CURS 3

CONSTITUENȚII VII AI CELULEI

(PROTOPLASMA, PROTOPLASTUL)

MEMBRANA CELULARĂ

Celula este separată de mediul extracelular prin formaţiuni înalt diferenţiate care au rolul
esenţial de a menţine în limite constante structura sa complexă. Având în vedere caracterul de sistem
deschis al celulei, structurile de la periferia sa asigură în mod selectiv şi controlat, schimbul de
substanţe dintre mediul intra- şi extracelular, precum şi stabilirea de relaţii specifice cu alte celule.
Plasmalema (gr. plasma – substanță, lichid vâscos; lema – înveliș) este o biomembrană
dinamică care delimitează citoplasma de exteriorul celulei, fie de peretele celulelor învecinate – pentru
celulele vegetale, fie de mediul extern, conferind celulei respective integritate și formă.
Se poate afirma că membrana celulară este componenta cea mai importantă a celulei deoarece
majoritatea structurilor celulare au la baza organizării lor membrane celulare. Este foarte sugestiv
termenul folosit tot mai frecvent de sistem de membrane celulare. În această noţiune se includ în
principal, două categorii de formaţiuni membranare, şi anume:
-membrana celulară externă sau plasmalema, care este dispusă la periferia celulei, mărginind-o;
-endomembranele celulare, care intră în structura majorităţii organitelor citoplasmatice.
Atât plasmalema cât şi endomembranele, cu toate că au la bază o organizare moleculară
identică, îndeplinesc o multitudine de funcţii esenţiale pentru viaţa celulei.
În cazul celulelor eucariote vegetale citoplasma diferențiază, la exteriorul său, o membrană
plasmatică, fină, de natură fosfolipoproteică, intim alipită de peretele celulozopectic, numită
plasmalemă sau peliculă ectoplasmatică.
În cazul celulelor eucariote animale membrana celulară nu este singura structură care se află la
periferia celulei. La acest nivel există un ansamblu molecular numit înveliş celular, alcătuit din
formaţiuni complexe, între care se stabilesc relaţii structurale şi funcţionale.

Componentele învelişului celular

Se consideră că învelişul celular este format din trei componente principale:
1. Plasmalema sau membrana plasmatică are o compoziţie moleculară lipidică şi proteică
complexă. Structura sa moleculară este în general unitară la toate celulele, precum şi la toate
membranele intracelulare (endomembrane).
2. Glicocalixul, se prezintă ca un înveliş de natură glucidică, glicoproteică şi glicolipidică, la
suprafaţa externă a plasmalemei.
3. Corticala celulară este reprezentată de o zonă cu grosimea de 12 mm din citoplasma celulară
din imediata vecinătate a feţei citoplasmatice a plasmalemei (ectoplasma). La acest nivel există
diferenţieri fizico-chimice şi structurale importante, care stabilesc relaţii între plasmalemă şi
citoscheletul celular.
1
 Învelişul celular prezintă la suprafaţa celulei o serie de diferenţieri cu rol important în
realizarea adeziunii intercelulare - joncţiuni celulare, în mărirea suprafeţei celulare - microvili, şi în
motilitatea celulară - cili, flageli, pseudopode.
Toate formaţiunile care intră în alcătuirea învelişului celular trebuie privite ca un tot unitar,
între componente stabilindu-se relaţii structurale şi funcţionale complexe.

