoara
(Sempervivum montanum), iarba grasă (Sedum alpestre).
Lumina
Lumina reprezintă un factor limitativ în etajele montane, în păduri. Toate
tipurile de păduri montane, făgetele, molidişele dar şi pădurile de amestec, sunt
întunecate, prin coronamentul arborilor (în cazul când acesta este închegat) trece doar
o cantitate redusă de lumină. Speciile de arbori care edifică pădurile montane au un
temperament de umbră (Fagus silvatica, Abies alba) sau semiumbră (Picea abies).
De aceea multe păduri de munte, mai ales echiene (plantaţii) au un strat ierbos slab
dezvoltat, format din specii sciafile (Oxalis acetosella, Impatiens noli-tangere, Paris
quadrifolia, Asarum europaeum), care prezintă adaptări anatomo-morfologice la un
regim de lumină scăzut. Frunzele sunt subţiri, cu cuticulă slab dezvoltată sau fără
cuticulă, mate, cu pilozitate slabă, cu elemente mecanice puţine, ţesut palisadic slab
diferenţiat de cel lacunar sau lipsind, cu cloroplaste mari şi puţine, număr redus de
stomate, slab dezvoltate. În pădurile foarte întunecate stratul ierbos poate lipsi în
întregime, dar se întâlnesc multe specii de ciuperci.
În făgete se întâlneşte o bogată floră prevernală, formată din specii heliofile
care îşi încheie ciclul de vegetaţie înainte de înfrunzirea arborilor (Galanthus nivalis,
Scilla bifolia, Corydalis solida).
Deasupra limitei superioare a pădurilor, plante sciafile mai pot fi întâlnite
numai în tufărişurile compacte de jnepeni (Homogyne alpina, Soldanella hungarica,
Athyrium filix-femina). În rest, pajiştile şi stâncăriile sunt populate de specii heliofile,
întrucât insolaţia este intensă în cea mai mare parte a zilei, cu excepţia versanţilor
umbriţi.
Vântul
Un factor climatic important în existenţa plantelor la altitudini mari este vântul.
Dincolo de limita superioară a pădurilor, influenţa lui asupra florei se resimte foarte
puternic. Chiar în molidişurile de limită se observă primele sale efecte asupra
molizilor care cresc aici. Talia lor este mai redusă, majoritatea având port de steag,
fiind lipsite de crengi în direcţia vânturilor dominante. Deasupra limitei superioare a
pădurilor plantele lemnoase descresc ca talie, arborii lipsesc, fiind întâlnite doar
tufărişuri de nanofanerofite şi camefite. În etajul alpin plantele lemnoase lipsesc, cel
mai bine reprezentate fiind hemicriptofitele şi mai puţin camefitele. Pentru a rezista
vânturilor puternice, acestea formează tufe târâtoare sau perniţe scunde şi dense care
nu sunt afectate de vânt, acesta fiind frânat în imediata apropiere a solului. Un număr
mic de plante alpine sunt atât de bine adaptate la acest factor încât se întâlnesc numai
pe versanţii vântuiţi, unde formează covoare întinse (Vaccinium gaultherioides,
Loiseleuria procumbens). Un fenomen interesant întâlnit la unele specii de
dicotiledonate din pajiştile subalpine şi alpine îl constituie alungirea scapului sau a
pedicelilor după maturarea seminţelor (mărţişorul - Geum montanum, Dryas
octopetala). Întrucât principalul factor polenizator îl constituie insectele, care din
cauza vântului puternic zboară aproape de nivelul solului sau nu zboară deloc, florile
acestor plante se dezvoltă în apropierea solului, fiind mai mult sau mai puţin sesile.
Diseminarea se realizează însă la altitudini mari în primul rând cu ajutorul vântului,
de aceea după maturarea seminţelor are loc creşterea tulpinii florifere astfel încât
fructele ajung deasupra nivelului vegetaţiei, ele fiind luate de vânt şi purtate la
distanţe mari.
Solurile
Dintre orizonturile solului pentru plante cel mai important rol îl au orizontul
organic (stratul de humus) şi litiera. Humusul determină fertilitatea solului şi
influenţează procesul de pedogeneză. În solurile de păduri montane se disting trei
tipuri de humus:
- humusul de tip mor – caracteristic pentru habitate acide, în care principalii
descompunători sunt ciupercile;
- mull – caracteristic pentru pădurile foioase şi de amestec, în care principalii
descompunători sunt bacteriile;
- moder – cu caractere intermediare, modificat mai ales prin acţiunea animalelor.
În funcţie de tipul de humus pădurile prezintă comunităţi distincte de plante
ierboase, constituind şi unul dintre criteriile pe baza cărora se face clasificarea
pădurilor.
Cu creşterea altitudinii solurile devin din ce în ce mai superficiale, ajungând în
etajul alpin să fie doar scheletice, sau să lipsească în întregime. Astfel, sistemul
radicular al plantelor din etajele inferioare este bine dezvoltat şi profund, solul fiind
adânc. În etajele superioare, el devine din ce în ce mai superficial, extins pe
orizontală. Această diferenţiere este mai evidentă la speciile lemnoase, în special la
arbori.
Pe lângă profunzime, se înregistrează pe altitudine şi modificarea chimismului
solului. Temperaturile scăzute împiedică dezvoltarea unei microfaune dar mai ales
bacterioflore edafice bogate, prin urmare procesele de descompunere a materiei
organice moarte este foarte lent, având loc o acumulare crescută a acizilor humici
care determină creşterea acidităţii. Scăderea pH-ului este mult accentuată în pădurile
de molizi şi jnepenişuri, întrucât frunzele coniferelor sunt descompuse mai greu decât
alte materii vegetale. Viteza redusă a procesului de descompunere şi mineralizare
cauzează şi conţinutul scăzut de substanţe nutritive în solurile montane şi alpine.
Adaptările plantelor la condiţiile de troficitate scăzută şi deficienţă în azot a solului
constau în sistemul radicular extins care exploatează un volum mare de sol, frunze
mici sau cerate, tulpini uscăţive, circulaţie lentă a sevei pentru a permite o mai bună
valorificare a substanţelor minerale şi reducerea transpiraţiei pentru a împiedica
pierderile de electroliţi. O serie de plante din zona montană care prezintă asemenea
adaptări constituie în acelaşi timp şi indicatori ai solurilor sărace şi acide: în pajiştile
montane iarba albastră (Molinia coerulea), ţăpoşica (Nardus stricta), păiuşul
(Deschampsia flexuosa), iarba câmpului (Agrostis canina), unele specii de pipirig
(Juncus effusus, J. conglomeratus); în pădurile de fag vulturica transilvană
(Hieracium transylvanicum) sau mălaiul cucului (Luzula luzuloides); în molidişuri
semnele solurilor acide cu troficitate scăzută sunt date de tufele de afin (Vaccinium
myrtillus), degetăruţ (Soldanella hungarica) şi rotunjoară (Homogyne alpina).
O adaptare ecologică a plantelor la condiţiile solului sărac în substanţe nutritive
o constituie relaţiile de tip simbiont cu ciupercile – micorizele. Hifele ciupercilor
înconjoară rădăcinile arborilor, măresc suprafaţa şi uşurează absorbţia a apei şi
substanţelor minerale. În schimb, arborele cedează ciupercii aproximativ un sfert din
substanţa organică sintetizată. Un arbore poate avea legături de tip micoriză cu până
la 200 specii de ciuperci, însă există unele specii preferate.
Deficitul maxim de substanţe nutritive, în special de azot, precum şi cele mai
scăzute valori ale pH-ului se înregistrează în unele mlaştini oligotrofe, mai ales în
turbării. Vegetaţia de aici este foarte săracă, puţine fiind speciile adaptate acestor
condiţii. Predomină speciile de talofite (alge) şi muşchi, caracteristic şi dominant
fiind muşchiul de turbă (g. Sphagnum reprezentat prin mai multe specii).
Spermatofitele sunt puţine, dar întâlnim atât specii ierboase (Molinia caerulea,
Deschampsia caespitosa, Carex lepidocarpa, C. flava, Eriophorum gracile, E.
latifolium, E. vaginatum, Orchis maculata, Vaccinium myrtillus, V. oxycoccus), cât şi
specii lemnoase (Pinus silvestris, Picea abies, Betula pubescens, B. pendula, B.
nana). În aceste mlaştini întâlnim şi câteva plante carnivore - roua cerului (Drosera
rotundifolia, D. intermedia), specializate pentru supravieţuirea în condiţiile unui
substrat sărac în azot, care îşi suplimentează aportul acestui element din corpurile
insectelor pe care le capturează în capcane formate din frunze modificate.
Există însă în zona montană şi locuri cu soluri megatrofe, cu un conţinut ridicat
de humus, nitraţi, carbonat de calciu etc. În pajiştile montane şi alpine asemenea
soluri se găsesc pe locul stânelor şi târlelor şi se recunosc foarte uşor prin prezenţa a
două specii caracteristice, ştevia stânelor (Rumex alpinus) şi spanacul ciobanilor
(Chenopodium bonus-henricus). Ele pot fi observate şi de la distanţe mari, de pe
versanţii vecini, distingându-se prin culoarea verde intens.
Stâncăriile sunt populate de două tipuri de plante. Cele saxicole (Sedum
hispanicum – şoaldina aurie, Sempervivum montanum – verzişoară de munte,
Saxifraga paniculata – iarba surzilor) cresc pe stratul subţire de sol de pe suprafaţa
stâncilor sau a pietrelor (numite şi litofile). Mult mai numeroase sunt însă speciile de
licheni, alge sau muşchi saxicoli, care cresc direct pe suprafaţa goală de stâncă,
consituind pionierii vegetaţiei în acest tip de habitat. Plantele chasmofile au sistemul
radicular înfipt în crăpăturile stâncilor (Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes,
Edraianthus kitaibelii, Gypsophila petraea).
Substratul litologic
Multe dintre caracteristicile solului sunt determinate de substratul geologic pe
care s-au format. Astfel, solurile formate pe calcare (rendzinele) au un caracter bazic,
reţin mai multă căldură dar nu reţin apa. Spre deosebire de acestea, solurile formate
pe roci metamorfice (granite, granodiorite, şisturi cristaline) – brune de pădure, brune
acide, brune feriiluviale, podzoluri – prezintă trăsături diferenţiate în ceea ce priveşte
aciditatea, umiditatea, troficitatea, în funcţie de caracteristicile staţionale şi ale
vegetaţiei, dar toate sunt acide (pH sub 7) şi comparativ cu rendzinele sunt mai
umede şi mai reci.
Pe solurile calcaroase vegetaţia care se instalează este specifică, numeroase
specii fiind strict calcifile (spermatofitele Leontopodium alpinum, Dianthus
spiculifolius, D. callizonus, Nigritella nigra, Eryssimum transsylvanicum (mixandra
de munte), Dryas octopetala, Sesleria rigida, dar şi pteridofitele Asplenium ruta-
muraria, A. viride, Ceterach officinarum). Aceste specii sunt bazifile sau neutro-
bazifile, având în acelaşi timp cerinţe ridicate faţă de carbonatul de calciu din sol.
Pe solurile de tip brun sau podzolic se instalează o vegetaţie formată în mare
parte din specii euriionice: Picea abies, Euphrasia stricta, Pinus mugo, Cerastium
fontanum, Soldanella pusilla, Trifolium repens, Saxifraga adscendens, care trăiesc în
aceeaşi măsură şi pe calcare, la care se adaugă speciile acidofile: Luzula luzuloides,
L. silvatica, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Nardus stricta. O parte din plantele
care trăiesc pe solurile silicioase manifestă o preferinţă exclusivă pentru ele, fiind
calcifuge (Asplenium septentrionalis, Silene dinarica, Saxifraga bryoides, Salix
herbacea, Ranunculus glacialis), ponderea lor fiind însă mult mai mică decât a
speciilor calcifile.
Polenizatorii
Întrucât numărul insectelor scade pe altitudine pe măsura înăspririi condiţiilor
(şi mai ales reducerea perioadei bioactive care face imposibilă la multe specii
completarea ciclului de dezvoltare), plantele entomofile investesc mai multă energie
în vederea atragerii polenizatorilor. Florile lor sunt viu colorate (întrucât insectele
sunt atrase cel mai puternic albastru, majoritatea speciilor au flori de acestă culoare)
şi mari comparativ cu restul corpului (Gentiana acaulis, G. kotschyi, Phyteuma nana,
Centaurea montana, Campanula alpina). Un alt efect al numărului redus de
polenizatori în zona alpină o constituie predominarea reproducerii vegetative în
defavoarea celei sexuate precum şi dezvoltarea plantulelor din seminţe nefecundate
(partenogeneză vegetală, apomixie).
Viviparitatea
În habitate cu condiţii nefavorabile una dintre adaptările plantelor pentru a
asigura supravieţuirea descendenţilor o reprezintă viviparitatea, adică dezvoltatea
plantulelor din seminţele care rămân ataşate de corpul plantei mamă. În condiţiile
mediului alpin din România câteva specii au dobândit această adaptare: este vorba
despre o graminee – Poa vivipara – considerată de unii autori doar ca subspecie a
firuşcei şopârlelor – Poa alpina ssp. vivipara, Festuca vivipara şi de răculeţ –
Polygonum viviparum.
3. RELAŢII ÎN LUMEA PLANTELOR
a. Relaţii între plante
Competiţia
Competiţia este o relaţie bilateral negativă între două organisme sau două
populaţii care exploatează aceleaşi resurse care sunt insuficiente pentru ambele,
având ca rezultat reducerea creşterii, reproducerii şi/sau şanselor de supravieţuire, cel
puţin a unora dintre indivizii implicaţi. Competiţia poate avea loc între indivizi din
aceeşi specie – competiţie intraspecifică, sau între indivizi aparţinând unor specii
diferite – competiţie interspecifică. În cazul competiţiei interspecifice în urma
competiţiei poate avea loc eliminarea uneia dintre specii. Totuşi, în majoritatea
cazurilor speciile convieţuiesc, fiind adoptate diferite strategii adaptative pentru
reducerea competiţiei.
La plante predomină competiţia pentru lumină. Aceasta este cea mai intensă în
păduri. Aici structura şi dezvoltarea coronamentului arborilor determină structura şi
densitatea stratului arbustiv şi a celui ierbos. În condiţiile unui coronament bine
închegat subarboretul este slab dezvoltat sau lipseşte, fiind întâlnit doar la lizieră sau
în luminişuri. Un mecanism de reducere a competiţiei în pădurile de foioase
temperate este adoptat de plantele ierboase prevernale. Acestea îşi desfăşoară întregul
ciclu de viaţă înainte de înfrunzirea arborilor, astfel încât ele dobândesc suficientă
energie pentru a supravieţui de la un an la următorul.
În păduri concurenţa pentru lumină este puternică şi la nivel intraspecific.
Puieţii nu se pot dezvolta în umbra părinţilor, astfel încât ei petrec o lungă perioadă în
stare subdezvoltată şi doar în cazul în care unul dintre adulţii din apropiere moare ei
îşi vor putea continua dezvoltarea în lumina pătrunsă prin golul lăsat de prăbuşirea
arborelui, într-o competiţie puternică, în care doar unul va reuşi să ajungă la nivelul
coronamentului pădurii, restul fiind eliminaţi pe parcurs.
În anumite habitate, între plante pot de asemenea să aibă o importanţă
deosebită şi competiţia pentru apă (în regiuni aride) sau pentru nutrienţi (pe soluri
sărace în substanţe minerale).
Una dintre principalele forme de interacţiune competitivă între plante este
alelopatia. În sens larg noţiunea este utilizată pentru desemnarea interacţiunilor pe
cale biochimică între organisme. În sens strict alelopatia se defineşte ca eliberarea în
mediu de către plante a unor compuşi chimici cu rol inhibitor asupra dezvoltării altor
plante. Substanţele cu efect alelopatic pot fi eliberate prin orice organ al plantei, în
special prin frunze, sub formă de compuşi volatili, sau prin descompunerea celor
moarte, şi prin rădăcini, sub formă de exudate radiculare sau prin descompunerea
ţesuturilor moarte.
Interacţiunea pe cale alelopatică poate avea loc atât la nivel interspecific cât şi
intraspecific. Intensitatea interacţiunilor intraspecifice poate fi uneori mai ridicată
decât cea între specii diferite. De exemplu, în deşerturi, multe specii de plante elimină
alelotoxine cu efect inhibitor nu asupra dezvoltării indivizilor din alte specii, ci a

