CAPITOLUL XII

AMELIORAREA CARTOFULUI

12.1. Obiectivele ameliorării cartofului

a) Producţia la cartof este compusă din numărul plantelor la unitatea de
suprafaţă şi greutatea unei plante (numărul tuberculilor x greutatea medie a unui
tubercul). Producţia medie a cultivarelor moderne de cartof poate ajunge până la 60-
80 t/ha, în condiţii culturale optime. Recordul mondial de 108,8 tone cartof/hectare a
fost obţinut de Rakesh Kumar, în Nalanda, India.
Arhitectura plantei nu permite realizarea unor desimi mai mari de 4-6
plante/m2, de aceea amelioratorii se concentrează spre creşterea producţiei pe plantă.
O plantă elită de cartof trebuie să realizeze minimum 1-2 kg tuberculi în cuib.
Numărul de tuberculi pe plantă poate varia între 1 şi 30. Acesta nu este întotdeauna
corelat pozitiv cu capacitatea de producţie, mai ales la formele primitive care produc
mulţi tuberculi de dimensiuni mici.
Fiind un caracter poligenic, productivitatea este mult influenţată de factorii de
mediu, dintre care lumina este cel mai important. Răspunsul cartofului la fotoperioadă
are un determinism genetic cantitativ. Există însă şi o genă majoră StCDF1, care
influenţează reacţia la fotoperioadă şi producţia cartofului, provenită de la Solanum
microdontum. Astfel, soiurile cele mai productive de cartof sunt cele cu perioadă
lungă de vegetaţie, adică cele tardive de toamnă. Un alt factor cu rol hotărâtor în
procesul de tuberizare este temperatura, cea optimă fiind de 17-19 0C. La temperaturi
foarte ridicate, în jur de 30 0C, tuberculii nu se mai formează.
Capacitatea de producţie a cartofului este corelată pozitiv cu masa foliară şi
procentul de substanţă uscată din tuberculi. Formele productive prezintă un foliaj
bogat care trebuie menţinut intact printr-o bună rezistenţă la atacul bolilor şi al
dăunătorilor.

162
 Ca genitori pentru sporirea producţiei se pot utiliza cultivarele ’MS/06-1947’,
’K. Sadabahar’ şi ’K. Khyati’ (perioadă vegetaţie de 90 zile), respectiv ’J/10-162’, ’K.
Sadabahar’ şi ’MP/06-39’ (perioadă vegetaţie de 105 zile) (Patel şi colab., 2018). O
altă varietate, clona ’G6 (2E87) ’ poate fi utilizată ca genitor deoarece pe lângă
producţia ridicată, are şi o bună stabilitate a acesteia (Muthoni şi Shimelis, 2018).
b) Calitatea tuberculilor de cartof poate fi definită ca o sumă de caractere
favorabile ale tuberculului, care este un concept subiectiv şi dinamic ce depinde de
consumator, obiceiurile alimentare şi cerinţele industriale. Elementele de calitate se
pot împărți în două mari categorii: externe şi interne. Calitatea externă este dată de
culoarea cojii, poziţia ochilor, dimensiunea şi forma tuberculului, fiind influenţată de
cerinţele pieţei. Calitatea internă este dată de culoarea pulpei, conţinutul de substanţă
uscată, amidon şi proteină, proprietăţile nutritive, valoarea culinară, aroma,
brunificarea pulpei, conţinutul de solanină şi calitatea de procesare.
Forma tuberculului poate varia de la rotundă până la lungă, fiind dată de
raportul dintre lungime/lăţime şi este controlată de gena Ro de pe cromozomul X.
Cartofii prăjiţi se fac din tuberculi lungi, iar chipsurile din tuberculi rotunzi.
Coaja tuberculului poate avea diferite nuanţe, de la crem la negru. Este
controlată de două gene R – sinteză de antocian roşu şi P – sinteză de pigment violet.
În zonele sudice şi estice ale Europei sunt preferate soiurile cu coaja roz, iar în zonele
nordice, mai mult cele cu coaja galbenă. Culoarea pulpei variază de la alb la violet,
fiind influenţată de doi pigmenţi: antocianii (culori: roşu, albastru sau violet) şi
carotenoidele (culori: alb, galben sau portocaliu). Valoarea antioxidantă a cartofilor
cu pulpă roşie este de trei ori mai mare decât cea a cartofilor cu pulpă albă. Între
culoarea pulpei şi culoarea cojii nu există o corelaţie strânsă.
Poziţia ochilor, controlată de locusul Eyd/eyd, trebuie să fie superficială
pentru a nu se produce pagube prin curăţare. Textura tuberculilor este un caracter
vizibil care are ca scop atractivitatea pentru consumator. Solanum cardiophyllum are

163
o producţie ridicată şi prezintă tuberculi netezi atractivi, fapt ce face posibilă utilizarea
acestei specii în ameliorarea cartofului cultivat.
După însuşirile culinare, cultivarele de cartof se împart în patru tipuri: A, B,
C şi D. Tipul A este folosit la preparate culinare prin fierbere, tipul B - preparate
culinare prin prăjire, tipul C – utilizare mixtă (consum şi industrializare) şi tipul D -
industrializare.
Procentul de amidon influenţează destinația tuberculilor şi modul de
preparare a acestora. Procentul de amidon din tuberculi variază între 11 şi 45% din
greutatea pulpei. Cartofii utilizaţi în salate trebuie să aibă un conţinut de 11-14%
amidon, cei folosiţi pentru piureuri 15-18%, cartofii procesaţi prin prăjire (chipsuri,
cartofi prăjiţi) 14 - 20%, iar cei pentru industrializare peste 20%. Cultivarele utilizate
pentru chipsuri trebuie să aibă un conţinut scăzut de zahăr, pentru a nu se brunifica
prin prăjire (caramelizare). Soiurile de cartof utilizate pentru extracţia de amidon nu
sunt preferate în consumul alimentar deoarece grăunciorii de amidon sunt foarte mari
(>100 microni). Conţinutul de amiloză variază între 15,0 – 23,1% din total amidon,
fiind influenţat foarte mult de genotip. Conţinutul de amidon este corelat pozitiv cu
greutatea tuberculilor şi cu durata perioadei de vegetaţie. Conţinut de amidon poate fi
sporit prin hibridări cu Solanum demissum sau cu S. stolonifera.
Brunificarea pulpei (colorarea enzimatică) este un caracter responsabil pentru
pierderea calităţii. Curăţarea de coajă a tuberculilor şi expunerea lor la aer determină
brunificarea pulpei datorită oxidării compuşilor fenolici la chinonă, sub acţiunea
enzimei tirosinază.
Înverzirea tuberculilor se datorează transformării amiloplastelor în
cloroplaste, sub influenţa luminii, maturităţii tuberculilor şi timpului/temperaturii de
stocare, ce duce la creşterea conţinutului în solanină şi cachoină. Calitatea tuberculilor
de cartof este influenţată şi de conţinutul acestor alcaloizi, care trebuie să fie cât mai
scăzut. Conţinutul de solanină nu trebuie să fie mai mare de 1,5 - 15 mg/100 g pulpă.

