Prof. univ. dr.

Eugen ULEA
Şef lucr. dr. Florin-Daniel LIPŞA

MICROBIOLOGIE

IAŞI 2012
 CUPRINS

CAPITOLUL 1 - OBIECTUL DE STUDIU AL MICROBIOLOGIEI......... 9

1.1. Date selective privind istoricul Microbiologiei ........................... 11
1.2. Şcoala românească de Microbiologie .......................................... 19
Test de autoevaluare ........................................................................... 21

CAPITOLUL 2 - CARACTERELE GENERALE ŞI POZIłIA

MICROORGANISMELOR ÎN LUMEA VIE ............................................. 22
2.1. PoziŃia microorganismelor în lumea vie ...................................... 24
2.2. Prionii .......................................................................................... 26
2.3. Virusurile ..................................................................................... 28
2.3.1. Morfologia virusurilor ......................................................... 28
2.3.2. Structura virusurilor ............................................................. 29
2.3.3. Virusurile plantelor .............................................................. 30
2.3.4. Bacteriofagii......................................................................... 32
2.3.5. Fagii filamentoşi .................................................................. 38
2.3.6. Cianofagii............................................................................. 39
2.3.7. Micovirusurile ...................................................................... 39
2.3.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea virusurilor ......... 39
2.4. Bacteriile ...................................................................................... 41
2.4.1. Morfologia bacteriilor .......................................................... 42
2.4.2. Structura celulei bacteriene .................................................. 48
2.4.3. CompoziŃia chimică a bacteriilor ......................................... 58
2.4.4. Creşterea şi multiplicarea bacteriilor ................................... 60
2.4.5. NutriŃia bacteriilor................................................................ 63
2.4.6. RespiraŃia microorganismelor .............................................. 63
2.4.7. Grupe particulare de bacterii................................................ 64
2.4.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea bacteriilor ......... 68
2.4.9. Rolul bacteriilor în natură .................................................... 70
Test de autoevaluare ...................................................................... 71
2.5. Cyanobacteriile (algele albastre-verzi) ........................................ 71
2.5.1. Morfologia cyanobacteriilor ................................................ 72
2.5.2. Structura cyanobacteriilor .................................................... 72
2.5.3. Sistematica cyanobacteriilor ................................................ 73
2.5.4. Rolul cyanobacteriilor în natură .......................................... 74
 2.6. Protozoarele ................................................................................. 74
2.6.1. Morfologia şi fiziologia protozoarelor ................................. 74
2.6.2. Structura protozoarelor ........................................................ 75
2.6.3. Reproducerea protozoarelor ................................................. 76
2.6.4. NutriŃia protozoarelor .......................................................... 76
2.6.5. Sistematica protozoarelor .................................................... 77
2.6.6. Rolul protozoarelor în natură ............................................... 78
2.7. Diatomeele ................................................................................... 79
2.7.1. Morfologia diatomeelor ....................................................... 79
2.7.2. Structura diatomeelor ........................................................... 79
2.7.3. Reproducerea diatomeelor ................................................... 81
2.7.4. Sistematica diatomeelor ....................................................... 83
2.7.5. Rolul diatomeelor în natură ................................................. 86
2.8. Ciupercile..................................................................................... 86
2.8.1. Morfologia ciupercilor ......................................................... 86
2.8.2. Structura celulară a ciupercilor ............................................ 88
2.8.3. Organele de fixare şi de absorbŃie ale ciupercilor................ 89
2.8.4. Formele de rezistenŃă ale ciupercilor ................................... 93
2.8.5. ÎnmulŃirea ciupercilor .......................................................... 94
2.8.6. AlternanŃa de faze la ciuperci ............................................ 101
2.8.7. NutriŃia ciupercilor ............................................................. 102
2.8.8. Originea şi evoluŃia parazitismului la ciuperci .................. 104
2.8.9. CerinŃe faŃă de mediu ......................................................... 105
2.8.10. Sistematica ciupercilor ..................................................... 105
Test de autoevaluare .................................................................... 107

CAPITOLUL 3 - INFLUENłA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA

MICROORGANISMELOR ....................................................................... 108
3.1. InfluenŃa pH-ului ....................................................................... 108
3.2. InfluenŃa temperaturii ................................................................ 109
3.3. InfluenŃa apei ............................................................................. 110
3.4. InfluenŃa energiei radiante ......................................................... 112
3.5. Activitatea microbiană a diferitelor soluri ................................. 113
3.6. Profilul microbian al solului ...................................................... 114

CAPITOLUL 4 - INTERRELAłIILE ECOLOGICE ÎNTRE ORGANISME

 ............................................................................................................... 115
4.1. InterrelaŃiile dintre populaŃiile de microorganisme ................... 115
4.2. InterrelaŃiile dintre plantele superioare şi microorganismele
din sol ........................................................................................ 119
4.2.1. InfluenŃa sistemului radicular al plantelor asupra
microflorei solului .............................................................. 119
4.2.2. Natura secreŃiilor radicelare şi influenŃa lor
asupra structuriilor taxonomice a microflorei solului ........ 121
4.2.3. Vârsta plantelor şi efectul de rizosferă .............................. 122
4.2.4. Micorizele .......................................................................... 122
4.2.5. InterrelaŃiile între ciuperci şi plante în cazul micorizelor .. 124

CAPITOLUL 5 - SOLUL CA MEDIU DE EXISTENłĂ PENTRU

MICROORGANISME ............................................................................... 126
5.1. Alcătuirea generală a solului ..................................................... 126
5.2. ReacŃia solului ........................................................................... 129
5.3. Formarea solului ........................................................................ 129
5.3.1. CompoziŃia chimică a solului ............................................ 130
5.3.2. Rolul microorganismelor în formarea şi evoluŃia
materiei organice ................................................................ 131
5.3.3. Teoria microbiologică a formării humusului ..................... 132
5.4. PopulaŃia solului ........................................................................ 134
Test de autoevaluare ......................................................................... 136

CAPITOLUL 6 - ROLUL MICROORGANISMELOR ÎN CIRCUITUL

MATERIEI ÎN NATURĂ.......................................................................... 138
6.1. Circuitul azotului ....................................................................... 138
6.1.1. Fixarea azotului molecular................................................. 141
6.1.2. Amonificarea ..................................................................... 151
6.1.3. Nitrificarea ......................................................................... 153
6.1.4. Denitrificarea ..................................................................... 155
6.2. Circuitul carbonului ................................................................... 156
6.2.1. Metabolismul carbonului mineral ...................................... 158
6.2.2. Metabolismul carbonului organic ...................................... 158
6.3. Circuitul sulfului ........................................................................ 168
6.4. Circuitul fierului ........................................................................ 171
 6.5. Circuitul fosforului .................................................................... 173
6.6. Circuitul potasiului .................................................................... 175
6.7. Transformările microbiene ale calciului .................................... 175
6.8. Transformările microbiene ale magneziului .............................. 175
6.9. Transformările microbiene ale microelementelor ..................... 176
6.9.1. Manganul ........................................................................... 176
6.9.2. Seleniul .............................................................................. 176
6.9.3. Zincul ................................................................................. 177
6.9.4. Cuprul ................................................................................ 177

CAPITOLUL 7 - MICROBIOLOGIA FERMENTAłIILOR ................... 178

7.1. FermentaŃia alcoolică ................................................................. 179
7.1.1. Utilizarea microorganismelor în vinificaŃie ....................... 181
7.1.2. Utilizarea microorganismelor în industria berii ................. 196
7.2. FermentaŃia lactică ..................................................................... 196
7.2.1. Rolul microrganismelor în obŃinerea produselor
lactate.................................................................................. 198
7.2.2. Rolul microorganismelor lactice în conservarea
alimentelor murate ............................................................. 199
7.2.3. Rolul microorganismelor în producerea furajelor
însilozate............................................................................. 200
7.3. FermentaŃia acetică .................................................................... 201
Test de autoevaluare ......................................................................... 205

BIBLIOGRAFIE ........................................................................................ 207

 Capitolul 1

OBIECTUL DE STUDIU AL MICROBIOLOGIEI

Microbiologia este ştiinŃa care se ocupă cu studiul microorganismelor.

Microorganismele constituie un grup foarte mare de organisme, diferite ca
natură, formă şi activitate biologică, cu o organizare unicelulară şi o
structură internă relativ simplă, având însă caractere comune dimensiunile
microscopice, care le fac invizibile cu ochiul liber.
Din grupul microorganismelor fac parte bacteriile, ciupercile
microscopice (mucegaiurile şi levurile), algele unicelulare şi protozoarele.
Lumii microorganismelor i-au fost alăturate şi virusurile, care sunt entităŃi
infecŃioase, alcătuite din componentele chimice esenŃiale ale organismelor
vii, proteine şi acizi nucleici cu o organizare acelulară, care le fac inapte de
a se multiplica în afara unei celule vii, fapt ce le obligă la un parazitism
intracelular absolut.
Deşi Microbiologia este o ştiinŃă relativ tânără, datorită domeniului de
studiu foarte vast, în cadrul ei s-au diferenŃiat o serie de discipline
microbiologice independente. Acestea pot fi grupate după mai multe criterii:

A. După grupul taxonomic studiat:

• Virologia (virusologia) este ştiinŃa ce se ocupă cu studiul virusurilor
şi acŃiunea lor asupra organismelor vii.
• Bacteriologia se ocupă cu studierea, identificarea şi cultivarea
bacteriilor, precum şi cu aplicaŃiile lor în medicină, agricultură,
industrie şi biotehnologie. Micologia (gr. mykes - ciupercă) studiază
morfologia, genetica, taxonomia, proprietăŃile biochimice şi ecologia
ciupercilor.
• Algologia (ficologia) este ştiinŃa ce se ocupă cu studiul algelor.
• Protozoologia este ramura microbiologiei care studiază morfologia,
genetica şi taxonomia protozoarelor.

9
 B. După activitatea microorganismelor în raport cu mediul în care
trăiesc:
• Microbiologia acvatică se ocupă cu studiul microorganismelor care
trăiesc în mediu acvatic şi care participă la transformarea
substanŃelor organice şi anorganice din mări şi oceane.
• Microbiologia solului studiază activitatea microbiotei solului şi rolul
ei în nutriŃia minerală a plantelor, fertilitatea solului, geneza şi
formarea structurii solului.

C. După natura problemelor studiate:

• Fiziologia microorganismelor studiază procesele vitale ale
microorganismelor (respiraŃie, nutriŃie etc).
• Ecologia microorganismelor studiază legităŃile generale de evoluŃie
şi interacŃiunea microorganismelor în natură, interacŃiunile şi
interrelaŃiile dintre micro şi macroorganisme.
• Genetica microorganismelor se ocupă cu studiul eredităŃii şi
variabilităŃii microorganismelor precum şi cu mecanismele de
transfer al materialului genetic.

D. După aplicaŃiile practice:

• Microbiologia medicală umană şi veterinară studiază
microorganismele patogene şi relaŃiile ecologice care se stabilesc cu
organismele infectate.
• Imunologia studiază starea de rezistenŃă sau de imunitate faŃă de
agenŃii infecŃioşi precum şi diferite funcŃii şi proprietăŃi ale celulelor şi
Ńesuturilor organismelor animale şi vegetale care determină prezenŃa şi
apariŃia sau modificarea acestei stări.
• Microbiologia industrială (microbiologia tehnică sau a
fermentaŃiilor) studiază rolul microorganismelor în obŃinerea pe cale
fermentativă a unor substanŃe chimice utile ca: alcoolul etilic, alcoolul
butiric, acetona, acidul acetic, glicerina, antibioticele. În industria
alimentară, microorganismele au rol în panificaŃie, la conservarea
alimentelor şi furajelor, precum şi în procese industriale ca topitul inului şi
cânepei pe cale biologică, tăbăcirea pieilor etc.

10
 • Microbiologia solului (agricolă) se ocupă de microflora naturală din
sol şi de rolul acesteia în circuitul elementelor în natură, în asigurarea
fertilităŃii solului, în geneza şi formarea structurii solului, precum şi de
relaŃiile microorganismelor cu plantele. Cunoaşterea microflorei solului şi a
activităŃii ei biologice permite dirijarea unor procese naturale din sol şi
folosirea lor în scopul sporirii producŃiei agricole.
• Microbiologia insectelor studiază microflora normală a insectelor şi,
în general, a artropodelor, relaŃiile sale cu organismele gazdă, mecanismele
de transmitere a unor agenŃi patogeni la om, animale şi plante, precum şi
microorganismele ce sunt patogene insectelor dăunătoare agriculturii şi
omului.
• Microbiologia geologică se ocupă cu studiul rolului unor organisme
în formarea unor depozite geologice (fier, mangan, sulf) în geneza rocilor
calcaroase, a hidrocarburilor, a zăcămintelor de petrol, cărbuni, gaze
naturale şi coroziunea rocilor; ea studiază, de asemenea, folosirea bacteriilor
în detectarea depozitelor de petrol etc.
• Microbiologia marină (pelagică) studiază rolul microorganismelor
în transformarea substanŃelor organice şi anorganice din mări, influenŃa lor
asupra productivităŃii biologice a mărilor şi în formarea diferitelor roci
biogene şi a minereurilor organogene în mări.
• Microbiologia cosmică este ramura cea mai nouă a microbiologiei
aplicate ce studiază probleme legate de influenŃa spaŃiului cosmic asupra
viabilităŃii şi variabilităŃii microorganismelor, precum şi de posibilitatea
exportului şi importului de microorganisme.
• Patologia vegetală (Fitopatologia) se ocupă cu studiul
microorganismelor ce produc boli la plante, stabilind simptomatologia, căile
de transmitere, relaŃiile imunologice ale gazdelor, precum şi profilaxia şi
tratamentul infecŃiilor produse plantelor cultivate şi celor din flora spontană.

1.1. Date selective privind istoricul Microbiologiei

Microbiologia este o ştiinŃa relativ tânără, datorită faptului că, din

lipsa mijloacelor de investigaŃie, oamenii de ştiinŃă s-au ocupat, în primul
rând, de vieŃuitoarele vizibile. ExistenŃa microorganismelor ca agenŃi
etiologici ai unor boli era însă bănuită încă din antichitate.
11
 Hipocrat (460-370 î.H.), întemeietorul medicinei, considera doi
factori responsabili de aceste boli: unul intrinsec, reprezentat de contribuŃia
bolnavului, şi altul extrinsec, constând dintr-o alterare necunoscută a
aerului, care devine nociv.
Această primă ipoteză asupra etiologiei bolilor infecŃioase a persistat
multă vreme sub forma teoriei miasmelor (gr. miasma = emanaŃie putredă,
murdărie).
Varon (100 î.H.) considera că alterarea
aerului (gr. malaria = aer rău) este determinată
de animale foarte mici, invizibile, care pătrund
în organism prin gură şi prin nări.
Fracastor (1488-1553) intuieşte foarte
corect una dintre caracteristicile esenŃiale ale
bolilor produse de microorganisme şi anume
contagiozitatea lor. El arată că "infecŃia este
aceeaşi pentru cel care a primit-o şi pentru cel Fig. 1 – Hipocrat
care a dat-o" şi că ea este produsă de "particule mici şi imperceptibile", care
trec de la un organism bolnav la altul sănătos ("De Contagione", 1546).
Antony van Leeuwenhoek (1632-1723)
reuşeşte descoperirea microorganismelor,
folosind ca microscop un sistem de lentile
biconvexe de construcŃie proprie, cu o putere de
mărire de 40-275x. El observă protozoare, alge,
nematozi, levuri şi bacterii, pe care le descrie şi
le desenează în lucrarea sa "Arcana naturae ope
microscopiorum detecta" (Tainele naturii
descoperite cu ajutorul microscoapelor, 1675).
Fig. 2 – Fracastoro
Deşi, descoperirile lui Leeuwenhoek au stârnit
admiraŃia şi interesul oamenilor de ştiinŃă, studiul microorganismelor a
rămas în continuare empiric, constituind doar o preocupare a amatorilor de
curiozităŃi ale naturii. În felul acesta se acumulează numai date disparate cu
privire la forma, structura, mărimea şi distribuŃia în natură a acestor
microorganisme.

12
 Fig. 3 – Antony van Leeuwenhoek. (a) Microscop cu lentilă (1), dispozitiv de fixare (2)
şi şuruburi de reglaj (3, 4). (b) Tipuri morfologice de bacterii desenate de
Leeuwenhoeck.
Karl Linnaeus, celebru botanist, în opera sa "Systema naturae"
(1735) încearcă o sistematizare a vieŃuitoarelor cunoscute, reunind toate
microorganismele într-un grup, denumit semnificativ "Chaos".

Fig. 4 – Karl Linnaeus (1707 - 1778) şi lucrarea "Systema naturae".

Terehovski, folosind pentru prima dată metode experimentale,

publică, în anul 1775, lucrarea "De Chao infusorii Linnaei", în care
demonstrează că fiinŃele foarte mici, observate în diferite infuzii bogate în
substanŃe organice, cresc, se divid şi se mişcă datorită unor forŃe interne
proprii, ajungând la concluzia că aceste organisme sunt adevărate animale în
miniatură.
Louis Pasteur (1822-1895), savant francez, prin lucrările sale
stabileşte principiile care stau şi azi la baza acestei ştiinŃe.
13
 Primele cercetări ale lui Pasteur au fost legate de fenomenul asimetriei
moleculare. La acidul tartric racemic, compus inactiv pentru lumina
polarizată, demonstrează că este un
amestec echimolecular de acid dextrogir
şi acid levogir, ale cărui cristale sunt de
forme asimetrice şi enantiomorfe. De
asemenea, a observat că, dacă în
amestecul racemic, inactiv din punct de
vedere optic, se dezvoltă un mucegai
(Penicillium glaucum), soluŃia devine
optic activă, deviind, de astă dată, spre
stânga planul luminii polarizate.
Mucegaiul degradează izomerul
dextrogir, lăsându-l intact pe cel levogir,
care, astfel, poate fi izolat în stare pură.
Fig. 5 – Louis Pasteur
Această descoperire, pe lângă faptul că
furniza un procedeu simplu de separare a izomerilor optici, a demonstrat şi
intervenŃia unei caracteristici fizice, ca disimetria moleculară în fenomenele
chimice ale vieŃii, dar, mai ales a atras atenŃia lui Pasteur asupra unui
fenomen spre care se va îndrepta în continuare curiozitatea sa de cercetător:
microorganismele produc transformări ale substanŃelor organice printr-o
activitate selectivă foarte specifică.
Cercetările lui Pasteur asupra fermentaŃiei vinului şi berii l-au condus
la următoarele concluzii fundamentale:
• fermentaŃiile sunt procese biologice, determinate de acŃiunea unor
microorganisme anaerobe, deci fermentaŃia este viaŃă fără aer;
• fiecare fermentaŃie este produsă de un anumit tip de microorganism,
care este specific, în sensul că determină o anumită transformare a mediului
pe care creşte;
• dezvoltarea unui microorganism străin în mediul unde acŃionează un
microorganism cu acŃiune fermentativă specifică deviază cursul normal al
fermentaŃiei în dauna calităŃii (prin apariŃia compuşilor nedoriŃi) şi a
randamentului ei în produs util, determinând o aşa-numită "boală" a
fermentaŃiei;

14
 • microorganismele străine care produc bolile vinului şi ale berii sunt
consecinŃa contaminărilor din aer, de pe vasele sau din ingredientele folosite
în producŃie, iar multiplicarea lor poate fi prevenită prin încălzire, procedeu
utilizat sub denumirea de pasteurizare.
Până la Pasteur, ideea participării microorganismelor la determinarea
unor boli era respinsă, ca nefiind probată pe cale experimentală. Pasteur
extinde noŃiunea de specificitate din domeniul fermentaŃiilor în acela al
patologiei omului şi animalelor, în sensul că orice boală infecŃioasă este
rezultatul activităŃii vitale a unui anumit microorganism specific, care se
dezvoltă ca parazit în organismul animal respectiv. Ulterior, cercetările
acestuia au demonstrat principiul vaccinării şi stabilirea bazelor ştiinŃifice
ale preparării vaccinului, contribuind, în acelaşi timp, la descoperirea
fenomenului de imunitate.
Studiind boala "holera găinilor", Pasteur observă că agentul ei patogen
îşi pierde complet, prin învechirea culturii, capacitatea sa specifică de a
produce această boală, adică devine avirulent. Inoculată la păsări sănătoase,
cultura avirulentă le conferă însă rezistenŃa faŃă de holeră, în sensul că ele nu
se mai îmbolnăvesc nici dacă sunt infectate cu o cultură proaspătă, virulentă,
păsările "vaccinate" devenind "imune".
Pe acelaşi principiu, Pasteur a mai preparat şi utilizat cu succes
vaccinul anticărbunos (1881), apoi vaccinul antirabic (1885).
L. Pasteur rezolvă şi problema generaŃiei spontane (Fig. 5). Ignorarea
unor principii esenŃiale care, mai târziu, au stat la baza microbiologiei
experimentale, în ceea ce priveşte sterilizarea şi asepsia, a făcut posibilă
concluzia falsă că microorganismele pot lua naştere prin organizarea
spontană a substanŃelor organice din produsele supuse fermentaŃiei sau
putrefacŃiei. Folosind baloane speciale cu "gât de lebădă", Pasteur
demonstrează că un mediu de cultură sterilizat, în speŃă bulionul de carne,
poate rămâne steril timp îndelungat, dacă se evită contaminarea sa cu
germeni din aer. Dacă prin înclinarea unui asemenea balon, mediul "spală"
porŃiunile incurbate ale gâtului rămas descoperit, porŃiunile în care s-au
depus bacteriile din aer, bulionul se infectează. Faptul că în baloanele cu
mediu steril, închise ermetic, nu apar niciodată microorganisme, în timp ce
acelaşi mediu se infectează, dacă este lăsat în contact cu aerul, dovedeşte că
microorganismele nu iau naştere spontan din materia organică inanimată, ci
15
numai se înmulŃesc în ea, pornind de la organisme similare, provenite din
mediul înconjurător.

Fig. 5 – Experimentul lui Pasteur prin care combate teoria generaŃiei spontane. A:
mediul nutritiv este introdus într-un balon; B. curbarea gâtului balonului (gât de
lebădă"); C. sterilizarea mediului nutritiv; D. mediul nutritiv rămâne steril fiind protejat
de pătrunderea microorganismelor din atmosferă prin forma gâtului.

L. Pasteur a adoptat pentru denumirea organismelor microscopice

termenul de "microb" (trad. viaŃă scurtă), creat de medicul francez Sedillot,
iar noua ştiinŃă, care studiază microbii, a rămas cu numele de microbiologie.
Robert Koch (1843-1910) a adus în dezvoltarea microbiologiei ca
ştiinŃă, contribuŃii de ordin tehnic şi teoretic deosebit de valoroase, între care
conceptul de "cultură pură",
respectiv de organism cultivat într-
un mediu lipsit de alte organisme.
Realizarea culturilor pure este
facilitată prin introducerea în
tehnica microbiologiei de către
Koch, a mediilor de cultură
solidificate (cu gelatină sau agar).
Pe lângă faptul că a
descoperit mai multe specii de
bacterii patogene, între care bacilul
tuberculozei (Mycobacterium
tuberculosis) şi vibrionul holerei,
Koch demonstrează, fără echivoc,
că bacteria carbonoasă (Bacillus
anthracis) este agentul patogen al
bolii denumită antrax sau cărbune, Fig. 6 – Robert Koch (1843-1910)

16
pe care îl cultivă "in vitro" în ser sanguin, studiind formarea de spori
termorezistenŃi, alternanŃa de sporulare şi germinare, precum şi faptul că
infecŃia naturală a animalelor provine din sol prin iarba contaminată.
Pe baza acestor cercetări, R. Koch stabileşte criteriile indispensabile
pentru ca un microorganism izolat dintr-un organism afectat de o anumită
boală să poată fi considerat în mod justificat ca agentul cauzal al bolii
respective. Aceste criterii, cunoscute sub numele de postulatele lui Koch,
sunt următoarele:
• microorganismul incriminat să poată fi pus întotdeauna în evidenŃă în
toate cazurile bolii respective, iar distribuŃia lui să corespundă leziunilor
caracteristice bolii;
• să poată fi utilizat în cultură pură, pe medii artificiale;
• după ce este cultivat "in vitro", mai multe generaŃii să reproducă boala şi
leziunile specifice la animalele sensibile, de la care să poată fi reizolat.
Postulatele lui Koch au reprezentat şi reprezintă încă un principiu
eficace de lucru, a cărui respectare previne interpretările eronate, în materie
de diagnostic bacteriologic sau de identificare a unor agenŃi infecŃioşi.
Ilia Metchnikoff (1845-1916), biolog rus, studiind digestia
intracelulară la echinoderme, demonstrează capacitatea anumitor celule de a
capta şi îngloba diferite particule cu care vin în contact şi emite ipoteza că
celulele cu funcŃii asemănătoare,
denumite de el "fagocite", ar putea
exista şi în organismul altor animale.
Ulterior (1884), studiind
infecŃia crustaceului Daphnia magna
cu ciuperca Monospora
(Metschnikowia) bicuspidata,
observă că sporii aciculari ai levurii
pătrund odată cu hrana în tubul
digestiv al dafniei, de unde,
străpungând peretele acestuia, trec în
cavitatea generală, unde sunt atacaŃi
de celule mobile. Când infecŃia este Fig. 7 – Ilia Metchnikoff
moderată, amoebocitele înglobează şi
digeră toŃi sporii ciupercii şi, astfel, crustaceul supravieŃuieşte. Când însă
17
infecŃia este masivă, sporii rămaşi nefagocitaŃi germinează şi dau naştere
formei vegetative a ciupercii, care, prin multiplicare, invadează tot
organismul dafniei, determinându-i moartea.
Metchnikoff extinde rezultatele acestor observaŃii la animalele
superioare şi la om, demonstrând prezenŃa şi importanŃa celulelor cu
proprietăŃi fagocitare în reacŃiile de apărare ale organismului faŃă de
bacteriile patogene, stabilind, astfel, bazele imunităŃii celulare.
Dimitri Ivanovski (1864-1920)
demonstrează că mozaicul tutunului este produs
de un agent patogen invizibil la microscop, care
traversează filtrele bacteriene şi poate fi transmis
de la o plantă bolnavă la una sănătoasă prin
intermediul filtratului acelular al trituratului de
frunze, cu leziuni.
Martinus Beijerinck (1851-1931)
confirmă în 1898 filtrabilitatea agentului patogen
şi intuieşte natura deosebită a agentului patogen,
Fig. 8 – Dimitri Ivanovski
pe care îl considera ca agent contagios viu
(contagium vivum fluidum). Această intuiŃie a făcut din Beijerinck
adevăratul intemeietor al virologiei ca ştiinŃă.
Frederick Twort (1877-1950) şi Felix
d'Herelle (1873-1949) descoperă, în perioada
1915-1917, bacteriofagii (trad. mâncător de
bacterii) şi fenomenul bacteriofagic.
Sergei Winogradsky (1856-1953),
lucrând la Institutul Pasteur din Paris, a descris
procesul de asimilare la organismele
chimiosintetizante şi fenomenul de fixare a
azotului atmosferic de către microorganisme. În
acelaşi timp el a elaborat metode speciale
pentru cercetarea activităŃii microorganismelor
din sol, fiind considerat intemeietorul
Fig. 9 – Martinus Beijerinck
Microbiologiei solului.

18
 Alexander Fleming (1881-1955), observă în anul 1929 că unele
culturi de Penicillium, elaborează o substanŃă cu proprietăŃi microbiene
specifice – penicilina.
Acest prim antibiotic a
fost mai târziu purificat
de Florey şi Chain
(1940). Prin lucrările
sale, Fleming deschide
era antibioticelor, de o
importanŃă excepŃională
în medicină şi biologie.

Fig. 10 – Alexander Fleming

Stanley Prusiner (1942- ), neurolog şi

biochimist american, laureat al Premiului Nobel
în 1997. A descoperit că encefalopatia
spongiformă la bovine şi boala Creutzfeldt-Jakob
la om sunt produse de particule infecŃioase de
natură proteică, pe care le-a numit prioni.

Fig. 11 – Stanley Prusiner

1.2. Şcoala românească de Microbiologie

Victor Babeş (1854-1926), fondatorul

şcolii româneşti de microbiologie, a
desfăşurat o prodigioasă activitate de
cercetător, studiind numeroase boli ale
omului, printre care lepra, tuberculoza, holera,
febra tifoidă şi, mai ales, turbarea.
În colaborare cu Cornil, este autorul
Fig. 12 – Victor Babeş primei lucrări de sinteză în bacteriologie şi

19
anatomie patologică din lume, apărută în 1885: “Bacteriile şi rolul lor în
etiologia, anatomia şi histologia patologică a bolilor infecŃioase”.
A studiat, de asemenea, asociaŃiile microbiene, fiind primul cercetător
care, după Pasteur, şi-a dat seama de importanŃa terapeutică a
antagonismului microbian.
Ioan Cantacuzino (1863-1934)
este creatorul Institutului de
Microbiologie, care îi poartă numele, şi al
şcolii contemporane de microbiologie din
Ńara noastră. Cele mai importante lucrări
sunt referitoare la aparatele şi funcŃiile
fagocitare în regnul animal şi problema
imunităŃii la nevertebrate. Cantacuzino a
studiat, de asemenea, diferite boli ca
holera, febra tifoidă, scarlatina,
tuberculoza, creând şi organizând
condiŃiile producŃiei de seruri şi vaccinuri Fig. 13 – Ioan Cantacuzino
în Ńara noastră.
Constantin Ionescu-Mihăieşti (1883-1962) a adus contribuŃii
ştiinŃifice valoroase în domeniul virologiei, imunologiei şi microbiologiei
generale.
Dumitru Combiescu (1887-1961) a desfăşurat o amplă activitate în
domeniul rickettsiozelor şi zoonozelor.
Mihai Ciucă (1883-1969) este autorul unor lucrări deosebit de
importante în domeniul bacteriofagilor, paludismului, salmonelozelor,
difteriei.
Ştefan Nicolau (1896-1967) este creatorul şcolii româneşti de
virologie şi fondatorul institutului respectiv. A publicat numeroase lucrări
originale în domeniul herpesului, turbării, febrei aftoase, febrei galbene,
hepatitelor virale.
Traian Săvulescu (1889-1963) este creatorul şi îndrumătorul şcolii
româneşti de fitopatologie. Este autorul unor lucrări de sinteză ca
Monografia uredinalelor, Monografia ustilaginalelor şi al unor lucrări
originale în fitopatologie şi în domeniul imunităŃii plantelor faŃă de bolile
bacteriene.
20
 Test de
autoevaluare

1. Virusurile sunt:
a) organisme acelulare
b) organisme procariote
c) organisme eucariote
2. Genomul viral este format din:
a) ADN şi ARN
b) ADN sau ARN
c) ADN
d) ARN
3. Pătrunderea (InfecŃia) virusului în celula bacteriană are loc:
a) prin forŃe proprii
b) printr-un vector activ
c) prin "înglobare", de către celulă
4. Pentru sinteza capsidei virale se utilizează:
a) proteine existente în citoplasmă
b) proteine sintetizate de ARN gazdă
c) proteine sintetizate de AN viral
Rezultatele corecte:
1 - a; 2 - b; 3 - a; 4 - b

21
 Capitolul 2

CARACTERELE GENERALE ŞI POZIłIA

MICROORGANISMELOR ÎN LUMEA VIE

Microorganismele, cu excepŃia celor cu structură acelulară

(virusurile), au ca unitate elementară de bază celula. Celula la
microorganisme, asemănătoare, în general, cu celula vegetală şi animală,
prezintă unele particularităŃi în funcŃie de grupul de microorganisme
considerat.
Aceste particularităŃi structurale şi funcŃionale au determinat
împărŃirea microorganismelor în două grupe (Chatton, 1932 şi Stanier,
1970). Între microorganismele procariote şi eucariote există diferenŃe
esenŃiale, structurale, funcŃionale şi de compoziŃie.

DiferenŃele dintre celula procariotă şi celula ecucariotă

Procariote Eucariote
Caracterul Bacterii Alge, Fungi, Protozoare,
Cyanobacterii Plante, Animale
Nucleul Fără membrană proprie Cu membrană proprie
O singură moleculă de Unul sau mai mulŃi
Dispunerea ADN ADN dublu catenar, cromozomi. ADN dublu
nelegat de histone catenar, legat de histone
Lipsită de steroli
CompoziŃia chimică a
(cu excepŃia ConŃine steroli
membranei citoplasmatice
micoplasmelor)
Face parte din membrana
Sistemul respirator citoplasmatică sau Mitocondrii
mezozomi
Absent sau asociat
Aparatul fotosintetizant Cloroplaste
membranei citoplasmatice
Ribozomii Tip 70 S Tip 80 S
CurenŃii citoplasmatici AbsenŃi PrezenŃi
ConŃine peptidoglicani Când este prezent conŃine
Peretele celular
(mureină) celuloză, chitină, silice
Reticulul endoplasmatic Absent Prezent
Tipul de diviziune Directă (sciziparitatea) Mitoză

22
 Citoplasmă Material nuclear
(ADN)

Plasmid

Ribozom
Fimbrii

Flageli

Incluziune

Capsulă
Perete celular
Membrană
citoplasmatică

Fig. 15 – Structura celulei procariote

Reticul endoplasmatic neted

Vacuolă

Riboszomi
(liberi)
Cloroplast
Ribozomi
(ataşaŃi)
Membrană
celulară
Perete Membrană
celular nucleară

Nucleol
Aparat Golgi
Nucleu

Mitocondrie
Reticul endoplasmatic rugos

Fig. 16 – Structura celulei eucariote

23
 2.1. PoziŃia microorganismelor în lumea vie

După acumularea a numeroase cunoştinŃe asupra microorganismelor a

fost necesară introducerea acestora într-un grup taxonomic. IniŃial
microorganismele au fost incluse în regnul Plantae, iar ulterior au fost
incluse în diferite sisteme de clasificare.

A. Sistemul tradiŃional:
1. Regnul Plantae;
2. Regnul Animalia.

B. Sistemul lui Hogg şi Haeckel (1866):

1. Regnul Monera;
2. Regnul Plantae;
3. Regnul Animalia.

C. Sistemul lui Copeland (1938):

1. Regnul Procaryotae (Monera);
2. Regnul Protista;
3. Regnul Plantae;
4. Regnul Animalia.

D. Sistemul lui Whittaker (1969):

1. Regnul Procaryotae (Monera)
(bacterii, cianobacterii = alge albastre-verzi);
2. Regnul Protista (protozoare, diatomee);
3. Regnul Fungi (ciuperci);
4. Regnul Plantae (alge verzi, brune, roşii, brofite, traheofite);
5. Regnul Animalia (animale multicelulare).

Astăzi, majoritatea specialiştilor din domeniul microbiologiei au

acceptat sistemul de clasificare elaborat de Whittaeker (Fig. 17) în anul
1969, care corespunde necesităŃilor actuale.

24
 Organisme
eucariote

Organisme
procariote

LUMEA VIE
Fig. 17 – ÎmpărŃirea lumii vii în cinci regnuri (după Whittaker, 1969)

Din punct de vedere taxonomic, subdiviziunile regnului sunt:

încrengătura, subîncrengătura, clasa, ordinul, familia, genul, specia.
Unitatea de lucru efectivă este specia, la care denumirea este în
sistemul binominal, numele organismului fiind derivat din latină sau greacă.
În sistemele de clasificare prezentate anterior sunt cuprinse numai
organismele care au ca unitate de bază, celula, eucariotă sau procariotă,
nefiind introduse entităŃile infecŃioase, cum sunt virusurile sau prionii, şi
care au fost "alăturate" acestor sisteme de clasificare.

25
 2.2. Prionii

Prionii sunt agenŃi infecŃioşi neconvenŃionali de natură proteică, lipsiŃi

de orice tip de acid nucleic, care produc un grup de boli neurodegenerative,
transmisibile la animale şi om, numite boli prionice. Procesul care
declanşează boala este reprezentat de conversia unei proteine normale,
sintetizată în mod natural în creierul tuturor mamiferelor (PrPc), într-una
mutantă, patogenă (PrPSc).
Prima semnalare a unei boli de natură prionică a fost făcută în Anglia,
în anul 1732, la ovine.
Astăzi, sunt cunoscute ca boli certe, produse de prioni, următoarele:
- la animale:
1. encefalopatia spongiformă la ovine, denumită popular scrapie
(engl.); tramblanta (fr.). În România mai este utilizat, impropriu, termenul
de "căpiala" oilor, dar aceasta este o boală bine cunoscută şi este produsă de
un parazit animal. Medicii veterinari avizaŃi folosesc termenul francez de
tramblanta oilor.
2. encefalopatia spongiformă bovină (BSE sau "boala vacii nebune");
3. encefalopatia spongiformă la feline;
4. encefalopatia spongiformă la nurci;
5. encefalopatia spongiformă la hamsteri.
- la om:
1. Boala "Kuru". Aceasta este prima semnalată şi cel mai bine
studiată. A fost depistată la un trib local în Papua - Noua Guinee. După
interzicerea consumului de carne în stare proaspătă, această boală a fost
eradicată.
2. Boala Creutzfeldt-Jacob (CJD);
3. Sindromul Alpers (la copii);
4. Sindromul Gerstmann-Straussler-Scheinker (GSS);
5. Insomnia fatală familială (FFI).

Agentul infecŃios

În prezent, se consideră că agentul infecŃios este o moleculă proteică,

cu greutatea moleculară de 28 kilodaltoni, alcătuită dintr-un lanŃ de 208-220
26
de aminoacizi, în funcŃie de specie, şi care prezintă o configuraŃie spaŃială,
asemănătoare unui metru de tâmplărie, parŃial destins. Prezintă un capăt
NH2-terminal, o regiune centrală şi un capăt COOH-terminal.
Această proteină a fost izolată din creierul tuturor cazurilor bolnave
studiate. Surpriza a sosit în momentul studierii în paralel (la oi) a creierului
la animale sănătoase şi care prezintă o proteină celulară similară. LanŃul de
aminoacizi este identic cu
excepŃia unui singur aminoacid
(schimbat).
Proteina celulară normală
c
(PrP ) prezintă o configuraŃie
spaŃială asemănătoare unui
resort. Specialiştii din
biochimie consideră că, prin
schimbarea unui singur
aminoacid din lanŃ, nu se poate
modifica configuraŃia spaŃială.
Fig. 18 – Proteina prionică (huPrP)
În acelaşi timp, proteina
Sc responsabilă pentru o serie de boli prionice la
infecŃioasă (PrP ) rezistă la om (www.itqb.unl.pt).
atacul proteazelor celulare.
Se consideră că procesul infecŃios se desfăşoară astfel: celula prepară
proteina celulară normală care se acumulează în lizozomi, aceştia o
transportă la exteriorul celulei şi în momentul în care această proteină
pătrunde din nou în celulă este degradată de proteaze.
În cazul proteinei infecŃioase, aceasta se acumulează în lizozomi în
mod continuu, până când aceştia "crapă". Enzimele din interiorul lor
degradează componentele celulare şi, în final, întreaga celulă nervoasă. În
locul acesteia rămâne un orificiu. Din acest motiv, după un timp, creierul
atacat arată ca un burete (cu numeroase orificii). În stadiul final al bolii,
creierul degenerează complet, având dimensiunea unei nuci.
Studiile cele mai ample sunt efectuate la animale, la om ele fiind
extrem de puŃine, deoarece boala poate fi studiată numai după moartea
individului.
Prionii pot rezista la acŃiunea multor factori fizico-chimici, dintre care
amintim: formol 10% (timp de 28 de luni), caldură (rezistă la fierbere timp
27
de 3 ore), factori inhibitori ai acizilor nucleici, precum şi la acŃiunea
radiaŃiilor UV.

2.3. Virusurile

Virusurile (lat. virus – otravă, infecŃie, lichid otrăvitor) reprezintă o

categorie specifică de agenŃi infecŃioşi, structural şi fiziologic fundamental
diferiŃi de oricare dintre microorganismele cunoscute (Zarnea, 1983).

2.3.1. Morfologia virusurilor

Din punct de vedere morfologic (Fig. 19), virusurile pot aparŃine

următoarelor tipuri principale: formă cilindrică-alungită sau de bastonaş
(virusul mozaicului tutunului - Tobamovirus); formă sferică (izometrică),
sferoidală (virusul gripal - Myxovirus), formă paralelipipedică (virusul
variolei - Parapoxvirus), formă de cartuş sau obuz (virusul piticirii galbene
la cartof - Nucleorhabdovirus), formă de mormoloc, spermatozoid sau
cireaşă cu coadă (unii bacteriofagi).
Dimensiunile virusurilor: 17 - 2500 nanometri (1 nm = 10-9 m).

28
 Fig. 19 – Tipuri morfologice de virusuri: (a) formă cilindrică (Tobamovirus); (b)
formă izometrică (Myxovirus); (c) formă paralelipipedică (Parapoxvirus); (d) formă de
cartuş (Nucleorhabdovirus); (e) formă de cireaşă cu coadă (bacteriofagul T4).

2.3.2. Structura virusurilor

Deşi diferitele virusuri se deosebesc mult ca formă şi dimensiuni, ele

sunt constituite după principii comune. Particula virală matură (virionul)
este alcătuită din două componente esenŃiale (Fig. 20): genomul viral şi
capsida, precum şi un constituent accesoriu, învelişul extern (peplos).

29
 Genomul viral este reprezentat, în mod obişnuit, printr-o moleculă de
acid nucleic (ADN sau ARN, niciodată ambele). Virusurile cu genom ADN
sunt numite dezoxiribovirusuri, iar cele cu genom ARN – ribovirusuri.
Genomul viral poartă informaŃia genetică necesară replicării în sensul
sintezei constituenŃilor virali şi a precursorilor acestora.
Capsida virală (gr. kapsa – cutie) acoperă genomul, fiind alcătuită din
subunităŃi proteice, denumite capsomere. Capsomerele sunt constituite din
molecule proteice, aşezate în mod regulat, formând, în ansamblu, structura
specifică a virusului. Capsida protejează materialul genetic.
Capsida şi genomul viral formează nucleocapsida.
La unele virusuri, nucleocapsida este acoperită de o structură
trilamelară, numită înveliş extern sau peplos (gr. peplos – manta), ce poate
prezenta la exterior nişte proeminenŃe de suprafaŃă, denumite spicule.

Capsidă

Acid nucleic
(ADN sau ARN) Înveliş extern
(peplos)

Spicule

Fig. 20 – Structura unor virusuri şi denumirea constituenŃilor virali

2.3.3. Virusurile plantelor

Virusurile plantelor au o mare importanŃă ca agenŃi patogeni, datorită

marii lor răspândiri şi faptului că acelaşi virus poate infecta plante, care
aparŃin de diferite familii botanice.
Bolile produse de virusuri la plante sunt denumite viroze. Până în
prezent sunt cunoscute câteva sute de boli virale, produse de virusuri, care
aparŃin la 25 genuri distincte. Majoritatea virusurilor plantelor au genom
ARN monocatenar.

30
 Din punct de vedere morfologic, virusurile plantelor aparŃin la două
grupuri: grupul virusurilor izometrice (izodiametrice) sau sferice şi grupul
virusurilor alungite.
În general, virusurile plantelor au o structură chimică mai simplă decât
virusurile animale şi bacteriofagii.

Mecanismul de transmitere
Virusurile se pot transmite de la planta bolnavă la planta sănătoasă pe
mai multe căi:
A - transmitere mecanică: prin contact între frunze; anastomoze
radiculare; unelte de lucru; altoire.
B - transmiterea prin vectori se realizează prin intermediul insectelor
(cca..400 specii): afide şi cicade. RelaŃia dintre virus - insectă vectoare este
variabilă şi corespunde următoarelor trei situaŃii:
• Virusuri nepersistente pot fi transmise până la circa 4 ore de la achiziŃie.
• Virusuri semipersistente au capacitatea de infectare variabilă de la 10-100
ore de la achiziŃie.
• Virusuri persistente cu o capacitate de infectare de peste 100 ore (uneori
chiar toată durata de viaŃă a vectorului).
În funcŃie de răspândirea şi comportarea virusurilor în corpul
vectorului, acestea se împart în trei categorii:
• Virusuri localizate pe stilet (virusuri nepersistente).
• Virusuri circulante (virusuri persistente) pot fi transmise timp îndelungat
ajungând în hemolimfa insectei.
• Virusuri propagative (virusuri persistente) se multiplică în corpul
vectorului fiind transmise toată viaŃa insectei.
C - transmiterea prin intermediul ciupercilor fitopatogene din sol, (ex.
Polymyxa betae transmite virusul rizomaniei la sfecla pentru zahăr).
D - transmiterea prin intermediul nematozilor.
E - transmiterea prin seminŃe (cca.. 1/3 din virusuri).
CirculaŃia virusurilor în interiorul plantelor se realizează prin
parenchim (plasmodesme), prin floem şi prin xilem.

31
 2.3.4. Bacteriofagii

Bacteriofagii (gr. bakterion – bastonaş; gr. phago ein – a mânca) sunt

virusuri adaptate la viaŃa parazitară în celulele bacteriene şi, care, prin
multiplicare, produc liza acestora.
În anul 1915, Twort descoperă fenomenul de liză transmisibilă, dar nu
poate explica cu exactitate cauza acesteia. D'Herelle (1917) demonstrează
natura particulară a fagului şi îl consideră ca virus, determinându-l
bacteriofag (mâncător de bacterii). În anul 1940, ia fiinŃă un grup de
cercetători, denumit "grupul fag", condus de Delbrück, sistemul bacterie-
bacteriofag fiind folosit ca model experimental pentru cele mai importante
studii de genetică moleculară.
Structura fagilor diferă de la un grup la altul, în majoritate aceştia
încadrându-se în două tipuri de bază şi anume:
• tipul icosaedric (poliedric);
• tipul filamentos.
Datele cele mai numeroase, cunoscute în prezent, sunt cele referitoare
la fagii din seria T, îndeosebi la fagi T-par (T2, T4, T6).

Anatomia fagilor T-par

Particula virală matură a fagilor T-par cu g.m. 2,2x1010 este alcătuită
din ADN şi proteină şi, din punct de vedere anatomic, prezintă următoarele
componente: cap, guler, coadă, placă bazală şi fibrele cozii (Fig. 21).
Capul fagului, la microscop, prezintă o formă poliedrică, iar în
secŃiune are o formă hexagonală, cu o lungime de 100 nm şi o lăŃime de 65
nm. Acesta este constituit din capsomere cu diametrul de 4 nm, dar nu este
cunoscut, încă, numărul şi modul de aşezare al acestora.
În interiorul capului, se găseşte genomul, alcătuit dintr-o moleculă de
ADN d.c., liniară, cu lungimea de 50 µm, ce cuprinde 200 gene, fiind
împachetată foarte strâns.
În partea bazală a capului, la locul de prindere al cozii, se află un dop
proteic, cu rol de articulare mecanică.
Între acest dop şi placa bazală se găseşte un tub lung de 120 nm,
reprezentat de cilindrul axial al cozii. El are un diametru de 7,5 nm şi un

32
canal central cu diametrul de 2 nm, prin care trece ADN-ul în momentul
introducerii în celula bacteriană.
La exteriorul cilindrului axial se găseşte teaca contractilă a cozii, care
în stare extinsă are o lungime de 80 nm, iar când se contractă, teaca se
scurtează la ½, respectiv 35 nm. Teaca este constituită din 24 de inele
suprapuse şi, datorită aranjamentului capsomerelor, formează o helice.

Capsida
CAPUL
FAGULUI

Acid nucleic (ADN)

GULER
Cilindrul axial al cozii
Teaca contractilă

FIBRELE COZII

COADA
FAGULUI

Croşetele cozii
PLACA
BAZALĂ

Fig. 21 – Structura bacteriofagilor T4

Gulerul fagului este situat între dopul proteic şi coada fagului şi are
forma unui disc hexagonal de 1,5 nm grosime cu Ø de 3,6 nm.
Placa bazală este un disc hexagonal cu Ø de 40 nm şi este prevăzut la
partea inferioară cu şase cârlige (croşetele cozii sau spicule), care sunt
unităŃi integrale de fixare a fagului pe bacterie.
În momentul contracŃiei, placa bazală ia forma de stea cu diametrul
mărit la 60 nm şi este lipsită de dopul central.
Fibrele cozii sunt structuri filamentoase, proteice, de 130 nm lungime,
fixate cu unul dintre capete pe placa bazală, iar cu celălalt capăt pe gulerul
fagului, cea de-a doua legătură fiind mai slabă.
Aceste fibrile formează o reŃea, care îmbracă teaca contractilă a cozii
şi, care, în perioada premergătoare fixării fagului, se desprind de pe guler şi

33
rămân legate numai pe placa bazală, înotând libere în mediu, având aspectul
unor picioare de păianjen.

