CURSUL 2. CAP. 2.

CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

SCOPUL CURSULUI Formarea unui sistem de cunoştințe despre: răspândirea şi importanța drojdiilor
în natură şi în industria alimentară; caracterele morfologice, culturale şi
structurale ale drojdiilor.
CONȚINUTUL Cursul conține informații privind răspândirea drojdiilor în natură, importanța
CURSULUI drojdiilor în industria alimentară; caracterele morfologice culturale şi structurale
ale drojdiilor.
OBIECTIVE După parcurgerea cursului studentul va putea:
- să definească grupul taxonomic al drojdiilor din punct de vedere al caracterelor
morfologice şi structurale;
- să specifice caracteristicile privind răspândirea şi importanța drojdiilor în natură
şi în industria alimentară.

CUVINTE CHEIE Drojdii, răspândire, importanţă, morfologie, structură.

2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME CU

IMPORTANȚĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ
2.1. Drojdiile (levuri)
Drojdiile sau levurile reprezintă un grup taxonomic complex şi heterogen de
microorganisme monocelulare de tip eucariot, cu metabolism oxidativ, fermentativ sau mixt
(oxidativ şi fermentativ), care se înmulțesc vegetativ prin înmugurire (mitoză), ca formă
generală de reproducere şi în mod particular, prin ascospori formați pe cale asexuată şi sexuat
- în urma proceselor de conjugare între celule (Oprean, 2000a; Banu, 2002; Tofan, 2004).
Importanţă şi rol
Ca urmare a capacității de a produce, în condiții de anaerobioză, fermentarea
glucidelor simple cu formare de alcool etilic şi dioxid de carbon, drojdiile sunt utilizate în
biotehnologii alimentare la fabricarea pâinii, vinului, cidrului, berii, spirtului de fermentație şi a
unor produse lactate acide (chefir, cumâs). Datorită compoziției chimice valoroase (aminoacizi,
vitamine ale grupului B, vitamina PP) drojdiile, multiplicate prin cultivarea în condiții de aerare,
sunt utilizate ca sursă de proteine în alimentația umană sau în alimentația animalelor.
Din biomasa de drojdie se obțin: plasmolizate, autolizate, folosite ca aditivi alimentari
sau pentru îmbogățirea în substanțe azotate a mediilor de cultură destinate fermentațiilor.
Cu ajutorul drojdiilor se pot obține avantajos, în condiții industriale, vitamine hidrosolubile
precum B1 - tiamină, B2 - riboflavină, B3 – niacină (acidul pantotenic sau vitamina PP),
liposolubile precum provitamina D 2 (ergosterol) şi enzime (β-fructofuranozidază şi
β-galactozidază, lipază, lactază), iar prin metode de inginerie genetică, din mutanți ai speciei
Saccharomyces cerevisiae, s-a obținut interferonul – substanță cu efect antiviral şi citostatic.
Saccharomyces cerevisiae este cel mai intens studiat microorganism eucariot, care
ajută la cunoaşterea biologiei celulei eucariote şi, implicit, a biologiei umane.

Pag. |1
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

Răspândire în natură
Drojdiile sunt răspândire în toate habitatele naturale: sol, ape, aer, plante, animale.
Solul reprezintă un mediu propice dezvoltării drojdiilor. În straturile superficiale, 5-10 cm,
numărul lor este mare, între 102-106·g-1, în special în solurile livezilor, viilor, grădinilor, pădurilor,
unde fructele furnizează glucidele necesare proceselor nutritive. Cu creşterea adâncimii, la
20-30 cm, numărul drojdiilor scade la valori cuprinse între 102-103·g-1. Scăderea numărului de
drojdii în straturile de adâncime se explică prin scăderea concentrațiilor în glucide, scăderea
concentrației oxigenului (ceea ce inhibă procesele de multiplicare, în favoarea proceselor
fermentative), dar şi creşterea numărului de bacterii cu care intră în competiție pentru areal
şi substanțe nutritive. Desigur numărul drojdiilor în sol depinde şi de o serie de factori fizici:
pH, umiditate, aerare, temperatură etc. O contribuție la creşterea numărului de drojdii şi a
răspândirii lor, o au melcii, râmele şi alte nematode, care pot conține în microbiota lor
intestinală, uneori, un număr mai mare de specii decât cel întâlnit în sol (Oprean, 2000b).
Speciile cel mai frecvent întâlnite în sol aparțin genurilor: Candida, Cryptococcus,
Debaryomyces, Hansenula, Kluyveromyces, Lipomycs, Pichia, Pullularia, Rhodotorula,
Saccharomyces, Schizoblastosporium, Torula, Torulopsis, Trichospora, Zygosaccharomyces ş.a.
(Zarnea, 1994).
Din sol, prin acțiunea unor factori fizici, mecanici şi biologici, drojdiile ajung temporar
în aer şi se răspândesc la distanțe mari.
Din sol şi aer drojdiile pot ajunge în ape, unele specii fiind întâlnite chiar la adâncimi
de 4000 m. În lacurile cu ape dulci drojdiile sunt reprezentate de specii ale genurilor
Candida, Cryptococcus, Rhodotorula, Torulopsis etc. Microbiota marină de levuri este
reprezentată de specii halofile şi halotolerante din genurile Candida, Cryptococcus,
Metschnikowia, Kluyveromyces, Saccharomyces, Rhodosporidium, Rhodotorula,
Trichosporium, Torulopsis ş.a.
În mod permanent, drojdiile se află în microbiota epifită a plantelor pe flori, fructe,
frunze, rădăcini, dar şi în sucurile de fructe, în nectar, miere sau exudatele arborilor.
Răspândirea drojdiilor este favorizată de insecte, care, o dată cu nectarul/sucul, preiau
şi celule de drojdii care pot hiberna în tractul lor digestiv (Ambrosiozyma, Debaryomyces,
Pichia, Saccharomycopsis). De la musculița de oțet, Drosophila sp., au fost izolate specii ale
genurilor: Coccidiascus, Issatchenkia, Kluyveromyces (Mukerji şi colab., 2000).
În organismul animal, drojdiile sunt prezente în biocenoza intestinală şi se elimină pe
căi naturale prin produsele de dejecție; în cantități mai reduse se întâlnesc în cavitatea
bucală şi pe piele.
Un grup restrâns de drojdii asporogene au caracter patogen şi dau îmbolnăviri la om şi
animale. Acestea au reprezentanți în genurile: Candida (C. albicans – agent al candidozelor