celor conspecifici, deoarece plante diferite din acest mediu au adoptat strategii
diferite de exploatare a apei, prin urmare competiţia mai intensă este la nivel
intrapopulaţional.
Plantele epifite
Epifitele sunt plante care trăiesc neparazit pe corpul altor plante, pe care le
utilizează ca suport. O parte dintre acestea au rădăcini ancorate în sol (lianele), altele
au rădăcini suspendate, care absorb apa şi substanţele minerale de pe suprafaţa
ramurilor (bromeliacee, orhidee, ferigi). Epifitele suspendate sunt numeroase în
special în pădurile pluviale. În cele temperate din această categorie fac parte in
special talofite (muşchi, licheni), dintre cormofite fiind prezente doar un număr redus
de liane: curpenul de pădure (Clematis vitalba), viţa sălbatică (Vitis sylvetris), liana
grecească (Periploca graeca), iedera (Hedera helix). În majoritatea cazurilor arborii
nu sunt afectaţi de epifite, numai uneori intervenind competiţia pentru lumină. Dacă
seminţele care germinează pe solurile suspendate de pe ramurile arborilor aparţin
unor arbori (cum este cazul unor specii de smochini), aceştia îşi vor începe
dezvoltarea ca plante epifite însă prin marea lor dezvoltare ei vor omorî arborele-
gazdă, prin limitarea fizică a creşterii şi concurenţa pentru lumină şi substanţe
minerale din sol.
Parazitismul
În cadrul relaţiilor antibiotice dintre plante se poate observa o gradaţie. În zone
mai uscate cormofitele epifite nu pot absorbi apa cu nutrienţi din atmosferă, astfel
încât speciile a căror rădăcini nu ajung la sol s-au adaptat la absorbţia acesteia direct
din vasele plantei-gazdă. Acestea sunt plantele semiparazite – în pădurile temperate
din Europa vâscul (Viscum album) are o largă răspândire, parazitând nemeroase
specii de arbori. O altă specie înrudită din pădurile noastre, întâlnită mai ales pe stejar
este Loranthus europaeus (vâscul de stejar). Există însă pe glob aproximativ 1000
specii din aceeaşi familie, toate prezentând acelaşi mod de viaţă. Diseminarea la acest
grup (seminţele trebuie să ajungă neapărat pe ramurile unui arbore) se face cu
ajutorul păsărilor. Acestea consumă fructele lipicioase şi fie separă sămânţa care
rămâne lipită de cioc care este şters apoi de o ramură (ex. sturzul de vâsc - Turdus
viscivorus), fie sunt înghiţite integral şi seminţele sunt lipite de ramură la eliminarea
lor. Acest grup nu cuprinde însă numai specii epifite. În Australia trăieşte un arbore,
care parazitează rădăcinile altor plante, neselectiv, indiferent de specie. În flora
României se găsesc numeroase plante semiparazite terestre, multe dintre ele
aparţinând familiei Scrophulariaceae (Rhinanthus spp., Melampyrum bihariense,
Euphrasia spp. etc.)
Un stadiu mai avansat al acestor relaţii antibiotice îl constituie parazitismul
total. În acest caz plantele nu au clorofilă, sunt incapabile de fotosinteză şi consumă
direct seva elaborată a altor plante. Există un număr relativ mare de plante parazite, la
noi în ţară întâlnindu-se câteva genuri (Cuscuta - torţelul, Orobanche - lupoaia,

Lathrea – muma pădurii).
Unele relaţii parazitice sunt foarte intime, ajungându-se la endoparazitism. Este
cazul plantei Rafflesia arnoldii din pădurile pluviale din Asia. Aceasta nu are tulpină,
frunze sau rădăcini, fiind reprezentată doar printr-o serie de filamente care trăiesc în
interiorul corpului unor specii de viţă din genul Cissus. La exterior apare doar în
perioada de reproducere, când înfloreşte. Are cea mai mare floare din lume, până la 1
m diametru (îşi permite să o dezvolte întrucât o face pe baza substanţei organice
sintetizate de planta-gazdă), care atrage prin miros şi culoare insectele necrofage.
b. Relaţii dintre plante şi alte vieţuitoare
I. Relaţii dintre plante şi ciuperci
Ciupercile, care constituie un grup aparte de organisme, lipsite de clorofile, şi

astfel incapabile de a produce substanţă organică, se clasifică în două mari categorii:
parazite şi saprofite. Ciupercile parazite trăiesc pe sau în corpul viu al plantelor sau
animalelor, producând o serie de boli cunoscute sub denumirea de micoze.
Majoritatea ciupercilor saprofite trăiesc în corpul plantelor (mai ales arbori)
moarte sau vii, consumând exclusiv ţesuturile moarte, astfel încât ele nu sunt afecate.
Pentru arbori ciupercile saprofite pot prezenta chiar aumite avantaje. Astfel el poate
valorifica nutrienţii reţinuţi în ţesuturile moarte, iar scorburile care se formează în
locul lor adăpostesc diferite animale (lilieci, păsări) a căror excremente pot fi
absorbite şi utilizate de arbore.
Micorizele
O relaţie foarte importantă, de tip simbiont, există în sol, între rădăcinile
plantelor şi ciuperci. Hifele acestora înconjoară rădăcinile, măresc suprafaţa şi
uşurează absorbţia a apei şi substanţelor minerale, accelerând şi procesul de
mineralizare a substanţei organice. În schimb, planta cedează ciupercii o parte din
substanţa organică sintetizată (până la un sfert) sau eliberează substanţe cu rol
stimulator. Micorizele sunt foarte răspândite în natură, mai ales la plantele lemnoase
(în special în medii acide), dar şi la cele ierboase.
În funcţie de intimitatea raporturilor între cei doi parteneri simbionţi se disting
trei tipuri de micorize: peritrofe, ectotrofe şi endotrofe.
Micorizele peritrofe reprezintă o primă etapă în dezvoltarea relaţiilor
simbiotice între cei doi parteneri. Hifele ciupercii alcătuiesc o reţea mai mult sau mai
puţin densă în jurul rădăcinilor, dar niciodată în contact direct cu ele. Stratul de
miceliu are rol important în reglarea pH-ului din preajma rădăcinilor, şi contribuie la
îmbogăţirea solului în compuşi cu azot. Ciupercile beneficiază în schimb de secreţiile
radiculare cu rol stimulator.
Micorizele ectotrofe reprezintă asociaţii mai strânse, miceliul aflându-se în
contact direct cu rădăcinile. El alcătuieşte un manşon în jurul extremităţilor acestora,
o parte din filamente pătrunzând în spaţiile intercelulareale parenchimului cortical.