164
În coajă, acest conţinut este mult mai mare, putând ajunge la 50% din greutatea
acesteia.
Pentru creşterea valorii nutritive a tuberculilor trebuie avut în vedere şi
conţinutul în vitamine. Dintre acestea, cel mai mare conţinut îl prezintă vitaminele
A, B, B2, B6, C. Ca donor pentru un conţinut bogat în vitamine se utilizează specia
Solanum stolonifera.
c) Caractere morfologice de importanță agricolă
Pretabilitatea pentru mecanizare. În această privinţă, este importantă
mărimea tuberculilor, forma lor, grosimea cojii şi, mai ales dispunerea tuberculilor în
cuib. In plan orizontal, tuberculii trebuie să fie dispuşi cât mai strâns în jurul tufei. În
cazul unei grupări răsfirate, unii tuberculi pot rămâne în sol. Nici aşezarea foarte
strânsă nu este dorită, deoarece în acest caz tuberculii nu au spaţiu suficient de
dezvoltare şi vor fi deformaţi. In plan vertical, o așezare aproape de suprafaţa solului
determină rănirea şi înverzirea tuberculilor, iar o aşezare prea profundă determină
recoltarea dificilă a tuberculilor. Mărimea optimă a tuberculilor este cea mijlocie spre
mare. Foarte important este ca tuberculii în cuib să fie uniformi, indiferent de mărime.
În alegerea elitelor, plantele de cartof trebuie să prezinte următoarele procente de
tuberculi: 10% mici (sub 30 g), 50% mijlocii (30-80 g) şi 40% mari (peste 80g). Pentru
o recoltare mecanizată, tuberculii trebuie să aibă coaja elastică şi capacitatea de a se
cicatriza în cazul rănirii.
d) Capacitatea de adaptare
Perioada de vegetaţie. In ameliorarea formelor precoce de cartof trebuie ţinut
cont de corelaţia negativă dintre producţie şi perioada de vegetaţie. Caracterele
urmărite pentru selecţia formelor precoce sunt: iniţierea tuberculilor, procentul de
tuberizare, îmbătrânirea foliajului, greutatea medie a unui tubercul şi producţia medie
pe plantă evaluate la 30, 60 şi 90 zile de la plantare. Principalele gene ce influențează
perioada de vegetaţie (StCDF1, StCDF2) se află pe cromozomul 5 al cartofului, fiind
înlănţuite cu genele de rezistenţă pentru mană (Van Eck şi colab., 1995). Necesităţile

165
faţă de durata de vegetaţie sunt diferite, în funcţie de destinaţia recoltei. Pentru
consumul din timpul verii sunt necesare soiuri foarte timpurii, cu o perioadă de
vegetaţie de 70-80 zile. Pentru cartofii destinaţi consumului din timpul iernii, sunt
valoroase soiurile tardive, de mare productivitate şi cu o bună capacitate de păstrare,
acestea având o perioadă de vegetaţie în jur de 140 zile. Genitori pentru scurtarea
perioadei de vegetaţie sunt speciile Solanum demissum şi S. tuberosum ssp. andigena
(Prashant Kawar şi colab, 2018).
Rezistenţa la temperaturi extreme. Pentru cele mai multe varietăţi comerciale
de cartof temperatura optimă de tuberizare variază între 14-22°C. Creşterile de
temperatură pot încetini sau înhiba producţia de tuberculi. Gena HSc70 s-a dovedit
responsabilă pentru stabilitatea producţiei la temperaturi uşor ridicate (Trapero-
Mozos şi colab., 2018). Solanum phureja, S. kurtizanum şi S. sogarandinum prezintă
o bună toleranţă la temperaturile ridicate (Guedes şi colab, 2019). Das şi colab. (2000)
au obţinut, prin mutageneză in vitro, din cultivarele ‘Kufri Jyoti’ şi ‘Kufri
Chandramukhi’, mutante de cartof capabile să producă tuberculi şi la 28°C.
Rezistenţa cartofului la îngheţ este asociată cu altitudinea de provenienţă a
speciilor din genul Solanaum. Cea mai bună rezistenţă la temperaturi scăzute s-a
observat la speciile Solanum acaule, S. albicans, S.×indunii şi S.×viirsoii (hibrizi care
au un părinte S. acaule) (Hijmans şi colab., 2003). Speciile diploide şi triploide de
Solanacee sunt mult mai tolerante la temperaturi scăzute comparativ cu cartoful
cultivat tetraploid (Hetherington şi colab., 1983).
Rezistenţa la secetă. Sensibilitatea cartofului la secetă este atribuită
caracteristicilor foliare (Romero şi colab., 2017;) şi sistemului radicular superficial
(Zarzyńska şi colab, 2017) al acestuia. Stomatele cartofului nu asigură o închidere
perfectă, fapt ce duce la pierderi importante de apă prin transpiraţie şi la limitarea
fotosintezei (Aliche şi colab., 2018). Seceta afectează mai puternic formele timpurii
de cartof deoarece prin transpirație aceste forme epuizează mai rapid apa disponibilă
din sol. Formele rezistente la secetă sunt cele care au un sistem radicular bine

166
dezvoltat şi profund, cu o mare capacitate de absorbţie a rădăcinilor şi transpiraţie
redusă. Rezistenţa la secetă este foarte importantă pentru că influenţează direct
fenomenul de degenerare. În condiţii de secetă, cultivarele nerezistente degenerează,
ducând la apariţia colţilor subţiri, din care se vor forma tulpini incapabile să
tuberizeze. Cultivare de cartof cu o bună stabilitate a producţie chiar şi în condiţii de
secetă sunt: ’Liseta’, ’Karnico’, ’Orchestra’, ’Lady’, ’Olympia’, ’Altus’, ’Labadia’,
’Lady’, ’Sara’, ’Hermes’, ’Kondor’, ’Avano’, ’Valiant’, ’Fontane’ şi ’Kuras’ (Aliche
şi colab., 2018). Gene de rezistenţă la secetă pot fi preluate de la speciile Solanum
phureja sau S. curtilobum.
e) Rezistenţa la boli
Virozele cartofului pot produce pierderi de producţie sau anumite defecte ale
tuberculilor (pete necrotice, deformări etc.). Principalii viruşi ai cartofului sunt
prezentaţi în tabelul 12.1.
Tabelul 12.1.
Viruşii cartofului şi modalitatea de transmitere (Solomon-Blackburn, 2001)
Virusul Genul Mod transmitere
Răsucirii frunzelor Polerovirus afide-persistent
Y Potyvirus afide-nonpersistent
X Protexvirus Contact
A Potyvirus afide-nonpersistent
V Potyvirus afide-nonpersistent
S Carlavirus Contact
M Carlavirus afide-nonpersistent

Virusul răsucirii frunzelor este cel mai dăunăor şi răspândit virus în culturile
de cartof. Al doilea ca importanţă este virusul Y, acesta putând cauza pagube majore
la anumite cultivare. Virusurile A şi V sunt înrudite cu virusul Y, dar sunt mai puţin
răspândite. Virusul X este destul de răspândit, dar pagubele produse de acesta sunt
medii. Infecţiile mixte ce conţin virusul X şi alţi viruşi sunt foarte dăunătoare. Cartoful
poate să prezinte o rezistenţă la viruşi (fără simptome sau cu necroze limitate) sau
hipersensivitate (necroze locale sau sistemice care previn extinderea infecţiei).