Pag. |2
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

cutaneo-mucoase şi viscerale); Cryptococcus (C. neoformans – agent al îmbolnăvirii pulmonului

şi sistemului nervos central); Torulopsis (T. glabrata – de obicei saprofită a pielii şi mucoaselor,
provoacă uneori cazuri de vaginite, de micoze sistemice şi de chiar septicemii); Pityrosporum
(P. orbiculare, sin. Malassezia furfur - asociată la pitiriasis versicolor şi P. ovale – asociată la
pitiriasis simplex); Trichosporon (T. cutaneum – agentul cauzal în piedra albă, a fost izolat într-o
serie de micoze viscerale); Rhodotorula (Rh. mucilaginosa şi Rh. rubra, de obicei saprofite, pot
produce unele leziuni cutanate pe mucoase sau viscere) (Anghel şi colab., 1989).
Caractere morfologice
Formă. Celulele de drojdie pot avea forme variate în funcție de specie, vârstă, starea
fiziologică şi condițiile de cultivare. Unele tulpini sunt monomorfe (prezintă în cultură pură
celule de un singur tip morfologic), iar altele sunt dimorfe sau polimorfe.
Formele caracteristice genurilor de drojdii sunt următoarele:
- ovală (elipsoidală) specifică drojdiilor ce aparțin genului Saccharomyces;
- sferică – predomină la drojdii din genul Torulopsis;
- apiculată (formă de lămâie), întâlnită la genurile Kloeckera şi Hanseniaspora;
- cilindrică (alungită), specifică drojdiilor din genurile Candida şi Pichia;
- sticlă, întâlnită la genurile Saccharomycodes, Malassezia (Pityrosporum);
- filamentoasă, în culturile vechi de Candida şi Endomyces.
Dimensiunile celulelor de drojdii variază foarte mult în funcție de specie, vârstă sau
starea fiziologică (Walker, 1998).
Lungimea celulelor de drojdii poate fi cuprinsă, pentru majoritatea speciilor, între 4-12 µm.
Celulele de S. cerevisiae, de formă elipsoidală, au dimensiuni variind între 5 și 10 µm la
diametrul mare și de la 1 la 7 µm la diametrul mic. Celulele haploide de S. cerevisiae au un
diametru de 4-5 µm (Rines şi colab., 2010). Diametrul cicatricei mugurale, pe celula mamă
(după desprinderea mugurelui - celula fiică), este de 0,2 µm, în timp ce diametrul mugurelui
este de 1 µm (Feldmann, 2005).
Volumul mediu al celulelor de drojdii este cuprins între 29 şi 55 µm3, în funcție de
dimensiunile celulelor; acesta crește cu vârsta (Feldmann, 2005).
Caractere culturale
Celulele de drojdie ale genurilor oxidative (Candida, Pichia ş.a.), inoculate pe medii
nutritive lichide în condiții de aerobioză, metabolizează glucidele cu formare de apă şi CO2,
se multiplică activ, formând la suprafața lichidului un voal alb-crem, cutat, care se destramă
sub influența factorilor mecanici, dând tulbureală (opalescență) şi sediment.

Pag. |3
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

În cazul drojdiilor fermentative cultivate pe medii nutritive în condiții de anaerobioză,

în urma metabolizării glucidelor, se formează alcool etilic şi CO2. Multiplicarea are loc într-un
ritm lent deoarece energia este folosită în special în procesele fermentative. Se produce
tulbureala mediului, cu formarea de spumă (ca rezultat al antrenării celulelor de către dioxidul
de carbon), apoi mediul se limpezeşte ca urmare a depunerii lor sub formă de sediment.
În cazul cultivării drojdiilor pe suprafața mediilor nutritive solide, în urma multiplicării
succesive a fiecărei celule, rezultă o biomasă de celule identice (tulpină pură) care formează o
colonie. Forma coloniilor este diferită în funcție de specie. În secțiune pot avea profil lenticular,
semicircular, triunghiular sau umbonat. Perimetrul poate fi circular, neregulat, cu margini
ondulate, triangular. Coloniile drojdiilor pot avea aspect cremos, sunt lucioase sau mate, de
culoare frecvent alb, crem sau cenuşiu. O serie de genuri formează colonii colorate ca urmare
a sintezei de pigmenți: genurile Rhodotorula şi Sporobolomyces formează colonii colorate în
roşu-portocaliu ca urmare a sintezei de pigmenți carotenoizi. Diametrele coloniilor pot varia, în
funcție de specie şi vechimea coloniei, între 0,2 şi 2 cm (Dan, 1999; Oprean, 2000a).
Structura celulei de drojdie
Prin structura sa, celula eucariotă de drojdie se deosebeşte puțin de celula animală;
de celula vegetală se diferențiază prin absența cloroplastelor şi a învelişului celulozic. Din
punct de vedere structural celula de drojdie prezintă un înveliş celular ce acoperă
protoplastul format din citoplasmă în care se găsesc organitele celulare şi nucleul bine
diferențiat. Unele structuri subcelulare se pot vizualiza cu ajutorul microscopului fotonic
(nucleu, mitocondrii, vacuole, perete celular, citozol), în timp ce ultrastructurile (membrana
citoplasmatică, reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi ş.a.) au putut fi observate doar cu
microscopul electronic - x 20.000 (fig. 2).

Figura 2. Organizarea internă a celulei de

drojdie S. cerevisiae (Rose şi Harrison, 1989)
cm– cicatrice mugurală;
G – corp Golgi;
Lz – lizozomi;
Mt – mitocondrie;
N – nucleu;
n – nucleol;
Pc – perete celular;
Pl – plasmalemă;
RE – reticul endoplasmic;
V – vacuolă.