Structura genomului
Bacteriofagii prezintă, în majoritate, un genom format dintr-o singură
moleculă de acid nucleic (ADN m.c., ADN d.c. , ARN m.c.), cu o singură
excepŃie, fagul Ø 6 de la Pseudomonas phaseolicola, care are un genom
ARN segmentat, format din trei segmente.
Genomul bacteriofagilor se deosebeşte de genomul virusurilor
animale şi vegetale prin prezenŃa unor baze nucleice neobişnuite, cum ar fi
la bacteriofagii T-par, în loc de citozină prezintă 5-hidroximetilcitozină, iar
la fagii de la Bacillus subtilis, 5-hidroximetilluracil şi 5-4,5
hidroximetiluracil.
Legat de acest aspect s-a emis ipoteza că aceste baze nucleice ar avea
rol de protecŃie a acidului nucleic fagic împotriva acŃiunii unor enzime
virale (nucleaze) care atacă numai acidul nucleic străin şi, în felul acesta,
poate degrada selectiv cromozomul bacterian în cursul sintezei de virus.

InfecŃia celulei bacteriene. Replicarea

Între fagi şi bacteriile infectate se pot stabili două tipuri de relaŃii,
funcŃie de ciclul de viaŃă al bacteriofagilor.
Dacă bacteriofagii sunt virulenŃi, infectarea bacteriei duce la formarea
de noi virioni, care, în urma fenomenului de liză bacteriană, sunt eliberaŃi în
mediu. Acest tip de relaŃie poartă numele de ciclu litic şi facilitează
formarea şi eliberarea a 100-200 de virioni, în aproximativ 20 de minute.
În cazul în care bacteriofagii sunt temperaŃi, genomul acestora se
integrează în cromozomul bacterian, se replică concomitent cu acesta şi se
distribuie la celulele fiice, fără a-şi manifesta funcŃiile virale. Această
manifestare poartă numele de ciclu lizogenic, iar genomul fagic integrat în
genomul celulei bacteriene a fost numit profag (provirus). După mai multe
generaŃii, profagul se desprinde de cromozomul bacterian şi devine fag litic
care lizează celula bacteriană şi eliberează în mediul înconjurător virioni
lizogeni.
Ciclul de replicare vegetativă (ciclul litic) a fagului are următoarele
etape:
34
 I. AdsorbŃia reprezintă procesul de fixare a particulelor virale pe
suprafaŃa bacteriilor. După o serie de ciocniri întâmplătoare, fagul se fixează
pe peretele celular prin intermediul fibrelor cozii, realizând faza de fixare
iniŃială, care poate fi reversibilă. Urmează faza de fixare ireversibilă,
realizată prin intermediul croşetelor, care este condiŃionată de prezenŃa
receptorilor de fag (Fig. 22). Aceştia sunt reprezentaŃi de orice structură
existentă la suprafaŃa celulei bacteriene sau pe pilii şi flagelii acesteia, iar
sinteza lor este controlată de gene bacteriene.

Material nuclear bacterian

Fig. 22 – AdsorbŃia particulelor virale pe suprafaŃa bacteriilor

II. Injectarea genomului viral în celula bacteriană. După fixarea

ireversibilă pe peretele celular are loc o contracŃie a cozii fagului, axul
central al acesteia pătrunzând în adâncimea peretelui celular 12 nm, iar
genomul este injectat prin intermediul cilindrului axial tubular (Fig. 23). Nu
se cunosc încă forŃele care proiectează genomul viral în interiorul celulei,
injectarea făcându-se rapid (15 secunde la T4).

Fig. 23 – Injectarea genomului viral în celula bacteriană

35
 III. Replicarea bacteriofagilor. După pătrunderea genomului fagic în
interiorul celulei bacteriene au loc procese coordonate de cele 200 de gene,
care îşi încep activitatea eşalonat în mai multe faze (Fig. 23-25):
1 - formarea proteinelor timpurii cu rol în:
a - "astuparea" găurilor produse la intrare în peretele celular;
b - blochează transcrierea informaŃiei de către ARNm al celulei gazdă,
rolul fiind preluat de ARNm viral;

Proteine virale

Fig. 23 – Sinteza proteinelor virale

c - degradarea ADN gazdă, de către unele proteine , fiind fărămiŃat

până la nucleotide în segmente de ADN d.h. mici de 1/100 din cromozomul
originar, care sunt degradate în continuare la nucleotide, formându-se un
stoc, din care cel puŃin 1/3 sunt utilizate la formarea fagilor progeni.
2. replicarea genomului viral, care este semiconservativă, şi nu prin
efectuarea de copii identice, repetate ale genomului originar;

Fig. 24 – Replicarea genomului viral

3. formarea proteinelor tardive. Sinteza acestora devine predominantă

când ADN viral a ajuns la rata maximă de replicare. Proteinele tardive sunt
grupate în trei categorii:
a - proteine structurale ale virusului;
b - proteine active în procesul de morfogeneză;
c - enzime necesare lizei celulei bacteriene.

36
 4. asamblarea şi morfogeneza virusului este dirijată de 50 de gene din
cele 200. Fagul este constituit din trei porŃiuni distincte, care se formează
separat pe trei linii principale, care duc independent la formarea capului, a
cozii şi a fibrelor cozii.
În treptele următoare, compuşii finiŃi se combină pentru a forma
particula virală.
Încorporarea genomului are loc înaintea unirii celor trei componente.,
Încorporarea este activată de unele proteine care asigură "aspirarea" ADN în
precap, formarea capului fagic nefiind definitivă.
ADN se rulează ca o bobină, al cărui ax este perpendicular faŃă de cel
al cozii. Bobinarea are loc de la exterior la interior, ultima spiră fiind prima
care iese în momentul infecŃiei virale.
Concomitent cu împachetarea ADN, capul fagului creşte în volum şi
devine matur. Urmează unirea celor trei componente, cap, coadă, fibrele
cozii, desăvârşindu-se fagul matur.

Fig. 25 – Asamblarea şi morfogeneza virusului (după Tortora şi colab., 1992)

IV. Liza bacteriană şi eliberarea fagului. Liza bacteriană se

datoreazăacŃiunii unei enzime (endolizina), a cărei sinteză este indusă de
prezenŃa fagului în celula bacteriană. La un moment dat, când conŃinutul în
endolizină este maxim, metabolismul celular încetează brusc şi are loc o
37
distrugere masivă a peretelui celular, cu un caracter exploziv, fagii fiind
expulzaŃi în exterior (Fig. 26).

Fig. 26 – Liza bacteriană

2.3.5. Fagii filamentoşi

Fagii filamentoşi (Fig. 27), care infectează E. coli, au forma unor

bastonaşe flexibile cu diametrul de 6 nm şi o lungime de 1000-2000 nm.
Structura este aceea a unui
cilindru proteic gol, deschis la
capete (capsidă), în interior
aflându-se genomul fagic, format
din ADN m.c., o moleculă
circulară.
Fagii filamentoşi infectează
numai bacteriile cu caracter
mascul, ca şi fagii cu ARN,
adsorbŃia făcându-se pe receptori Fig. 27 – Structura bacteriofagului M13
speciali situaŃi la extremitatea
liberă a pililor de sex.
Fagii maturi sunt eliminaŃi, fără ca bacteria să fie lizată, prin
intermediul unor pori, care se formează în membrana citoplasmatică.
Bacteria continuă să se dividă pentru o perioadă de timp, iar ulterior
conŃinutul celular al acesteia trece la exterior prin porii deschişi de virioni.

38
 2.3.6. Cianofagii

Cianofagii (sin. ficovirusuri, algofagi) sunt agenŃi virali, capabili să

producă infecŃii la numeroase specii de cianobacterii (alge albastre-verzi),
influenŃând, astfel, dinamica acestor populaŃii, în sensul menŃinerii unui
echilibru în bazinele acvatice naturale.
Sunt similari ca structură şi evoluŃie cu bacteriofagii T-impar,
genomul fiind reprezentat de ADN dublu catenar de 13,2 µm.

2.3.7. Micovirusurile

Sunt virusuri care atacă fungii, fiind cunoscute şi sub denumirea de

micofagi. Din cele peste 50 de genuri atacate menŃionăm: Penicillium,
Aspergillus, Mucor, Fusarium, Saccharomyces, Candida etc.
Structura micovirusurilor. Cel mai bine studiat este virusul care
infectează specia Penicillium chrysogenum, care se prezintă sub forma unor
mici particule poliedrice, cu Ø de 33-41 nm. Genomul este reprezentat de o
moleculă de ARN d.c.
La fungi, virusurile sunt, în general, latente, celulele se dezvoltă mai
lent, dar nu lizează constant. Micovirusurile au fost evidenŃiate şi în sporii
fungilor.
Transmiterea micovirusurilor, în general, se face în urma
plasmogamiei (heterocarioza).

2.3.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea virusurilor

Prima clasificare a virusurilor poartă numele de sistemul LHT şi a fost

realizată în anul 1962 de către cercetătorii Lowoff, Horn şi Tournier.
Sistemul oferă o primă clasificare ştiinŃifică a virusurilor, bazată pe
următoarele criterii:
1) natura materialului genetic;
2) tipul de simetrie a capsidei;
3) prezenŃa sau absenŃa învelişului extern;
4) dimensiunea virionului şi a capsidei.

39
 În prezent, există două sisteme principale utilizate pentru clasificarea
virusurilor:
1. Sistemul de clasificare ICTV . Centrul InternaŃional de Taxonomie a
Virusurilor (ICTV = International Comitee on Taxonomy of Viruses) a
elaborat, la începutul anilor 1990, un sistem de clasificare şi nomenclatură a
virusurilor. ICTV are sarcina de a actualiza şi de a menŃine un sistem
taxonomic universal.
Conform acestui sistem, la clasificarea virusurilor se Ńine cont de
următoarele aspecte :
• proprietăŃi morfologice (mărimea şi forma virionului, structura şi simetria
capsidei, etc.);
• proprietăŃi fizico-chimice şi fizice (greutatea moleculară, coeficientul de
sedimentare);
• genomul (tipul acidului nucleic, monocatenar sau bicatenar);
• organizarea şi replicarea genomului;
• proprietăŃile antigenice;
• proprietăŃi biologice (spectrul de gazde, modul de transmitere în natură,
relaŃiile cu vectorii).
UnităŃile taxonomice pentru virusuri încep la nivel de ordin şi fiecare
taxon prezintă sufixul, scris cursiv între paranteze.
• Ordin (-virales)
• Familie (-viridae)
• Subfamilie (-virinae)
• Gen (-virus)
• Specie
Conform datelor publicate în 2010 de Centrul InternaŃional de
Taxonomie a Virusurilor, în schema taxonomică sunt cuprinse: Sase ordine,
87 familii, 19 subfamilii, 348 genuri şi 2285 specii de virusuri. Cele şase
ordine stabilite de ICTV sunt: Caudovirales, Herpesvirales,
Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales şi Tymovirales.

2. Sistemul de clasificare Baltimore. Clasificarea Baltimore, iniŃiată de

biologul american David Baltimore (1971), separă virusurile în şapte grupe.
Are la bază împărŃirea în funcŃie de tipul genomului viral, sens, precum şi

40
metoda de replicare. Aceasta clasificare este deseori preferată datorită
uşurinŃei de identificare a diferitelor familii de virusuri:
• Tipul I: Virusuri cu genom ADN, dublucatenar: Fam. Herpesviridae,
Fam. Poxviridae, Fam. Adenoviridae şi Fam. Papovaviridae
• Tipul II: Virusuri cu genom ADN monocatenar. Familiile: Circoviridae şi
Parvoviridae
• Tipul III: Virusuri cu genom ARN dublucatenar. Familiile: Reoviridae şi
Birnaviridae
• Tipul IV: Virusuri cu genom ARN(+), monocatenar. Familiile:
Astroviridae, Caliciiridae, Coronaviridae, Flaviviridae, Picornaviridae,
Arteriviridae şi Togaviridae
• Tipul V: Virusuri cu genom ARN monocatenar (-). Familiile:
Orthomyxoviridae, Arenaviridae, Paramyxoviridae, Bunyaviridae şi
Rhabdoviridae.
• Tipul VI: Virusuri diploide cu genom ARN monocatenar: Fam.
Retroviridae.
• Tipul VII: Virusuri cu genom ADN dublucatenar cu molecula de ARN
monocatenar ca intermediar: Fam. Hepadnaviridae.
Pentru identificarea virusurilor se utilizează metode moderne, bazate
pe studiul componentelor genomului viral, pe clonări şi hibridări nucleare şi
enzimatice de tip ELISA sau PCR.

2.4. Bacteriile

Sunt organisme unicelulare, cu o structură complexă, care au un

metobolism propriu, datorită unui aparat enzimatic complex, ce le asigură
desfăşurarea proceselor vitale. În linii generale, bacteriile au o serie de
caractere generale, ce pot fi sistematizate astfel:
• Nucleul celulei bacteriene este de tip procariot, adică lipsit de membrană,
iar afinităŃile tinctoriale nu sunt deosebite faŃă de citoplasmă.
• Bacteriile au un polimorfism accentuat, putând îmbrăca mai multe aspecte
morfologice, ca forme sferice, cilindrice, spiralate sau helicoidale,
filamentoase şi pătrate.

41
• Mişcarea la speciile mobile este asigurată de organite speciale, numite cili
sau flageli.
• Bacteriile sunt lipsite de clorofilă, dar unele grupe au pigmenŃi sintetizanŃi
şi, ca atare, pot folosi energia luminoasă.
• Altele îşi procură energia necesară sintezelor celulare şi altor manifestări
vitale dezintegrând diverse substanŃe chimice prin intermediul proceselor
fermentative, fiind, din acest punct de vedere, organisme
chimiosintetizante (Chemotrofe).
• Se înmulŃesc prin sciziparitate, dar se cunosc la unele grupe şi forme de
conjugare de tip parasexuat, cu formare de celule sexuate de sens diferit;
forma de sciziparitate rămâne însă forma esenŃială de reproducere.
• Bacteriile pot forma spori, ce constituie un mijloc de conservare a speciei,
la unele grupe.

2.4.1. Morfologia bacteriilor

Forma exterioară a bacteriilor (Fig. 28) este un caracter controlat

genetic, iar din acest punct de vedere se disting cinci tipuri de bază, după
cum urmează:
• bacterii sferice, denumite coci, cu genul principal Coccus;
• bacterii cilindrice, denumite bacili, sub formă de bastonaş drept sau uşor
curbat, din care face parte genul Bacillus;
• bacterii spiralate sau elicoidale, în care se cuprind trei categorii de
germeni şi anume: vibrion, spiril şi spirocheta;
• bacterii filamentoase, cu celule alungite, reprezentate de actinomicete;
• bacterii pătrate, întâlnite în apele hipersaline.

42
 Fig. 28 – Tipuri morfologice de bacterii: (a) sferice (coci); (b) cilindrice
(bacili); (c) spiralate (elicoidale); (d) filamentoase; (e) pătrate.

După forma celulelor şi modul de grupare în urma procesului de

diviziune, bacteriile se împart în următoarele tipuri şi subtipuri morfologice:
1. Bacteriile sferice sau cocii (gr. kokkos - bob) au formă sferică,
ovoidală, elipsoidală sau reniformă, cu cele două diametre aproximativ
egale. În funcŃie de poziŃia celulelor fiice după diviziune, cocii prezintă
următoarele moduri de grupare (Fig. 29-34):
• Cocul simplu, izolat, la care celulele rămân independente după diviziune
(ex. Micrococcus ureae).

Fig. 29 – Cocul simplu (Micrococcus ureae)

• Diplococul, la care diviziunea se face după planuri succesive paralele,

celulele rezultate rămânând grupate câte două (ex. Diplococcus
pneumoniae).

43
 Fig. 30 – Diplococul (Diplococcus pneumoniae)

• Streptococul, la care diviziunea se face după planuri succesive paralele,

iar celulele rezultate formează lanŃuri de lungimi variabile (ex.
Streptococcus lactis).

Fig. 31 – Streptococul (Streptococcus lactis)

• Tetracocul sau tetrada, la care planurile de diviziune sunt perpendiculare

unele faŃă de altele, iar celulele rezultate sunt dispuse câte patru la un loc
(ex. genul Gafkia).

Fig. 32 – Tetracocul (Gafkia tetragena)

• Sarcina, la care planurile de diviziune sunt orientate după cele trei direcŃii
ale spaŃiului şi reciproc perpendiculare unul pe altul, rezultând o grupare de
celule sub formă de cub (ex. Sporosarcina ureae).

44
 Fig. 33 – Sarcina (Sarcina lutea)

• Stafilococul, la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse în mai

multe direcŃii, iar celulele rezultate se grupează ca un ciorchine (ex.
Staphyllococcus aureus).

Fig. 34 – Stafilococul (Staphyllococcus aureus)

2. Bacteriile cilindrice, cunoscute sub denumirea de bacili (lat.

bacillus - bastonaş), au formă de bastonaşe, cu raportul între cele două axe
foarte diferit, de la forme cu aspect filamentos, până la unele cu aspect
aproape sferic (cocobacili, ex. Pasturella pestis). Bacilii sunt drepŃi sau uşor
curbaŃi la mijloc sau la una din extremităŃi, iar capetele lor pot fi tăiate drept
(Bacillus anthracis) sau rotunjite (Escherichia coli). Marginile laterale ale
celulei sunt, de obicei, paralele, dar pot fi şi apropiate la extremităŃi, în
formă de suveică (Fusiformis fusiformis), sau îndepărtate şi rotunjite la una
sau ambele extremităŃi, în formă de măciucă sau de pişcot
(Corynebacterium sp.). Unele dintre bacteriile cilindrice au proprietatea de a
forma spori.
Bacilii pot fi (Fig. 35):
• izolaŃi
• grupaŃi câte doi (diplobacili), în formă de V, X, Y (Mycobacterium sp.);
• în lanŃuri, cu lungimi variate (streptobacili);

45
• în palisdă, ca scândurile unui gard, celulele ramânând apropiate şi paralele
în sensul axului lung, aşezarea fiind rezultatul unei mişcări de basculare a
celulei-fiice, având ca punct de sprijin peretele transvers recent separat;
• grupaŃi în formă de rozetă sau de stea (Agrobacterium stellulatum, Ag.
radiobacter, Phyllobacterium stappi).

Fig. 35 – Bacterii cilindrice: (a) cocobacil; (b) bacil izolat; (c) diplobacil;
(d) streptobacil; (e) bacili grupaŃi în palisadă.

3. Bacteriile spiralate (elicoidale) cuprind trei subtipuri morfologice

(Fig. 36):
• Vibrionul, în formă de virgulă, cu un singur tur de spiră (ex. Vibrio
cholerae);
• Spirilul, în formă de spirală cu mai multe ture de spiră, rigide ca un baston
(ex. Spirillum voluntas);
• Spirocheta, în formă de spirală cu mai multe ture flexibile, care se poate
strânge şi relaxa ( ex. Borrelia sp., Treponema sp. şi Leptospira sp.).

46
 Fig. 36 – Bacterii spiralate: (a) vibrion; (b) spiril; (c) spirochetă.

4. Bacteriile filamentoase pot fi neramificate (Ord. Caryophanales),

cu ramificaŃii false (Ord. Chlamydobacteriales) sau cu ramificaŃii adevărate
(Ord. Actinomycetales).
Sunt microorganisme cu asemănări morfologice cu fungii, ce au
particularitatea de a forma hife, cu
tendinŃă de ramificare, de unde şi
aspectul lor de miceliu.
În unele cazuri, spre exemplu la
Sphaerotilus nutans (Fig. 37), aspectul
filamentos este determinat de aşezarea
celulelor individuale în lanŃuri de celule,
reunite printr-o teacă delicată cu perete
neted. Fig. 37 – Sphaerotilus nutans

5. Bacteriile pătrate, evidenŃiate în apele hipersaline din peninsula

Sinai, au forma unor pătrate cu latura de 1,5-11 µm şi o grosime inegală (0,1
µm sau chiar mai mică în regiunea centrală şi 0,2-0,5 µm la periferie).
Multiplicarea se face prin diviziune
directă (ex. Quadra sp.). În unele cazuri,
fiecare bacterie pătrată creşte până ia
formă unui dreptunghi, care se divide în
două pătrate egale. Alteori, diviziunea se
face în două planuri, ce alterneză în unghi
drept, iar celulele rezultate din diviziune
formează placarde de 8-16 celule (Fig. 38). Fig. 38 – Bacterii pătrate

47
 În afara acestor cinci tipuri morfologice de bază există bacterii cu
forme particulare:
• Bacterii stelate - bacterii sub formă de stea; se înmulŃesc prin sciziparitate
(Stella sp.);
• Bacterii care formează trichoame - grupare de celule care în urma
diviziunii se prezintă sub forma unui filament multicelular, în care celulele
adiacente au o suprafaŃă relativ mare de contact şi sunt menŃinute într-un
înveliş parietal comun (Beggiatoa sp., Caryophanon sp., Sphaerotilus sp.);
• Bacteriile prostecate (gr. prosteka – adaos) prezintă o complicaŃie
morfologică sub forma unui apendice semirigid, situat în continuarea celulei
procariote (Caulobacter sp). Diametrul acestui apendice este mai mic decât
al celulei bacteriene mature;
• Bacteriile cu apendice acelulare prezintă un aspect filamentos, datorită
apendicelor acelulare (substanŃe secretate sau excretate), nedelimitate de
peretele celular (Gallionella sp.).

Dimensiunile bacteriilor se exprimă în micrometri (1 µm = 10-6 m) şi,

în medie, au 0,5-1 x 3-6 µm. Cele mai mici bacterii aparŃin genului
Mycoplasma (diametrul = 125-250 nm), iar cele mai mari pot ajunge la 10-150
µm lungime (Beggiatoa sp.). În cazul formelor filamentoase, dimensiunile
bacteriilor ajung în mod excepŃional la 500 µm lungime (Saprospira grandis).
Sub raportul dimensiunilor, cele mai mici bacterii se suprapun virusurilor
mari (Poxvirus), vizibile la microscopul fotonic, iar cele mai mari depăşesc
mãrimea celor mai mici protiste eucariote.

2.4.2. Structura celulei bacteriene

Celula bacteriană este o entitate morfologică şi funcŃională echivalentă

cu celulele organismelor superioare, cu o structură complexă, formată din
următoarele componente, de la exterior către interior, luând ca reper peretele
celular:
• Structura extraparietală, formată din: capsulă; cilii sau flagelii; aparatul
fimbrial şi pilii de sex;
• Peretele celular;

48
• Structura intraparietală, compusă din: membrana citoplasmatică,
mezozomii, citoplasmă, aparatul nuclear, incluziunile, ribozomii, vacuolele,
sporul bacterian.

I. Structura extraparietală:
1. Capsula (Fig. 39) este o secreŃie, care apare la exteriorul unor
celule bacteriene, şi constituie un înveliş în jurul acestora. În funcŃie de
raportul faŃă de celula bacteriană, capsula este de mai multe feluri:
• microcapsula este un strat mucoid
foarte fin, cu grosimea de până la 0,2
µm şi care poate fi pus în evidenŃă prin
metode imunologice;
• capsula propriu-zisă are grosimea
cuprinsă între 0,2-2 µm;
• stratul mucos este caracterizat prin
prezenŃa unei mase amorfe,
neorganizate în jurul celulei;
• zooglea se prezintă ca un strat
mucos, neorganizat, care înglobează
mai multe celule microbiene. Fig. 39 – Capsula bacteriană
CompoziŃia chimică a capsulei diferă în funcŃie de specia bacteriană la
care apare şi de condiŃiile de mediu, fiind formată din 98 % apă şi alŃi
constituenŃi ca polizaharidele şi polipeptide.
FuncŃiile biologice ale capsulei sunt următoarele:
- funcŃia de protecŃie împotriva fagocitelor la bacteriile patogene;
- funcŃia de virulenŃă;
- funcŃia de protecŃie împotriva desicaŃiei.
2. Cilii sau flagelii sunt formaŃiuni filamentoase, cilindrice, lungi,
subŃiri, situate la suprafaŃa celulei bacteriene şi reprezintă organite de
mişcare ale acesteia. PrezenŃa cililor este caracteristică numai speciilor de
bacterii mobile, iar numărul acestora este variabil funcŃie de specie, de la
unu până la o sută.
După modalitatea de inserŃie pe corpul bacteriei, cilii pot avea
următoarele poziŃii (Fig. 40):
• monotrihă, un cil la un singur pol (ex. Pseudomonas aeruginosa);
49
• amfitrichă, cu câte un cil la ambii poli ai celulei (ex. Spirillum volutans);
• lofotrichă, cu cili dispuşi la un pol sub formă de mănunchi (ex.
Escherichia coli);
• peritrichă, cu cili dispuşi în jurul bacteriei (ex. Proteus vulgaris).

Fig. 40 – Tipuri de ciliaŃie bacteriană: (a) monotrichă (Pseudomonas aeruginosa); (b)

amfitrichă (Spirillum volutans); (c) lofotrichă (E. coli); (d) peritrichă (Proteus vulgaris).

Cilii sunt organite lungi de 16-18 µm, cu diametrul de 0,01-0,02 µm

pe toată lungimea, de obicei ondulaŃi. Implantarea lor se face în citoplasmă
printr-un corp bazal, situat între peretele celular şi membrana
citoplasmatică. La bacteriile Gram pozitive, corpusculul bazal este format
din două discuri (inele), angrenate împreună sub forma butonilor de
manşetă.
Lungimea cililor depăşeşte pe cea a celulei, în mod excepŃional până
la de 10 ori. Cu ajutorul cililor, bacteriile se pot deplasa linear sau se pot
rostogoli. Viteza de înaintare este mare, parcurgând într-o secundă o distanŃă
de la 10 până la 40 ori mai mare decat diametrul longitudinal al bacteriei.
3. Aparatul fimbrial
Fimbriile (lat. fimbra – franjure) sunt formaŃiuni filamentoase scurte
(1-20 µm), prezente în număr mare (100-400) pe suprafaŃa bacteriilor
imobile sau mobile. Ele au o poziŃie radială şi nu servesc la mişcare, ci au
rol de fixare pe diferite substraturi solide sau pe hematii, pe care le
50
aglutinează. Fimbriile (Fig. 41) sunt de natură intracelulară, deoarece, după
îndepărtarea peretelui celular, rămân fixate pe protoplaşti.

Fig. 41 – Aparat fimbrial

4. Pilii (Fig. 42) sunt apendici filamentoşi, tubulari, flexibili, care au

un canal prin care se face transferul cromozomului bacterian de la celula
masculă (F+) la celula femelă (F-). Mai sunt denumiŃi şi "pili de sex", iar
procesul de transfer se numeşte conjugare bacteriană.

Fig. 42 – Pili de sex la E. coli

5. Spinii sunt formaŃiuni extraparietale tubulare şi rigide, prezente la
suprafaŃa unor bacterii Gram negative. Numărul lor variază între 1 şi 15 şi
au o distribuŃie întâmplătoare, perpendicular pe suprafaŃa celulară. Prezintă
rol taxonomic.

II. Peretele celular este invizibil sau foarte greu vizibil la microscopul
fotonic şi reprezintă aproximativ 20% din greutatea uscată a celulei şi 25%
din volumul ei.
Peretele celular are rol:
• de susŃinere mecanică;
• asigură individualitatea morfologică;
51
• oferă protecŃie faŃă de şocul osmotic;
• participă la procesul de diviziune celulară;
• conŃine receptori de virus;
• mediază schimbul de substanŃe cu mediu.
Peretele celular este absent la genul Mycoplasma.
Peretele celular (Fig. 43) reprezintă o structură macromoleculară,
formată dintr-un mucopeptid numit peptidoglican (mureină) şi substanŃe
care formează un matrix, în care este înglobată structura parietală bazală şi
prezintă o compoziŃie chimică particulară, în raport cu grupa de bacterii
analizată.
ColoraŃia Gram are o importanŃă deosebită în taxonomia bacteriană şi
a fost decoperită în 1844 de Hans Christian Gram. Această metodă porneşte
de la observaŃia că unele bacterii, colorate cu derivaŃi bazici din grupul
trifenil metanului (violetul de genŃiana, violetul de metil, cristal violet) şi
mordansate cu iod, rezistă la decolorarea cu anumiŃi solvenŃi organici
(alcool sau acetonă), în timp ce altele nu rezistă. De aici, necesitatea
recolorării frotiului cu o culoare de contrast (fucsină, safranină), care să
recoloreze bacteriile, care nu au reŃinut primul colorant.
ColoraŃia Gram permite clasificarea bacteriilor în funcŃie de structura
şi compoziŃia chimică a peretelelui celular în două mari categorii: Gram
pozitive (G+, violet) şi Gram negative (G-, roşu). Între cele două categorii
există diferenŃe mari de compoziŃie chimică şi anume:
• Peptidoglicanul (mureina) este prezent la majoritatea bacteriilor, fiind de
mai multe tipuri moleculare. Reprezintă 60-90% din greutatea uscată a
peretelui celular la bacteriile Gram pozitive, în timp ce la bacteriile Gram
negative reprezintă 10-20% şi se află în zona mediană a peretelui.
• Acizii teichoici (gr. teichos - perete) sunt foarte abundenŃi la bacteriile
Gram pozitive şi lipsesc la bacterille Gram negative. Aceşti acizi sunt legaŃi
de straturile de peptidoglican sau de membrana citoplasmatică.
• Acizii lipoteichoici sunt întâlniŃi la bacteriile Gram pozitive, asociaŃi la
membrana citoplasmatică, dar se găsesc şi în peretele celular.
• Acizii teichuronici sunt caracteristici bacteriilor Gram pozitive.
• Lipopolizaharidele caracterizează bacteriile Gram negative şi sunt
responsabile de primul control al permeabilităŃii celulare. Bacteriile Gram

52
negative sunt, în general, mai rezistente la inhibitori (peniciline, coloranŃi)
decât cele Gram pozitive.
• Lipoproteinele sunt întâlnite la bacteriile Gram negative sub forma unui
strat lax, format din grupări lipidice şi proteice. Sunt situate pe suprafaŃa
superioară a peptidoglicanului.
• Fosfolipidele sunt tipice pentru bacteriile Gram negative.
• Acizii graşi se găsesc sub forma unor lanŃuri lungi la nivelul peretelui
celular la actinomicete şi la bacteriile coryneforme.

Bacterie Gram pozitivă Bacterie Gram negativă

Acid lipoteichoic Lipopolizaharide Porine Fosfolipide

Acid teichoic Membrană
Peptidoglican externă

Peptidoglican
SpaŃiu periplasmic
Membrană
plasmatică

Proteină Lipoproteine
Proteină
Membrană
plasmatică Proteină

(a) (b) Proteină

Fig. 43 – Structura peretelui celular la bacterii: (a) Gram pozitive; (b) Gram negative.

III. Structura intraparietală:

1. Membrana citoplasmatică, acoperă citoplasma bacteriilor şi o
separă de faŃa internă a peretelui celular (Fig. 44). Are o grosime de 8-10
nm, este constituită din două straturi fosfolipidice şi reprezintă 10-20% din
greutatea uscată a celulei.
Analiza chimică a membranei evidenŃiază trei tipuri de molecule:
lipide (fosfolipide), proteine şi glucide (polizaharide legate cu proteine –
glicoproteine sau lipide - glicolipide). Membrana citoplasmatică este o
barieră osmotică de permeabilitate, care reglează pătrunderea în celulă şi
eliminarea selectivă a diferitelor substanŃe.
Ea menŃine în celulă o concentraŃie ridicată de macromolecule,
molecule mici şi chiar ioni, împedicându-le difuzarea în mediu, deşi
concentraŃia extracelulară este mai mică. ConŃine permeazele care asigură

53
transportul activ în interiorul
Glicolipde
celulei a unor substanŃe organice Glicoproteine

polare din mediu.

Membrana citoplasmatică
are rol în creşterea şi diviziunea
celulară; la nivelul său ia naştere
semnalul care declanşează iniŃierea
replicării cromozomului bacterian.
În sfârşit, membrana
Canalicul
Proteină
citoplasmatică este suportul
Strat fosfolipidic
enzimelor care participă la sinteza
ATP (la eucariote aceste enzime se Fig. 44 – SecŃiune prin membrană
află în mitocondrii).
2. Mezozomii sunt formaŃiuni care derivă din membrana
citoplasmatică sub forma unor invaginări, legate de ADN celular. Aceste
organite celulare joacă un rol important în diviziunea nucleului şi în
formarea septului, care separă cele două celule fiice.
La bacteriile purpurii, mezozomii conŃin pigmenŃi clorofilieni. La
bacteriile fixatoare de azot, nitrogenaza, care este inhibată de O2, este
protejată de mezozomi. Bacteriile nitrificatoare prezintă numeroase
invaginări ale membranei citoplasmatice care măresc suprafaŃa de schimb
enzimatic.
3. Citoplasma este un sistem coloidal, constituit din săruri minerale,
compuşi solubili de natură lipoproteică, nucleoproteine, lipide şi apă. Are un
pH cuprins între 7 şi 7,2.
Citoplasma poate fi caracterizată ca un complex de stări fizice într-o
continuă transformare, în funcŃie de starea fiziologică şi vârsta celulei.
4. Ribozomii sunt formaŃiuni citoplasmatice, sferice. O celulă
bacteriană conŃine, în medie,
18.000 ribozomi de tip 70 S,
cu un diametru de 10-30 nm.
Fiecare ribozom se disociază 50S + 30S 70S

în două subunităŃi, 30 S şi 50
S (Fig. 45). Fiecare
subunitate 50 S este legată de Fig. 45 – Structura ribozomilor bacterieni

54
o subunitate 30 S prin intermediul legăturilor ARN - proteină şi proteină-
proteină. Ribozomii 70 S joacă un rol precis în cursul traducerii lanŃurilor de
ARN în proteine.
ConŃin 50% apă, iar substanŃa lor uscată se compune din circa 60%
ARN (ARN ribozomal) şi circa 30% proteine. O parte din ribozomi sunt
liberi în citoplasmă, iar ceilalŃi sunt fixaŃi de suprafaŃa internă a membranei
citoplasmatice.
5. Materialul nuclear ("nucleul") este constituit dintr-un cromozom
format dintr-o buclă de ADN, aflat suspendat în citoplasmă. Lungimea
acestuia este mare, ajungând la Escherichia coli la 1 mm, ceea ce implică o
răsucire foarte accentuată. Din punct de vedere chimic, materialul nuclear
conŃine 60% ADN, 30% ARN şi 10% proteine.
6. Plasmidele sunt considerate material genetic extracromozomial,
fiind independente de nucleu.
Plasmidele nu sunt indispensabile pentru viaŃa celulară, dar pot aduce
un avantaj selectiv. Ele poartă informaŃia pentru degradarea unor substraturi
şi pentru rezistenŃa la antibiotice.
Replicarea plasmidelor se produce în două momente diferite: atunci
când celula se divide şi atunci când se produce procesul de conjugare.
Bacteriile pot conŃine mai multe plasmide. Escherichia coli, de
exemplu, posedă pe cromozom unul sau două plasmide conjugate şi 10-15
plasmide neconjugate.
7. Vacuolele sunt formaŃiuni sferice, înconjurate la periferie de o
membrană lipoproteică, numită tonoplast, şi care apar în citoplasmă în faza
de creştere activă a celulelor bacteriene. Numărul lor variază între 6 şi 20,
iar în interiorul lor se găseşte apă sau gaz (cianobacterii, bacterii
fotosintetizante roşii şi verzi etc.). Cele cu apă au rol în menŃinerea presiunii
osmotice în raport cu mediul extern şi în depozitarea substanŃelor de
rezervă, în timp ce vacuolele cu gaz au rol de flotaŃie sau rol protector (faŃă
de intensitatea luminoasă).
8. Incluziunile sunt formaŃiuni inerte, care apar în citoplasmă la
sfârşitul periodei exponenŃiale de creştere a celulei. Ele pot fi formate din
glicogen, amidon, carbonat de calciu şi fosfat anorganic.
9. Sporul bacterian este o formaŃiune care derivă din celula vegetativă
a bacteriilor, în anumite condiŃii de viaŃă. Sporul este o formă de conservare
55
a speciei la condiŃiile nefavorabile de mediu şi concentrează, într-un volum
redus, toate componentele esenŃiale ale celulei din care provine. Bacteriile
sporogene, cu excepŃia genului Desulfotomaculum (Gram variabil), sunt
Gram pozitive, iar forma sporului poate fi sferică sau ovală.
Sporul apare ca o structură constantă la bacteriile anaerobe, aparŃinând
genului Clostridium, în mod facultativ la bacteriile aerobe din genul
Bacillus şi foarte rar la coci (Sporosarcina ureae).
Dispunerea sporului în celula vegetativă poate fi centrală (Bacillus
anthracis), subterminală (Bacillus cereus), terminală (Clostridium tetani)
sau laterală (Fig. 46).

(a) (b) (c) (d)

Fig. 46 – Localizarea sporului bacterian: (a) central;

(b) subterminal; (c) terminal; (d) lateral.
Dimensiunile sporilor variază între 0,2 şi 2 µm, iar diametrul acestora
poate fi mai mic (spor nedeformant sau bacteridie) sau mai mare (spor
deformant sau clostridie) decât diametrul transversal al celulei în care se
formează.
După modul de formare, structură şi rezistenŃă la factorii de mediu,
sporul bacterian poate fi de mai multe tipuri:
• Endosporul (sporul propriu-zis) apare în interiorul unei celule vegetative,
numită "sporangiu", şi prezintă o mare rezistenŃă la condiŃiile nefavorabile
de mediu, în special la variaŃiile temperaturii. O celulă vegetativă poate
forma un singur endospor. Bacteriile susceptibile de a produce endospori
aparŃin genurilor: Bacillus, Clostridium, Desulfatomaculum, Sporosarcina,
Sporolactobacillus, Thermoactinomyces.
• Artrosporii se formează prin fragmentarea unor celule vegetative. Au o
formă neregulată şi o rezistenŃă intermediară între cea a endosporului şi
celula vegetativă. Artrosporii sunt caracteristici bacteriilor actinomicete.
• Chiştii sunt stadii de repaus sau supravieŃuire, formate ca răspuns la
modificările de mediu şi provin din transformarea unei celule vegetative,
prin îngroşarea pereŃilor şi acumularea de material de rezervă. Au o
56
rezistenŃă mai mică decât endosporul şi nu sunt termorezistenŃi. (ex.
Azotobacter sp.)
• Gonidia apare endocelular prin condensarea şi fragmentarea protoplasmei
unei celule vegetative, numită gonidangiu. În interiorul unei celule apar, de
regulă, mai multe gonidii, care sunt eliberate în mediu prin ruperea peretelui
gonidangiului. Principala lor funcŃie priveşte capacitatea de reproducere,
neavând rezistenŃa caracteristică sporului (ex. Leptothrix ochracea).
CompoziŃia chimică a sporului. Între forma vegetativă şi forma
sporulată a unei specii bacteriene există deosebiri de ordin calitativ şi
cantitativ. Astfel, din punct de vedere cantitativ, sporii sunt bogaŃi în Ca2+,
Cu2+ şi Mg2+ şi săraci în P şi în substanŃe proteice. De asemenea, sporii au
un conŃinut mai scăzut în H2O şi ARN, comparativ cu formele vegetative. În
plus, sporii mai conŃin, în cortexul sporului, acidul dipicolinic sub formă de
dipicolinat de Ca.
CompoziŃia chimică a sporului duce, implicit, la unele deosebiri în
legătură cu rezistenŃa sa faŃă de agenŃii fizici şi chimici.
SemnificaŃia biologică a sporului
Sporul bacterian, prin rezistenŃa sporită faŃă de factorii de mediu, are
rolul de conservare a speciei. El concentrează într-un volum redus toate
componentele esenŃiale ale celulei, sporogeneza făcând parte dintr-un ciclu
vital obligatoriu.
Însuşirile de rezistenŃă ale sporului pot fi sintetizate astfel: rezistenŃa
la temperatură, rezistenŃa la uscăciune, rezistenŃa faŃă de factorii chimici.
Metabolismul sporului este mult mai redus ca al celulei vegetative şi nu
permite multiplicarea.
Citologia formării sporului
În interiorul celulei bacteriene, formarea sporului presupune crearea
unei noi celule diferite de cea vegetativă, care se produce în mai multe faze
(Fig. 47):
• Stadiul preparator – viitorul nucleu al sporului ia naştere prin detaşarea
unui segment din cromozomul bacterian, iar în jurul acestuia, ulterior, are
loc condensarea citoplasmei;
• Stadiul depresor – în care nucleul sporului, format şi înconjurat cu un strat
de citoplasmă condensată, se separă de restul citoplasmei prin septul sporal;
• Stadiul apariŃiei învelişurilor sporale, tunica şi cortexul sporului;
57
• Stadiul de maturare constă în migrarea sporului la locul definitiv în celula
bacteriană. În această etapă are loc reducerea dimensiunilor sporale, dar şi
maturizarea sporului.
ADN Perete celular Membrană citoplasmatică

Celulă vegetativă Membrană citoplasmatică

Cortex Înveliş sporal

Membrană citoplasmatică

ADN
Spor liber

Înveliş sporal Cortex Înveliş sporal în formare

Fig. 47 – Procesul de sporogeneză la bacterii

Infrastructura sporului (Fig. 48) prezintă următoarele componente:

1. Învelişul sporal extern (tunica)
înconjoară cortexul şi prezintă o structură
Exosporium
multistratificată, alcătuită din trei straturi: Înveliş sporal

extern (exina), mijlociu şi interior (intina). Cortex

2. Cortexul sporului
3. Celula sporală propriu-zisă (protoplast
sporal) este constituită din sporoplasmă
(citoplasmă granulară) şi nucleoplasmă
(material nuclear). Membrana
sporoplasmei
Unele specii bacteriene (Bacillus
cereus, Bacillus anthracis) prezintă, la
exteriorul învelişului sporal, un
exosporium cu structură simplă sau Fig. 48 – Structura sporului
complexă, care acoperă sporul. bacterian

2.4.3. CompoziŃia chimică a bacteriilor

CompoziŃia chimică a celulei bacteriene nu diferă prea mult de cea a
celorlalte organisme vii. Ea conŃine cca.. 600 molecule diferite, organice şi
anorganice.
58
 Apa este mediul biogen esenŃial şi reprezintă 78 % din greutatea
medie a celulei bacteriene. Se găseşte sub formă de apă liberă sau legată de
diferite componente celulare. Apa îndeplineşte numeroase funcŃii:
• este solvent al compuşilor hidrosolubili;
• este mediu de dispersie pentru constituenŃii chimici insolubili în apă;
• condiŃionează activitatea enzimelor;
• asigură transportul elementelor de metabolism.
Sărurile minerale reprezintă 2-20 % din greutatea uscată a bacteriilor
şi sunt reprezentate de principalele elemente. Cel mai bine este reprezentat
fosforul (∼ 45 %). SubstanŃele minerale au rol în:
• reglarea presiunii osmotice;
• activează unele sisteme enzimatice;
• reglează pH-ul;
• influenŃează permeabilitatea peretelui celular;
• intră în compoziŃia unor constituenŃi celulari.
Acizii nucleici. ADN se găseşte sub forma unei singure molecule
circulare, dublu helicale. Reprezintă 1/5 din conŃinutul celular. ARN
reprezintă cca. 17% din greutatea uscată a celulei bacteriene şi se găseşte
localizat în citoplasmă sub trei forme: ARN mitocondrial (ARNm), ARN
transfer (ARNt) şi ARN ribozomal (ARNr).
Proteinele reprezintă cca.. 60% din greutatea uscată a bacteriilor şi se
găsesc sub formă de holoproteine şi heteroproteine. Proteinele au rol
structural, iar unele îndeplinesc funcŃia de enzime.
Glucidele reprezintă 4-25% din greutatea uscată a celulei bacteriene şi
se găsesc sub formă de glucide simple (mono şi dizaharide) şi polizaharide.
Glucidele simple participă la metabolismul bacterian, iar
polizaharidele au rol structural, energetic sau de material de rezervă.
Lipidele se găsesc în proporŃie de 1-20% din greutatea uscată a
bacteriilor, iar această variaŃie este specifică, depinzând de vârsta celulei şi
compoziŃia mediului de cultură. Lipidele se găsesc în membrana
citoplasmatică şi sub formă de granule intracitoplasmatice.
PigmenŃii sunt substanŃe colorate care se găsesc în citoplasma
bacteriilor cromogene. După localizarea pigmenŃilor faŃă de celulă,
bacteriile se împart în două categorii:

59
• bacterii cromopare, la care pigmentul este eliminat în mediul pe care îl
colorează (ex. Pseudomonas fluorescens);
• bacterii cromofore, la care pigmentul rămâne localizat în celula bacteriană
(ex. Staphylococcus aureus).
PigmenŃii pot fi de mai multe tipuri, după compoziŃia chimică:
bacterioclorofite, pigmenŃi carotenoizi (roşii, galbeni, portocalii),
antocianici, pigmenŃi melanici (brun sau negru).
PigmenŃii pot avea rol în fotosinteză, rol antibiotic, de protecŃie
împotriva radiaŃiilor luminoase şi ultraviolete, rol de vitamine.
Enzimele bacteriene constituie o grupă de proteine cu importanŃă
biologică deosebită, de catalizatori ai celulei vii, fiind solubile în apă,
termolabile, criolabile şi sensibile la acŃiunea radiaŃiei ultraviolete.
După substratul asupra căruia acŃionează, enzimele se clasifică în:
• exoenzime, care sunt eliberate în mediul înconjurător, acŃionând asupra
unui substrat din afara celulei; acestea sunt angrenate în procesele de
catabolism;
• Endoenzime, care sunt secretate intracelular şi participă la reacŃiile de
sinteză (anabolism).
După viteza de acŃiune, enzimele pot fi de două categorii:
• enzime constitutive, care sunt preexistente şi care acŃionează rapid asupra
unui substrat. Sunt sintetizate în tot cursul vieŃii bacteriei;
• enzime adaptive, care acŃionează lent, deoarece celula trebuie să se
adapteze la substrat, apariŃia enzimelor fiind legată de mediu.

2.4.4. Creşterea şi multiplicarea bacteriilor

Ciclul de dezvoltare al bacteriilor se compune din două faze: creşterea

şi multiplicarea.
Prin creştere se înŃelege procesul de neoformare, în condiŃii
favorabile, în protoplasma bacteriei, a substanŃei de constituŃie. Această
creştere se continuă până la atingerea unei limite, când survine diviziunea
celulară.
Prin multiplicare se înŃelege sporirea numărului de indivizi, care se
face prin diviziune celulară.
Diviziunea celulară poate fi:
60
• izomorfă, când celulele fiice rezultate sunt egale;
• heteromorfă, când celulele fiice rezultate nu sunt egale;
În afara diviziunii celulare, multiplicare se mai poate realiza prin:
• fragmentarea conŃinutului celular în mai multe elemente;
• prin înmugurire.

EvoluŃia unei culturi bacteriene.

Studiile privind multiplicarea bacteriilor pe medii artificiale, au arătat
că acest proces se realizează în mai multe faze succesive (Fig. 49):
1. Faza de lag sau creştere zero este cuprinsă între momentul
însămânŃării bacteriilor şi momentul începerii multiplicării, când numărul
bacteriilor din inocul nu creşte, iar cultura nu este vizibilă macroscopic.
Această fază durează aproximativ 2 ore şi este o etapă de adaptare la noile
condiŃii de cultură.
2. Faza de accelerare a ritmului de creştere corespunde începerii
multiplicării, a cărei viteză creşte progresiv şi în care celulele sunt tinere.
3. Faza exponenŃială sau de multiplicare logaritmică este cea în care
procesul se accentuează în progresie geometrică, iar durata unei generaŃii
este minimă.

Creşterea exponenŃială a unui organism unicelular ce realizează o

generaŃie la 20 minute (după Stanier, 1966)

Timpul Număr de Număr de microorganisme exprimat în:

(minute) diviziuni nr. aritmetic log2 log10
0 0 1 0 0,000
20 1 2 1 0,301
40 2 4 2 0,602
60 3 8 3 0,903
80 4 16 4 1,204
100 5 32 5 1,505
120 6 64 6 1,806
140 7 128 7 2,107
160 8 256 8 2,408
180 9 512 9 2,708
200 10 1024 10 3,010

61
 4. Faza încetinirii ritmului de creştere, când rata multiplicării începe să
scadă progresiv.
5. Faza staŃionară, cu ritm de creştere zero, care se caracterizează prin
faptul că numărul celulelor rămâne constant din cauza echilibrului ce se
stabileşte între numărul celulelor ce mor şi al celor ce apar în urma unei
diviziuni foarte lente. Această fază corespunde celulelor mature.
6. Faza iniŃială de declin, în care numărul celulelor viabile scade
progresiv, prin moartea unora dintre ele. Această fază corespunde celulelor
bătrâne, cu forme de involuŃie, când apar numeroşi spori.
7. Faza intermediară de declin, în care numărul celulelor continuă să
scadă, cu un ritm de dispariŃie constant.
8. Faza finală de declin încheie evoluŃia unei culturi prin moartea în
ritm lent a celulelor până la sterilizarea completă a culturii.