Compoziția chimică a plasmalemei

Membranele celulare au o structură moleculară unitară, comună tuturor membranelor biologice.
Din punct de vedere chimic plasmalema se compune din: lipide, proteine, glucide, steroli și
substanțe minerale. Glucidele nu pot fi considerate separat deoarece formează complexe
macromoleculare cu lipidele şi proteinele (glicolipide şi glicoproteine).
Lipidele sunt considerate constituenți dominanți reprezentând 2/3 din greutatea totală a
plasmalemei la celulele eucariote vegetale și 1/2 din greutatea totală a plasmalemei la celulele
eucariote animale. Dintre lipidele mai importante cităm: fosfoaminolipide (cefaline, lecitine),
fosfogliceride, acizi grași nesaturați și lipide neutre. Fosfoaminolipidele sunt dispuse într-un strat
bimolecular.
Aportul lipidelor la constituirea membranei plasmatice este însemnat, având în vedere proporţia
de masă de 1: 1 lipide/proteine în plasmalema celulei animale. Principalele tipuri de lipide care intră în
alcătuirea membranei celulelor animale sunt: fosfolipidele, colesterolul şi glicolipidele.
Toate cele trei categorii de lipide membranare au moleculele amfipatice sau amfifile, ceea ce
înseamnă că au un capăt hidrofil şi un capăt hidrofob. Această proprietate este extrem de importantă
deoarece asigură autoasamblarea moleculelor aflate în mediu apos în structuri ordonate, ceea ce duce
la formarea unui bistrat lipidic.
Fosfolipidele sunt de două categorii: fosfogliceridele şi sfingolipidele.
Fosfogliceridele au la bază o moleculă de glicerol la care două grupări hidroxil sunt esterificate
cu acizi graşi de lungime variabilă (14-24 atomi de carbon). Aceste lanţuri de acizi graşi alcătuiesc
porţiunea hidrofobă a moleculei. A treia grupare hidroxil a glicerolului este ocupată (prin legătură
fosfodiesterică) de o grupare chimică polară. Această grupare alcătuieşte porţiunea hidrofilă a
moleculei. La majoritatea fosfogliceridelor membranare "coada" hidrofobă conţine un acid gras saturat
şi unul nesaturat.
Grupările organice polare sunt variabile, cele mai comune fiind: colina, etanolamina, serina,
inozitolul; rezultă astfel fosfogliceride ca fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina şi
respectiv, fosfatidilinozitolul.
Sfingolipidele, a doua clasă de fosfolipide membranare, au aceeaşi structură spaţială cu a
fosfogliceridelor, având o grupare polară, hidrofilă şi două lanţuri hidrocarbonate hidrofobe. De
exemplu, cel mai răspândit sfingolipid, sfingomielina, are la baza structurii sale un aminoalcool cu lanţ
lung (sfingozina), întotdeauna acelaşi, de care se leagă prin legătură amidică (-CO-NH-) un acid gras
variabil. De gruparea hidroxil terminală a sfingozinei, se leagă, prin legătură fosfodiesterică, colina,
aceasta contribuind la formarea capătului hidrofil.
Proteinele ocupă restul membranei (reprezintă 1/3 din greutatea totală a plasmalemei la celula
vegetală și 1/2 din greutatea totală a plasmalemei la celula animală) și sunt de tip globular, dispuse de
o parte și de alta a stratului de fosfoaminolipide (spre exterior). Ele sunt reprezentate prin: proteine
structurale (actina, tubulina), enzime (cca. 200, cea mai frecventă fiind ATP-aza, care desface ATP-ul
în ADP și energie), receptorii proteici (glicoproteine sau lipoproteine, mai rar holoproteine).
Glucidele sunt, în majoritate, legate covalent cu lipidele și proteinele formând complexe
glicolipidice și glicoproteice.
Sterolii sunt molecule apolare asociate fosfogliceridelor. Cei mai frecvenți sunt lanosterolul,
fucosterolul și ergosterolul. Sterolii nu se află la toate tipurile de celule.
Substanțele minerale sunt apa (30% din greutatea totală) și ionii metalici (K+, Na+, Ca2+, Mg2+).

2
 Structura plasmalemei

Prezența plasmalemei a fost intuită de PFEFFER (1875) la suprafața citoplasmei. Pe baza

studiilor lui HARWAY (1933/1935), SCHMIDT, DAVSON și DANIELLI (1934) s-a ajuns la
concluzia că, din punct de vedere al ultrastructurii, plasmalema este alcătuită dintr-un strat
biomolecular de fosfoaminolipide care prezintă pe laturi structuri proteice. Fosfoaminolipidele stau
față în față cu polul hidrofob (grupări carboxilice -COOH) și au, la polii opuși, grupări hidrofilice
(radicali ai acizilor grași), acești poli fiind legați cu proteinele globulare.
Studiile efectuate, apoi, de către ROBERTSON și STOECKEMINS (1962), la microscopul
electronic, au confirmat ipoteza lui SCHMIDT arătând că moleculele fosfoaminolipidice stau
perpendicular pe suprafața plasmalemei iar moleculele proteice au dispunere tangențială. Studiile
ulterioare au arătat că toate membranele plasmatice (endoplasmatice - din interiorul celulei) au o
stuctură asemănătoare. Grosimea unei membrane plasmatice variază între 75Å-100Å. Zona centrală,
care apare la microscopul electronic de nuanță mai clară, are o grosime de 25-35Å. Fiecare dintre
celelalte două straturi laterale, care conțin proteine, au o grosime de 25-50Å și apar de nuanță mai
închisă. Studiile efectuate de MOORE și MUHLETHALER la plasmalema celulelor drojdiei de bere
au evidențiat existența unor denivelări care îi măresc suprafața cu 50%, mărindu-se, în același timp, și
suprafața de schimb cu mediul extern. WILLIAM și ROBERSON (1959) consideră că plasmalema
este formată din subunități care-i conferă anumite proprietăți. Pe suprafața externă a plasmalemei unor
celule de la traheofite s-au evidențiat, cu ajutorul microscopului electronic, particule mari de 90-100Å,
care au rol în sinteza microfibrilelor de celuloză, ce intră în componența peretelui scheletic celular,
pectocelulozic.
Prima imagine reală despre arhitectura moleculară a membranei celulare a fost imaginată
relativ târziu. Doar după anul 1970, o serie de date experimentale au sugerat că membrana este
organizată după modelul de mozaic fluid. SINGER și NICOLSON (1972) elaborează modelul
mozaicului fluid după care plasmalema are o structură trilamelară formată din două benzi paralele
(fiecare cu grosimea de 25-50Å), electronodense, separate de un spațiu electronotransparent (25-35Å
grosime). Conform modelului mozaicului fluid al celor doi cercetători, acceptat astăzi de majoritatea
citologilor, partea centrală este alcătuită dintr-o pătură dublă de fosfolipide (bistrat lipidic), cu polii
hidrofobi așezați central, față în față, iar polii hidrofili sunt orientați spre exteriorul respectiv interiorul
celulei. Dublul strat lipidic are o stare fluidă. Prezența unei catene de hidrocarburi mărește fluiditatea
straturilor de lipide.