Pag. |4
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

Învelişurile celulare sunt reprezentate de peretele celular şi membrana plasmatică

sau plasmalemă. Cele două straturi care limitează celula sunt distincte dar aderente şi
intervin în toate procesele biologice fundamentale ce se desfăşoară la nivel celular.
Peretele celular (Pc) are o grosime cuprinsă între 150-250 nm şi poate să reprezinte o
pondere de 5-15% din greutatea uscată a biomasei de drojdie. Din punct de vedere
structural, în imaginile electrono-microscopice peretele celular are aspect laminar şi este
alcătuit din 2-3 straturi, mai rar multilaminat (Candida albicans; peretele celular la nivelul
cicatricei mugurale). Aspectul aparent laminar al peretelui celular rezultă din parametri fizici
cât şi din diferențele chimice.
Segregarea spațială a două polizaharide majore, mananproteinele spre exterior şi
glucanul spre interior determină aspectul bilaminat al peretelui celular (Anghel şi colab., 1989):
- în componența stratului extern predomină mananul cuplat prin legături
covalente şi radicali fosfat din molecule de proteine, formând complexe
macromoleculare (mananproteine). Stratul extern are o suprafață rugoasă şi în
anumite zone prezintă aşa-numite cicatrice mugurale - locul de desprindere a
celulelor nou formate rezultate prin înmugurire; la nivelul acestora se
concentrează chitină care formează un inel de bordură cuprins între două straturi
de glucan. În timpul ciclului celular morfologia cicatricei mugurale rămâne
neschimbată, spre deosebire de amprenta cicatricei de pe mugure care se
atenuează treptat până la completa dispariție;
- stratul intern are o suprafață ornamentată cu riduri proeminente, formate din
fibre constituite din molecule liniare de glucan, care formează complexe cu
proteine şi asigură rigiditatea sau elasticitatea peretelui celular.
Proteinele sunt parte integrantă a pereților celulari, în conexiune cu polizaharidele
parietale, având rol important arhitectural şi morfogenetic.
La nivelul peretelui celular sunt localizate enzime (invertaza externă, fosfataza acidă,
aminopeptidaza, endoglucanaze, proteaze şi permeaze) implicate în biosinteza compuşilor
peretelui celular şi în procesele de transfer al substanțelor.
Semnificaţia biologică
Peretele celular are rol esențial în asigurarea formei celulei şi de protecție a
protoplastului față de factorii mediului ambiant.
În cooperare cu plasmalema participă la reglarea schimburilor de substanțe cu mediul
extern, la creşterea şi reproducerea celulară, în procesele de morfogeneză, biosinteză şi
catabolism.
Peretele celular constituie locul de depozitare a unor ioni minerali şi a unor substanțe
organice necesare în anumite fenofaze ale ciclului vital.

Pag. |5
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

Prin îndepărtarea peretelui celular, prin metode enzimatice, se obțin protoplaşti

folosiți în ingineria genetică pentru obținerea prin fuziune a hibrizilor cu importanță practică.
Incubați în condiții optime în timp de 8-12 ore, protoplaştii sunt capabili să-şi regenereze
complet peretele celular, restabilind forma normală a celulelor (Anghel şi colab., 1989).
Plasmalema (membrana citoplasmatică) (Pl) reprezintă al doilea înveliş al celulei de
drojdii. Aderă strâns la peretele celular, cu care are legături funcționale importante. Este un
strat lamelar, cu o grosime de circa 8-9 nm, care delimitează protoplastul la exterior.
Plasmalema este o structură de natură lipoproteică în care lipidele (fosfolipide, steroli, acizi
graşi nesaturați) reprezintă 23-30%, iar proteinele 30-33% din masa membranei. Proteinele
din plasmalemă pot fi glicoproteine, proteine integrale (superficiale sau transmembranare),
complexe enzimatice (glucansintetaze şi chitinsintetaze) implicate în biosinteze polimerilor
glucidici parietali, sau cu funcții receptoare şi transportatoare. Pe lângă componentele
chimice majore (proteine, glucide şi lipide) plasmalema conține o cantitate considerabilă de
apă (circa 30% din greutatea nativă) ca şi unii ioni minerali.
Semnificaţia biologică
Plasmalema este o structură dinamică în care se realizează importante funcții ale celulei vii.
Plasmalema este o barieră osmotică, cu permeabilitate selectivă ce reglează transferul
de substanțe nutritive necesare în celulă pentru a fi metabolizate, precum şi eliminarea de
cataboliți; fosfolipidele în asociație cu sterolii şi acizii graşi au un rol important în fenomenele
de permeație. Prezența în plasmalemă a unei ATP-aze, activă în prezența ionului de Mg2+,
facilitează pătrunderea activă în celulă a unor compuşi necesari proceselor de nutriție.
Prin sistemele enzimatice, active la nivelul plasmalemei (glucansintetaze şi
chitinsintetaze), intervine în reglarea procesului de creştere şi diviziune celulară prin sinteza
componentelor chimice (glucan, chitină etc.) ale peretelui celular, în glicoliză, fosforilare
oxidativă (oxidoreductaze, citocromi, reductaze), în principalele căi metabolice ale celulei vii.
Plasmalema este, de asemenea, implicată în reacțiile imunologice de suprafață.
Protoplastul
Matricea citoplasmatică (hialoplasma sau citosolul) reprezintă materia fundamentală
a celulelor vii în care sunt înglobate organitele subcelulare specifice cu care interacționează
fizic, chimic şi metabolic, formând împreună o unitate morfo–funcțională: citoplasma.
Matricea citoplasmatică este componenta celulară cu cel mai înalt dimorfism:
structura sa fizico-chimică şi potențialul său fiziologic se modifică rapid, corelându-se
permanent condițiilor mediului ambiant şi necesităților metabolice ale celulei în diferite
etape de dezvoltare.
Denumirea de citosol reflectă starea fizică a mediului intern al celulei, de soluție
apoasă, de consistență variabilă în funcție de raportul dintre mediul de dispersie şi faza