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.
Număr microorganisme (log)

Timp

Fig. 49 – EvoluŃia unei culturi bacteriene

Oprirea multiplicării bacteriilor şi, în cele din urmă, moartea acestora
se datorează unei serii de factori ca:
• lipsa substanŃelor nutritive esenŃiale din mediul nutritiv;
• competiŃia pentru oxigen sau activitatea slabă a substanŃelor folosite
pentru procesele respiratorii;
• modificările fizico-chimice ale mediului de cultură (acumulare de acizi,
alcooli etc.);
• acumularea produşilor de catabolism şi a toxinelor în concentraŃii
incompatibile cu viaŃa celulelor.

62
 2.4.5. NutriŃia bacteriilor

Bacteriile pot folosi pentru manifestările lor vitale fie energia radiantă
luminoasă, în cazul celor capabile de fotosinteză, fie energia eliberată prin
reacŃii chimice oxidative, la întuneric, în cazul celor chimiotrofe.
După sursa de energie, bacteriile pot fi clasificate astfel:
• fototrofe (fotosintetizante), a căror sursă primară de energie este lumina;
• chemotrofe (chimiosintetizante), a căror sursă de energie este obŃinută la
întuneric, în urma reacŃiei de oxido-reducere a unor substanŃe organice sau
anorganice.
• paratrofe, la care creşterea este dependentă de energia furnizată de celula
parazitată.
În funcŃie de capacitatea de sinteză a metaboliŃilor esenŃiali, bacteriile
prezintă următoarele tipuri de nutriŃie:
• Autotrofia corespunde capacităŃii de sinteză a tuturor constituenŃilor
celulari prin mijloace proprii, pornind de la surse simple anorganice de
carbon şi azot ca: CO2, NH3, NO2-, NO3-.
• Heterotrofia implică incapacitatea de sinteză a unor metaboliŃi esenŃiali şi,
de aceea, este nevoie de prezenŃa substanŃelor organice ca sursă de carbon
sau azot. Bacteriile care folosesc o sursă organică de carbon sunt denumite
bacterii de fermentaŃie, iar cele care utilizează o sursă organică de azot mai
sunt denumite bacterii de putrefacŃie.
În concluzie, autotrofele, prin sintezele lor generează substanŃa
organică, plecând de la compuşi minerali simpli, pe când heterotrofele nu-şi
pot realiza sintezele proprii, decât dacă dispun de substanŃe organice, pe
care le descompun până la produşi mai simpli şi pe care îi utilizează în
metabolismul lor.

2.4.6. RespiraŃia microorganismelor

După exigenŃele faŃă de oxigenul molecular, microorganismele se

grupează în patru tipuri respiratorii:
1. Microorganisme strict (obligatoriu) aerobe, care folosesc oxigenul
ca acceptor final de hidrogen, având nevoie de prezenŃa continuă a
oxigenului atmosferic.
63
 2. Microorganisme strict (obligatoriu) anaerobe, care nu se pot
dezvolta în prezenŃa oxigenului molecular, putând fi cultivate numai pe
medii sărăcite în oxigen. Ele nu dispun de enzimele respiratorii din categoria
citocromilor.
Anaerobioza lor strictă constă în faptul că în prezenŃa oxigenului, care
se comportă ca acceptor final de hidrogen, se formează peroxidul de
hidrogen (compus toxic) şi nu apă.
3. Microorganisme facultativ anaerobe, care sunt capabile să-şi
orienteze metabolismul spre respiraŃie sau spre fermentaŃie, în funcŃie de
disponibilităŃile de oxigen şi care au, în mod obişnuit, un metabolism
anaerob, fără a fi însă sensibile la prezenŃa oxigenului.
Unele microorganisme cu acest tip respirator (levurile) pot trece de la
un metabolism aerob la unul anaerob, în funcŃie de condiŃiile de mediu.
4. Microorganismele microaerofile au nevoie de o concentraŃie de
oxigen mai mică decât cea din aerul atmosferic. Această particularitate se
datorează sensibilităŃii unora dintre enzimele lor la condiŃiile de oxidare
puternică.

2.4.7. Grupe particulare de bacterii

1. Bacterii glasogene
Apa pură din punct de vedere chimic şi biologic, poate rămâne în
stare lichidă până la -40oC. Supusă la temperaturi inferioare pragului de 0oC,
nu îngheaŃă decât în prezenŃa nucleelor glasogene. Aceste nuclee pot fi
reprezentate de particulele minerale, care provoacă congelarea, începând de
la -10oC. La temperaturi cuprinse între -10 şi
0oC, gheaŃa nu se formează la plante decât în
prezenŃa bacteriilor specifice, ce posedă în
membrana lor nuclee glasogene.
Suşele bacteriene în cauză aparŃin
speciilor Pseudomonas syringae (Fig. 50) şi
Erwinia herbicola; ele pot fi saprofite
(epifite) sau parazite pe organele plantelor în
cauză (frunze, flori, fructe). ProporŃia de
nuclee glasogene este ridicat la Ps. syringae Fig. 50 – Pseudomonas syringae
64
(60 %) şi mai mic la E. herbicola (1-5 %). Puterea glasogenă a bacteriilor se
exprimă "in vitro" sau în "in vivo" pe organele plantelor. Pe de altă parte,
suşele inductoare de gheaŃă se multiplică abundent pe organele necrozate
prin îngheŃ, ceea ce le oferă un avantaj selectiv considerabil.
Când o suspensie de bacterii glasogene este pulverizată pe frunze apar
simptomele îngheŃului cu ofilirea ireversibilă, dacă sunt plasate (Ńinute) o
oră la -5oC, pe când plantele martor netratate cu bacterii rămân imune la
toate alterările vizibile.
La viŃa de vie s-a observat o corelaŃie ridicată între numărul de bacterii
glasogene prezente pe muguri şi pierderile cauzate de frig, la temperaturi
apropiate de 0oC. Bacteriile glasogene, care provoacă îngheŃarea, au fost
observate la plante foarte diverse (pin, cireş, piersic, prun, cais, forsiŃia,
fasole, porumb, tomate, căpşun).
Suşele bacteriene active, datorită capacităŃii de a induce formarea
gheŃii, prezintă o genă specifică, care codează o proteină foarte particulară
în membrana lor. Proteina este formată din 1200 de aminocizi, cu o structură
repetitivă foarte accentuată. Compus din 1200 de aminoacizi, acest
polipeptid comportă repetiŃii în mai mult de 100 exemplare. Reducerea
numărului de repetiŃii în lanŃul polipeptidic reduce activitatea glasogenă.
Alte proteine cu structură repetitivă sunt prezente în sângele unor
specii de animale din regiunile polare, unde au un efect antigel.
Bacteriile glasogene joacă un rol important în practică, deoarece
provoacă îngheŃarea în primăvară a numeroase plante, în special pomii
fructiferi şi viŃa de vie. Stoparea acŃiunii negative a acestor bacterii se
încearcă pe diferite căi: tratamente chimice cu antibiotice, pulverizări cu
apă, fumigaŃii, folosirea bacteriofagilor, a microorganismelor antagoniste,
aplicarea de polimeri care limitează schimburile termice cu exteriorul etc.
În ultimii ani s-au obŃinut prin inginerie genetică suşe neglasogene de
Ps. syringae, care, aplicate pe plante, inhibă dezvoltarea speciilor glasogene.
În sens pozitiv, specia Ps. syringae glasogenă este utilizată pentru
obŃinerea zăpezii artificiale (Snow max).

2. Micoplasmele reprezintă un grup particular de bacterii lipsite de

perete celular, celula fiind delimitată de o membrană lipoproteică cu o
compoziŃie chimică asemănătoare celulei animale.
65
 Sunt considerate cele mai mici organisme capabile de creştere
autonomă pe medii acelulare.
Micoplasmele sunt grupate în clasa Mollicutes (moli - moale, pliabil şi
cute - piele) cu două genuri:
• Mycoplasma – creşterea speciilor din acest gen este dependentă de
prezenŃa sterolilor în mediu.
• Acholeplasma cuprinde specii care se dezvoltă independent de steroli.
Morfologie. Datorită lipsei peretelui celular, micoplasmele au o
plasticitate naturală foarte mare, fiind descrise mai multe tipuri morfologice
ca: sferice-cocoidale, diplococi, filamentoase.
Cu toate acestea, cultivate în condiŃii de mediu bine definite, fiecare
specie are o morfologie caracteristică, astfel încât pleomorfismul acestora nu
trebuie confundat cu polimorfismul, care implică, obligatoriu, existenŃa a
mai mult de o formă celulară distinctă în cursul vieŃii unui organism.
Micoplasmele sunt Gram-negative, iar dimensiunile lor variază de la
125-250 nm la formele sferice, până la 1-2 µm la cele filamentoase.
Lipsa peretelui celular este răspunzătoare de instabilitatea morfologică
şi de alte proprietăŃi, cum ar fi:
• sensibilitatea osmotică;
• rezistenŃa la antibioticele care acŃionează asupra sintezei peretelui celular
(penicilina);
• tendinŃa de pătrundere şi creştere în profunzimea mediilor;
• capacitatea de a traversa filtrele bacteriene.
Multiplicarea micoplasmelor se poate realiza la aceeaşi specie prin
diviziune, înmugurire şi fragmentarea filamentelor.
În condiŃii naturale, micoplasmele sunt parazite, instalarea lor în
diferite organisme fiind uşurată de natura chimică a membranei, similară
membranelor gazdei. Micoplasmele produc peste 40 de boli la plante, dar şi
la animale şi om.

3. Actinomicetele constituie un grup mare de bacterii filamentoase,

imobile, Gram pozitive, caracterizate printr-o mare varietate morfologică.
Multă vreme, actinomicetele au fost considerate ca făcând parte din
categoria ciupercilor, deoarece au particularitatea de a forma hife
(filamente) ramificate şi spori de diseminare.
66
 Din punct de vedere taxonomic, actinomicetele sunt incluse în divizia
Firmicutes, clasa Thallobacteria. În sol, se găsesc mai ales actinomicete ce
aparŃin familiior Frankiaceae, Nocardiaceae, Streptomycetaceae (cca..70%
din total) şi Micromonosporaceae.
Morfologie. Majoritatea actinomicetelor au o formă alungită
filamentoasă, cu tendinŃă de ramificare, de unde şi aspectul lor de miceliu.
Filamentele miceliene au un diametru
cuprins între 0,5 şi 2 µm şi prezintă o
structură de tip procariot, corespunzând
unor celule foarte lungi, multinucleate,
fără pereŃi transversali.
Pe medii de cultură solide formează
colonii dense cu aspect cartilaginos sau
cretos, aderente la substrat. Pe aceste
Fig. 51 – Streptomyces sp
colonii se formează sporofori cu spori.
Sporoforii sunt diferiŃi ca formă: spiralaŃi, drepŃi sau curbaŃi.
Sporii sunt, de asemenea, variaŃi ca formă, fiind sferici ovali, alungiŃi
sau cilindrici. SuprafaŃa sporilor este netedă sau prezintă diverse
ornamentaŃii.
Actinomicetele produc pigmenŃi, care dau miceliului aerian culori
diferite (galben, portocaliu, roşu, violet până la albastru sau cenuşiu). La
unele specii, pigmenŃii difuzează în mediu.
Metabolism. O particularitate a fiziologiei actinomicetelor este modul
lor de nutriŃie omnivor, care le permite să se dezvolte pe substraturi organice
dintre cele mai diferite.
În condiŃii naturale, pe resturi vegetale, actinomicetele încep să se
dezvolte numai după ce bacteriile şi ciupercile au încetat să se mai
multiplice, atunci când toate substanŃele uşor asimilabile din resturile
vegetale au fost descompuse de predecesorii lor.
Capacitatea lor de a degrada substanŃele organice dintre cele mai
complexe le conferă un rol important în natură, în special în descompunerea
substanŃelor organice din nămoluri şi sol. În sol, acestea participă la
degradarea biologică şi mineralizarea substanŃelor organice.

67
 ImportanŃa lor practică este legată, în mod deosebit, prin intermediul
speciilor genului Streptomyces (Fig. 51), de producerea de substanŃe
antibiotice (sunt cunoscute peste 500 de antibiotice distincte).
Aproximativ 50 % din tulpinile izolate în natură produc antibiotice.
Unele actinomicete produc boli la plante, animale şi om.

2.4.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea bacteriilor

La baza clasificǎrii bacteriilor stau o serie de caractere, care constitue

criterii de încadrare a acestora în mai multe categorii taxonomice, având la
bazǎ specia. În succesiunea lor, aceste categorii sunt: specia, genul, familia,
ordinul, clasa şi diviziunea (încrengătura).
Rangurile taxonomice sunt indicate de câte un sufix:
• Ordin (-ales)
• Subordin (-ineae)
• Familie (-aceae)
• Subfamilie (-oidiae)
Unitatea de lucru efectivǎ este tulpina (suşa) bacterianǎ, care este o
culturǎ purǎ, constituitǎ dintr-o singurǎ specie, având la origine o colonie, ce
provine dintr-o singurǎ bacterie, care s-a multiplicat. Tulpina sau suşa se
noteazǎ cu un simbol sau un numǎr şi se pǎstreazǎ în colecŃii ştiinŃifice.
Cercetǎrile ce stau la baza identificǎrii şi clasificǎrii bacteriilor sunt
numeroase şi Ńin cont de următoarele aspecte:
• caractere morfologice: formă, dimensiune, cilii, capsula şi comportarea
tinctorialǎ fatǎ de coloraŃia Gram;
• caractere culturale: creşterea pe medii de culturǎ lichide sau solide, forma
şi tipul coloniei, pigmentaŃia etc;
• caracterele biochimice se referǎ la capacitatea de utilizare a surselor de
carbon şi azot, tipul de respiraŃie etc;
• caractere antigenice (serologice);
• caractere de patogenitate, privind virulenŃa şi toxicitatea speciilor
patogene;
• sensibilitatea faŃǎ de bacteriofagii specifici;

68
• posibilitatea de transfer genetic prin bacteriofag sau prin fenomene
parasexuale;
• raportul guaninǎ (G) + citozinǎ (C) sau raportul G/C % faŃǎ de masa
genomului. Speciile înrudite au un conŃinut de G/C % aproape identic.
• caractere ecologice: habitatul natural al microorganismului şi relaŃiile lui
cu mediul natural.
Dintre încercările de sistematizare a bacteriilor se amintesc cele
realizate de Ehrenberg (1839), Lehman şi Neuman (1927), Pribram (1933),
Kluyver şi Van Niel (1936), Prevot (1957, 1961), Krasilnicov (1959),
Skerman (1967) şi Murray (1974).
Societatea bacteriologilor americani, pe baza lucrărilor lui Buchanan
(1916-1918) şi Winslow (1920), a stabilit un sistem de clasificare, prezentat
în 1923 de David-Hendricks Bergey în prima ediŃie a „Bergey’s Manual of
Determinative Bacteriology”. Acest determinator, adoptat de majoritatea
microbiologilor, se află la a noua ediŃie (1994) şi clasifică bacteriile în baza
caracterelor fenotipice comune (caractere morfologice, de cultură,
fiziologice, biochimice etc.) în patru divizii şi 35 de secŃiuni:

Divizia Clasa
1. Scotobacteria - bacterii non-fotosintetice
I. Gracilicutes – 2. Anoxyphotobacteria - bacterii fotosintetice anaerobe
bacterii Gram negative 3. Oxyphotobacteria - bacterii fotosintetice aerobe
(cyanobacterii)
II. Firmicutes – 1. Firmibacteria - coci şi bacili
bacterii Gram pozitive 2. Thallobacteria - bacterii filamentoase (actinomicete)
1. Mollicutes - bacterii lipsite de perete celular
III. Tenericutes
(micoplasme)
1. Archaebacteria – bacterii cu perete celular, lipsit de
IV. Mendosicutes
stratul peptidoglican

Cel mai nou sistem de clasificare bacteriană a apărut în perioada 2001-

2011 şi este prezentat în cinci volume ale celei de-a doua ediŃii din
„Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology”. Acest sistem clasifică
bacteriile după particularităŃile genotipice (gradul de omologie al
secvenŃelor nucleotidice ale ARN ribozomal, gradul de omologie al
secvenŃelor nucleotidice ale ADN, conŃinutul relativ de guanină+citozină
(GC%) al ADN purificat etc.).

69
 2.4.9. Rolul bacteriilor în natură

Bacteriile care trăiesc în natură joacă un rol important în mineralizarea

compuşilor organici, contribuind, astfel, la realizarea circuitului elementelor
în natură (azotul, fosforul, potasiul, calciul, magneziul şi microelementele).
Bacteriile contribuie şi la formarea substanŃelor humice, îmbogăŃind
solul în materie organică.
Prin unele substanŃe bacteriene de natură mucilaginoasă, cum sunt
polizaharidele capsulare, acestea contribuie la agregarea particulelor de sol,
deci la îmbunătăŃirea structurii solului.
Unele specii bacteriene au capacitatea de a produce antibiotice, care
pot limita dezvoltarea unor grupe de microorganisme din sol, deci menŃin
sau schimbă echilibrul biologic din sol.
Unele grupe de bacterii trăiesc în simbioză cu plantele superioare,
producând nodozităŃi şi realizează fixarea azotului atmosferic; altele
activează în zona rădăcinii plantelor, contribuind la dezvoltarea acestora şi
la sporirea activităŃii rizosferice.
În medii specifice, unele grupe de bacterii produc procese
fermentative utile, ca fermentaŃia amidonului, a pectinelor, fermentaŃia
lactică, butirică, propionică etc., în timp ce altele au capacitatea de a secreta
enzime extracelulare, cu care lizează unele bacterii sau ciuperci.

70
 Test de
autoevaluare

1. Bacteriile sunt organisme:

a) pluricelulare
b) acelulare
c) unicelulare
2. Bacteriile prezintă:
a) nucleu complet
b) nucleu fără membrană
c) nu prezintă nucleu
3. Celula bacteriană este protejată de:
a) membrană celulară
b) membrană citoplasmatică
c) perete celular
d) nu este protejată
4. Bacteriile au dimensiuni care se măsoară în:
a) mm
b) cm
c) nm
d) µm
Rezultate corecte:

1 - c; 2 - b; 3 - c; 4 - µm.

71
 2.5. Cyanobacteriile (algele albastre-verzi)

Cyanobacteriile (gr. kyanós – albastru) sunt microorganisme

procariote, cunoscute, iniŃial, sub denumirea de alge verzi-albastre, care
folosesc apa ca donator de electroni şi în prezenŃa luminii produc oxigen.
Mecanismul lor fotosintetic este identic cu cel al algelor eucariote, pigmenŃii
fotosintetizanŃi fiind reprezentaŃi numai de clorofila "a" şi deficobiliproteine
(alloficocyanina, ficocyanina şi, uneori, ficoeritrina).
Cyanobacteriile sunt strict fotoautotrofe şi nu se pot dezvolta numai în
prezenŃa substanŃelor organice, nu au nevoie de vitamine ca factori de
creştere, iar ca sursă de azot folosesc azotaŃii, sărurile de amoniu, iar unele
specii folosesc azotul molecular, fiind fixatoare de azot (genurile Nostoc şi
Anabaena).
Sunt mult răspândite în sol, în apele dulci şi in apele sărate din mări şi
oceane. Sunt mai tolerante faŃă de condiŃiile extreme nefavorabile decât
algele eucariote.

2.5.1. Morfologia cyanobacteriilor

Unele cyanobacterii sunt unicelulare, iar altele filamentoase, formând

lanŃuri de dimensiuni variabile. Forma celulei este specifică sau bacilară, cu
dimensiuni cuprinse între 1 şi 60 µm.

2.5.2. Structura cyanobacteriilor

Celulele prezintă un perete rigid, multistratificat, asemănător cu cel de

la bacteriile Gram-negative. Peretele celular poate fi acoperit la exterior cu o
teacă gelatinoasă sau fibroasă. Cele mai multe cyanobacterii sunt mobile
într-un anumit stadiu de dezvoltare, având o mobilitate de tip glisant,
asemănându-se cu bacteriile filamentoase glisante de tip Beggiatoa.
În citoplasmă se observă 2-5 saci tilacoizi, între care se află
ficobilisomii, implicaŃi în procesul de fotosinteză; genomul, alcătuit dintr-o
moleculă de ADN dublu catenară; granule de cianoficină, care conŃin acid
aspartic şi arginină; glicogen; polifosfat şi vacuole cu gaz, ce au rol de

72
flotaŃie. Ficobilisomii conŃin pigmenŃi asimilatori, reprezentaŃi, în principal,
de ficocyanină, alloficocyanină şi, uneori, de ficoeritrină şi ficoeritrocianină.
Heterochiştii, întâlniŃi la speciile din ordinele Nostocales şi
Stigonematales, sunt celule vegetative, care au suferit un proces de
diferenŃiere structurală şi funcŃională. Astfel, ei au pierdut capacitatea de a
realiza fotosinteza oxigenică, dar conŃin enzime specifice procesului de
fixare a azotului molecular (nitrogenaza, hidrogenaza). Prezintă un perete
celular îngroşat şi o legătură cu celulele vegetative adiacente. În schimbul
azotului organic furnizat de către heterochişti, celulele vegetative furnizează
metaboliŃi organici.
AkineŃii reprezintă structuri de rezistenŃă, care se formează prin
creşterea în dimensiune şi deformarea unor celule vegetative, simultan cu
depunerea unor straturi fibrilare dense la exterior. Conservă capacitatea
vitală a speciei pentru o perioadă lungă de timp şi oferă protecŃie la acŃiunea
unor factori fizici (temperatură).

2.5.3. Sistematica cyanobacteriilor

Cyanobacteriile (Fig. 52) sunt încadrate în Regnul Procaryotae,

Divizia Gracilicutes, Cl. Oxyphotobacteria şi, pe baza caracterelor
morfologice, au fost clasificate în cinci ordine:
• Chroococca.les cuprinde reprezentanŃi unicelulari, grupaŃi în asociaŃii
coloniale. Ex: genurile Chroococcus, Cyanobacterium şi Gloeocapsa.
• Pleurocapsales cuprinde specii unicelulare, capabile să formeze spori
interni. Ex: genurile Chroococcidiopsis, Pleurocapsa şi Stanieria.
• Oscillatoriales cuprinde genuri, în care celulele sunt grupate în asociaŃii
filamentoase, fără a prezenta, însă, şi celule diferenŃiate, numite akineŃi şi
heterocişti. Ex: genurile Oscillatoria, Plectonema şi Spirulina.
• Nostocales cuprinde specii filamentoase cu celule diferenŃiate, numite
akineŃi şi heterocişti. Ex: genurile Anabaena, Nostoc şi Cyanospira.
• Stigonematales cuprinde specii filamentoase cu celule diferenŃiate, numite
akineŃi şi heterocişti. Acest ordin, spre deosebire de Ord. Nostocales,
include şi cyanobacteriile, care formează trichoame adevărate. Ex: genurile
Capsosira, Mastigocladus şi Stigonema.

73
 (a) (b) (c)

Fig. 52 – Cyanobacterii: (a) Chroococcus sp.; (b) Oscillatoria sp.; (c) Anabena sp.

2.5.4. Rolul cyanobacteriilor în natură

Acestea constituie primele organisme ce populează rocile dezagregate,

participând la procesul de solificare, şi favorizează dezvoltarea în masa lor
mucilaginoasă a unor bacterii fixatoare de azot, între care Azotobacter sp. şi
Clostridium sp.
Dintre cyanobacterii, mai răspândite în natură sunt genurile
Gloeocapsa şi Chroococcus, care sunt organisme unicelulare. Alte grupe
sunt filamentoase ca: Oscillatoria şi Lyngbia. Genurile Nostoc şi Anabaena,
ce au capacitate de a fixa azotul molecular, trăiesc în solurile umede din
orezării, unde asigură N2 necesar plantelor.

2.6. Protozoarele

Protozoarele (gr. protos – primul, zoon – animal) sunt organisme

unicelulare de tip eucariot, variate ca formă şi dimensiune, la care se
cunoaşte un anumit ciclu evolutiv şi care reprezintă vieŃuitoare complete şi
independente.
Sunt caracterizate de prezenŃa unor organite, numite cili, care participă
la locomoŃie şi la obŃinerea hranei. Hrănirea este exclusiv heterotrofă;
trăiesc libere în mediul acvatic (majoritatea trăiesc în ape dulci, dar pot fi
întâlnite şi specii de apă sărată), precum şi în soluri umede.

74
 2.6.1. Morfologia şi fiziologia protozoarelor

Protozoarele sunt variate ca formă, iar dimensiunile variază, în funcŃie

de specie, între 1 şi 2000 µm.
Valorile de temperatură optime pentru creştere şi dezvoltare sunt
cuprinse între 18oC şi 25oC, iar
Cili
chiştii speciilor din Cl.
Rhizopoda (Sarcodina) rezistă
Membrană
pâna la 70oC. Protozoarele Macronucleu
preferă un pH neutru, dar se pot Micronucleu
dezvolta într-un interval mai
larg, cuprins între 3,5 şi 9. În Vacuolă pulsatilă

raport cu oxigenul, majoritatea

protozoarele din sol sunt strict
aerobe.
Orificiul bucal (citostom)
Citofaringe
2.6.2. Structura Vacuolă digestivă

protozoarelor Orificiul anal (citoproct)

Trochocist
Ectoplasma
Endoplasma
Celula unui protozor se
compune din membrană,
protoplasmă şi unul sau mai
mulŃi nuclee, cu forme şi Fig. 54 – Structura unui protozoar ciliat
structuri diferite (Fig. 54).
Pe membrana plasmatică se găsesc fibrile chitinoase, calcaroase sau
silicoase, ce asigură coeziunea celulei. Unele specii din clasa Rhizopoda
(Sarcodina) prezintă o capsulă prevăzută cu una sau mai multe deschideri,
cu rol protector.
Protoplasma este un sistem coloidal cu permeabilitate volutina
selectivă, format din ecto- şi endoplasmă. În ea se găsesc organite cu funcŃie
vitală specifică, cum sunt incluziunile granulare, condriozomii, vacuolele,
nucleul sau nucleii (Cl. Ciliata), precum şi diferite substanŃe de rezervă. Ca

75
substanŃe de rezervă în celulele de protozoare s-au descoperit: amidonul,
glicogenul, leucozina, grăsimi şi substanŃe proteice de rezervă.
Speciile binucleate din Cl. Ciliata conŃin un micronucleu diploid,
responsabil cu reproducerea sexuată, precum şi un macronucleu poliploid,
responsabil cu reglarea activităŃilor celulare.
Unele protozoare prezintă în ectoplasmă organite aciculare sau sub
formă de bastonaşe (trichite şi trichocişti), ce sunt proiectate în exterior în
momentul atacului sau al apărării.
Organitele care servesc la deplasarea protozoarelor sunt pseudopodele,
cilii şi flagelii. Pseudopodele iau naştere din corpul plasmatic prin
modificări ale tensiunii superficiale, iar cilii şi flagelii sunt organite
permanente cu aspect specific. Cu ajutorul pseudopodelor, protozoarele se
deplasează pe substrat solid, iar cu ajutorul cililor şi flagelilor, în mediul
lichid.
Resturile nedigerate sunt eliminate la cele cu pseudopode prin orice
parte a membranei plasmatice, iar la celelate protozoare prin anusul celular
(citoproct).

2.6.3. Reproducerea protozoarelor

ÎnmulŃirea protozoarelor se face pe cale asexuată prin fisiune,

sciziparitate sau înmugurire. Reproducerea prin sciziparitate (diviziune
directă) presupune împărŃirea celulei în două părŃi aproape egale, în urma
acestui proces rezultând două celule fiice.
ÎnmulŃirea sexuată are loc după mai multe diviziuni simple, prin
copulare între gameŃi sau, în cazul speciilor din Cl. Ciliata, prin conjugare.
Copularea constă în unirea a doi gameŃi identici (isogamie) sau diferiŃi
(heterogamie) din punct de vedere morfologic, cu formarea unui zigot. În
urma contopirii gameŃilor iau naştere zigoŃii, care, în condiŃii neprielnice, se
transformă în zigochişti sau chişti de repaus, care au o mare rezistenŃă la
temperaturi nefavorabile, concentraŃii mari de săruri solubile, uscăciune sau
acumulare în mediul ambiant al unor factori nocivi. La revenirea condiŃiilor
favorabile, din zigochişti apar indivizi obişnuiŃi.

76
 Conjugarea apare la ciliate şi constă în unirea temporară printr-o punte
plasmatică a doi indivizi, realizîndu-se, astfel, un schimb reciproc de nuclee
urmat de o contopire a nucleului introdus cu cel preexistent în celulă.

2.6.4. NutriŃia protozoarelor

NutriŃia este autotrofă, la speciile care conŃin clorofilă (Cl.

Flagellata), şi heterotrofă (osmotrofă sau fagotrofă), în cazul celorlalte
protozoare. Speciile heterotrofe pot fi:
• saprozoice, utilizează substanŃele organice moarte;
• holozoice, se hrănesc cu microorganisme (bacterii, alge şi protozoare).
Majoritatea protozoarelor sunt holozoice şi, prin aceasta, pot limita
populaŃia bacteriană a solului. Amoebele înglobează hrana cu ajutorul
extensiunilor plasmatice iar ciliatele îşi procură hrana prin invaginări de
diferite forme (citostom, citofaringe). Digestia hranei solide se face în
vacuole digestive iar hrana lichidă este absorbită osmotic.

2.6.5. Sistematica protozoarelor

În actualul sistem de clasificare, protozoarele sunt încadrate în Regnul

Protista, Încrengătura Protozoa cu clasele:
• Flagellata (Mastigophora) sunt protozoare prevăzute cu flageli ca
organite de mişcare (gr. mastigos – flagel). În condiŃii nefavorabile, unele
specii îşi pot pierde flagelii şi se pot deplasa pe stratul solid printr-o mişcare
de curgere (târâre), caracteristică rizopodelor. Flagelatele includ grupe de
organisme cu apartenenŃă fie la regnul vegetal (fitoflagelate), fie la regnul
animal (zooflagelate). Ca reprezentanŃi sunt genurile Bodo şi Euglena.
• Rhizopoda (Sarcodina) sunt protozoare care au corpul celular nud, cu
formă instabilă, care formează chişti. Ele emit pseudopode temporare, care
le servesc atât pentru deplasare, cât şi pentru înglobarea hranei. Unele specii
pot fi protejate de o cochilie cu una sau mai multe deschideri. Cele mai
răspândite genuri sunt Negleria şi Amoeba.
• Ciliata (Infusoria) cuprinde protozoare care se mişcă cu ajutorul a
numeroşi cili, care sunt excrescenŃe protoplasmatice. Ciliatele prezintă cel

77
puŃin două nuclee diferite, atât morfologic, cât şi funcŃional. Din acest grup,
ca reprezentanŃi, cităm: Paramoecium, Balantiophorus şi Colpoda.
• Sporozoa include organisme unicelulare parazite, caracterizate prin
apariŃia în timpul ciclului de dezvoltare al stadiului de spor. Ca reprezentanŃi
sunt genurile Lankesterella şi Schellackia.
• Cnidosporidia (Amoebosporidia) cuprinde specii unicelulare parazite.

(a) (b) (c)

Fig. 53 – Protozoare: (a) Euglena sp.; (b) Amoeba sp.; (c) Paramoecium sp.

2.6.6. Rolul protozoarelor în natură

Rolul protozoarelor în sol este secundar faŃă de cel al bacteriilor şi

ciupercilor. Ele sunt, în majoritate, prădători, ce se hrănesc cu bacterii şi se
găsesc în sol, până la 15 cm adâncime, într-o densitate care variază între
câteva sute şi până la 10.000 de exemplare la 1 gram de sol. Ca
microprădători, protozoarele contribuie la diminuarea numărului de bacterii
în sol.
În acelaşi timp, s-a constatat că, prin moartea lor, protozoarele pun la
dispoziŃia microorganismelor surse nutritive, care stimulează creşterea
numărului acestora în sol.
În unele experienŃe cu Azotobacter, în culturile la care s-au adăugat
protozoare (Colpidium colpoda), s-a fixat mai mult azot decât la culturile
martor. De aici, se trage concluzia că protozoarele, fagocitând bacteriile,
forŃează colonia să producă mai multe celule tinere, care sunt mai active în
fixarea azotului molecular. Pe de altă parte, se presupune că protozoarele ar
elimina în mediu de cultură unele substanŃe stimulatoare pentru dezvoltarea
bacteriilor.
După alŃi autori, în afară de acŃiunea indirectă asupra biologiei solului,
protozoarele ar contribui şi la formarea humusului.
78
 2.7. Diatomeele

Diatomee (gr. dia – de-a curezişul; temnein – a tăia) – clasă de alge

fotosintetizante, unicelulare, brune-gălbui, care participă la formarea
fitoplanctonului. Prezintă o nutriŃie de tip autotrof, iar nucleul este de tip
eucariot.

2.7.1. Morfologia diatomeelor

Diatomeele sunt microorganisme solitare sau unite în colonii sub

formă de filament sau fundă (Fragillaria spp.), evantai (Meridion spp.), zig-
zag (Tabellaria spp.) sau stea (Asterionella spp.). Multe diatomee secretă o
substanŃă mucilaginoasă, care acoperă peretele silicios şi care serveşte ca
mijloc de ataşare a celulelor în colonii. SubstanŃa mucilaginoasă poate fi
utilizată şi pentru ataşarea diatomeelor de substrat. Celulele mai pot fi unite
în colonii prin diferite excrescenŃe ale frustulei.
Dimensiunea diatomeelor variază de la un µm la mai mult de 2000
µm, dar cele mai multe se încadrează în intervalul 10 - 100 µm.

2.7.2. Structura diatomeelor

O trăsătură caracteristică a algelor diatomee este că acestea sunt

închise într-un perete celular pectocelulozic, format din două teci silicioase
(epiteca şi hipoteca), numit frustula (schelet extern). Fiecare teacă este
formată dintr-o valvă şi un inel conectival. Epiteca este mai mare
comparativ cu hipoteca, astfel că cele două teci se suprapun asemenea unei
plăci Petri, îmbinarea realizându-se prin marginile libere ale inelelor
conectivale (Fig. 58).
Frustula poate prezenta o serie de elemente structurale: puncte, striuri,
coaste, cutări sau loje alungite, deschise în cavitatea celulară. SuprafaŃa
valvei poate fi reticulată, cu o serie de cavităŃi, numite areole. Peretele
areolei poate prezenta pori, prin care citoplasma comunică cu exteriorul. La
unele specii din Ord. Pennales se observă prezenŃa unor fisuri, care permit

79
comunicarea citoplasmei cu mediul extern şi care poartă numele de rafă. La
celelalte specii ale ordinului se găseşte o pseudorafă.
Frustulele de diatomee sunt, de obicei, foarte complicate şi variate, iar
modelele de ornamentaŃie reprezintă un criteriu taxonomic important de
clasificare.
Membrana citoplasmatică separă citoplasma de peretele celular (faŃa
internă a frustulei). Citoplasma diatomeelor prezintă curenŃi citoplasmatici,
iar în interiorul ei se găsesc organitele citoplasmatice. Nucleul este bine
dezvoltat, are o formă sferică sau lenticulară şi prezintă 1-2 nucleoli.
Citoplasma conŃine cromoplastide (cromatofori) în care, alături de clorofilă
(a şi c), se găseşte β-caroten, fucoxantină, lutenină şi diatomină, pigmenŃi ce
dau o culoare galben-brună. Din punct de vedere filogenetic, se crede că
diatomeele fac trecerea spre algele brune, datorită existenŃei pigmentului
diatomină (feofil), care maschează prezenŃa clorofilei.

Fig. 59 – Structura la Melosira spp. (după Margulis şi colab., 1999)

Diatomeele sunt organisme autotrofe, capabile de sinteza tuturor

constituenŃilor celulari prin mijloace proprii, pornind de la surse simple
anorganice de carbon şi azot.

80
 Deplasarea diatomeelor
cu rafă se poate realiza prin
glisare cu ajutorul citoplasmei,
care exudă la nivelul acesteia.
Speciile care nu prezintă rafa,
nu se pot deplasa şi sunt
dispersate pasiv de curenŃi în
straturile de suprafaŃă ale
oceanelor. Adaptările care
favorizează plutirea includ:
forma frustulelor şi procesele
care măresc raportul
Fig. 58 – Frustulă de diatomee arie/volum, formarea coloniilor
(CRPGL, Luxembourg) şi înmagazinarea de grăsimi sau
uleiuri în celulă (reduc
greutatea specifică totală). Celula diatomeelor nu prezintă flageli, cu
excepŃia gameŃilor flagelaŃi din timpul perioadei de reproducere sexuată.
Din punct de vedere chimic, algele diatomee conŃin 80-90% SiO2.

2.7.3. Reproducerea diatomeelor

Diatomeele se înmulŃesc asexuat prin diviziune binară şi sexuat prin

oogamie, isogamie sau anisogamie (heterogamie).
Reproducerea prin diviziune binară (Fig. 60) presupune scindarea
celor două teci după un plan paralel, astfel încât fiecare dintre cele două
celule fiice rezultate va avea câte o teacă de la celula mamă. Cealaltă teacă
va fi rapid secretată de protoplast.
Deoarece hipoteca celulei mamă devine epiteca pentru celulă fiică,
creşterea numerică a populaŃiei de diatomee determină o reducere a
dimensiunii medii. Ca urmare a acestui fapt, jumătate din celulele nou
formate vor suferi o reducere continuă a dimensiunilor, iar celelalte celule
vor avea aceleaşi dimensiuni, comparativ cu celula parentală. Reproducerea
asexuată se poate repeta de până la opt ori pe zi, factorii limitativi fiind
cantitatea de silice existentă în mediu şi dimensiunea celulei mamă.

81
 Mitoză

Fig. 60 – Reproducerea asexuată la diatomee (după MacDonald, 1869 şi Pfitzer, 1869)

După o serie de diviziuni succesive, algele diatomee vor ajunge la o

dimensiune minimă (<1/3 din celula iniŃială), caz în care mitoza nu mai
poate avea loc. Acest lucru induce reproducerea sexuată, care va restabili
dimensiunea maximă a celulei de diatomee.
Reproducerea sexuată (Fig. 61) este diferită la diatomeele centrice
(Ord. Centrales) şi penate (Ord. Pennales) şi se realizează prin oogamie,
isogamie sau anisogamie (heterogamie). Ciclul de viaŃă al diatomeelor este
preponderent diploid (2n), stadiul haploid (n) fiind de scurtă durată (în
timpul înmulŃirii sexuate).
Oogamia este un tip de proces sexuat caracteristic pentru diatomeele
centrice, care constă în contopirea gametului femel imobil cu gametul
mascul mobil (prezintă un flagel).
În cazul diatomeelor penate, reproducerea sexuată se realizează prin
isogamie sau, mai rar, prin anisogamie. Isogamia este o formă de înmulŃire
sexuată, în care cei doi gameŃi care participă la fecundare sunt identici din
punct de vedere morfologic, în timp de anisogamia (heterogamie) se
realizează prin copulaŃia a doi gameŃi diferiŃ i ca mărime şi formă. În cazul
Ord. Pennales, cu excepŃia genului Rhabdonema, reproducerea sexuată se
realizează prin intermediul unor gameŃi imobili, nediferenŃiaŃi din punct de
vedere morfologic.
Reproducerea sexuată este declanşată de reducerea în dimensiune a
frustulei. Când celulele vegetative (2n) ajung la dimensiunea minimă, se
iniŃiază fenomenul de meioză, în urma căruia sunt produşi gameŃi masculi şi
femeli. După fuziunea celor două nuclee, diferite din punct de vedere
82
sexual, rezultă zigotul, care începe să crească în volum până ajunge la
dimensiunea celulei caracteristice pentru specia respectivă. Stadiul final
poartă numele de auxospor (gr. auxein – a creşte, sporos – germen) şi este
caracterizat prin absenŃa frustulei silicioase şi prin capacitatea de a forma o
nouă celulă vegetativă prin germinare.

A B
Fig. 61 – Reproducerea sexuată la diatomee: A – reproducerea sexuată la Ord. Centrales;
B - reproducerea sexuată la Ord. Pennales (după Hasle and Syvertsen, 1997).

2.7.4. Sistematica diatomeelor

Whittaker (1969) şi Bayard (1978) plasează diatomeele în Cl.

Bacillariophyceae, alături de algele din Cl. Chrysophyceae (alge maro-aurii)
şi Cl. Xanthiophyceae (alge galben-verzi). Cele trei clase sunt încadrate
taxonomic în Încr. Chrysophyta, Regnul Protista şi se caracterizează prin
formarea de chişti endoplasmatici asemănători, secreŃia de silice,
acumularea de grăsimi şi existenŃa unui perete celular bipartit în anumite
stadii de dezvoltare. AlŃi cercetători (Woese şi colab., 1990; Margulis şi
Schwartz, 2000) subliniază diferenŃele existente între clasele enumerate
anterior (în special structura frustulei de diatomee) şi au ridicat diatomeele
la rang de încrengătura separată, Bacillariophyta (sin. Diatomeae).
83
 O mare parte din sistematica diatomeelor este bazată pe tipurile şi
modelele ornamentaŃiilor, care apar pe scheletul extern opalin sau frustula.
Aceasta frustulă are formă de cutie cu teci (valve) suprapuse, cea mai mare
fiind numită epiteca, iar cea mai mică, hipoteca. Structurile cele mai
importante sunt reprezentate de pori (areole), arii hialine (clare), spini
marginali şi submarginali.
Sunt cunoscute peste 250 genuri de diatomee (70 genuri fosile);
acestea cuprind aproximativ 100.000 specii, dintre care peste 10.000
existente. Dintre genurile mai comune menŃionăm: Amphipleura,
Asterionella, Biddulphia, Coscinodiscus, Cymbella, Diatoma, Diploneis,
Fragilaria, Melosira, Meridion, Navicula, Nitzschia, Pinnularia, Surirella şi
Thalassiosira.
Diatomeele sunt divizate în două ordine (după Whittaker, 1969 şi
Bayard, 1978):
• Ord. Centrales prezintă simetrie radiară (centrul structural este
reprezentat de un punct).
Ex: Fam. Coscinodiscaceae cuprinde specii cu frustule discoidale,
lenticulare sau globuloase, unite în colonii filamentoase. Celulele se prezintă
sub formă de disc sau de tobă, libere sau fixate, solitare sau unite în colonii
laxe cu ajutorul unui mucilagiu. Valvele sunt circulare sau eliptice cu
relieful ondulat tangenŃial sau concentric. Specii marine, salmastre sau
dulcicole. Unele se fixează pe diferite suporturi umede sau pe soluri (Fig.
55).

Fig. 55 – Cyclotella meneghiniana

(www.pae.ugent.be)

84
• Ord. Pennales prezintă simetrie bilaterală (centrul structural este
reprezentat de o linie). Acest ordin cuprinde:

1. diatomee fără rafă

Exemplu : Fam. Fragilariaceae cuprinde diatomee penate de ape
dulci şi marine, ale căror celule sunt izolate sau reunite în colonii. Celulele
pot fi alungite, drepte sau curbate, cu valve ornamentate cu striuri sau coaste
transversale. Frustula este lipsită de zone intercalare şi de septuri (Fig. 56).

Fig. 56 – Fragilaria capucina var. amphicephala

(http://craticula.ncl.ac.uk)

2. diatomee cu rafă
Exemplu: Fam. Naviculaceae cuprinde diatomee penate, care la
ambele valve prezintă câte o rafă bine dezvoltată, sub forma unor fisuri.
Rafa este situată pe o carenă. Cuprinde 29 de genuri de apă dulce, salmastră
sau marină. Unele specii se fixează pe soluri umede, pe ziduri sau pe diferite
suporturi umede (Fig. 57).

Fig. 57 – Navicula hamiltonii (http://craticula.ncl.ac.uk)

85
 2.7.5. Rolul diatomeelor în natură

Se găsesc în toate mediile marine, salmastre şi de apă dulce, dar şi în

sol (adâncimi < 0,25 - 1 m), gheaŃă sau ataşate de roci şi alte substraturi din
zonele de spargere a valurilor de lângă ape. În oceanele actuale (adâncimi
<100 m), diatomeele sunt printre cei mai importanŃi producători primari, iar
o abundenŃă ridicată a diatomeelor este tipică pentru cele mai fertile arii ale
oceanelor. Diatomeele pot fi folosite pentru monitorizarea condiŃiilor
mediului şi în studiul calităŃii apei.

2.8. Ciupercile

Ciupercile sunt organisme eucariote, heterotrofe, ubiquiste, extrem de

bogate în specii ce prezintă structuri şi caractere biologice foarte diverse,
adaptate modurilor de viaŃă saprofite, parazite sau simbiotice, fiind lipsite de
pigmenŃi asimilatori.

2.8.1. Morfologia ciupercilor

Aparatul vegetativ al diferitelor grupe taxonomice de ciuperci este

divers constituit (Fig. 62). Astfel, la cele mai primitive ciuperci din clasa
Chytridiomycetes, corpul vegetativ este unicelular, sub forma unei celule
nude, format numai din citoplasmă şi nucleu şi poartă numele de
gimnoplast.
La un alt grup de ciuperci inferioare din cl. Plasmodiophoromycetes,
corpul vegetativ este constituit dintr-o masă citoplasmatică mai dezvoltată,
în care se găsesc numeroase nuclee neindividualizate în celule, ce poartă
numele de plasmodiu.
Un alt tip de aparat vegetativ mai evoluat, denumit sifonoplast, se
întâlneşte la ciupercile din clasele Zigomycetes şi Oomycetes, la care acesta
se prezintă sub formă de tuburi simple sau ramificate continuie, fără pereŃi
transversali, care conŃin o masă de citoplasmă şi numeroase nuclee,
nediferenŃiate în celule, denumit şi sifonoplast cenocitic.

86
 La ciupercile superioare din subîncrengăturile Ascomycotina,
Basidiomycotina şi Deuteromycotina, aparatul vegetativ poate fi unicelular
ca la Fam. Saccharomycetaceae şi poartă numele de dermatoplast, iar la
marea majoritate se prezintă sub formă de filamente simple sau ramificate,
cu pereŃi transversali sau septe, care separă celulele între ele. Filamentele
acestea se numesc taluri filamentoase, carora li se mai dă denumirea de
micelii, iar ramificaŃiilor, aceea de hife miceliene. Septele sau pereŃii
transversali, ce despart celulele talului filamentos, sunt prevăzute cu un por
central, prin care se face comunicarea între celulele vecine, prin masa de
citoplasmă.
Cel mai evoluat tip de aparat vegetativ este alcătuit dintr-o împletire
de taluri filamentoase, poartă numele de tal masiv şi este caracteristic
ciupercilor din subîncrengătura Basidiomycotina şi unor ciuperci din
subîncrengătura Ascomycotina. Prin împletirea filamentelor apar Ńesuturi
false, numite plectenchime, ce pot îndeplini diferite funcŃii (de protecŃie, de
absorbŃie, de rezervă etc.).

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

Fig. 62 – Tipuri de aparate vegetative la ciuperci: (a) gimnoplast; (b) plasmodiu;

(c) dermatoplast; (d) sifonoplast; (e) tal filamentos; (f) tal masiv (după Lazăr şi
colab., 1977).

87
 2.8.2. Structura celulară a ciupercilor

Celula fungică este formată din două feluri de componente şi anume

din elemente neprotoplasmatice, cum sunt, membrana, vacuomul şi
substanŃele de rezervă, şi din componente protoplasmatice, ca citoplasma,
nucleul etc.
1. Peretele celular, examinat la microscopul optic, apare ca o structură
omogenă, însă la o examinare cu microscopul electronic prezintă o structura
stratificată.
După Hunsley şi Burnett, spre exemplu, miceliul matur la Neurospora
crassa este constituit din mai multe straturi, după cum urmează: stratul
exterior, compus din glucan amorf este urmat de un alt strat reticular din
glucan în amestec cu proteină; al treilea strat este constituit, în principal, din
proteină, iar cel de-al patrulea este format din proteină, în care sunt cuprinse
şi microfibrile de chitină.
2. Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulelor fungice şi o
separă de faŃa interioară a peretelui celular. Apare la microscopul electronic
tristratificată, are o grosime variabilă şi funcŃionează ca o membrană
osmotică selectivă.
3. Vacuolele, puse în evidenŃă prin colorarea cu roşu neutru, sunt mai
numeroase în celulele tinere, dar, cu vârsta, confluează într-o vacuolă mare,
ce ocupă centrul celulei. Sunt separate de citoplasmă printr-o membrană
simplă, denumită tonoplast, iar în interiorul lor se acumulează substanŃe de
rezervă sau care rezultă în urma procesului metabolic.
4. Citoplasma celulelor de ciuperci se prezintă sub formă lichidă,
hialină, omogenă, refringentă şi, uneori, la maturitate, cu aspect granular. În
compoziŃia ei intră: lipide, glicogen, acid ribo nucleic, enzime, acizi
organici, fosfaŃi de fitosterine, zaharuri etc. În citoplasmă, al cărei conŃinut
în apă este însemnat, se desfăşoară majoritatea proceselor de metabolism;
tot aici se găsesc vacuolele, ribozomii, reticolul endoplasmatic,
mitocondriile şi anumite vezicule subglobuloase, mici, cu substanŃe de
rezervă.