Fig. 1. Structura plasmalemei - modelul mozaicului fluid a lui SINGER și NICOLSON, 1972
3
 Păturii fosfolipidice i se suprapune, pe ambele fețe, câte un strat proteic electronodens.
Mozaicul rezultă din faptul că în stratul lipidic se găsesc cufundate, din loc în loc, macromolecule de
proteine globulare care nu vin în contact unele cu altele numite proteine insulare sau solitare.
Proteinele globulare pot fi: proteine integrate, cand străbat mai mult bistratul lipidic; proteine
periferice, cele implantate superficial în stratul lipidic și proteine transmembranare, când traversează
bistratul lipidic și sunt proeminente pe ambele fețe ale membranei. Proteinele implantate în stratul
lipidic se deplasează lateral, sau se rotesc în jurul axei lor, realizând o structură membranară dinamică,
temporară și reversibilă, adaptată cerințelor metabolismului celular dar cu păstrarea integrității
structurale. Acest model al mozaicului fluid demonstrează că plasmalema este asimetrică, neexistând
similitudini între cele două fețe ale sale, având unele interacțiuni cu hialoplasma și altele cu membrana
scheletică a celulei.
Modelul de mozaic fluid postulează că:
- lipidele și proteinele transmembranare sunt dispuse în mozaic;
- membrana are o structură semifluidă, atât lipidele cât și proteinele executând mișcări de translație în
planul bistratului lipidic;
- fluiditatea implică existența între componentele moleculare, a interacțiunilor fizico-chimice slabe,
necovalente; .
- toate moleculele care intră în structura de bază a membranei sunt amfifile (amfipatice);
- fluiditatea mozaicului este posibilă doar în condiții de temperatură superioară temperaturii de
tranziție din faza de gel în faza de sol, condiție realizată de nivelul temperaturii fiziologice;
- bistratul lipidic are o structură bidimensională, fapt ce decurge din dispoziția asimetrică a
moleculelor în membrană.
Astfel, membrana celulară poate fi imaginată ca fiind formată dintr-o "mare lipidică" în care
plutesc ca niște "iceberguri" moleculele proteice.
Organizarea membranei celulare după modelul de mozaic fluid a fost probată astăzi fără
echivoc printr-o serie de dovezi experimentale obținute prin folosirea unor tehnici de mare acuratețe.

Funcţiile învelişului celular

Prin structura moleculară şi prin proprietăţile sale, învelişul celular realizează separarea
mediului intracelular de cel extracelular şi totodată permite efectuarea de schimburi de materie şi
energie între aceste două medii. El conferă individualitate celulei, fiind indispensabil vieţii celulare
prin funcţiile complexe şi variate pe care le îndeplineşte:
• Funcţia de barieră fizică. Prin aceasta, se menţine structurarea mediului intracelular la un
înalt nivel de organizare, stare care se păstrează, în anumite limite, indiferent de "gradul de
dezordine" din mediul extern. În plus, membranele intracelulare, care au o structură similară cu
cea a plasmalemei, realizează compartimentarea celulei, asigurând astfel desfăşurarea anumitor
funcţii în cadrul unor structuri specifice (organitele celulare).
• Funcţia de transport. Plasmalema asigură desfăşurarea schimburilor de energie şi materie
între cele două medii pe care le separă.
• Funcţia de a recepţiona informaţii. Plasmalema conţine receptori capabili de a capta foarte
specific mesageri extracelulari, receptori care apoi modifică în mod adecvat anumite funcţii ale
celulei. Prin aceasta, celula devine capabilă să răspundă prin modificări funcţionale, la acţiunea
diferitelor substanţe, de exemplu, hormoni, medicamente etc.
• Funcţia de a asigura adeziunea intercelulară. Printr-o serie de diferenţieri specifice
(joncţiuni celulare), învelişul celular participă la realizarea conexiunilor dintre celulele aflate
într-un ţesut.
• Funcţia de a asigura apărarea celulei. Se realizează împotriva unor factori care
interacţionează "agresiv" cu celula, plasmalema fiind implicată în imunitatea celulară a
organismului.