Pag. |6
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

dispersată, ca şi de calitatea substanțelor solvite. Pe lângă starea de sol, caracteristică

celulelor cu activitate fiziologică normală, matrixul plasmatic se poate prezenta şi sub formă
de gel (în cazul celulelor ascosporale), ceea ce constituie un indiciu al unor procese
metabolice latente. Cele două stări sunt reversibile.
Citosolul este un sistem coloidal preponderent apos, cu un conținut de 70-85% apă
(în culturile aflate în faza exponențială), în care substanțele componente se află sub formă
de sol sau gel, formând micele coloidale.
Sărurile minerale reprezintă 2-3% şi se găsesc sub formă de ioni (Ca2+, Mg2+, Na+,
K+, SO42-, NO3-, PO43-) sau în combinație cu diferite molecule organice.
Dintre substanțele organice predomină proteinele cu rol structural (actina,
miozina, tubulina) sau catalitic (enzimele: dehidrogenaze, esteraze, hidrolaze).
Lipidele simple (fitosteroli, acizi graşi), cât şi cele complexe (fosfogliceride) au rol
plastic, fiind în mai mică măsură implicate în metabolismul energetic celular.
Glucidele, sub formă de mono-, di-, oligo- sau polizaharide, sunt substanțe de
rezervă cu rol energetic.
Dintre produşii metabolismului intermediar o pondere aparte o au nucleosidele şi
nucleotidele (ATP, GTP, UDP, ADP, NADP etc.).
În compoziția chimică a citosolului intră şi acizii nucleici (ARN şi ADN).
ARN-ul reprezintă între 7-15% din totalul de ARN celular. Principalele tipuri de ARN
izolate din citosol (mesager, de transfer şi ribozomal) sunt implicate în biosinteza proteinelor
celulare, iar ARNk (ARN killer) implicat în sinteza de proteine killer cu acțiune toxică pentru
alte celule sensibile.
ADN-ul extracromozomial din citosol, sub forma unor minimolecule de ADN,
reprezintă componenta plasmidelor citoplasmatice, folosite în tehnicile de inginerie
genetică pentru transferarea şi clonarea genelor eucariote într-o gazdă eucariotă pentru
obținerea unor produşi cu importanță medicală (insulină, somatostatină, interferoni etc.).
Transferarea genelor pentru diverse substanțe biologic active de interes major din genomul
uman sau animal la Saccharomyces cerevisiae prezintă multiple avantaje, între care lipsa de
patogenitate şi organizarea de tip eucariot ce facilitează exprimarea genelor eucariote.
Citoscheletul intracelular este o structură funcțională cu aspect de rețea
tridimensională, alcătuită din microfilamente şi microtubuli. Aceste diferențieri
citoplasmatice, care se individualizează atât din punct de vedere morfologic cât şi biochimic,
au în comun capacitatea de autoasamblare-dezasamblare şi rolul în susținere, transport
intracelular şi motilitate celulară.
În citosol, în anumite faze ale creşterii celulare, se pot acumula substanțe în exces
sub forma unor incluziuni de rezervă, cunoscute sub numele de incluziuni ergastrice.

Pag. |7
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

Ele reprezintă incluziuni anabolice, o formă de depozitate a materiei şi energiei la care celula
apelează în anumite fenofaze sau în condiții de carențe nutriționale. Dintre acestea mai
cunoscute sunt granulele de glicogen şi sferozomii.
Granulele de glicogen, care se prezintă sub forma unor corpusculi sferici cu
diametrul de circa 40 nm, se pot evidenția prin suspendarea celulelor de drojdie în soluție
Lugol, când glicogenul, în prezența iodului, se colorează în brun-roşcat. Glicogenul reprezintă
principala substanță de rezervă a celulei de drojdie.
Sferozomii (oleiozomii) sunt incluziuni lipidice (fosfolipide, acizi graşi liberi şi
gliceride), delimitate de o membrană simplă cu o grosime de circa 6 nm.
Nucleul (N) reprezintă spațiul genetic în care are loc stocarea, replicarea şi
transcrierea celei mai mari părți din informația genetică celulară.
Celulele de drojdii sun uninucleate. Nucleul, de dimensiuni cuprinse între 1-2 µm, are
formă sferică sau ovală, rar lobată. Poziția în celulă este de regulă excentrică, urmare a
poziției centrale ocupată de vacuom. Nucleul este alcătuit dintr-un înveliş nuclear,
nucleoplasmă, cromatină, nucleol şi fus intranuclear.
Învelişul nuclear. Ultrastructural, în secțiune, învelişul nuclear apare format din
două citomembrane cu traiect paralel, de 7 nm grosime, separate de un spațiu (perinuclear)
cu grosimea de 10-20 nm. Membrana nucleară externă se continuă spre citosol cu reticulul
endoplasmic rugos. Atât suprafața citosolică a membranei nucleare cât şi a reticulului
endoplasmic este tapisată cu ribozomi (implicați în proteosinteză). Deoarece lumenul
reticulului endoplasmic este în continuitate cu spațiul perinuclear, cele două membrane
(membrana externă a învelişului nuclear şi cea a reticulului endoplasmic) pot fi considerate
porțiuni specializate ale unui sistem membranar unic. Învelişul nuclear este străbătut de pori
(10-15/µm2) care fac legătura între conținutul nuclear şi citosolul celular. Porii se formează în
anumite regiuni bine definite, prin fuziunea celor două membrane nucleare, generând
canale de 100x20 nm. Cele două membrane ale învelişului nuclear prezintă individualitate,
fiind diferite din punct de vedere biochimic şi funcțional. Setul de proteine din membrana
externă este specializat în interacțiuni cu unele componente citosolice şi ribozomii, în timp
ce membrana internă realizează interacțiuni specifice cu proteinele laminei nucleare.
Lamina nucleară este o rețea de proteine fibroase, cu rol în conferirea rigidității membranei
interne nucleare şi a formei nucleului, dar şi în organizarea cromozomilor în spațiul nuclear
prin legarea acestora la situsuri specifice ale învelişului nuclear (Anghel şi colab., 1989).
Nucleoplasma conține cromatina, nucleolul şi fusul intranuclear.
În nucleoplasmă pot fi observate zone cu o înaltă concentrare de ADN, adesea legate
de membrana internă a nucleului. ADN-ul nuclear constă din molecule de ADN dublucatenar,
libere sau predominant aflate în interacțiune cu proteine bazice cu sarcină pozitivă (histone),
alcătuind cromatina. În timpul diviziunii celulare, ADN-ul nuclear se divide în 2 sau mai