167
Hipersensivitatea are specificitate de tulpină. Principalele gene de rezistenţă la
viruşi sunt prezentate în tabelul 12.2. Genele de rezistenţă la viroză asigură o
rezistenţă durabilă a cultivarelor ce le posedă.

Tabelul 12.2.
Genele de rezistenţă la viroză şi tipul de rezistenţă
(Solomon-Blackburn & Barker, 2001)
Virusul Tip rezistenţă Gena Specia donor
Rasucirii frunzelor rezistenţă extremă poligene S. tuberosum
Y, A, V rezistenţă extremă Rysto S. stoloniferum
A Hipersensibilitate Raadg S. tuberosum ssp. Andigena
Y rezistenţă extremă Ryxadg S. tuberosum ssp. Andigena
Y, A Hipersensibilitate Nydms S. demissum
Y, A Hipersensibilitate Nychc S. cachoense
X Hipersensibilitate Rxacl S. acaule
X Hipersensibilitate Nxphu S. phureja

Mana (Phytophthora infestans) este una dintre cele mai devastante boli ale
cartofului. Costurile pentru controlul bolii şi pierderile de producţie se ridică anual la
5,2 miliarde de dolari pe plan mondial (Haverkort şi colab., 2009). Ameliorarea pentru
rezistenţă la mană este dificilă datorită faptului că populaţiile de P. infestans au o
capacitate bună de adaptare şi sunt capabile să evolueze rapid. Gene de rezistenţă la
acest patogen au fost identificate la specii sălbatice ale genului Solanum. De ex. S.
demissum, specie hexaploidă, conţine 11 gene de rezistenţă (R1-R11), care au fost
introduse la S. tuberosum (Malcolmson and Black, 1966). Aceste gene de rezistenţă
au o specificitate de rasă, iar cele introduse în cartof au fost treptat învinse de patogen
datorită variabilităţii acestuia (Wastie, 1991). In S. bulbocastanum, au fost identificaţi
patru loci de rezistenţă cu spectru larg pentru P. infestans: Rpi-Blb1/RB, Rpi-blb2,
Rpi-blb3 şi Rpi-apbt. Gene de rezistenţă la mană au mai fost identificate şi la S.
pinnatisectum, S. mochiquense, S. chacoense, S.edinense, S. stoloniferum şi S. venturii
(Yang şi colab., 2017). Prin metode de inginerie genetică aceste gene de rezistenţă au
fost introduse în cultivare valoroase de cartof. Jo şi colab., 2014, au reuşit să inducă

168
rezistenţa la mană (rasele EC1, IPO-C, DHD11, 99189) la
trei cultivare de cartof: ’Atlantic’, ’Bintje’ şi ’Potae9’,
prin introducerea transgenelor Rpi-sto1 (S. stoloniferum)
şi Rpi-vnt1.1 (S. venturii) (fig 12.1). Soiului Desiree i-a
fost indusă rezistenţă la P. infestans prin transformare
genetică utilizând genele Rpi-sto1, Rpi-vnt1.1 şi un
amestec Rpi-sto1:Rpi-vnt1.1:Rpi-blb3 (Haesaert şi colab.,
2015)
Râia neagră (Synchytrium endobioticum)
Fig. 12. 1. Cultivare de
reprezintă principala boală de carantină în toate ţările cartof rezistente la mana
obținute prin transformare
unde cartoful este cultivat. Boala produce pierderi ridicate genetică
de recoltă şi produce contaminarea solului pe o perioadă
de până la 40 ani (Przetakiewicz 2015a). Rezistenţa la patogen este oligogenică, cu o
genă majoră Sen1/RSe-XIa de pe cromozomul XI şi alte şase gene minore. Combinaţia
între gena majoră şi una sau două gene minore asigură rezistenţă la patotipurile 1, 2,
6 şi 18 ale patogenului. Obidiegwu şi colab.(2015) au identificat un nou locus major
de rezistenţă Sen2, situat pe cromozomul XI, în altă locaţie decât Sen1, care asigură
un nivel de rezistenţă ridicat la opt patotipuri ale Solanum endobioticum (Plich şi
colab., 2018). Rezistenţa la râia neagră poate fi preluată şi de S. acaule şi S. demissum.
f) Rezistenţa la dăunători
Gândacul din Colorado (Leptinotarsa decemlinineata) a devenit unul dintre
principalii dăunători ai cartofului la nivel mondial. Acest fapt se datorează şi
capacităţii acestuia de a dezvolta rezistenţă la insecticide, peste 40 de substanţe active
(Zhao şi colab., 2000). Rezistenţa la dăunător s-a implementat în cartof utilizând mai
multe strategii: tricomi glandulari, glicoalcaloizi şi transformarea genetică.
Tricomii glandulari de la Solanum berthaultii, S. tarijense şi S. neocardenasii
au fost asociaţi cu rezistenţa la dăunător (Pelletier şi Dutheil, 2006). Acest tip de
rezistenţă este mediată de un mecanism fizico-chimic ce se bazează pe trichomul B

169
(un trichom cu o glandă ovoidă al cărui vârf secretă un exudat vâscos) şi trichomul A
(trichom scurt compus dintr-o membrană cu patru lobi legată în vârf de o glandă).
Când un gândac de pe frunză atinge trichomul B, acesta va acoperi gândacul cu un
exudat lipicios și va agita gândacul, care in mișcarea lui va rupe capul trichomului A,
ce va duce la imobilizare, încetarea hrănirii şi moartea acestuia (Gregory şi colab.
1986).
Glicoalcaloizii au fost menţionaţi ca surse de rezistenţă pentru mai multe
insecte, incluzând gândacul din Colorado (Pariera Dinkins şi colab. 2008). Specia
Solanum chacoense produce cantităţi ridicate de leptine şi leptinine (compuşi
glicoalcaloizi steroidali), substanţe care afectează dezvoltarea gândacului şi
preferinţele acestuia pentru ovipoziţie. (Mweetwa şi colab. 2012). Tomatina şi
aglicon-solanidina, doi alcaloizi prezenţi în S. okadae şi S. neocardenasii, au efect
toxic pentru dăunător. Alţi compuşi chimici cu efect toxic asupra gândacului din
Colorado sunt metilen-clorida din S. berthaultii, un compus volatil din S. tarijense şi
un compus toxic din S. trifidum (Maharijaya şi colab., 2015). Glicoalcaloizii sunt însă
toxici pentru om, nivelul maxim admis pentru aceştia fiind de 200 mg/kg cartof crud.
Transformarea genetică s-a impus în ameliorarea cartofului pentru rezistenţa
la gândacul din Colorado deoarece, Solanum tuberosum este o specie tetraploidă,
existând dificultăţi în transferul genelor utile de la alte specii şi expresia acestora în
descendenţă. Primul cartof transgenic s-a obţinut în anul 1995, acesta având inserată
gena Cry3 de la Bacilus turingiensis, genă care produce o toxină specifică pentru
gândacul din Colorado (Thomas şi colab. 1997). În vederea obţinerii rezistenţei la
dăunător, Zang şi colab. (2015) au obţinut o plantă transgenică de cartof utilizând
dsRNA (ARN dublu catenar) pentru a modifica gena ACT, genă ce codifică o proteină
citoscheletică esenţială.
Cooper şi colab. (2007) au dorit să identifice metoda cea mai eficientă în
asigurarea rezistenţei la gândacul din Colorado. Pentru aceasta, au comparat plante cu
mecanism „tricomi glandulari”, plante cu rezistenţă de tipul glicoalcaloizilor (gene de

