Testiculele adulte sunt organe ovoide pereche situate în scrot.

Fiecare testicul este suspendat la

nivelul por_iunii terminale a unei pungi musculofasciale care se continua cu straturile peretelui abdominal
anterior si se proiecteaza la nivelul scrotului. Testiculele sunt conectate prin cordoanele spermatice la
peretele abdominal si fixate în scrot prin ligamentele scrotale, remanente ale gubernaculului.
Sexul genetic este determinat în momentul fertilizarii prin prezen_a sau absen_a cromozomului Y. Cu
toate acestea însa, testiculele nu se formeaza pâna în saptamâna a _aptea de dezvoltare intrauterina. Sexul
gonadal este determinat de prezen_a genei SRY localizata la nivelul regiunii sexuale determinante a
bra_ului scurt al cromozomului Y. Expresia genei SRY în cursul dezvoltarii embrionare precoce ac_ioneaza
ca un declan_ator al diferen_ierii sexuale a gonadelor spre stadiul de testicul; prin urmare, ea este
responsabila de determinarea sexului. Simpla informa_ie genetica codi_ cata la nivelul cromozumului Y nu
este su_ cienta în vederea ghidarii unei dezvoltari complexe a gonadelor masculine. În schimb, gena SRY
ac_ioneaza ca un schimbator absolut care controleaza cascada numeroaselor activari genice de la nivelul
cromozomilor 9, 11, 17, 19 _i cromozomului X. Un factor de transcriere numit factorul de determinare al
testiculului (TDF), codi_ cat de gena SRY, prezinta un domeniu molecular care se leaga de o regiune speci_
ca a ADN-ului _i îi altereaza structura. ADN-ul afectat formeaza o bucla care permite legarea altor factori de
transcriere. Ace_tia, la rândul lor, cauzeaza activarea expresiei altor gene care ini_iaza nu doar formarea
testiculelor, ci _i a altor organe sexuale masculine. Numeroase alte gene sunt exprimate aproape simultan cu
gena SRY:
 Gena WT-1 (gena 1 a tumorii Wilms), necesara pentru dezvoltarea normala a sistemului urogenital _i pentru
reglarea transcrip_iei SRY. Muta_iile genei WT-1 se eviden_iaza la copii cu tumora Wilms familiala _i la
copii care prezinta malformaii urogenitale asociate.
 Gena SOX-9 (SRY [regiunea Y determinanta a sexului] – gena box 9) eviden_iata la nivelul crestelor genitale
activeaza gena AMH (gena hormonului anti-Müllerian),
responsabila pentru sinteza factorului inhibitor Müllerian.
Muta_ia genei SOX9 este asociata inversarii sexuale a individului de sex masculin (46, XY).
 Gena SF-1 (gena factorului steroidogenic 1) care regleaza expresia unui numar de gene steroidogenice.
 Gena DAX-1 (inversare sexuala sensibila la dozaj, regiunea critica a hipoplaziei adrenale de pe cromozomul
X, gena 1) care codi_ ca receptorul nuclear DAX-1. Activarea acestui receptor suprima gena SRY în cursul
diferen_ierii sexului gonadic, iar muta_iile sale sunt responsabile pentru apari-_ia hipoplaziei congenitale a
glandei suprarenale.

Testiculele se dezvolta în asociere intima cu sistemul urinar, retroperitoneal la nivelul peretelui

posterior al cavita_ii abdominale. Testiculele (ca _i ovarele) deriva din trei surse:
• Mezodermul intermediar, care formeaza crestele urogenitale pe peretele posterior al abdomenului,
dând na_tere celulelor Leydig (celulele intersti_iale) _i celulelor mioide (celulele peritubulare contractile).
• Epiteliul mezodermal (epiteliul celomic), care delimiteaza crestele urogenitale _i da na_tere
cordoanelor epiteliale digitiforme numite cordoane sexuale primare. Aceste cordoane cresc în mezodermul
intermediar subiacent _i sunt colonizate cu celule germinale primordiale. Cordoanele sexuale primare dau
na_tere _i celulelor Sertoli.
• Celulele germinale primordiale care migreaza din sacul vitelin la nivelul glandelor în dezvoltare
unde sunt incorporate în cordoanele sexuale primare. Aici se divid _i se diferen _iaza în spermatogonii.
Migrarea celulelor germinale primordiale în crestele genitale induce proliferarea celulelor mezodermale
ale crestelor _i celulelor mezoteliului celomic în vederea formarii cordoanelor sexuale primare. În acest
stadiu, cordoanele sunt constituite din celule germinale primordiale, celule pre-Sertoli _i un strat de celule
mioide înconjuratoare. Mai târziu, cordoanele sexuale primare se diferen_iaza în cordoane seminifere, care
dau na_tere tubilor seminiferi, tubilor drep_i _i rete testis
În primele stadii ale dezvoltarii, testiculele se formeaza pe peretele posterior al abdomenului din
primordiile indiferente ale crestelor urogenitale, identice la ambele sexe. Pe parcursul acestui stadiu
indiferent, embrionul are poten_ialul de a se dezvolta _ e spre linia masculina, _ e spre cea feminina. Cu
toate acestea, expesia genei SRY – prezenta exclusiv în celulele pre-Sertoli – orchestreaza dezvoltarea
embrionului pe linie masculina.
Precoce în cursul dezvoltarii embrionului de sex masculin, mezenchimul care separa cordoanele
seminifere da na_tere celulelor Leydig (interstiiale) care produc testosteron în vederea stimularii
dezvoltarii primordiului indiferent cu formarea ulterioara a testiculului. Testosteronul este responsabil pentru
cre_terea _i diferen_ierea ductelor mezonefrice (Wol_ ene) spre ductele genitale masculine extra-testiculare.
În acest stadiu precoce, celulele Sertoli (sustentaculare) care se dezvolta în cordoanele seminifere produc
o alta substan_a hormonala importanta, numita factor inhibitor Müllerian (MIF). Structura moleculara a MIF
este similara cu cea a factorului de cre_tere transformant b (TGF-b). MIF este o glicoproteina de dimensiuni
mari care inhiba diviziunea celulara a ductelor paramezonefrice (Mülleriene), având drept consecin_a
inhibarea dezvoltarii organelor reproducatoare feminine.

Dezvoltarea _i diferen_ierea organelor genitale externe (înca din stadiul sexual indiferent) se produc
concomitent _i reprezinta un rezultat al ac_iunii dihidrotestosteronului (DHT), un produs al conversiei
testosteronului de catre 5_-reductaza. În absen_a DHT, indiferent de sexul genetic sau gonadal, organele
genitale externe se vor dezvolta în conformitate cu pro_ lul feminin. Apari_ia testosteronului, a MIF _i a DHT
în cursul dezvoltarii embrionului de sex masculin, are rolul de a determina sexul hormonal.
La vârsta de aproximativ 26 de saptamâni de gesta_ie, testiculele descind din abdomen în scrot.
Aceasta migrare este cauzata de cre_terea diferen_iata a cavita_ii abdominale alaturi de ac_iunea
testosteronului care determina scurtarea gubernaculului, ligamentul sensibil la testosteron care conecteaza
polul inferior al _ ecarui testicul la scrotul în dezvoltare. Testiculele coboara în scrot prin traversarea canalului
inghinal, un pasaj îngust situat între cavitatea abdominala _i scrot. În timpul descinderii, testiculele aduc cu
ele propriul aport vascular sanguin, limfatic _i propriul aport nervos, alaturi de sistemul lor ductal
extratesticular principal, ductul deferent. În unele cazuri, descinderea testiculului este blocata, fenomen din
care rezulta criptorhidia sau testiculele oprite în coborâre. Aceasta condi_ie patologica este comuna
(30%) la nou-nascu_ii premature _i la aproximativ 1% dintre nou-nascu_ii la termen. Criptorhidia poate
conduce la modi_ cari histologice ireversibile ale testiculului _i cre_te riscul de apari_ie a cancerului testicular.
Prin urmare, un testicul oprit în coborâre impune interven_ie chirurgicala. Orhidopexia (amplasarea în sacul
scrotal) trebuie practicata preferabil înainte ca modi_ carile histologice sa devina ireversibile, la vârsta de
aproximativ 2 ani.