88
 5. Nucleul, la ciuperci, este înconjurat de o membrană nucleară dublă,
ce prezintă, din loc în loc, orificii. În interior se află nucleoplasma şi unul
sau mai mulŃi nucleoli. SubstanŃa caracteristică nucleului este acidul
dezoxiribonucleic (ADN) iar numărul de cromozomi este mic şi diferă în
funcŃie de specie. Având nuclee bine conturate, ciupercile sunt organisme
eucariote. Nucleele la ciuperci sunt, de obicei, de formă sferică sau ovoidă şi
au dimensiuni relativ mici, între 0,75 µm la Venturia inaequalis, 1-2 µm la
Mucoraceae şi pot ajunge până la 20 µm.
La ciupercile inferioare, cu aparatul vegetativ un plasmodiu, în
citoplasma acestuia se găsesc mai multe nuclee ca şi în sifonoplastul care nu
prezintă septe transversale.
La ciupercile superioare din subîncrengăturile Ascomycotina şi
Basidiomycotina se pot găsi în celule un singur nucleu în faza haploidală şi
două nuclee în cea dicariotică.
6. Reticulul endoplasmatic este alcătuit din două membrane, separate
printr-un lumen; el poate fi sub formă tubulară sau sub formă lamelară, mai
evident în celulele tinere şi în legătură cu membrana nucleară.
7. Ribozomii, denumiŃi şi granulele lui Palade, sunt formaŃiuni
citoplasmatice, asociate reticului endoplasmatic. Ei sunt formaŃi din ARN în
proporŃie de până la 65 %, numit şi ARN ribozomal (ARNr), şi din 35 %
proteină.
8. Aparatul Golgi este prezent în celulele ciupercilor, fiind format din
unităŃi structurale morfologice, numite dichtiozomi, ce se găsesc în
citoplasmă. Are rol în procesul de sinteză a polizaharidelor, participă la
procesul de formare şi creştere a membranei celulare şi a vacuolelor, fiind
întâlnit, mai ales, la ciupercile Oomycetes.

2.8.3. Organele de fixare şi de absorbŃie ale ciupercilor

Ciupercile saprofite se fixează pe substrat cu ajutorul unor filamente

ramificate, numite rizoizi, cu ajutorul cărora îşi extrag şi substanŃele
nutritive.
Ciupercile parazite pătrund în Ńesuturile gazdei, dar miceliul rămâne în
spaŃiile intercelulare trimiŃând în celule haustorii care au rolul de a extrage
din celule substanŃele hrănitoare (Fig. 63).
89
 Haustori

Rizoizi

Fig. 63 – Organe de fixare şi absorbŃie la ciuperci

Haustorii sunt constituiŃi dintr-un gât subŃire, format în momentul

pătrunderii în celula parazitată, după care urmează o parte mai dilatată-
terminală, ce poate avea forme sferice, ca la Cystopus sp., ramificate sau
digitate, ca la genurile Peronospora, Erysiphe sau Puccinia.
Unele ciuperci parazite, care se dezvoltă la suprafaŃa organelor atacate
ale plantei gazdă, se numesc ectoparazite, iar miceliul lor este epifit. Aşa
este cazul ciupercilor din Fam. Erysiphaceae, la care miceliul se fixează de
substrat cu ajutorul unor formaŃiuni ca nişte ventuze, numite apresorii, din
care se dezvoltă mai departe micelii fine, ce străbat membrana celulară a
gazdei şi formează apoi haustoriile în interiorul celulei parazitate.
În ceea ce priveşte răspândirea miceliului parazit în Ńesuturile gazdelor
la ciupercile endoparazite, acesta are o dispersie limitată, provocând infecŃii
localizate, ca în cazul petelor produse de Polystigma rubrum. La alte grupe
de agenŃi patogeni, infecŃia este generalizată, afectând planta în totalitate sau
mari părŃi din aceasta, ca în cazul atacului de Puccinia recondita sau
Erysiphe graminis.
În alte cazuri, spre exemplu la Verticillium dahliae, se produce o
infecŃie a vaselor conducătoare în zona coletului, provocând o
tracheomicoză, iar efectul parazitar este de “veştejire”, ce afectează toată
planta.

90
 Un alt aspect ce trebuie menŃionat este durata de viaŃă a aparatului
vegetativ al agentului patogen în gazdă. Din acest punct de vedere, există
ciuperci cu dezvoltare anuală, cum este Erysiphe graminis, care, într-o
singură perioadă de vegetaŃie, îşi desăvârşeşte întreg ciclul biologic.
O a doua categorie o constituie ciupercile bianuale, care se dezvoltă pe
plante multianuale sau pe două gazde diferite, cum este Puccinia graminis.
Există şi ciuperci plurianuale, care au ca gazde plante perene, ca pomii
fructiferi sau arborii de pădure, pe a căror organe atacate corpii de
fructificare durează un număr mai mare de ani. Aşa sunt ciupercile
macromicete ce atacă scoarŃa şi lemnul ca Stereum purpureum.
La un mare număr de ciuperci din subîncrengăturile Ascomycotina şi
Basidiomycotina corpii de fructificare sau unele organe de rezistenŃă sunt
alcătuiŃi din filamente miceliene mai strâns sau mai lax întreŃesute, ce
alcătuiesc false Ńesuturi, denumite plectenchime.
Plectenchimele, care constituie taluri masive ale unor ciuperci
macromicete, îndeplinesc funcŃii diferite şi alcătuiesc false Ńesuturi, de
creştere, de protecŃie, mecanice, de conducere, de rezervă, de excreŃie, de
mişcare etc.
Falsele Ńesuturi de creştere sau formatoare sunt constituite din celule
cu caracter embrionar, cu membrana subŃire, foarte bogate în citoplasmă,
care se divid activ şi îndeplinesc funcŃia de creştere a talului.
Falsele Ńesuturi de protecŃie se găsesc la suprafaŃa talului masiv,
venind în contact cu mediul extern. Elementele care alcătuiesc aceste
Ńesuturi au membrana îngroşată, prezentând, uneori, şi anumite excrescenŃe,
ornamentaŃii sau peri.
La ciuperci, se pot deosebi mai multe feluri de Ńesuturi de protecŃie şi
anume:
• Derm este o Ńesătură formată din celule dispuse perpendicular pe suprafaŃa
organelor ciupercii.
• Cutis este Ńesătura de protecŃie, ale cărei elemente constitutive sunt
dispuse paralel cu suprafaŃa organelor ciupercii.
• Cortex este o Ńesătură de protecŃie compactă, dispusă, de regulă, la
suprafaŃa unor fructificaŃii, apotecii, basidiofructe sau a scleroŃilor.
Falsele Ńesuturi mecanice au rol în susŃinerea talului, cum ar fi piciorul
ciupercilor macromicetelor, şi sunt constituite din elemente mecanice bine
91
diferenŃiate, formate din celule cu membrana puternic îngroşată, lipsite de
conŃinut, ce sunt comparabile sclereidelor.
Falsele Ńesuturi conducătoare se aseamănă şi au acelaşi rol cu
Ńesuturile de la plantele vasculare. Elementele ce alcătuiesc aceste
formaŃiuni sunt celule vii mult alungite, cu pereŃi transversali subŃiri,
prevăzuŃi cu pori şi care prezintă dilatări în dreptul septului.
Falsele Ńesuturi de rezervă au rolul de a înmagazina apa, hidraŃii de
carbon, substanŃele proteice, grăsimile etc..
Celulele în care se depune apa se numesc cistide, dar aceasta, în unele
cazuri, se poate găsi şi în spaŃiile intercelulare.
Glicogenul şi grăsimile se depun în celule sub formă de picături, iar în
membrane se depune hemiceluloza. La ciuperci, se cunoaşte că amidonul nu
se găseşte ca substanŃă de rezervă. Pe lângă aceste false Ńesuturi de rezervă,
ca organe speciale, mai au rol în acest proces şi scleroŃii, bulbilii şi
rizomorfele, care sunt şi organe de rezistenŃă.
Falsele Ńesuturi de excreŃie sunt acelea prin care se face eliminarea
unor produse de metabolism sub formă de secreŃii sau excreŃii.
Din categoria produselor de secreŃie amintim enzimele şi hormonii, ce
se elimină din corpul ciupercilor în procesul de parazitism.
SubstanŃele de excreŃie, ca oxalatul de calciu, carbonatul de calciu,
unele substanŃe gomoase, formate în procesul de asimilaŃie şi de
dezasimilaŃie, se elimină permanent din corpul ciupercilor pe măsura
formării lor.
Falsele Ńesuturi de mişcare pot fi influenŃate de un excitant extern şi
pot provoca mişcări, denumite tropisme şi tactisme. Pe lângă acestea se
mai cunosc la ciuperci şi mişcări autonome, numite nastii.
Între tropisme se pot deosebi:
• Geotropismul, care poate fi pozitiv, în cazul organelor de fixare şi de
absorbŃie, cum sunt rizoizii, sau negativ, în cazul carpoforilor de la
Hymenomycetales.
• Fototropismul este influenŃa produsă de lumină asupra unor organe de
ciuperci; el poate fi pozitiv şi se manifestă asupra ascelor de la unele
Discomycetes, care au tendinŃa de a se orienta către lumină, sau a
sporangioforilor de Pilobolus cristalinus, care, de asemenea, manifestă
aceeaşi tendinŃă.
92
• Chemotropismul reprezintă tendinŃa de atragere sau de respingere a unor
organisme de ciuperci faŃă de unele substanŃe chimice. Chemotropism
pozitiv manifestă numeroase ciuperci faŃă de glucide şi zaharuri.
• Hidrotropismul este influenŃa umidităŃii asupra ciupercilor. Se ştie că, în
diferite faze biologice, acestea au nevoie de o atmosferă aproape saturată în
vapori de apă sau chiar de picături pentru mişcarea şi germinarea sporilor şi
iniŃierea procesului de infecŃiune.
• Haptotropismul reprezintă mişcările specifice pe care le exercită unele
ciuperci ce au tendinŃa de a apuca sau înlănŃui alte filamente, ca în cazul de
la Peziza sp.
Tactismele sunt mişcări libere ale sporilor mobili (zoosporilor) ale
unor ciuperci sub influenŃa unui excintant extern. În funcŃie de factorul
excitant, putem avea: chemotactism, fototactism şi hidrotactism.
Nastiile sunt, de asemenea, mişcări autonome, dar care nu sunt
provocate de un excitant extern.
De exemplu, se consideră ca nastii mişcările de deschidere a
fructificaŃiilor la unele Gasteromycete, a ecidiilor de la Uredinales, precum
şi mişcările de eliminare a ascosporilor din asce sau de proiectare a
bazidiosporilor de pe bazidii.

2.8.4. Formele de rezistenŃă ale ciupercilor

În situaŃia când condiŃiile de viaŃă încetează să mai fie favorabile,

ciupercile au posibilitatea de a supravieŃui, trecând în forme de rezistenŃă, la
care miceliul prezintă membrana celulară îngroşată, conŃinutul citoplasmei
mai bogat în substanŃe de rezervă iar cel al apei este mai redus.
În acest fel, ritmul metabolismului devine mai lent şi permite
supravieŃuirea până la revenirea condiŃiilor favorabile. Uneori, apar şi unele
forme de rezistenŃă cu o anumită structură, cum sunt: gemele, stromele,
scleroŃii, rizomorfele sau clamidosporii.
1. Gemele sunt forme de rezistenŃă ce apar, mai ales, la ciupercile din
cl. Oomycetes, la care porŃiuni de sifonoplast se înconjoară cu o membrană
îngroşată, conŃinutul în apă se reduce şi, în acelaşi timp, cel al substanŃelor
de rezervă sporeşte. Privite la microscop, gemele apar mai strălucitoare, mai
refringente decât miceliul vegetativ.
93
 2. Clamidosporii sunt asemănători cu gemele, dar se formează la
ciupercile superioare, ca de exemplu la genul Fusarium.
3. Stromele reprezintă formaŃiuni uneori de dimensiuni mai mari,
rezultate din împletirea miceliilor vegetative, luînd aspectul de crustă, ce se
formează pe organele atacate ale plantelor. Stromele adăpostesc adesea
forme conidiene sau sexuate de înmulŃire şi sunt viu colorate sau în brun
întunecat.
4. ScleroŃii (Fig. 64) sunt organe de rezistenŃă, ce reprezintă o
împletire de filamente miceliene diferenŃiată, în stratul extern mai dens,
paraplectenchimul, şi mai laxă în interior, ce reprezintă prozoplectenchimul.
ScleroŃii se formează fie în locul ovarelor florilor, fie la exteriorul şi în
interiorul altor organe ale plantelor atacate.
Din germinarea scleroŃilor pot rezulta micelii vegetative, forme
conidiene sau, la unele specii, apotecii cu asce şi ascospori.
5. Rizomorfele sunt formaŃiuni ce rezultă din înmănuncherea a mai
multe filamente miceliene strâns asociate, ce se formează pe părŃile
subterane ale plantelor atacate.

2.8.5. ÎnmulŃirea ciupercilor

La ciupercile inferioare nu există o diferenŃă tranşantă între aparatul

vegetativ şi organele de îmnulŃire. Astfel, la ciupercile din clasele
Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes, gimnoplaştii şi, respectiv,
plasmodiile capătă rol de
înmulŃire, transformându-se, pe
cale holocarpică, în sporangi,
ce conŃin spori asexuaŃi.
La ciupercile superioare,
pe organele vegetative se
formează, în mod diferenŃiat,
organe de reproducere, pe cale
eucarpică.
Ciclurile biologice ale
diferitelor grupe taxanomice Fig. 64 – ScleroŃi de Sclerotinia sclerotiorum
sunt foarte diversificate şi se
94
succed în timp în cadrul alternanŃei de faze.
Formele de reproducere sunt denumite cu un termen generic spori, iar
procesul de înmulŃire se poate realiza pe cale vegetativă asexuată şi sexuată.
I. ÎnmulŃirea vegetativă este o formă nespecializată, ce se realizează
prin fragmente de miceliu, ce se diseminează fie pe cale naturală, fie în mod
artificial de către om.
Spre exemplu, odată cu lucrările solului, unele fragmente de miceliu
sunt desprinse şi purtate cu piesele active ale agregatelor la distanŃe uneori
importante. Factorii naturali meteorologici au ca efect acelaşi rezultat.
Alteori, unele specii de ciuperci, prin separarea celulelor miceliului,
aşa cum s-ar produce deşirarea unui şirag de mărgele, formează spori, cum
sunt artrosporii, aleurisporii sau clamidosporii, care contribuie, de
asemenea, la diseminare.
Artrosporii sunt porŃiuni delimitate de miceliu, ce se înconjoară cu o
membrană groasă şi servesc ca organe de propagare. Un asemenea caz se
întâlneşte la Neurospora sitophila sau la Oidium lactis.
Aleurisporii se formează terminal pe filamentele miceliene şi se
întâlnesc la genurile Aleurisma, Sepedonium etc.
Clamidosporii se formează intercalar prin fragmentarea hifelor
ciupercii, sunt prevăzuŃi cu perete gros şi rezistent, adeseori cu ornamentaŃii
specifice.
Dermatoplaştii ciupercilor din Fam. Saccharomycetaceae înmuguresc,
iar aceste formaŃiuni poartă numele de blastospori (Fig. 65).

Blastospor

Fig. 65– ÎnmulŃirea vegetativă la drojdia de bere (Saccharomyces cerevisiae)

95
 II. ÎnmulŃirea asexuată
Acest mod de înmulŃire se realizează prin organe diferenŃiate, ce se
formează în strânsă dependenŃă de condiŃiile de nutriŃie şi de climă, într-un
moment determinant din dezvoltarea ciclului biologic al ciupercii. Organele
de înmulŃire asexuată sunt denumite în termeni generici spori.
Aceştia au rol de înmulŃire şi de propagare şi reproduc faza asexuată,
putând, uneori, să ia şi rolul de gameŃi şi să contribuie la înmulŃirea sexuată.
După posibilităŃile de mişcare, sporii ciupercilor pot fi de două feluri;
• Sporii imobili sau aplanospori sunt lipsiŃi de flageli sau cili şi sunt
dispersaŃi în natură în mod pasiv;
• Sporii mobili sau planospori sunt prevăzuŃi cu 1-2 flageli, care asigură
dispersarea în mediul acvatic.
Din punct de vedere al modului cum se formează, sporii pot fi de două
feluri:
• Spori endogeni sau endospori, care se găsesc în interiorul unor organe
speciale. Astfel, ciupercile din clasa Zygomycetes formează spori imobili în
interiorul unor sporangi.
La ciupercile din clasa Oomycetes, sporii sunt mobili şi se formează în
zoosporangi caduci, denumiŃi, în mod curent, şi false conidii.
Există şi unele cazuri la ciupercile din subîncrengătura Ascomycotina
când o categorie de spori imobili se formează în organe speciale - ascele;
formarea acestor spori este în legătură cu procesul sexual şi ei se numesc
ascospori.
• Sporii exogeni sau exosporii se formează la exteriorul unor organe
speciale, diferenŃiate în funcŃie de faza în care se găsesc ciupercile
respective. Aşa, unii spori haploidali se formează la capătul unor filamente
cu conformaŃie deosebită, ce se numesc conidiofori, iar sporii poartă numele
de conidii (Fig. 66).
Sporii exogeni, denumiŃi basidiospori, se întâlnesc la subîncrengătura
Basidiomycotina; ei se formează la exteriorul basidiilor, după procesul de
sexualitate (meioza), şi ca şi ascosporii sunt spori haploidali.

96
 Spori (conidii)

Spori (conidii)

(a) (b)

Fig. 66 – ÎnmulŃire asexuată prin spori la genurile Aspergillus (a) şi Penicillium (b)

III. ÎnmulŃirea sexuată

Asupra problemei sexualităŃii la ciuperci s-au elaborat încă din secolul
al XIX-lea şi în cursul celui de al XX-lea lucrări, studii importante şi
sinteze, cum sunt cele ale unor autori ca: Clausen (1906), Guillermond
(1913), Killian (1921), Kniep (1928), Gäumann (1940), Moreau (1952),
Ainsworth şi Sussman (1973) etc.
Ca şi la organismele mai evoluate şi în ciclul de viaŃă al ciupercilor
există două faze şi anume, o fază haploidală sau haplofaza, reprezentată prin
celule cu n cromozomi şi faza diploidă sau diplofaza cu celule cu 2n
cromozomi. Trecerea de la faza haploidală la cea diploidă se face prin
procesul de fecundaŃie (F) iar prin meioză - diviziunea reducătoare (R) - se
face trecerea de la diplofază din nou la haplofază.
În procesul de fecundaŃie se întâlnesc două etape şi anume:
plasmogamia (P) care constă în contopirea citoplasmelor gameŃilor şi
kariogamia (K) care constă în fuzionarea celor două nuclee. Celulele în care
are loc desăvârşirea procesului sexuat prin kariogamie se numesc zeugite,
iar acelea în care se produce diviziunea reducătoare - meioza (R) se numesc
gonotoconte. Aceste două procese se produc în mod diferit şi anume la
ciupercile inferioare din cl. Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes
kariogamia urmează imediat după plasmogamie, rezultând un nucleu diploid
al zigotului.
La aceste ciuperci, diplofaza este variabilă ca durată, după care, prin
diviziunea reducătoare, se revine la faza haploidală.

97
 La ciupercile mai evoluate din subîncrengăturile Ascomycotina şi
Basidiomycotina, plasmogamia este separată de kariogamie în timp şi
spaŃiu, între ele intercalându-se o fază intermediară, denumită dikariofaza,
ce este reprezentată prin miceliu secundar cu celule cu câte două nuclee.
Această fază intermediară - dikariofaza este foarte scurtă la ciupercile
din clasele Zygomycetales şi Oomycetales, este de mai lungă durată la
Ascomycotina, fiind reprezentată prin hifele ascogene, şi este de lungă
durată la Basidiomycotina unde constituie miceliul secundar şi miceliul
terŃiar al carpoforilor.
Sexualitatea ciupercilor este caracterizată printr-o particularitate şi
anume existenŃa multipolarităŃii. Din acest punct de vedere, ciupercile pot fi
homotalice şi heterotalice, fenomen descoperit de Blakeslee la Mucoraceae.
Autorul a demonstrat că ciuperca Sporodinia grandis este homotalică,
pentru că poate forma zigoŃi în culturi monosporale, ceea ce denotă că
organele sexuale + şi - se găsesc pe acelaşi tal.
Alte ciuperci, ca Mucor mucedo, Mucor racemosus, Rhizopus
nigricans, nu pot forma zigoŃi. Pentru a se produce fructificaŃii sexuate
trebuie puse în contact două culturi provenite din spori de sexe diferite şi
atunci zigoŃii se formează la zona de confluenŃă a miceliilor de sexe diferite.
Altfel, ciupercile heterotalice formează numai sporangi ce reprezintă faza
asexuată de dezvoltare.
Heterotalismul este un fenomen care nu se întâlneşte numai la
ciupercile din subîncrengătura Zygomycotina, ci şi la cele din
subîncrengăturile Ascomycotyna şi Basidiomycotina. Acest fenomen se
datorează segregării caracterelor sexuale ce are loc atunci când se produce
diviziunea reducătoare (meioza) în timpul germinării zigotului, în ască şi în
basidie.
Pe lângă bipolaritatea sexuală a numeroase ciuperci se mai cunoaşte şi
sexualitatea tetrapolară, aşa cum se întâlneşte la Schizophyllum commune.
Acest fenomen nu trebuie confundat cu dimorfismul sexual al ciupercilor
inferioare, singurele la care se mai manifestă deosebiri morfologice între
sexe.
După Hartmann şi Gäumann, formele sexualităŃii la ciuperci sunt de
patru tipuri fundamentale, între care se deosebesc amfimixis, automixis,
pseudomixis şi apomixis, fiecare dintre acestea cuprinzând mai multe forme:
98
 1. Amfimixis este procesul ce se produce prin copularea a două celule
sexuale neînrudite între ele; aici sunt cuprinse formele de procese sexuale:
• Merogamia sau gametogamia ce se realizează prin copularea între doi
gameŃi, ca la ciupercile Synchytrium sau Olpidium.
• Gametangiogamia sau gametangia, la care copularea se face între
gametangii, ca la ciupercile din clasele Zygomycetes şi Oomycetes sau la
ciupercile superioare din subîncrengătura Ascomycotina.
• Hologamia la care întreg corpul vegetativ se transformă în organ de
înmulŃire, aşa cum se întâmplă la ciupercile inferioare.
2. Automixis este procesul ce se produce între două celule sexuale
înrudite sau două nuclee sexuale. Aici există două posibilităŃi şi anume:
• Partenogamia la care copularea are loc între două celule ale filamentului
ascogenal, ca la Ascobolus citrinus.
• Autogamia la care are loc copularea celor două nuclee, ca la Humaria
granulata.
3. Pseudomixis la care copularea se face între două celule vegetative;
aceasta poate fi de mai multe feluri:
• Pseudogamie sau somatogamie, la care are loc copularea a două celule
vegetative ale miceliului ca la Corticium serum.
• Pedogamia la care copularea are loc între o celulă matură şi una tânără, ca
la Saccharomycetaceae.
• Adelfogamie la care copularea se produce între celula mamă şi o celulă
fiică, aşa cum se întâmplă la Zygosaccharomyces chevalieri.
4. Apomixis la care se produce dispariŃia copulării şi celulele sexuale
se dezvoltă mai departe pe cale vegetativă; aici sunt două situaŃii:
• Partenogeneza la care se produce dezvoltarea celulelor sexuale haploide.
• Apogamia la care se realizează dezvoltarea celulelor sexuale diploide.
Pentru a ilustra cele mai obişnuite moduri de înmulŃire la ciuperci,
vom lua câteva cazuri, începând cu cele mai puŃin evoluate până la cele
superioare.
Astfel, la clasa Chytrydiomycetes, procesul sexual este o merogamie
sau gametogamie şi are loc între doi gameŃi mobili, identici ca formă, deci
izogameŃi. La genul Allomyces sunt anisogameŃi, deci diferenŃiaŃi
morfologic.

99
 Aceste ciuperci inferioare sunt adaptate la viaŃa acvatică sau trăiesc în
medii interne ale gazdelor, unde umiditatea este asigurată.
La ciupercile mai evoluate care s-au desprins de mediul acvatic şi s-au
adaptat la mediul terestru, se întâlneşte procesul sexual sub formă de
gametangiogamie care reprezintă un proces de fecundaŃie superior.
Astfel, la subîncrengătura Zygomycotina gametangiile identice
(izogamentangii) conŃin fiecare mai multe nuclee. Mai întâi are loc
copularea între gametangii, iar ulterior nucleele fuzionează câte două; în
urma fecundaŃiei rezultă un zigot cenocitic cu nuclee diploide (Fig. 67).

La ciupercile din clasa Oomycetes din Familia Peronosporaceae,

gametangii sunt diferenŃiaŃi din punct de vedere morfologic-
heterogametangii. Gametangiul femel - oogonul conŃine o masă de
ooplasmă multinucleată, iar gametangiul mascul - anteridia, de asemenea,
conŃine mai multe nuclee. Gametangiile intră în contact printr-un canal de
conjugare prin care anteridia îşi varsă conŃinutul în oogon. În urma
fecundaŃiei rezultă un oospor ce poate fi cenocitic, ca la Cystopus bliti, sau
conŃine un singur nucleu diploid, ca la Pythium de Baryanum.
La ciupercile mai evoluate din subîncrengătura Ascomycotina,
procesul sexual se produce tot între gametangii, în care gametangiul femel,
numit ascogon, conŃine o masă de citoplasmă şi numeroase nuclee, iar
gametangiul mascul, denumit anteridie, este, de asemenea, multinucleat.
Procesul de copulare între gametangii are loc prin intermediul trichoginului
în două etape în care prima este
plasmogamia (P), în urma căreia
apare faza intermediară -
dikariofaza, reprezentată prin
miceliu secundar al hifelor Zigot

ascogene. Kariogamia se produce

mai târziu în asca tânără, prin
unirea a două nuclee, când apare
diplofaza.
Exemplul tipic al acestui
Fig. 67 – ÎnmulŃire sexuată la Rhizopus sp.
mod de înmulŃire îl constituie cu formarea zigotului
ciuperca Pyronema confluens la
100
care procesul a fost studiat de către Harper (1900).
Treptat, la Ascomycetele superioare se observă o reducere progresivă,
în special a anteridiei, rolul acesteia fiind luat de celulele vegetative, ca în
cazul de la Taphrina (Fig. 68).

Fig. 68 – ÎnmulŃirea sexuată la Taphrina deformans cu formarea ascelor libere.

La ciupercile din subîncrengătura Basidiomycotina, ordinele

Ustilaginales, Uredinales şi Hymenomycetales, nu se mai diferenŃiază
gametangii pe miceliul vegetativ haploid şi copularea are loc între celule
vegetative sub formă de somatogamie sau pseudogamie.
În concluzie, pe măsură ce ciupercile sunt mai evoluate procesul
sexual se simplifică, organele sexuale se reduc şi sunt înlocuite prin celule
vegetative care preiau funcŃia sexuală, aşa cum se întâmplă la ascomicetele
superioare şi, mai ales, la Basidiomycotina.
Simplificarea procesului sexual la ciuperci reprezintă o adaptare la
viaŃă în mediul terestru precum şi la cel saprofitic sau parasitic din natură.
În funcŃie de evoluŃie, rezultatul procesului de fecundaŃie la ciuperci
capătă aspecte morfologice diferenŃiate şi denumiri corespunzătoare. Astfel,
la cl. Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes, produsul de fecundaŃie
se numeşte zigozoospor, la subîncrengătura Zygomycotina poartă denumirea
de zigot, la clasa Oomycetes este denumit oospor, la subîncrengătura
Ascomycotina se numeşte ască, la subîncrengătura Basidiomycotina este
basidia.

2.8.6. AlternanŃa de faze la ciuperci

101
 Haplofaza, dikariofaza şi diplofaza se succed în cursul ciclului de
dezvoltare într-o alternanŃă de faze care este specifică anumitor grupe de
ciuperci. Schema generală a acestei alternanŃe, reprezentată după Gäuman,
se prezintă după cum urmează. Astfel, ciupercile din subîncrengăturile
Mastigomycotina şi Zygomycotina trăiesc în haplofază, sunt deci
haplobionte; dikariofaza este aici absentă.
Ciupercile din subîncrengătura Ascomycotina trăiesc, în cea mai mare
parte, în haplofază dar prezintă şi dikariofază ce este reprezentată prin
filamente ascogene; la acest grup, diplofaza este de scurtă durată.
La ciupercile din subîncrengătura Basidiomycotina, durata
dikariofazei este preponderentă asupra haplofazei; acestea se numesc
ciuperci haplo-dikariobionte. Tot în această grupă se mai încadrează
ciupercile din ordinul Taphrinales.
O categorie aparte o constituie grupa ciupercilor haplodiplobionte, la
care dikariofaza este foarte scurtă, iar diplofaza este preponderentă asupra
haplofazei. Acest tip de alternanŃă de faze se întâlneşte la unele
Saccharomycetaceae.
Ciupercile din subîncrengătura Deuteromycotina, neavând ciclul
biologic complet, sunt lipsite de faza de înmulŃire sexuată. Unele, fiind mai
atent studiate, sunt trecute în unităŃi sistematice superioare, după ce li se
descoperă ciclul complet.

2.8.7 NutriŃia ciupercilor

Ciupercile sunt organisme vegetale lipsite de pigment trofic, deci nu

sunt capabile de a face sinteza substanŃelor nutritive şi, din această cauză, se
dezvoltă pe substrat organic viu sau neviu, fiind heterotrofe.
Corpul ciupercilor este constituit din macroelemente, între care sunt:
carbonul, oxigenul, hidrogenul, azotul, fosforul, sulful, siliciul, potasiul,
sodiul, calciul, magneziul, fierul, manganul etc. De asemenea, în compoziŃia
corpului lor se mai găsesc şi microelemente ca: borul, florul, aluminiul,
titanul, cobaltul, nikelul, zincul ce au rol de catalizatori ai proceselor de
metabolism.
Unele elemente, ca mercurul, cuprul, plumbul, argintul etc. sunt
nocive pentru ciuperci servind ca baze toxice la prepararea fungicidelor.
102
 Principala sursă de carbon o constituie glucidele şi zaharurile, dintre
care, în special, sunt utilizate hexozele şi pentozele. Unele specii de
Fusarium pot folosi şi alcoolii ca: alcoolul etilic, metilic, propilic sau
butilic.
Alte ciuperci pot descompune unele polizaharide ca: amidonul,
celuloza sau hemiceluloza sau pot folosi şi carbonul din unele lipide.
Ca sursă de azot, ciupercile pot utiliza azotul atmosferic, azotul
amoniacal, azotul nitros şi nitric sub formă de nitriŃi şi nitraŃi ca şi azotul
organic sub formă de amide, amine, aminoacizi, peptone şi proteine.
Între ciupercile ce pot utiliza azotul atmosferic sunt: Aspergillus niger,
Penicillium glaucum, Alternaria tennuis, Rhizopus nigricans, Cladosporium
herbarum etc.
Azotul amoniacal sub formă de săruri de amoniu este folosit de unele
Saccharomycetaceae, Mucoraceae, precum şi de Botrytis cinerea sau de
Aspergillus niger dar unele Mucoraceae pot folosi şi azotul nitric sub formă
de nitraŃi.
În ceea ce priveşte azotul organic, pot fi utilizate de către ciuperci fie
ureea, acidul uric sau guanidina, dintre compuşii simpli sau aminoacizii,
peptonele şi albuminele sub formă de compuşi mai complecşi.
Ca surse de fosfor, sunt utilizaŃi fosfaŃii din sol sau surse organice ca
lecitina şi fitina.
Sulful este folosit ca produs mineral sub formă de sulfaŃi de fier, zinc,
amoniu, sodiu etc. sau ca sulf organic din produse ca cisteină, cistină,
glutation, peptone etc.
Elementele necesare ciupercilor trebuie utilizate în concentraŃii
optime, dozele prea mari fiind nocive iar cele prea mici nefiind suficiente
pentru desfăşurarea normală a metabolismului.
Ciupercile mai au nevoie pentru edificarea organismului lor şi de
unele substanŃe stimulatoare de creştere ce intră în compoziŃia mediilor
nutritive în cantităŃi foarte mici, între care sunt vitaminele, hormonii,
auxinele, numite şi factori auximoni.
Unele ciuperci sunt capabile să sintetizeze unele vitamine, ca B, B1,
B2, B6, C, K, D etc., ele dezvoltându-se bine pe medii artificiale. Alte
ciuperci, care nu-şi pot sintetiza aceste vitamine, nu se dezvoltă decât dacă
în mediile nutritive se adaugă vitaminele respective.
103
 După modul lor de nutriŃie, ciupercile se împart în patru categorii şi
anume:
• Ciupercile parazite obligate duc o viaŃă strict parazitară, neputându-se
dezvolta pe substrate nevii şi nu pot fi, deci, cultivate pe medii artificiale.
Din această categorie fac parte Peronosporaceele, Erysiphaceele şi
Uredinalele.
• Ciupercile saprofite facultative duc, de obicei, o viaŃă parazitară, dar, în
anumite condiŃii, pot trăi şi pe substraturi nevii, ca în cazul speciilor:
Phytophthora infestans, Pythium de baryanum, Endostigme inaequalis.
• Ciupercile parazite facultative se comportă, în mod obişnuit, ca saprofite
şi devin parazite în anumite condiŃii, cum sunt diferite specii ale genurilor:
Fusarium, Verticillium, Cladosporium, Alternaria etc.
• Ciupercile saprofite obligate se dezvoltă exclusiv pe substraturi nevii, cum
sunt numeroase specii de Mucoraceae, Aspergillaceae, unele specii din
subîncrengătura Ascomycotina şi din Basidiomycotina.

2.8.8. Originea şi evoluŃia parazitismului la ciuperci

Prin fenomenul de parazitism se înŃelege convieŃuirea nearmonioasă

între două organisme ce sunt unul faŃă de altul în stare de dezechilibru
biologic, organismul parazit fiind acela ce ia de la gazda sa substanŃele
nutritive de care are nevoie.
Cu cât relaŃiile de parazitism sunt mai evoluate, cu atât raporturile
dintre cei doi parteneri sunt mai strânse.
O prezentare sintetică a problemei parazitismului a fost făcută de
Kuprevici, în lucrarea sa : “Fiziologia plantei bolnave în legătură cu
problemele generale de parazitism”.
NutriŃia saprofită se consideră a fi cea iniŃială, iar formele parazite
derivă din cele saprofite.
ApariŃia parazitismului s-a produs prin modificarea şi adaptarea la
modul de hrănire pe substraturi diferite, pe baza variabilităŃii sistemului de
fermenŃi, secretaŃi de ciuperci.
La ciupercile saprofite, sistemul de fermenŃi este mai bogat, în timp ce
la cele parazite sistemul enzimatic este mai restrâns şi mai specializat.

104
 În prezent, se consideră că, la ciuperci, treptele de trecere de la
saprofitism la parazitism sunt următoarele: saprofite obligate - parazite
facultative - saprofite facultative - parazite obligate.
În acest cadru, se consideră că, în scara parazitismului, ciupercile cu o
specializare largă şi cu stadii saprofite în ontogeneză sunt forme inferioare,
în timp ce paraziŃii obligaŃi, cu o specializare îngustă, sunt cele superioare.
Creşterea filamentelor miceliene este strict apicală, comparativ cu
creşterea intercalară, cunoscută la alte organisme filamentoase. Apexul
hifelor este bogat în vezicule ce conŃin hidrolaze şi sintezaze, necesare
creşterii în lungime. Acumularea apicală a veziculelor implică o circulaŃie
acropetală a conŃinutului citoplasmatic, afluxul de elemente nutritive
realizându-se din regiunile mature în zonele de creştere.
Dacă veziculele purtătoare de enzime de creştere sunt prea numeroase,
apar ramificaŃii laterale la câŃiva µm distanŃă de apex. La un moment dat,
apare o concurenŃă trofică între axul principal şi ramificaŃiile principale,
secundare sau terŃiare, dată, în principal, de conŃinutul mai scăzut al
mediului în elemente nutritive.

2.8.9. CerinŃe faŃă de mediu

Temperatura. Majoritatea ciupercilor sunt mezofile, cu un optim de

creştere situat între 25 - 35oC. Unele specii sunt termotolerante (20 - 50oC).
Temperatura maximă limită de dezvoltare este de 60 - 62oC.
Ciupercile termofile joacă un rol important în procesele de degradare a
compostului.
PH-ul. Majoritatea ciupercilor pot să se dezvolte într-o zonă de pH
cuprins între 4,5 şi 8. Optimul fiind situat între 5,5 şi 7,5.
Există specii de ciuperci acidofile cu creştere la un pH inferior lui 4,5
sau acido-tolerante.
AeraŃia.Unele specii de ciuperci sunt microaerofile, altele sunt strict
anaerobe, dar majoritatea sunt aerobe.

2.8.10. Sistematica ciupercilor

105
 Ciupercile cunoscute şi descrise până acum pe plan mondial
depăşesc cifra de 100.000 de specii şi mereu apar contribuŃii micologice noi,
care sporesc acest număr.
UnităŃile sistematice cărora aparŃin ciupercile încep de la regnul
Fungi, Încr. Eumycota şi continuă cu subîncrengătura, clasa, ordinul,
familia, genul şi specia. În afară de acestea, la ciupercile parazite mai sunt
formele specializate, rasele fiziologice sau biotipurile, acestea din urmă
deosebindu-se numai prin unele caractere biologice în legătură strânsă cu
specia, cultivarul sau liniile plantelor gazde, obŃinute în procesul de
ameliorare.
În decursul timpului au fost elaborate mai multe sisteme de
clasificare ale unor autori, dintre care menŃionăm: Greis (1943), Moreau
(1953), Gäumann (1964), Goidanich (1963-1964), Alexopoulos (1966),
Robert şi Bouthroyd (1972).
În prezenta lucrare se foloseşte sistemul de clasificare elaborat de
Ainsworth, Sparow şi Sussman (1973), după care ciupercile se încadrează în
Încr. Eumycota şi subîncr. Mastigomycotina, Zigomycotina, Ascomycotina,
Basidiomycotina şi Deuteromycotina.

106
 Test de autoevaluare

1. Cyanobacteriile sunt:
a) procariote
b) eucariote
c) entităŃi infecŃioase
2. Protozoarele sunt:
a) animale unicelulare
b) plante
c) organisme unicelulare independente
3. Ciupercile au o nutriŃie:
a) autotrofă
b) heterotrofă
c) paratrofă

Rezultate corecte:

1 - a; 2 - c; 3 - b.

107
 Capitolul 3

INFLUENłA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA

MICROORGANISMELOR

3.1. InfluenŃa pH-ului

Majoritatea microorganismelor care alcătuiesc micropopulaŃia solului

preferă valori de pH cât mai aproape de neutru. Aşa se explică faptul că în
solurile cu reacŃie neutră se întâlneşte cea mai bogată, mai variată şi, în
acelaşi timp, mai valoroasă microfloră.
Din punct de vedere al preferinŃei faŃă de anumite valori de pH,
microorganismele se împart în mai multe grupe:
• Microorganismele indiferente. În această categorie intră unele bacterii şi
majoritatea ciupercilor care, în culturi pure, se dezvoltă în limite largi de
pH. Ex. : Penicilium aculeatum preferă valori de pH cuprinse între 2 şi 6, iar
Trichoderma viride între 2 şi 8.
• Microorganismele neutrofile preferă valori de pH cât mai aproape de
neutru sau uşor bazice. În această grupă intră cel mai mare număr de
microorganisme şi cele mai importante specii şi grupe pentru fertilitatea
solului. Ex: genurile Azotobacter, Nitrosomonas, Nitrosococcus,
Nitrobacter, Nitrococcus, Cytophaga, Bacillus, Streptomyces etc.
• Microorganismele acidofile. Acestea au dezvoltarea maximă la valori de
pH 2-3 şi cuprind specii bacteriene care oxidează sulful (ex. Thiobacillus
thiooxidans) şi fierul (ex. Thiobacillus ferrooxidans).
• Microorganismele bazofile au cea mai bună dezvoltare la valori de pH
peste 8; în această categorie intră bacteriile ce descompun ureea ( ex.
Bacillus ureolitici).
Ca o aplicaŃie practică, corectarea reacŃiei solurilor acide prin
calcarizare stimulează activitatea microorganismelor valoroase şi acest efect
este cu atât mai puternic cu cât solul neamendat a avut valori mai scăzute de
pH.
Ciupercile microscopice sunt microorganisme care suportă uşor (chiar
preferă) reacŃia acidă a solului, concurând, astfel, toate celelalte
108
microorganisme din solurile acide. În această situaŃie, pH-ul solului este un
factor de reglaj al competiŃiei pentru hrană.
De asemenea, s-a observat că între conŃinutul de substanŃe nutritive şi
reacŃia solului există o corelaŃie dovedită prin schimbul de ioni. Acest raport
de schimb între ionii de hidrogen produşi de rădăcinile plantelor este
echivalent cu bazele absorbite prin schimb cu mineralele argiloase şi coloizii
organici. În cadrul descompunerii substanŃelor organice, procesul de
dezalcalinizare şi formare a acizilor duce la acidifierea solului, care este
contracarată prin fenomene de mineralizare, degradare şi unele măsuri de
fertilizare. Acidifierea solurilor produce o restructurare a grupelor de
microorganisme, favorizând ciupercile şi bacteriile anaerobe.

3.2. InfluenŃa temperaturii

Studiul influenŃei temperaturii asupra microorganismelor prezintă

două aspecte importante
- cunoaşterea temperaturile cardinale, adică minima (Tm), optima (To) şi
maxima (TM), care permit creşterea şi dezvoltarea microorganismelor;
- cunoaşterea temperaturile letale, care impiedică dezvoltarea sau produce
moartea microorganismelor.
Temperatura este un factor foarte important pentru cantitatea de
humus formată în solurile din regiunile umede cu climă temperată.
Referindu-ne la dinamica sintezei şi descompunerii humusului, s-a constatat
că odată cu scăderea temperaturii scade şi activitatea microbiotei solului.
Limitele optime ale temperaturii pentru microorganismele din sol
variază între 20 şi 30ºC, iar din punct de vedere al oscilaŃiilor de
temperatură bacteriile au un grad foarte ridicat de adaptabilitate.
Se ştie că fiecare specie microbiană are o anumită temperatură optimă
de creştere şi anumite limite între care se desfăşoară în condiŃii normale
viaŃa acesteia. În funcŃie de adaptarea la factorul termic, microorganismele
pot fi:
• Microorganisme psihrofile, cu o temperatura optimă de creştere inferioară
valorii de 20ºC, au drept caracteristice urmatoarele valori de temperatură:
Tm= –10 .... +5ºC; To = 10 – 15ºC şi TM = 20 – 25ºC.

109
 Din această grupă fac parte majoritatea bacteriilor din genurile
Pseudomonas, Flavobaterium, Alcaligenes, Acromobacter, Staphilococcus
şi Salmonella; drojdiile din genurile Candida şi Rhodothorula şi fungii
filamentoşi din genurile Alternaria, Cladosporium şi Botrytis.
Bacteriile adaptate la temperaturi scăzute prezintă anumite
particularităŃi: conŃinut ridicat în lipide care intră în structura peretelui
celular şi a membranei citoplasmatice; conŃinut ridicat în acizi graşi
nesaturaŃi; mobilitate ridicată; prezintă capacitatea de a produce enzime care
sunt mai active la temperaturi scăzute.
• Microorganisme mezofile. Temperatura optimă (To) este cuprinsă între 25
şi 40ºC şi nu se dezvoltă în afara limitelor de 15 - 45ºC. În acestă grupă sunt
cuprinse marea majoritate a bacteriilor, actinomicetelor şi a drojdiilor
fermentative. Ciupercile filamentoase au temperatura de creştere în jurul
valorii de 26ºC, iar cea de sporulare de 30ºC.
• Microorganisme termofile sunt reprezentate de specii al căror metabolism
este intens la temperaturi relativ ridicate. Au drept caracteristice urmatoarele
valori de temperatură: Tm = 20 - 30ºC; To = 40 – 60ºC şi TM = 70 – 90ºC.
Între bacteriile din această grupă întâlnim bacteriile amonificatoare,
celulolitice (Clostridium termocellulolyticum Clostridium
termosaccharoliticum, Bacillus cellulosae hydrogenicus şi Methylomonas
methanica), amilolitice, sulfato-reductoare şi altele. Dintre fungi, amintim
Aspergillus fumigatus şi Penicillium duponti.
Trebuie subliniat că această clasificare este relativă deoarece multe
microorganisme se dezvoltă bine în limite largi de temperatură.
RezistenŃa microorganismelor la temperaturi letale sau termorezistenŃa
acestora se referă la posibilitatea celulelor microbiene de a rezista pentru o
perioadă mai scurtă sau lungă de timp la temperaturi de 90 - 100ºC sau peste
100ºC.

3.3. InfluenŃa apei

Activitatea biologică a unui sol tinde să se diminueze odată cu

scăderea conŃinutului în apă, dar contrar celor observate la plante, punctul
de ofilire (pF = 4,2) nu constituie un prag indicator al încetării activităŃii
microbiene. Se apreciază că limita superioară oricărei activităŃi biologice
110
corespunde la pF= 5,5-5,6. Uscarea solului peste aceste valori antrenează
moartea tuturor microorganismelor.
Această particularitate a microorganismelor faŃă de plantele superioare
se explică, în primul rând, prin presiunea osmotică mai ridicată din celulele
microbiene; în al doilea rând, bacteriile din sol nu pierd apă prin transpiraŃie
ca plantele superioare, iar în al treilea rând, suprafaŃa de absorbŃie la
microorganisme faŃă de masa protoplasmatică egală este mai mare ca la
plante.
Moartea microorganismelor la umiditate scăzută este determinată de
mai mulŃi factori, ca durata şi nivelul uscării, tipul microorganismului, tipul
de sol şi structura solului.
În funcŃie de nevoile de apă, microorganismele se împart în mai multe
grupe:
• Microorganismele hiperxerofile sunt germeni al căror prag este superior
valorii pF = 4,9. Aici, majoritatea microorganismelor sunt cele
amonificatoare, amilolitice şi cele care degradează substanŃele vegetale
complexe.
• Microorganismele xerofile sunt cele al căror prag este cuprins între pF =
4,9 şi 4,2. Aici se includ germenii care degradează celuloza, cei care
oxidează sulful, o parte dintre microorganismele amilolitice, amonificatorii
ureei şi cei care produc nitrificarea sulfatului de amoniu.
• Microorganismele hidrofile includ germeni care au pragul pF = 2. Aici se
găsesc agenŃi care descompun carboximetilceluloza ce fixează azotul
atmosferic precum şi o parte dintre nitrificatorii sulfatului de amoniu.
ExistenŃa pragurilor diferite ridică probleme de ordin practic, deosebit
de importante pentru agricultură. Astfel, una dintre consecinŃe este
predominarea selectivă a unor procese microbiene asupra altora. Aceasta se
întâmplă în cazul umidităŃii situate în vecinătatea punctului de ofilire, când
predominarea proceselor de celuloliză asupra amonificării are drept urmare
imobilizarea totală sau parŃială a azotului mineral.
De asemenea, în cazul umidităŃii scăzute predomină procesele de
amonificare, fapt ce antrenează o acumulare de azot amoniacal, remarcată în
solurile în curs de uscare.

111
 Diferitele grupe de microorganisme au un grad variat de rezistenŃă faŃă
de uscăciune. Astfel, ciupercile şi bacteriile sunt mai sensibile, comparativ
cu actinomicetele.