170
la Solanum chacoense) şi plante modificate genetic (genele cry3A şi cry1la1). Cea
mai eficientă a fost linia cu gena Cry3, la care nu s-a observat hrănire, iar cea mai
atacată a fost varietatea ce avea mecanism „tricomi glandulari” (nu e eficientă în cazul
atacului de larve). Plantele ce aveau glicoalcaloizi au avut pagube datorită tăierii
peţiolului de către larve, şi nu datorită consumului de frunze.
Nematodul cu chişti al cartofului (Globodera rostochiensis, G. pallida) este
un dăunător de carantină al cartofului, producând pierderi de producţie de până la
60%. Rezistenţa la G. rostochiensis este atribuită unor gene ce conferă rezistenţă
parţială (Gro1.2, Gro1.3, Gro1.4, Grp1) sau absolută (H1, Gro1, GroVI) (Finkers-
Tomczak şi colab.2011). Gena H1 provine de la specia Solanum tuberosum ssp.
andigena şi a fost introdusă în multe varietăţi comerciale, conferind rezistenţă la
patotipurile Ro1 şi Ro4. O bună rezistenţă la patotipul Ro2 a fost observată la clonele
S90-1575-5, S90-157-19, S90-157-27, S90-157-28, S90- 157-49, S90-164-1, S90-
164-7 (Greco şi colab., 2002). Cultivarea de varieţăţi rezistente la nematod reduce
populaţia de nematozi din sol cu până la 95%, pe când cultivarea de varietăţi sensibile
poate producere creşterea populaţiei de 2 până la 35 ori. Brodie (1996).
Păduchele verde al piersicului şi (Myzus persicae) şi păduchele cartofului
(Macrosiphum euphorbiae) sunt principalele specii de afide care atacă planta de
cartof. Pe lângă pagubele produse, aceşti dăunători reprezintă vectori pentru cele mai
dăunătoare virusuri: virusul răsucirii frunzelor şi virusul Y. Nivelele ridicate de α-
chaconină şi α-solanină (Solanum tarijense) au impact negativ asupra adulţilor de M.
persicae, reducâd hrănirea şi fecunditatea şi crescând mortalitatea (Fragoyiannis şi
colab., 1998). Specii de solanacee precum S. pinnatisectum şi S. polyadenium au un
conţinut ridicat de α-tomatină ce influenţează negativ înmulţirea speciei M.
euphorbiae (Güntner şi colab., 1997). Fréchette şi colab. (2010) recomandă utilizarea
speciilor S. polyadenium PI 230463 şi S. tarijense PI 414150 pentru ameliorarea
rezistenţei la afide a varietăţilor cultivate de cartof. De asemenea, același autor
demonstrează importanţa experimentelor de câmp din diverse locaţii, deoarece

171
mecanismele de rezistenţă pot fi diferite între condiţiile de laborator şi cele de câmp
sau între diversele zone ecologice.

12.2. Metode de ameliorare

a) Exploatarea resurselor genetice
Varietăţile cultivate de cartof se găsesc sub formă de populaţii locale sau
soiuri, având diverse grade de ploidie: diploid (2n = 2x = 24), triploid (2n = 3x = 36),
tetraploid (2n = 4x = 48) sau pentaploid (2n = 5x = 60).
Fondul genetic secundar al cartofului, alcătuit din 110 specii (forme primitive
cultivate şi rude sălbatice) prezintă o sursă bogată, unică şi diversă de variabilitate
genetică foarte utilă pentru ameliorare (Spooner, 2009). Acest fapt se datorează
adaptării acestora la un număr mare de habitate (culturi agricole, păduri, stânci, deşert
sau insule) diferite ca latitudine, altitude, sol şi regim de precipitaţii. Aceste forme
sunt diverse pentru caracterele morfologice: înălţimea plantei, forma frunzelor,
culoarea florii, lungimea stolonilor şi forma/culoarea/dimensiunea tuberculului.
(Hanneman, 1989). Clasificarea acestor resurse genetice s-a făcut utilizând markeri
moleculari: RFLP (Spooner şi Castillo, 1997), AFLP (Kardolus şi colab., 1998) şi
SSR (Volkov şi colab., 2003).
Speciile sălbatice înrudite cu cartoful au fost utilizate de peste 100 de ani în
programele de ameliorare ale cartofului. Principalii genitori pentru programele de
ameliorare sunt prezentaţi în tabelul 12.3.
Utilizarea acestor resurse genetice ca genitori în programele de ameliorare ale
cartofului este limitată de anumite bariere care împiedică hibridarea. Aceste bariere
pot să fie înfrânte prin manipularea ploidiei, încrucişări cu o a treia specie, tratamente
cu auxină, polenizare dirijată şi salvarea embrionului (Jansky, 2006).

172
 Tabelul 12.3.
Specii ale genului Solanum cu caractere utile pentru ameliorarea cartofului
(Spooner şi Hijmans, 2001)

Gând. din

Nematozi
Colorado
răsucirii

Căldură
Virusul

Virusul

Virusul
neagră
Specia

Secetă
Ingheţ
Mană

Afide
Râie

Y
S. acaule

++ ++ + ++ + + ++ + +
4x S
tanum 2x S
S.bulbocas

++ + ++ + + +
S. etubero
sum 2x S

++ ++ + + +
S. chaco
ense 2x S

+ + + ++ + + + + +
S. commer
sonii 2x S

+ + + + ++
S. phureja

+ + + + + + + + +
2x C
demi
ssum 6x S

++ + + ++ + + + + +
S.

++ - foarte rezistent; + - rezistent; 2x – diploid, 4x – tetraploid, 6x – hexaploid;

S - sălbatic, C – cultivat;

173
 Datorită marii importanţe a acestora, resursele genetice pentru ameliorarea
cartofului sunt păstrate ex situ, în bănci de gene, pentru a putea fi accesate de
amelioratori. În prezent, în băncile genetice din America de Sud, Europa, America de
Nord şi Asia sunt păstrate peste 98,000 provenienţe din genul Solanum: populaţii
locale, specii sălbatice înrudite, cultivare şi material de ameliorare (FAO 2010).
b) Metode de creare a variabilităţii genetice

Hibridarea sexuată. Hibridarea este metoda principală de creare a

variabilităţii în ameliorarea cartofului. Datorită înmulţirii vegetative prelucrarea
populaţiilor hibride se face în primele generaţii (F1 şi F2). Deoarece cartoful prezintă
multe gene în stare heterozigotă, segregarea şi alegerea de elite se poate face direct
din generaţia F1. Generaţia F2 se poate obţine apelându-se la seminţele obţinute prin
autopolenizare, în cazul în care prima generaţie nu asigură o variabilitate
corespunzătoare. Utilizarea autopolenizării este restricţionată de androsterilitate,
fenomen foarte frecvent la cartof.