Pe masura ce testiculele descind din cavitatea abdominala în scrot, acestea aduc împreuna cu ele
vase sanguine, vase limfatice, nervi autonomi precum _i o extensie a peritoneului abdominal numita tunica
vaginala, care acopera suprafa_a lor anterolaterala. La nivelul scrotului, temperatura testiculelor este men-
_inuta cu 2°C pâna la 3°C sub valoarea temperaturii corpului. Aceasta temperatura mai scazuta este
esen_iala pentru realizarea spermatogenezei, dar nu este necesara pentru hormonosinteza (steroidogeneza),
care poate _ realizata la o temperatura egala cu cea normala a corpului. Daca testiculele sunt men_inute la
temperatura mai înalta (ex. din cauza febrei) sau daca acestea nu reu_esc sa coboare în scrot, nu se pot
produce spermatozoizii.
Fiecare testicul este vascularizat de catre o artera testiculara, ramura directa a aortei abdominale.
Aceasta este extrem de convoluta în apropierea testiculului, unde este înconjurata de plexul venos
pampiniform, plex care dreneaza sângele din testicul spre venele abdominale. Acest aranjament permite
realizarea unui schimb de caldura între vasele sanguine _i men_ine testiculele la temperatura scazuta.
Sângele venos mai rece care se întoarce din testicul race_te sângele arterial înainte ca acesta sa patrunda la
nivelul testiculului printr-un mecanism de schimb de caldura contracurent. Adi_ional, mu.chiul cremaster,
ale carui _ bre provin din mu_chiul oblic abdominal intern din peretele anterior al abdomenului, raspunde la
modi_ carile temperaturii ambientale. Contrac_ia acestuia deplaseaza testiculul mai aproape de peretele
abdominal, iar relaxarea sa coboara testiculul în scrot. Temperaturile scazute cauzeaza la rândul lor
contrac_ia paturii sub_iri muscular netede (mu.chiul dartos) din fascia super_ ciala a scrotului. Contrac_ia
mu_chiului dartos face ca scrotul sa devina plicaturat la temperaturi scazute pentru a regla în acest fel
pierderile de caldura (Fi_a 22.2).
 O capsula de _esut conjunctiv dens, neobi_nuit de groasa, tunica albugineea, acopera _ ecare
testicul (Fig. 22.4). Por_iunea interna a acesteia, tunica vasculara, reprezinta un strat de _esut conjunctiv lax
care con_ine vase sanguine. Fiecare testicul este divizat în aproximativ 250 de lobuli prin intermediul unor
septuri conjunctive care sunt proiectate din capsula. De-a lungul suprafe_ei posterioare a testiculului, tunica
albuginea se îngroa_a _i se proiecteaza spre interior în calitate de mediastin testicular. Mediastinul este
strabatut de vase sanguine, vase limfatice _i de ductele extra-testiculare la intrarea, respectiv, ie_irea din
testicul.
Fiecare lobul testicular este constituit din unul pâna la patru tubi seminiferi în care sunt produ_i
spermatozoizii, precum _i o stroma conjunctiva în care sunt localizate celulele Leydig (interstiiale)
producatoare de testosteron (Fig. 22.5). Fiecare tub din cadrul unui lobul formeaza o bucla, iar datorita
lungimii sale considerabile, este extrem de convolut, în realitate formând adevarate pliuri. Por_iunile terminale
ale buclei sunt localizate în vecinatatea mediastinului testicular, undeprezinta un traiect scurt, rectiliniu.
Aceasta por_iune a tubului seminifer este denumita tub drept (tubulus rectus). Aceasta se continua apoi cu
rete testis, un sistem de canale anastomozate a_ at în mediastin.
Fiecare tub seminifer are o lungime de aproximativ 50 cm (cu varia_ii între 30 pâna la 80 cm) _i un
diametru de 150-250 _m. Epiteliul seminifer este un epiteliu strati_ cat complex _i neobi_nuit, constituit din
doua popula_ii celulare de baza:
• Celulele Sertoli, cunoscute _i sub denumirea de celule de sus_inere sau sustentaculare. Ele nu se
mai replica dupa pubertate. Sunt celule columnare cu prelungiri apicale _i laterale extensive care înconjoara
celulele spermatogonice adiacente _i ocupa spa_iile dintre acestea. Con_ gura_ia celulelor Sertoli însa nu
poate _ distinsa pe preparatele colorate de rutina cu hematoxilina _i eozina (H&E). Aceste celule confera
tubilor organizarea structurala caracteristica, pe masura ce se extend prin întreaga grosime a epiteliului
seminifer.
• Celulele spermatogenice, care se replica în mod regulat _i se diferen_iaza în spermatozoizi
maturi. Aceste celule provin din celulele germinale primordiale din sacul vitelin, cellule care colonizeza
crestele gonadale în fazele ini_iale ale dezvoltarii testiculului. Celulele spermatogenice sunt organizate pe
straturi slab delimitate, printre celulele Sertoli adiacente; la nivelul acestor straturi se observa fenomene de
dezvoltare progresiva (Fig. 22.6). Cele mai imature celule spermatogenice, numite spermatogonii, sunt
localizate pe membrane bazala. Cele mai mature celule, numite spermatide, sunt ata_ate por_iunii apicale a
celulei Sertoli unde delimiteaza lumenul tubului.
Tunica (lamina) propria, numita _i _esut peritubular, reprezinta un _esut conjunctiv dispus pe mai
multe straturi _i care nu prezinta _ broblaste tipice. La om, este constituit din cinci straturi de celule mioide
(celule peritubulare contractile) _i _ brile de colagen, localizate extern fa_a de lamina bazala a epiteliului
seminifer (vezi Fig. 22.6). La nivel ultrastructural, celulele mioide prezinta caracteristici asociate celulelor
musculare netede, inclusive lamina bazala _i un numar mare de _ lamente de actina. Ele prezinta _i cantita_i
mari de reticul endoplasmatic rugos (RER), aspect care indica rolul acestor celule în sinteza colagenului, în
absen_a _ broblastelor tipice. Contrac_iile ritmice ale celulelor mioide creeaza unde peristaltice care ajuta la
deplasarea spermatozoizilor _i a lichidului testicular prin tubii seminiferi pâna la nivelul sistemului ductal
extratesticular. Extern fa_a de stratul celulelor mioide se eviden_iaza vase sanguine alaturi de o re_ea
vasculara limfatica extensiva precum _i celule Leydig. Ca o consecin_a obi_nuita a înaintarii în vârsta, tunica
propria devine mai groasa. Îngro_area este acompaniata de descre_- terea ratei de producere a spermei _i
de o diminuare globala a dimensiunii tubilor seminiferi. Îngro_area excesiva mai precoce a tunicii propria pe
parcursul vie_ii este asociata infertilita_ii.

Celulele Leydig (celulele interstiiale) sunt celule mari, poligonale, eozino_ le, care în mod tipic
con_in picaturi lipidice (Fig. 22.7). Pigmentul lipofuscinic este la rândul sau eviden_iat frecvent în aceste
celule, la fel _i cristale citoplasmatice distincte, cu aspect de bastona_, cristalele Reinke (Fig. 22.8). Pe
preparatele histologice de rutina, cristalele sunt refractare _i au dimensiuni de aproximativ 3 × 20 _m. Cu
toate ca natura _i func_ia lor exacta ramâne necunoscuta, ele reprezinta probabil un produs de natura
proteica al celulei.
La fel ca alte celule secretoare de steroizi, celulele Leydig sunt prevazute cu un reticul endoplasmatic
neted (REN) foarte bine dezvoltat, responsabil de eozino_ lia citoplasmei (vezi Fig. 22.7). Enzimele necesare
sintezei testosteronului din colesterol sunt asociate REN. Mitocondriile cu creste tubulo-veziculare, o alta
caracteristica a celulelor secretoare de steroizi, sunt, de asemenea, prezente în celulele Leydig.
Celulele Leydig se diferen_iaza _i secreta testosteron pe parcursul vie_ii fetale timpurii. Secre_ia de
testosteron este necesara pe parcursul dezvoltarii embrionare, pentru maturarea sexuala _i pentru
îndeplinirea func_iei reproductive:
• La embrion, secre_ia testosteronului _i a altor androgeni este esen_iala pentru dezvoltarea
normala a gonadelor la fatul de sex masculin. În plus fa_a de testosteron, celulele Leydig secreta proteina
insulin-like 3 (INSL3) care stimuleaza descinderea testiculului în timpul dezvoltarii.
• La pubertate, secre_ia de testosteron este responsabila pentru ini_ierea produc_iei de sperma,
pentru secre_ia glandelor accesorii _i pentru apari_ia caracterelor sexuale secundare. Secre_ia INSL3
promoveaza diviziunea meiotica la nivelul tubilor seminiferi.
• La adult, secre_ia de testosteron este esen_iala pentru men_inerea sperma to ge ne zei _i a
caracterelor sexuale secundare, a ductelor genitale progresive _i a glan delor sexuale accesorii. Celulele
Leydig ale testiculelor adulte reprezinta sursa principala de INSL3 circulanta. Determinarea INSL3 este
utilizata în cadrul testelor clinice pentru a stabili indexul capacitaii steroidogenice a celulei Leydig. În plus
fa_a de secre_ia INSL3, celulele Leydig produc _i se cre ta oxitocina. Oxitocina testiculara stimuleaza
contrac_ia celulelor mioide care înconjoara tubii seminiferi, favorizând în acest fel transportul spermatozoizilor
spre ductele eferente.
Celulele Leydig sunt active în faza de diferen_iere precoce a fatului de sex masculin, iar ulterior trec
într-un stadiu inactiv, începând din luna a 5-a de via_a fetala. Celulele Leydig inactive se diferen_iaza foarte
di_ cil de _ broblaste. Când sunt expuse stimularii gonadotro_ ce la pubertate, celulele Leydig devin din nou
active, secretoare de androgeni _i ramân în acest stadiu pe tot parcursul vie_ii.

Spermatogeneza, procesul prin care se produc spermatozoizii, implica o serie de evenimente unice _i
complexe. Aceasta începe la scurt timp înainte de pubertate, sub in_ uen_a nivelelor crescute de
gonadotropina pituitara _i continua pe parcursul vie_ii. Din considerente descriptive, spermatogeneza este
divizata în trei faze distincte:
• Faza spermatogonica, în care spermatogoniile se divid prin mitoza pentru a se înlocui pe ele
însele _i pentru a asigura popula_ia de spermatogonii angajate (în diferen_iere) care, în _ nal, vor da na_tere
spermatocitelor primare
• Faza spermatocitara (meioza), în care spermatocitele primare sunt supuse unor diviziuni meiotice
în vederea reducerii atât a numarului de cromozomi, cât _i a cantita_ii de ADN pentru a produce celule
haploide denumite spermatide
• Faza de spermatida (spermiogeneza), în care spermatidele se diferen_iaza în celule spermatice
adulte.
În etapa _ nala a spermatogenezei, spermatidele sunt supuse unui process de maturare _ nala _i sunt
eliberate din celulele Sertoli de sus_inere, printr-un mecanism denumit spermiaie, în lumenul tubilor
seminiferi.