Pag. |8
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

mulți cromozomi, în funcție de specie. Fiecare cromozom conține o singură moleculă de

ADN dublu catenar cuplată cu 5 seturi de histone (proteine bazice cu sarcină pozitivă) şi are
o lungime de 1,5·105-3·106 perechi de baze. În faza de reproducere cromozomii au o
structură duplicată în două cromatide surori care sunt separate de-a lungul lor, cu excepția
unui punct de ataşare numit centromer; capetele cromatidelor sunt denumite telomeri
cu rol în stabilirea extremității ADN-ului linear (Dan, 1999).
În timp ce S. cerevisiae are 17 cromozomi, la specii ale genului Hansenula au fost
identificați 4 cromozomi, care poartă informația genetică.
Cromozomii pot fi identici sau de natură diferită. Când un cromozom se găseşte într-un
singur exemplar, celula este haploidă (1n), iar când cromozomii se găsesc în două serii celula
este diploidă (2n). Cromozomii de acelaşi fel se numesc omologi. În cursul ciclului de viață, o
celulă poate să treacă, în funcție de modalitatea de reproducere, prin faza de haploidie sau
diploidie şi invers (Tofan, 2004).
Unele drojdii sunt obligatoriu haploide, de exemplu drojdiile din genurile Candida,
Torulopsis, Rhodotorula, în timp ce alte genuri (Saccharomyces ş.a.) pot prezenta faza
haploidă (1n) - în faza de ascospori şi faza diploidă (2n) - în faza vegetativă de reproducere.
Nucleolul (n) este o formațiune cu aspect cupiform sau semilunar, unică pentru
fiecare nucleu, indiferent de gradul de ploidie al speciilor sau tulpinilor. În timpul diviziunii
nucleare masa nucleolară se dispersează în nucleoplasmă, este împărțită în mod egal între
nucleele fiice rezultate şi se reorganizează după desăvârşirea diviziunii. La drojdii nucleolul,
cu poziție constant excentrică, ataşat învelişului nuclear, ocupă o mai mare parte din
volumul nuclear comparativ cu alte celule de eucariote (Anghel şi colab., 1989).
Fusul de diviziune intranuclear constă dintr-un fascicul de microtubuli ataşați
unor structuri specializate, denumite corpi polari ai fusului (SPB), încastrate în învelişul
nuclear. Microtubulii pot fi continui - traversând spațiul nuclear de la un SPB la celălalt,
formând fusul central, sau ataşați numai de unul din SPB şi de cromozomi formând fusul
periferic. Fusul de diviziune este implicat în segregarea cromatidelor (în mitoză) sau a
omologilor (în meioză) şi translocarea polară a celor două seturi cromozomale omoloage.
Mitocondriile (Mt) sunt organite mari care pot ocupa în etapa mugurală până la 20%
din volumul citosolului. Sunt localizate în apropierea membranei citoplasmatice, în număr
variabil: cel puțin 10 în celulele cu creştere rapidă şi peste 50 în celulele aflate în faza
staționară. În celulele aflate în curs de creştere, apar ca formațiuni aproximativ cilindrice,
scurte, cu dimensiuni de 1-2 µm x 0,5-1 µm, în timp ce în celulele mature lungimea
mitocondriilor este de 3 µ iar grosimea de 0,3-0,5 µ. Celulele diploide, cultivate pe medii de
sporulare, meiocitele şi ascosporii conțin o singură mitocondrie puternic ramificată, care
pare a fi rezultatul fuziunii tuturor mitocondriilor existente în celula ascogenă, formând o
adevărată rețea. În condițiile creşterii drojdiei în anaerobioză, sau pe medii sărace sau lipsite

Pag. |9
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

de ergosterol şi acizi graşi, mitocondriile degenerează sau dispar şi se regenerează la cultivarea

drojdiilor pe medii adecvate, în condiții aerobe (Anghel şi colab., 1989; Oprean, 2000a).
Mitocondriile drojdiilor sunt structuri dinamice a căror mărime, formă și număr poate
varia foarte mult în funcție de specificitatea tulpinii, faza ciclului celular, precum şi de
condițiile de creștere, din care mai importanțe sunt: presiunea parțială a oxigenului,
concentrația de glucoză, prezența substraturilor nefermentabile, disponibilitatea de steroli și
de acizi grași, precum şi a anumitor ioni metalici (Mg2+).
Mitocondriile prezintă un înveliş de natură fosfolipidică format din două membrane
(externă şi internă, deosebite din punct de vedere arhitectural şi biochimic) între care se
găseşte un spațiu intermembranar electron-transparent de 6-10 nm.
Învelişul mitocondrial delimitează un compartiment central în interiorul căruia
membrana internă proliferează, se pliază şi trimite spre interior invaginări, formând un
sistem de creste (pe care E.G. Palade, în 1953, le-a denumit criste) cu o organizare extrem
de labilă, orientate perpendicular pe axa lungă a mitocondriei. Conturul cristelor, mărginit de
cele două lame ale membranei interne, delimitează un spațiu interlamelar. Cristele pătrund
în matricea mitocondrială (matrix, condrioplasmă) care are o structură granulară mai densă
decât a citoplasmei. Suprafața cristelor înspre interiorul mitocondriei nu este netedă, ci
prevăzută cu o serie de particule sferice pedunculate, în care se află enzimele responsabile
de reacția de fosforilare a ADP în ATP. Reacția se petrece pe seama unui curent de electroni
puşi în mişcare de procesul respirator. De aceea corpusculii de pe suprafața cristelor se mai
numesc particule elementare, particule F1 sau oxizomi; diametrul lor este de circa 8-9 nm
(80-90 Å ) (Grințescu, 1985).