În ameliorarea cartofului se utilizează atât hibridarea apropiată, cât şi cea

îndepărtată. În cazul hibridării interspecifice, utilizate pentru transferarea unor gene
de rezistenţă la factorii biotici şi abiotici, se recomandă efectuarea hibridărilor directe
şi reciproce pentru că există diferenţe în privinţa reuşitei încrucişării. În hibridarea
îndepărtată se utilizează şi hibrizi complecşi între specii diferite, care se încrucişează
apoi cu cartoful cultivat. De exemplu, pentru introducerea genelor de rezistenţă la
gândacul din Colorado, Solanum tuberosum s-a încrucişat cu hibrizii S. chacoense x
S. polyadenium sau S. chacoense x S. phureja.
Mutageneza indusă. Primele utilizări ale mutagenezei la cartof au vizat
îmbunătăţirea rezistenţei la salinitate şi la mană, prin utilizarea raxelor X. Alte
realizări ale mutagenezi induse la cartof sunt modificarea culorii cojii şi adâncimii
ochilor la două cultivare de cartof indiene (Singh, 1970) şi neutralitate pentru
lungimea zilei (Upadhya şi colab., 1974).

174
 Cultivarul ‘Early Ohio’, care a avut o rată de tuberizare mai mare dar şi
tuberculi mai mici, a fost obținut de Johnson (1928) folosind doze reduse de raze X.
In cazul utilizării unor doze de 400-1200 R raze X asupra tuberculilor cultivarelor
Irish Cobbler şi Green Mountain s-a reuşit sporirea producţiei pe plantă, prin obţinerea
unor tuberculi mai mari. (Sprague and Lenz 1929).

Prin mutageneza in vitro s-au reuşit modificări ale morfologiei plantelor,

caracterelor tuberculilor, numărului şi structurii cromozomilor, precum şi sporirea
rezistenţei la boli şi a procentului de proteină din tuberculi. (Zia şi colab., 2018).

În prezent se utilizează mutageneza in vitro la cartof prin utilizarea metodelor

TALEN şi CRISPR-Cas9 (Nicolia şi colab., 2015, Wang şi colab., 2015). Rata de
producere a mutaţiilor, utilizând acest tehnici, este de până la 83% atunci când gena
vizată a fost StIAA2, gena implicată în sinteza acetolactonei în specii diploide şi
tetraploide de Solanum.

Principalele caractere urmărite la cartof, prin mutageneză, sunt: rezistenţa la

boli şi dăunători, îmbunătăţirea elementelor de producţie, modificarea caracterelor
calitative şi chiar pretabilitatea pentru industria berii. In utilizarea mutagenezei la
cartof, amelioratorii întâmpină anumite probleme datorită populaţiilor mutagene mari
ce trebuie obţinute şi gradului de ploidie al cartofului.

Poliploidia şi haploidia. Cartoful cultivat este un autotetraploid (2n = 4x =48),

cu un grad ridicat de heterozigoţie. Dihaploizii (2n = 2x = 24) obținuți din cartof
reprezintă instrumente valoroase pentru studii de genetică şi citologie, dar şi pentru
ameliorare. Dihaploizii se obţin prin cultură de antere sau prin eliminare de
cromozomi (încrucişări cu S. phureja - prickle pollination), cu scopul identificării
factorilor genetici care controlează caracterele morfologice, agronomice şi de
rezistenţă (Song et al., 2005).
Dihaploizii de cartofi au un grad redus de fertilitate, majoritatea nu înfloresc,
iar cei ce înfloresc, prezintă doar câteva procente de plante care produc polen.

175
Vigoarea acestor forme este foarte redusă, dar prezintă o mare variabilitate fenotipică
şi evidenţiază unele gene de interes, care nu se manifestă în cazul formelor tetraploide.
Utilizând dihaploizii obținuți din cultivarul de cartof ’Superior’ s-a reuşit
identificarea QTL (quantitative traits loci) asociate cu anumite caractere de interes.
Astfel, caracterele tuberculului, vigoarea şi înălţimea sunt controlate de gene de pe
cromozomii 2, 4, 7 şi 10, în timp ce numărul de inflorescenţe pe plantă şi forma
tuberculului sunt controlate de gene din cromozomii 4, 6, 10 şi 11 (Manrique-
Carpintero şi colab., 2018).
Formele diploide de cartof au ca scop utilizarea în încrucişări cu specii
sălbatice diploide. Hibrizii interspecifici diploizi nu sunt valoroşi din punct de vedere
agricol, din acest motiv trebuie supuşi dublării numărului de cromozomi. Aducerea
genotipurilor la nivel tetraploid are ca efect creşterea vigorii, odată cu aceasta
crescând şi capacitatea de producţie. Dublarea numărului de cromozomi se realizează
prin tratarea cu colchicină a plantelor sau aplicarea colchicinizării la nivelul culturilor
in vitro (Madoşa, 2000).
Foarte valoroase în privinţa rezistenţelor la boli şi din punct de vedere
productiv, sunt formele hexaploide obţinute prin dublarea numărului de cromozomi
al unor triploizi de cartof.
c) Selecţia

Selecţia clonală este o metodă de ameliorare eficientă la cartof în cazul în care

există variabilitate datorată mutaţiilor naturale (culoarea, forma şi mărimea
tuberculilor, adâncimea ochilor şi rezistenţa la atacul unor boli) sau creată prin
hibridare, mutageneză şi poliploidie indusă. Elitele alese se vor înmulţi vegetativ,
menţinându-şi neschimbate însuşirile valoroase pentru care au fost alese.
Selecţia clonală implică exploatarea variabilităţii în primul an, urmată de
selecţia în populaţia hibridă obţinută din sămânţă şi apoi în populaţiile clonale. In
populaţia hibridă şi în prima generaţie clonală se face selecţie pentru rezistenţă la boli

176
şi dăunători, iar în generaţiile clonale avansate pentru producţie şi alte caractere cu
heritabilitate scăzută. Cel mai mare câştig genetic se realizează la o presiune de
selecţie de 50-60% (Benavente şi Pinto, 2012).
Selecţia în masă poate fi utilizată la cartof pentru îmbunătăţirea cultivarelor
care sunt introduse în areale noi sau pentru îmbunătăţirea unor cultivare vechi pentru
anumite caractere.