Celulele stem spermatogonice trec prin diviziuni multiple _i produc progenitori spermatogonici care
prezinta diferen_e în privin_a aspectului nuclear pe preparatele colorate de rutina cu H&E. Spermatogoniile
umane sunt clasi_ cate în trei tipuri pe baza aspectelor nucleare, pe preparatele histologice de rutina:
• Spermatogoniile de tipul A întunecate (Ad) prezinta nuclei de forma ovoidala, intens bazo_ li _i
cu cromatina _ n granulara. Aceste celule sunt considerate celulele stem ale epiteliului seminifer. Ele se divid
la intervale neregulate pentru a da na_tere _ e unei perechi de spermatogonii de tip Ad care se men_in în
calitate de celule stem de rezerva, _ e unei perechi de spermatogonii de tip Ap.
• Spermatogoniile de tip A palide (Ap) prezinta nuclei de forma ovoidala cu cromatina _ n
granulara, palid colorata. Spermatogoniile de tip Ap sunt orientate în procesul de diferen_iere care conduce la
apari_ia spermei. Acestea trec prin numeroase diviziuni mitotice succesive, crescându-_i astfel numarul.
Sperma togo niile de tip Ap sunt denumite _i cellule stem de reînnoire.
• Spermatogoniile de tip B prezinta nuclei de forma sferica, cu cromatina con den sa ta sub forma
unor blocuri mari de-a lungul membrane nucleare _i în jurul unui nucleol central (vezi Fig. 22.6).
Un aspect neobi_nuit al diviziunii spermatogoniei de tip Ad cu formarea spermatogoniilor de tip Ap
este reprezentat de faptul ca celulele _ ice ramân conectate printr-o punte _ na de citoplasma. Acela_i
fenomen este eviden_iat la _ ecare diviziune mitotica _i meiotica subsecventa care intereseaza descenden_ii
perechii originale a spermatogoniilor de tip Ap (Fig. 22.9). Astfel, to_i descenden_ii unei perechi ini_iale de
spermatogonii de tip Ap sunt conectate, într-o maniera similara unui _irag deperle. Aceste conexiuni
citoplasmatice ramân intacte pâna în stadiile _ nale ale maturarii spermatidei _i sunt esen_iale
pentrudezvoltarea sincrona a _ ecarei clone derivate din perechea originala de celule Ap.
Dupa mai multe diviziuni, spermatogonia de tip A se diferen _iaza în spermatogonie de tip B. Apari_ia
spermatogoniilor de tip B reprezinta evenimentul _ nal al fazei spermatogonice.

Diviziunea mitotica a spermatogoniilor de tip B determina apari _ia spermatocitelor primare. Acestea
î_i replica ADN-ul la scurt timp dupa apari_ie _i înainte de începerea meiozei, astfel încât _ ecare spermatocit
primar va con_ine un numar normal de cromozomi (2n) _i o cantitate dubla de ADN (4d). Fiecare cromozom
este constituit din doua cromatide surori; de unde _i cantitatea 4d a ADN-ului.
Meioza I este urmata de reducerea atât a numarului de cromozomi (de la 2n la 1n), cât _i de apari_ia
starii haploide a cantita _ii de ADN (de la 4d la 2d); astfel, spermatocitele secundare sunt caracterizate printr
un numar haploid de cromozomi (1n) _i o cantitate 2d a ADN. Deoarece nu mai are loc nici o replicare AND
premergatoare meiozei II, dupa aceasta diviziune, _ ecare spermatida va avea numar haploid de cromozomi
(1n), _ ecare con_inând o singura cromatida (1d). Meioza este detaliata în Capitolul 3; mai jos, o descriere
succinta a meiozei spermatocitare. Profaza primei diviziuni meiotice, timp în care cromatina secondenseaza
sub forma cromozomilor vizibili, dureaza pâna la 22 de zile în cazul spermatocitelor primare umane. La _
nalul
profazei, se pot identi_ ca 44 de cromozomi autozomi _i 2 cromozomi sexuali, X _i Y, _ ecare având doua
plaje cromatiniene (cromatide). Cromozomii omologi sunt comozomi pereche _i se aliniaza la nivelul placii
metafazice.
Cromozomii omologi pereche, numi_i tetrade deoarece sunt constitui_i din patru cromatide, fac
schimb de material genetic printr-un proces denumit crossing-over. Pe parcursul acestui schimb, cele patru
cromatide se rearanjeaza într-o structura tripartite numita complex sinaptonemal (crossing-over). Acest
process asigura diversitatea genetica. Prin schimbul genetic, cele patru spermatide rezultate din _ ecare
spermatocit difera unele fa_a de altele _i fa_a de oricare alta spermatida. În urma procesului de crossing-
over, cromozomii omologi se separa _i se deplaseaza spre polii opu_i ai fusului meiotic. Astfel, tetradele, care
au fost modi_ - cate prin crossing-over, se separa _i devin din nou diade. Cele doua cromatide ale _ ecarui
cromozom original (de_i modi_ cat prin crossing-over) ramân împreuna. Acest proces este opusul a ceea ce
s-a întâmplat pe parcursul mitozei, când cromatidele pereche – una reprezentând „matricea“, iar cealalta
reprezentând ADN-ul nou sintetizat – se separa.
Deplasarea unui anumit cromozom apar_inând unei perechi omoloage spre oricare pol al fusului este
aleatorie (cromozomii de origine materna _i paterna nu se sorteaza la nivelul placii metafazice). Aceasta
sortare întâmplatoare reprezinta o alta sursa a diversita_ii genetice a spermei rezultate.
Celulele derivate din prima diviziune meiotica sunt denumite spermatocite secundare. Aceste celule
intra imediat în profaza celei de-a doua diviziuni meiotice fara sa sintetizeze o noua molecula de ADN (fara
sa traverseze faza S; vezi pag. 89-90). A doua diviziune meiotica este scurta _i dureaza doar câteva ore.
Fiecare spermatocit secundar con_ine un numar redus de cromozomi (1n), reprezentat de 22 de cromozomi
autozomi _i un cromozom sexual, _ e X, _ e Y. Fiecare dintre ace_ti cromozomi este constituit din doua
cromatide surori. Spermatocitul secundar con_ine o cantitate diploida (2d) de ADN. În timpul metafazei celei
de-a doua diviziuni meiotice, cromozomii se aliniaza la nivelul placii metafazice, iar cromatidele surori se
separa _i se deplaseaza la polii opu_i ai fusului. Dupa _ nalizarea celei de-a doua diviziuni meiotice,
membranele nucleare se re-formeaza, apar doua spermatide haploide, _ ecare con_inând 23 cromozomi
monocatenari (1n) _i o cantitate de ADN de 1d; cele doua spermatide se formeaza din
spermatocitele secundare (Fig. 22.10).

Fiecare spermatida care se formeaza în urma diviziunii meiotice este o celula haploida în ceea ce
prive_te cantitatea de AND (1d), iar numarul de cromozomi (1n) pe care îl con_ine este reprezentat de 22 de
autozomi _i un cromozom sexual, _ e X, _ e Y. Aceasta etapa nu mai este urmata de nici o diviziune celulara.
Spermatida haploida se diferen_iaza în spermatozoid matur care, la rândul sau, este haploid. Condi_ia
normala, diploida, este restabilita în momentul fertilizarii ovocitului.
Remodelarea celulara extensiva care apare în cursul diferen- _ierii popula_iei de spermatide în
spermatozoizi maturi (spermiogeneza) presupune parcurgerea a patru faze. Aceste faze sunt ini_iate în timp
ce spermatidele sunt ata_ate _ zic de membrane celulei Sertoli prin jonc_iuni specializate. Modi_ carile
morfologice care se produc pe parcursul celor patru faze ale spermiogenezei sunt prezentate pe scurt în
Figura 22.11.

• Faza Golgi. Aceasta faza este caracterizata prin prezen_a granulelor pozitive la reac_ia acid
periodic–Schi_ (PAS) care se acumuleaza în complexele Golgi multiple ale spermatidei. Granulele
proacrozomale, bogate în glicoproteine, fuzioneaza într-o vezicula delimitata de membrana, vezicula
acrozomala, adiacenta membranei nucleare. Dimensiunile veziculei _i con_inutul acesteia cresc pe parcursul
acestei faze. Pozi_ia veziculelor acrozomale este determinanta pentru stabilirea polului anterior al
spermatozoidului în dezvoltare.
De asemenea, centriolii migreaza din regiunea juxtanucleara spre polul posterior al spermatidei, unde
centriolii maturi se aliniaza în unghiuri drepte pe membrana plasmatica. Centriolul ini_iaza asamblarea celor
noua perechi de microtubule periferici _i a celor doi microtubuli centrali care vor constitui axonema cozii
spermatozoidului.
• Faza de capi.on. În aceasta faza, vezicula acrozomala se extinde peste jumatatea anteriora a
nucleului. Structura remodelata poarta denumirea de cap acrozomal. Por_iunea membranei nucleare
localizata sub nivelul capului acrozomal î_i pierde porii _i devine mai groasa. Con_inutul nuclear se
condenseaza la rândul sau. Cantitatea de ADN a spermatidei este de _ase ori mai mica decât cantitatea de
ADN din cromozomii a_ a_i în mitoza. O astfel de condensare u_oara a AND este ob_inuta prin prezen_a
unor proteine mici, înalt bazice, numite protamine care sunt încorporate în cromatina pe parcursul
spermiogenezei, înlocuind histonele centrale.
• Faza acrozomala. În aceasta faza, spermatida se reorienteaza în a_a fel încât capul sa _ e adânc
inclus în celula Sertoli _i sa _ e orientat spre membrane bazala. Flagelul în dezvoltare se extinde în lumenul
tubului seminifer. Nucleul condensate al spermatidei se aplatizeaza _i se alunge_te _i alaturi de acrozomul
situate deasupra se deplaseaza spre zona imediat adiacenta membranei plasmatice anterioare, iar
citoplasma este dislocata posterior. Microtubulii citoplasmatici se organizeaza sub forma unei teci cilindrice,
man.onul, care se extinde de la nivelul versantului posterior al acrozomului pâna la polul posterior al
spermatidei. Centriolii, care au ini_iat mai devreme dezvoltarea _ agelului, se deplaseaza acum spre
suprafa_a posteriora a nucleului, unde centriolulimatur se ata_eaza de un _an_ liber al acestuia. Ace_tia
sufera apoi modi_ cari pentru a forma piesa de conexiune, sau regiuneagâtului spermatozoidului în
dezvoltare. Noua _ bre rugoase se dezvolta din centriolii ata_a_i nucleului _i se extind la nivelul cozii,
devenind astfel _ bre dense externe, localizate periferic fa_a de microtubulii axonemei. Aceste _ bre stabilesc
legatura dintre nucleu _i fagel; de unde _i denumirea de piesa de conexiune. Pe masura ce membrana
plasmatica se deplaseaza posterior pentru a acoperi flagelul în dezvoltare, man_onul dispare, iar
mitocondriile migreaza din restul citoplasmei pentru a forma o teaca strânsa, helicoidala în jurul _ brelor
rugoase din regiunea gâtului _i a extensiei sale posterioare (Fig. 22.12). Aceasta regiune este denumnita
piesa intermediara a cozii spermatozoidului. Distal fa_a de piesa intermediara se eviden_iaza o teaca
fibroasa constituita din doua coloane longitudinale _i numeoase prelungiri de legatura, înconjoara cele noua
_ bre longitudinale ale piesei principale _i se extinde în apropierea por_iunii distale a _ agelului. Acest
segment scurt al cozii localizat distal fa_a de teaca _ broasa poarta numele de piesa terminala.
 • Faza de maturare. În aceasta faza a remodelarii spermatidei,se reduce can ti ta tea de citoplasma
din jurul _ agelilor pentru a forma spermatozoidul matur. Celulele Sertoli fagociteaza apoi excesul de
citoplasma care este cunoscut _i sub denumirea de corp rezidual. Pun_ile intercelulare care au fost
eviden_iate la game_ii în dezvoltare înca din stadiile de prespermatocit sunt men_inute la nivelul corpilor
reziduali Spermatidele nu
mai sunt interconectate _i sunt eliberate din celulele Sertoli.