Rădăcinile cu micorize ectotrofe sunt evident modificate. Ele sunt scurte, ramificate,
cu aspect coraliform. Acest tip de micorize se întâlneşte frecvent la plantele lemnoase
(Fam. Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae etc.) şi au un rol important în viaţa lor mai ales
când solul este sărac în nutrienţi.
Ciupercile ectomicorizice pot fi împărţite în trei categorii, în funcţie de
dependenţa lor faţă de partenerul autotrof. Prima categorie conţine ciuperci care
obişnuit trăiesc libere ca saprofite, dar pot să convieţuiască şi în asociaţie cu
rădăcinile plantelor (buretele puturos – Phallus impudicus). A doua grupă conţine
specii care în mod curent formează micorize dar pot trăi şi libere (buretele cerbilor –
Scleroderma aurantium). Cea mai mare parte a ciupercilor ectosimbionte sunt însă
obligat simbionte (hribii - Boletus spp., oiţele – Russula spp. etc.). Unele dintre
acestea sunt strict specializate pe o specie sau o familie, altele pot forma legături cu
numeroase plante.
Micorizele endotrofe sunt foarte răspândite, fiind întâlnite atât la plante
lemnoase cât şi ierboase, spontane dar şi cultivate. La acest tip de micoriză miceliul
pătrunde în parenchimul cortical, localizându-se în spaţiile intercelulare şi în
interiorul celulelor, unde însă nu se menţin, fiind digerate. Pentru unele plante relaţia
cu ciupercile este obligatorie. Dependenţa este maximă la Orchidaceae, Ericaceae şi
Pyrolaceae. În cazul orhideelor la aproape toate speciile germinarea seminţelor are
loc numai în prezenţa ciupercii Rhizoctonia repens. Seminţele de orhidee au un
embrion incomplet format şi sunt foarte mici, lipsite de substanţă de rezervă, astfel
încât ele nu au suficiente resurse pentru a se dezvolta independent. Când seminţele de
orhidee germinează hifele ciupercii pătrund în embrion şi astfel contactul între
particulele de sol şi sămânţă se reliazează prin intermediul miceliului care îi asigură
substanţele nutritive necesare.
Lichenii
Deşi sunt daţi de multe ori ca exemplu tipic pentru relaţiile de tip simbiont,
între o algă şi o ciupercă, se pare că această relaţie este mai complexă, aici
intervenind şi alelopatia, alga fiind de multe ori intoxicată de metaboliţii ciupercii. De
asemenea, în unele cazuri relaţiile dintre parteneri sunt asemănătoare cu cele care au
loc în parazitism. Se cunosc în prezent cca. 13.000 de asemenea „specii”, de
combinaţii algă-ciupercă, fiecare având denumire proprie. Rolul ciupercii este acela
de a absorbi umiditatea (indiferent sub ce formă) şi elementele minerale. Unii licheni
au ca pertener simbiont o cianoficee capabilă să fixeze azotul atmosferic. Rolul algei
acela de a sintetiza substanţa organică. În condiţii de ariditate lichenii se
deshidratează şi îşi încetează activitatea, apoi în condiţii de umiditate îşi revin.
Lichenii pot supravieţui în condiţii extreme: în deşerturi tropicale (în deşertul
Namibia se întâlnesc 29 specii) sau în deşerturi reci. Rezistenţa lichenilor faţă de
factorii climatici este conferită de particularităţile morfologice şi fiziologice apărute
ca rezultat al simbiozei. Lichenii absorb apa pe toată suprafaţa talului, ceea ce le
permite hidratarea rapidă chiar şi în condiţiile unei expunei scurte la umiditate redusă.
În plus, datorită îngroşării şi gelatinizării pereţilor celulari ai hifelor ciupercii,

capacitatea de reţinere a apei este foarte mare, ceea ce explică rezistenţa lor la
uscăciune.
Procesele de sinteză a substanţelor organice se desfăşoară foarte încet, de aceea
ei pot să trăiască pe substraturi sărace în nutrienţi, astfel încât lichenii reprezintă una
dintre principalele grupe de pionieri care se instalează pe stâncile goale, având un rol
important în formarea solului.
Creşterea lichenilor este foarte lentă, cca. 1mm/an la majoritatea speciilor (cu
un maxim de 2-7 cm/an la Peltigera), însă longevitatea este mare (până la 4500 ani).
Deşi lichenii sunt foarte toleranţi la variaţii mari ale condiţiilor climatice,
suportând valori extreme, ei sunt foarte sensibili la poluanţi datorită acumulării în
timp a acestor substanţe în tal. Dintre poluanţi efectul cel mai nociv îl are dioxidul de
sulf, care determină reducerea creşterii talului sau chiar distrugerea clorofilei din algă
şi încetarea fotosintezei.
II. Relaţii dintre plante şi animale
Herbivorismul. Energia înmagazinată în substanţele organice sintetizate de

către plante în procesul de fotosinteză va fi vehiculată prin lanţurile trofice, astfel
încât plantele, integral sau parţial, vor fi consumate de restul vieţuitoarelor. Deşi au
un conţinut nutritiv scăzut datorită pereţilor celulari bogaţi în celuloză, care nu poate
fi descompusă decât de bacterii (motiv pentru care în stomacul ierbivorelor trăiesc
simbiont colonii de bacterii), frunzele plantelor sunt consumate de un număr foarte
mare de animale – mamifere, păsări (mai puţin), reptile, dar mai ales insecte. Pentru a
se apăra împotriva ierbivorelor, plantele folosesc o varietate mare de mijloace, nici
unul însă cu o eficienţă absolută.
Sinteza de substanţe toxice – dacă se apreciază toxinele plantelor nu doar prin
efectul lor asupra oamenilor sau a animalelor domestice, ci asupra altor specii,
inclusiv insecte, pentru care de fapt şi sunt sintetizate, atunci se poate afirma că
majoritatea plantelor au un oarecare grad de toxicitate (bineînţeles, cel mai frecvent
ea este selectivă). Multe plante sintetizează compuşi (glicozizi cianogenici) care pot
elibera acidul cianhidric (HCN), foarte toxic pentru animale. Din aceşti compuşi
acidul este eliberat prin acţiunea unei enzime. Enzima respectivă şi substratul ei
conţinând HCN, în planta intactă se află în organite diferite ale celulelor. Numai când
ţesutul vegetal este strivit (de un ierbivor) enzima acţionează, eliberând HCN,
îndepărtând astfel animalul. Acest mijloc de apărare este larg utilizat de leguminoase
(Trifolium repens, Lotus corniculatus, dar şi specii de Acacia). Alte plante, din
familiile Asclepiadaceae şi Apocynaceae conţin glicozide cu efecte cardiace asupra
insectelor. Omizile unor fluturi americani s-au adaptat totuşi să consume aceste
plante, izolând şi depozitând în corp substanţa toxică, care se transmite şi adulţilor,
devenind la rândul lor necomestibili pentru păsările insectivore. Acelaşi fenomen se
înregistrează şi în cazul speciilor din genul Senecio (Senecio vulgare – cruciuliţă; S.
jacobaea – rujină) (fam. Asteraceae) care conţin alcaloizi ce le protejează împotriva
ierbivorelor, dar nu şi împotriva larvelor fluturelui Arctia caja, care le acumulează în

corp. Şi ferigile sintetizează substanţe toxice. Astfel, feriga de câmp (Pteridium
aquilinum) conţine toxine atât de puternice asupra majorităţii ierbivorelor, încât nu
este consumată deloc, deşi acoperă pe versanţii însoriţi ai dealurilor suprafeţe întinse.
Un alt mijloc chimic de apărare a plantelor împotriva insectelor fitofage îl
reprezintă producerea de hormoni juvenili ai insectelor. În mod normal, aceşti
hormoni intervin în dezvoltarea insectelor: hormonul juvenil menţine stadiul larvar în
timp ce hormonul de năpârlire declanşează năpârlirea şi determină dezvoltarea
structurilor insectei adulte. Hormonii secretaţi de plante şi consumaţi de larve produc
la insecte anomalii în creştere şi dezvoltare, ducând în final la sterilitate şi moarte
prematură.
Numeroase plante emană substanţe repelente care, prin mirosul sau gustul
neplăcut avertizează eventualii consumatori, prevenind atacul. În această categorie
intră taninurile şi alcaloizii solanaceelor.
Printre mijloacele de apărare mecanice se numără ţepii, spinii sau perii care
acoperă corpul. Acestea se întâlnesc mai ales la specii xerofile, în unele cazuri spinii
fiind frunze transformate cu rol dublu, de reducere a pierderilor de apă şi de apărare.
Numeroase Euphorbiaceae arborescente, Cactaceae, dar şi unele Compositae
(Carduus, Cirsium, Xanthium) sau Fabaceae (Robinia, Gleditschia, Acacia) au o
puternică armătură de spini. Eficienţa acesteia este însă selectivă. Cămilele şi mai
ales girafele consumă frecvent frunzele acaciilor sau arbuştilor ţepoşi. De asemenea,
ele sunt atacate de insecte sau alte nevertebrate. Speciile de urzică (Urtica) posedă ca
mijloc de apărare perişori urticanţi care le apără de multe animale, dar şi în acest caz
unele omizi (ex. Aglais urticae) le pot consuma. Interesant este însă fenomenul de
mimetism – metodă adoptată de câteva specii de Lamium, care, fără să aibă perişori
urticanţi, imită frunzele de Urtica şi sunt astfel evitate de ierbivori.
Tot un fenomen de mimetism este întâlnit şi la acele plante care imită ouăle
unor insecte pentru a împiedica depunerea unora adevărate, întrucât, datorită
voracităţii larvelor, adulţii evită depunerea ouălor pe plantele deja parazitate. La
unele specii aceste imitaţii constau doar în pete de culoarea ouălor, la altele însă ele
constau în nişte excrescenţe care imită nu numai culoarea, ci şi forma.
Adesea plante comestibile, care în mod obişnuit sunt distruse prin păşunatul
intensiv, reuşesc să supravieţuiască numai în asociaţie cu plante ţepoase, bine apărate.
Un număr foarte mic de plante au adoptat mijloace active de apărare. Este
binecunoscut cazul mimozei care la o atingere uşoară îşi strânge frunzele iar la una
mai puternică îşi frânge tulpina.
Cele mai spectaculoase mijloace de apărare adaptate de plante sunt cele care
presupun colaborarea cu diferite specii de animale, cel mai frecvent furnici. Aceste
plante (de obicei arbori) oferă furnicilor spaţiu pentru cuiburi la baza ţepilor sau a
ramurilor sub forma unor dilataţii de diferite mărimi. În Noua Guinee creşte un
arbore numit „planta furnicilor” care pe aproape toată suprafaţa truchiului şi
ramurilor prezintă asemenea dilataţii prevăzute cu galerii aerisite pe care furnicile le
folosesc drept cuiburi. Pe lângă adăpost plantele oferă furnicilor şi o serie de
substanţe nutritive. La unele acacii aceasta este un suc dulce bogat în energie, la alte
specii este o substanţă proteică secretată pe vârful frunzelor, care este folosită ca
hrană pentru larve. În schimb, furnicile apără planta foarte eficient de orice duşman
ierbivor dar şi de eventualele plante concurente. În afară de aceasta, planta mai
beneficiază şi de un aport suplimentar de substanţe minerale (în special azot)
rezultate din descompunerea excrementelor şi cadavrelor furnicilor.
Plantele carnivore. Există o serie de cazuri în care relaţia plantă-animal
producător-consumator este inversată, animalele fiind cele care sunt consumate.
Acest fenomen este o adaptare a plantelor la condiţiile unui sol foarte sărac în azot.
Cea mai mare varietate de plante carnivore este întâlnită în America de Sud pe un
platou montan cu pereţi abrupţi din bazinul Amazonului, unde se înregistrează în
acelaşi timp şi valoarea maximă a precipitaţiilor de pe întreg globul. Datorită ploilor
aproape continue nutrienţii sunt spălaţi astfel încât cea mai mare problemă o
constituie resursele minerale foarte sărace, plantele necesitând adaptări specifice,
astfel încât o treime dintre specii sunt endemice pentru acest platou şi o mare parte
dintre ele sunt carnivore, adoptând diferite tehnici pentru capturarea insectelor. Cel
mai frecvent tip de capcană îl constituie cele tubulare. Deşi pot să prezinte o
diversitate mare de forme, dimensiuni şi poziţii, acestea au câteva elemente comune:
ele provin din frunze modificate, atrag insectele cu ajutorul nectarului, au pereţi
abrupţi, netezi sau prevăzuţi cu perişori îndreptaţi în jos, sunt umplute cu apă şi
eliberează sucuri digestive.
Polenizarea. Animalele contribuie în mare măsură la reproducerea plantelor,
iar dintre ele cele mai importante sunt insectele. Speciile entomofile sunt cele la care
polenizarea se face cu ajutorul insectelor. Pentru ca plantele să fie polenizate, adică
polenul de pe staminele lor să ajungă pe stigmatul altei flori din aceeaşi specie, ele
trebuie să atragă (petalele au rol de semnale) şi să recompenseze polenizatorii.
Insectele percep cel mai bine culoarea albastră, prin urmare plantele care apelează la
ele pentru transportul polenului au flori albastre, cu miros puternic. Pentru a evita ca
polenul lor să ajungă pe stigmatul altor specii, unele plante recurg la o singură specie
de insectă. Este cazul unei plante din Africa, al cărei polen poate fi cules numai de
către o specie de bondar, prin vibraţii mult mai lente decât cele obişnuite. Alte relaţii
exclusive se stabilesc între plante având tuburi florifere mult alungite şi insecte
(muşte sau molii) cu trompă foarte lungă, singurele care pot ajunge la nectarul de la
baza tubului florifer. Unele plante oferă ca recompensă pentru polenizatori în afară de
polen şi nectar o serie de uleiuri comestibile. Mirosurile emanate de florile plantelor
nu sunt întotdeauna aromatice şi plăcute. De exemplu, florile de Helleborus foetidus
sau Arum maculatum produc mirosuri respingătoare pentru om, dar care, imitând
mirosuri cadaverice sau ale excrementelor, atrag muştele care urmăresc să îşi depună
ponta. La unele plante se dezvoltă adaptări complexe care permit atragerea
polenizatorilor, capturarea lor temporară şi polenizarea. Astfel, florile de Arum (cală)
sunt bisexuate, nu au înveliş floral şi sunt aşezate în partea proximală a spadicelui:
florile femele chiar la bază şi deasupra lor cele mascule, fiind despărţite de un şir de
ţepişori. Spadicele este înconjurat de o spată roşie cu perişori, care imită un cadavru.
În partea distală, mai umflată a spadicelui respiraţia este deosebit de intensă, ducând
la creşterea temperaturii până la 30° C. Căldura volatilizează unele amine cu miros
puternic, fetid, ce atrag insecte coprofage şi necrofage. Coborând pe spadice până la
bază ele lasă pe florile femele polenul adus de pe alte inflorescenţe. Datorită
ţepişorilor insectele nu pot ieşi astfel încât rămân înăuntru peste noapte, când are loc
deschiderea florilor mascule precum şi veştejirea ţepilor despărţitori. Dimineaţa
insectele sunt libere să plece, ducând însă cu ele polenul de pe florile mascule.
În pădurile pluviale mirosurile străbat mai greu aerul saturat cu vapori de apă,
de aceea plantele care îşi atrag polenizatorii pe această cale sunt avantajate dacă sursa
mirosului este situată la înălţime. Astfel, o cală tropicală rară din Borneo, care
înfloreşte o dată la trei ani, deşi este polenizată de nişte musculiţe foarte mici, are cea
mai mare inflorescenţă din lume, tija centrală care emană mirosul atingând 3 m
înălţime.
Dar cele mai complexe coadaptări ale plantelor cu polenizatorii se întâlnesc în
grupul orhideelor. Această familie prezintă cea mai mare diversitate a florilor, ca şi
structură, formă, culoare şi mai ales strategie de polenizare. O trăsătură comună
tuturor speciilor o constituie gruparea polenului în două formaţiuni numite polinii, cu
poziţii diferite în floare în funcţie de specie. De asemenea, majoritatea orhideelor sunt
polenizate de cître o singură specie de insectă. Astfel, un grup de orhidee secretă un
ulei folosit de masculii unor albine pentru atragerea femelelor. Fiecare specie de
orhidee secretă uleiul cu compoziţia necesară atragerii femelelor speciei
polenizatoare.
Există de asemenea multe specii de orhidee care nu oferă nici un fel de
recompensă pentru transportul poliniilor, ele atrăgând insectele (şi în acest caz numai
o anumită specie) imitând forma, culoarea şi mirosul femelei din aceeaşi specie.
Păsările contribuie de asemenea, deşi într-o măsură mai mică, la polenizarea
plantelor (cele ornitofile). Ele percep culorile într-un mod similar cu noi, fiind atrase
de culorile vii, mai ales roşu, şi au simţul olfactiv foarte slab dezvoltat. De aceea,
plantele polenizate de păsări (dintre acestea cel mai important rol îl au păsările
colibri) au petale mari, roşii, dar nu au miros. Unele plante folosesc ca semnale
vizuale nu petale ci pete roşii pe faţa inferioară a frunzelor. Avantajul lor este că
frunzele durează mai mult decât petalele şi semnalizaeză un număr mare de flori.
Alte animale care contribuie la polenizarea plantelor sunt mamiferele. Şoarecii
pot poleniza unele plante arbustive, cu flori ascunse, la nivelul solului, maronii, cu
miros puternic. Liliecii frugivori din Asia sau Australia pot îndeplini de asemenea
rolul de polenizatori.
În Madagascar a avut loc coevoluţia unui palmier (palmierul călătorului) cu
flori mari, cu petale lanceolate, înalte, dure şi a unor lemurieni cu limba lungă, cu
care extrag nectarul de la baza florilor.
Polenizarea florilor hermafrodite implică riscul autofecundării, astfel plantele
aplică o serie de strategii pentru ca polenul de pe stamine să nu ajungă pe stigmatul
propriu. Cel mai frecvent aceasta se realizează prin maturarea la momente diferite de
timp a staminelor şi stigmatului. Mai întâi se împrăştie polenul, apoi staminele se
usucă şi apoi se maturează stigmatul putând fi fertilizat de polenul adus de la o altă