Figura 3. Secţiune longitudinală prin mitocondrie (după Banu, 2002)

P a g . | 10
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

În compoziția chimică a mitocondriilor, organite puternic hidratate în care apa

reprezintă 70% din greutatea nativă, s-au evidențiat predominant lipoproteine şi fosfolipide
(formând împreună 90%), acizi nucleici (ADN - diferit de cel nuclear, ARN), vitamine
(ergosterol), cât şi enzimele necesare metabolismului energetic (respirator) al celulei, a căror
activitate este legată de conversia energiei libere (rezultată din reacțiile oxidative) în ATP,
precum şi de sinteza de proteine şi ARN în celulă.
Membrana externă conține enzime implicate în metabolismul lipidic; membrana
internă conține NADH și succinat dehidrogenaze (componentele lanțul respirator și sintaza
ATP) și diferite proteine de transport membranar.
Matricea mitocondrială prezintă un conținut mare de proteine (care îi conferă starea
fizică apropiată de gel), enzime de oxidare a acizilor graşi, a ciclului acidului citric, ADN
mitocondrial implicat în transcrierea mitocondrială și sinteza proteică (inclusiv ribozomi
mitocondriali și ARN de transport), depozite de Ca2+ (Jelea, S.G. și Jelea, M., 2007).
Transformările arhitecturale, fizice şi chimice ale mitocondriilor sunt expresia
funcțiilor complexe pe care aceste organite le realizează în diferite etape metabolice ale
celulei: conversia energiei din metabolismul glucidelor şi a acizilor graşi în legături
macroergice ale ATP-ului, respirația celulară, acumularea de ioni.
Vacuolele (V) sunt esențiale pentru menținerea unui climat chimic optim desfăşurării
proceselor vitale în celulă. Structura vacuomului (totalitatea vacuolelor dintr-o celulă) este în
corelație cu stadiul ciclului celular: celulele din culturile aflate în faza exponențială şi mugurii
în formare, conțin numeroase vacuole mici (0,1-0,2 nm), sferice sau ovoidale; în culturile
intrate în faza staționară se constată o reducere treptată a numărului de vacuole paralel cu
creşterea volumului lor. Funcția homeostatică a vacuomului drojdiilor se materializează prin
acumularea şi depozitarea la nivelul său a unei mari cantități de apă ca şi a excesului de
metaboliți, ceea ce are drept consecință stabilitatea chimică a citosolului şi, implicit,
desfăşurarea la parametri optimi a diverselor procese vitale (Toma și Anghel, 1985).
Conținutul sucului vacuolar este dependent de proprietățile membranei vacuolare, numită
tonoplast (tonoplasmă), cu o structură electronomicroscopică similară plasmalemei.
Acumularea selectivă a unor compuşi chimici (inclusiv aminoacizi) în anumite etape ale ciclului
celular, ca şi eliberarea lor în citosol în alte etape, sugerează că tonoplasma este echipată cu
transportori activi, specifici şi dinamici. Prin capacitatea de a acumula sau elibera substanțe şi
prin implicarea în digestia enzimatică intracelulară a unor compuşi (globule lipidice, proteine
celulare) vacuolele intervin în mod rapid şi eficient în modificarea metabolismului celular
pentru anihilarea “capriciilor” mediului ambiant (Anghel şi colab., 1989).
Reticulul endoplasmatic (RE) a fost evidențiat ca o structură care variază foarte puțin
la speciile de drojdii, dar care se modifică în funcție de tipul de celulă (vegetativă, ascogenă,
ascosporală) şi de fenofază: expansiunea maximă se constată în celulele vegetative din

P a g . | 11
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

culturile fazei exponențiale şi în etapele inițiale ale fazei staționare; o amplificare a

structurilor RE are loc în timpul înmuguririi sporilor şi a degenerării peretelui celular; este
rudimentar în celulele mugurale şi ascosporale, iar în celulele îmbătrânite ca şi în cele
ascogene suferă un proces de degenerare (simplificare).
Din punct de vedere structural reticulul endoplasmatic apare format din profile
elongate (cisterne şi tubuli anastomozați) diseminate aleatoriu în spațiul celular. Unele
profile au fost observate în stare de continuitate cu membrana externă a învelişului nuclear
şi cu tonoplasma vacuolei centrale. Membranele reticulului endoplasmatic au o grosime de
6-7 nm şi un aspect unilamelar, în care au fost identificate proteine şi lipide în proporție
aproximativ egală.
La multe specii de drojdii facultativ anaerobe (Saccharomyces fragilis, Candida utilis,
Candida pseudotropicalis – sin. Candida kefyr) se constată o concentrare a elementelor
reticulului endoplasmatic în zona periferică a celulei, în imediata vecinătate a plasmalemei.
Aceste elemente definite ca cisterne periferice sau reticul periferic, sunt profile mai dilatate,
au caracter rugos (granular) şi sunt orientate paralel în raport cu plasmalema. Caracterul
rugos este determinat de ataşarea de ribozomi pe suprafața citoscheletică a membranelor
mitocondriale, alcătuind reticulul citoplasmatic granular (REG). Profilele mai înguste, tubulii,
nu prezintă ribozomi ataşați de membranele lor, constituind partea netedă a reticulului
endoplasmic – reticulul endoplasmic neted (REN), care prezintă o dezvoltare particulară în
celulele crescute în condiții de anaerobioză (Anghel şi colab., 1989).
Reticulul endoplasmatic este considerat o cale de transport a unor metaboliți celulari.
RE este sediul unor complexe enzimatice, având rol în biogeneza lizozomilor,
sferozomilor (particule de grăsime cu rol de substanțe de rezervă, caracteristice fazei
staționare de creştere), vacuolelor, corpilor Golgi.
RE conține complexe enzimatice şi citocromi implicați în respirația celulară.
Prezența la nivelul RE a unor metilaze implicate în metabolizarea şi neutralizarea
unor substanțe toxice.
La nivelul REG sunt sintetizate, containerizate şi apoi translocate spre exterior
enzimele implicate în extensia peretelui celular. RE participă la expansiunea învelişului
nuclear şi a plasmalemei în diferite etape ale ciclului celular (Anghel şi colab., 1989).
Aparatul Golgi sau complexul Golgi (G) este o componentă caracterizată de un
pronunțat polimorfism structural. Se prezintă sub forma unui sistem de endomembrane,
alcătuit din unități funcționale denumite corpi Golgi sau dictiozomi.
În celula de drojdie cel mai simplu aparat Golgi este alcătuit dintr-o singură cisternă
puternic aplatizată şi perforată, iar cel mai complex din 5-6 cisterne suprapuse, înconjurate
de numeroase vezicule, între aceste forme extreme de organizare structurală existând