Spre sfâr_itul fazei de maturare din timpul spermatogenezei, spermatidele elongate sunt eliberate din
celulele Sertoli în lumenul tubilor seminiferi. Acest proces complex este denumit spermiaie _i implica
îndepartarea progresiva a complexelor jonc_ionale specializate dintre celulele Sertoli _i spermatide _i ruperea
legaturii dintre acestea. Prezen_a intregrinelor β1 în aceste complexe jonc_ionale precum _i cre_terea
activita_ii kinazei associate integrinei în momentul spermia_iei sugereaza existen_a unui control enzymatic
asupra spermatidelor eliberate. Rata spermia-_iei la nivelul testiculului determina numarul de spermatozoizi
în sperma ejaculata.
Spermatozoidul uman matur este de aproximativ 60 _m lungime.
Capul spermatozoidului este aplatizat _i ascu_it, având cu ovulul reprezinta prima etapa a reaciei
acrozomale. Acest proces complex favorizeaza penetrarea spermei precum _i fertilizarea subsecventa
prevenind în acela_i timp patrunderea altor spermatozoizi la nivelul ovocitului.
Coada spermatozoidului este subdivizata în urmatoarele segmente: regiunea gâtului, piesa in
termediara, piesa principala _i piesa terminala. Gâtul scurt con_ine centriolii _i zona de origine
a _ brelor rugoase. Piesa intermediara este de aproximativ 7 _m lungime _i con_ine mitocondriile înfa_urate
în maniera helicoidala în jurul _ brelor rugoase _i în jurul complexului axonemal. Mitocondriile asigura energia
necesara pentru realizarea mi_carilor cozii _ ind astfel responsabile pentru motilitatea spermatozoidului.
Piesa principala are aproximativ 40 _m lungime _i con_ine teaca _ broasa localizata extern fa_a de _ brele
rugoase _i fa_a de complexul axonemal. Piesa terminala, cei aproximativ 5 _m terminali al _ agelului
spermatozoidului matur, con_ine doar complexul axonemal.
Celulele spermatocitare nou eliberate sunt non-mobile _i sunt transportate din tubii seminiferi la
nivelul unui _ uid secretat de celulele Sertoli. Fluidul împreuna cu sperma trec prin tubii seminiferi datorita
unor contrac_ii peristaltice asigurate de celulele contractile peritubulare din lamina propria. Acestea patrund
la nivelul tubilor drepi, un segment scurt al tubului seminifer unde epiteliul este constituit doar din celule
Sertoli. La nivelul mediastinului testicular, _ uidul _i sperma patrund în rete testis, un sistem anastomozat de
ducte delimitate de epiteliu simplu cubic (Plan_a 87, pagina 824). Din rete testis, acestea ajung în por_iunea
extratesticulara a ductelor eferente (ductuli e_ erentes), prima por_iune a sistemului ductal extratesticular,
iar apoi în por_iunea proximala a ductului epididimar (ductus epididymis). Pe masura ce celulele spermatice
se deplaseaza prin cei 4-5 m ai ductului epididimar extrem de torsionat, acestea dobândesc mobilitate _i
sufera mai multe modi_ cari care le asigura maturarea. Aceste modi_ cari includ:
• condensarea _i mai intensa a ADN-ului nuclear datorita numeroaselor remodelari ale cromatinei
care conduc la înlocuirea histonelor cu protamine. Capul spermatozoidului scade în dimensiuni.
• reducerea în continuare a cantita_ii de citoplasma. Celulele spermatice devin mai sub_iri.
• modi_ cari suferite de lipidele _i proteinele membrane plasmatice, precum _i glicozilarea.
• alterari ale membranei acrozomale externe (decapacitare).Factorul super_ cial de decapacitare
intervine pentru a inhiba abilitatea de fertilizare a celulelor spermatice (pag. 811).
Iniierea mobilitaii celulei spermatice în cursul tranzitulu celular prin epididim este cel mai probabil
asociata modi_ carilor nivelelor intracelulare ale adenozin monofosfatului cyclic (AMPc), ionilor de calciu
(Ca21) _i pH-ului intracelular. Ace_ti factori regleaza activitatea _ agelului prin modi_ carea
fosforilarii proteice, rezultate în urma activita_ii kinazelor proteice _i a fosfatazelor proteice. Contrac_ia
mu_chiului neted care înconjoara ductele extra-testiculare distale _i mai largi continua sa deplaseze sperma
prin ac-_iune peristaltica pâna când aceasta ajunge în por_iunea distala a ductului epididimar, unde este
stocata înainte de ejaculare. Sperma poate sa persiste mai multe saptamâni în sistemul ductal extratesticular,
însa nu supravie_uie_te decât 2-3 zile în tractul genital feminin. Spermatozoizii dobândesc abilitatea
de fertilizare a ovocitului numai dupa o anumita perioada de timp, cât persista în tractul genital feminin. Acest
proces, care implica deta_area _i înlocuirea componentelor (glicoconjugate) glicocalixului din membrana
spermatozoidului, este denumita capacitare.

Ciclul epiteliului tubilor seminiferi

Ciclul epiteliului tubilor seminiferi nu sunt aranjate întâmplator la nivelul epiteliului seminifer; tipurile
celulare speci_ ce se dispun grupat. Aceste grupuri sau asocieri celulare sunt posibile datorita pun_ilor
intercelulare _i sunt prezente între desdencen_ii _ ecarei perechi de spermatogonii de tip A. Gruparea este
posibila _i datorita faptului ca celulele sincronizate ramân su_ cient timp în cadrul _ ecarui stadiu de maturare.
Toate fazele de diferen _iere apar secven_ial în cadrul oricarui situs dat la nivelul tubului seminifer, pe
masura ce descenden_ii celulelor stem ramân conecta_i prin pun_i citoplasmatice _i trec prin diviziuni
mitotice _i meiotice sincrone _i prin procese de maturare (vezi Fig. 22.10). Fiecare grup sau asociere
celulara identi_ cabila este considerate un stadiu al unui proces ciclic. Seria de stadii care survin între doua
apari_ii succesive ale aceluia_i model de asociere celulara la nivelul oricarui situs în tubul seminifer constituie
un
ciclu al epiteliului seminifer. Ciclul epiteliului seminifer a fost studiat mai ales la _obolani, unde apar 14
stadii successive într-o secven_a liniara de-a lungul tubului. La om, sunt de_ - nite _ase stadii sau asocieri
celulare în cadrul ciclului epiteliului seminifer (Fig. 22.13). Aceste stadii nu sunt chiar atât de bine delimitate
precum _i cele identi_ cate la rozatoare, deoarece la om asocierile celulare apar sub forma unor arii
neregulate care formeaza un model în mozaic.
Durata spermatogenezei la om este de aproximativ 74 de zile.
În urma injectarii unei doze de timidina tritiata, o anumita genera _ie celulara poate _ urmarita prin
biopsii secven_iale prelevate din tubii seminiferi. În acest fel, poate _ determinat timpul necesar celulelor
marcate sa treaca prin diferite stadii. În grosimea epiteliului seminifer pot _ prezente mai multe genera_ii de
celule în dezvoltare la nivelul oricarui situs _i în orice interval de timp, ceea ce determina apari_ia asocierilor
celulare caracteristice. Studiile autoradiogra_ ce au eviden_iat faptul ca durata cicluluie piteliului seminifer
este constanta, circa 16 zile la om. La om ar _ necesare aproape 4,6 cicluri (_ ecare având o durata de 16
zile), sau aproximativ 74 de zile, pentru ca o spermatogonie produsa de celula stem sa î_i completeze
procesul de spermatogeneza.
Ulterior, ar _ nevoie de aproximativ 12 zile pentru ca spermatozoidul sa strabata epididimul. În _
ecare zi sunt produse aproximativ 300 de milioane de celule spermatice la nivelul testiculului uman. Lungimea
unui ciclu _i timpul necesar pentru realizarea spermatogenezei sunt constante _i speci_ ce pentru _ ecare
specie.