3.4. InfluenŃa energiei radiante

RadiaŃiile electromagnetice au un spectru larg, includ radiaŃiile

herziene, infraroşii, vizibile, ultraviolete X şi Y ce sunt caracterizate fiecare
printr-o anumită lungime de undă. Ele au dublu caracter, de fenomen
ondulatoriu şi de fascicol discontinuu de mici cuante de energie.
Iradierea reprezintă un bombardament cu fascicole de cuante de
energie iar efectele ei asupra materialului iradiat sunt determinate de
absorbŃia de către acestea a energiei radiaŃiilor şi depind de energia cuantei
şi de natura materialului absorbant.
RadiaŃiile herziene şi infraroşii cu lungimea de undă mare ( >12.000
Å) au un conŃinut de energie slab, astfel încât sunt incapabile să modifice
chimic substanŃele pe care le absorb şi, ca atare, energia lor este
transformată în căldură.
RadiaŃiile cuprinse între 12.000 Å (infraroşu apropiat) şi 2.000 Å
(ultraviolet îndepărtat) au un conŃinut energetic suficient de ridicat, pentru a
produce modificări fotochimice ale moleculelor care sunt absorbite.
RadiaŃiile cu lungime de undă sub 2.000 Å (X, Y şi cosmice) au un
conŃinut energetic atât de ridicat, încât provoacă ionizarea moleculelor pe
care le întâlnesc, de unde şi denumirea de radiaŃii ionizante.
Efectul biologic al radiaŃiilor depinde de lungimea lor de undă şi de
doza de iradiere. În funcŃie de aceşti doi factori, iradierea poate avea două
efecte distincte şi anume efectul letal asupra microorganismelor şi efectul
mutagen, ce constă în modificarea unor caractere genotipice.
RadiaŃiile luminoase acŃionează asupra celulelor prin intermediul unor
reacŃii fotochimice cu constituenŃii celulari. Dintre acestea sunt bine
cunoscute cele implicate în procesul de fotosinteză şi în fenomenele de
fototoxie, ce se întâlnesc la microorganismele fototrofe. Lumina solară
directă este bactericidă, datorită nu atât radiaŃiilor ultraviolet, cât încălzirii
prin radiaŃiile infraroşii şi deshidratării celulelor expuse. RadiaŃiile

112
ultraviolete provenite de la soare sunt reŃinute, în majoritate, de stratul de
ozon din partea superioară a atmosferei.
RadiaŃiile ultraviolete au o acŃiune antimicrobiană netă, ale cărui efect
depinde de intensitatea şi durata iradierii.
În cazul unei iradieri slabe şi de scurtă durată, se produc fie alterări
limitate la nivelul materialului genetic, care se traduc prin apariŃia de
mutaŃii, materializate prin pierderea unui caracter de lizogenie al celulei
bacteriene sau o inactivare reversibilă a unor procese metabolice. Acestea au
ca efect blocarea temporară a multiplicării celulare, deoarece, în urma unei
iradieri intense, în celulă survin modificări profunde, ireversibile, cu efect
letal.
RadiaŃiile ultraviolete cuprinse între 2300 şi 2800 Å sunt cele mai
active din punct de vedere biologic. Spectrul de acŃiune antimicrobiană al
acestora seamănă foarte mult cu spectrul de absorbŃie al UV de către ADN,
ceea ce a sugerat ipoteza cunoscută sub numele de „teoria Ńintei”. Conform
acesteia, efectul iradierii se exercită, în cea mai mare măsură, prin
intermediul ADN-ului. RadiaŃiile lovesc direct acest constituent celular şi
determină reacŃii fotochimice selective cu bazele din structura lui.
RadiaŃiile corpusculare, ca razele gamma, dar şi radiaŃiile
electromagnetice Y şi X produc efecte legate de bombardarea generală a
celulei. Când întâlnesc un microorganism, particulele active ”lovesc”
succesiv o serie de atomi din structura sa, desprinzând electroni de pe
particulele respective. Se creează, în felul acesta, coloane de ionizare
intensă, ce determină alterarea sau distrugerea unor substanŃe esenŃiale
pentru celulă şi blocarea a diferite sinteze sau inhibarea procesului de
diviziune.

3.5. Activitatea microbiană a diferitelor soluri

VariaŃia microflorei în funcŃie de factorii mai sus amintiŃi duce la o

diferenŃiere a activităŃii biologice a diferitelor tipuri de sol.
În Ńara noastră, cercetări de peste 20 de ani făcute de Papacostea au
scos în evidenŃă existenŃa în solurile româneşti a unor ”microorganisme
indicatoare”, care sunt caracteristice diferitelor tipuri de sol şi care au
permis din acest punct de vedere clasificarea solurilor în trei grupe.
113
1. Soluri cu Mucor rammanianus - de la cele foarte acide (de sub pajiştile
alpine) până la cele acide, brune (de sub pădurea de molid).
2. Soluri cu Pseudomonas acidophilus şi Pseudomonas aureofaciens, cum
sunt solurile podzolite pseudogleizate.
3. Solurile cu Pseudomonas lemonieri şi Pseudomonas aureofaciens, care
sunt formate în climat mai uscat, în zone cu precipitaŃii între 400 şi 600 mm
pe an.

3.6. Profilul microbian al solului

Având în vedere influenŃa pe care aeraŃia o exercită asupra activităŃii

biologice din sol, se constată că numărul genurilor de specii aerobe scade
odată cu adâncimea, având loc, în paralel, o creştere a numărului de specii
anaerobe şi/sau facultativ anaerobe. Nu putem însă atribui scăderea
numărului de germeni numai aeraŃiei; această distribuŃie reflectă, în mare
măsură condiŃiile de nutriŃie pe care microorganismele le găsesc în sol şi
care sunt mai bine satisfăcute în orizonturile de suprafaŃă, datorită cantităŃii
mai mari de humus şi aprovizionării mai frecvente cu resturi organice.

114
 Capitolul 4

INTERRELAłIILE ECOLOGICE ÎNTRE ORGANISME

4.1. InterrelaŃiile dintre populaŃiile de microorganisme

Răspândirea foarte largă a microorganismelor în natură face ca,

frecvent, să se găsească, în acelaşi habitat, mai multe specii între care se
stabilesc interrelaŃii de complexitate variată.
Aceste interrelaŃii între două populaŃii microbiene pot fi:
• indiferente sau neutrale;
• pozitive sau sinergice;
• negative sau antagonice.
I. Neutralismul poate fi definit ca relaŃie de indiferenŃă între două sau
mai multe specii, datorită distanŃei mari între populaŃiile respective sau
deosebirilor mari în ceea ce priveşte exigenŃelor nutritive, fapt ce le face să
nu intre în competiŃie pentru acelaşi substrat.
II. InterrelaŃiile sinergice sunt relaŃii benefice care cuprind o mare
varietate de forme de la comensalism (sau metabioză) şi mutualism (sau
simbioză nutriŃională) până la simbioza propriu-zisă.
1. Comensalismul microbian sau metabioza este caracterizat prin
creşterea împreună a două specii de microorganisme într-un tip de relaŃie, în
care una profită de asociere, pe câtă vreme cealaltă, în aparenŃă, nu profită,
dar nici nu este influenŃată negativ. InterrelaŃiile comensalice sunt, la rândul
lor, de mai multe feluri, după modul de acŃiune a unuia dintre parteneri:
• Un microorganism produce un metabolit sau un factor de creştere
esenŃial pentru un alt microorganism.
Astfel, bacteriile care oxidează nitriŃii la nitraŃi (genurile Nitrobacter,
Nitrospira, Nitrococcus) nu se pot dezvolta în sol decât în prezenŃa
bacteriilor care oxidează amoniacul la nitriŃi (genurile Nitrosomonas,
Nitrosococcus, Nitrosospira şi Nitrosolobus) şi care le furnizează substanŃa
necesară nutriŃiei.
• Un anumit microorganism poate degrada sau neutraliza un factor
microbian activ asupra unei alte specii de microorganism.
115
 Biodegradarea bacteriană şi fungică a fenolilor, a acidului benzoic sau
a antibioticelor face posibilă dezvoltarea microorganismelor sensibile la
acŃiunea toxică a acestor substanŃe. Unele microorganisme pot să sintetizeze
şi să elimine în mediu enzime (panicilinaza) care degradează anumite
antibiotice, protejând, în felul acesta, microorganismele penicilino-sensibile.
• Un anumit microorganism modifica proprietăŃile fizice şi chimice ale
habitatului şi creează condiŃii de creştere pentru microorganismul asociat.
Spre exemplu, bacteriile aerobe consumă din mediu oxigenul, creând,
în acest fel, condiŃii favorabile microorganismelor anaerobe. O parte dintre
microorganisme alterează mediul din punct de vedere fizic, creând condiŃii
de creştere pentru alte specii.
Drojdiile osmofile, ce cresc în soluŃii concentrate de zahăr, modifică
aceste soluŃii prin fermentaŃii sau oxidări, permiŃând, astfel, dezvoltarea
microorganismelor neosmofile sau mai puŃin osmotolerante.
• Un anumit microorganism poate modifica substratul nutritiv, făcându-l
accesibil altui microorganism.
Spre exemplu, relaŃiile comensale între bacteriile celulozitice şi
speciile genului Azotobacter. Primele hidrolizează celuloza până la compuşi
intermediari (monozaharide, acizi organici, alcooli), asimilabili de către
Azotobacter sp.
2. Mutualismul sau simbioza nutriŃională constă în exercitarea de
influenŃe favorabile bilaterale între specii diferite, ce se dezvoltă simultan pe
acelaşi substrat. Acest tip de interrelaŃie se deosebeşte de simbioza propriu-
zisă prin fapul că nu este obligatorie, permanentă.
El prezintă un tip de interrelaŃie nutriŃională între două specii de
microorganisme, care au nevoie una de alta pentru realizarea unor metaboliŃi
esenŃiali, pe care niciuna dintre specii nu-i poate sintetiza.
Astfel, Mucor ramanianum şi Rhodotorula rubra nu se pot dezvolta
separat pe medii lipsite de tiamină (vitamina B1). Dacă sunt însă cultivate
împreună, nu necesită adăugarea vitaminei B1 în mediu, deoarece Mucor sp.
sintetizează o parte din vitamina B1 şi anume nucleul tiazolic, iar
Rhodotorula sp. cealaltă parte – nucleul pirimidinic.
Un alt exemplu este cel referitor la interrelaŃiile dintre
Lactobacillus arabinosus şi Streptococcus faecalis pe un mediu lipsit de
fenilamina (indinspensabilă pentru Lactobacillus) şi acid folic
116
(indinspensabil pentru Streptococcus), când fiecare bacterie sintetizează
factorul de creştere necesar celeilalte.
3. Simbioza microbiană
Două sau mai multe tipuri de microorganisme, ce se găsesc împreună
în acelaşi mediu, pot avea activităŃi combinate sinergic, diferite cantitativ
sau calitativ de activităŃile aceloraşi organisme, crescute separat pe mediul
respectiv.
În urma acestui tip de asociere pot fi sintetizaŃi unii compuşi organici
cu structură complexă sau pot fi degradate unele substanŃe complexe.
Fenomene de simbioză pot fi observate în asociaŃii de microorganisme de
tipul lichenilor, la care se formează anumiŃi acizi organici, pigmenŃi şi corpi
reproducători complecşi, care nu pot fi elaboraŃi de niciunul dintre cei doi
parteneri consideraŃi separat.
III. RelaŃii de tip antagonic. În cadrul acestor relaŃii, cunoscute sub
numele de antagonism microbian sau de relaŃii antagonice, una dintre specii
se comportă ca agresor şi profită de pe urma asociaŃiei cu cealaltă care este
prejudiciată. Un microorganism sau o populaŃie de microorganisme poate
avea o acŃiune negativă, de inhibare sau de distrugere a altui microorganism
ori micropopulaŃii, prin diferite mecanisme:
• modificarea condiŃiilor de mediu;
De exemplu, din activitatea microflorei solului pot rezulta cantităŃi
mari de CO2, care inhibă dezvoltarea altor microorganisme sensibile
(Rhizobium sp.) şi modifică pH-ul mediului (devine acid). Astfel, sunt
eliminate speciile sensibile la pH acid, cum ar fi cele din genurile
Azotobacter, Nitrosomonas, Nitrobacter şi unele actinomicete. Pe de altă
parte, scăderea potenŃialului oxido-reducător elimină din mediu numeroase
specii aerobe.
Ca alt exemplu amintim apariŃia alcoolului etilic sau a acidului lactic
sau butiric în timpul unor procese fermentative, compuşi care provoacă
dispariŃia celorlalte micoorganisme din mediu fermentat.
• competiŃie;
În natură, substanŃele nutritive se găsesc în cantităŃi limitate, iar
microorganismele, adesea, intră în competiŃie pentru procurarea acestora.
Acest tip de interrelaŃie poartă numele de competitivitate nutritivă. Când

117
mediul este bogat în substanŃe nutritive dar este limitat ca spaŃiu, poate să
apară şi o competiŃie pentru spaŃiu.
Capacitatea competitivă a microorganismelor este determinată, în
special, de viteza lor de creştere. Astfel, microorganismele cu o creştere
rapidă epuizează disponibilităŃile nutritive ale mediului şi împiedică
dezvoltarea speciei cu creştere lentă. Spre exemplu, unele bacterii
nesporulate împiedică dezvoltarea actinomicetelor.
• elaborarea unor substanŃe toxice sau inhibatoare;
Cele mai multe relaŃii antagonice se manifestă prin producerea şi
eliberarea în mediu de către o specie microbiană (specie antagonistă) a unor
substanŃe inhibatoare sau toxice pentru o singură specie sau un grup de
specii, situate în imediata lor apropiere. Efectele acestor substanŃe pot fi
bacteriostatic sau fungistatic şi bactericid sau fungicid bacteriolitic.
În mediile naturale, antagonismul prin antibiotice este foarte frecvent.
Microflora solului conŃine numeroase microorganisme producătoare de
antibiotice: actinomicete (Streptomyces, Nocardia, Micromonospora),
bacterii (Bacillus şi Pseudomonas) şi fungi (Penicillium, Aspergillus,
Trichoderma, Fusarium, Sclerotinia).
• parazitism;
Parazitismul este acel tip de relaŃie în care un microorganism este
distrus, lizat, de un alt microorganism, care se dezvoltă în interiorul şi pe
seama sa. În această relaŃie, parazitul este întotdeauna mai mic decât gazda
şi rămâne viu cel puŃin o scurtă perioadă de timp, multiplicându-se în celula
microorganismului gazdă.
Exemplu clasic de parazitism este infecŃia unei bacterii cu un
bacteriofag virulent, care are ca efect final liza celulei bacteriene. De
asemenea, se cunosc bacterii micolitice, care au capacitatea de a elibera
chitinaza, o enzimă ce distruge peretele celular al unor ciuperci
microscopice, producând moartea acestora. Multiplicarea
microorganismului agresor are loc pe seama constituenŃilor celulari ai
gazdei sale.
• prădătorism.
Prădătorismul este o manifestare de agresiune, în care unele
microorganisme mobile, lipsite de perete celular rigid, captează, ingerează şi

118
digeră microorganisme de dimensiuni mai mici. Ca exemplu tipic avem
protozoarele, care se hrănesc cu bacterii vii.
În lumea microorganismelor, prădătorismul este limitat numai la
speciile capabile de fagocitoză. Bacteriile, fungii şi algele sunt excluse din
cauza peretelui celular rigid, care împiedică înglobarea altor
microorganisme sau macromolecule.

4.2. InterrelaŃiile dintre plantele superioare şi microorganismele

din sol

Plantele, dezvoltându-se în mediul lor natural (solul) intră în

concurenŃă pentru hrană cu microorganismele.
Încă din 1895, Caron a emis ideea că prezenŃa bacteriilor în sol ar
putea să aibă un efect favorabil asupra plantelor de cultură şi invers, că
plantele, la rândul lor, ar avea o acŃiune favorabilă asupra florei bacteriene
din sol.

4.2.1. InfluenŃa sistemului radicular al plantelor asupra microflorei

solului

Pentru a putea prezenta relaŃiile care se stabilesc între sistemul

radicular al plantelor şi microbiota din sol este necesar să definim câteva
noŃiuni: spermatosferă şi rizosferă.
Spermatosfera este zona de sol care înconjoară seminŃele în curs de
germinare. Numărul microorganismelor din această zonă (în special
bacterii) este mult mai mare, comparativ cu zona cu seminŃe aflate în repaus
germinativ, deoarece, microorganismele utilizează substanŃele eliminate de
seminŃe în timpul germinării lor şi produc, la rândul lor, fitohormoni, care
stimulează germinarea şi apoi creşterea plantei. Ulterior, spermatosfera se
transformă în rizosferă.
Rizosfera este zona de sol care înconjoară rădăcinile şi este influenŃată
de acestea din punct de vedere fizic, chimic şi biologic, datorită acŃiunilor
specifice dintre microorganismele solului şi plantele superioare.
Analiza probelor de sol recoltate de la diferite distanŃe faŃă de rădăcină
şi chiar de la suprafaŃa rădăcinii a demonstrat influenŃa favorabilă pe care o
119
are sistemul radicular asupra bacteriilor. ExistenŃa zonalităŃii în răspândirea
microorganismelor din sol, în jurul rădăcinilor plantelor, a determinat pe
cercetători să împartă rizosfera în mai multe zone.
Astfel, Berezova (1950) distinge în cadrul rizosferei trei zone care se
deosebesc între ele prin densitatea microbiană dar şi prin structura speciilor
de microorganisme:
• Prima zonă, numită rizoplan, rizosfera internă (rizosfera propriu-zisă),
zonă radiculară sau zonă radicelară, are o rază de 0-0,5 cm şi cuprinde
microorganisme de la suprafaŃa rădăcinilor;
• A doua zonă, numită zona periradiculară, cuprinde microorganismele ce
se găsesc la o distanŃă de 0,5 cm faŃă de rădăcină;
• A treia zonă, numită rizosfera externă, zona rizosferică sau edafosferă,
cuprinde microorganisme ce se găsesc la o distanŃă mai mare de 0,5 cm faŃă
de rădăcină.
Această împărŃire înfăŃişează aspectul cantitativ al efectului de
rizosferă dar influenŃa rădăcinilor asupra microflorei din sol se manifestă şi
prin modificarea raportului între grupele de microorganisme, ceea ce duce la
modificarea echilibrului microbian din sol. PrezenŃa mai multor
microorganisme (în special bacterii) în rizosferă decât în solul nerizosferic
(fără rădăcini) se numeşte efect rizosferic. Intensitatea efectului rizosferic la
bacterii se exprimă prin raportul R/S (rizosferă/sol nerizosferic). La
actinomicete, ciuperci, alge şi protozoare R/S este între 2 şi 3.
ConcentraŃia speciilor bacteriene din rizosferă poate fi influenŃată de
mai mulŃi factori, dintre care amintim:
• specia plantei;
• conŃinutul solului în substanŃe nutritive;
• faza de vegetaŃie;
• distanŃa dintre suprafaŃa rădăcinii şi particulele de sol;
• zonele rădăcinii.
Creşterea plantelor provoacă schimbări în echilibrul dintre grupe de
nutriŃie. Sunt stimulate microorganisme cu cerinŃe nutritive simple şi cele
care folosesc aminoacizi; sunt inhibate cele ce depind de substanŃe mai
complexe, conŃinute de extractul de sol. Cook şi Lockhead (1959) constată,
de asemenea, că numărul de bacterii care necesită substanŃe biologice active

120
este din ce în ce mai mic pe măsură ce se află mai aproape de rădăcină iar
bacteriile capabile să le sintetizeze au fost mai numeroase.
Rovira (1956), în scopul de a demonstra că efectul de rizosferă se
datorează secreŃiilor radiculare, în special, a adăugat solului soluŃia nutritivă
care conŃinea substanŃele eliberate în ea a rădăcinilor de mazăre, în timp ce,
în paralel, alte probe s-au tratat numai cu soluŃia nutritivă simplă. El
constatat că stimularera bacteriilor G– sporogene este unul din cele mai
stabile criterii de apreciere a efectului de rizosferă.
În rizosfera plantelor predomină bacteriile nesporogene, G-, din
genurile Pseudomonas, Flavobacterium, Achromobacter şi Agrobacterium
(în rizosfera plantelor leguminoase se regăsesc şi Rhizobium sp.,
Azotobacter sp., Azospirillum sp.).

4.2.2. Natura secreŃiilor radicelare şi influenŃa lor asupra

structuriilor taxonomice a microflorei solului

Încă de la primele observaŃii privind existenŃa densităŃii diferite a

microorganismelor în jurul rădăcinilor, Hiltner trage concluzia că secreŃiile
eliberate de plantele leguminoase determină proliferarea altor grupe de
microorganisme, comparativ cu cele de la plantele de muştar.
Landergadh şi Stenlind, lucrând cu rădăcini extirpate, au găsit că grâul
a secretat o serie de substanŃe, ca glucoza, flavonoli şi nucleotide, în timp ce
mazărea a secretat numai glucoză şi nucleotide.
Rovira, analizând compoziŃia materialului secretat de rădăcinile de
mazăre şi ovăz, stabileşte că mazărea elimină prin rădăcini cantităŃi mai
mari de aminoacizi decât ovăzul; totodată, seria aminoacizilor este mai
variată la mazăre, cuprinzând un număr mai mare de compuşi aminici.
SubstanŃele biologic active sunt, de asemenea, eliminate de rădăcini,
contribuind la stimularea înmulŃirii în rizosferă a microorganismelor. Au
fost puse în evidenŃă tiamina (B1), biotina, riboflavina (B2), acidul
pantotenic, acidul folic şi acidul nicotinic.
O analiză critică a rezultatelor şi concluziilor la care au ajuns
cercetătorii care s-au ocupat cu studiul microbiologic şi chimic al rizosferei
plantelor scoate în evidenŃă următoarele aspecte:

121
• în jurul rădăcinilor plantelor care vegetează normal există un număr de
microorganisme, care este mai mare de 10 ori, comparativ cu numărul celor
existente în sol fără rădăcini;
• mecanismul stimulării microflorei se bazează pe capacitatea plantelor de a
elimina prin rădăcini substanŃe cu rol energetic, plastic şi de stimulare a
creşterii;
• în rizosferă predomină bacteriile G–, nesporogene din genul
Pseudomanas;
• selecŃia în cadrul microflorei rizosferice apare ca un efect al interacŃiunii
microbiene. Microorganismele cu un potenŃial ridicat de sinteză a
substanŃelor biologic active, dotate cu capacitate mare de înmulŃire şi
capabile să se hrănească cu produsele eliminate de rădăcini, precum şi cele
care în cursul metabolismului lor produc substanŃe care inhibă înmulŃirea
altora, ajungând dominante în structura microbiologică a rizosferei.
• secreŃiile radiculare ale plantelor sunt influenŃate de condiŃiile de nutriŃie,
de condiŃiile climatice (umiditatea solului, reacŃia mediului, lumină,
temperatură, aeraŃie etc.).

4.2.3. Vârsta plantelor şi efectul de rizosferă

În stadiile timpurii, plantele nu influenŃează puternic microflora

rizosferică, acest lucru realizându-se după ce plantele au atins stadiul de
dezvoltare maximă.
Krasilnikov (1958) şi alŃi autori au găsit că numărul
microorganismelor atinge apogeul când plantele sunt în stadiul de creştere
activă, mai ales în faza de înflorit.
DiferenŃele de rezultate se datorează metodologiei folosite şi modului
de interpretare dar, în principiu, efectul de rizosferă creşte odată cu
dezvoltarea plantelor şi prezintă fluctuaŃii în funcŃie de condiŃiile de mediu.

4.2.4. Micorizele

Sub denumirea de micoriză (gr. mikes – ciupercă, rhiza – rădăcină) se

înŃelege o asociaŃie de tip benefic între ciupercile filamentoase şi rădăcinile
sau rizoizii dicotiledonatelor superioare (plante lemnoase şi ierboase), între
122
ciupercile filamentoase şi rădăcinile unor monocotiledonate (orhidee),
precum şi cu muşchii (Bryophyte) şi ferigile (Pteridophyta).
Ciupercile de micoriză se dezvoltă numai în solul din jurul rădăcinii,
ajungând cel mult la suprafaŃa şi în interiorul celulelor corticale radiculare.
PrezenŃa micorizelor se exteriorizează prin apariŃia pe rădăcinile laterale ale
plantei gazdă a unor excrescenŃe scurte şi ramificate care înlocuiesc perişorii
absorbanŃi şi formează o pâslă de miceliu fungic care alcătuieşte, cu timpul,
un adevărat manşon periradicular, colorat variabil, începând de la alb până
la brun sau negru. Rădăcinle invadate de ciuperci sunt mai scurte decât cele
normale şi prezintă o hipertrofie a celulelor corticale.
Plantele furnizează ciupercilor de micoriză substanŃe nutritive
organice (glucide, vitamine ş.a.) şi acestea favorizează, în schimb, absorbŃia
apei şi a substanŃelor nutritive minerale (P, N, K ş.a.).
Micorizele sunt asociaŃii temporare, deoarece ciupercile mor la
sfârşitul perioadei de creştere vegetativă a plantei. Dezvoltarea micorizei
este determinată de însuşirile fiziologice ale partenerilor simbiozei şi de
condiŃiile de mediu, precum şi de însuşirile fizice şi chimice ale solului.
Ciupercile care constituie micorize au o poziŃie sistematică diversificată,
putând fi încadrate în următoarele subîncrengături: Mastigomycotina,
Ascomycotina, Basidiomycotina sau Deuteromycotina.
După raporturile ce se stabilesc între ciupercă şi plantă, micorizele
sunt de trei feluri:
• Micorize ectotrofe. Ciuperca emite hife spre exterior (sol) şi spre interior
(rădăcină), formând, în acest mod, un manşon micelian în jurul rădăcinilor.
Hifele emise spre interior pătrund în stratul cortical al rădăcinilor la nivelul
spaŃiilor intercelulare, formând o reŃea, numită "împletitura lui Harting”
(exemple: Boletus, Psalliota, Lactarius, Rusula, Marasmius). Sunt frecvente
la arborii din familiile Pinaceae, Betulaceae şi Fagaceae deoarece
rădăcinile lor nu prezintă perişori radiculari.
• Micorize endotrofe. În acest caz, miceliul ciupercii se dezvoltă aproape
exclusiv în interiorul celulelor corticale (scoarŃă şi epidermă) ale gazdei, dar
pot fi întâlnite şi în spaŃiul intercelular. Ele sunt mai frecvente decât cele
ectotrofe şi sunt întâlnite la plantele ierboase şi lemnoase ale căror rădăcini
prezintă perişori radiculari (Rhizoctonia repens la orhidee şi Phoma sp. la
Calluna vulgaris – iarba neagră).
123
 PrezenŃa ciupercii se manifestă prin tuberizarea rădăcinii, ca la
orhidee. De obicei, ciuperca poate fi distinsă la examenul microscopic al
rădăcinii, în care formează structuri caracteristice sub formă de „arbusculi”
şi umflături terminale – „vezicule”. În aceste structuri se depun grăsimi de
rezervă la nivelul celulelor corticale ale rădăcinii.
Pe măsură ce ciuperca se dezvoltă, creşterea în lungime a rădăcinilor
infectate este inhibată, iar perişorii absorbanŃi dispar. În cele din urmă,
ramificaŃiile sub formă de arbusculi, situate în grosimea parenchimului
cortical, sunt, la rândul lor, digerate de celulele radiculare infectate. Aceasta
sugerează că, în timp ce micorizele ectotrofe prezintă particularităŃile unei
simbioze adevărate, cele endotrofe apar mai curând ca o formă de parazitism
controlat (după Pochon).
• Micorizele ectoendotrofe sau peritrofe reprezintă o formă de tranziŃie,
caracterizată prin faptul că, pe lângă aspectul ectotrof, reprezentat de
dezvoltarea abundentă a ciupercii în rizosferă şi la suprafaŃa rădăcinii, se
observă şi pătrunderea hifelor în celulele radiculare.

4.2.5. InterrelaŃiile între ciuperci şi plante în cazul micorizelor

PrezenŃa micorizelor are un efect favorabil asupra dezvoltării

plantelor, fapt semnalat încă din 1886 de Kmenski. Această acŃiune se
exercită printr-un mecanism complex, constând din mai multe aspecte:
• favorizarea absorbŃiei apei şi a elementelor minerale de către plantă,
deoarece ciupercile de micoriză măresc suprafaŃa absorbantă a rădăcinilor,
stimulând, astfel, creşterea ramificaŃiilor şi împiedicând suberificarea lor;
• intensificarea activităŃii metabolice generale a plantei, căreia ciuperca îi
furnizează azotul sub formă de acid glutamic; spre exemplu, în prezenŃa
azotului amoniacal, speciile genului Pinus cu micorize au un conŃinut dublu
de azot faŃă de speciile care nu prezintă micorize; aceasta se datorează
faptului că sărurile de amoniu pătrund în cantitate mare în ciupercă, de unde
trec, apoi, în rădăcinile plantei;
• crearea posibilităŃii de folosire de către plantă a unor substanŃe greu
solubile care conŃin azot şi fosfor, prin solubilizarea lor de către ciuperci;
• absorbŃia substanŃelor nutritive necesare plantei din sol, prin intermediul
hifelor şi transportul lor de către ciupercă în Ńesutul cortical al rădăcinii;
124
datorită acestui proces, plantele cu micoriză se dezvoltă mai bine decât cele
lipsite de ea.
• relaŃiile în cazul micorizelor sunt benefice şi pentru ciupercă, deoarece
aceasta preia din organismul plantei gazde diferite substanŃe nutritive
(hidraŃi de carbon, vitamine, factori de creştere).

125
 Capitolul 5

SOLUL CA MEDIU DE EXISTENłĂ PENTRU

MICROORGANISME

Solul reprezintă stratul superficial afânat al litosferei care, îndelung şi

continuu transformat prin acŃiunea formaŃiilor vegetale succesive, a
agenŃilor atmosferici şi a altor factori naturali, în condiŃii caracteristice
mediului geografic din care face parte, a acumulat, treptat, elementele
însuşirii specifice, numite fertilitate, devenind, astfel, capabil să întreŃină
viaŃa plantelor superioare.

5.1. Alcătuirea generală a solului

În alcătuirea solului intră trei părŃi şi anume:

• partea solidă (minerală şi organică);
• partea lichidă sau soluŃia solului;
• partea gazoasă sau aerul din sol.

I. Partea solidă a solului

Partea minerală a solului deŃine ponderea cea mai mare (90-95%), ea
provenind din rocile pe care s-a format, prin transformarea acestora sub
influenŃa proceselor de dezagregare şi alterare.
Dezagregarea este fenomenul fizic de simplă mărunŃire a rocilor sub
influenŃa variaŃiilor termice, a apei, vântului şi organismelor. În urma
procesului de dezagregare rezultă roci afânate, alcătuite din fragmente şi
particule de diferite dimensiuni. Acest complex de dezagregare nu
reprezintă încă solul, ci numai o fază premergătoare în formarea acestuia.
Totuşi, rocile mărunŃite posedă o însuşire nouă faŃă de roca iniŃială, dură
masivă şi anume sunt afânate, ceea ce le face permeabile pentru aer şi apă.
Alterarea este procesul complex de modificare a mineralelor şi rocilor,
care se manifestă printr-o serie de procese simple de hidratare, dizolvare,
hidroliză, carbonare şi oxido-reducere. Rezultatul alterării constă în faptul
că o parte din elementele minerale de nutriŃie a plantelor trec în forme
126
asimilabile simple, îndeosebi în săruri minerale. În acelaşi timp, însă, iau
naştere şi compuşi minerali complecşi, de natura celor care intră în
alcătuirea argilelor (minerale argiloase).
Partea minerală a solului rezultă în urma proceselor de dezagregare şi
în timpul solidificării propriu-zise, fiind reprezentată, în principal, prin
săruri (cloruri, sulfaŃi, carbonaŃi, azotaŃi, fosfaŃi etc.), oxizi şi hidroxizi (fier,
mangan, aluminiu, siliciu, etc.), minerale argiloase, care formează argila din
sol – principalul coloid mineral al solului, praf sub formă de particule cu
diametrul cuprins între 0,2 şi 0,002 mm şi nisip cu particule cu diametrul
între 2 şi 0,2 mm. La unele soluri se pot adăuga şi fragmente cu diametrul de
peste 2 mm sub formă de pietriş, pietre, bolovani.
Partea organică a solului deŃine un procent mai mic decât cea
minerală, circa 5-10% în greutate, dar are o importanŃă esenŃială în
formarea, evoluŃia şi proprietăŃile solului. Aceasta este reprezentată de
resturile vegetale şi animale, netransformate sau transformate sub acŃiunea
microorganismelor. Principalul constituent al părŃii organice din sol îl
reprezintă humusul, materie organică coloid-dispersă, de culoare brună sau
brun-negricioasă.
Humusul este alcătuit din compuşi de resintetizare biochimică a
produselor finale de descompunere a materiei organice, acizii humici, la
care se pot adăuga produse intermediare de descompunere a materiei
organice. Humusul, component specific al solului, format sub acŃiunea
microorganismelor asupra resturilor organice, constituie principala rezervă
de substanŃă nutritivă pentru plante; el determină cele mai importante
proprietăŃi ale solului. Ca o consecinŃă a procesului de alterare a părŃii
minerale a solului şi de descompunere a materiei organice, se pun în
libertate o serie de elemente ca: N, P, S, Mg, K, Ca, Fe, Al, Mn, Na etc.
Dintre acestea, o parte ajung în soluŃia solului, unde sunt asimilate de către
plante, iar o altă parte se fixează în sol prin fenomene de reŃinere,
constituind un rezervor de elemente nutritive.

II. Partea lichidă a solului

Partea lichidă sau soluŃia solului este reprezentată de apa din sol, în
care se găsesc dizolvate substanŃe minerale şi organice în stare de dispersie
ionică, moleculară sau coloidală.
127
 ImportanŃa fazei lichide a solului constă în aceea că ea conŃine
elemente nutritive în formă accesibilă plantelor şi microorganismelor, adică
sub formă de săruri solubile, care disociază în anioni şi cationi.
În urma proceselor de reŃinere, pe suprafaŃa particulelor coloidale ale
fazei solide se creează o rezervă de elemente nutritive absorbite, care se
eliberează în soluŃie, pe măsura consumării lor de către organismele vii.
Cantitatea globală de săruri nutritive din soluŃia solului este, în general,
suficientă pentru satisfacerea cerinŃelor trofice ale plantelor superioare şi ale
microorganismelor (1,1 – 2,5 g/l).
Din punct de vedere calitativ, în soluŃia solului se regăsesc şi
numeroase microelemente necesare pentru desfăşurarea în bune condiŃii a
proceselor vitale din sol: Br, Li, I, Co, Ni, Cr, Pb, V, Zn, Cu, Ag, Au.
CompoziŃia soluŃiei solului este variabilă şi depinde de condiŃiile
climatice, de activitatea microorganismelor etc. În ceea ce priveşte soluŃia
solului, pentru dezvoltarea microorganismelor, o importanŃă deosebită o
prezintă activitatea osmotică a fazei lichide. În general, presiunea osmotică
de 3-6 atmosfere, pe care o posedă celulele majorităŃii microorganismelor,
este suficientă pentru dezvoltarea normală a acestora în soluri, funcŃie de
gradul de aprovizionare a acestora.

III. Partea gazoasă a solului este reprezentată de aerul care ocupă

spaŃiile libere, lăsate de către apă. CompoziŃia aerului din sol se deosebeşte
de cea a aerului atmosferic prin raportul cantitativ între gazele obŃinute.
Astfel, oxigenul se găseşte în concentraŃie mai mică, comparativ cu cel din
atmosferă, deoarece este consumat în activitatea microorganismelor şi în
procesul de respiraŃie al rădăcinilor plantelor superioare. Din această cauză,
proporŃia de oxigen în aerul solului scade, faŃă de circa 21% în atmosferă, la
numai 10-18%.
Procentul de CO2 în aerul din sol este de cel puŃin 10 ori mai mare
decât în aerul atmosferic, datorită eliberării sale sub acŃiunea de
descompunere, exercitată de microorganisme asupra substanŃelor organice
(0,15-0,65% în sol, faŃă de 0,03% în atmosferă).
Cantitatea de azot din aerul solului variază puŃin, de la 76 la 79%, faŃă
de aerul atmosferic, unde este de 79%.

128
 Consumul de azot molecular din aerul solului este foarte redus, el
fiind folosit numai de către unele microorganisme azotofixatoare. În unele
soluri, în special în cele mlăştinoase, în aerul solului se pot găsi şi produsele
gazoase ale metabolismului bacterian ca: NH3, CH4, H2S şi H.
CompoziŃia aerului din sol nu diferă totuşi prea mult faŃă de cea a
aerului atmosferic, datorită schimbului permanent, care este în funcŃie de
permeabilitatea solului, aceasta din urmă fiind determinată de porozitatea
necapilară a acestuia.

5.2. ReacŃia solului

Dezvoltarea normală a microorganismului depinde nu numai de

elementele chimice necesare desfăşurării normale a metabolismul acestora,
ci şi de unele condiŃii fizico-chimice, dintre care cea mai importantă este
reacŃia solului.
Majoritatea microorganismelor se dezvoltă optim la un pH apropiat de
neutru (pH = 7), dar reacŃia solului variază în funcŃie de tipul de sol, de la
pH = 4 în podzoluri-soluri acide până la pH = 9 în soloneŃuri, care sunt
soluri sărăturoase. Fiecare tip de sol are o reacŃie caracteristică, pe care şi-o
menŃine datorită capacităŃii de tamponare, determinată, în principal, de
complexul coloidal al solului. În funcŃie de reacŃia şi tipul de sol,
microorganismele se găsesc răspândite diferenŃiat, în funcŃie de capacitatea
lor de a rezista la reacŃii extreme, foarte acide sau alcaline.

5.3. Formarea solului

Procesul de formare a solului începe imediat ce roca ia contact cu

mediul extern, cu agenŃii fizici şi chimici, precum şi cu acŃiunea
microorganismelor vii.
Caracteristica principală a solidificării constă în acumularea materiei
organice şi a humusului, care determină capacitatea de reŃinere a
substanŃelor nutritive. Elementele chimice eliberate în urma alterării au
tendinŃa de a fi spălate (levigate) spre structurile mai adânci ale rocii
dezagregate şi alterate. Pe de altă parte, organismele vii - plantele superioare
şi microorganismele - se opun acestui proces, ducând la reŃinerea şi chiar la
129
acumularea substanŃelor minerale în partea superioară a solului sub formă de
materie organică şi de humus.
În cursul solidificării, se întâlnesc o serie de procese în urma cărora ia
naştere solul ca sistem complex şi biologic, în care se desfăşoară permanent
fenomene contradictorii, de al căror echilibru depind proprietăŃile solului.
Astfel, în toate solurile se desfăşoară procesul de alterare a unor minerale
primare şi secundare, concomitent cu formarea altor minerale secundare
caracteristice; descompunerea resturilor vegetale şi animale paralel cu
sinteza acizilor humici; levigarea substanŃelor în paralel cu bioacumularea;
procesul de acumulare a apei în sol şi pierderea ei prin evaporare şi prin
transpiraŃia plantelor; absorbŃia energiei solare ce duce la încălzirea solului,
paralel cu iradierea şi deci pierderea acestei energii.
În felul acesta, intervenŃia organismelor vii asupra rocii dezagregate
marchează începutul procesului de solidificare şi aduce modificări
importante în marele circuit geologic, ce se desfăşoară în natură. IntervenŃia
organismelor face ca peste marele circuit geologic să se suprapună micul
circuit biologic, care este de sens contrar cu primul. Ca rezultat al acestui
proces, descompunerile substanŃelor organice şi minerale sunt însoŃite de
intense procese de sinteză organică, efectuate de organismele vii. Astfel, se
acumulează diferitele elemente necesare nutriŃiei plantelor şi, în special,
azotul, element important, care lipseşte din rocile iniŃiale.

5.3.1. CompoziŃia chimică a solului

Raporturile între microorganisme şi sol sunt determinate de

compoziŃia chimică a acestuia, în comparaŃie cu aceea a litosferei, a rocilor
de origine.
Comparând datele din coloanele tabelului prezentat mai jos, constatăm
acumularea în soluri a unor elemente biogene esenŃiale, cum sunt, în primul
rând, carbonul (în litosferă 0,22%, iar în soluri până la 45%), şi azotul (în
litosferă inexistent, în soluri până la 1,5%). De asemenea, în solurile
destinate agriculturii se acumulează cantităŃi importante de magneziu, fosfor
şi alte elemente chimice, indispensabile vieŃii, şi care, în litosferă, există în
cantităŃi insuficiente.

130
 Elementele chimice existente în sol se distribuie între cele trei părŃi ale
solului, solidă, lichidă şi gazoasă, care, împreună constituie un sistem
microeterogen, organomineral, polidispers, structurat şi poros.

CompoziŃia chimică a litosferei în % până la adâncimea de 10 m în

unele soluri

Denumirea Litosferă Podzol Cernoziom

elementelor Cantitatea în %
Oxigen 46,29 - -
Siliciu 27,61 69,7 76,1
Aluminiu 7,81 13,4 15,2
Fier 5,40 4,3 5,6
Calciu 3,77 0,7 2,6
Mangan 2,68 1,1 2,2
Sodiu 2,36 1,2 1,3
Potasiu 2,40 3,0 3,3
Hidrogen 0,21 - -
Carbon 0,22 2,2 4,6
Fosfor 0,10 0,39 1,10
Magneziu 0,08 1,1 2,2
Sulf 0,03 - -
Clor 0,01 - -

5.3.2. Rolul microorganismelor în formarea şi evoluŃia materiei

organice

Materia organică este reprezentată din resturile vegetale, care sunt

mineralizate de către microorganisme, dar, mai ales, prin humus, care este
un complex de substanŃe amorfe în stare coloidală, rezultat din transformări
biochimice - descompuneri şi sinteze - ale resturilor organice, vegetale şi
animale sub acŃiunea microflorei solului.
SubstanŃele organice vegetale şi animale, ajunse în sol după moartea
organismelor, nu sunt în întregime supuse degradării complete până la
compuşii finali (CO2, H2O, NH3). O parte din ele sunt transformate în
produşi noi, mai mult sau mai puŃin rezistenŃi la descompunerea de către
microorganisme – substanŃele humice. Acestea se acumulează în cantităŃi
131
mari ca rezerve, condiŃionând proprietatea cea mai importantă a solului –
fertilitatea. În felul acesta, pe lângă acŃiunea lor de distrugere a substanŃelor
organice vegetale şi animale, microorganismele contribuie la formarea unor
tipuri noi de substanŃe organice. Datorită acestui fenomen, paralel cu
dezagregarea enzimatică a substanŃelor organice, microorganismele din sol
efectuează sinteza unor compuşi noi, care se acumulează temporar în sol,
formând adevărate rezerve de C,N, P, S, K etc., absolut necesare vieŃii din
sol.
Dar, microorganismele solului participă nu numai la formarea
substanŃelor humice de rezervă, ci contribuie şi la descompunerea lor lentă,
prin care se asigură plantelor elementele indispensabile pentru noile sinteze
organice.

5.3.3. Teoria microbiologică a formării humusului

Procesele de dezagregare şi sinteză, care au drept rezultat formarea

complexelor humice, se datorează acŃiunii bacteriilor aerobe şi anaerobe, a
actinomicetelor şi a ciupercilor microscopice.
Bacteriile anaerobe acŃionează asupra substanŃelor organice aflate sub
formă de mase dense în profunzimea solului. Procesul este inhibat în
momentul când cantitatea de acid ulmic acumulat este atât de mare, încât
opreşte dezvoltarea microorganismelor respective şi este reluat după
degradarea acestuia. În condiŃii naturale, denaturarea acidului ulmic se
produce după acŃiunea frigului, iarna. Datorită acestui fapt, sinteza anaerobă
a compuşilor humici are un caracter periodic, fiind mai activă primăvara şi
vara şi scăzând în intensitate spre toamnă şi iarnă.
Acest proces reprezintă forma cea mai importantă de acumulare a
substanŃelor humice în natură.
Sinteza aerobă a substanŃelor humice se realizează în straturile mai
superficiale ale solului şi cu condiŃia ca acumularea substanŃelor organice
vegetale să se fi făcut în masa afânată. Ea este efectuată de bacterii, în cazul
resturilor de plante ierboase, şi de ciupercile microscopice, atunci când
substanŃa organică provine din plante lemnoase. În urma acestui proces
rezultă acizi humici, care nu omoară microorganismele, deoarece sunt
neutralizaŃi de NH3, format în paralel.
132
 CompoziŃia chimică a humusului este variabilă şi heterogenă,
neputând fi definită prin nicio formulă chimică; ea constă din acizi ulmici şi
fulvici (70-80%) şi din reziduu insolubil (20-30%).
ConŃinutul bogat în N al humusului, în jur de 5% cu raportul C : N =
10:1, denotă caracterul său de produs de sinteză. El conŃine, în special, acid
ulmic (acid humic brun), rezultat din acŃiunea bacteriilor anaerobe, şi acid
humic (acid humic negru), produs de ciuperci.
Una dintre particularităŃile cele mai importante ale substanŃelor
humice este aceea de a fi mai stabile, în condiŃii termodinamice date, decât
substanŃele naturale din care s-au format. În acelaşi timp, ele sunt într-o
permanentă evoluŃie; pe de o parte, pornind de la diferite substanŃe organice
animale şi vegetale se formează substanŃe noi sub acŃiunea
microorganismelor, iar pe de altă parte, complexele humice sintetizate sunt
mineralizate de microflora solului.
Datorită acestui proces continuu, formarea humusului se poate afla în
diferite stadii de evoluŃie, sub formă de:
• substanŃe prohumice, capabile să agrege particulele de sol;
• humus activ, cel mai important pentru fertilitate, care, prin descompunere,
formează uşor substanŃe nutritive pentru plante şi reprezintă aproximativ 1%
din greutatea solului;
• humus stabil care cimentează agregatele de sol dar se descompune greu şi
nu participă activ la nutriŃia plantelor;
• humus inactiv, cu capacitate redusă de mineralizare şi fără rol în nutriŃia
plantelor sau în formarea structurii stabile a agregatelor de sol.
Humusul îndeplineşte numeroase funcŃii de importanŃă excepŃională,
din care se poate deduce rolul microorganismelor care participă la sinteza şi
descompunerea sa. Astfel, humusul formează în sol rezerve imense de N, C,
P, S, K, Fe, care pot fi folosite după mineralizarea prealabilă. După
Waksman, cantitatea de substanŃe organice sub formă de humus depăşeşte
cu mult pe cea prezentă în toate formele vii.
Humusul favorizează nutriŃia plantelor superioare, furnizându-le
substanŃe nutritive, rezultate din descompunerea sa treptată şi lentă de către
microorganisme.
Humusul influenŃează caracteristicile fizice ale solului, căruia îi
conferă structura granulară şi culoarea întunecată, care favorizează absorbŃia
133
razelor solare şi determina creşterea temperaturii. De asemenea, reduce
vâscozitatea argilelor şi uşurează formarea de agregare care ameliorează
aerarea şi drenajul solului, mărind, în acelaşi timp, capacitatea de reŃinere a
apei din sol.
Humusul influenŃează proprietăŃile chimice ale solului, prin faptul că
menŃine echilibrul general între ionii adsorbiŃi şi cei dizolvaŃi şi dă solului
putere tampon.
Prin participarea sa la sinteza şi transformările substanŃelor humice,
microflora solului îndeplineşte un rol de o importanŃă vitală, deoarece,
datorită proprietăŃilor amintite, humusul conferă solului proprietatea sa de
bază – fertilitatea care-l deosebeşte de roca sterilă.
După definiŃia dată de Thaer „Humusul este produsul materiei vii şi
izvorul acesteia” sau după cum afirmă Waksman, „Humusul este o rezervă
şi un stabilizator al vieŃii organice pe pământ”.

5.4. PopulaŃia solului

Totalitatea vieŃuitoarelor din sol, indiferent de dimensiuni, organizare

celulară, forme, apartenenŃă sistematică şi activitate biologică, reprezintă
populaŃia solului. Cele vizibile cu ochiul liber, datorită dimensiunii lor, sunt
studiate încă din cele mai vechi timpuri şi formează macropopulaŃia solului.
Celelalte organisme formează micropopulaŃia solului şi au putut fi observate
şi analizate după perfecŃionarea mijloacelor de mărire a imaginii.
MacropopulaŃia solului este împărŃită în două componente majore:
1. Macroflora solului este formată din părŃile subterane ale plantelor
superioare (rădăcini, tulpini şi frunze ajunse în sol), care furnizează solului
cea mai importantă sursă de materie organică. Rădăcinile plantelor, prin
eliminarea a numeroase substanŃe (în special enzime) în cadrul procesului de
adsorbŃie, au un rol important în modificarea concentraŃiei soluŃiei solului,
intervenind, pe această cale, în mod direct în activitatea microorganismelor.
Datorită acestor condiŃii specifice, numărul de microorganisme aflate în
jurul rădăcinilor (rizosferă) depăşeşte cu mult pe cel aflat în restul solului.
2. Macrofauna solului cuprinde o diversitate mare de organisme,
dintre care amintim: râme (90-500 kg/ha), furnici, coleoptere, nematozi
(circa 10 mii/mp), viermi inelaŃi şi diverse vertebrate. Acestea, prin
134
activitatea lor, îmbogăŃesc solul în materie organică, ce va fi utilizată
ulterior de către populaŃiile de microorganisme.
MicropopulaŃia solului este reprezentată de microfloră şi microfaună.
1. Microflora solului constituie populaŃia cea mai importantă pentru
viaŃa solului. Ea este formată din bacterii, cyanobacterii, ciuperci
microscopice şi alge.
Activitatea microorganismelor din sol poate fi determinată prin
raportarea numărului lor la unitatea de volum, de greutate sau de suprafaŃă.
Valoarea absolută a unor microorganisme, raportată la un gram de sol,
variază între 1 milion-1 miliard de bacterii, între 5000 şi 50000 la ciuperci,
între 3000 şi 30000 la actinomicete şi 500 şi 5000 la alge (la adâncimea de
2-5 cm).
2. Microfauna solului este constituită din protozoare monocelulare
(între 100-1000 indivizi/g sol), dintre care majoritatea aparŃin clasei
Flagellata (Mastigophora). Deşi acŃiunea lor este cunoscută, rolul
protozoarelor în sol nu este pe deplin clarificat.
Numărul microorganismelor din sol şi componenŃa lor sistematică
constituie un important criteriu practic în aprecierea activităŃii biologice a
acestora dar pentru o edificarea cât mai exactă a acestei activităŃi este
necesară şi cunoaşterea activităŃii biochimice a microorganismelor care
alcătuiesc populaŃia solului.