plantă. La alte plante maturarea organelor sexuale are loc concomitent dar ele sunt
capabile să evite autofecundarea prin recunoaşterea propriului polen.
Diseminarea. Pentru a putea germina şi dezvolta de obicei seminţele plantelor
perene trebuie să ajungă în alte locuri decât cele ocupate deja de părinţii lor. Pentru
aceasta, unele plante folosesc curenţii de aer sau apă, altele îşi folosesc propriile forţe
(plantele autocore – fructele mature conţin un lichid sub presiune care explodează la
cea mai mică atingere, împroşcând seminţele la o distanţă de până la 5 m), dar cele
mai multe folosesc ca vectori diverse specii de animale (plante zoocore). În
majoritatea cazurilor transportul seminţelor sau al fructelor nu fac obiectul unor
relaţii bilaterale specializate, diseminarea fiind întreprinsă de un număr mare de
specii. Numeroase seminţe sau fruncte au un înveliş prevăzut cu cârlige (Arctium
lappa), ţepi sau perişori (Galium aparine) cu care se agaţă în blana, penajul sau de
pielea animalelor care trec pe lângă ele, fiind apoi scuturate sau date jos la o oarecare
distanţă de planta-mamă. Tot nespecializate sunt şi multe dintre relaţiile între plantele
cu fructe cărnoase şi animalele care le consumă, mai ales păsări şi mamifere. Fructele
imature sunt verzi şi au un conţinut energetic scăzut, astfel încât ele nu sunt
consumate. Abia în momentul maturării seminţelor fructele devin bogate în glucide şi
dobândesc o culoare vie, cel mai frecvent roşu sau negru. Întrucât o plantă este
avantajată dacă are cât mai mulţi consumatori ai fructelor (astfel încât seminţele să
ajungă în cât mai multe locuri diferite), maturarea fructelor are loc la multe plante pe
rând, uneori pe o perioadă îndelungată (o lună). În tractul digestiv al animalelor
părţile moi ale fructelor sunt digerate, în timp ce seminţele rămân intacte, ele fiind
eliminate după câteva ore la distanţe mari. Uneori fructele atrag consumatorii nu
vizual, prin culori ci olfactiv, avantajul constând în distanţa mai mare pe care o poate
străbate mirosul, mai ales în spaţii închise, cum ar fi pădurile.
Există însă şi în această categorie de relaţii legate de diseminare unele
specializate, rezultate în urma coevoluţiei unei specii de plantă şi a animalului care
contribuie la diseminarea ei. Anumite plante au ataşate de sămânţa lor un grăunte de
substanţă nutritivă (proteică sau glucidică), căutată de furnici. Acestea cară seminţele
în muşuroi, consumă recompensa oferită de plantă iar seminţele, intacte, rămân să
germineze în galeriile aerisite ale muşuroiului. Dacă ele nu sunt găsite de furnici,
chiar dacă nu sunt consumate de şoareci sau alte animale, ele nu reuşesc de obicei să
germineze.
În sudul Nepalului trăieşte un arbore numit „mărul rinocerului”, a cărui
existenţă este dependentă de acest animal. Pentru a germina şi a creşte, seminţele lui
au nevoie de lumină, care nu există în pădurile dese în care se trăieşte. Rinocerii se
hrănesc în timpul zilei în pădure, consumă fructele şi seara ies în pajiştile de luncă
unde sunt eliminate fecalele cu seminţe, acestea având astfel toate condiţiile necesare
germinării şi dezvoltării.
În savanele africane o legătură strânsă este între unele specii de acacii şi
elefanţi. Păstăile de acacii, cu conţinut nutritiv ridicat, sunt parazitate de larve care
consumă seminţele. În aceleaşi timp ele sunt consumate de diferite maimuţe care însă
le mestecă atât de bine încât distrug şi seminţele. Elefanţii însă elimină seminţele
intacte, şi mai mult decât atât, eliberate de amininţarea larvelor care au fost distruse
în tractul lor digestiv. Astfel, 90% din seminţele de acacii din excrementele de
elefenţi germinează, în timp ce aproape toate seminţele din fructele de pe sol sunt
distruse de larve.
O specie de nuc din pădurea ecuatorială din Brazilia produce un fruct atât de
tare încât el nu poate fi spart decât de un singur animal – rozătorul agouti. Acesta
consumă însă seminţele, astfel încât adaptarea arborelui constă în producerea unui
număr de 40-50 de seminţe, cu mult mai multe decât pot fi consumate de agouti.
Seminţele neconsumate sunt ascunse în sol pentru a fi consumate ulterior, numai că
unele locuri vor fi uitate şi seminţele vor germina.
O relaţie asemănătoare se întâlneşte şi în zona alpină din Europa, unde alunarul
(Nucifraga caryocatactes) extrage seminţele din conurile de zâmbru (Pinus cembra)
pentru le îngropa ca rezervă de hrană pentru iarnă, cel mai adesea dincolo de limita
superioară a pădurii, contribuind astfel la extinderea ariei sale.
Simbioza. Plantele inferioare şi mai ales algele formează relaţii simbiotice cu
alte vieţuitoare. Aici se încadrează coralii, constituiţi din celenteratele care au ca
endosimbionţi alge verzi fotosintetizatoare. Acestea au nevoie de lumină, de aceea
coralii nu pot trăi la adâncimi mari. 80% din substanţa organică sintetizată de alge
este folosită de celenterate. Algele obţin de la coralieri pe lângă un adăpost sigur şi o
serie de nutrienţi (mai ales azot şi fosfor) din excrementele lor. În timpul nopţii
coralii se hrănesc cu fragmente organice sau microorganisme pe care le prind cu
tentaculele. Alge verzi trăiesc simbiont şi în mantaua unor scoici uriaşe (din genul
Tridacna) tropicale. Deoarece algele au nevoie de lumină scoicile trebuie să stea
deschise, astfel încât mantaua lor prezintă nişte pete fotosenzitive cu care percep
apropierea duşmanilor. În lacurile din Insula Palau algele trăiesc în simbioză cu
meduze. Deorece în lacuri sunt puţine animale care pot fi folosite ca hrană ele au
abandonat celulele urticante şi trăiesc în simbioză cu alge verzi, de aceea în timpul
zilei ele se mişcă după lumină iar în timpul nopţii coboară în adâncime pentru a
absorbi nutrienţi.
Relaţii de tip simbiont se pot recunoaşte şi în cazul plantelor superioare. În cele
mai multe cazuri este vorba despre relaţii legate de reproducere. De exemplu, o
specie de smochin din Asia are florile mici, adăpostite într-o capsulă dură. Ele sunt
locuite de către o specie de viespe care îşi depune ouăle aici. Masculii ies primii, dar
viaţa lor este scurtă, nici nu au aripi. Rolul lor este exclusiv acela de a fecunda
femelele încă înainte de eclozarea lor. După aceea ei mor şi apar femelele aripate care
vor părăsi capsula iar în trecerea lor pe lângă florile mascule vor prelua polenul
acestora şi îl vor transporta la o altă plantă în care se vor instala, realizând în acelaşi
timp fertilizarea florilor.
4. PRODUCTIVITATEA PRIMARĂ ŞI ENERGETICA PLANTELOR
În oricare ecosistem, având la baza structurii trofice plantele verzi,