Fluctua.iile epiteliului seminifer

Dupa cum s-a speci_ cat mai sus, ciclul epiteliului seminifer descrie modi_ carile care apar în timp la
nivelul oricarei regiuni din tubuli. În plus, fluctuaiile epiteliului seminifer descriu distribu_ia tiparelor de
asociere celulara (stadiile spermatogenice) de-a lungul tubului. La rozatoare _i la alte mamifere studiate,
inclusiv primatele subumane, _ ecare stadiu ocupa o lungime semni_ cativa a tubului seminifer, iar stadiile
dau impresia de apari_ie secven_iala de-a lungul tubului. La _obolan, sunt cunoscute aproximativ 12 _
uctua_ii pentru _ ecare tub. Sec_iunile transversale prin tub eviden_iaza de obicei doar un pattern de asocieri
celulare. Aceste _ uctua_ii sunt absente în epiteliul seminifer uman, iar aranjamentul stadiilor spermatogenice
de-a lungul tubului seminifer este întâmplator. Fiecare pattern de asociere celulara (stadiu spematogenic)
prezinta o distribuie de tip mozaic (mai multe par_i) în tubul seminifer (Fig. 22.14). Componentele
mozaicului nu se extind în jurul circumferin_ei tubului _i nu este nici secven_ial. Prin urmare, sec_iunile
transversal prin tubii seminiferi umani eviden_iaza nu mai mult de _ase stadii diferite ale ciclului, având
distribu_ie similara unor felii de prajitura în jurul circumferin_ei tubului.

Celulele Sertoli constituie adevaratul epiteliu al epiteliului seminifer.

Celulele Sertoli (celulele sustentaculare) sunt celule epiteliale non-replicative, înalte, colum na re,
care se dispun pe membrane bazala groasa _i multistrati_ cata a epiteliului seminifer (Fig. 22.15). Ele
reprezinta celulele de suport pentru dezvoltarea viitorilor spermatozoizi care se ata_eaza de suprafa_a lor în
urma meiozei. Celulele Sertoli con_in REN extensiv, RER bine dezvoltat precum _i depozite de lamele
inelare. Ele prezinta numeroase mitocondrii sferice _i alungite, aparat Golgi bine dezvoltat _i un numar
variabil de lizozomi, picaturi lipidice, vezicule _i granule cu glicogen.Citoscheletul celulei Sertoli prezinta una
dintre cele mai elaborate structuri _i con_ine:
• microtubuli abunden_i _i orienta_i predominant paralel fa_a de axul lung al celulei. Spre deosebire
de numeroase alte tipuri celulare, microtubulii sunt nuclea_i la periferia celulei Sertoli _i nu la nivelul centrului
de organizare a microtubulilor (MTOC). To_i sunt orienta_i cu extremitatea negativa (–) spre apex _i cu
extremitatea pozitiva (+) spre baza celulei. În plus fa_a de rolul lor în transportul vezicular, studii recente
sugereaza faptul ca microtubulii _i proteinele motorii associate microtubulilor sunt responsabili de
repozi_ionarea spermatidelor elongate _i incluzionate în citoplasma celulei Sertoli.
• filamentele intermediare care reprezinta constituentul major al citoscheletului celulei Sertoli, sunt
formate predominant din vimentina (clasa III de _ lamente proteice intermediare). Acestea formeaza o teaca
perinucleara care înconjoara _i separa nucleul de alte organite citoplasmatice. Filamentele intermediare se
extind de la nivelul tecii perinucleare la jonc-_iunile de tip desmozom-like dintre celulele Sertoli adiacente
_i la nivelul hemidesmozomilor.
• filamentele de actina care sunt concentrate sub nivelul membranei plasmatice, în apropierea
jonc_iunilor intercelulare. Filamentele de actina asigura revitalizarea _i stabilizarea jonc_iunii intercelulare
dintre celulele Sertoli, diferen_iere specializata a membranei plasmatice.
Nucleul celulei Sertoli este eucromatic, aspect care re_ ectaactivitatea crescuta a acestei celule _i
este, în general, de forma ovala sau triunghiulara _i poate sa prezinte una sau mai multe invaginari adânci.
Atât forma, cât _i localizarea sa pot _ variabile. Acesta poate avea aspect aplatizat, este localizat la nivelul
polului bazal al celulei _i dispus paralel _i în imediata vecinatate a polului bazal, sau poate _ triunghiular sau
oval, localizat în acest caz în apropiere sau la oarecare distan_a fa_a de polul bazal al celulei. La anumite
specii, nucleul celulei Sertoli con_ine o structura tripartita unica constituita dintr-un nucleol care con_ine ARN,
_ ancat de o pereche de corpusculi care con_in AND numi_i cariozomi (Fig. 22.16).
La om, sunt caracteristici corpii de incluziune (corpii Charcot-Böttcher), localiza_i la nivelul
citoplasmei bazale. Aceste structuri cristaloide _ ne, fusiforme, adimensiuni de 10-25 _m lungime _i 1 _m
la_ime _i sunt vizibile pe preparatele histologice de rutina. Cu ajutorul microscopiei electronice de transmisie,
ele au fost decrise ca pachete de _ lamente dense, cu diametrul de 15 nm, rectilinii, _ e paralele, _ e
convergente, având organizare rudimentara (Fig. 22.15). Compozi_ia lor chimica _i func_ia ramân
necunoscute; cu toate acestea însa, studii recenteau detectat o acumulare de proteine cu rol de lipoproteine
receptor (CLA-1) Acest aspect sugereaza posibila implicare a corpilor de incluziune în transportul lipidelor _i
în utilizarea lor la nivelul celulelor Sertoli.

Celulele Sertoli sunt conectate unele cu celelalte printr-un complex joncional intercelular neobi_nuit
(Fig. 22.17). Acest complex este caracterizat par_ial printr-o jonc_iune extrem de strânsa (zonula occludens)
care include mai mult de 50 de linii de fuziune paralele la nivelul membranelor adiacente. În plus, doua
componente citoplasmatice caracterizeaza acest complex jonc_ional unic:
• O cistera REN aplatizata care se dispune paralel fa_a de membrana plasmatica în zona jonc_iunii
_ ecarei celule.
• Fasciculele de filamente de actina, împachetate în maniera hexagonala, sunt interpuse între
cisternele REN _i membranele plasmatice.
Un complex jonc_ional similar celui identi_ cat la nivelul celulei Sertoli este prezent la nivelul situsului
în care sunt ata_tate spermatidele. Jonc_iunea strânsa este absenta, iar spermatida nu prezinta cisterne
aplatizate ale REN _i nici fascicule de _ lamente (vezi Fig. 22.16 _i 22.17). Alte jonc_iuni specializate ale
celulelor Sertoli includ jonc_iunile de tip gap dintre celulele Sertoli adiacente, jonc_iunile de tip desmozom-like
dintre celulele Sertoli _i celulele spermatogenice timpurii _i hemidesmozomii localiza_i la interfa_a dintre
celula Sertoli _i membrana bazala.
 Joc_iunile dintre celulele Sertoli separa doua compartimente epiteliale, un compartiment bazal _i un
compartiment luminal (vezi Fig. 22.16). Spermatogoniile _i spermatocitele primare timpurii sunt poziíonate
restrictiv la nivelul compartimentului bazal (ex. între jonc_iunile dintre celulele Sertoli _i membrane bazala).
Spermatocitele mai mature _i spermatidele sunt restric- _ionate la nivelul fe_ei luminale a jonc_iunilor dintre
celulele Sertoli.
Spermatocitele timpurii aparute prin diviziunea mitotica a spermatogoniilor de tip B sunt nevoite sa
traverseze complexul joncional pentru a se deplasa din compartimentul bazal în compartimentul luminal.
Aceasta deplasare este posibila datorita formarii unui nou complex jonc_ional între procesele celulei
Sertoli care se extind sub nivelul spermatocitelor nou formate, urmata de dezintegrarea jonc_iunii situate
deasupra lor. Astfel, în cadrul diferen_ierii celulelor spermatogenice, meioza _i spermiogeneza apar la nivelul
compartimentului luminal. În ambele compartimente, celulele spermatogenice sunt înconjurate de procesele
complexe ale celulelor Sertoli. Datorita rela_iei neobi_nuit de strânse dintre celulele Sertoli _i celulele
spermatogenice în curs de dezvoltare, s-a sugerat faptul ca celulele Sertoli ar juca rol de celule „doica“ sau de
celule de suport (ele func_ioneaza pe baza schimburilor de substrate metabolice _i reziduuri dintre celulele
spermatogenice în dezvoltare _i sistemul circulator).
În plus, celulele Sertoli fagociteaza _i dezagrega corpii reziduali forma_i pe parcursul ultimului stadiu al
spermiogenezei. De asemenea, fagociteaza orice celula spermatogenica ce nu a reu_it sa se diferen_ieze
complet.