135
 Test de autoevaluare

1. Fixarea N2 este realizată de:

a) virusuri
b) bacterii
c) cyanobacterii
d) alge
e) protozoare
f) ciuperci
2. Azotul este utilizat de plantele superioare sub formă de:
a) azot molecular (atmosferic)
b) nitriŃi
c) nitraŃi
d) amoniac
e) monoxid de azot
3. Fixarea aerobă a azotului molecular este realizată de:
a) Azotobacter chroococcum
b) Clostridium pasteurianum
c) Rhizobium leguminosarum
d) Frankia alni
4. NodozităŃile "eficiente" de pe rădăcinile de leguminoase conŃin un
pigment:
a) galben
b) albastru
c) roşu
d) alb
5. Metabioza este o relaŃie de:
a) parazitism
b) prădătorism
c) simbioză
d) neutralism

136
6. În cazul rizosferei se stabileşte o relaŃie de:
a) neutralism
b) simbioză
c) antagonism
7. Micorizele reprezintă simbioza dintre plante şi:
a) ciuperci
b) bacterii
c) alge
d) protozoare

Rezultate corecte:
1 - b,c; 2 - c; 3 - a; 4 - c; 5 - a; 6 - b; 7 - a.

137
 Capitolul 6

ROLUL MICROORGANISMELOR ÎN CIRCUITUL

MATERIEI ÎN NATURĂ

6.1. Circuitul azotului

Azotul este un element esenŃial pentru existenŃa vieŃii în biosferă,

deoarece este inclus în structura tuturor proteinelor şi a acizilor nucleici.
Deşi este prezent în natură în cantităŃi foarte mari, se găseşte aproape
invariabil în forme inaccesibile direct, plantelor şi animalelor.
Circuitul azotului în natură (Fig. 69) se desfăşoară pe parcursul a mai
multor etape, care implică desfăşurarea unor multiple activităŃi biochimice;
unele au loc în anaerobioză, iar altele în prezenŃa oxigenului.
Aceste etape sunt:
I. Fixarea azotului molecular se poate realiza pe cale abiotică şi biotică.
Pe cale abiotică, fixarea se realizează prin iradieri, descărcări electrice
şi prin intermediul precipitaŃiilor.
Pe cale biotică, fixarea azotului molecular este un proces lent şi
continuu, prin care, sub acŃiunea a peste 100 genuri de bacterii diferite,
azotul gazos atmosferic este convertit la forme fixe (NH4-, NO3-, NO2-), care
sunt folosite de plante şi introduse în forme organice, utilizând energia
obŃinută prin fotosinteză.
Bacteriile care participă la această fixare au fost grupate astfel:
• bacterii fixatoare de azot molecular (N2) libere aerobe;
• bacterii fixatoare de azot molecular (N2) libere anaerobe;
• bacterii fixatoare de azot molecular (N2), care trăiesc în asociaŃie cu
plantele.
În cazul celui de-al treilea grup, în funcŃie de relaŃia care se stabileşte
între cei doi parteneri, întâlnim patru tipuri de simbioză:
• simbioza Rhizobium – leguminoase;
• simbioza Actinomicetae – neleguminoase;
• simbioza asociativă;
• simbioza foliară.
138
II. Amonificarea constă în mineralizarea azotului proteic până la amoniac
(NH3).
III. Nitrificarea prezintă două trepte: nitritarea şi nitratarea, în care are loc
oxidarea amoniacului (NH3) până la nitriŃi (NO2-) respectiv nitraŃi (NO3-).
IV. Denitrificarea este procesul prin care are loc reducerea azotului nitric
până la azot molecular, încheindu-se, în acest mod, circuitul azotului.

Fig. 69 – Reprezentarea schematică a principalelor etape ale circuitului azotului în natură

(după Delviche, 1977).

Toate procesele desfăşurate pe parcursul celor patru etape sunt

mediate numai de bacterii, cu excepŃia unei etape premergătoare
amonificării, proteoliza, în care pot acŃiona şi microfungii.
În timp ce în ecosistemele naturale, circuitul azotului este un proces
echilibrat, în sensul că pierderile de azot din sol sunt compensate de

139
procesele de fixare, în sistemele supuse procesului de agricultură, pierderile
depăşesc ritmul de înlocuire.
Dacă rezervele de azot din sol sunt limitate, fapt ce duce la apariŃia
unor frecvente dezechilibre între nevoia de azot şi posibilitatea de a o
satisface, din contră, rezerva de azot atmosferic, este practic inepuizabilă,
calculele arătând că aceasta ar putea asigura necesarul pentru cel puŃin
800.000 ani. Din păcate, această imensă cantitate este inaccesibilă în mod
direct organismelor vii şi mai cu seamă plantelor superioare.
În cursul ultimilor decenii, datorită nevoilor crescânde de hrană pentru
o populaŃie în permanentă dezvoltare, cantităŃile de îngrăşăminte chimice cu
azot aplicate au crescut continuu. Deşi, o perioadă de timp, îngrăşămintele
chimice cu azot au îndreptăŃit speranŃele rezolvării şi pe viitor a satisfacerii
nevoilor nutritive pentru populaŃie, criza energetică a ultimilor ani şi apariŃia
unor efecte secundare nedorite au impus reconsiderarea acestei posibilităŃi.
Azotul atmosferic este convertit industrial în amoniac (NH3), prin
procedeul Haber. ReacŃia are loc la temperaturi ridicate de cca.. 500oC şi la
o presiune de 300-600 atmosfere, ceea ce presupune un consum ridicat de
energie de cca.. 22000 kcal/kg.
În acelaşi timp, excesul de îngrăşăminte chimice cu azot are efecte
negative asupra mediului şi, uneori, asupra omului, prin produsele vegetale
pe care acesta le consumă.
Creşterea conŃinutului în proteină la plante sub influenŃa
îngrăşămintelor cu azot are loc în limita potenŃialului genetic al speciei sau
soiului. De aceea, excesul de azot duce la o serie de deranjamente şi la
acumularea de azot nitric în plante. Aceste acumulări în plantele furajere sau
alimentare provoacă intoxicaŃii grave, ce pot duce chiar la moartea
individului.
La copii, nitraŃii sunt reduşi la nitriŃi, care, fiind absorbiŃi de sânge,
reduc capacitatea acestuia de a transporta oxigenul prin formarea
metahemoglobinei.
La adulŃi, nitraŃii sunt convertiŃi la nitrosamină, care, de asemenea,
este otrăvitoare.
Folosirea în doze excesive a azotului duce la spălarea acestuia în
straturile profunde ale solului şi la îmbogăŃirea în nitraŃi a pânzei de apă
freatică care poate fi utilizată ca apă potabilă sau la adăpatul animalelor. De
140
asemenea, utilizarea intensivă a îngrăşămintelor chimice duce la creşterea
conŃinutului solului în unele elemente (Zn, Pb, Ni, Cr etc.) care anterior se
găseau în forme solubile doar ca urme. Creşterea concentraŃiei acestora
peste o anumită limită are efecte toxice asupra plantelor şi
microorganismelor (Davidescu, 1974).
Datorită crizei energetice şi efectelor secundare ale îngrăşămintelor
chimice cu azot, o atenŃie tot mai mare se acordă în ultimul timp
mecanismelor naturale de fixare a azotului în sol şi, în special, a fixării
biologice.
Prin procesele de fixare biologică sunt introduse în sol cantităŃi foarte
mari de azot. Microorganismele fixatoare de azot posedă un complex
enzimatic, denumit nitrogenază, capabil să activeze tripla legătură a
moleculei de azot, care poate fi astfel redusă la amoniac.
Procesul se desfăşoară la o temperatură relativ scăzută, de 15-40oC,
frecvent întâlnită în sol şi la presiune atmosferică normală. În funcŃie de
numeroşi factori, dar mai ales de planta de cultură, cantitatea de azot
atmosferic fixată biologic variază între limite foarte largi.
Legat de acest aspect, în anul 1971, Hank a sintetizat rezultatele din
literatura de specialitate pentru diferite ecosisteme, astfel:
- culturi de câmp 7-28 kg N/ha;
- angiosperme şi alte plante neleguminoase 7-114 kg N/ha;
- leguminoase 73-865 kg N/ha;
- pădure 58-594 kg N/ha;
- păşuni 13-99 kg N/ha;
- ape 70-250 kg N/ha.
Fenomenul de fixare a azotului de către microorgansime a fost pus în
evidenŃă în anul 1888 de către Berthelot. Acesta a urmărit, în paralel,
variaŃia azotului în vase cu sol nesteril şi în vase cu sol steril, constatând că,
în solul nesteril, conŃinutul în azot creşte iar în vasele cu sol sterilizat nu.

6.1.1. Fixarea azotului molecular

1. Fixarea azotului molecular (N2) de către microorganisme libere aerobe

În anul 1901, Beijerinck reuşeşte izolarea din sol a două specii de
bacterii care au capacitatea de fixare aerobă a azotului molecular. Ulterior,
141
cercetările au evidenŃiat existenŃa şi a altor specii capabile să realizeze acest
proces.
Dintre cele mai cunoscute specii putem enumera:
- Azotobacter chroococcum;
- Azotobacter vinelandii;
- Azotobacter agile;
- Azotobacter insigne;
- Azotobacter macrocytogenes;
- Azotobacter mobile;
- Azotobacter fluminensis;
- Beijerinckia indica;
- Derxia gummosa;
- Rhodospirillum sp.;
- Rhodopseudomonas sp.
Dintre acestea, cele mai răspândite şi mai cunoscute sunt cele din
genul Azotobacter.
Bacteriile din genul Azotobacter sunt răspândite în natură mai ales în
solurile cultivate, bogate în humus, cu reacŃie neutră şi se găsesc rar în
solurile acide, podzolice, turboase şi mlăştinoase. Morfologia lor este foarte
variabilă, în funcŃie de condiŃiile de mediu, fapt ce explică descrierea la un
moment dat a numerose specii separate, care, ulterior, au fost considerate ca
sinonime. Dintre speciile genului Azotobacter, cea mai răspândită şi mai
eficace este Azotobacter chroococcum.
Azotobacter chroococcum prezintă o serie de aspecte morfologice
considerate ca făcând parte dintr-un ciclu de evoluŃie corelat cu vârsta.
În funcŃie de vârsta coloniei, celulele apar diferenŃiat:
1. Celulele tinere au aspect de bastonaşe groase de 2 x 4 µm, cu
capetele rotunjite, izolate sau în perechi.
2. Celulele adulte sunt sferice sau ovale ca nişte coci mari de 2 x 1,2
µm, conŃinând numeroase granulaŃii, constituite din lipide, volutină,
glicogen etc.
3. Celulele bătrâne, care apar în a 5-a zi de dezvoltare a culturii, sunt
aproape sferice şi au dimensiuni mai mici de 1,5 x 1,3 µm. În condiŃii
nefavorabile de mediu apar chiştii.

142
 4. Chiştii sunt prevăzuŃi cu un perete gros, format din două straturi, şi
apar prin modificarea celulelor adulte sau a celulelor bătrâne. Aceştia mai
poartă numele de macrochişti. Citoplasma lor este constituită din proteină
concentrată. Chistul este o formă latentă, de rezistenŃă a germenului, care,
sub această formă, se menŃine viabil mai multe luni sau chiar ani. Prin
germinare, din chişti iau naştere celule tinere care reiau ciclul descris.
În condiŃii de cultură, pe medii lichide, Azotobacter formează un văl
gros la suprafaŃă, albicios, care cade treptat la fund, formează un depozit
dens albicios şi, care, mai târziu, devine brun-negru.
Pe mediile solide (Fig. 70) formează colonii lucitoare, la început
incolore, vâscoase, cu tendinŃa de scurgere prin glisare pe suprafaŃa
mediului. Cu timpul, acestea se colorează în brun-negru, datorită
pigmentului melanic.

Fig. 70 – Azotobacter chroococcum

Bacteria se dezvoltă la temperatura cuprinsă între 9 şi 35oC şi la un pH

între 5,8 şi 8,5, fiind foarte sensibilă la aciditate sub pH=5,8.
Este strict aerobă, Gram negativă şi oxidează complet hidraŃii de
carbon până la CO2, fără a produce în mediu metaboliŃi intermediari. În
condiŃii optime fixează aproximativ 20 mg N2 pentru fiecare gram de
glucoză oxidată.
Randamentul fixării este variabil de la o tulpină la alta, după natura
sursei de carbon. Deosebirile dintre diferitele tulpini constau în viteza

143
acŃiunii lor, unele fiind în stare să fixeze în 3 zile 100 % din concentraŃia
finală, în timp ce altele realizează fixarea întregii cantităŃi doar după 12 zile.

2. Fixarea azotului molecular (N2) de către microorganisme libere anerobe

Fixarea anaerobă a N2 a fost evidenŃiată încă din 1893 de
Winogradski, care a reuşit izolarea şi cultivarea pe un mediu nutritiv lipsit
de azot a speciei Clostridium pasteurianum, specie mult răspândită în sol.
Ulterior, au fost descrise şi alte specii anaerobe, care aparŃin genurilor
Desulfovibrio, Desulfatomaculum şi Methanobacillus.
Clostridium pasteurianum (Fig. 71) face parte din grupul bacteriilor
butirice. Se prezintă, în cazul formelor tinere vegetative, sub formă de
bastonaş Gram pozitiv, cu capetele rotunjite, cu dimensiuni variabile,
cuprinse între 1,5 şi 8 x 0,8
şi 1,3 µm. Este o specie
mobilă, cu cili dispuşi
peritrichi, adesea fuziform.
La celulele bătrâne apar
forme de involuŃie,
filamentoase sau cocoide,
iar conŃinutul celulelor este
granulos şi se colorează în
violet cu soluŃie iodurată
Lugol, conŃinând substanŃe
iodofile.
Bacteria prezintă un Fig. 71 – Clostridium pasteurianum
spor central, cu diametrul
de 1-1,3 µm; este un microorganism anaerob obligat, care se dezvoltă în
condiŃii optime la 20 - 30oC şi la un pH = 7,3 - 8,9.
Cultivat pe un mediu ce conŃine substanŃe hidrocarbonate, dar lipsit de
azot, obŃine energie din fermentarea acestora şi fixează N2 atmosferic.
Cantitatea de azot fixat este proporŃională cu cantitatea de glucoză
fermentată şi este de aproximativ 3 mg pe gramul de glucoză consumată.
Randamentul fixării azotului de către Clostridium pasteurianum este
maxim când este asociată cu bacteriile celulolitice anaerobe, care pun la

144
dispoziŃie hidraŃi de carbon solubili, ca glicerina sau manita, care se găsesc
în sol în concentraŃii mici.
Fixare anaerobă a N2 are un rol esenŃial în solurile puŃin aerate sau
invadate de apă (mlaştini, orezării), unde Clostridium pasteurianum este
principalul fixator de azot.
În ceea ce priveşte proporŃia dintre cele două specii descrise, Fedorov
arată că, în soluri Azotobacter chroococcum a fost găsit numai în 30 % din
cazuri, în timp ce Clostridium pasteurianum în 70 %, având deci o
preponderenŃă mai mare.

3. Bacterii fixatoare de azot molecular (N2), care trăiesc în asociaŃie cu

plantele
• Simbioza Rhizobium – leguminoase
În solurile cultivate cu leguminoase, în afară de fixarea azotului
atmosferic (N2) de către bacteriile libere aerobe sau anaerobe, se mai
produce şi fixarea de către microorganismele simbiotice care trăiesc în
nodozităŃile de pe rădăcinile acestor plante.
Deşi formarea de nodozităŃi pe rădăcinile plantelor leguminoase se
cunoaşte din antichitate, fenomenul era considerat ca un proces patologic,
tumoral sau datorat unor înŃepături de insecte. Abia în 1865, Voronin a
descris nodozităŃile şi corpusculii ce-i conŃin, iar în 1887, Beijerinck a
izolat şi descris bacteriile pe care le produc.

Biologia bacteriilor de nodozităŃi

Bacteriile care produc nodozităŃi la leguminoasele cu care trăiesc în
simbioză aparŃin genului Rhizobium care cuprinde mai multe specii
distincte, cu capacitatea de a infecta numai anumite plante gazde (Fig. 72),
după cum urmează:
- Rhizobium leguminosarum – mazăre, bob, linte;
- Rhizobium trifolii – trifoiul;
- Bradyrhizobium japonica (sin. Rhizobium japonicum) – soia;
- Rhizobium phaseoli – fasolea;
- Rhizobium lupini – lupinul;
- Rhizobium meliloti – lucerna.

145
 Fig. 72 – NodozităŃi formate de Rhizobium sp. la plantele leguminoase

Activitatea diferitelor specii de Rhizobium este variabilă de la o specie

la alta, în funcŃie de două proprietăŃi biologice importante: infecŃiozitatea,
care reprezintă capacitatea de a produce nodozităŃi, şi eficienŃa, care se
referă la capacitatea de a fixa azotul molecular (N2).
Bacteriile ajung în zona rizosferică la nivelul perişorilor absorbanŃi,
fiind stimulate de secreŃiile radiculare, care au rol chimiotactic pozitiv, după
care are loc un proces de recunoaştere a celor doi parteneri. Recunoaşterea
se realizează prin intermediul unor substanŃe specifice, denumite generic
lectine. După legarea ireversibilă are loc deformarea perişorului radicular,
care ia formă de cârlig, sub acŃiunea unor substanŃe eliminate de bacterii.
Ulterior, peretele perişorului absorbant este dizolvat sub acŃiunea unor
enzime secretate de bacterii şi acestea pătrund în interior, formând un
cordon de infecŃie care ajunge în celulele parenchimului cortical. Cordonul
este format la început dintr-o matrice mucoasă în care se găsesc bacterii şi
care, treptat, se acoperă cu o teacă celulozică. Acest manşon este constituit
din secreŃii ale ambilor parteneri.
Pe măsură ce cordonul infecŃios înaintează, bacteriile se multiplică
continuu şi sunt eliberate fie prin unele fisuri ale acestuia, fie prin
extremitatea sa distală şi se aşază la periferia celulelor unde se multiplică
activ. În acelaşi timp, celulele cortexului radicular infectat se multiplică
rapid, transmiŃând infecŃia bacteriană celulelor fiice.
Rezultatul acestei proliferări este nodozitatea, care la început este
inclusă în cortexul radicular, apoi îl deformează pe măsură ce creşte şi în
146
cele din urmă îl rupe. Ea apare ca rezultat al invadării şi multiplicării
bacteriilor în celulele gazde şi al acŃiunii unor substanŃe stimulente de tipul
auxinei (acid indolilacetic) secretate de bacterii (Fig. 73).
La leguminoasele erbacee anuale nodulul este o structură efemeră, în
timp ce la cele perene durează 5-6 ani, după care suferă modificări
degenerative care duc la necrozarea şi detaşarea sa de rădăcină.

Plantă leguminoasă

Perişor absorbant

ApariŃia
nodozităŃilor
Nodozitate

Bacterii din Rhizobium sp.

Bacteroizi
Cordon infecŃios

Legarea ireversibilă a
bacteriilor de perişorii
Bacteriile se transformă în absorbanŃi; deformarea
bacteroizi, iar celulele îşi perişorului radicular şi
pătrunderea bacteriilor
măresc dimensiunile. în celule.

Fig. 73 – Fixarea simbiotică a azotului molecular în nodozităŃile leguminoaselor

(după Tortora şi colab., 1992).

S-a constatat că în procesul fixării N2 nu toate nodozităŃile sunt la fel

de active, ele împărŃindu-se în două categorii:
• NodozităŃile "eficiente" sunt relativ puŃin numeroase şi se formează,
mai ales, pe rădăcinile principale; sunt mai voluminoase şi au o suprafaŃă
netedă sau rugoasă. Aceste nodozităŃi conŃin un pigment roşu, de natură
proteică, numit leghemoglobină (hemoglobina leguminoaselor).
NodozităŃile eficiente au o structură caracteristică, fiind constituite din
mai multe regiuni:
147
 - regiunea periferică este reprezentată de cortexul nodozităŃilor,
format din mai multe straturi de celule, compacte, cu rol de protecŃie;
- regiunea meristematică este situată în regiunea distală a nodozităŃii,
fiind formată din celule diploide neinfectate şi asigură creşterea
nodozităŃilor prin diviziune;
- regiunea centrală este alcătuită din celule poliploide, încărcate cu
bacteroizi şi prezintă trei zone distincte:
a. zona de invazie, situată sub meristem, formată din celule neinfectate
şi celule mărite, infectate;
b. zona simbiotică ocupă porŃiunea cea mai mare din nodozităŃi şi
prezintă două subzone:
- subzona simbiotică timpurie, cu celule ce conŃin bacterii care
încă mai proliferează;
- subzona simbiotică tardivă, conŃine celule mărite pline cu
bacterii care nu mai proliferează numite bacteroizi. Este zona de
fixare activă a azotului molecular (N2).
c. zona de senescenŃă, corespunde celulelor vegetale şi bacteroizilor în
curs de degenerare sau moarte.
• NodozităŃile "neeficiente" sunt mai numeroase, mai mici, cu suprafaŃa
netedă şi sunt răspândite pe tot sistemul radicular. InfecŃia lor este foarte
limitată, conŃinând foarte puŃine bacterii. Activitatea lor durează numai
câteva zile, iar faŃă de celelalte sunt nepigmentate.

Mecanismul simbiozei plantă-bacterie

Bacteriile simbiotice iau energia necesară asimilării azotului
molecular prin procedee de degradare a substanŃelor hidrocarbonate,
furnizate de planta gazdă. La rândul lor, bacteriile asimilează N2 atmosferic
până la stadiul de acid aspartic, care este preluat de plantă. Aceasta, prin
transaminare enzimatică în prezenŃa acidului piruvic, sintetizează alanina. În
continuare, planta gazdă sintetizează ceilalŃi aminoacizi, prin transaminare,
pornind de la alanină şi diferiŃi acizi cetonici.
Leghemoglobina este singurul reprezentant al hemoglobinelor din
regnul vegetal; aceasta apare în stadiul activ al fixării, numai în nodulii
eficienŃi, aflaŃi la maturitate, ca rezultat al simbiozei între bacterii şi
leguminoase. În acest sens, bacteriile aduc nucleul "hem", iar planta
148
"proteina". Pigmentul nu poate fi sintetizat separat nici de bacterii, nici de
planta gazdă şi fixarea N2 este proporŃională cu concentraŃia pigmentului din
nodozităŃi.

• Simbioza Frankia sp. - neleguminoase (Actinorizele)

Actinorizele reprezintă asociaŃii simbiotice fixatoare de azot molecular
(N2) la aproximativ 200 specii de angiosperme, care sunt plante
leguminoase caracteristice zonelor cu deficit de azot.
Bacteriile care trăiesc în simbioză cu aceste plante aparŃin genului
Frankia, fam. Frankiaceae, ord. Actynomycetales. Cele mai cunoscute
genuri de plante în România sunt : Hippophae (Fig. 74) şi Elaeagnus.

Formarea nodozităŃilor
Modul de recunoaştere între cei doi parteneri şi infecŃia sunt
asemănătoare ca la simbioza dintre bacteriile genului Rhizobium şi plantele
leguminoase.
EvoluŃia procesului infecŃios determină apariŃia unor nodozităŃi
laterale pe suprafaŃa rădăcinilor. FormaŃiunile simple originale au o
asemănare externă evidentă cu nodozităŃile de leguminoase. După 10-15
zile, pe suprafaŃa nodulului simplu originar apar lobi noi, situaŃi în partea
apicală. Repetarea acestui proces de ramificare şi producerea anuală de noi
noduli pe rădăcini duce la apariŃia unei grupări compacte cu aspect coraloid,
fiecare lob reprezentând o nodozitate individuală.

Fig. 74 – Simbioza Frankia sp. cu rădăcinile de Hippophae rhamnoides.

ImportanŃa deosebită a actinorizelor decurge în primul rând din faptul
că cele mai multe plante gazdă sunt specii pionier. Ele populează terenurile
149
cu deficit mare de azot, terenurile mlăştinoase, solurile sărace, dunele de
nisip, pietriş, regiuni subalpine, zone de deşert.
În al doilea rând sunt importante prin larga răspândire a plantelor
gazdă, prezente în regiunile arctice, temperate, subtropicale, tropicale şi de
la regiunile de şes până la cele subalpine.

• Simbioza asociativă
Prima semnalare a fixării azotului de către microorganisme asociative
a fost făcută în anul 1974 (Fig. 75). În România, prima semnalare a fost
realizată în anul 1980, de către Hera.
Cercetările efectuate au pus în evidenŃă existenŃa mai multor specii de
bacterii ale genurilor Azospirillum, Bacillus şi Klebsiella, care trăiesc în
asociaŃie cu rădăcinile unor graminee. Astfel, au fost identificate
următoarele simbioze asociative:
- Azospirillum lipoferum - porumb;
- Azospirillum brasilense - grâu, orez;
- Bacillus macerans - porumb;
- Klebsiella pneumoniae - Poa pratensis.
Fixarea asociativă este mai răspândită de aproximativ 5 ori în zonele
tropicale faŃă de zona temperată.

• Simbioza foliară
Simbiozele foliare au fost descrise pentru prima dată în anul 1902, de
către Zimmermann, la reprezentanŃii a trei familii de plante superioare,
răspândite în zonele tropicale şi subtropicale: Rubiaceae, Myrsinaceae (şi
Dioscoreaceae. Astfel, frunzele mai multor specii poartă „nodozităŃi”
superficiale, cuprinzând bacterii. Cei mai mari noduli ating dimensiunile
unei gămălii de ac (500 - 2000 µm în diametru), pot fi cilindrici sau sferici
şi sunt localizaŃi în funcŃie de gen şi specie, pe lamină, nervura mediană sau
pe peŃiol.
Bacteriile pătrund prin ostiolele stomatelor şi se multiplică apoi în
mezofil. Aceşti germeni care iniŃial au formă de bastonaşe şi devin apoi
claviformi sau ramificaŃi, au fost denumiŃi din 1912, de către Faber,
Mycobacterium rubiacearum, iar de către alŃi autori, drept specii de
Flavobacterium sp. sau de Klebsiella sp.
150
 Fig. 75 – Simbioză asociativă

6.1.2. Amonificarea

SubstanŃele organice azotate, reprezentând 99 % din rezervele totale

de N2 din sol, constau din rezerve humice şi din alŃi compuşi acumulaŃi în
mod natural în sol prin procesul de fixare biologică a N2 şi prin cel de
degradare a resturilor organice vegetale şi animale, a îngrăşămintelor verzi
şi a bălegarului.
Celulele bacteriene reprezintă ele însele o masă de substanŃă organică,
predominant proteică, de aproximativ 6 t/ha, la care se adaugă circa 20 de
tone, reprezentate de restul microflorei şi microfaunei. Dacă acest N2
organic ar rămâne ca atare, rezervele de N2 accesibile plantelor s-ar micşora
în fiecare an şi nu ar mai permite creşterea plantelor.
În mod normal, însă, aceste substanŃe suferă un proces de
mineralizare, la sfârşitul căruia sunt aduse în stare de amoniac (NH3).
Procesul de amonificare propriu-zis este precedat de descompunerea
moleculelor proteice prin hidroliză, cu ajutorul proteazelor extracelulare,

151
eliberate de numeroasele specii de microorganisme aerobe şi anaerobe, după
formula generală:

H 2O H2O H 2O
proteină peptone peptide aminoacizi
proteinaze peptidaze

Aminoacizii rezultaŃi din această degradare pătrund în interiorul

celulelor bacteriene, unde suferă un proces de dezaminare, din care rezultă
amoniac (NH3) şi acidul organic corespunzător. Se întâlnesc mai multe
tipuri de dezaminare şi anume:
1. Dezaminarea hidrolitică
2. Dezaminarea hidrolitică şi decarboxilare
3. Dezaminarea reducătoare
4. Dezaminarea reducătoare cu decarboxilare (anaerobă)
5. Dezaminarea oxidativă cu decarboxilare
6. Dezaminarea cu desaturare.
Din asemenea reacŃii, în afară de amoniac (NH3), pot rezulta acizii:
acetic, formic, propionic, butiric, valerianic. În funcŃie de condiŃiile de
mediu şi natura microflorei, aceşti acizi pot fi oxidaŃi complet la CO2 şi H2O
(în mediul aerob), acumulaŃi ca atare, transformaŃi în alcooli.
Amonificarea în sens strict poate fi definită, deci, ca un proces
biologic în care se eliberează în sol amoniac (NH3), ca rezultat al acŃiunii
microflorei solului asupra aminoacizilor, rezultaŃi din descompunerea
substanŃelor proteice. În acest sens, nu este inclusă în amonificare eliberarea
de NH3 sub acŃiunea micoflorei temporare de putrefacŃie.
În acest proces, NH3 poate fi refolosit ca atare de o serie întreagă de
microorganisme. Cea mai mare parte din el suferă în continuare o
transformare absolut necesară pentru viaŃa din sol, în forme accesibile
plantelor, iar restul poate fi fixat în sol, mai ales în soluri acide sau se
evaporă în atmosferă.
Microflora capabilă să producă amonificarea substanŃelor proteice este
numeroasă, diferită şi acŃionează în timp, după cum urmează:

La începutul procesului intervin bacterii obligat aerobe, cum sunt:
Bacillus cereus var. micoides, B. subtilis, B. thermoproteolyticus, specii
nesporulate, ca Serratia marcescens, Arthrobacter sp. etc. şi specii
152
facultativ anaerobe, cum sunt: Proteus vulgaris, Pseudomonas fluorescens,
Escherichia coli, Sarcina lutea etc.

După 2-3 zile, intră în acŃiune specii obligat anaerobe, cum sunt:
Clostridium putrefaciens, Clostridium perfringens şi unele actinomicete, ca
Streptomyces violaceus şi Micromonospora chaleea, care încep să
predomine şi fac ca degajarea de NH3 să fie maximă.

Începând cu ziua a 4-a, mediul este invadat de mucegaiuri şi degajarea
de amoniac (NH3) descreşte, datorită faptului că acestea folosesc amoniacul
pentru sinteza proteinelor proprii şi produc mult acid, care neutralizează
amoniacul.
Hidroliza ureei este realizată de un grup numeros de microorganisme,
capabile să producă enzima ureaza. În acest grup întâlnim specii din
genurile: Achromobacter, Bacillus, Clostridium, Corynebacterium,
Pseudomonas, actinomicete şi microfungi filamentoşi. La acestea se adaugă
grupul urobacteriilor, caracterizate prin rezistenŃa la concentraŃii mari de
uree şi pH alcalin dar şi prin capacitatea de a elibera cantităŃi mari de NH3.
Din grupa urobacteriilor fac parte: Bacillus (Urobacillus) pasteuri,
Micrococcus ureae, Planosarcina ureae etc.
Activitatea amonificatoare a urobacteriilor este foarte importantă,
deoarece ureea conŃine 47 % azot, care ar fi altfel neutilizat de plante.
Cantitatea de uree eliminată în natură este mare, atingând câteva zeci de
milioane de tone pe an. Se estimează că populaŃia umană ar elimina în 24
ore circa 15.000 t azot ureic, iar animalele circa 1.500.000 tone. La aceste
cantităŃi se mai adaugă îngrăşămintele cu uree, aplicate prin tehnologiile
actuale sub formă de cianamidă de calciu. Acest compus, fabricat din N2 din
aer şi carbură de calciu, nu este asimilabil de către plante. Compusul suferă
în sol unele transformări abiotice şi biotice enzimatice până la amoniac.

6.1.3. Nitrificarea

Nitrificarea este un proces de oxidare a amoniacului (NH3) şi a altor

forme reduse ale azotului anorganic eliberate în sol în cursul procesului de
amonificare în nitraŃi, care reprezintă forma asimilabilă pentru majoritatea
plantelor verzi.

153
 În acelaşi timp însă, nitraŃii reprezintă şi forma sub care azotul din sol
este pierdut deoarece, fiind solubili, sunt spălaŃi de ploaie sau reduşi la NH3,
nitriŃi sau chiar la azot molecular (N2) prin denitrificare.
Natura biologică a acestui proces a fost demonstrată prin suprimarea
sa în urma sterilizării solului prin încălzire la 110oC sau prin tratarea cu
vapori de cloroform. În laborator s-a demonstrat că procesul se desfăşoară în
două faze:
a. Nitritarea – reprezintă procesul de oxidare a amoniacului până la nitriŃi
(NO2-).

NH3 + O2 NO2- + 3H+ + 2e-

b. Nitratarea – reprezintă procesul de transformare al nitriŃilor (NO2-) până
la nitraŃi (NO3-).

NO2- + H2O NO3- + 2H+ + 2e-

Microorganismele nitrificatoare sunt autotrofe chimiosintetizante, care
îşi procură, prin reacŃii chimice oxidative, energia necesară pentru
producerea substanŃelor celulare proprii.
Ele sunt aerobe stricte, răspândite, practic, în toate tipurile de sol şi
folosesc ca sursă de carbon carbonul mineral din CO2 şi carbonaŃi, iar ca
sursă de azot, amoniacul sau nitriŃii.
Între bacteriile nitroase sau nitrit bacterii putem cita: Nitrozomonas
europaea, Nitrosococcus oceanus, Nitrosospira briensis şi Nitrosolobus
multiformis, care transformă sărurile amoniacale în nitriŃi.
Bacteriile nitrice (nitrat bacteriile) frecvent întâlnite sunt: Nitrobacter
Winogradskii, Nitrospira gracilis şi Nitrococcus mobilis, care realizează
nitratarea ce constă în oxidarea nitriŃilor până la nitraŃi.
Nitrificarea, care reprezintă a III-a fază a circuitului azotului în natură,
este un proces de importanŃă excepŃională, deoarece aduce substanŃele
azotate în forma cea mai uşor accesibilă plantelor. De altfel, s-a observat că,
în general, numărul microorganismelor nitrificatoare este proporŃional cu
fertilitatea solului, putând ajunge în solurile fertile până la un milion de
bacterii pe gramul de sol. Numărul mare de nitrificatori din solurile fertile,
comparativ cu solurile înŃelenite, se datorează şi faptului că primele sunt
lucrate şi, deci, bine aerate.
154
 6.1.4. Denitrificarea

NitraŃii (NO3-) acumulaŃi în sol, ca rezultat al procesului de nitrificare,

sunt, în parte, consumaŃi de plantele superioare, iar o cantitate variabilă este
spălată de apele de infiltrare şi şiroire. NitraŃii pot fi folosiŃi şi de
microorganisme, fie că sunt asimilaŃi în cursul proceselor de sinteză a
protoplasmei acestora (asimilarea nitriŃilor), fie că sunt reduşi pentru
oxidarea unei substanŃe organice sau minerale.
Denitrificarea reprezintă un proces care închide circuitul prin
întoarcerea azotului molecular (N2) în natură.
Reducerea nitraŃilor în procesul de denitrificare se face fie până la N2
sau amoniac (NH3), fie până la stadii intermediare ca nitriŃi (NO2-), acidul
hiponitros (HNO3-) etc. CondiŃiile optime de producere ale acestui proces
sunt realizate în solurile saturate cu apă şi în structurile profunde în care pot
acŃiona mai multe grupuri de microorganisme. Astfel, bacteriile
denitrificatoare propriu zise, ce reduc nitraŃii (NO3-) la azotul atmosferic
(N2), sunt: Pseudomonas stutzeri şi Pseudomonas denitrificans.
Dintre microorganismele din flora generală a solului, capabile să
reducă nitraŃii (NO3-) la nitriŃi (NO2-), sunt Bacillus megaterium,
Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa etc., precum şi unele bacterii
sulfuroase ca: Thiobacillus denitrificans.
SemnificaŃia procesului de denitrificare este încă controversată, acesta
fiind considerat de unii autori ca un fenomen patologic, inconstant şi relativ
rar în condiŃii naturale ale solurilor de cultură. Este sigur că reducerea
nitraŃilor până la N2 gazos reprezintă, pentru solul respectiv, o pierdere reală
care poate ajunge până la 120 kg N2/ha/an, cu toate că o parte din N2 degajat
poate fi preluat de fixatorii de N2 anaerobi, cum sunt: Clostridium
pasteurianum.
În acelaşi timp, reducerea incompletă, până la stadiile intermediare, de
nitriŃi şi NH3, este mai puŃin dăunătoare pentru fertilitatea solului respectiv
deoarece NH3 poate fi folosit de unele microorganisme heterotrofe, în timp
ce nitriŃii sunt preluaŃi de nitratbacterii şi reoxidări în nitraŃi.

155
 6.2. Circuitul carbonului

Dacă a fost relativ uşor să se realizeze o descriere destul de

schematică a ciclului azotului în sol, pentru circuitul carbonului nu este la
fel de simplu, deoarece, acesta din urmă nu are verigile bine individualizate
ca ale primului.
Mai întâi, trebuie să arătăm că sursele de carbon introduse în sol sunt
numeroase: carbonul mineral al CO2 atmosferic şi carbonaŃii telurici,
urmează apoi carbonul organic al vegetalelor şi animalelor sub forme
multiple, de la glucide simple până la substanŃe polimerizate ca celuloze,
sau cu structuri complexe, ca lignina.
Metabolismul acestor forme diverse este mult diferit în sol din mai
multe cauze şi anume:
• datorită structurii substanŃelor carbonate;
• datorită florei multiple zimogene, care acŃionează asupra acestor
substanŃe.
Aceste diferenŃe se traduc prin viteza de atac diferită şi prin produşii
de metabolism intermediari obŃinuŃi. Dacă produşii finali ai oxidării şi
mineralizării carbonului organic sunt în mod constant CO2 şi H2O (şi
metanul, CH4, în condiŃii de anaerobioză), produsele intermediare sunt
foarte variate, prezentându-se sub formă de acizi organici şi zaharuri mai
mult sau mai puŃin complexe.
De fapt, mineralizarea carbonului organic este, în mod excepŃional,
realizată într-o singură etapă şi, ca regulă generală, numeroase grupuri de
bacterii şi ciuperci intervin în mod succesiv pentru a ajunge la produse
simple terminale.

156
 Fig. 76 – Circuitul carbonului în natură (www.wikipedia.com)

Acest ciclu al carbonului (Fig. 76) este complicat încă prin faptul că
substanŃele hidrocarbonate sunt totdeauna asociate în proporŃie variabilă cu
substanŃe azotate (proteice), lipide, precum şi cu lignina, cerurile, răşinile,
taninurile etc. ProporŃia relativă a acestor diverse substanŃe modifică în mod
profund metabolismul produşilor hidrocarbonaŃi.
Metabolismul mai variază şi în funcŃie de structura fizică şi chimică a
solului, de climă (temperatură, umiditate), de sistemul de cultură etc.
Ultimul factor ce complică situaŃia este acela că, în acelaşi timp, când
substanŃele hidrocarbonate sunt degradate, microorganismele realizează şi
sinteza pentru propriul lor corp a unor produşi (ex. hemiceluloza).
Este ca atare dificil de ştiut care sunt produşii intermediari de
degradare şi care sunt cei de sinteză. În orice caz, atât unii, cât şi alŃii se pot
combina pe cale chimică sau fizică între ei, precum şi cu alŃi compuşi din
sol pentru a forma substanŃele de rezervă humică.
Pentru o mai clară prezentare a problemei, se va lua în considerare mai
întâi metabolismul carbonului mineral şi apoi al celui organic.

157
 6.2.1. Metabolismul carbonului mineral

Se ştie că majoritatea bacteriilor au nevoie pentru metabolismul

propriu de gazul carbonic (CO2), dar acesta intră în ciclul biologic în
cantităŃi relativ mici. Există grupări fiziologice de bacterii care nu pot
metaboliza decât carbonul mineral, cum sunt autotrofele sau litotrofele, care
joacă un anumit rol în sol.
Între acestea, în primul rând, sunt bacteriile ce posedă pigment
asemănător cu clorofila (bacterioclorofilă) şi algele care posedă clorofilă şi
care sunt organisme fototrofe. Metabolismul acestora este asemănător cu cel
al plantelor superioare, energia fiind furnizată de către radiaŃiile luminoase.
Sunt apoi bacteriile lipsite de pigment, de tip clorofilian, care îşi iau
energia din oxidări ale substanŃelor minerale reduse (în mod esenŃial NH3 şi
SH2); această energie le permite să reducă CO2 şi să metabolizeze carbonul,
fiind organisme chimiolitotrofe. Printre ele se află bacteriile nitrificatoare şi
unele care intervin în circuitul sulfului şi al fierului. Cu ajutorul carbonului
mineral metabolizat cu apa şi cu substanŃele minerale luate din sol, aceste
autotrofe realizează sinteza protoplasmatică, trăiesc, respiră şi, ca urmare,
elimină CO2; în felul acesta, ciclul mineral al carbonului se încheie.
Dacă importanŃa teoretică a metabolizării carbonului mineral este
foarte mare, din punct de vedere cantitativ nu are decât un rol restrâns,
comparativ cu cel al circuitului organic, ce provine de la vegetale şi animale.

6.2.2. Metabolismul carbonului organic

Carbonul organic are, în principal, origine vegetală, fiind introdus în

sol prin procese multiple şi sub forme variate. Prin procese naturale este
introdus sub formă de Ńesuturi vegetale moarte, rădăcini, frunze, care ajung
în sol odată cu moartea plantelor. Prin procese artificiale este introdus în sol
prin încorporarea unor vegetale parŃial metabolizate, sub formă de gunoi
natural şi artificial.
Carbonul organic de origine animală este din punct de vedere
cantitativ mai puŃin important, fiind format din vieŃuitoarele faunei telurice
după moartea acestora, sub formă de cadavre. În acest caz, descompunerea

158
se realizează prin fenomene de putrefacŃie, unde rolul carbonului este foarte
slab, datorită raportului C/N foarte scăzut.
Ca atare, se va lua în considerare în mod esenŃial compoziŃia
Ńesuturilor vegetale care reprezintă o masă foarte însemnată de materie
organică în natură. Plecând de la carbonul mineral atmosferic, de la apă şi
sărurile din sol, vegetalele au făcut sinteza constituenŃilor celulari. În ceea
ce priveşte substanŃele carbonate, Ńesuturile vegetale sunt constituite din:
• glucide ca monoze (hexoze-pentoze); dioze trioze, polioze, amidon,
inulină, dextrină, hemiceluloză;
• glucozizi ca acizi organici ficşi şi volatili; grăsimi, ceruri şi răşini; lignină.
Principalii constituenŃi din diferitele produse vegetale sunt prezentaŃi în
tabelul următor.

ConstituenŃii Ńesuturilor vegetale

SubstanŃa Celuloza Pentozani Lignina Grăsimi şi Proteine
% (hemiceluloze) % ceară %
Fân 28,50 13,52 28,25 2,00 9,31
Paie de ovăz 25,43 21,33 20,40 2,02 4,30
Paie de grâu 37,27 21,67 21,21 0,67 3,00
Porumb ciocălăi 37,67 31,50 14,70 1,37 2,11
Porumb boabe 30,56 23,54 15,13 0,77 3,50

Mai importantă din punct de vedere agrobiologic decât clasificarea

chimică a produşilor hidrocarbonaŃi este aceea care Ńine seama de
solubilitatea acestora, de care este legată viteza de descompunere din sol.
Avem, din acest punct de vedere, clasificarea următoare:
• substanŃe foarte solubile, între care sunt cuprinse glucidele simple şi acizii
organici;
• substanŃe puŃin solubile, cum este hemiceluloza;
• substanŃe insolubile, cum sunt: amidonul, celuloza, lipidele, cerurile şi
răşinile; dintre acestea lignina formează o substanŃă aparte, datorită gradului
său de rezistenŃă la agenŃii biologici şi care are tendinŃe de a se acumula în
sol.
ConstituenŃii hidrocarbonaŃii mai importanŃi din punct de vedere
cantitativ ai Ńesuturilor vegetale, redaŃi în % de substanŃă uscată, sunt

159
prezentaŃi în tabelul următor, din care reiese că această compoziŃie este
variabilă în funcŃie de dezvoltarea plantei, adică de vârstă.

CompoziŃia Ńesuturilor la secară în funcŃie de vârstă

Stadiul de Celuloză Pentoze Lignină Grăsimi şi N total
creştere % % % ceruri %
30 mm 18,06 16 9,9 2,4 2,5
Înspicare 26,9 21,18 11,8 2,6 1,76
Înflorire 30,59 22,71 18 1,7 1,01
Maturitate 36,26 22,90 17,1 1,26 0,24

În decursul creşterii cerealelor, se produce o sporire a proporŃiei de

celuloză, hemiceluloză şi lignină, corelată cu scăderea proteinelor şi, mai
ales, a fracŃiunilor solubile. Ca urmare, Ńesuturile plantelor mature vor fi mai
dificil şi mai lent descompuse în sol comparativ cu cele provenite de la
plantele tinere.
Concentrarea în substanŃe superioare polimerizate este încă şi mai
accentuată la plantele lemnoase, unde proporŃia medie a acestei componente
este următoarea:
- Celuloză = 45 - 55%;
- Grăsimi, ceruri şi răşini = 3 - 5%;
- Hemiceluloze = 20 - 30%;
- Lignină = 25 - 30%;
- Proteine = 0,5 - 1%.
Lemnul este dificil fermentescibil în sol şi rolul ligninei este, din acest
punct de vedere, important prin îmbogăŃirea acestuia cu materie organică.
Legăturile acestor produse cu celuloza şi grupările uronice ale
hemicelulozelor fac aceste glucide foarte rezistente la acŃiunea microbilor
din sol. În continuare, vor fi prezentate, succesiv, procesele de degradare
biologică în sol ale diverşilor constituenŃi hidrocarbonaŃi şi ale Ńesuturilor
vegetale în funcŃie de solubilitate, de la glucidele simple, substanŃele
solubile în apă, hemiceluloza, amidonul, peptina, celuloza, lignina etc.

I. Degradarea glucidelor simple şi a substanŃelor solubile în apă

După ce resturile de Ńesuturi vegetale sunt încorporate în sol, glucidele
şi substanŃele solubile sunt primele atacate de microorganisme şi dispar în
160
câteva zile, ajungându-se la produşii finali CO2 şi H2O. Etapele intermediare
sunt însă diferite, în funcŃie de umiditatea, aeraŃia şi temperatura solului care
condiŃionează intervenŃia fie a bacteriilor aerobe, fie a celor anaerobe sau a
ciupercilor.
În cazul atacului bacterian aerob se formează, pe parcurs, acizii
piruvic, lactic, acetic, acetaldehida, iar ca produşi finali CO2 şi H2O. În
cazul intervenŃiei ciupercilor aerobe se produc, pe parcurs, acizii gluconic,
citric, oxalic, fumaric, succinic etc.
Atacul bacteriilor anaerobe are ca rezultat intermediar formarea de
acizi volatili ca acidul lactic, hidrogenul, metanul şi CO2. În urma acŃiunii
fungilor anaerobi se produc acid fumaric şi alcool.
Aceste procese au fost urmărite în condiŃii de laborator dar în natură
situaŃia este mult mai complexă. Astfel, produşii intermediari formaŃi sunt
fie metabolizaŃi imediat de către alte grupe de microorganisme, cum este
cazul la Azotobacter sp., care utilizează alcoolii şi acizii organici pentru
sinteza proprie a compuşilor celulari, fie mineralizaŃi complet, până la CO2
şi H2O.
În ceea ce priveşte produşii solubili în apă, a fost studiată problema
zaharozei care este descompusă de flora zimogenă. Mai întâi, intervine
Bacillus megaterium, care formează acid oxi-butiric, şi apoi proliferează
genul Pseudomonas, care utilizează acest acid eliberat de primul,
producându-se şi aici o reacŃie în lanŃ.
ReacŃiile de degradare sunt, în mod cert, cuplate cu cele de sinteză,
căci produsele mai simple rezultate sunt folosite de anumiŃi germeni pentru
constituirea capsulei gomoase, formată din substanŃe poliozide cu greutate
moleculară ridicată, de tipul hemicelulozelor.