4
 Pe lângă aceste funcţii generale, există tipuri particulare de celule a căror plasmalemă are unele
funcţii specifice, ca de exemplu: membrana neuronală conduce impulsul nervos şi îl transmite la
nivelul sinapsei, membrana celulelor fotoreceptoare retiniene captează şi transformă radiaţiile fotonice
în potenţiale de acţiune etc.

Rolul plasmalemei în celula vegetală

Plasmalema are, în primul rând, un rol structural conferind celulei entitate morfologică și
funcțională. Ea participă la interacțiunea celulară intrând în alcătuirea plasmodesmelor (prin care
protoplaștii celulelor vecine comunică). Are rol activ în schimburile de substanțe între hialoplasmă și
mediul extracelular (prin absorbție și excreție) prezentând permeabilitate selectivă, nu totală.
Plasmalema absoarbe din exterior, în mod selectiv, apa și anumite substanțe nutritive (aminoacizi,
glucide simple și lipide) dar, în același timp, elimină din celulă o serie de produși care nu mai sunt utili
celulei (produși de excreție) care, prin acumulare, ar duce la intoxicarea celulei. Viața nu ar fi posibilă
fără schimbul permanent al celulelor cu mediul extern, fapt demonstrat și prin fenomenul de
plasmoliză, când are loc dezlipirea protoplastului de peretele celular, micșorarea volumului sau
concentrarea lui, în faza finală, în mijlocul celulei.
Un alt fenomen important în care plasmalema are un rol activ este fenomenul de pinocitoză
prezent, atât la celula vegetală, cât și la cea animală (descris mai întâi la celula animală). Este procesul
prin care sunt introduse în citoplasmă picături mici din lichidul extracelular. Fenomenul începe prin
aderarea picăturilor la membrana plasmatică. În locul unde picăturile vin în contact cu ea, membrana
devine flexibilă (se poate ondula), se invaginează și picăturile pot pătrunde în cavitatea formată. La un
moment dat, cavitatea se închide, se dezlipește de plasmalemă și pătrunde în citoplasmă. Membrana
veziculei formate este o porțiune din plasmalemă.

Ulterior, după formarea veziculelor cu lichide pinocitare, acestea pot fuziona cu un lisosom
primar și rezultă o vacuolă digestivă (pinolisom sau lisosom secundar) care, uneori, mai poate păstra
legătura cu plasmalema printr-un canal foarte fin. Diametrul veziculelor este de 400-700Å. La celulele
rădăcinii de mazăre s-a observat că veziculele se formează, în sens invers, prin scoaterea picăturilor de
citoplasmă în mediul extern.
Microscopia electronică a dovedit că la nivelul plasmalemei nu există pori, după cum au crezut
unii autori, fapt pentru care schimburile de substanțe sunt intermediate, realizându-se cu ajutorul unor
ioni, în special de Na+ și K+. S-a demonstrat că mecanismul de transport se realizează în mai multe
etape: migrarea substanțelor spre plasmalemă, fixarea substanțelor pe suprafața plasmei, pătrunderea
substanțelor prin membrană și transportul substanțelor în interiorul celulei. Transportul substanțelor
prin plasmalema (transport transmembranar) are la baza semipermeabilitatea, proprietate fundamentală
a biomembranelor, care este reglabilă. Ea depinde de starea fiziologică a biomembranelor, de
substanțele implicate și de raportul între mediul celular și cel extern. Ionii de Na+ și K+ sunt
transportați de molecule liposolubile specifice acestor ioni. NOUGAREDE (1969) a arătat că, în
5
activarea și transportul acestor ioni, un rol important îl au moleculele liposolubile din membrana
plasmatică și unele enzime (adenozinfosfataza) care, prin descompunerea ATP-ului, eliberează energia
necesară proceselor vitale. Prezența enzimelor la acest nivel este foarte importantă pentru că ele reduc
substanțele cu moleculă mare în substanțe cu moleculă mai mică, facilitând traversarea lor prin
membrana plasmatică.
Membrana plasmatică intervine în procesul de citoză și realizează două funcții: de nutriție (prin
integrarea de substanțe nutritive lichide - pinocitoza - sau solide -fagocitoza) și de apărare. În celulă
sunt integrate numai cantități limitate de ioni sau de substanțe, venite din afara celulei, fără a fi
perturbat echilibrul ionic. Substanțele nefolositoare (toxice) sunt eliminate de celulă prin exocitoză.