În plus fa_a de compartimentarea _ zica descrisa mai sus, complexul jonc_ional dintre celulele Sertoli
adiacente creeaza _i o bariera de permeabilitate denumita bariera hemato-testiculara. Aceasta bariera este
esen_iala pentru asigurarea unei compartimentari _ ziologice în cadrul epiteliului seminifer cu respectarea
compozi_iei ionice, proteice, a con_inutului în carbohidra_i _i aminoacizi. Prin urmare, compozi_ia _ uidului
prezent în tubii seminferi _i în ductele extra-testiculare difera considerabil fa_a de compozi_ia plasmei
sanguine _i a limfei testiculare. Proteinele plasmatice _i anticorpii circulan_i sunt exclu_i din lumenul tubilor
seminiferi. Produ_ii rezulta_i în urma secre_iei exocrine a celulelor Sertoli (în mod particular proteina de
legare a androgenilor [ABP], care prezinta a_ nitate crescuta de legare a testosteronului _i a DHT) se
gasesc în concentra_ie mare la nivelul lumenului tubilor seminiferi _i men_in concentra _ia crescuta a
testosteronului, ceea ce asigura un micromediu favorabil pentru diferen_ierea celulelor spematogenice.
Cel mai important, bariera hemato-testiculara izoleaza celulele germinale, care sunt diferite din punct de
vedere genetic de sistemul imun al adultului de sex masculin _i prin urmare sunt celule antigenice haploide
(spermatocitele secundare, spermatidele_i spermatozoizii). Antigenele produse de celulele spermatice,
sau speci_ ce acestora, sunt împiedicate sa patrunda în sistemul circulator. Invers fa_a de aceasta situa_ie,
g-globulinele _i anticorpii speci_ ci celulelor spermatice depistate la anumi_i indivizi sunt împiedicate sa
ajunga la nivelul celulelor spermatogenice în dezvoltare din tubul seminifer (Fi_a 22.3). Prin urmare,
bariera hemato-testiculara joaca rol esen_ial în izolarea celulelor spermatogenice de componentele
sistemului imun.

Pe lânga secre_ia _ uidului care faciliteaza pasajul spermei în curs de maturare de-a lungul tubilor
seminiferi spre ductele intra-testiculare, celulele Sertoli produc factori critici necesari pentru progresia cu
succes a spermatogoniei spre forma matura, spermatozoidul. Acestea secreta proteina de legare a
androgenilor (ABP), de 90kDa. ABP favorizeaza concentrarea testosteronului în compartimentul luminal al
tubului seminifer, unde cantita_ile crescute de testosteron sunt esen_iale pentru maturarea normala a
spermei în curs de dezvoltare. Receptorii pentru FSH _i testosteron sunt prezen_i la nivelul celulelor Sertoli;
prin urmare, func_ia lor secretorie este reglata atât de FSH, cât _i de testosteron (Fig. 22.18). Celulele Sertoli
secreta un numar de substan_e cu rol hormonal, cum ar _ inhibina, o glicoproteina hormonala de 32 kDa,
implicata în buclade feedback care inhiba eliberarea hormonului foliculostimulant (FSH) din hipo_ za
anterioara. În plus, celulele Sertoli sintetizeaza activatorul plasminogenului, care converte_te
plasminogenul în forma hormonala activa, proteolitica, plasmina, transferina (o proteina transportoare a _
erului) _i ceruloplasmina (o proteina transportoare a cuprului). Mai mult, celuleleSertoli secreta _i alte
glicoproteine care func_ioneaza ca factori de cre_tere sau factori paracrini, cum ar _ factorul inhibitor
Müllerian (MIF), factorul celulei stem (SCF) _i factorul neurotro_ c derivat din linia celulara gliala (GDNF).
DUCTELE INTRATESTICULARE
În por_iunea terminala a _ ecarui tub seminifer exista o tranzi_ie abrupta spre tubii drepi, sau tubuli recti.
Aceasta por_iune terminala scurta a tubului seminifer este delimitata doar de celule Sertoli (Plan_a 87, pagina
824). În apropierea por_iunii lor terminale, tubii drep_i se îngusteaza, iar epiteliul care îi delimiteaza se
modi_ ca devenind epiteliu simplu cubic. Tubii drep_i dreneaza în rete testis, care reprezinta o serie
de canale interconectate a_ ate la nivelul _esutului conjunctiv înalt vascularizat al mediastinului testicular (Fig.
22.19). Canalele care constituie rete testis sunt delimitate de epiteliu simplu cubic sau columnar jos. Celulele
prezinta câte un singur cil _i pu_ini microvili relativ scur_i, a_ a_i la nivelul polului apical.

SISTEMUL DUCTAL EXTRATESTICULAR

Dezvoltarea ini_iala a celulelor Sertoli _i declan_area secre_iei de testosteron stimuleaza
diferen_ierea ductului mezonefric (Wol_ an) în sistem ductal excretor pentru testiculul a_ at în curs de
dezvoltare (Fig. 22.20). Por_iunea ductului mezonefric adiacenta testiculului în dezvoltare devine convoluta _i
se diferen_iaza formând ductul epididimului. Mai mult, un numar (aproximativ 20) de tubuli mezonefrici
remanen_i din aceasta regiune stabilesc contact cu cordoanele seminifere în dezvoltare, iar în _ nal formeaza
ductele eferente (Fig._22.21 _i Plan_a 88, pagina 826). Ace_tia conecteaza rete testis în dezvoltare la ductul
epididimului. Aceasta por_iune distala a ductului mezonefricdobândesc o patura musculara neteda groasa _i
devine duct deferent. Por_iunea terminala a ductului mezonefric distal da na_tere ductului ejaculator _i
veziculelor seminale.

La om, aproximativ 20 de ducte eferente conecteaza canalele care formeaza rete testis din por
_iunea superioara terminala a mediastinului la por_iunea proximala a ductului epidi dimului. Pe masura ce
ductele eferente parasesc testiculul, devin extrem de spiralate _i formeaza 6 pâna la 10 mase conice,
denumite coni vasculosi (lat., sinonim lobuli epididimari) ale caror baze constituie o parte din capul
epididimului. Coni vasculosi,_ ecare cu lungimea de aproximativ 10 mm, con_in ductele extrem de convolute
care masoara 15-20 cm în lungime. La baza conurilor, ductele eferente se deschid într-un singur canal,
ductul epididimului (vezi Fig. 22.4). Ductele eferente sunt delimitate de un epiteliu pseudostrati- _ cat
columnar care con_ine aglomerari de celule înalte _i joase, ceea ce confera suprafe_ei luminale aspect
similar din_ilor de _ erastrau (vezi Fig. 22.21). Din loc în loc, printre celulele columnare, se eviden_iaza celule
bazale care joaca rol de celule stem. Celulele înalte columnare sunt ciliate. Celulele turtite fara cili, prezinta în
schimb numero_i microvili _i invaginari canaliculare ale suprafe_ei apicale precum _i numeroase vezicule de
pinocitoza, corpi den_i delimita_i de membrane, lizozomi_i alte structuri citoplasmatice asociate func_iei de
endocitoza. Cea mai mare parte a _ uidului secretat la nivelul tubilor seminiferi
este reabsorbit în ductele eferente.
La nivelul ductelor extra-testiculare se poate vizualiza un strat muscular neted în por_iunea
incipienta a ductelor eferente. Celulele musculare netede se dispun sub forma unui strat gros constituit din
mai multe astfel de celule care prezinta un aranjament circular similar unei teci localizate în peretele ductului.
Focal, printre celulele musculare, se dispun _ bre elastice. Transportul spermei prin ductele eferente este
puternic in_uen_at atât de activitatea cililor, cât _i de contrac_ia acestui strat
_ bromuscular.

Epididimul
Epididimul este un organ care con_ine ductele eferente _i
ductul epididimului.
Epididimul este o structura semilunara dispus de-a lungul suprafe _elor superioara _i posterioara a
testiculului. Are o lungime de aproximativ 7,5 cm _i este constituit din ductele eferente _i ductul
epididimului, precum _i din vasele sanguine asociate, _esut muscular neted _i _esut conjunctiv înconjurator
(Fig. 22.22 _i Plan_a 88, pagina 826). Ductul epididimului are aspectul unui tub cu traiect extrem de spiralat,
cu o lungime de 4-6 m. Epididimul este divizat în trei por_iuni, un cap, un corp _i o coada. Ductele eferente
sunt localizate la nivelul capului, iar ductul epididimului ocupa corpul _i coada. Sperma nou
produsa care patrunde din testicul în epididim se matureaza de-a lungul pasajului prin ductul epididimului,
dobândind mobilitate _i abilitatea de a fertiliza ovocitul. În timpul acestui proces de maturare
androgeno-dependent, capul spermatozoidului este modi- _ cat prin adi_ia factorului superficial asociat
decapacitarii care con_ine substan_ele glicoconjugate ale _ uidului epididimar.
Acest proces numit decapacitare inhiba abilitatea de fertilizare a spermei într-o maniera reversibila. Factorul
super_ cial asociat decapacitan_ei este mai târziu eliberat pe parcursul capacitarii, fenomen care are loc la
nivelul tractului reproducator feminine chiar înainte de fertilizare. Dupa maturarea din epididim, sperma poate
sa-_i transporte celulele cu con_inut ADN haploid la nivelul ovulului, iar dupa decapacitare, acestea se pot
lega de receptorii spermei din zona pellucida a ovulului. Aceasta legare ac_ioneaza în calitate de declan_ator
pentru reac_ia acrozomala în care spermatozoidul se folose_te de enzimele acrozomale pentru a penetra
suprafa_a externa a ovocitului.

Similar cu cea mai mare parte a sistemului ductal extra-testicular, ductul epididimului este delimitat la rândul
sau de epiteliu pseudostrati_ cat columnar (Fig. 22.23). În general, acesta con- _ine doua tipuri de celule:
• Celulele principale care variaza de la 80 _m înal_ime, la nivelul capului epididimului, la aproximativ
40 _m înal-_ime, la nivelul cozii. Acestea prezinta numero_i microvilli lungi, modi_ ca_i, numi_i stereocili,
care se extind de la nivelul suprafe_ei lor luminale (Plan_a 88, pagina 826). Stereocilii variaza în înal_ime, de
la 25 _m la nivelul capului, la aproximativ 10 _m, la nivelul cozii.
• Celulele bazale care sunt celule mici, rotunde, localizate pe membrana bazala. Acestea reprezinta
celulele stem ale epiteliului ductal. Frecvent, la nivelul epiteliului se pot identi_ ca limfocite migratoare
numite celule cu halou. În condi_ii normale, epiteliul epididimului reprezinta nivelul cel mai proximal al
sistemului ductal extra-testicular, nivel în care sunt prezente limfocitele.