desfăşurarea fluxului de energie începe prin captarea energiei solare cu ajutorul
clorofilei. Energia radiaţiilor este transformată în energia legăturilor chimice a
substanţelor organice sintetizate de către plante şi acumulate în procesul lor de
creştere.
Energia acumulată de plante sub formă de substanţă organică se numeşte
producţie primară, deoarece este forma de bază, prima sub care este stocată energia
în ecosistem. Producţia primară brută reprezintă întreaga cantitate de energie
asimilată de plante în procesul fotosintezei. Din această energie o parte este folosită
de planta însăşi pentru desfăşurarea proceselor metabolice proprii (sinteze organice,
mişcare etc.), exteriorizate prin respiraţia plantei. O altă parte a energiei totale
asimilate este acumulată sub formă de substanţă organică a celulelor şi ţesuturilor
plantei şi reprezintă producţia primară netă. Aceasta este substanţa organică
(energia) disponibilă pentru nivelul trofic următor, cel al fitofagilor.
Cantitatea de substanţă organică acumulată (producţia netă) într-o perioadă de
timp şi existentă la un moment dat poartă numele de fitomasă (biomasă vegetală).
Acumularea de substanţă organică (energie) în procesul fotosintezei este un proces
care se desfăşoară cu o anumită viteză (rată), care poartă denumirea de
productivitate primară. Aceasta reprezintă măsura fluxului de energie raportat la
unitatea de timp şi suprafaţă, intrat în ecosistem. Productivitatea are atât un sens
energetic, cât şi unul material. Astfel, ea se poate măsura atât ca energie, în
kcal/m2*an, cât şi ca materie organică uscată, în g/m2*an (kg/ha*an, mg/l*an).
Transformarea unităţilor de masă în cele energetice se poate face cunoscând că 1 g de
substanţă uscată (substanţa organică + substanţele minerale) a plantelor terestre
echivalează în medie cu 4.5 kcal, a algelor cu 4.9 kcal. În cazul substanţei organice
raportul este de 1 g la 4.6 kcal, respectiv 5.1 kcal. Adesea drept unitate energetică
este utilizat joule (J), care echivalează cu 0.24 cal.
Parte din fitomasă se descompune sezonier, altă parte se păstrează lungi
perioade de timp. Materia organică acumulată într-un anumit timp şi arie se mai
numeşte şi recoltă. Fitomasa nu este întotdeauna corelată cu productivitatea, astfel o
fitomasă ridicată nu implică în mod necesar o productivitate crescută.
Biomasa acumulată de plante nu are o valoare constantă în decursul timpului
(anilor, sezoanelor sau chiar pe perioade mai scurte). Unele părţi ale corpului mor şi
intră în structura detritusului sau sunt consumate de fitofage. De exemplu, în zona
temperată, frunzele foioaselor cad toamna, iar organele supraterane ale plantelor
ierboase mor, în timp ce rădăcinile, rizomii şi alte organe subterane supravieţuiesc. În
pajişti mare parte din producţia netă este reciclată în fiecare an. Astfel, în zona
temperată la sfârşitul verii recolta pe picioare este de 50 de ori mai mare decât la
începutul primăverii (4000 kg/ha faţă de 80 kg/ha). Biomasa poate varia şi pe
parcursul zilei. Astfel, dezvoltarea fitoplanctonului se face la lumină, în timpul zilei,
când are loc o creştere semnificativă a biomasei sale. În timpul nopţii însă o cantitate
însemnată este consumată de către zooplancton, care în timpul zilei se adăpoşteşte de
prădători la adâncimi mai mari, efectuând zilnic migraţii pe verticală pentru a se hrăni
în straturile superficiale ale apei. O valoare relativ constantă a biomasei este
înregistrată în zonele ecuatoriale, în care condiţiile de mediu (temperatură, umiditate)
prezintă o uniformitate ridicată.
Plantele alocă producţia netă frunzelor, ramurilor, trunchiului, rădăcinii,
florilor şi seminţelor. Proporţia între biomasa alocată fiecărui organ reflectă
strategiile fiecărei specii. Raportul dintre producţia netă alocată organelor supraterane
şi celor subterane ne oferă indicaţii în legătură cu funcţiile şi strategiile vegetaţiei. Un
raport puternic în favoarea sistemului radicular indică faptul că cea mai mare parte a
producţiei este alocată funcţiei de suport a plantelor. Plantele care au sistemul
radicular dezvoltat sunt mai eficiente în competiţia pentru apă şi nutrienţi şi au o
capacitate superioară de a supravieţui în condiţii extreme, întrucât cea mai mare parte
a biomasei se află sub pământ. Plantele cu un raport în favoarea organelor
supraterane asimilează mai multă energie, având ca urmare o productivitate crescută.
Astfel, în cazul vegetaţiei din tundră, dezvoltată în condiţiile unor ierni lungi şi
reci şi sezoanelor scurte de vegetaţie, raportul între sistemul radicular şi organele
supraterane variază între 4 şi 11. În pajiştile din preerie acest raport se situează în
jurul valorii de 3, indicând ierni reci şi deficit de umiditate. Raportul este minim în
cadrul pădurilor, unde pentru arbori el este 0.2, pentru arbuşti 0.5 iar pentru plantele
ierboase 1.
Fitomasa supraterană este distribuită pe vericală, atât în ecosistemele terestre,
cât şi în cele acvatice. Aceasta influenţează pătrunderea luminii, care la rândul ei
influenţează productivitatea ecosistemului. În mediul acvatic zona de productivitate
maximă nu se află în stratul superficial al apei (lumina puternică inhibă fotosinteza),
ci la o anumită adâncime, în funcţie de turbiditatea apei şi densitatea planctonului.
Odată cu adâncimea are loc scăderea intensităţii luminii, până la un punct la care
lumina primită de plancton este suficientă doar pentru cheltuielile energetice ale
respiraţiei şi producţia este egală cu respiraţia. Aceasta se numeşte intensitatea de
compensaţie.
În cadrul pădurilor întâlnim o situaţie asemănătoare. Cea mai ridicată rată a
fotosintezei se întâlneşte nu în partea superioară a coronamentului, ci undeva sub
punctul de maximă intensitate a luminii. În ciuda marilor diferenţe dintre speciile de
plante şi tipurile de ecosistem, profilul verical al biomasei în diferite ecosisteme pare
să aibă acelaşi model.
Productivitatea este în mare măsură influenţată de temperatură şi precipitaţii,
ea prezentând variaţii semnificative de la o regiune la alta a globului. Deşi ocupă o
suprafaţă mult mai mare (70%), datorită lipsei luminii în adâncime şi a plantelor de
talie mare, producţia primară netă anuală a apelor oceanice este doar jumătate din cea
a uscatului (250X1018 cal faţă de 530 X 1018 cal). De asemenea, dacă examinăm
valorile producţiei din diferitele tipuri de ecosisteme, se constată diferenţe foarte
mari, de la 0.003-0.1 kg/m2*an în deşerturi, 0.6-1.5 kg/m2*an în pajişti temperate
precum şi în savane, 0.8-2.5 kg/m2*an în pădurile caducifoliate, până la 1-3.5

kg/m2*an în pădurile ecuatoriale. Dintre ecosistemele marine cele mai productive
sunt estuarele, cu 1-2.5 kg/m2*an, datorită nutrienţilor aduşi de râu şi de maree. În
largul oceanului producţia nu depăşeşte 0.5 kg/m2*an.
Condiţiile cele mai favorabile pentru productivitatea primară le întâlnim în
zona ecuatorială: unghiul de incidenţă al razelor solare este în tot cursul anului
apropiat sau egal cu 90°, energia incidentă fiind maximă, temperatura ridicată, ploi
abundente se înregistrează pe parcursul întregului an. În aceste condiţii se realizează
şi productivitatea şi producţia maximă. În zonele arctice şi temperate, temperatura
scăzută din timpul iernii, combinată cu lipsa apei lichide, întrerupe sau încetineşte
considerabil fotosinteza, ceea ce duce la scăderea producţiei medii anuale. În
deşerturi şi semideşerturi factorul limitativ al producţiei îl reprezintă cantitatea redusă
de precipitaţii.
Productivitatea primară este influenţată şi de prezenţa substanţelor minerale
(N, K, P etc.) şi de capacitatea de reciclare a materiei organice, determinată de
activitatea descompunătorilor. Astfel, în apele mărilor şi oceanelor factorul limitativ
al productivităţii îl reprezintă concentraţia de substanţe minerale. Creşterea cantităţii
de nutrienţi (din cauze naturale sau antropice) poate duce la sporirea considerabilă a
producţiei primare, dacă ceilalţi factori se menţin în limite normale. Concentraţia
substanţelor minerale este cauza care determină productivitatea mult mai scăzută a
apelor oceanice tropicale şi ecuatoriale comparativ cu cele polare şi temperate, unde
valurile puternice şi curenţii verticali contribuie la îmbogăţirea apei în nutrienţi. Cele
mai bogate ape se află în zonele de upwelling (zone unde curenţii marini de adâncime
se lovesc de coastă şi iau o traiectorie ascendentă).
Pe lângă factorii abiotici productivitatea este influenţată în mare măsură şi de
structura biocenozei. O biocenoză recifală, situată în mijlocul oceanului are o
producţie primară mult mai ridicată decât a oceanului înconjurător, deşi condiţiile de
mediu sunt similare. Cauza o reprezintă interacţiunile care se dezvoltă în biocenoza
recifală. Productivitatea este rezultanta interacţiunilor tuturor elementelor
componente ale biocenozei. Zooplanctonul consumă algele dar şi stimulează
activitatea lor prin îmbogăţirea apei în CO2 şi nutrienţi. Acest rol îl are întreaga
faună. La rândul lor, descompunătorii au un rol important determinând viteza de
reciclare a nutrienţilor.
O ilustrare elocventă a acestei idei o reprezintă faptul că în cursul succesiunii
ecologice producţia primară a ecosistemului se modifică calitativ şi cantitativ, odată
cu schimbarea structurii biocenozei, fără vreo schimbare semnificativă a condiţiilor
climatice. Pe măsură ce comunităţile de plante se apropie de stadiul stabil (climax), o
cantitate mai mare din producţia brută este utilizată pentru păstrarea biomasei şi mai
puţină intră în substanţă organică nouă, astfel încât raportul dintre producţia netă şi
biomasă scade în timp.
Producţia netă poate fi redusă semnificativ prin acţiunea unor factori cum ar fi:
suprapăşunatul, invazia insectelor defoliatoare, incendiile, polurea atmosferică etc.
În ecosistemele lipsite de lumină (zonele abisale, peşterile, apele subterane,