P a g . | 12
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

numeroase forme de tranziție: în celulele vegetative de S. cerevisiae aparatul Golgi este

alcătuit din 3-4 cisterne puternic aplatizate, strâns împachetate şi curbate, cu marginile
dilatate, înconjurate de numeroase vezicule, în timp ce la S. pombe, este format în mod
constant dintr-un număr mai mare de cisterne, de regulă 4-5, de aceeaşi formă, dar mai lax
împachetate (Anghel şi colab., 1981; 1989).
Diametrul cisternelor a fost estimat la 24 nm în partea centrală, devenind de 5 ori
mai mare, 80-140 nm, la periferie. Veziculele măsoară între 100-180 nm.
Numărul şi topografia dictiozomilor depind de specie şi stadiul ciclului celular.
Densitatea cea mai mare o au în celulele din culturile aflate în faza exponențială de creştere
şi în protoplaştii care au inițiat regenerarea peretelui celular.
În celulele vegetative neînmugurite dictiozomii sunt diseminați în tot spațiul celular.
În celulele în curs de înmugurire şi septare dictiozomii se aglomerează în zona ce corespunde
locului de evaginare a peretelui celular sau a septului ce desparte celula mugurală de celula-
mamă. În celulele ascogene dictiozomii sunt localizați perinuclear ceea ce asigură ca fiecare
celulă sporală să primească cel puțin o structură golgiană.
Deşi aparatul Golgi de la drojdii prezintă unele particularități structurale şi biochimice
față de celula vegetală, se consideră că funcțiile sale sunt similare: sinteză, acumulare,
transport şi secreție. Veziculele Golgi sunt privite adesea ca aparatul de sortare şi dirijare a
proteinelor şi componentelor membranare spre locul lor de destinație. Aparatul Golgi
constituie locul de sinteză a unora dintre polimerii parietali (mananul). Proliferarea corpilor
Golgi în timpul regenerării peretelui celular este un argument în favoarea implicării în
biogeneza peretelui celular.
Ribozomii (microsomi, corpusculii lui Palade), sunt corpusculi de formă ovoidală, cu
diametrul variabil, cuprins între 15-23 nm (150-230 Å ), prezenți în celula eucariotă atât în
citoplasmă cât şi în unele organite celulare (ribozomi mitocondriali, ribozomi plastidiali – în
cazul plantelor). Ribozomii pot fi caracterizați după constanta lor de sedimentare la
ultracentrifugă (apreciată în unități Svedberg - S), în ribozomi cu constanta 80 S şi ribozomi 70 S.
Citoribozomii se individualizează de mitoribozomi prin unele însuşiri biochimice şi
funcționale, dar se aseamănă prin morfologie, structură şi potențialitate metabolică.
În citoplasmă ribozomii pot fi identificați fie sub forma unor corpusculi izolați, liberi
în matricea citoplasmatică sau ataşați de membranele reticulului endoplasmatic sau pe
suprafața externă a membranei nucleului, fie grupați mai mulți la un loc, printr-o moleculă
de ARN mesager, în agregate numite poliribozomi (polizomi, ergozomi). Ribozomii
citoplasmatici prezintă particularitățile generale ale ribozomilor eucariotici şi au o constantă
de sedimentare de 80 S.

P a g . | 13
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

Ribozomii mitocondriali, mai mici decât cei citoplasmatici, au o constantă de

sedimentare de 70 S (asemănătoare cu aceea a ribozomilor specifici celulelor procariote).
Ribozomii mitocondriali sunt diseminați în condrioplasmă sau sunt ataşați de membrana
internă a învelişului mitocondrial şi de membrana cristelor.
Mărimea şi stabilitatea ribozomilor este în funcție de concentrația ionilor de Mg2+ şi K+.
Scăderea concentrației de Mg2+ antrenează disocierea reversibilă a ribozomilor în câte două
subunități constitutive: ribozomii citoplasmatici 80 S pot fi desfăcuți în două subunități cu
constantă de sedimentare diferită, 40 S şi 60 S, iar ribozomii mitocondriali 70 S în unitățile
constitutive de 30 S şi 50 S.
Cele două subunități ale ribozomilor citoplasmatici 80 S de la S. cerevisiae, prezintă
diferențe morfologice: subunitatea mare 60 S are o formă emisferică, cu trei protuberanțe
inegale situate în planuri diferite şi o depresiune centrală; subunitatea mică 40 S are o formă
eliptică, curbată şi aplatizată, subdivizată în două părți inegale – cap, care reprezintă circa
1/3 din particulă şi corp, separate de o incizie transversală, cunoscută sub numele de col.
Cele două subunități se autoasamblează pe codonul de inițiere (AUG) al ARN mesager,
rezultând ribozomul funcțional 80 S şi disociază la întâlnirea unuia din codonii de terminare
(UAA, UAG, UGA). Numărul ribozomilor ataşați de o moleculă de ARN mesager depinde în
exclusivitate de mărimea acesteia: doi ribozomi succesivi “ocupă” o secvență formată din
aproximativ 100 nucleotide. Fiecare ribozom din cadrul unui polizom sintetizează
independent un lanț polipeptidic a cărei lungime creşte pe măsură ce ribozomul se apropie
de codonul de terminalizare al ARN mesager.
Din punct de vedere biochimic ribozomii izolați de la diferite specii de drojdii au
reliefat încadrarea în compoziția cantitativă şi calitativă tipică celulei eucariote. Substanțele
definitorii sunt ARN-ul şi proteinele (în raport 1/1), alături de care coexistă o mică cantitate
de lipide şi ioni minerali. Citoribozomii din celulele de S. cerevisiae conțin 4 specii de ARN
ribozomal (ARNr), din care trei sunt localizate în subunitatea mare de 60 S şi una în
subunitatea mică de 40 S. Cele două subunități conțin un număr diferit de proteine
ribozomale: 30±5 în subunitatea mică şi 50 în subunitatea mare (Anghel şi colab., 1989).
Din punct de vedere funcțional ARNr este implicat în procese de transcripție a
informației genetice pentru biosinteza proteinelor/enzimelor necesare celulei. Ribozomii
reprezintă “fabricile de proteine” ale celulelor de drojdie: poliribozomii neataşați de reticulul
endoplasmatic sintetizează proteinele de structură, iar ribozomii ataşați de reticulul
endoplasmatic sintetizează enzimele hormonii etc. (Grințescu, 1985).
Lizozomii sunt structuri veziculare, delimitate de o membrană simplă. În componența
lor au fost identificate peste 40 de tipuri de enzime (hidrolaze), active la pH acid, capabile să
degradeze orice componentă chimică celulară: fosfataze, proteaze, lipaze ş.a.