d) Selecţia asistată de markeri

Utilizarea markerilor moleculari în ameliorarea cartofului se poate face pentru

următoarele obiective: identificarea cultivarelor, studii filogenetice, analiza
recombinării între genomuri, identificarea genelor ce controlează caracterele de
interes şi pentru selecţia asistată de markeri. Markerii moleculari înlănţuiţi cu gene
de interes pot să fie utilizaţi în ameliorarea cartofului pentru obţinerea de genotipuri
rezistente. Aceştia pot să fie utilizaţi încă din fenofazele timpurii, fiind instrumente
ieftine şi eficiente pentru obţinerea de noi cultivare.
Principalii QTL (quantitative trait loci) implicaţi în producţia cartofului şi
localizarea lor pe cromozomi sunt prezentaţi în tabelul 12.4.
Tabelul 12.4.
Localizarea genelor implicate în controlul elementelor de producţie
(Barone, 2004)
Caracterul Localizare (număr cromozom)
Producţia I, II, V, VI, VII, VIII, X, XI
Numărul de tuberculi II, IV, VII, IX
Greutatea tuberculilor I, II, IV, VII, IX
Dormanţa tuberculilor II, III, IV, V, VIII
Greutatea specifică I, II, HI, IV, V, VII, IX, XI, XII
Culoarea cipsurilor II, IV, V, X
Conţinutul de amidon I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII
Conţinutul de glicoalcaloizi I, IV, VI, VIII, XI, XII

177
 Markerii 57R, GP122 şi phu6 sunt utili pentru selecţia genelor H1 (rezistenţă
la patotipurile Ro1 şi Ro4 de Globodera rostochiensis), Ry-fsto (rezistenţa la virusul
Y) şi Rpi-phu1 (rezistenţa la mana) (Flis şi colab., 2005, Milczarek şi colab., 2014,
Śliwka şi colab., 2013).
e) Selecţia genomică se poate utiliza ca metodă pentru a prezice comportarea
cultivarelor de cartof sub diferite aspecte precum: rezistenţa la mana şi râia comună,
perioada de vegetaţie, conţinutul în amidon, producţia de tuberculi şi culoarea de
prăjire.

Utilizând selecţia genomică s-a identificat faptul că efectul aditiv stă la baza
controlului genetic al rezistenţei la mană, iar efectul aditiv combinat cu cel dominant
controlează rezistenţa la râia comună. Tot prin această metodă s-a identificat un locus
nou ce conferă rezistenţă la râia comună, localizat în factorul de transcripţie WRKY
(Enciso-Rodriguez, 2018).

Utilizarea modelului de predicţie Bayesian pentru caractere cu ereditate

complexă (ex. producţia de tuberculi) a scos în evidenţă faptul că efectul aditiv -
dominant asigură o acurateţe mai mare cu 8% în prezicerea fenotipului, comparativ
cu efectul aditiv (Stich şi van Inghelandt, 2018).

Pentru o selecţie genomică eficientă la cartoful tetraploid, caracterizat printr-

o diversitate alelică foarte ridicată, este necesară utilizarea unei populaţii de iniţiere
(training population) foarte numeroase, utilă pentru capturarea întregii diversităţi
genetice.

f) Metoda backcross se utilizează pentru introducerea unor anumite gene

valoroase în cultivarele de cartof, de la speciile genului Solanum înrudite. În cadrul
ei, cartoful este utilizat ca recurent, iar specia înrudită se utilizează ca donor. Prin
această metodă au fost introduse în cultivarele moderne genele de rezistenţă la
nematod şi mană.

178
 g) Cultura in vitro se utilizează pentru obţinerea plantelor libere de viroze sau
pentru producerea micro tuberculilor (mini-tuberculilor). Ţinând cont de avantajele
micro tuberculilor (stare de sănătate, păstrare, transport şi mecanizare), s-au creat
protocoale tot mai performante de producere a acestora. În prezent, aceştia se obţin la
scară largă utilizând bioreactoare (Xuan şi colab., 2003).
Cultura de antere (androgeneză) sau ovule (ginogeneză) in vitro se utilizează
pentru obţinerea de genotipuri de cartof cu număr redus de cromozomi. Rezultatele
obţinute prin aceste tehnici depind de genotipul cu care se lucrează şi de combinaţia
hormonală folosită.
h) Hibridarea somatică

Hibrizii somatici între cartof şi alte specii ale genului Solanum se obţin prin
fuziunea protoplaştilor, utilizând electrofuziunea sau polietilen glicolul. De exemplu,
rezistenţa la insecte (prezenţa perişorilor glandulari) s-a transferat la cartoful cultivat
prin hibridare somatică cu Solanum berthaultii (Serrafa şi colab., 1991). Până în
prezent, s-au obţinut sute de hibrizi somatici intraspecifici sau interspecifici prin
fuziunea de protoplaşti a 23 de specii ale genului Solanum. Aceşti hibrizi somatici au
fost caracterizaţi sub aspect agricol, al rezistenței la stresuri biotice şi abiotice şi au
fost exploatați în studii de genetică şi ameliorare (Tiwari, 2018).
Pomato este tot un hibrid somatic, obţinut prin hibridarea protoplaştilor de
mezofil ai speciei Lycopersicon esculentum var. cerasiforme cu protoplaşti ai unei
culturi de calus ai speciei Solanum tuberosum, în prezenţa polietilen glicolului.
i) Consangvinizarea şi heterozisul
Cartoful cultivat este un tetraploid care prezintă multe gene în stare
heterozigotă datorită înmulţirii vegetative. Consangvinizarea prin autopolenizare duce
la depresie de consangvinizare pentru multe caractere, incluzând fertilitatea şi
producţia de tuberculi. Încrucişarea liniilor consangvinizate duce la apariţia
fenomenului de heterozis şi implicit la creşterea producţiei. Speciile S. phureja şi, S.

179
stenotomum sunt bogate în gene ce produc descendenţe cu heterozis pronunţat,
putându-se utiliza în obţinerea de hibrizi în ameliorarea cartofului.
j) Utilizarea seminţei botanice pentru înmulţire (true potato seed)
Hibridul de cartof ‘Oliver F1’ poate fi obţinut direct din sămânţă, producând
tuberculi încă din primul an. Acesta este un cultivar uşor făinos, de formă ovală, coajă
galbenă, netedă şi cu gust foarte bun, obţinut după un program de ameliorare de 15
ani. Avantajele utilizării seminţei în loc de tuberculi pentru înmulţire prezintă
următoarele avantaje: starea de sănatate (libere de viroze), transport şi stocare (spaţii
reduse) (http://www.bejoseeds.com/magazine/bejo-introduces-its-first-true-potato-
seed-variety).