II. Degradarea hemicelulozelor

Cantitatea hemicelulozelor în resturile vegetale variază între 6 şi 30%
din greutatea uscată, în funcŃie de specie şi vârsta plantei. Hemicelulozele
sunt polizaharide ce însoŃesc celuloza în Ńesuturile vegetale şi care sunt
grupate în pentoze şi hexoze. Din pentoze fac parte xilanul, format din
resturi de xiloză, şi arabanul, din resturi de arabinoză. Din hexoze fac parte
mananele, constituite din resturi de manoză, glucomananele, alcătuite din

161
resturi de glucoză şi manoză, precum şi galactamanele, formate din resturi
de galactoză şi manoză.
Dintre hemiceluloze galactanele sunt mai rezistente la atacul
microbian, în timp ce xilanele şi mananele sunt mai repede metabolizate,
fiind descompuse de o floră nespecifică.
Viteza de descompunere a acestor substanŃe depinde de cantitatea de
azot accesibil şi se produce în mod eşalonat şi în ritm diferit. Astfel, în
primele 4 zile, din paiele de ovăz, care conŃin circa 23% hemiceluloză, se
descompun 10% , în următoarele 4 zile alte 8,5% şi numai 4,50% în
ultimele 8 zile.
Microorganismele care descompun hemiceluloza se succed într-o
anumită ordine, începând cu bacilii nesporulaŃi, bacilii sporulaŃi şi
cocobacilii.
Aproape constant apare şi Azotobacter sp. care nu prezintă specii
capabile să atace direct hemicelulozele, dar folosesc produşii intermediari de
metabolism, formaŃi de celelalte grupe de bacterii. Dintre ciuperci s-au
identificat în acest proces Zygorhynchus sp., Cuninghamella sp., Rhizopus
sp., Trichoderma sp., Humicola sp., Aspergillus niger şi Aspergillus
fumigatus. Actinomicetele au fost identificate, de asemenea, ca fiind active
în descompunerea hemicelulozelor.
Unele bacterii polifage sunt capabile să atace şi hemicelulozele.
Printre acestea se numără: Alcaligenes sp., Pseudomonas sp., Bacillus
circulans şi Sporocytofaga myxococcoides, care este o bacterie celulolitică
autentică. Activitatea microflorei hemicelulolitice este foarte variată, în
funcŃie de tipul de sol şi conŃinutul în substanŃă organică al Ńesuturilor
vegetale. Numărul bacteriilor hemicelulolitice este cel mai mare în solurile
neutre şi apoi în cele acide.

III. Degradarea amidonului

ConcentraŃia de amidon din Ńesuturile vegetale este, în principal,
scăzută, cu excepŃia seminŃelor (max. 70% din greutatea uscată) şi a
tuberculilor de cartof.
În funcŃie de natura solului, greu sau uşor, de umiditate şi de
temperatură, procesul de amiloliză se desfăşoară în mod diferit. Astfel, în
terenurile de cultură mijlocii, bine aerate şi semisaturate în umiditate, la
162
temperatura de 18ºC, intervin în degradarea amidonului unele bacterii şi
ciuperci, aparŃinând genurilor Aspergillus, Fusarium şi Rhizopus.
În solurile saturate în apă şi cu celelalte condiŃii asemănătoare, se
găsesc bacterii aerobe şi facultativ anaerobe din genul Bacillus, mai ales B.
macerans, B. subtilis şi B. cereus.
În aceste condiŃii, fenomenul este mai rapid. În aceleaşi condiŃii, dar la
o temperatură mai ridicată, până la 33ºC, intervin bacteriile strict anaerobe,
de tip Clostridium, şi amiloliza este, în aceste din urmă condiŃii, foarte
rapidă. Se întâlnesc bacteriile Clostridium butyricus, Clostridium
perfringens, dar şi Clostridium pasteurianum, care, pe lângă degradarea
amidonului, fixează şi azotul atmosferic.
În lumina acestor condiŃii, se pare că amiloliza în sol este rezultatul
activităŃii unei flore zimogene destul de polifage, cu o dublă constituŃie. O
microfloră abundentă, puŃin specializată, bacteriană şi fungică, care
degradează amidonul până la stadiul de dextrină, apoi dextrina este
metabolizată de alte microorganisme. O microfloră mai restrânsă şi mai
specializată hidrolizează amidonul până la acizi, alcooli şi gaze. În
ansamblu, această activitate merge în paralel cu fertilitatea aparentă a
solului şi cu bogăŃia microflorei totale.

IV. Degradarea pectinei

ConŃinutul în pectină al Ńesuturilor vegetale este cuprins între 10 şi
30%, în funcŃie de specie, de organe şi de vârsta plantelor. Pectinele sunt
substanŃe cu greutate moleculară ridicată, care aparŃin grupului
poliuronidelor.
Ele formează, în condiŃii favorabile, geluri în contact cu apa şi se
împart în mai multe grupări:
• protopectine – derivaŃii ale acidului poligalacturonic, legate prin anumiŃi
constituenŃi cu membrana celulară;
• acidul pectic sau pectina propriu-zisă, care este acid poligalacturonic
esterificat de alcoolul metilic;
• acidul pectic sub formă de acid poligalacturonic neesterificat.
Acestor trei compuşi le corespund enzime specifice ca:
protopectinaza, pectinesteraza şi, respectiv, poligalacturonidaza. La

163
descompunerea substanŃelor pectice participă unele bacterii, actinomicete şi
ciuperci, bacteriile anaerobe fiind agenŃii principali de descompunere.
Bacteriile pectinolitice anaerobe sunt reprezentate prin speciile de
Clostridium, cum sunt:
• Clostridium aurantibutyricum ce atacă atât pectina purificată, cât şi
pectina din resturile vegetale.
• Clostridium felsineum care atacă numai pectina din resturile vegetale.
Între speciile aerobe de bacterii se încadrează Bacillus polymyxa, B.
macerans şi reprezentanŃi ai genurilor Pseudomonas, Arthrobacter şi
Corynebacterium.
Între actinomicetele pectinolitice se situează genurile Streptomyces şi
Micromonospora.
Dintre ciupercile pectinolitice fac parte mai multe genuri ca:
Aspergillus, Fusarium, Alternaria, Botrytis, Monilia etc. O altă specie,
ciuperca Pullularia pululans, descompune, toamna, pectina din frunzele
căzute, uşurând mineralizarea acestora.

V. Descompunerea celulozei
Celuloza reprezintă 45-80% din greutatea uscată a resturilor vegetale
şi, ca atare, constituie cea mai importantă parte a substanŃelor organice care
se întorc în sol.
Fedorov apreciază cantitatea de carbon găsit în sol sub formă de
celuloză la 350 milioane tone în compoziŃia organelor vii şi la 700 miliarde
tone în sol şi turbă.
Celuloza este un polizaharid (C6H10O5), format dintr-un lanŃ de 1:4 β
D – glucopiranoză (celobioză), care constituie scheletul peretelui celular la
plante. Celuloza este foarte rezistentă la degradare, exceptând
descompunerea produsă sub acŃiunea microorganismelor, datorită căreia
plantele ar primi la hectar aproximativ 15 tone CO2 pentru nutriŃia lor
carbonată.
În acest fel, degradarea şi mineralizarea microbiană a celulozei
reprezintă şi din punct de vedere cantitativ unul dintre procesele cele mai
importante ce se petrec pe suprafaŃa globului.

164
 Degradarea biologică a celulozei a fost evidenŃiată prima dată de
Omelianschi care a studiat fenomenele descompunerii aerobe iar apoi
Vinogradscki a stabilit şi rolul deosebit al degradării anaerobe.
Din hidroliza celulozei rezultă glucoză şi celobioză iar celobioza, la
rândul ei, în final, este descompusă în glucoză. Aceşti compuşi apar numai
excepŃional în sol, deoarece procesele biologice merg până la stadiile de
combustie incompletă, cu eliberare de acizi şi alcooli sau completă, până la
CO2 şi H2O a glucozei.
Microorganismele se dezvoltă direct pe fibrele de celuloză de care se
fixează şi produc hidroliza enzimatică a celulozei, în cursul căreia fibrele îşi
pierd consistenŃa, se gonflează şi se transformă într-o masă cu o consistenŃă
păstoasă şi gelatinoasă.

A. Degradarea aerobă a celulozei poate fi realizată de bacterii şi ciuperci.

Bacteriile celulolitice pot fi puse în evidenŃă însămânŃând particule de sol pe
gel de siliciu impregnat cu o substanŃă azotoasă. După câteva zile de
incubare la 30ºC apar colonii colorate diferit, în galben, cărămiziu, brun-
deschis, roz- portocaliu, verde şi foarte rar brun-deschis şi negru. Culoarea
coloniilor variază în funcŃie de vârsta culturii şi de specie.
Microorganismele celulolitice pot fi criofile, adică rezistente la
temperaturi scăzute, mezofile sau termofile. Cele mai multe dintre acestea
sunt mezofile sau termofile şi se împart, la rândul lor, în microorganisme
aerobe şi anaerobe. Între microorganismele celulolitice mezofile aerobe sunt
cuprinse o serie de bacterii, actinomicete şi ciuperci.
Bacteriile celulolitice sunt reprezentate prin mai multe genuri ce
aparŃin ord. Cytophagales, genul Cytophaga ce se prezintă sub formă de
bastonaşe scurte sau elongate, flexibile sau ca filamente cu dimensiuni de
0,3-0,7 x 5-50 µm, cu capetele bastonaşelor rotunjite sau ascuŃite. Celulele
şi coloniile sunt colorate în nuanŃe de galben, oranj sau roşu. Cea mai
răspândită specie este Cytophaga hutchinsonii. Genul Sporocytophaga se
prezintă sub formă de celule asemănătoare cu Cytophaga dar formează
microchisturi rezistente la uscăciune, specia cea mai comună fiind
Sporocytophaga myxococcoides.
Din ord. Myxobacteriales produc descompunerea celulozei speciile
Sorangium compositum şi Polyanginum celullosarum.
165
 Din fam. Pseudomondaceae face parte şi specia Cellvibrio ochracea –
bacterie celulolitică foarte activă.
Se mai cunosc ca bacterii celulolitice şi specii din genurile
Cellulomonas, precum şi Bacillus ca B. vagans şi B. soli.
Dintre actinomicetele celulolitice cităm speciile: Streptomyces
cellulosae, Streptomyces violaceus, Micromonospora chalcea şi Nocardia
cellulans.
Ciupercile celulolitice sunt agenŃi activi ai descompunerii celulozei şi,
mai ales, a celulozei din materialul lemnos. Dintre cele mai răspândite
genuri amintim: Chaetomium, Aspergillus, Penicillium, Myrothecium şi
Trichoderma.
În cursul descompunerii aerobe a resturilor vegetale se disting două
etape succesive:
• În prima fază se produce descompunerea părŃilor vegetale mai uşor
atacabile, cu participarea predominantă a speciilor de Cellvibrio şi
Myxococcus.
• În a doua fază urmează descompunerea părŃilor mai rezistente la
degradare, cu predominanŃa speciilor Cytophaga şi a ciupercilor
microscopice.
Din punct de vedere chimic, celuloliza are loc tot în două etape. La
început se produce hidroliza celulozei până la celobioză (C12H22O11) şi alŃi
produşi mai complecşi, după care, prin oxidarea acestor produşi, se
formează, ulterior, acizi uronici.
Dacă hidroliza celulozei este mai puternică, mergând până la formarea
glucozei, aceasta este mai departe oxidată până la CO2 şi H2O, trecând prin
stadiul de oxiacizi:
(C6H10O5)n + nH2O + O2 R-CHOH-COOH CO2 + H2O + x cal.

Formarea de hidraŃi de carbon solubili şi de oxiacizi ca produşi

intermediari de degradare a celulozei are mare importanŃă în sol, deoarece
stimulează dezvoltarea fixatorilor de N2, care îi folosesc în hrană.
Degradarea aerobă a celulozei se realizează în condiŃii optime în
solurile bine lucrate, aerate, bogate în azot şi cu climat temperat. În aceste
condiŃii, bacteriile şi ciupercile celulolitice sunt active până la adâncimea de

166
30 cm, ceea ce corespunde, practic, zonei pentru dezvoltarea culturilor
agricole.

B. Degradarea anaerobă a celulozei

Acest proces se realizează, în special, în zonele umede, mai profunde
ale solului, când resturile vegetale sunt în mase compacte, dense , neaerate.
Din punct de vedere chimic, ea reprezintă o hidroliză a celulozei sub
acŃiunea celulazelor şi a celobiazei microbiene, cu formare de glucoză, din
descompunerea căreia rezultă acizi volatili, ca formic, butirici, acetic, acizi
nevolatili, ca succinic şi lactic, precum şi alcool etilic şi gaze (CO2, H2 şi
metan).
Bacteriile celulolitice anaerobe din sol sunt reprezentate prin Bacillus
cellulosae hydrogenicus şi Methylomonas methanica, care eliberează metan.
Fermentarea celulozei cu degajare de H2 este însoŃită de formarea
acidului butiric şi a CO2, după reacŃia:
(C6H10O5)n + nH2O CH3CH2COOH + CH3COOH + H2 + CO2 + x cal.

În fermentaŃia metanică a celulozei, cantitatea de gaze eliberată

reprezintă aproximativ 1/2 din greutatea celulozei descompuse.
Schema generală a reacŃiei ar fi următoarea:
(C6H10O5)n + nH2O CH3CH2COOH + CH3COOH + CO2 + CH4

Unele specii de bacterii celulolitice anaerobe sunt adaptate să trăiască

în intestinul uman şi al animalelor unde determină descompunerea celulozei
din alimente. Bacteriile celulolitice se dezvoltă la temperatura optimă de 55-
70ºC şi sunt prezente în medii bogate în celuloză şi azot organic şi mineral,
cum sunt bălegarul şi nămolurile orăşeneşti.
Unele bacterii termofile, cum sunt Clostridium termocellus şi
Clostridium termocellulolyticum, degradează celuloza cu formare de acizi
volatili şi ficşi, alcooli şi gaze, în special metan.
Microorganismele celulolitice mai pot contribui la distrugerea hârtiei
în bibliotecile şi depozitele rău aerisite şi umede, provocând pagube
însemnate.

167
 VI. Descompunerea ligninei
Descompunerea ligninelor are importanŃă deosebită pentru circulaŃia
carbonului întrucât aceasta reprezintă cea de-a doua sursă a acestui element
în natură: 25-30% din corpul plantelor lemnoase şi 15-20% din corpul
plantelor ierboase.
Ligninele reprezintă, totodată, complexul vegetal mai rezistent şi, din
această cauză, se acumulează continuu în sol, luând parte la formarea
humusului. Ligninele sunt substanŃe macromoleculare, provenite prin
condensarea unor alcooli aromatici cu o structură complexă reticulară care
necesită o mare cantitate de energie pentru a fi scindată.
AgenŃii principali ai descompunerii ligninei sunt ciupercile din ord.
Agaricales, mai ales acelea ce produc „putregaiul alb al lemnului” care pot
ataca şi celuloza.
Un alt grup de ciuperci cauzează „putregaiul brun al lemnului” dar
acesta nu atacă lignina.
Ciupercile ligninoclastice pot fi grupate în trei tipuri şi anume:
• tipul Polyporus versicolor atacă la început lignina şi apoi celuloza;
• tipul Armillaria vera atacă la început celuloza apoi lignina;
• tipul Ganoderma applanatum atacă simultan, atât lignina, cât şi celuloza.
Lignina se descompune mai repede în condiŃii aerobe, în care
acŃionează ciupercile, şi mai lent în anaerobioză când acŃionează mai mult,
bacteriile.

VII. Metabolismul taninurilor, lipidelor şi cutinei

Taninurile sunt descompuse, în special, de către ciupercile din
genurile Aspergillus şi Penicillium. În cazul când ating o anumită
concentraŃie în sol, ele au o acŃiune antimicrobiană.
Lipidele sunt hidrolizate cu uşurinŃă de către microorganisme.
Cutina este descompusă de bacterii din genul Pseudomonas în ritm
lent.

6.3. Circuitul sulfului

Circuitul sulfului (Fig. 77) este, alături de cele ale azotului şi

carbonului, unul dintre cele mai importante circuite din punct de vedere
168
biologic. Sulful intră în componenŃa aminoacizilor metionină şi cisteină, a
unor vitamine, glicozide, plizaharide, alcaloizi etc.

Fig. 77 – Circuitul sulfului în natură (www.scritube.com).

Transformarea microbiologică a sulfului în sol se face în trei faze

principale:
1. Mineralizarea sulfului organic, ce se petrece paralel cu
mineralizarea azotului şi fosforului organic sub acŃiunea unor
microorganisme, ca Proteus vulgaris, Serratia marcesens, Pseudomonas
aeruginosa, Bacillus subtilis şi Clostridium sporogenes din categoria
bacteriilor anaerobe şi de către unele ciuperci ca Scopulariopsis brevicaulis
şi Aspergillus niger.
În cursul mineralizării, sulful se eliberează sub formă de hidrogen
sulfurat (H2S), metilmercaptan (CH3-SH) sau de sulfat (SO42-).
2. Sulfoficarea este procesul de oxidare a H2S, S, S2O32- (tiosulfaŃilor),
S4O62- (tetrationaŃilor), SO32- (sulfiŃilor) până la acid sulfuric, respectiv
sulfaŃi. Această fază este produsă de sulfobacterii chimiolitoautotrofe
nefilamentoase, ca Thiobacillus sp. şi Sulfolobus sp. şi filamentoase ca
Beggiatoa sp.
169
 Mai este produsă de bacteriile purpurii Chromatium sp. şi bacteriile
verzi Chlorobium sp.
Spre exemplu, Thiobacillus thioxidans oxidează sulful elementar la
acid sulfuric:
S + 3/2O2 + H2O → H2SO4
Bacteria Beggiatoa sp. oxidează H2S la S:
H2S + 1/2O2 → S + H2O
Sulful se acumulează în celulele microbiene sub formă de incluziuni.
În lipsă de H2S, bacteria oxidează sulful din aceste incluziuni până la
H2SO4.
Folosirea sulfului elementar poate avea aplicaŃii practice pentru
îmbunătăŃirea solurilor alcaline. Astfel, sulful este oxidat de
microorganismele sulfoficatoare până la acid sulfuric, care micşorează pH-
ul mediului. Dar sulfoficarea poate avea şi efecte negative din punct de
vedere agricol. În solurile inundate se formează cantităŃi mari de sulfuri,
datorită desulfoficării. În urma drenării şi desecării acestor soluri, sulfurile
se oxidează rapid la sulf pe cale chimică, iar acesta la H2SO4, datorită
microorganismelor sulfoficatoare. Ca rezultat, pH-ul acestor soluri ajunge la
valori de 3,2 - 2,2, care periclitează viaŃa plantelor. Pentru a preveni acest
efect negativ este necesară aplicarea amendamentelor calcaroase.
3. Desulfoficarea este procesul de reducere dezasimilatorie a sulfaŃilor
până la H2S. Acest proces are loc în condiŃii anaerobe şi se datorează, în
primul rând, speciilor din genul Desulfovibrio, precum D. desulfuricans.
Bacteria reduce sulfaŃii la H2S cu ajutorul hidrogenului din substanŃele
organice, ca lactatul şi piruvatul, care servesc atât ca surse de energie dar şi
ca sursă de carbon.
Putem trage concluzia că sulfoficarea duce la acidifiere, în timp ce
desulfoficarea produce alcalinizarea solului.
În procesul de obŃinere a H2S rezultat din desulfoficare, nu se ating
concentraŃii toxice pentru plante, deoarece Fe2+ din sol îndepărtează H2S sub
formă de FeS care precipită. În solurile sărace în Fe2+ şi irigate cu ape
bogate în sulfaŃi, H2S produs în cantităŃi mari produce efecte toxice la orez
şi la alte plante.
170
 6.4. Circuitul fierului

Fierul intră în compoziŃia hemienzimelor, a hemoglobinei,

leghemoglobinei, F-S-proteinelor, iar circuitul său cuprinde patru etape
microbiene ce se succed astfel:
1. Mineralizarea fierului organic se petrece în paralel cu celelalte
procese de mineralizare a substanŃelor organice. Microorganismele
mineralizatoare atacă partea organică a compuşilor cu fier iar acest element
se eliberează sub formă minerală, bi- sau trivalentă. Microorganismele
respective pot fi bacterii din genurile Pseudomonas, Bacillus,
Corynebacterium, Mycobacterium etc.; mai pot fi actinomicete din genurile
Nocardia sau Streptomyces, precum şi ciuperci, toate ca organisme
chimioorganoheterotrofe.
Compuşii organici cu Fe din humus pot fi atacaŃi de bacterii ce aparŃin
genurilor Metallogenium, Pedomicrobium şi Seliberia. Pe suprafaŃa
celulelor respective se depune, sub formă de precipitat, hidroxidul feric
Fe(OH)3.
2. Formarea compuşilor organici de fier este un proces opus
mineralizării fierului organic. Aici, microorganismele sintetizează compuşi
organici solubili, deŃinători de fier, bi- sau trivalent.
Fierul poate fi sintetizat de unii compuşi organici ca acidul acetic sau
complecşi, ca acizii citrici, acidul 2-ceto-D- gluconic, acizii humici etc.
Microorganismele capabile de formarea compuşilor organici cu fier
sunt unele bacterii şi mucegaiuri (ciuperci) precum şi unii licheni.
Mineralizarea şi formarea microbiană a compuşilor organici cu Fe joacă un
anumit rol în procesul de podzolire a solului. Sub acŃiunea
microorganismelor, în orizontul A se formează Fe organic solubil care
migrează spre orizontul B, unde, sub acŃiunea microorganismelor
mineralizatoare, se eliberează sub formă anorganică fierul trivalent.
3. Oxidarea fierului bivalent. La aceste procese participă ferobacteriile
(bacteriile feroginoase şi siderobacteriile). Acestea sunt organisme acvatice
dar unele se pot dezvolta şi în soluri, unde se prezintă sub formă
filamentoasă sau nefilamentoasă.

171
 La ferobacteriile filamentoase, ca Leptothrix ochracea, celulele
individuale sunt incluse într-o teacă organică comună în care se acumulează
Fe(OH)3.
Ferobacteriile nefilamentoase cuprind unele bacterii pedunculate, ca
Gallionella ferruginea, capsulate, ca Siderocapsa treubii, şi nependulate şi
necapsulate, ca Ferrobacillus thiooxidans, la care Fe(OH)3 se depozitează
pe penduncul, în capsulă şi, respectiv, pe suprafaŃa celulelor.
Aceste bacterii sunt considerate în prezent
chimiolitoorganoheterotrofe, cu excepŃia lui Thiobacillus ferrooxidans.
Acest tiobacil oxidează nu numai sulful elementar, sulfurile şi tiosulfaŃii dar
şi Fe2+ şi asimilează CO2, dezvoltându-se în medii acide cu un pH = 2 – 6,5.
Oxidând pirita (FeS2) sau calcopirita (CuFeS2), Thiobacillus ferrooxidans
produce sulfat feric.
Într-o primă etapă, pirita este oxidată la sulfat feros:
2FeS2 + 7O2 + 2H2O → 2FeSO4 + 2H2SO4 + energie
În continuare, sulfatul feros este oxidat la sulfat feric:
2FeSO4 + 1/2 O2 + H2SO4 → Fe2(SO4)3 + H2O + energie
La rândul său, sulfatul feric poate oxida pirita cu forme de sulfat feros
şi acid sulfuric:
7Fe2(SO4)3 + FeS2 + S H2O → 15 FeSO4 + S H2SO4
Dezvoltarea lui Thiobacillus ferrooxidans duce la acidifierea mediilor,
datorită acidului sulfuric produs. La rândul său, acidul sulfuric poate
solubiliza cuprul şi alte metale grele din mineralele ce le conŃin. Din această
cauză, dezvoltarea speciei Thiobacillus ferrooxidans duce la acumularea de
concentraŃii fitotoxice pentru plantele de cultură, a acidului sulfuric şi a
metalelor grele în haldele de steril luate în cultură.
4. Reducerea fierului trivalent. Acest produs se datorează unor bacterii
facultativ sau obligat anaerobe, ca Bacillus circulans, Bacillus polymyxa,
Enterobacter aerogenas, Clostridium butyricum etc. Acestea, în prezenŃa
substanŃelor organice, ca glucoza, reduc fierul trivalent (Fe3+) la fierul
bivalent (Fe2+), fierul trivalent servind ca acceptor de electroni.

172
 Mai sunt capabile de reducerea fierului trivalent şi unele ciuperci din
sol. Toate aceste microorganisme fier-reducătoare sunt
chimioorganoheterotrofe.
Trebuie să menŃionăm că oxidarea bivalent şi reducerea fierului
trivalent în sol se pot produce şi fără participarea directă a
microorganismelor.

6.5. Circuitul fosforului

Fosforul este un element absolut necesar vieŃuitoarelor şi intră în

compoziŃia acizilor nucleici, a unor proteine, a unor compuşi macroergici
(ATP), a fosfolipidelor, a fosfozaharidelor, a fitinei etc.
Circuitul fosforului (Fig. 78) se desfăşoară în mai multe faze, după
cum urmează:
1. Mineralizarea fosforului organic se desfăşoară în paralel cu
mineralizarea compuşilor organici cu azot (amonificarea), sub acŃiunea
aceloraşi grupe de microorganisme. Unul dintre microorganismele foarte
active în mineralizarea fosforului organic este Bacillus megaterium var.
phosphaticus. În urma mineralizării, fosforul se eliberează sub formă de
ortofosfat solubil, asimilabil de către plante şi microorganisme; în acelaşi
timp, însă, ortofosfatul solubil poate trece în ortofosfaŃi de Ca, Fe, Al, Mg,
Cu şi Ni, care sunt insolubili.
Compuşii organici cu fosfor reprezintă 15-85% din cantitatea totală de
fosfor din diferite soluri.
Între compuşii organici cu fosfor ai solului predomină fitina şi acizii
nucleici. Fitina este de origine vegetală, iar acizii organici provin de la
microorganisme, plante şi animale. Fitina constituie între 10 şi 80% din
cantitatea totală de fosfor organic din soluri. Ea este sarea de Mg şi Ca a
acidului fitic, iar descompunerea ei hidrolitică este catalizată de fitoză.

173
 Fig. 78 – Circuitul fosforului în natură (www.scritube.com).

2. Mobilizarea ortofosfaŃilor insolubili este procesul de solubilizare a

fosfatului tricalcic, a ortofosfaŃilor de Fe, Al, Mg, Mn, Cu, Ni, ce are loc sub
acŃiunea acizilor produşi de microorganisme şi de cei excretaŃi de rădăcinile
plantelor. Aici intră acizii azotos şi azotic, produşi de microorganismele
nitrificatoare, acidul sulfuric, produs de microorganismele sulfoficatoare,
acidul carbonic şi acizii organici, produşi de microorganisme, precum şi de
rădăcinile plantelor.
Dintre acizii organici acidul 2-ceto-D-gluconic joacă un rol deosebit
în solubilizarea ortofosfaŃilor insolubili. Mai contribuie la solubilizare şi
acizii citric, succinic, malic, oxalic, tartric, lactic, precum şi acizii humici.
3. Transformarea meta-, piro- şi polifosfaŃilor este realizată sub
acŃiunea unor bacterii ca Pseudomonas fluorescens, Sporocytophaga
cauliformis şi a unor ciuperci ca Aspergillus sp. şi Penicillium sp. Aceste
reacŃii sunt catalizate de enzime, dar ele pot avea loc şi sub acŃiunea
acidităŃii, iar transformarea meta- şi pirofosfaŃilor poate fi catalizată şi de
MnO2.
4. Oxidarea fosfaŃilor şi hipofosfaŃilor are loc sub acŃiunea unor
microorganisme aerobe şi este, de asemenea, catalizată de enzime.

174
 5. Reducerea ortofosfaŃilor este produsă de microorganisme aerobe,
reacŃia respectivă fiind de natură enzimatică. În prezenŃa nitraŃilor şi
sulfaŃilor, reducerea ortofosfaŃilor este inhibată, deoarece nitraŃii şi sulfaŃii
sunt utilizaŃi mai uşor ca acceptori de electroni.

6.6. Circuitul potasiului

Microorganismele eliberează ionii de K+ prin descompunerea sărurilor

de potasiu a acizilor organici (ex. acidul acetic sau acidul butiric). Ionii de
K+ reacŃionează cu anionii de HO3-, PO42-, SO42-, CO32- şi formează săruri
accesibile plantelor şi microorganismelor sau sunt fixaŃi de către coloizii
solului.
Microorganismele mai pot elibera potasiul şi prin solubilizarea
silicaŃilor. Bacteriile care sunt capabile de această acŃiune au fost denumite
silicatbacterii. Printre acestea este şi Bacillus mucilaginosus var. siliceus,
care, după unii autori, ar fi o tulpină de Bacillus circulans. Unele ciuperci,
ca Aspergillus niger şi Penicillium nigrescens, pot, de asemenea, elibera K+
din silicaŃi.
Eliberarea K+ din silicaŃi sub acŃiunea silicatbacteriilor se datorează
acizilor (H2CO3 şi acizii organici), pe care aceste microorganisme îi produc.
Sistemul radicular al plantelor produce, de asemenea, acizi care joacă
acelaşi rol.

6.7. Transformările microbiene ale calciului

Descompunerea microbiană a compuşilor organici cu calciu duce la
eliberarea Ca2+, care, ca şi K+, poate reacŃiona cu anionii minerali, formând
săruri solubile şi insolubile sau sunt fixaŃi de către coloizii solului. Şi aici,
acizii minerali şi organici, produşi fie de microorganisme sau de rădăcini,
solubilizează sărurile de Ca insolubile.

6.8. Transformările microbiene ale magneziului

Acestea sunt asemănătoare cu cele ale calciului, magneziul activând
unele procese microbiene din sol, îndeosebi nitrificarea şi fixarea azotului
atmosferic.

175
 6.9. Transformările microbiene ale microelementelor

6.9.1. Manganul

Se găseşte în sol în formă bivalentă ionică (Mn2+) la pH mai mic de

5,5 şi sub formă de Mn trivalent şi, mai ales, tetravalent la pH mai mare de
8, datorită autooxidării Mn2+.
Transformările microbiene ale manganului se produc în zona valorilor
de pH de 5,5-8. În condiŃii aerobe acŃionează unele bacterii heterotrofe din
genurile Bacillus, Corynebacterium, Metallogenium, actinomicetele din
genul Streptomyces, precum şi ciupercile din genurile Curvularia,
Cladosporium etc. Aceste microorganisme oxidează Mn2+, precipitându-l
sub formă de MnO(OH)2 (hidroxid de mangan trivalent).
Procesul de oxidare a Mn2+ poate duce la apariŃia în sol a carenŃei de
mangan asimilabil şi are ca efect apariŃia unor boli de nutriŃie la plante.
În condiŃii anaerobe, în prezenŃa substanŃelor organice uşor
asimilabile, unele bacterii reduc mangan tetravalent la mangan bivalent;
MnO2 serveşte ca acceptor de electroni, înlocuind O2. Totodată, acizii
produşi de microorganisme, atât în condiŃii aerobe, cât şi anaerobe, deviază
echilibrul chimic dintre manganul bivalent şi cel tetravalent în direcŃia
formării Mn2+.

6.9.2. Seleniul

În plante, seleniul este prezent sub formă de selenio-aminoacizi, în

care seleniul înlocuieşte sulful în structura metioninei şi Se-metilcisteină.
Ambii Se-aminoacizi din resturile vegetale se mineralizează sub acŃiunea
microorganismelor din sol. Seleniul apare sub formă de seleniŃi (SeO32-) şi
selenaŃi (SeO42-).
Microorganismele din sol sunt capabile şi de oxidarea seleniului
metalic şi al seleniurilor (Se2-) la selenaŃi.
O altă transformare microbiană a seleniului în sol este reducerea
seleniŃilor şi selenaŃilor la seleniul metalic. Această capacitate a fost
demonstrată la unele bacterii, cum sunt Clostridium, Corynebacterium şi
ciuperci ca Rhizobium, precum şi la unele levuri şi mucegaiuri.
176
 Compuşii cu Se (seleniŃi, selenaŃi, Se-aminoacizi) pot fi metilaŃi sub
formă de produs gazos, numit dimetilseleină (CH3-Se-CH3). Acest proces
poate fi realizat de unele ciuperci, ca Aspergillus, Cephalosporium,
Fusarium, Penicillium, ca şi de unele bacterii.

6.9.3. Zincul

Microorganismele, în urma descompunerii resturilor vegetale,

eliberează zincul sub formă solubilă (Zn2+). Microflora solului realizează
această solubilizare prin acizii minerali şi organici produşi. În sens invers,
prin diminuarea acidităŃii, microorganismele micşorează solubilitatea
zincului. Tiobacilii oxidează sulful din ZnS la acid sulfuric şi eliberează
zincul sub formă de Zn2+ care rămâne în soluŃie, datorită acidului sulfuric.
H2S, produs de microorganisme, îndepărtează zincul prin formarea de ZnS,
care precipită.
Insolubilizarea microbiană a zincului provoacă, la pomii fructiferi, o
carenŃă manifestată prin micşorarea limbului frunzelor, boală ce poate fi
prevenită prin tratarea solului cu sulfat de zinc (ZnSO4).

6.9.4. Cuprul

Descompunerea microbiană a resturilor vegetale poate duce la

micşorarea concentraŃiei cuprului solubil, datorită unei reacŃii chimice în
care sunt implicaŃi produşii microbieni, formaŃi în cursul descompunerii.
Tiobacilii pot solubiliza cuprul din minereuri sulfuroase, cum este
calcopirita (CuFeS2), iar Thiobacillus ferrooxidans poate oxida atât sulful,
cât şi cuprul monovalent din Cu2S. Hidrogenul sulfurat (H2S), format pe
cale microbiană, poate precipita Cu2+ sub formă de CuS.
Microorganismele din sol au capacitatea de transformare şi a altor
microelemente ca: Mo, V, Co, Ni, Pb, Cd, Si.

177
 Capitolul 7

MICROBIOLOGIA FERMENTAłIILOR

Microbiologia fermentaŃiilor studiază caracteristicile biologice şi

biochimice, precum şi condiŃiile optime de activitate ale microorganismelor
care produc transformări chimice în diferite substraturi, cu formarea unor
cantităŃi relativ mari de substanŃe cu valoare utilă sau economică. De
asemenea, ea studiază rolul microorganismelor în apariŃia unor modificări
utile a diferitelor produse alimentare, modalităŃile de a dirija această
activitate microbiană, ca şi posibilităŃile de combatere a microorganismelor
dăunătoare pentru evoluŃia normală a proceselor fermentative sau pentru
buna conservare a produselor alimentare.
FermentaŃiile sunt procese biochimice, determinate de enzimele unor
microorganisme, cum sunt bacteriile, levurile, mucegaiurile care au
proprietatea de a degrada în condiŃii de anaerobioză diferiŃi compuşi
organici ai carbonului cu formarea de substanŃe cu o condiŃie chimică mai
simplă. Din descompunerea anaerobă a hidraŃilor de carbon rezultă o serie
întreagă de produşi finali cu 1, 2, 3 sau 4 atomi de carbon, care apar,
obişnuit, prin degradarea glucozei până la acid piruvic.
De cele mai multe ori, unul dintre produşii rezultaŃi predomină
cantitativ şi, ca atare, caracterizează procesul de fermentaŃie alcoolică,
lactică, butirică, propionică etc.
Termenul generic al fermentaŃiei (lat. fervere = a fierbe) a fost ales
pentru a indica aspectul de lichid care fierbe, caracteristic pentru faza de
intensitate maximă a procesului fermentativ, aceea în care, datorită eliberării
CO2 sub formă de bule de gaz, se produce o efervescenŃă a mediului lichid,
în special în vasele foarte mari (de exemplu, la mustul de struguri care
fermentează).
IniŃial, fermentaŃiile se produceau sub acŃiunea micoflorei "spontane",
sălbatice, care se găseşte pe suprafaŃa sau în interiorul produsului supus
fermentaŃiei. Aceste microorganisme sunt slab sau inegal active sau pot fi în
amestec cu specii dăunătoare, a căror activitate diminuează calitatea
produsului final. În prezent, pentru a se preveni aceste inconvenienŃe, se
recurge la microorganisme selecŃionate, cu ajutorul cărora se obŃin produse
178
de calitate superioară, se îmbunătăŃeşte randamentul şi se scurtează durata
procesului tehnologic.
Microorganismele utilizate în procesele fermentative de tip industrial
au următoarele calităŃi, ce pot fi astfel sintetizate:
• cresc rapid şi pot fi uşor cultivate în cantităŃi mari, pe medii ce conŃin
substanŃele organice corespunzătoare;
• au capacitatea de a-şi menŃine constant proprietăŃile fiziologice, în
anumite condiŃii de cultură, producând uşor şi în cantităŃi mari enzimele
necesare pentru transformarea substratului în sensul dorit;
• realizează aceste modificări, cu formarea unor produşi folositori, în
condiŃii relativ simple şi puŃin costisitoare.
Microorganismele de utilitate industrială sunt astăzi folosite pentru
procese ca:
• biosinteza a diferite substanŃe chimice (alcooli, acid acetic, acid lactic,
acid citric, acetonă, antibiotice);
• producerea pe cale fermentativă a unor alimente (produse lactate,
brânzeturi), a unor băuturi alcoolice (vin, bere) şi a furajelor însilozate;
• obŃinerea de produse folosite în industria textilelor (fibre de in, cânepă
prin topire).
Microbiologia industrială mai studiază şi aplică metodele de
combatere a alterărilor microbiene a alimentelor cu ajutorul conservării prin
refrigerare, sterilizare, fermentaŃii şi alte procese tehnice.

7.1. FermentaŃia alcoolică

Este un proces anaerob, prin care glucidele fermentescibile sunt

metabolizate prin reacŃii de oxido-reducere sub acŃiunea echipamentului
enzimatic al drojdiei în produşi principali (alcool etilic şi CO2), produşi
secundari (alcooli superiori, acizi, aldehide etc) şi energie.
Alcoolul etilic sau etanolul (CH3-CH2-OH) se obŃine prin fermentarea
completă, în special de către unele drojdii, a diferite zaharuri, urmată de
separarea prin distilare şi purificare a alcoolului obŃinut.
FermentaŃia alcoolică este una dintre cele mai importante fermentaŃii
industriale, deoarece alcoolul este întrebuinŃat curent în industria alimentară,
chimică, farmaceutică, a parfumurilor şi cauciucului.
179
 Materiile prime folosite la fabricarea alcoolului sunt ieftine, abundente
în natură şi sunt grupate astfel:
• materii prime amidonoase, rezultate din cartof, porumb, orz, secară, care
se pot utiliza după transformarea hidrolitică a amidonului din compoziŃia lor
în zaharuri mai simple, fermentabile de către levuri;
• materii prime zaharoase, provenite din sfecla pentru zahăr sau trestia de
zahăr, sucurile de fructe, melasa, rezultată ca deşeu de la fabricarea
zahărului şi a leşiilor sulfitice, ce rezultă ca deşeu de la fabricarea celulozei,
cu conŃinut scăzut de 1-5 % zahăr;
• materii prime celulolitice, rezultate din industria hârtiei, ca lemnul şi
stuful, care, prin fierbere cu acizi sub presiune, se hidrolizează cu formarea
de hidraŃi de carbon mai simpli, fermentabili.
Înainte de folosirea lor în fermentaŃiile industriale, amidonul, celuloza
şi hemiceluloza trebuie hidrolizate sau convertite în zaharuri cu molecule
relativ simple şi fermentabile. În acest scop, se folosesc fie preparate
enzimatice, ca malŃul de cereale sau enzime de natură microbiană, provenite
de la bacterii şi mucegaiuri, fie anumite substanŃe chimice, ca acizii diluaŃi
sau acŃiunea asociată a unora dintre aceşti agenŃi.
Microorganismele care produc fermentaŃia alcoolică a zaharurilor sunt
reprezentate de:
• ciuperci, în principal din genul Saccharomyces;
• unele bacterii ca: Zymomonas mobilis, Thermobacterium mobile, Bacillus
macerans, Sarcina ventriculi, Bacillus acetosetilycus etc.
FermentaŃia alcoolică poate fi spontană, produsă de drojdiile sălbatice,
prezente în natură, sau dirijată, prin introducerea în materialul de fermentat
a unor suşe de drojdii selecŃionate ce au capacitate superioară de
fermentaŃie.
Temperatura optimă de activitate este de 28-32oC. Tulpinile
selecŃionate au capacitatea de a suporta concentraŃii mari de alcool şi de a
consuma cantităŃi mari de hidrocarbonate pentru sintezele lor proprii.
Aceste drojdii au un echipament enzimatic foarte bogat, graŃie căruia
obŃin în mediu anaerob energia necesară manifestărilor vitale, prin procesul
de fermentaŃie alcoolică a hidraŃilor de carbon, după relaŃia globală:

C6H12O6 → 2 CH3CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP (118 kJ/mol)

180
 7.1.1. Utilizarea microorganismelor în vinificaŃie

Vinul este o băutură alcoolică nedistilată, cunoscută din cele mai

vechi timpuri care se obŃine prin fermentaŃia alcoolică a mustului de
struguri. FermentaŃia mustului, obŃinut prin zdrobirea strugurilor recoltaŃi la
maturitate, se face în vase speciale deschise, sub acŃiunea drojdiilor din flora
naturală sau a unor tulpini selecŃionate.
Pe struguri, în must şi, respectiv, în vin, există un număr însemnat de
microorganisme, bacterii şi ciuperci, care iau parte la procesul de
fermentaŃie, având fie un rol pozitiv, în cazul fermentaŃiilor normale, fie un
rol negativ, de "îmbolnăvire" a vinului, când declanşează unele procese
fermentative, care duc la efecte nedorite.

A. Levurile (drojdii)
Levurile sunt ciuperci microscopice, care au capacitatea de a produce
fermentaŃia caracteristică a mediilor ce conŃin zaharuri (levere = a ridica).
Ele sunt grupate din punct de vedere sistematic în subîncr. Ascomycotina,
fam. Saccharomycetaceae şi în subîncr. Deuteromycotina (Fungi
imperfecti), fam. Cryptococca.ceae.

Răspândirea levurilor
Levurile sunt larg răspândite în natură, întâlnindu-se în sol, ape, pe
plante, flori, fructe etc.
Solul este considerat rezervorul principal al levurilor, unde numărul
lor este în medie de ≈ 250.000 celule pe gramul de sol.
În general, se întâlnesc în stratul superficial cuprins între 2 şi 10 cm,
iar în solurile podgoriilor până la 30-40 cm, atât ca forme vegetative, cât şi
ca forme de rezistenŃă.
Levurile apar pe boabe în timpul maturării acestora şi sunt răspândite
de insecte (în special Drosophylla sp.), prin intermediul particulelor de praf
şi, nu în ultimul rând, odată cu stropii provocaŃi de ploi.
Levurile ce se găsesc pe struguri ce aparŃin mai multor specii,
proporŃia dintre ele fiind diferită în funcŃie de mai mulŃi factori: condiŃiile
climatice, starea de sănătate a recoltei, conŃinutul în zahăr al mustului etc.
181
 Sistematica levurilor
Sistemul taxonomic al levurilor utilizat astăzi este rezultatul
dezvoltării şi integrării a trei moduri distincte de abordare. Primul dintre
acestea a fost stabilit de Myen Ress în 1870, care a încercat să clasifice
levurile, atunci cunoscute, pe baza formei celulelor şi a modului de
reproducere. Astfel, Myen Ress a pus bazele utilizării caracterelor
morfologice în taxonomia levurilor.
A doua contribuŃie fundamentală pentru taxonomie a fost adusă de
Emil Christian Hansen în 1883, care a evidenŃiat faptul că tulpinile de levuri
diferă în ceea ce priveşte capacitatea lor de a fermenta hidraŃii de carbon.
Practica modernă a utilizării caracterelor fiziologice, pentru diferenŃierea
speciilor de levuri, a fost facilitată prin această descoperire. Avantajele mult
mai importante ale caracterelor fiziologice au fost subliniate de către
savanŃii olandezi de la şcoala lui Kluyver din Delft: L.M. Stelling-Dekker
(1931) şi J. Lödder (1934, 1952).
Al treilea mod a fost iniŃiat târziu, în secolul al XX-lea, de către A.
Guilliermond, când a început studii asupra reproducerii sexuate şi filogeniei
levurilor ascogene.
Aceste moduri distincte de abordare au constituit, de fapt, suportul
studiilor clasice asupra geneticii şi al conceptului modern al sexualităŃii şi
filogeniei levurilor.
De la aparaŃia ediŃiei a doua a monografiei “The Yeasts, a taxonomic
study” (J. Lödder, 1970) au fost înregistrate progrese pe mai multe direcŃii,
acordându-se un rol primordial în sistematizarea levurilor, caracterelor
fiziologice, fie de fermentare, fie de asimilare, rezervând un rol secundar
caracterelor morfologice şi extrem de reduse celor ecologice.
O clasificare de referinŃă a levurilor, acceptată şi în prezent, este cea a
lui N.J.W. Kregger van Rij (1984) care prezintă unele modificări faŃă de cea
propusă de J. Lödder (1970). Astfel, în clasificarea propusă de J. Lödder
sunt cuprinse 39 de genuri şi 349 de specii, în timp ce în clasificarea actuală
sunt incluse 60 de genuri şi 500 de specii.
Un studiu complet al evoluŃiei principiilor de taxonomie a levurilor a
fost făcut de P. Ribereau-Gayon ş.a. şi Kurtman în 1998. Pe baza acestor
clasificări şi a unor rezultate proprii, M.K. Grossmann (1999) prezintă un
182
 studiu referitor la metodele de identificare a levurilor, în general, şi a celor
din genul Saccharomyces, în special.
Multe specii de levuri imperfecte sunt foarte asemănătoare speciilor
perfecte şi diferă între ele numai prin capacitatea de a forma spori sexuaŃi.
Speciile care sporulează sunt indicate ca stare perfectă (telemorfă) a
speciilor nesporulate şi acestea din urmă ca stare imperfectă (anamorfă) a
celor sporulate. DiferenŃierea generică a levurilor imperfecte se bazează pe
caracteristici fiziologice, cum ar fi producerea de acid şi asimilarea
inositolului.
În prezent, taxonomiştii recunosc două grupe de levuri:
• levuri perfecte sau telemorfice care au stadii sexuate distincte, exprimate
fie ca ască, fie ca bazidie;
• levuri imperfecte sau anamorfice sunt cele la care lipsesc stadiile sexuate
şi se reproduc numai prin înmugurire sau diviziune.
Majoritatea levurilor aparŃin acestui ultim grup. S-a demonstrat, totuşi,
că anumite levuri imperfecte pot fi înrudite fie cu levurile ascomicete, fie cu
cele bazidiomicete, pe baza unor caracteristici, cum ar fi ultrastructura
peretului celular, formarea conidiilor şi compoziŃia peretului celular.
În prezent, metodele de identificarea a levurilor presupun o abordare
complexă ce vizează tehnici moderne de genetică microbiană, biochimie,
biologie moleculară şi imunologie.
Tehnicile de biologie moleculară au făcut posibilă compararea
informaŃiei inclusă în ADN, arătând că pentru fiecare organism, compoziŃia
în baze purinice este constantă şi caracteristică. Tehnica hibridării ADN este
foarte importantă pentru a explora omologia genetică a multor grupuri de
levuri. Aceasta este utilă doar pentru organisme strâns înrudite, aparŃinând
aceluiaşi gen sau preferabil aceleiaşi specii.
Structura primară a proteinelor enzimatice izofuncŃionale poate fi
diferită. Datorită acestui fapt pot coexista două levuri cu manifestări
metabolice funcŃionale identice, asigurate de enzime cu structuri
tridimensionale similare, dar diferă în detalii ale secvenŃei aminoacizilor.
S-a constatat, de asemenea, existenŃa unor diferenŃe semnificative atât
cantitativ, cât şi calitativ, între genurile de levuri, pornind de la componenŃa
peretului celular. Implicarea peretului celular în taxonomia levurilor se
explică prin participarea unei mari porŃiuni a genomului celular la sinteza
183
acestuia, în comparaŃie cu relaŃiile simple de fermentaŃie şi asimilaŃie, care
sunt sub incidenŃa unui număr limitat de gene.
Deoarece, semnificaŃia imunologică a antigenilor microbieni depinde
de structura stereomoleculară a peretului celular, este evidentă corelaŃia
dintre rezultatele analizelor chimice ale peretului celular şi cele ale
analizelor serologice pentru diferenŃierea levurilor.
S-a demonstrat utilitatea criteriilor serologice pentru specii dificil de
diferenŃiat şi imunitatea din punct de vedere biologic a diviziunii, la
numeroase specii a unor suşe similare biologic. Deoarece s-au constatat
asemănări în structura antigenică a unor levuri fără nici o corelaŃie cu alte
trăsături ale acestora, taxonomia realizată exclusiv pe bază serologică nu
este acceptată deocamdată. Prin aprofundarea studiilor serologice, acestea
vor putea fi luate în considerare pentru elucidarea relaŃiilor taxonomice şi
filogenetice între levuri.
Prin îmbinarea cunoştinŃelor de genetică, biochimie şi biologie
celulară au fost stabilite noi tehnici de identificare a levurilor: ECP-ul
(Electroforése à Champ Pulsé), ce se bazează pe separarea celor 16
cromozomi ai levurii, PCR-ul (Polymerase Chain Reaction), tehnică bazată
pe amplificarea fragmentelor de ADN – specifice, urmată de separarea lor
prin electroforeză, RFLP (Restriction Fragment Lenght Polymorphism), ce
face, în mod egal, apel la tehnica PCR, dar secvenŃele amplificate sunt
degradate prin enzime de restricŃie, înainte de separarea fragmentelor prin
electroforeză şi tehnica AFLP (Amplified Fragment Lenght Polymorphism).
Metoda AFLP de identificare a levurilor presupune ca fragmentele ADN ale
levurii degradate prin enzime de restricŃie, să fie amplificate prin PCR şi în
final separate prin electroforeză (A. Popa şi colab., 2004).