P a g . | 14
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

În condiții de integritate a membranei lizozomale (foarte stabilă), care reprezintă o

barieră ce se interpune între enzime şi substratul degradabil, enzimele digestive lizozomale
sunt inactive. Pentru realizarea activării enzimelor lizozomale sunt necesare câteva condiții:
alterarea integrității membranei lizozomale şi asigurarea unui pH optim acid.
Alterarea integrității membranei lizozomale poate avea loc sub influența factorilor
fizici (îngheț, dezgheț, şoc osmotic), chimici (unele vitamine, toxine bacteriene), biologici
(agenți patogeni) sau în situația când un lizozom primar fuzionează cu un fagozom.
În exteriorul lizozomului, în citosol, enzimele nu sunt active deoarece pH-ul este 7,3.
Când sub acțiunea unor factori, de exemplu în starea de înfometare, în absența apei care
asigură transportul în exteriorul celulei a cataboliților formați, pH-ul în citosol scade,
enzimele din lizozom devin active şi celula moare datorită procesului de autoliză.
Lizozomii drojdiilor conțin câte un sigur tip de enzime, având un potențial metabolic
limitat. Ei îndeplinesc o singură funcție în viața celulei: liza materialelor exogene
(heterofagie) sau a diverselor componente celulare (autofagie).
În condiții optime de viață, ca şi în perioada de creştere exponențială a culturilor,
preponderentă este funcția heterofagică.
Pe măsura maturizării celulelor se intensifică autofagia, atingând niveluri maxime în
celulele în curs de îmbătrânire şi în condiții de inaniție prelungită. Consecința autofagiei este
citodiferențierea sau supraviețuirea o anumită perioadă de timp a celulelor în lipsa unor
nutrienți esențiali.
Biogeneza lizozomilor este strâns legată de activitatea reticulului endoplasmatic unde
are loc sinteza enzimelor lizozmale, de unde sunt translocate la cisternele golgiene care, prin
înmugurire, vor genera vezicule acoperite prin intermediul cărora enzimele sunt
transportate la lizozomi (Anghel şi colab., 1989; Dan, 1999).
Peroxizomii sunt structuri de formă sferică sau ovală, delimitate de o membrană
simplă. În matricea peroxizomilor sunt localizate catalaze şi oxidaze, cu rol în adaptarea
celulei de drojdie la condiții aerobe, utilizarea oxidativă a surselor specifice de carbon şi azot.
Enzimele peroxizomale intervin în ciclul glioxilatului, în degradarea acizilor graşi, a
aminoacizilor (de exemplu a metioninei), metanolului şi a apei oxigenate.

P a g . | 15
 CURSUL 2. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME
CU IMPORTANŢĂ ÎN INDUSTRIA ALIMENTARĂ – DROJDIILE: I (IMPORTANŢĂ, ROL, RĂSPÂNDIRE,
CARACTERE MORFOLOGICE, CARACTERE CULTURALE, STRUCTURĂ)

BIBLIOGRAFIE
1. Anghel I., Brezeanu A., Toma N. 1981. Ultrastructura celulei vegetale, Editura Academiei RSR.
2. Anghel, I., Toma, N., Voica, C., Cojocaru, I. 1989. Biologia şi biotehnologia drojdiilor. Vol. I. Ed.
Tehnică, Bucureşti.
3. Dan, V. 1999. Microbiologia produselor alimentare. Vol. I. Ed. Alma, Galați.
4. Feldmann, H. 2005. A short compendium on basic features and novel aspects. University of
Munich. http://biochemie.web.med.uni-muenchen.de/Yeast_Biol/.
5. Grințescu, I. 1985. Botanica. Ed. Ştiințifică şi Enciclopedică, Bucureşti.
6. Jelea, S.G., Jelea, M. 2007. Citologie, histologie, embriologie. Ed. Universității de Nord, Baia Mare.
7. Oprean, L. 2000a. Microbiologie generală. Ed. Universității “Lucian Blaga”, Sibiu.
8. Oprean, L. 2000b. Microbiologie alimentară. Ed. Universității “Lucian Blaga”, Sibiu.
9. Rines, D.R., Thomann, D., Dorn, J.F., Goodwin, P. and Sorger, P.K. 2010. Live Cell Imaging of
Yeast. 2nd Edition (ed. Goldman et al.), CSHL Press, Cold Spring Harbor, NY, USA.
10. Rose, A.H. şi Harrison, J.S. 1989. The Yeast, Vol. 3, Acad. Press, London.
11. Toma, N., Anghel, I. 1984. Citologie vegetală. Universitatea Bucureşti.
12. Walker, G.M. 1998. Yeast Physiology and Biotechnology, John Wiley & Sons, Chichester.
13. Zarnea, G. 1994. Tratat de microbiologie generală. Vol. V. Ed. Academiei Române.

P a g . | 16