12.3. BIBLIOGRAFIE
Aliche Ernest B., M. Oortwijna, T. Theeuwenab et al., 2018, Drought response in field grown potatoes
and the interactions between canopy growth and yield, Agricultural Water Management 206:20-
30;
Barone A., 2004, Molecular Marker-assisted Selection for Potato Breeding, Amer J of Potato Res
81:111-117;
Benavente CAT, C.A.B.P. Pinto, 2012, Selection intensities of families and clones in potato breeding,
Ciência e Agrotecnologia 36(1):60-68;
Brodie B.B., 1996, Effect of initial nematode density on managing Globodera rostochiensiswith
resistant cultivars and non-hosts, J. Nematol 28:510–519;
Cooper, S.G., J.J Coombs , E.J Grafius, 2007, Evaluation of natural and engineered resistance
mechanisms in potato against Colorado potato beetle in a no-choice field study. Journal of
Economic Entomology 100:573–579;
Das, A., S. Gosal, J. Sidhu et al., 2000, Induction of mutations for heat tolerance in potato by using in
vitro culture and radiation, Euphytica 114: 205;
Enciso-Rodriguez F., D. Douches, M. Lopez-Cruz, J. Coombs, G. de los Campos, 2018, Genomic
Selection for Late Blight and Common Scab Resistance in Tetraploid Potato (Solanum
tuberosum), G3: Genes, Genomes, Genetics 8(7):2471-2481;
FAO 2010, The Second Report on the State of the World’s Plant Genetic Resources for Food and
Agriculture, Rome;
Finkers-Tomczak A, E Bakker, J de Boer, E van der Vossen, U Achenbach, T Golas, S Suryaningrat,
G Smant, J Bakker, A Goverse, 2011, Comparative sequence analysis of the potato cyst
nematoderesistance locus H1 reveals a major lack of co-linearity between three haplotypes in
potato (Solanum tuberosum ssp.), Theor Appl Genet 122:595–608;
Flis B., Hennig J., Strzelczyk-Żyta D., Gebhardt C., Marczewski W., 2005, The Ry-fsto gene from
Solanum stoloniferum for extreme resistant to Potato virus Y maps to potato chromosome XII
and is diagnosed by PCR marker GP122718 in PVY resistant potato cultivars, Mol. Breed.
15:95–101;

180
Fragoyiannis DA, RG McKinlay, JPF D'Mello, 1998, Studies of the growth, development and
reproductive performance of the aphid Myzus persicae on artificial diets containing potato
glycoalkaloids, Entomologia Experimentalis et Applicata 88:59–66;
Fréchette B., M. Bejan, É. Lucas, P. Giordanengo, C. Vincent, 2010, Resistance of Wild Solanum
Accessions to Aphids and Other Potato Pests in Quebec Field Conditions, J Insect Sci. 10:161;
Greco, N., L. Frusciante, D. Carputo, D. Rocca, and A. Brandonisio, 2002, Resistance to the potato
cyst nematode (Globodera rostochiensis) of tetraploid potato clones with different genetic
backgrounds, Nematología Mediterranea 30:111-114;
Gregory P, WM Tingey, DA Ave, PY Bouthyette, 1986, Potato glandular trichomes: a physicochemical
defense mechanism against insects. In: Maurice B, Green, Paul, Hedin A (eds) Natural resistance
of plants to pests, vol 296. American Chemical Society, Washington city: 160–167;
Guedes M.L., K.G. Haynes, B.T. Vinyard, C.A.B.P. Pinto, 2019, Heat Tolerance in Diploid Wild
Potato Species In Vitro, American Journal of Potato Research 96(2):294-302;
Güntner C, A González, R Dos Reis, G González, A Vázquez, F Ferreira, P Moyna, 1997, Effect of
Solanum glycoalkaloids on potato aphid, Macrosiphum euphorbiae, Journal of Chemical
Ecology 23:1651–1659;
Haesaert G., Vossen J. H., Custers R., De Loose M., Haverkort A., Heremans B., et al. (2015).
Transformation of the potato variety Desiree with single or multiple resistance genes increases
resistance to late blight under field conditions. Crop Prot. 77:163–175;
Hanneman R.E., 1989, The Potato germplasm resource, Am. Potato J. 66:655–667;
Haverkort, A.J., P.C Struik, R.G.F Visser, E. Jacobsen, 2009, Applied biotechnology to combat late
blight in potato caused by Phytophthora infestans. Potato Res. 52, 249-264
Hetherington SE, RM Smillie, P Malagamba, Z Huamán, 1983, Heat tolerance and cold tolerance of
cultivated potatoes measured by the chlorophyll-fluorescence method., Planta 159(2):119-24
http://www.bejoseeds.com/magazine/bejo-introduces-its-first-true-potato-seed-variety;
https://doi.org/10.1534/g3.118.200273;
Jane Muthoni J., H. Shimelis, 2018, Progress Made in Developing New High Yielding Potato Varieties
for the Kenyan Highlands at KALRO-Tigoni, American Journal of Agricultural and Biological
Science, 13: 50-63
Jansky S., 2006, Overcoming hybridization barriers in potato, Plant Breed. 125:1–12;
Jo KR, CJ Kim, SJ Kim, TY Kim, M Bergervoet, MA Jongsma, RG Visser, E Jacobsen, JH Vossen,
2014, Development of late blight resistant potatoes by cisgene stacking. BMC Biotechnol.
14:50.
Johnson, E.L., 1928, Tuberization of potatoes increased by X-rays, Science 68:231;
Kardolus J.P., van Eck H.J., van den Berg R.G., 1998, The potential of AFLPs in biosystematics: a first
application in Solanum taxonomy (Solanaceae). Plant Syst. Evol. 210: 87–103;
Kawar P., H. Kardile, S. Raja et al., 2018, Developing early-maturing and stress-resistant potato
varieties, In book: Achieving sustainable cultivation of potatoes Volume 1
Kumari M., M. Kumar, S.S. Solankey, 2018, Breeding Potato for Quality Improvement, In: Mustafa
Yildiz (Eds.), Potato - From Incas to All Over the World
Mab Z., A. Bakhsh, M.E. Çalıskan, 2018, Mutation Breeding in Potato: Endeavors And Challenges,
Journal of Animal and Plant Sciences 28(1):177-186;
Maharijaya, A.; B. Vosman, Managing the Colorado potato beetle; the need for resistance breeding.
Euphytica 2015: 204, 487–501
Malcolmson J. F., W. Black , 1966, New R genes in Solanum demissum lindl. And their
complementary races of Phytophthora infestans (Mont.) de bary. Euphytica 15: 199–203.