Caracterele morfologice generale

Celulele drojdiilor măsoară, în medie, 4-14 µm, iar forma poate fi
sferică, ovală sau cilindrică. În schimb, speciile pot fi monomorfe, dimorfe
sau polimorfe. Forma şi dimensiunea sunt caractere de gen şi specie şi
depind de vârsta acestora, starea fiziologică şi condiŃiile de cultivare.
Formele caracteristice ale unor genuri cu importanŃă deosebită:
• formă ovală - Saccharomyces sp.;
• formă sferică - Torulopsis sp.;
184
• formă apiculată – Kloeckera sp..; Hanseniospora sp.;
• formă cilidrică - Candida sp.;
• formă de sticlă – Saccharomycoides sp.
Cultivate în medii lichide, drojdiile produc tulbureala mediului,
formarea de spumă, apoi depunerea de sedimente şi limpezirea
supernatantului.
Pe medii solide, se formează colonii cu caractere morfologice
specifice, având diametrul cuprins între 0,2 şi 2 cm, cu aspect cremos,
lucioase sau mate, în general de culoare alb-crem. Unele formează colonii
roşu-portocaliu, datorită pigmenŃilor carotenoizi (Rhodotorula sp.).

Structura celulei la levuri

Drojdiile prezintă o celulă de tip eucariot, care se diferenŃiază puŃin
faŃă de celula animală (Fig. 79). Comparativ cu celula vegetală, nu prezintă
cloroplaste şi înveliş celulozic.
Cunoaşterea organizării celulare la drojdii este necesară pentru a
înŃelege potenŃialul funcŃional al diferitelor componente.
1. Peretele celular are o grosime de cca.. 25 nm şi reprezintă 5-15 %
din masa uscată a celulelor. Are un aspect lamelar şi este alcătuit din două
straturi:
- stratul extern, are o suprafaŃă rugoasă şi prezintă în anumite zone
cicatrici mugurale; în compoziŃia stratului extern predomină mananul cuplat
cu proteine; încărcătura electrică este, în mare parte, negativă, cu rol
important în stabilirea dispersiilor de drojdii şi în comportarea celulelor în
timpul fermentaŃiei.
- stratul intern are o suprafaŃă ornamentată cu riduri proeminente,
constituite din glucan, care formează complexe cu proteine şi asigură
rigiditatea sau elasticitatea peretelui celular.
FuncŃiile peretelui celular sunt:
• sediul unor enzime, cum ar fi invertaza, fosfataza şi permeaza, implicate
în biosinteza peretelui celular şi în procesul de transfer al substanŃelor;
• asigură forma celulei;
• asigură protecŃia faŃă de factorii de mediu;
• participă la creşterea şi reproducerea celulară.

185
 2. Membrana citoplasmatică (plasmalema) reprezintă un strat lamelar
cu o grosime de 8-9 nm, care delimitează protoplastul de faŃa internă a
peretelui celular. Este construită din două straturi lipidice, în care
moleculele de lipide sunt orientate cu partea hidrofobă spre exterior şi cu
partea hidrofilă spre interior.
FuncŃiile plasmalemei sunt de:
• barieră osmotică cu permeabilitate selectivă;
• sediu al enzimelor ce reglează procesul de creştere şi înmulŃire.
3. Citoplasma este un sistem coloidal cu un conŃinut de 75-85 % apă,
în care substanŃele componente se află sub formă de sol sau gel.
Principalele substanŃe organice sunt:
• proteinele cu rol structural sau catalitic;
• lipidele cu rol plasmatic;
• glucidele cu rol energetic;
• ARN (mesager, de transfer, ribozomal), dar şi ARNK (killer), implicat în
sinteza unor proteine cu acŃiune toxică pentru celelalte sensibile;
• ADN extracromozomial din plasmide.
4. Incluziunile reprezintă forma sub care se acumulează substanŃe de
rezervă, în principal sub formă de:
• glicogen granule care este metabolizat când celula este în stare de
înfometare;
• sferozomii care sunt incluziuni lipidice, ce conŃin fosfolipide şi acizi graşi
nesaturaŃi şi care sunt metabolizaŃi după liza enzimatică a membranei
celulare în condiŃii de malnutriŃie.
5. Nucleul reprezintă spaŃiul în care are loc stocarea, replicarea şi
transmiterea informaŃiei celulare. Are formă sferică sau ovală şi este protejat
de o membrană nucleară cu pori. În interior se află nucleoplasma, iar la
exterior se continuă cu reticulul endoplasmatic.
6. Mitocondriile sunt organite care ocupă cca.. 25 % din volumul
citoplasmei, fiind în număr de 10-15/celulă. Au rol în ciclul Krebbs şi în
sinteza ATP.
7. Vacuolele sunt formaŃiuni sferice, care apar în faza staŃionară de
creştere a celulei, şi conŃin apă, în care se solubilizează aminoacizi, proteine,
enzime. Are rol de reglare a presiunii osmotice, de menŃinere a stabilităŃii
chimice a citoplasmei, dar şi în hidroliza unor proteine şi lipide.
186
 8. Reticulul endoplasmatic este sediul unor enzime cu rol în biogeneza
sferozomilor, vacuolelor, aparatului Golgi.
9. Aparatul Golgi este un sistem alcătuit din unităŃi denumite
dictiozomi, care fac legătura între reticulul endoplasmatic şi membrana
citoplasmatică. Este considerat un aparat de sortare şi dirijare a proteinelor
şi componentelor membranei spre locul de destinaŃie.
10. Ribozomii sunt particule nucleoproteice, implicate în sinteza
proteinelor celulare.
11. Lizozomii sunt structuri veziculare bogate în enzime: fosfataze,
proteaze, lipaze ş.a., active la pH=5, cu rol în digestia unor compuşi ai
celulei vii, care nu mai funcŃionează eficient. Enzimele nu devin active în
citoplasmă, deoarece pH-ul acesteia este de 7,3 şi numai în momentul
scăderii acestuia din diferite motive, devin active.
12. Peroxizomii sunt organite sferice cu o membrană simplă în care
sunt localizate oxidaze cu rol în adaptarea celulei de drojdie la condiŃii
aerobe.
Perete celular

Fig. 79 – Celula levuriană (după Gaillardin şi Heslot, 1987).

187
 Principalele levuri întâlnite în vin

I. Levuri sporogene

1. Saccharomyces ellipsoideus (sin. Sacch. cerevisiae) prezintă

importanŃa cea mai mare pentru fermentaŃia mustului. Levurile acestei specii
au formă elipsoidală sau globuloasă (Fig. 80).
La fermentarea mustului prezintă un randament ridicat, realizând, în
medie, 1 ml alcool pur din 1,7 g glucoză consumată, şi rezistă până la
concentraŃii de 16 % vol. alcool, uneori chiar mai mult.
Temperatura optimă este de 20-25oC şi suportă concentraŃii de până la
250-300 mg/l SO2 total.
După declanşarea fermentaŃiei, ele pun stăpânire rapid pe mediu,
pentru ca la sfârşitul procesului, numărul lor să scadă foarte mult.

Fig. 80 – Saccharomyces ellipsoideus (Sacch. cerevisiae)

2. Saccharomyces oviformis se prezintă sub formă ovală, uneori

rotundă. Această levură este specifică regiunilor calde, unde strugurii
realizează concentraŃii ridicate în zahăr. Prezintă acelaşi randament în
alcool, dar are o putere alcooligenă mai mare decât Sacch. Ellipsoideus,
depăşind, uneori 18 % vol. alcool.
Specia devine dominantă spre sfârşitul fermentaŃiei şi suportă
concentraŃii de până la 300 mg/l SO2 total şi 100 mg/l SO2 liber.

188
 Este considerată o bună levură de finisaj la prepararea vinurilor seci,
obŃinute din musturi bogate în zahăr. În schimb, trebuie inactivată sau
înlăturată din vinurile demiseci, demidulci şi dulci, întrucât majoritatea
accidentelor de refermentare se datorează acestei specii.
3. Zygosaccharomyces bailii. Specie rezistentă la concentraŃii mari de
SO2, putându-se dezvolta până la concentraŃii de 12 % vol. alcool. Provoacă
îmbolnăvirea vinurilor demiseci şi dulci sulfitate.
Contaminarea este facilitată de proprietatea ei de a fermenta cu
uşurinŃă fructoza, lăsând neatinsă glucoza.
Cum majoritatea levurilor fermentează mai întâi glucoza, în vinurile
dulci-licoroase zahărul restant este constituit în principal din fructoză.
4. Saccharomyces chevalieri se aseamănă sub raporul activităŃii
fermentative cu Saccharomyces ellipsoideus dar sunt puŃin întâlnite în
vinuri.
5. Saccharomyces bayanus este prezentă în toate regiunile viticole, dar
se întâlneşte în proporŃii foarte mici la fermentarea mustului, când formează
proporŃii mărite de acizi volatili şi glicoli.
6. Saccharomyces italicus, Sacch. uvarum şi Sacch. florentinus sunt
levuri specifice, în general, regiunilor viticole meridionale, au proprietăŃi
asemănătoare speciei Sacch. ellipsoideus dar cu o fermentare mai lentă
decât aceasta.
7. Saccharomyces rosei este o levură prezentă constant pe struguri şi
în musturi care fermentează. Are proprietatea de a fermenta lent dar regulat,
cantităŃi importante de zahăr, fără formarea de acizi volatili. Este folosită
pentru obŃinerea vinurilor cu un conŃinut de până la 12 % vol. alcool, pentru
vinuri cu rest de zahăr, precum şi pentru recolte atacate de mană şi putregai
cenuşiu, la care obŃinerea de vinuri cu aciditate volatilă scăzută este o
problemă dificilă.
8. Pichia membranefaciens, P. fermentans şi Hansenula anomala sunt
levuri cu putere alcooligenă slabă, încadrate în categoria levurilor patogene,
care, în condiŃii oxidative, provoacă vinurilor boala denumită "floare". De
asemenea, afectează calitatea vinurilor prin proporŃii ridicate de esteri,
acetat de etil, acetat de amil, pe care îi formează şi care imprimă mirosuri
neplăcute.

189
 9. Saccharomycoides ludwigii este o levură de dimensiuni mari, de
formă apiculată, rar întâlnită pe struguri şi în musturi normale. ExcepŃional
de rezistentă la SO2 (700-1000 mg/l), este specifică musturilor păstrate cu
doze mari din acest antiseptic. Este o levură patogenă pentru vinurile
demiseci sau dulci, aflate în butoaie sau sticle, cărora le provoacă
refermentări.
10. Hanseniospora valbyensis, H. uvarum, H. osmophila. Levură
apiculată, specifică zonelor calde, provoacă declanşarea fermentaŃiei, aşa
cum în regiunile răcoroase acest proces este declanşat de Kloeckera
apiculata. Are capacitate mare de a asimila azotaŃi.

II. Levuri nesporogene

1. Torulopsis stellata este o levură prezentă pe strugurii stafidiŃi, în

urma apariŃiei mucegaiului nobil. Prezintă o rezistenŃă mai mare decât
levurile apiculate la concentraŃii de SO2 şi alcool, dar mai scăzută decât
Sacch. ellipsoideus.
2. Brettanomyces intermedius. Numele genului se datorează acŃiunii
unor specii de a imprima berii britanice gust şi aromă caracteristice, în urma
unor procese secundare de fermentaŃie.
Speciile acestui gen sunt întâlnite în proporŃii mici în musturi şi vin.
Mai frecvent se întâlnesc în vinurile bolnave de floare, oŃetite. PrezenŃa lor
favorizează formarea de acetat de etil şi alŃi compuşi ce dau mirosuri
intense, cu iz de şoarece.
3. Candida vini (sin. Candida micoderma, Mycoderma vini). Speciile
acestui gen sunt cunoscute sub denumirea de "levuri de floare", producând
boala denumită floarea vinului, caracterizată prin formarea unei pelicule la
suprafaŃa vinurilor slab alcoolice, păstrate în vase incomplet pline.
4. Kloeckera apiculata, cunoscută şi sub denumirea de levură
sălbatică, este extrem de răspândită pe toate fructele în regiunea cu climat
temperat-răcoros. Prezintă celule sub formă de lămâie, având unul sau
ambele capete ascuŃite (Fig. 81).
În practică, sunt cunoscute sub denumirea de levuri apiculate. Acestea
apar pe bace la faza de pârgă, iar la maturitatea deplină a strugurilor
reprezintă 99 % din totalul levurilor existente în acest moment.
190
 Ele declanşează fermentaŃia mustului, având o capacitate foarte mare
de înmulŃire, randamentul în alcool este mai scăzut decât al levurilor
eliptice. Ele consumă pentru 1 ml alcool pur 2,1 g glucoză.
Puterea alcooligenă este redusă, realizând 4-5 % vol. alcool,
concentraŃie maximă până la care această specie poate rezista. Prezintă o
sensibilitate mai mare decât levurile eliptice la SO2.

Fig. 81 – Kloeckera apiculata

5. Rhodotorula mucilaginosa, Rh. glutinis şi Rh. rubra sunt levuri

denumite şi mucilaginoase, deoarece produc mucilagii în musturile şi
vinurile tinere, sărace în aciditate, şi formează pigmenŃi carotenoizi galbeni
până la roşii.
Se întâlnesc în pivniŃele de vinuri, în care formează, împreună cu
unele bacterii şi alte ciuperci, depuneri mucilaginoase pe pereŃii umezi. Deşi
sensibile la alcool, prezintă o rezistenŃă mare la temperaturi ridicate (50-
60oC) şi la acŃiunea substanŃelor alcaline (fosfat trisodic 1 %). Rezistă la
acŃiunea acidului boric până la concentraŃia de 3 %.

B. Mucegaiurile

Ciupercile care formează colonii pufoase, vizibile cu ochiul liber, sunt

denumite în practică mucegaiuri.
Mucegaiurile, obişnuit aerobe, sunt foarte răspândite în natură,
întâlnindu-se aproape în toate mediile, datorită capacităŃii mari de înmulŃire

191
şi de răspândire, precum şi a rezistenŃei mari la condiŃiile mai puŃin prielnice
de mediu.
Sunt frecvent întâlnite în plantaŃiile viticole, pe frunze, boabe, în sol,
pe utilajele şi pereŃii pivniŃelor, precum şi la suprafaŃa mustului, în primele
etape de vinificaŃie.
Mucor racemosus produce în plantaŃii, pe vreme ploioasă, infecŃia
strugurilor. În cazul în care se află complet scufundată în must, ciuperca se
prezintă sub formă de fragmente de sifonoplast; are capacitatea de a produce
fermentarea mustului până la 5-7 % vol. alcool. Mucor circinelloides este o
altă specie, care este folosită la fabricarea berii. Mucor piriformis oxidează
parŃial glucidele, cu formarea acizilor citric, oxalic, gluconic etc.
Rhizopus nigricans este frecventă pe strugurii vătămaŃi, în pivniŃe sau
pe utilajele folosite în vinificaŃie, formând pe suprafaŃa substratului degradat
un mucegai de culoare negricioasă. Prezintă capacitate mică de fermentaŃie.
Aspergillus niger se dezvoltă în crame şi pivniŃe, pe vase vinicole,
dopuri, formând un mucegai negru. Aspergillus glaucus se întâlneşte, mai
frecvent, pe suporturi lemnoase din pivniŃe.
Penicillium glaucum produce putrezirea boabelor incomplet maturate
sau a strugurilor vătămaŃi de insecte sau grindină. În cazul în care
contaminarea se extinde devreme, se pot produce pierderi de recoltă
importante, boabele atacate fiind complet distruse. Când atacă strugurii
copŃi, mustul obŃinut are gust amar. În crame şi pivniŃe se dezvoltă pe
dopuri, vase vinicole etc., pătrunzând în lemnul doagelor. În timpul
fructificării secretă esteri cu gust şi miros caracteristic de mucegai, ce se
transmit vinului.
Genul Merulius cuprinde specii extrem de păgubitoare, care se
dezvoltă în pivniŃe, pe butoaie, căzi, pe rafturi, stelaje şi orice obiect din
lemn, pe care se formează un miceliu alb, cu aspect buretos. Speciile
genului Merulius formează substanŃe cu miros specific neplăcut, unele atacă
numai celuloza, altele numai lignina, transformând lemnul într-o masă
moale, de culoare brună sau albă.
Merulius lachrymans, denumită popular ciuperca igrasiei sau buretele
de casă, formează un mucegai alb-cenuşiu şi filamente izolate sau cordoane
compacte.

192
 Cladosporium cellare se dezvoltă pe toate substraturile lemnoase, dar
şi pe pereŃii pivniŃelor şi chiar pe ramele de fier, grilaje, sârme etc., datorită
capacităŃii acesteia de a provoca microcondensarea pe suprafaŃa hifelor sale,
a moleculelor compuşilor organici şi anorganici în stare de vapori, existenŃi
în aerul din pivniŃă.
În unele pivniŃe, acest mucegai se dezvoltă pe pereŃi într-un strat gros
cu aspect de catifea şi, datorită capacităŃilor sale de a purifica aerul şi de a
regla umiditatea atmosferică, realizează condiŃii deosebite pentru maturarea
şi învechirea vinurilor.
Botryotinia fuckeliana prezintă ca formă conidiană Botrytis cinerea şi
produce "putregaiul cenuşiu al strugurilor".
Această boală apare la intrarea în pârgă şi este favorizată de crăparea
sau rărirea pieliŃei boabelor, producŃia în unii ani putând fi diminuată cu 60-
90 %. Vinurile obŃinute din strugurii atacaŃi de această ciupercă sunt slab
alcoolice, neplăcute la gust, cu miros specific de mucegai şi care se
îmbolnăvesc uşor.
În unele toamne secetoase, cu dimineŃi nelipsite de rouă, apare aşa-
numitul "putregai nobil", care conduce la obŃinerea unui must de înaltă
calitate. În acest caz, scade mult conŃinutul boabelor în apă şi creşte
concentraŃia în zahăr (de la 200-220 până la 400-500 g/l). ProducŃia scade
mult, uneori cu peste 40 %, dar se obŃin vinuri cu o aromă buchet deosebită
şi foarte plăcută.

Fig. 82 – Botryotinia fuckeliana

C. Bacteriile vinului

Bacteriile prezintă o mare importanŃă pentru calitatea vinurilor. Unele

dintre ele, în anumite condiŃii, pot contribui prin activitatea lor la

193
îmbunătăŃirea acesteia; cele mai multe pot provoca vinurilor transformări
nedorite şi chiar îmbolnăviri grave.
În perioada recoltării strugurilor, pe pieliŃa boabelor, pe lângă levuri şi
mucegaiuri, se găsesc şi bacterii, dar pot fi întâlnite, de asemenea, în crame
şi pivniŃe, îndeosebi pe suprafaŃa internă a butoaielor şi cisternelor în care se
fermentează mustul sau se păstrează vinul şi care nu au fost corect curăŃate
şi întreŃinute.
După procesele pe care le declanşează, bacteriile au fost grupate în:

I. Bacterii acetice, microorganisme aerobe, care se întâlnesc atât pe strugurii

sănătoşi, cât şi pe cei vătămaŃi, precum şi în musturi sau vinuri, mai ales
când sunt păstrate în vase incomplet pline.
Bacteriile acetice care se dezvoltă în vin formează, la suprafaŃa
acestuia, un văl sau o peliculă, care, uneori, poate fi alburie, subŃire, aproape
transparentă, cu reflexe irizante şi care poate urca rapid pe pereŃii vasului.
Alteori, acest văl este mai gros, uleios, hidrofob şi se colorează, pe
măsura îmbătrânirii, în brun.
Într-un al treilea caz, vălul format atinge mai mulŃi milimetri grosime,
este vâscos, greu de desfăcut şi, care, cu timpul, cade la fundul vasului,
cunoscut şi sub numele de cuib de oŃet.

Genul Acetobacter. Acest gen grupează specii cu celule sub formă de

bastonaşe, dispuse izolat, în perechi sau lanŃuri, ce sunt imobile sau
prevăzute cu cili dispuşi peritriche.
Speciile genului Acetobacter produc oxidarea etanolului până la acid
acetic, la un pH de aproximativ 4, precum şi a acidului acetic a lactaŃiilor şi
aminoacizilor. Ciclul Krebs este prezent şi activ. Se dezvoltă la temperaturi
cuprinse între 5 şi 42oC, cu un optim de 30oC.
Speciile cele mai importante sunt: Acetobacter aceti; Acetobacter
pasteurianus şi Acetobacter peroxydans.

Genul Gluconobacter cuprinde bacterii asemănătoare din punct de

vedere morfologic cu speciile genului Acetobacter. Singurul criteriu de
diferenŃiere îl reprezintă flagelaŃia, când aceasta există. Astfel, speciile

194
genului Gluconobacter sunt lofotriche (3-8 cili la fiecare pol), faŃă de ciliaŃia
peritriche la Acetobacter.
Produc oxidarea moderată a etanolului până la acidul acetic la un
pH=4,5. Temperatura optimă de dezvoltare este 25-30oC, dar variaŃia
acesteia poate fi cuprinsă între 7 şi 41oC. Fiziologic, se deosebeşte de genul
Acetobacter prin următoarele proprietăŃi:
• ciclul Krebs nu este complet;
• nu oxidează acidul acetic şi lactaŃii până la CO2.

II. Bacterii lactice

ReprezentanŃii acestui grup sunt facultativ-anaerobi şi participă la o
serie de transformări în vin şi anume:
• transformarea glucidelor în acid lactic şi alŃi produşi secundari (glicerol,
alcool etilic, acid acetic etc);
• fermentaŃia malolactică;
• degradarea acidului tartric, citric;
• degradarea glicerolului şi a altor componenŃi.

Genul Pediococcus cuprinde bacterii Gram (+) cu aspect sferic,

grupate sub formă de diplococi sau tetracoci. Sunt nesporulate, imobile,
homofermentative. Fermentează glucidele, iar acidul malic numai la pH
ridicat. Nu degradează acidul citric şi tartric, din acest motiv nu sunt
considerate dăunătoare.
Prezintă două specii importante:
- Pediococcus cerevisiae;
- Pediococcus pentosacens.

Genul Leuconostoc cuprinde bacterii Gram (+) cu celule de formă

sferică, ovoidă sau alungită, dispuse sub forma unor şiraguri de mărgele, ca
şi streptococii. Produc fermentaŃia malolactică numai în vinuri foarte acide,
nesulfitate sau cu un conŃinut redus de SO2.
Principalele specii:
- Leuconostoc gracile este specia cea mai frecventă în vinuri.
Descompune energic acidul malic şi, în măsură mai mică, acidul citric.
- Leuconostoc oinos
195
 Genul Lactobacillus grupează bacterii Gram (+) şi cuprinde :
- specii homofermentative: Lactobacillus acidophillus, Lactobacillus
helveticus.
- specii heterofermentative: Lactobacillus plantarum, Lactobacillus
casei, Lactobacillus brevis.

7.1.2. Utilizarea microorganismelor în industria berii

În procesul de fermentaŃie a mustului de malŃ, obŃinut din cariopsele

de orz sau orzoaică, se utilizează două tipuri diferite de levuri:
• levuri de fermentaŃie inferioară - au proprietatea de a fermenta în condiŃii
submerse, iar la final levurile se depun la baza recipientului. Ex:
Saccharomyces carlsbergensis şi Saccharomyces uvarum.
• levuri de fermentaŃie superioară - au proprietatea de a fermenta la
suprafaŃa mustului. Ex: Saccharomyces cerevisiae.

7.2. FermentaŃia lactică

FermentaŃia lactică este un fenomen cunoscut încă din antichitate, ce a

fost explicat de L. Pasteur odată cu descoperirea bacteriilor lactice. Acidul
lactic rezultat din această fermentaŃie este un produs foarte util în medicină,
industria alimentară, la tăbăcirea pieilor, ca mordant în industria textilă etc.
După natura produşilor finali din fermentaŃie, bacteriile lactice (Fig. 83) pot
fi împărŃite în două grupuri:
I. Bacterii lactice homofermentative – transformă substanŃele
glucidice şi formează numai acid lactic cu un randament de 90-100%. Dintre
acestea, cele mai importante sunt: Lactobacillus delbrueckii ssp.
delbrueckii, Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis, Lactobacillus delbrueckii
ssp. bulgaricus, Lactobacillus helveticus, Lactobacillus acidophilus,
Pediococcus cerevisiae, Pediococcus acidi lactici, Streptococcus lactis,
Streptococcus salivarius ssp. thermophilus etc.
II. Bacterii lactice heterofermentative – formează cantităŃi mici de acid
lactic şi cantităŃi însemnate de acizi volatili şi CO2. Cele mai obişnuite sunt:
196
Lactobacillus buchneri, Lactobacillus casei, Lactobacillus brevis
Lactobacillus sake, Lactobacillus plantarum, Lactobacillus fermenti,
Lactobacillus bifidum, Leuconostoc mesenterioides ssp. cremoris,
Leuconostoc paracitrovorum ş.a.

Fig. 83 – Lactobacillus sp. (www.wikipedia.com)

Pentru prepararea acidului lactic pe cale fermentativă se folosesc, ca

materie de bază, amidonurile, melasele, cerealele, zerul etc. Amidonul este,
în prealabil, zaharificat cu ajutorul malŃului din sămânŃa de orz germinată
artificial. Plămada dulce, care conŃine maltoză zaharificată de malŃ, se
încălzeşte la 80 ̊C pentru omorârea microflorei, după care este însămânŃată
cu o cultură de bacterii termofile Lactobacillus delbrueckii ssp. delbrueckii.
FermentaŃia durează 8-10 zile, timp în care microorganismele
transformă în acid lactic până la 98% din zahărul fermentat. Această
fermentaŃie se produce printr-un mecanism similar cu cel al fermentaŃiei
alcoolice, adică tot prin formarea iniŃială a unei aldehide (metilglioxal),
urmată de transformarea acesteia în acid, realizată pe cale enzimatică în mai
multe trepte succesive:

1. C6H6O6 → 2 CH3-CO-CHO + 2H2O

glucoză metilglioxal

2. CH3-CO-CHO + 2H2O → 2 CH3-CHOH-COOH

metilglioxal acid lactic

197
 Pentru a asigura multiplicarea mai departe a microorganismelor,
acidul lactic este neutralizat cu hidroxid de calciu pe măsură ce se formează,
după reacŃia :

acid lactic lactat de calciu

Produsul final este lactatul de calciu.

Dacă acidul lactic nu ar fi neutralizat, fermentaŃia s-ar opri, întrucât
bacterile lactice nu suportă aciditatea. Din lactat, acidul lactic este separat
prin adăugarea de H2SO4 , care precipită calciul sub formă de CaSO4. SoluŃia
diluată de acid lactic obŃinută este evaporată în vid până la concentraŃia de
50-80% acid lactic.
FermentaŃia lactică are numeroase aplicaŃii practice în industria
alimentară, la prepararea laptelui acru, a iaurtului şi kefirului, la conservarea
legumelor şi la prepararea nutreŃului însilozat.

7.2.1. Rolul microrganismelor în obŃinerea produselor lactate

Iaurtul este produsul obŃinut prin fermentarea laptelui cu o cultură

mixtă de două specii de bacterii lactice, Streptococcus salivarius ssp.
thermophilus şi Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus în raport de 1:1.
Rolul streptococilor şi lactobacililor la obŃinerea iaurtului constă în
acidifierea laptelui, sinteza de compuşi de aromă, dezvoltarea texturii şi a
vâscozităŃii.
Bioiaurtul conŃine, pe lângă bacteriile specifice, şi Lactobacillus
acidophillus şi Bifidobacterium bifidum. Acest produs are efect benefic
suplimentar, deoarece are efect de ameliorare a creşterii bacteriilor, care, în

198
mod normal, fac parte din microbiota intestinală şi ar putea ajuta la protecŃia
faŃă de unele boli, cum ar fi, cancerul şi bolile coronariene. Bifidobacteriile
se dezvoltă la o temperatură optimă de 36-38oC.
Pentru fabricarea untului se poate utiliza smântână dulce sau
fermentată, care este sterilizată prin pasteurizare şi, după răcire, este
inoculată cu culturi mixte de bacterii lactice, aromatizante. Dintre acestea
fac parte Lactococcus lactis ssp. cremoris, Lactococcus lactis biovar.
diacetylactis şi Leuconostoc mesenteroides ssp. cremoris, Lactococcus
lactis ssp. lactis.
Pentru obŃinerea brânzeturilor se poate folosi lapte crud, în care
bacteriile lactice trebuie să reprezinte peste 50 % din totalul microbiotei şi
care se pasteurizează, având grijă să nu se producă denaturarea proteinelor
din lapte.
După răcire, se face inocularea cu monoculturi sau culturi mixte
specifice, iar etapele tehnologice urmăresc să dirijeze activitatea utilă a
culturilor starter.
Principalele culturi de bacterii lactice folosite drept culturi de
producŃie pentru diferite tipuri de brânzeturi în România sunt:
• brânză proaspătă de vaci: Lactococcus lactis, Lactococcus lactis var.
diacetylactis.
• telemea: Lactococcus lactis, Lactobacillus casei.
• caşcaval: Lactococcus lactis, Lactobacillus casei, Streptococcus
salivarius ssp. thermophilus.
• şvaiŃer: Streptococcus salivarius ssp. thermophilus, Lactobacillus
delbrueckii ssp. bulgaricus, Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis,
Lactobacillus helveticus, Propionibacterium sp.

7.2.2. Rolul microorganismelor lactice în conservarea alimentelor

murate

Una dintre aplicaŃiile practice importante ale fermentaŃiei lactice este

conservarea alimentelor prin murare. Astfel, varza murată se obŃine prin
fermentarea naturală a sucului, care conŃine zahăr şi care este extras din
frunze prin adăugarea de sare 2-3%, proces ce se petrece în mai multe faze:

199
 • Faza preliminară se petrece la începutul fermentaŃiei, când se
multiplică microflora normală de bacterii Gram pozitive cu preponderenŃa
celor heterofermentative de pe suprafaŃa verzei, din vas şi din apă.
Preponderentă este în această fază bacteria Leuconostoc mesenteroides, care
descompune incomplet zahărul din varză, cu formarea de acizi lactic şi
acetic plus diferiŃi esteri, care dau un gust şi o aromă particulare.
• Faza primară sau principală începe când cantitatea de acid din
mediu atinge 0,7%. Se dezvoltă sub influenŃa bacteriilor homofermentative,
care produc mari cantităŃi de acid lactic; sub influenŃa acestor concentraŃii,
bacteriile îşi încetează acŃiunea. FermentaŃia este terminată de Lactobacillus
brevis (specie heterofermentativă), care produce acid lactic, alcool etilic,
metilen şi CO2 şi care este rezistentă la un pH foarte scăzut. Întregul proces
durează 7-8 zile la temperatura optimă de 21°C şi încetează când cantitatea
de acid acetic a ajuns la 1,5%.
• Faza secundară se întâlneşte când fermentaŃia nu decurge în
condiŃii normale şi unele bacterii, drojdii şi mucegaiuri produc denaturări şi
alterări ale verzei murate ca înmuierea, putrezirea, băloşirea (acoperirea cu
un strat vâscos) şi apariŃia de pete roşii sau negre, însoŃite de un miros
dezagreabil.
În cazul castraveŃilor muraŃi în saramură se petrec trei tipuri de
fermentaŃii şi anume:
• fermentaŃia determinată de Lactobacillus plantarum, din care rezultă acid
lactic cu efect prezervant;
• fermentaŃia produsă de Aerobacter sp. cu eliminarea de apă şi CO2;
• fermentaŃia sub acŃiunea unor levuri cu formarea de CO2 şi alcool.
Microorganismele se găsesc pe castraveŃi şi în mediul ambiant şi
produc fermentarea zaharurilor extrase din soluŃie de saramură în 2-6
săptămâni. Unele microorganisme provoacă alterarea castraveŃilor muraŃi.
Bacillus subtilis produce înmuierea, datorită transformării protopectinei în
pectină solubilă, şi Bacillus subtilis var. niger produce înnegrirea acestora.

7.2.3. Rolul microrganismelor în producerea furajelor însilozate

Însilozarea sau murarea este cel mai bun mijloc de conservare a

furajelor suculente, mai ales a celor verzi, cu păstrarea calităŃii nutritive.
200
 Procesul se bazează pe fermentaŃia lactică în condiŃii de anaerobioză a
zaharurilor ce intră în constituŃia plantelor, cu formarea de CO2, apă şi o
cantitate variabilă de acid lactic.
Plantele destinate însilozării sunt recoltate în perioada când produc cea
mai mare cantitate de masă verde şi conŃin maximum de substanŃe nutritive.
Masa vegetală este tocată şi aşezată în silozuri construite special sau în
gropi, unde se păstrează pentru îndepărtarea aerului.
În prima perioadă, oxigenul rămas în spaŃiile din siloz este consumat
de celulele vegetale şi este înlocuit cu CO2, care creează condiŃii optime
pentru fermentaŃia anaerobă. Paralel cu acest fenomen şi mai ales pe măsură
ce diminuează procesele enzimatice din celulele plantelor supuse
conservării, începe dezvoltarea florei epifite, formată din Pseudomonas
fluorescens şi a unor bacterii din sol ca Bacillus subtilis, Bacilllus
megaterium, Clostridium sporangenes şi altele. Multiplicarea acestor
bacterii încetează pe măsura acumulării acidului lactic, produs de bacteriile
lactice, prezente şi ele în frunze.
Deoarece, la început, cantitatea naturală de acid lactic este mică, se
adaugă în masa însilozată culturi de Lactobacillus delbrueckii ssp.
delbrueckii şi Lactobacillus plantarum, precum şi o soluŃie de melasă 1%
pentru grăbirea fermentaŃiei. În Ńara noastră există un biopreparat, denumit
‘Lactobacterin’, care este o cultură de Lactobacillus plantarum. După 2-3
săptămâni, când reacŃia mediului a atins pH = 4,4, fermentaŃia încetează.
Silozul astfel obŃinut poate fi păstrat chiar până la 3 ani, cu condiŃia să
fie ferit de mucegaiurile care descompun acidul lactic.
Dacă însilozarea s-a făcut defectuos, se produce, pe lângă fermentaŃia
lactică, şi o fermentaŃie butirică, şi furajele capătă un miros neplăcut, fiind
refuzate de animale.

7.3. FermentaŃia acetică

Acest proces este, de fapt, impropriu numit fermentaŃie, deoarece

acidul acetic se obŃine în condiŃii de aerobioză, prin oxidarea alcoolului în
prezenŃa oxigenului gazos de către bacterii, aparŃinând genului Acetobacter.
Deşi oŃetul este cunoscut din cele mai vechi timpuri, abia în 1837,
Kütying a emis ipoteza că transformarea alcoolului în acid acetic este
201
produsă de microorganisme. Ulterior, în 1868, Pasteur a confirmat ipoteza şi
a descris, pentru prima dată, microorganismul Mycoderma aceti.
Dezvoltarea spontană a bacteriilor acetice în timpul păstrării unor
produse alcoolizate, ca vinul sau berea, este dăunătoare, deoarece produce
oŃetirea băuturilor .
Pentru prepararea industrială a acidului acetic se folosesc culturi de
bacterii selecŃionate, care pot produce până la 10% acid acetic de calitate.
Bacteriile acetice sunt microorganisme aerobe, din genul Acetobacter,
care trăiesc la suprafaŃa mediilor alcoolizate, formând o peliculă bacteriană
groasă (Fig. 84).

Fig. 84 – Acetobacter aceti (www.vinegarman.com)

Cele mai folosite bacterii în producerea oŃetului sunt grupate în patru
categorii, funcŃie de mediul din care au fost izolate:
I. Bacterii acetice izolate din plămadă:
• Gluconobacter oxidans, izolată din sticle de bere fermentată;
• Gluconobacter oxidans ssp. Industrium, izolată din drojdia uscată.
II. Bacterii acetice din bere:
• Acetobacter aceti suportă până la 11% alcool şi poate produce 4-6%
acid acetic;
• Acetobacter pasteurianum suportă 9,5% alcool şi produce 6,2% acid
acetic;
• Termobacterium aceti este prezentă în depozitele de bere;
• Acetobacter kutzingianum este izolată din sake.
III. Bacteriile izolate din vin cuprind câteva specii ca:
202
 • Acetobacter orleanensis formează un văl subŃire, adeseori roz, şi care
are tendinŃe de a se înălŃa pe pereŃii vasului. Poate produce 9,3% acid
acetic. OŃetul provenit din această specie este parfumat şi limpede.
• Acetobacter ascendens este izolată din oŃetul de vin; formează un voal
ce se rupe uşor;
• Acetobacter xylinum este izolată din oŃet de vin; suportă alcool şi
produce 4,1% acid acetic.
IV. Bacterii acetice fermentative rapide:
• Acetobacter acetigenu se prezintă ca celule rotunde, ce nu formează
lanŃuri şi produce numai 3% acid acetic.
• Acetobacter schützenbachii se prezintă sub formă de bastonaşe de 1,6-
3,6 µm lungime x 0,3-0,4 µm grosime şi poate produce 11-14% acid
acetic.
• Acetobacter curvum produce un voal subŃire, uşor de rupt, cu
numeroase pete albe.
ReacŃia probabilă de transformare a alcoolului în acid acetic constă,
iniŃial, în dehidrogenarea alcoolului cu formare de acetaldehidă; ulterior,
acetaldehida fixează o moleculă de apă, formând hidrat de acetaldehidă, iar
prin hidrogenare rezultă acid acetic.
În oŃetul produs pe cale naturală mai apar urme de diferiŃi esteri, ca
acetatul de etil şi cantităŃi mici de alcool, glicerină, uleiuri volatile, care dau
aroma plăcută caracteristică.
Materia primă folosită în producŃie este orice produs capabil să
producă prin fermentaŃie alcool etilic, care, ulterior, este supus fermentaŃiei
acetice. Se folosesc, deci, vin, bere, sucuri de fructe, siropuri de zahăr şi
materiale amidonoase hidrolizate iar calitatea produsului final este în funcŃie
de compoziŃia materiei prime utilizate.
Există mai multe metode de preparare a oŃetului:
1. Metoda franceză (orleaneză sau lentă) foloseşte ca materie primă
un amestec de vin cu 4% alcool şi oŃet cu 2% acid acetic. Se pune în butoaie
de 200 litri jumătate din volum oŃet şi 10-15 l vin. După fiecare 7 zile, timp
de 4 săptămâni, se adaugă câte 10-15 l vin. Adaosul de oŃet are ca scop să
împiedice dezvoltarea microflorei normale din mediu.
Producerea oŃetului are loc lent, pentru că bacteriile vin în contact cu
aerul numai la suprafaŃa luchidului; acesta face ca în oŃet să se formeze
203
substanŃe aromatice, care dau acestuia un “buchet” aparte. După 5-6
săptămâni, se ajunge la concentraŃia de 5-6 % acid acetic, se recoltează 10-
15 litri oŃet şi se adaugă o cantitate egală de vin, după care procesul se
repetă.
2. Metoda germană, rapidă, foloseşte un amestec de lichid format din
alcool etilic 3% şi oŃet 6%, un adaos nutritiv pentru bacterii, care este
introdus în butoaie de lemn.
În vas se găseşte talaj fin de lemn de fag, care măreşte suprafaŃa de
oxidare; se adaugă bacterii selecŃionate, ca Acetobacter orleanense,
Acetobacter schützenbachii, Acetobacter acetigenum, şi se asigură circulaŃia
aerului.
Amestecul de alcool-acid acetic este turnat pe la partea superioară a
vasului, se filtrează prin stratul de talaj, unde alcoolul se oxidează, iar la
partea inferioară se colectează un lichid bogat în acid acetic (9%) şi aproape
lipsit de alcool. Pentru ca oxidarea să fie completă, acelaşi lichid se trece de
trei ori prin stratul de talaj.

204
 Test de autoevaluare

1. FermentaŃia alcoolică a mustului este realizată de:

a) bacterii acetice
b) mucegaiuri
c) levuri
d) bacterii lactice
2. Permanentizarea levurilor se realizează:
a) pe vasele de vinificaŃie
b) pe plantele de viŃă de vie
c) în sol
d) în aer
3. Specia cu putere alcooligenă cea mai mare este:
a) Candida vini
b) Kloeckera apiculata
c) Saccharomyces oviformis
d) Saccharomyces ellipsoideus
4. Putregaiul nobil al strugurilor este produs de:
a) Merulius lachrymans
b) Aspergillus niger
c) Botryotinia fuckeliana
d) Cladosporium cellare
5. FermentaŃia malolactică a vinului este produsă de:
a) levuri

205
 b) bacterii lactice
c) bacterii acetice
d) mucegaiuri
Rezultate corecte:

1 - c; 2 - c; 3 - c; 4 - c; 5 - b.

206
 BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

Anghel I., Toma M., Voica C., Cojocaru I. – Biologia şi tehnologia

drojdiilor, Vol. I - 1989, Vol. II - 1991, Vol. III -. Ed. Tehnică, Bucureşti,
1993
Baker H. F., Rosalind M. Ridley – Prion diseases, Ed. Humana Press,
New Jersey, USA, 1996
Baker S., Nicklin Jane, Khan N., Killington R. – Microbiology, Ed.
Taylor & Francis, Oxford, Marea Britanie, 2007
Buchanan R.E., Gibbons N.E. – Bergey’s manual of determinative
Bacteriology, Ed. Wiliams, USA, 1975
Cardon Zoe G., Whitbeck Julie L. – The rhizosphere–an ecological
perspective, Ed. Academic Press, San Diego, USA, 2007
Carp-Cărare M. – Microbiologie, Institutul Agronomic „Ion Ionescu
de la Brad” Iaşi, 1991
Coman I., Mareş M. – Micologie medicală aplicată, Ed. Junimea, Iaşi,
2000
Constantinescu O. – Metode şi tehnici în micologie, Ed. Ceres,
Bucureşti, 1974
Dan Valentina – Microbiologia produselor alimentare, Ed. Alma,
GalaŃi, Vol. I, II, 1999, 2000
Delfini C. – Scienza e tecnica di microbiologia enologica, Ed. Il
Lievito, Italia, 1995
Eliade Gh., Ghinea L., Ştefanic Gh. - Bazele biologice ale fertilităŃii
solului, Edit. Ceres, Bucureşti, 1983
Gaillardin C., Heslot H.– La levure, Ed. La Recherche, 188 (18) 586-
596, 1987
Graham H. Fleet– Wine microbiology and biotechnology, Ed.
Harwood Academic Publishers, Switzerland, 1993
Grodzinsky A. M.– Allelopathy in soil sickness, Ed. Scientific
Publisher (India), Jodhpur, 2006
Hatman M.– Microbiologie - lucrări practice, Universitatea
Agronomică Iaşi, Centrul de multiplicare, Iaşi, 1990

207
 Hatman M., Ulea E. – Microbiologie – Curs, Universitatea
Agronomică Iaşi, Centrul de multiplicare, Iaşi, 1993
Hughes M.N., Poole R.K., 1989 – Metals and Micro-organisms, Ed.
Chapman & Hall, Londra, New York.
Kingsley R.S. – Introductory-Plant biology, Ed. Wm. C. Brown
Publishers, U.S.A, 1991
Kiss Şt., Ştefanic Gh., Pasca Daniela, Drăgan-Bularde Zborovschi,
Crişan R. - Enzimologia mediului înconjurător, Ed. Ceres, Vol. I - 1991,
Vol. II - 1993.
Korn R. – Microbiologia laptelui şi produselor lactate, Ed. Ceres,
Bucureşti, 1989
Leclerc H. – Microbiologie, Ed. Doin Deren & Cie, France, pag. 341-
531, 1976
Lödder J., Kreger Van Rij N. J. W. – The yeasts, a taxonomic study,
Ed. North Holland Publishing Company, Amsterdam, 1952
Lödder J., Kreger Van Rij N. J. W. – The yeasts, a taxonomic study-
second edition, Ed. North Holland Publishing Company, Amsterdam, 1970
Lwoff A., Horne R., Tournier P. – A system of viruses. Cold Spring
Harb Symp Quant Biol., 27, 51-55, 1962
Madigan M. T., Martinko J. M., Parker J. – Biology of
microorganisms, Ed. Prentice Hall International Inc., SUA, 1997
Măzăreanu C. – Microbiologie generală, Ed. Alma Mater, Bacău,
1999
Mihăescu G., Gavrilă L.– Biologia microorganismelor fixatoare de
azot, Ed. Ceres, Bucureşti, 1989
Murray P.R., Ellen Jo Baron, Pfaller M.A., Tenover F.C., Yolken R.H.
– Manual of Clinical Microbiology, Ed. ASM Press, USA, 1995
Pamfil D. – Microbiologie, Ed. Genesis, Cluj Napoca, 1999
Papacostea P. – Biologia solului, Ed. ŞtiinŃifică şi Enciclopedică,
Bucureşti, 1976
Popa I. A., Teodorescu C. Şt. – Microbiologia vinului, Ed. Ceres,
Bucureşti, 1990
Priest F., Austin B. – Modern bacterial taxonomy, Ed. Chapman &
Hall, Londra, Marea Britanie, 1993

208
 Prusiner S. B. - Prion Biology and Diseases, CSHL Press, Danvers,
USA, 2004
Ross F. C. – Introductory microbiology, Editura Charles E. Merrill
Publishing Company, USA, 1983
Schlegel H.G. – Allgemeine Mikrobiologie, Ed. Thieme, Germania,
1992
Şesan Tatiana Eugenia, Tănase C. – Mycobiota- Sisteme de
clasificare, Ed. UniversitaŃii „Alexandru Ioan Cuza” Iaşi, 2006
Şesan Tatiana Eugenia, Tănase C. – Ciuperci anamorfe fitopatogene,
Ed. UniversităŃii din Bucureşti, 2007
Tănase C. – Micologie, Ed. UniversităŃii „Alexandru Ioan Cuza” Iaşi,
2002
Tănase C., Şesan Tatiana Eugenia – Concepte actuale în taxonomia
ciupercilor, Ed. UniersităŃii „Alexandru Ioan Cuza”, Iaşi, 2006
Tofan Clemansa – Microbiologie alimentară, Ed. Agir, Bucureşti,
2004
Topală N.D. – Microbiologie generală, vol. I, II. Universitatea Al. I.
Cuza, Iaşi, 1978
Tortora G. J., Funke B. R., Case Christine – Microbiology - an
introduction, Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company, INC.,
SUA, 1992
Ulea E., Iacob Viorica, Ilişescu Izabela – The lignicole micromycetes
of cherry and plum trees from Central Area of Moldavia, USAMV Iaşi,
Lucrări Ştiinţifice, Seria Horticultură , 48, 665-670, 2005
Ulea E., Ilisescu Izabela, Mocanu Aliona., Sava D. – The effect of the
fertilization with Vinassa Rompak product on the biological activity of the
cultivated soils, J. Central European Agr, 7, 297-300, 2006
Ulea E., Lipşa F. D. – Analysis of microbial community on mine
tailings from the national park of Călimani mountain (Eastern
Carpathians), Research Journal of Agricultural Science, vol. 41 (1), p. 518-
522, 2009
Ulea E., Lipşa F.D., Chiriac Irina Paraschiva, Coroi Irina Gabriela –
Effects of chlorsulfuron on soil microbial population, Universitatea de
ŞtiinŃe Agricole şi de Medicină Veterinară „Ion Ionescu de la Brad” Iaşi,
Lucr. şt. Seria Agronomie, vol. 53(1), p. 157-161, 2010
209
 Ulea E., Lipşa F.D., Chiriac Irina Paraschiva, Coroi Irina Gabriela –
Acetochlor influence on soil microbial communities, Universitatea de ŞtiinŃe
Agricole şi de Medicină Veterinară „Ion Ionescu de la Brad” Iaşi, Lucr. şt.
Seria Agronomie, vol. 53(1), p. 153-157, 2010
Ungureanu Elena, Ulea E., Iacob Viorica – On the biocide properties
of some products based on natural aromatic compounds. Cellulose
Chemistry and Technology, 42 (7-8), 381-386, 2008
Van Elsas J. D., Jansson Janet, Trevors J. T. – Modern soil
microbiology – second edition, CRC Press, SUA, 2007
Whittaker R. H. – New concepts of kingdoms or organisms.
Evolutionary relations are better represented by new classifications than by
the traditional two kingdoms. Science, 163(863):150-60, 1969
Widmer F., Beffa R. – Aide-mémoire de biochimie et de biologie
moléculaire, Editions Médicales Internationales, ISBN: 2- 7430-0175-5,
FranŃa, 1997
Wood M. – Soil biology. Ed. Blackie, New York, SUA, 1989
Zamfirache Maria-Magdalena, Toma C., 2000 – Simbioza în lumea
vie, Ed. Univ. “Alexandru Ioan Cuza” Iaşi.
Zarnea Gh. – Tratat de microbiologie generală, Ed. Academiei
Române, Bucureşti, Vol. I - 1983, Vol. II - 1984, Vol. III - 1986, Vol. IV -
1990,Vol. V - 1994.

210