Cea mai mare parte a _ uidului care nu este reabsorbit la nivelul ductelor eferente, este reabsorbit în
por_iunea proximala a epididimului. Celulele epiteliale fagociteaza orice corpi reziduali care nu sunt
îndeparta_i de celulele Sertoli, precum _i spermatozoizii care degenereaza la nivelul ductului. Citoplasma
apicala a celulelor principale con_ine numeroase invaginari localizate la baza stereocililor, precum _i vezicule
bine delimitate, corpi multiveziculari _i lizozomi (Fig. 22.24). Celulele principale secreta glicero-fosfocolina,
acid sialic _i glicoproteine, care alaturi de glicocalix _i steroizi, intervin în procesul de maturare a spermei.
Aceste celule prezinta numeroase cisterne ale RER dispuse în jurul nucleului situat bazal _i apparat Golgi
supranuclear, surprinzator de mare. Pro_ lurile REN _i RER sunt prezente _i în citoplasma apicala.

La nivelul capului epididimului _i în cea mai mare parte a corpului acestuia, patura musculara neteda
este constituita dintr- un strat sub_ire de celule musculare netede dispuse circular care amintesc de cel al
ductelor eferente. La nivelul cozii, se eviden_iaza în plus doua straturi musculare longitudinale, unul intern, iar
celalalt extern. Cele trei straturi se continua apoi cu cele trei straturi musculare netede ale ductului deferent,
urmatoarea structura care constituie sistemul ductal extra-testicular (Plan_a 89, pagina 828).Diferen_ele de
natura func_ionala ale mu_chiului neted de la acest nivel se asociaza diferen_elor de ordin morfologic. Capul
_i corpul epididimului prezinta contrac_ii peristaltice spontane_i ritmice care servesc deplasarii spermei de-a
lungul ductului. În schimb, coada este caracterizata printr-un numar redus de contrac_ii peristaltice. Aceasta
por_iune reprezinta rezervorul principal pentru sperma matura. Datorita contrac_iilor intense ale celor trei
straturi musculare netede, în urma unei stimulari neuronale adecvate asociate cu procesul ejacularii,
spermatozoizii intra în ductul deferent.
Ductul deferent
Ductul deferent (vas deferens) reprezinta continuarea directa a cozii epididimului (vezi Fig. 22.1).
Acesta prezinta un traiect ascendent de-a lungul marginii posterioare a testiculului, în apropierea vaselor _i
nervilor testiculari. Ulterior patrunde în abdomen în calitate de componenta a cordonului spermatic prin pasaj
de-a lungul canalului inghinal. Cordonul spermatic con- _ine totalitatea structurilor aferente _i eferente ale
testiculului. În plus fa_a de ductul deferent, cordonul spermatic con_ine artera testiculara, arterele mici ale
ductului deferent _i ale mu_chiului cremaster, plexul pampiniform, vase limfatice, _ bre nervoase simpatice _i
ramura genitala a nervului genitofemural. Toate aceste structuri sunt înconjurate de fascii care provin din
peretele abdominal. La parasirea cordonului spermatic, ductul deferent coboara în pelvis pâna la nivelul
vezicii urinare, unde capatul sau distal se large_te pentru a forma ampula ductului deferent. Ampula se
une_te cu ductul veziculei seminale _i se continua prin prostata, pâna la nivelul ureterei, ca duct
ejaculator. Ductul deferent este delimitat de un epiteliu pseudostrati_ cat columnar similar celui identi_ cat la
nivelul epididimului (Plan_a 89, pagina 828). Celulele columnare înalte prezinta la rândul lor stereocili care se
extind spre lumen. Celulele bazale rotunde sunt dispuse pe membrana bazala. Spre deosebire de epididim
însa, lumenul ductului nu are un contur neted. Pe preparatele histologice (Fig. 22.25) acesta pare sa prezinte
falduri longitudinale adânci pe cea mai mare parte a lungimii sale, probabil datorita contrac_iei stratului
muscular gros (1-1,5 mm) al ductului, peparcursul _ xarii.
Ampula ductului deferent prezinta falduri mucoase mai înalte, rami_ cate care asociaza frecvent
diverticuli glandulari. Stratul muscular care înconjoara ampula este mai sub_ire decât cel al restului ductului
deferent, iar straturile longitudinale dispar în apropierea zonei de origine a ductului ejaculator. Se pare ca
epiteliul ampulei _i al ductului ejaculator au o func_ie secretorie. Celulele con_in numeroase granule de
pigment galben. Peretele ductului ejaculator nu prezinta strat muscular; _esutul _ bromuscular al prostatei îl
substituie.
GLANDELE SEXUALE ACCESORII
Veziculele seminale glande tubulare pereche, înalt plicaturate, alungite, localizate pe peretele
posterior al vezicii urinare, paralel cu ampula ductului deferent. Un duct excretor scurt care porne_te din _
ecare vezicula seminala se une_te cu ampula ductului deferent pentru a forma ductul ejaculator. Veziculele
seminale se dezvolta sub forma unor evaginari ale ductelor mezonefrice (Wol_ ene) în regiunea viitoarei
ampule. Peretele veziculelor seminale este con sti tuit din mucoasa, un strat sub- _ire de _esut muscular
neted _i un înveli_ _ bros (Fig. 22.26). Mucoasa prezinta un numar mare de falduri primare, secundare _i
ter_iare care au rolul de mari aria suprafe_ei de secretorii (Plan_a 91, pagina 832). Toate cavita_ile
neregulate formate în acest fel comunica însa cu lumenul. Epiteliul pseudostrati_ cat columnar con_ine celule
columnare înalte, fara cili, la polul apical, _i celule mai mici, rotunde, localizate pe membrana bazala. Celulele
mai mici par a _ identice
cu cele eviden_iate în restul sistemului ductal extratesticular. Acestea reprezinta celulele stem care dau
na_tere celulelor columnare. Celulele columnare prezinta aspecte morfologice similar celulelor secretoare de
proteine, având RER bine dezvoltat _i vacuole de secre_ie mari, situate în citoplasma apicala.
Produsul de secreie al veziculelor seminale are culoare albicoasa-galbuie _i consisten_a vâscoasa.
Con_ine fructoza, principalul substrat metabolic al spermei, alaturi de alte zaharuri simple, aminoacizi, acid
ascorbic _i prostaglandine. În ciuda faptului ca prostaglandinele au fost izolate pentru prima
oara la nivelul prostatei (de unde _i denumirea), acestea sunt în realitate sintetizate în cantita_i mari la nivelul
veziculelor seminale. Contrac_ia înveli_ului muscular neted al veziculelor seminaleîn timpul ejacularii
determina eliberarea produsului de secre_ie în ductele ejaculatorii _i favorizeaza eliminarea spermei
din uretra. Func_ia secretorie _i morfologia veziculelor seminale se a_ a sub controlul testosteronului.
PROSTATA
Prostata este cea mai mare glanda sexuala accesorie a sistemului reproducator masculin. Forma _i
dimensiunea sa sunt asemuite frecvent cu cele ale unei nuci. Principala func- _ie a glandei este reprezentata
de secre_ia unui _ uid clar, slab alcalin (pH 7,29) care contribuie la formarea _ uidului seminal.
Prostata este localizata la nivelul pelvisului, sub vezica urinara, zona în care aceasta înconjoara por_iunea
prostatica a uretrei. Este constituita din 30-50 de glande tubuloalveolare dispuse sub forma a trei straturi
concentrice: un strat mucos situate intern, un strat submucos intermediar _i un strat periferic care con_ine
glandele prostatice principale (Fig. 22.27) Glandele de la nivelul stratului mucos î_i deverseaza produsul de
secre_ie direct la nivelul uretrei; celelalte doua straturi con_in ducte care se deschid la nivelul sinusurilor
prostatice localizate pe oricare parte a crestei uretrale, pe peretele posterior al uretrei. Parenchimul
prostatic la adult este divizat în patru zone distincte din punct de vedere anatomic _i clinic:
• Zona centrala care înconjoara ductele ejaculatorii pe masura ce acestea patrund la nivelul
prostatei. Con_ine aproximativ 25% din _esutul glandular _i este rezistenta atât fa_a de carcinogeneza, cât _i
fa_a de reac_iile in_ amatorii. Comparativ cu alte zone, celulele zonei centrale sunt caracterizate prin aspecte
morfologice distincte (citoplasma mai bine reprezentata _i slab bazo_ la, precum _i nuclei mai mari localiza_i
la nivele diferite în celulele adiacente). Descoperirile recente sugereaza faptul ca aceasta zona î_i are
originea embriologica în incluziunile realizate de celulele ductului mezonefric la nivelul prostatei în curs de
dezvoltare.
• Zona periferica de_ine 70% din _esutul prostatic. Aceasta înconjoara zona centrala _i ocupa
par_ile posteriora _i laterala ale glandei. Cele mai multe carcinoame prostatice deriva din zona periferica.
Zona periferica este palpabila în cursul tu_eului rectal. Zona este mai susuceptibila la in-_ ama_ie.
• Zona de tranziie care înconjoara uretra prostatica; aceasta con_ine apro xi ma tiv 5% din _esutul
glandular al prostatei _i con_ine glandele mucoase.
• Zona periuretrala con_ine glandele mucoase _i submucoase. Adi_ional, stroma fibromusculara
ocupa suprafa_a anteriora a prostatei pâna la uretra _i este consitutita dintr-un _esut conjunctiv dens
dezordonat care con_ine o cantitate mare de _ bre musculare netede.