181
Manrique-Carpintero N.C., J.J. Coombs, G.M. Pham, F.P.E. Laimbeer, G.T. Braz, J. Jiang, R.E.
Veilleux, C.R. Buell, D.S. Douches, 2018, Genome Reduction in Tetraploid Potato Reveals
Genetic Load, Haplotype Variation, and Loci Associated With Agronomic Traits, Front Plant
Sci. 9: 944;
Melchers G., M.D. Sacristán, A.A. Holder, 1978, Somatic hybrid plants of potato and tomato
regenerated from fused protoplasts, Carlsberg Research Communications 43(4):203-218;
Milczarek D., Przetakiewicz A., Kamiński P. and Flis B., 2014, Early selection of potato clones with
the H1 resistance gene―the relation of nematode resistance to quality characteristics, Czech J.
Genet. Plant Breed. 50:278–284;
Mweetwa AM, D. Hunter, R.Poe, KC Harich, I Ginzberg, RE Veilleux, JG Tokuhisa, 2012 Steroidal
glycoalkaloids in Solanum chacoense. Phytochemistry 75:32–40
Nicolia, A., E. Proux-Wera, I. Ahman, N. Onkokesung, M. Andersson, E. Andreasson, L.H. Zhu, 2015,
Targeted gene mutation in tetraploid potato through transient TALEN expression in protoplasts,
J.Biotechnol 204:17–24;
Obidiegwu JE, Sanetomo R, K Flath, E Tacke, HR Hofferbert, A. Hofmann, et al., 2015 Genomic
architecture of potato resistance to Synchytrium endobioticum disentangled using SSR markers
and the 8.3k SolCAP SNP genotyping array. BMC Genetics :16-38
Pariera Dinkins CL, RKD Peterson, JE Gibson, Q Hu, DK Weaver, 2008, Glycoalkaloid responses of
potato to Colorado potato beetle defoliation. Food Chem Toxicol 46:2832–2836
Patel A. B., R. N. Patel, R. A. Gami, J. A. Patel, P. C. Patel1, 2018, Genetic Variability Among the
Potato (Solanum Tuberosum L.) Genotypes as Affected by Harvesting Period for Processing
Purpose and Tuber Yield, Curr Agri Res ;6(3)
Pelletier Y, J Dutheil (2006) Behavioural responses of the Colorado potato beetle to trichomes and leaf
surface chemicals of Solanum tarijense. Entomol Exp Appl 120:125–130
Plich J., J Przetakiewicz, J. Sliwka, B. Flis, I. Wasilewicz-Flis, E. Zimnoch-Guzowska, 2018, Novel
gene Sen2 conferring broad-spectrum resistance to synchytrium endobioticum mapped to potato
chromosome XI, Theor. Appl. Genet., 131(11):2321-2331
Przetakiewicz J., 2015a, The viability of winter sporangia of Synchytrium endobioticum (Schilb.) Perc.
from Poland. Am J Potato Res 92:704–708
Robert J. Hijmans, Mirjam Jacobs, John B. Bamberg & David M. Spooner, 2003, Frost tolerance in
wild potato species: Assessing the predictivity of taxonomic, geographic, and ecological factors,
Euphytica 130: 47–59
Serrafa I., D. Sihachakra, G. Ducreuxa, S.C. Brownb, M. Allota, N. Barghic, L. Rossignola, 1991,
Interspecific somatic hybridization in potato by protoplast electrofusion, Plant Science
76(1):115-126;
Singh, U., 1970, Radiation induced hooded eye mutantsin potato, Sei. Cult. 36:609-610;
Śliwka J., Świątek M., Tomczyńska I., Stefańczyk E., Chmielarz M., Zimnoch-Guzowska E., 2013,
Influence of genetic background and plant age on expression of the potato late blight resistance
gene Rpi-phu1 during incompatible interactions with Phytophthora infestans, Plant Pathol.
62:1072–1080;
Solomon Blackburn R. şi H Barker, 2001, Breeding virus resistant potatoes (Solanum tuberosum): A
review of traditional and molecular approaches. Heredity 86: 17-35
Solomon-Blackburn, R. M. and H. Barker, 2001, A review of host major-gene resistance to potato
viruses X, Y, A and V in potato, genes, genetics and mapped locations. Heredity, 86: 8–16.
Song YS, Hepting L, Schweizer G, Hartl L, Wenzel G, Schwarzfischer A, 2005, Mapping of extreme
resistance to PVY (Ry (sto)) on chromosome XII using anther-culture-derived primary dihaploid
potato lines, Theor Appl Genet. 111(5):879-887;

182
Spooner D, Castillo R, 1997, Reexamination of series relationships of South American wild potatoes
(Solanaceae: Solanum sect. Petota): evidence from chloroplast DNA restriction site variation.
Am J Bot. May; 84(5):671;
Spooner D.M., R.J. Hijmans, 2001, Potato systematics and Germplasm collecting, 1989–2000, Am. J.
Potato Res. 78:237–268;
Spooner DM, 2009, DNA barcoding will frequently fail in complicated groups: An example in wild
potatoes, Am J Bot. 96(6):1177-1189;
Sprague, H.B., M. Lenz, 1929, The effect of X-rays on potato tubersfor 'seed', Science, N.Y. 69: 606;
Stich B., D Van Inghelandt, 2018, Prospects and Potential Uses of Genomic Prediction of Key
Performance Traits in Tetraploid Potato, Front Plant Sci. 9:159;
Thomas PE, WK Kamewski, EC Lawson , 1997, Reduced field spread of potato leafroll virus in
potatoes transformed with the potato leafroll virus coat protein gene. Plant Dis 81:1447–1453
Tiwari JK, S. Devi, N. Ali, S.K. Luthra, V. Kumar, V. Bhardwaj, R.K. Singh, S. Rawat, S.K.
Chakrabarti, 2018, Progress in somatic hybridization research in potato during the past 40 years,
Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC) 132(2):225–238;
Trapero-Mozos A, WL Morris, LJM Ducreux, K McLean, J Stephens, L Torrance, GJ Bryan, RD
Hancock, MA Taylor, 2018, Engineering heat tolerance in potato by temperature-dependent
expression of a specific allele of HEAT-SHOCK COGNATE 70, Plant Biotechnol J. 16(1):197-
207
Upadhya, M. D., T. R. Dayal, B. Dev, V. P. Chaudhri, R.T. Sharda, R. Chandra, 1974, Chemic
mutagenesis for day-neutral mutations in potato. In: Polyploidy and induced mutations in plant
breeding. Proc. Meeting FAO/IAEA 379-383;
Van Eck H.J., V.J Rouppe v.., J Draaistra., P Van Zandvoort., E Van Enckevort., B. Segers, J Peleman.,
E Jacobsen., J Helder., J. Bakker, 1995, The inheritance and chromosomal localization of AFLP
markers in a non-inbred potato offspring. Mol. Breed.;1:397–410
Volkov RA, Komarova NY, Panchuk II, Hemleben V, 2003, Molecular evolution of rDNA external
transcribed spacer and phylogeny of sect. Petota (genus Solanum), Mol Phylogenet Evol.
29(2):187-202;
Wang, S., S. Zhang, W. Wang, X Xiong, F. Meng, X. Cui, 2015, Efficient targeted mutagenesis in
potato by the CRISPR/Cas9 system, Plant Cell Rep 34:1473–1476;
Wastie R. L. , 1991, Breeding for resistance. Adv. Plant Pathol. 7: 193–224
Xuan, C.P., C. Debasis, J.H. Eun şi Y.P. Kee, 2003, A simple method for mass production of potato
microtubers using a bioreactor system. Current Science, 84( 8):1129-1132;
Yang, L., D Wang,., Y Xu,.H. Zhao, L.Wang,.,X. Cao, Q. Chen, 2017, A new resistance gene against
potato late blight originating from Solanun pinnatisectum located on potato chromosome 7.
Frontiers in Plant Science, 8:1729;
Zhao JZ, BA Bishop and EJ Graphius, 2000, Inheritance and synergism of resistance to imidacloprid
in the Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae). J Econ Entomol 93: 447– 458;

183