solul) lipsesc producătorii primari fotosintetizanţi. Aceste ecosisteme trăiesc pe
seama producţiei primare a altor ecosisteme, dar şi pe baza producţiei
chemosintetizatorilor, în special bacterii sulfuroase.
Eficienţa producţiei primare. În cazul plantelor eficienţa reprezintă raportul
dintre energia solară utilizată în diferite moduri şi energia incidentă (disponibilă). În
funcţie de destinaţia (utilizarea) acestei energii, în stabilirea eficienţei plantelor se iau
în considerare mai multe raporturi:
1. Frunzele plantelor nu folosesc întreaga cantitate de lumină incidentă: o parte
este reflectată, o parte trece prin frunză şi numai o altă parte este absorbită şi utilizată
în procesele fiziologice. Prin urmare, un prim aspect al eficienţei este raportul energia
solară absorbită/energia solară incidentă. Valoarea medie a acestui raport este situată
în jurul valorii de 50%.
2. Din energia absorbită o mare parte este transformată în căldură şi se pierde
prin iradiere, o altă parte este folosită în procesul de evapotranspiraţie şi doar o relativ
mică parte (în medie 0.4%, valoarile maxime ajungând la 10%) este utilizată în
fotosinteză, dând producţia brută. Acesta este al doilea aspect al eficienţei, definit
prin raportul producţie brută/energia absorbită.
3. Eficienţa producţiei brute se poate raporta şi la energia incidentă, valorea
medie pe biosferă fiind de 0.2%, valorile maxime 7% în pădurile ecuatoriale.
4. Eficienţa producţiei nete poate fi exprimată prin raportul producţia primară
netă/producţia primară brută, cu alte cuvinte procentul din producţia brută ce se
acumulează sub formă de substanţă organică utilizabilă de către nivelul trofic
următor, cel al fitofagilor. Valoarea acestui raport variază în limite largi, între 40-
85%, valoarea medie fiind estimată la 50%. Plantele acvatice şi cele ierboase au
eficienţa mai ridicată decât plantele lemnoase. Explicaţia constă în faptul că plantele
lemnoase au dezvoltate ţesuturi mecanice şi rădăcini puternice care respiră, dar nu
contribuie la efectuarea fotosintezei.
5. Eficienţa producţiei nete poate fi exprimată şi prin raportare la energia
incidentă. Valoarea maximă a acestui raport este estimată la 4%, iar valoarea medie
pe biosferă este doar 0.1%.
Rolul producţiei primare nete în hrana fitofagilor. Valorile producţiei
primare nete şi ale eficienţei ei ne permit să estimăm cantitatea globală de substanţă
organică (energie) devenită disponibilă pentru nivelul trofic al fitofagilor, dar ne
spune prea puţin în privinţa accesibilităţii reale a ei pentru animale şi a valorii ei
nutritive. De exemplu, ţesuturile şi organele de susţinere (mecanice) conţin o mare
cantitate de celuloză şi lignină, astfel încât ele pot fi digerate doar de puţine animale
(care posedă bacterii simbionte în tractul digestiv). Pe lângă aceasta, valoarea lor
nutritivă e scăzută, deoarece nu conţin compuşi azotaţi. Sub acest aspect există o
diferenţă semnificativă între plantele terestre şi cele acvatice, acestea din urmă sunt
lipsite de ţesuturi mecanice, sau ele sunt slab dezvoltate.
Disponibilitatea producţiei primare nete pentru fitofagi este ilustrată şi prin
raportul P/B (productivitatea netă/biomasa acumulată). Dacă acest raport este mare,
biomasa care se acumulează mai ales în ţesuturile mecanice este mică. Valorile cele
mai mari, ce depăşesc 50, se înregistrează în cazul fitoplanctonului, lipsit de ţesut
mecanic. În cazul plantelor terestre valorile sunt sub 1 (0.04-0.65).
La plantele terestre, tulpinile şi ramurile, conţinând cea mai multă celuloză şi
lignină, sunt cel mai puţin accesibile pentru animale, şi au cea mai scăzută valoare
nutritivă. Frunzele conţin destul de multă celuloză (mai ales cele ale arborilor, care
sunt consumate preponderent de insecte), dar şi compuşi azotaţi, în proporţie de 2-
4%. Cea mai ridicată valoare nutritivă o au seminţele (care au concentrate în ele
substanţe proteice, lipide, glucide uşor digerabile), precum şi fructele şi florile (care
conţin polen şi nectar cu valoare nutritivă ridicată). Acestea din urmă pot acumula la
unele plante o cantitate apreciabilă de nutrienţi care sunt destinaţi consumului de
către o serie de animale ce vor contribui la polenizare, respectiv diseminare.
La plantele ierboase ponderea organelor de reproducere este considerabil mai
mare decât la cele lemnoase. Astfel, la grâu, seminţele pot reprezenta peste 40% din
producţia netă (datorită selecţiei îndelungate în vederea creşterii producţiei de
seminţe). La plantele ierboase spontane, florile şi fructele reprezintă cca 20% din
producţia netă, pe când la arbori numai 2%.
Astfel, din producţia primară netă a plantelor terestre, mai ales a celor
lemnoase, cea mai mare parte intră în circuitul detritofagilor după moartea plantelor
şi doar o mică parte este consumată de fitofagi.
Metode de estimare a producţiei primare
Pentru estimarea producţiei primare se utilizează numeroase metode care diferă

în funţie de mediul de viaţă şi tipul de ecosistem. De asemenea, metodele de estimare
a producţiei brute sunt diferite de cele utilizate pentru estimarea producţiei nete.
Producţia brută este mai greu de estimat datorită respiraţiei, care este un proces
continuu ce consumă o parte din producţia primară înainte ca aceasta să poată fi
măsurată. În mediul terestru estimarea producţiei este mai dificilă deoarece o mare
parte din biomasă se află stocată în organe subterane, unde este greu de măsurat.
Acelaşi lucru este valabil şi în cazul vegetaţiei din ape puţin adânci, unde plantele
sunt ancorate în substrat.
Alegerea metodelor de estimare trebuie să ţină seama şi de scara de raportare.
În timp ce metodele biochimice sunt adecvate pentru estimări ale producţiei în cazul
ţesuturilor sau organelor vegetale, ale plantelor întregi sau probelor de plancton ele
sunt în mod cert inutilizabile pentru estimări la scară mare a producţiei vegetaţiei
terestre. În acest caz se urmăreşte de obicei producţia primară netă iar metodele de
estimare presupun metode variate de estimare a modificărilor în timp a biomasei
uscate. Estimările de biomasă sunt frecvent convertite în termeni energetici, cum ar fi
kilocaloriile, printr-un factor de conversie care este determinat empiric.
a. Estimarea producţiei primare în ecosistemele acvatice

Pentru estimarea producţiei primare în mediul acvatic se utilizează mai multe
metode. Dintre acestea cele mai importante sunt cele care măsoară cantitatea de
oxigen rezultat în urma fotosintezei, consumul de dioxid de carbon sau izotopi
radioactivi de carbon în cursul acestui proces fiziologic, schimbarea de pH care
însoţeşte scăderea de CO2 din apă, concentraţia de clorofilă din apă (în relaţie cu
intensitatea luminii şi temperatură), precum şi creşterea biomasei producătorilor.
Unele dintre aceste tehnici, cum ar fi absorbţia izotopilor radioactivi în cursul
fotosintezei, presupun o procedură complicată şi echipament specializat. Mai uşor de
aplicat, atât în condiţii de laborator cât şi pe teren, sunt metodele care se bazează pe
măsurarea eliberării de oxigen în perioada fotosintetică şi consumul de oxigen în
prioada în care predomină respiraţia. Dintre acestea, cea mai larg utilizată este
metoda sticlelor transparente şi opace.
Metoda sticlelor albe şi negre

Metoda a fost elaborată de Gaarder şi Gran. Ea se bazează pe faptul că
respiraţia organismelor acvatice, incluzând plante, animale şi microorganisme,
consumă oxigen din apă, în timp ce prin fotosinteză plantele eliberează acest element
în apă. Modificarea concentraţiei de oxigen din apă reflectă astfel rezultanta acestor
două procese. Utilizând recipiente transparente, care permit pătrunderea luminii şi
recipiente vopsite, care nu permit pătrunderea luminii, aceste două procese pot fi
separate. În sticlele opace are loc doar procesul de respiraţie iar scăderea
concentraţiei de oxigen reprezintă o măsură a respiraţiei tuturor organismelor. În
sticlele transparente are loc atât respiraţia cât şi fotosinteza, iar concentraţia
oxigenului fie creşte, fie scade mai puţin decât în sticlele opace, în funcţie de rata
fotosintezei. Diferenţa dintre concentraţiile finale de oxigen din recipientele
transparente şi cele opace este astfel o măsură a fotosintezei totale (a producţiei brute)
pe perioada dintre cele două măsurători.
Un dezavantaj al acestei metode este că ea pleacă de la premiza că rata
respiraţiei este aceeaşi în sticlele transparente şi în cele opace, ceea ce nu este
întotdeauna adevărat. De asemenea, această metodă e influenţată şi de faptul că
probele de apă care conţin organismele sunt conţinute în recipiente, care modifică
într-o anumită măsură atât lumina care pătrunde înăuntru, cât şi condiţiile de
temperatură.
În aplicarea acestei metode alegerea duratei de expunerea a recipientelor
trebuie să se facă astfel încât modificarea concentraţiei de oxigen să fie mică – doar
de câteva ppm. Dacă timpul de expunere este mai lung, oxigenul din sticlele opace
poate fi consumat integral, ceea ce duce la subestimarea respiraţiei. De asemenea, în
sticlele transparente, concentraţia ridicată de oxigen poate determina ieşirea unei
cantităţi din soluţie, determinând subestimarea fotosintezei.
b. Estimarea producţiei primare în ecosistemele terestre
În ecosistemele terestre se estimează în general producţia primară netă.

Metodele utilizate diferă în funcţie de tipul de ecosistem, gradul de acurateţe urmărit
şi mijloacele disponibile. În multe studii o parte dintre componentele producţiei sunt
ignorate (producţia subterană, producţia pierdută prin consumul de către ierbivore,
descompunere, căderea frunzelor, compuşi volatili, exudate radiculare, sau cea
alocată simbionţilor micorizici). Între acestea mai importantă este producţia
subterană, întrucât mai ales în anumite tipuri de habitate ea poate să reprezintă o parte
semnificativă a producţiei totale. Prin urmare, este de dorit ca orice studiu care
urmăreşte productivitatea totală a ecosistemelor terestre să ia în considerare şi
producţia subterană. Cel mai adesea aceasta este estimată mai degrabă pe baza
raportului între producţia supra- şi cea subterană, decât prin măsurători directe.
Estimările bazate pe creşterea de biomasă sunt subestimate, datorită ignorării
unor componente ale PPN. Cu toate acestea, multe măsurători de teren sunt corelate
cu aceasta.
Estimarea producţiei în pajişti
Cel mai frecvent biomasa în picioare din perioada de maximă dezvoltare a

vegetaţiei este considerată ca fiind echivalentul PPN. Această aproximare este mai
adecvată în cazul comunităţilor vegetale dominate de plante anuale, rezultatele fiind
însă şi în acest caz mult subestimate (de 2 până la 4 ori). Rezultate mai bune se obţin
prin efectuarea de măsurători repetate.
Dintre acestea, o metodă larg utilizată este cea propusă de Wiegert şi Evans
(1964). Estimările obţinute prin această metodă sunt corectate pentru pierderile de
material suprateran prin descompunere, dar nu sunt corectate pierderile sistemului
radicular. Această metodă presupune că în cadrul vegetaţiei are loc o modificare
continuă şi constantă a recoltei în picioare între perioadele în care se fac măsurătorile.
Prin urmare, cele mai corecte estimări se obţin dacă măsurătorile se fac într-o
perioadă a sezonului de vegetaţie în care se înregistrează creşteri continue ale
biomasei. De asemenea, este necesar să fie minimalizat efectul ierbivorelor, prin
îngrădirea suprafeţelor de probă.
Dacă acţiunea ierbivorelor este neglijabilă, producţia primară netă acumulată în
organele supraterane este egală cu creşterea de biomasă, corectată pentru pierderea
materialului prin mortalitate. Aceasta este greu de determinat direct, dar poate fi
obţinut indirect, prin măsurarea diferenţelor între masa materialului mort şi a ratei de
descompunere. O estimată grosieră a producţiei nete acumulate în sistemul radicular
se poate obţine prin determinarea creşterii biomasei rădăcinilor pe perioada
măsurătorilor. Această estimată va fi scăzută, deoarece nu se face corecţia pentru
mortalitatea rădăcinilor.
Dimensiunea suprafeţelor de probă depinde de densitatea vegetaţiei, timpul şi
facilităţile disponibile, în majoritatea cazurilor fiind suficiente suprafeţe de 0.1 m2. O
probă constă în trei asemenea suprafeţe adiacente, cu densităţi şi structuri cât mai
similare ale vegetaţiei. De pe prima suprafaţă se colectează separat materialul vegetal
suprateran viu (b0) şi cel mort (d0). Se îndepărtează apoi solul până la o adâncime de
25 cm sau până la adâncimea maximă a rădăcinilor. Acestea se seapră cu ajutorul
sitei, după care se spală şi se usucă (a0). De pe a doua suprafaţă se îndepărtează
întregul material suprateran viu, dar materialul mort este lăsat pe loc, el furnizând o
estimată a ratei de descompunere a materialului vegetal pe perioada de vegetaţie.
În laborator materialul vegetal colectat va fi uscat în etuvă timp de 48 ore la
100°C şi apoi cântărit.
La sfîrşitul perioadei de studiu se colectează materialul mort de pe a doua
suprafaţă (d1), iar de pe a treia se colectează atât materialul suprateran viu (b2) şi mort
(d2), cât şi rădăcinile (a2). Acest material este apoi sortat, uscat şi cântărit.
Rata instantanee de descompunere a materialului suprateran (r), exprimată în
g/g zi se calculează conform ecuaţiei:
log e(d 0 / d 1)
r= , unde d0 = biomasa materialului suprateran mort de pe prima
t
suprafaţă la începutul studiului şi d1 = biomasa materialului suprateran mort de pe a
doua la sfârşitul perioadei; t = lungimea perioadei de studiu în zile.
O estimată a cantităţii de materie vegetală moartă care dispare de pe suprafaţa
nedisturbată (x) pe perioada de producţie este determinată pe baza materialului
vegetal mort de la începutul şi sfârşitul perioadei şi pe baza ratei de dispariţie a
materiei moarte.
x (în g per suprafaţa de probă) = (d0+ d2)/2 X rt,