La nivelul _ ecarei zone a prostatei, epiteliul glandular este îngeneral simplu columnar, însa se pot
eviden_ia arii de epiteliu simplu cubic, scuamos _i ocazional pseudostrati_ cat (Fig. 22.28).
Alveolele glandelor prostatice, mai ales cele eviden_iate la barba_ii de vârsta mai înaintata, con_in frecvent
concreiuni prostatice (corpora amylacea) de diferite forme _i dimensiuni, frecvent pâna la 2 mm diametru
(vezi Fig. 22.28 _i Plan_a 90, pagina 830). Pe sec_iune acestea apar sub forma unor corpi lamelari,
concentrici _i se considera ca deriva din precipitarea materialului secretat în jurul fragmentelor celulare. Se
pot calci_ ca par_ial.
Epiteliul glandular se a_ a sub in_ uen_a hormonilor sexuali, cum ar _ testosteronul _i androgenii secreta_i
de glanda suprarenala. Ace_ti hormoni patrund la nivelul celulelor secretoare ale epiteliului glandular _i sunt
converti_i la dihidrotestosteron (DHT) sub ac_iunea enzimei 5a-reductaza. DHT este de aproximativ 30 de
ori mai potent decât testosteronul.Legarea DHT de receptorul androgenic (AR) are ca rezultat apari_ia unei
modi_ cari conforma_ionale a receptor rului, precum _i relocarea sa din citosol în nucleul celulei. La acest
nivel, dimerii fosforila_i ai complexului AR se leaga de o secven_a speci_ ca a ADN-ului, cunoscuta sub
denumirea deelement de raspuns hormonal localizata la nivelul regiunilor promotor ale genelor _inta.
Principala func_ie a AR consta
în cre_terea sau descre_terea ratei de transcriere a genelor speci _ ce.

Prostata secreta fosfataza acida prostatica (PAP), _ brinolizina,

acid citric _i antigenul speci_ c prostatic (PSA).
Celulele epiteliale ale prostatei sintetizeaza mai multe enzime, în mod particular antigenul speci_ c
prostatic (PSA), fosfataza acida prostatica (PAP), _ brinolizina _i acidul citric.
• Antigenul specific prostatic (PSA), o serin proteaza de 33 kDa, este unul dintre cei mai
importan_i markeri tumorali utiliza_i în practica clinica. În condi_ii normale, PSA este secretat în alveolele
prostatice _i este în _ nal încorporat în _ uidul seminal. Secre_ia alveolara a prostatei este împinsa la nivelul
uretrei în timpul ejacularii prin contrac_ia _esutului _ bromuscular al prostatei. Deoarece PSA este eliberat
predominant la nivelul secre_iei prostatice, doar cantita_i foarte reduse ale acestuia (de obicei sub valoarea
de 4ng/mL) se gasesc în sângele circulant al individului sanatos. Cu toate acestea, în cancerul prostatic,
concentra_ia serica a PSA este crescuta; PSA este secretat în cantitate mare _i este transferat în circula_ie
de catre epiteliul prostatic transformat. Prin urmare, nivelele ridicate ale PSA sunt în legatura directa cu
activitatea crescuta a celulelor maligne prostatice. Un nivel al PSA de 4-10 ng/mL sugereaza existen_a unui
risc de 25% pentru dezvoltarea cancerului prostatic; nivelele PSA peste 10 ng/mL sugereaza un risc mai
mare de 67%. Un nivel crescut al PSA seric este utilizat în calitate de marker clinic al prezen_ei _i
progresiei
cancerului prostatic. Recent, a fost acceptata la scara larga teoria conform careia cantita_i mici de PSA sunt
prezente în numeroase _esuturi non-prostatice, inclusiv la nivelul sânului, ovarului, glandelor salivare _i
_esutului hepatic precum _i în diferite tipuri de tumori. Este important de men_ionat ca nivelele crescute ale
PSA în sângele circulant circulant pot _ asociate cu afec_iuni benigne (noncanceroase) cum ar _ prostatitele
(infec_ii ale prostatei), întreruperea aportului sanguine la nivelul prostatei, sau BPH (vezi Fi_a 22.4 pentru mai
multe detalii referitoare la screeningul bazat pe PSA).
 • Fosfataza acida prostatica (PAP) (100 kDa) este oenzima care regleaza cre_terea celulara _i
metabolismul epiteliului glandular prostatic. Deoarece nivele serice crescute ale PAP s-au eviden_iat la
pacien_ii cu cancer prostatic metastazat, aceasta enzima este utilizata de rutina ca o alternativa la PSA
pentru tumorile prostatei. Masurarea nivelelor PAP _i PSA sunt utile pentru stabilirea prognosticului
cancerului prostatic.
• Fibrinolizina, secretata la nivelul prostatei are rolul de a liche_ a sperma
Glandele bulbouretrale
Glandele bulbouretrale (glandele Cowper) pereche sunt structuri similare unor boabe de mazare
localizate la nivelul diafragmului urogenital (vezi Fig. 22.1). Ductul _ ecarei glande traverseaza fascia
inferioara a diafragmului urogenital _i se alatura por_iunii ini_iale a uretrei peniene. Glandele bulbouretrale
sunt structuri glandulare tubuloalveolare similare histologic cu glandele secretoare de mucus (Fig. 22.29).
Epiteliul simplu columnar, a carui înal_ime variaza în func_ie de statusul func_ional al glandei, se a_ a sub
controlul testosteronului. Secre_ia glandulara de aspect clar, similara mucusului, con-_ine cantita_i mari de
galactoza _i galactozamina, acid galacturonic, acid sialic _i metilpentoza.

SPERMA
Sperma con_ine _ uidele _i celulele spermatice din testicul alaturi de produ_ii de secre_ie din
epididim, ductul deferent, prostata, veziculele seminale _i glandele bulbouretrale. Fluidul seminal asigura
necesarul de nutrien_i (ex. aminoacizi, citra_i _i fructoza) _i protejeaza celulele spermatice în timpul pasajului
lor prin sistemul ductal extratesticular. Sperma este alcalina (pH 7,7) _i favorizeaza neutralizarea mediului
acid al uretrei _i al vaginului. Constituen_ii majori ai spermei pot _ detecta_i în secre_ia veziculelor seminale
(65-75%) _i a prostatei (25-30%). Constituen_ii adi_ionali includ _ uidul testicular (2-5%) care nu a fost
absorbit în totalitate la nivelul tubilor drep_i precum _i secre_ia glandelor bulbouretrale (Cowper) care
constituie mai pu_in de 1% din compozi_ia spermei. Sperma con_ine _i prostaglandine (produse de
veziculele seminale) care se presupune ca ar in_ uen_a tranzitul acesteia prin ductele genitale atât
masculine, cât _i feminine, _i ar de_ine un rol în procesul de implantare al ovulului fertilizat.

PENISUL
Penisul este constituit din doua mase dorsale de _esut erectil, corpii caverno.i, _i o masa ventrala
de _esut erectil, corpul spongios, în care este inclusa por_iunea spongioasa a uretrei.
Un strat de _esut _ broelastic dens, tunica albugineea, asigura legatura dintre cele trei structuri _i formeaza
o capsula în jurul _ ecareia dintre ele (Fig. 22.20). Corpii caverno_i con_in numeroase spa_ii vasculare largi,
neregulate, delimitate de endoteliu vascular. Aceste spa_ii sunt înconjurate de un strat sub_ire de _esut
muscular neted care formeaza trabeculi localiza_i la nivelul tunicii albugineea care interconecteaza corpii
caverno_i _i formeaza o adevarata re_ea. Fascicule neregulate de celule musculare netede se pot observa
frecvent sub forma unor „perni_e subendoteliale“ care înconjoara spa_iile vasculare neregulate
._esutul conjunctiv intersti_ial con_ine numeroase termina_ii nervoase _i vase limfatice. Spa_iile vasculare
cresc în dimensiuni _i î_i maresc gradul de rigiditate prin umplerea cu sângele provenit în cea mai mare parte
din artera profunda a penisului care se divide în ramuri numite artere helicine. Aceste artere se dilata în
timpul erec_iei în vederea cre_terii _ uxului sanguin spre penis. O anastomoza arteriovenoasa (AV) este
localizata între artera profunda a penisului _i sistemul venos periferic (vezi Fi_a 22.5). Pielea care acopera
penisul este sub_ire _i slab ata_ata de _esutul conjunctiv subiacent cu excep_ia glandului penian, unde este
foarte sub_ire _i aderenta. Pielea de la nivelul glandului este atât de sub_ire încât sângele localizat în venele
sale musculare largi _i anastomozate care dreneaza sângele din corpul spongios pot sa îi confere uneori o
culoare albastruie. _esutul adipos este absent în _esutul celular subcutanat. Exista însa, un strat _ n de
cellule musculare netede care se continua cu stratul muscular dartos al scrotului. La barba_ii necircumci_i,
glandul este acoperit de un fald cutanat, prepu_ul, similar unei membrane mucoase la nivelul por_iunii sale
interne. La nivelul pielii penisului, chiar în proximitatea glandului, se pot identi_ ca numeroase glande
sebacee. Penisul este inervat de _ bre nervoase somatice _i motorii viscerale (simpatice _i parasimpatice).
Numeroase termina_ii nervoase senzitive sunt distribuite prin _esutul penian. Fibrele nervoase motorii
viscerale inerveaza musculatura neteda a trabeculilor tunicii albuginee precum _i vasele sanguine. Atât _
brele nervoase senzitive, cât _i cele motorii viscerale joaca rol esen_ial în realizarea raspunsurilor erectile _i
ejaculatorii. Stimularea parasimpatica ini_iaza erecia, pe când stimularea simpatico cupeaza erec_ia _i
cauzeaza ejacularea, contrac_ia ritmica a mu_chiului neted care favorizeaza ejec_ia spermei din uretra
spongioasa .