unde d0 = masa materialului mort de pe suprafaţa 1
d2 = masa materialului mort de pe suprafaţa 3.
Mortalitatea materiei vegetale vii (d) pe perioada de studiu este apoi obţinută
prin următoarea ecuaţie:
d (în g per suprafaţă) = x + (d2-d0)
Producţia netă a materialului vegetal suprateran (y) este calculat din
modificarea biomasei pe perioada producţiei şi pe baza estimatei mortalităţii
y (în g per suprafaţă) = b2-b0 + d
Producţia primară netă totală (PPN) se calculează ca producţia supraterană la
care se adaugă creşterea biomasei radiculare.
PPN = (a2-a0) + y
Prin urmare, producţia netă totală va fi suma dintre creşterea de biomasă
subterană, cea de masă supraterană, creşterea de material suprateran mort şi cantitatea
de material suprateran mort care a dispărut. În mod real, la acestea se adaugă şi
pierderea de material subteran prin descompunere, care însă în cadrul acestei metode
nu se estimează, valoarea finală calculată fiind astfel mai mică decât cea reală.
Lomnicki şi col. (1968) au propus o metodă simplificată. Această metodă
presupune că pe perioada studiului nu are loc o descompunere semnificativă a
materialului mort pe suprafeţele de probă. Autorii consideră că această presupunere
este valabilă în comunităţile de pajişte pentru perioade de până la o lună. Această

metodă necesită doar două suprafeţe de probă. De pe prima suprafaţă materialul mort
este îndepărtat la începutul perioadei de studiu iar materialul viu este lăsat în picioare.
De pe a doua suprafaţă se îndepărtează şi se cântăreşte atât materialul viu cât (b0) şi
rădăcinile (a0). La sfârşitul perioadei de studiu de pe prima suprafaţă se colectează
masa vie supraterană (b1), masa radiculară (a1), precum şi materia moartă acumulată
(d1).
Producţia primară netă totală se calculează:
PPN = (b1-b0) + d1 + (a1-a0)
Estimarea biomasei consumate de ierbivore

Pentru a putea estima consumul de materie vegetală de către ierbivorele mari,
metoda Wiegert-Evans trebuie aplicată pe două loturi de suprafeţe de probă, unele
îngrădite, altele nu. În acest caz, parcelele situate în interiorul îngrăditurilor vor da
estimate ale parametrilor r, x, d şi y în absenţa consumatorilor. Pe baza parametrilor
y, b0 şi b2 poate fi calculată productivitatea (rata producţiei) prin ecuaţia:
y
p=
b0 + b 2
t
2
Dacă se consideră că ratele de producţie p sunt echivalente în cele două loturi
atunci valoarea netă a producţiei supraterane pe lotul supus păşunatului va fi:
yg = (b0+bg)/2pt , unde bg este biomasa supraterană vie la sfârşitul studiului din lotul
păşunat.
Cantitatea de masă vegetală păşunată (g) va fi:
g = (b0-bg)+(d0-dg)+yg
Estimarea producţiei în ecosisteme forestiere
Metodele utilizate pentru estimarea producţiei primare nete în păduri sunt mult
mai diverse decât cele utilizate în pajişti. Estimarea producţiei în ecosistemele
forestiere este dificilă datorită complexităţii structurale a acestuia, a dimensiunii
arborilor, a marii extinderi a rizosferei.
PPN totală a ecosistemului este dată de producţia supraterană (APPN) şi cea
subterană (BPPN):
PPN = APPN + BPPN.
Producţia subterană
Producţia primară netă subterană (BPPN) poate fi estimată pe baza următoarei

relaţii:
BPPN = ∆B + H + E + D + M
unde ∆B este creşterea netă de biomasă radiculară, H – pierderile de biomasă
prin consumul de către ierbivore, E – cantitatea de substanţă organică eliminată în
mediu sub formă de exudate radiculare (substanţe alelopatice), D – cantitatea de

biomasă radiculară moartă şi M – cantitatea de substanţă organică alocată ciupercilor
simionte micorizice.
Dintre aceste componente, H, E şi D au în general valori scăzute şi sunt
ignorate datorită dificultăţii estimării lor.
Cantitatea de producţie alocată ciupercilor simbionte (M) poate înregistra
valori importante. S-a estimat că acestea variază între 1-21% din PPN totală a
arborilor, fiind diferită atât în funcţie de specia de arbore şi tipul de pădure, cât şi în
funcţie de condiţiile climatice. Valorile maxime au fost determinate în perioadele cu
rate mici ale creşterii şi disponibilitate scăzută a nutrienţilor. Producţia alocată
ciupercilor poate fi estimată prin diverse metode: metoda bazată de analize izotopice
(care urmăreşte izotopul radioactiv C14), metoda balanţei de carbon şi metoda
creşterilor fungice interne. Aceasta din urmă constă în extragerea unui anumit
volum de sol din care se îndepărtează toate filamentele radiculare şi hifele, după care
se pune într-o plasă cu ochiuri fine şi se introduce din locul în care a fost extrasă.
După o anumită perioadă plasa se extrage şi se separă rădăcinile şi hifele, care se
usucă şi apoi se cântăresc, obţinându-se atât estimata creşterii de biomasă radiculară
fină cât şi cantitatea de substanţă alocată ciupercii. Valorile obţinute sunt în general
supraestimate datorită modificării ratelor de creştere ale rădăcinilor şi hifelor în
condiţiile unui sol din care au fost îndepărtate cele pre-existente.
Pentru estimarea creşterii de biomasă radiculară (∆B) cel mai frecvent se
consideră doar rădăcinile subţiri, datorită dificultăţii estimărilor la nivelul rădăcinilor
principale. În acest scop se pot utiliza diferite tipuri de metode: metode bazate pe
utilizarea izotopului de C14, metoda balanţei de carbon, a balanţei de azot, a
creşterilor interne, a diferenţei de biomasă, sau cea bazată pe utilizarea
microrizotronilor. Aceştia sunt dispozitive speciale care constau în tuburi fine de
sticlă transparentă care se introduc în sol. în interiorul acestora se introduc apoi
microcamere video care monitorizează creşterea filamentelor radiculare prin
măsurarea celor care se dezvoltă în jurul tubului. Este o metodă recentă, care necesită
perfectare, în prezent fiind dificilă analiza automată a imaginilor înregistrate pentru
efectuarea măsurătorilor.
Producţia supraterană
Estimarea productivităţii nete presupune cuantificarea a două componente, şi

anume cantitatea de materie care a fost adăugată şi reţinută de plante în intervalul
respectiv de timp (creşterea de biomasă) şi cantitatea de materie care a fost produsă
dar pierdută de plante pe diferite căi în perioada considerată. Prin urmare, producţia
primară netă supraterană poate fi calculată prin următoarea relaţie:
APPN = ∆B + D + H + V,
unde ∆B este creşterea netă de biomasă, D reprezintă pierderile prin mortalitate, H
cele prin consumul de către ierbivore, iar V cele prin volatilizare.
Pierderile prin volatilizare sunt reduse, valoarea lui V nu depăşeşte 1%. Din
această cauză, precum şi a dificultăţii estimării ei, studiile care urmăresc estimarea
productivităţii totale în general o neglijează.
Pierderile de biomasă datorate consumului de către ierbivore (H) variază
semnificativ în fucţie de tipul de pădure şi an. În situaţiile în care valoarea
consumului este importantă, ea trebuie determinată cu o precizie cât mai mare.
Estimarea acesteia se face diferenţiat pentru plantele ierboase şi pentru cele
lemnoase. Consumul stratului ierbos se face prin aceeaşi metodă ca în cazul pajiştilor.
Pentru consumul biomasei foliare a plantelor lemnoase cel mai adesea se determină
reducerea suprafeţei foliare la frunzele atacate şi urmărirea frunzelor consumate
integral. Consumul de lemn se neglijează frecvent.
Estimarea pierderilor prin mortalitate (D) necesită abordarea unor metode
mixte datorită naturii variate a componentelor acestui parametru. Determinarea masei
frunzelor moarte se face pentru estimarea creşterii biomasei foliare.
Mortalitatea arborilor este o componentă importantă a APPN, care dcă nu
este luată în calcul, aşa cum se întâmplă în unele studii, duce la subestimări
semnificative ale producţiei lemnoase. Erorile datorate mortalităţii arborilor sunt mai
reduse în cazul determinării biomasei prin măsurarea dimensiunii inelelor de creştere
decât a diametrelor, datorită factorului timp. În cazul celei de a doua metode este
necesară urmărirea fiecărui arbore care a făcut obiectul măsurătorilor, şi diferenţierea
arborilor morţi în picioare de cei căzuţi.
Datorită dimensiunilor mari ale arborilor creşterile de biomasă (∆B) sunt de
obicei estimate utilizând ecuaţii alometrice de biomasă (obţinute pe baza datelor de la
arbori doborâţi), mai ales pentru producţia de lemn şi alte ţesuturi perene. Creşterea
de biomasă se urmăreşte separat pentru ţesuturile lemnoase şi cele efemere,
diferenţiat pe stratul arboricol, arbustiv şi ierbos.
Estimarea producţiei de lemn sau a creşterii de biomasă lemnoasă implică în
general măsurarea repetată a diametrului arborelui şi aplicarea ecuaţiilor alometrice
pentru a estima schimbările de biomasă din creşterea diametrului. Alegerea
randomizată a arborilor pentru măsurători se poate face fie individual, fie în cadrul
suprafeţelor de probă din care se măsoară toţi arborii prezenţi. Prima metodă este mai
puţin recomandată datorită subestimărilor cauzate de arborii cu diametre mai mici
decât clasa inferioară de dimensiune. Arborii măsuraţi trebuie să fie mereu aceeaşi.
Intervalul de timp la care se fac măsurătorile variază în funcţie de viteza de creştere.
În cazul pădurilor cu creştere lentă măsurătorile nu se fac anual, ci la începutul şi
sfârşitul unei perioade mai lungi (peste 5 ani), valorile fiind apoi împărţite la numărul
de ani pentru a obţine rezultate în termeni de creştere medie anuală. Este recomandat
ca măsurătorile să se efectueze în perioada de repaus vegetativ, astfel încât să fie
surprinsă întreaga creştere anuală. Măsurarea dimetrului arborilor se face la o
înălţime de 1.2 m deasupra solului, pentru a evita erorile induse de baza umflată a
arborilor (la majoritatea speciilor). Pe terenuri înclinate se consideră partea din
amonte a bazei arborelui pentru a determina înălţimea de măsurare a diametrului.
Măsurarea diametrului se poate face prin diferite metode, cu clupa, dendrometrul sau
benzile dendrometrice. În cazul utilizării clupei este necesară efectuarea pentru

acelaşi arbore a trei măsurători echidistante, la un unghi de 45°, pe baza cărora se
calculează media. Banda dendrometrică este o bandă metalică gradată în unităţi de
3.14 (π) cm, care se înfăşoară în jurul trunchiului, făcându-se citirea direct în cm. O
sursă posibilă a erorii la măsurătorile ulterioare o reprezintă decojirea scoarţei, care
poate determina subestimarea creşterii în diametru sau chiar obţinerea unor valori
negative. De aceea este indicat ca înainte de începerea primei măsurători să se
îndepărteze scoarţa care se poate desprinde, precum şi stratul de epifite (muşchi,
licheni). Banda dendrometrică trebuie poziţionată perpendicular pe axul arborelui,
întotdeauna la aceeaşi înălţime. Dendrometrul este un dispozitiv sub formă de bandă
metalică circulară extensibilă, cu capetele suprapuse, care indică distanţa pe care cele
două capete s-au deplasat, adică creşterea în circumferinţă. Deşi mai costisitoare,
utilizarea dendrometrelor este avantajoasă în cazul în care creşterile sunt reduse,
datorită preciziei ridicate.
În unele studii pentru analiza producţiei de biomasă lemnoasă se utilizează
reconstituirea creşterii diametrului arborelui. Pentru aceasta se măsoară inelele de
creştere dintr-o carotă extrasă cu ajutorul unui burghiu special. Avantajul metodei îl
reprezintă obţinerea datelor asupra creşterii în diametru pe o perioadă lungă de timp
pe baza prelevării unui singur set de probe. Pentru a reconstrui creşterea în diametru
se măsoară diametrul actual după care se extrage de la aceeaşi înălţime o carotă
(datorită formei care se abate de la cea circulară, este recomandat să se extragă două
carote, la un unghi de 90°). Datorită marii variabilităţi individuale, numărul de arbori
măsuraţi trebuie să fie în general de minim 50. Carotele extrase se păstrează la rece şi
umezeală, deoarece prin uscare rezultatele obţinute sunt subestimate cu aprox. 10%.
Inelele de creştere se măsoară la binocular sau se scanează şi ulterior se analizează
automat.
Metoda nu poate fi utilizată în pădurile tropicale, deoarece mulţi arbori de aici
nu produc inele anuale.
Producţia ţesuturilor efemere. Ţesuturile efemere sunt acele părţi ale
arborilor cu durată scurtă de existenţă (câteva luni – flori, fructe, frunze caduce, sau
câţiva ani – frunze sempervirescente). Ele sunt reprezentate în principal de aparatul
foliar, deşi în anii de fructificaţie intensă fructele şi seminţele pot să aibă o pondere
ridicată. Productivitatea frunzişului este în general mai uşor de estimat decât cea
lemnoasă, metodele fiind aceleaşi şi pentru conifere şi pentru foioase, şi pentru
arborii caducifoliaţi şi pentru cei sempervirescenţi. Considerând că creşterea de
biomasă foliară este nulă, producţia frunzişului poate fi măsurată (ca şi component al
parametrului D) cu o capcană de litieră. La speciile caducifoliate întregul aparat foliar
este pierdut la sfârşitul sezonului de vegetaţie. În pădurile sempervirescente biomasa
frunzelor căzute într-un an este egală cu producţia foliară anuală, această relaţie fiind
valabilă nu neapărat pentru fiecare an în parte, ci ca medie.
Pentru colectarea litierei se utilizează plase de suprafaţă cunoscută, instalate
sub arbori. Plasele trebuie să fie fine, pentru a reţine cele mai mici fragmente de
frunze, dar să permită scurgerea apei din precipitaţii. Numărul şi dimensiunea
plaselor colectoare variază în funcţie de tipul de pădure. În general 4-6 plase de

minim 0.25 m2 sunt suficiente pentru a obţine rezultate bune. Frecvenţa de colectare
trebuie determinată astfel încât să se minimalizeze pierderile prin descompunere.
Intervalul optim depinde de condiţiile de mediu precum şi de perioada de desprindere
a frunzelor. În pădurile tropicale este necesară colectarea la intervale de 2 săptămâni
pe întreaga perioadă a anului, în timp ce în pădurile caducifoliate temperate
colectarea se poate concentra pe perioada autumnală de cădere a frunzelor, cu câteva
colectări în sezonul de vegetaţie.
Pentru estimarea producţiei foliare, o alternativă la metoda colectării o
constituie utilizarea datelor privind diametrele (sau alte variabile) în relaţii
alometrice. Pentru arborii caducifoliaţi producţia anuală este aproximativ egală cu
biomasa foliară estimată din ecuaţiile alometrice. Pentru arbori sempervirescenţi
producţia anuală este egală cu biomasa foliară estimată împărţită la media longevităţii
frunzelor exprimată în ani. Această metodă este mai puţin exactă decât metoda
colectării, însă are avantajul de a necesita un volum redus de muncă, utilizând doar
datele de diametre. Supraestimări importante se obţin mai ales dacă înainte de
desprindere arborele recuperează o cantitate semnificativă de substanţe organice din
frunze.
Estimarea producţiei de fructe şi seminţe se face de asemenea prin metoda
colectării în perioada de fructificaţie.
Producţia subarboretului. Pentru producţia stratului ierbos se utilizează cel
mai frecvent metode similare cu cele folosite pentru estimarea producţiei din pajişti.
Deşi biomasa stratului arbustiv reprezintă doar o porţiune redusă din biomasa pădurii,
uneori el poate constitui o parte semnificativă din APPN. Pentru estimarea producţiei
arbuştilor se utilizează mai adesea relaţiile alometrice, iar pentru cea a puieţilor de
arbori, o combinaţie între acestea, măsurarea cu exactitate a inelelor de creştere de la
exemplare recoltate (nu pot fi extrase carote), precum şi monitorizarea densităţii
puieţilor pe calse de dimensiune. În cazul puieţilor, metoda măsurătorilor succesive
de diametre este inaplicabilă, datorită valorilor foarte reduse ale creşterii.
Ecuaţiile alometrice. Valorile creşterii diametrelor obţinute fie prin măsurători
repetate, fie prin măsurarea inelelor de creştere, sunt utilizate pentru estimarea
creşterii de biomasă, prin utilizarea ecuaţiilor alometrice care leagă diametrul
arborilor (care poate fi uşor măsurat) de biomasa diferitelor ţesuturi. Diferenţa de
biomasă între două măsurători este împărţită la intervalul dintre măsurători (exprimat
în ani) pentru a obţine creşterea de biomasă anuală. Dacă este posibil se recomană
utilizarea de ecuaţii diferite pentru condiţii staţionale diferite deoarece acestea pot să
afecteze în mod semnificativ productiviatea unui anumit tip de ecosistem. Aceste
ecuaţii pot fi preluate din literatură (ecuaţii generale sau specifice, din localităţi cu
condiţii similare) sau pot fi, în mod ideal, determinate pentru fiecare specie şi aceleaşi
condiţii staţionale.
Pentru elaborarea ecuaţiilor alometrice este necesară selectarea, prin metoda
stratificat randomizată (în funcţie de diametru), a unui număr de minim 10 arbori din
fiecare specie. Se măsoară diametrul arborilor selectaţi, după care aceştia se doboară
şi se măsoară înălţimea de la baza arborelui până la baza coroanei vii şi lungimea

coroanei.
Biomasa trunchiului se determină pe baza volumului şi a densităţii acestuia.
Pentru determinarea volumului se măsoară diametrul în mai multe puncte, între care
creşterea se consideră liniară. Densitatea lemnului se determină în stare uscată.
Pentru estimarea biomasei ramurilor este uneori necesară elaborarea unor
ecuaţii separate între masa şi diametrul (posibil şi lungimea) ramurilor. Biomasa
foliară se măsoară în stare uscată, relaţionându-se de diametrul ramurii.
Prin relaţionarea acestor variabile se obţin ecuaţiile alometrice, care sunt
ecuaţii de regresie, de obicei liniară (sau liniarizate prin transformare), de forma:
Y = a + b*X, unde X este diametrul arborelui la înălţimea de 1.2 m, Y este
variabila dependentă considerată (biomasa tunchiului, a scoarţei, a frunzişului etc.), a
este intercepţia axei de către dreapta de regresie şi b este panta dreptei.
În cazul frunzişului diametrul nu este întotdeauna cea mai bună variabilă
independentă, în special pentru arbori mari. În acest caz grosimea liberului este un
predictor mai bun al biomasei şi suprafeţei foliare. Grosimea liberului poate fi
determinată pe baza carotelor din trunchi.

Limbă

Ecologia-Plantelor Din Flora Spontana

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Ecologia-Plantelor Din Flora Spontana

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Universitatea Lucian Blaga din Sibiu

ANA MARIA BENDEK

1. PLANTELE ŞI MEDIUL ABIOGEN

Lumina (a cărei principală sursă este Soarele), constituită de radiaţiile cu o

Adaptarea la cantitatea scăzută de lumină constă în capacitatea de a desfăşura

Temperatura este unul dintre principalii factori abiotici care influenţează

cadrul acestui domeniu de variaţie se distinge o temperatură optimă, cea la care

consumului zaharurilor acumulate în timpul zilei, zaharuri care se depun în rădăcini şi

În mediul acvatic apa fiind un factor permanent şi constant, nu se pune

acumulată în ţesuturi, finalitatea funcţionării stomatelor este modificată. Ele stau

care difuzează oxigenul. Rezistenţa la inundare este dată de producerea acidului

Solul constituie baza pentru toate ecosistemele terestre. El este sediul

Rolul important al vântului ca factor ecologic este cel de transport. El

2. PARTICULARITĂŢI ALE CONDIŢIILOR MEDIULUI MONTAN ŞI

În zonele montane se observă o modificare gradată a anumitor factori de

Pe lângă scăderea temperaturilor medii se înregistrează şi creşterea

subarbuşti arcto-alpini). O altă adaptare este ocrotirea mugurilor acestor plante de

3. RELAŢII ÎN LUMEA PLANTELOR

a. Relaţii între plante

alelotoxine cu efect inhibitor nu asupra dezvoltării indivizilor din alte specii, ci a

noi în ţară întâlnindu-se câteva genuri (Cuscuta - torţelul, Orobanche - lupoaia,

b. Relaţii dintre plante şi alte vieţuitoare

I. Relaţii dintre plante şi ciuperci

Ciupercile, care constituie un grup aparte de organisme, lipsite de clorofile, şi

o parte din filamente pătrunzând în spaţiile intercelulareale parenchimului cortical.

În plus, datorită îngroşării şi gelatinizării pereţilor celulari ai hifelor ciupercii,

II. Relaţii dintre plante şi animale

Herbivorismul. Energia înmagazinată în substanţele organice sintetizate de

ierbivorelor, dar nu şi împotriva larvelor fluturelui Arctia caja, care le acumulează în

usucă şi apoi se maturează stigmatul putând fi fertilizat de polenul adus de la o altă

4. PRODUCTIVITATEA PRIMARĂ ŞI ENERGETICA PLANTELOR

În oricare ecosistem, având la baza structurii trofice plantele verzi,

precum şi în savane, 0.8-2.5 kg/m2*an în pădurile caducifoliate, până la 1-3.5

În ecosistemele lipsite de lumină (zonele abisale, peşterile, apele subterane,

Metode de estimare a producţiei primare

Pentru estimarea producţiei primare se utilizează numeroase metode care diferă

a. Estimarea producţiei primare în ecosistemele acvatice

Metoda sticlelor albe şi negre

b. Estimarea producţiei primare în ecosistemele terestre

În ecosistemele terestre se estimează în general producţia primară netă.

Estimarea producţiei în pajişti

Cel mai frecvent biomasa în picioare din perioada de maximă dezvoltare a

x (în g per suprafaţa de probă) = (d0+ d2)/2 X rt,

este valabilă în comunităţile de pajişte pentru perioade de până la o lună. Această

Estimarea biomasei consumate de ierbivore

Estimarea producţiei în ecosisteme forestiere

Producţia primară netă subterană (BPPN) poate fi estimată pe baza următoarei

mediu sub formă de exudate radiculare (substanţe alelopatice), D – cantitatea de

Estimarea productivităţii nete presupune cuantificarea a două componente, şi

benzile dendrometrice. În cazul utilizării clupei este necesară efectuarea pentru

plaselor colectoare variază în funcţie de tipul de pădure. În general 4-6 plase de

şi se măsoară înălţimea de la baza arborelui până la baza coroanei vii şi lungimea

S-ar putea să vă placă și