Universidade Federal do ABC

Centro de Engenharia, Modelagem e Ciências Sociais Aplicadas

ACUMULADORES DE ENERGIA

CAPÍTULO 1:

Acumulação de energia por fotossíntese

Prof. Dr. Federico B. Morante Trigoso

 SUMÁRIO DA AULA

• O Sol como acumulador de energia

• Bioquímica da fotossíntese
• Local da fotossíntese
• Reações fotoquímicas
• Fotossistemas I e II
• Ciclo de Calvin
• A clorofila
• Espectro de absorção dos pigmentos
fotossintéticos
• Eficiência fotossintética
• Qualidade espectral da luz
• Intensidade da luz
• Duração da luz
• Resumo
 O SOL COMO ACUMULADOR DE ENERGIA

• O Sol é nossa principal fonte de energia a

qual se manifesta na forma de luz e calor.

• É uma estrela da seqüência principal com

4,6 bilhões de anos de idade.

• O Sol é uma imensa esfera de plasma (gás ionizado)

extremamente quente, contendo 750 vezes a massa de todo o
restante do Sistema Solar.

• No seu centro acontecem reações de FUSÃO NUCLEAR onde

quatro núcleos de hidrogênio (prótons) se fundem formando um
núcleo de hélio. Tudo isso a uma taxa de 600 milhões de
toneladas por segundo.
 A LUZ

• A luz visível representa a parte do espectro de radiação

eletromagnética que fica entre 380 nm (que reconhecemos como
violeta) e 750 nm (que reconhecemos como vermelho bem escuro).

nm = nanômetro = 10-9 m
Å = Angstrom = 10-10 m

A luz é a fonte de energia da qual dependem as

plantas e, por conseguinte, todos os outros seres vivos.
 A LUZ

• Albert Einstein mostrou que a luz seria constituída de

grãos (os “quanta”) que carregam uma quantidade finita de
energia, proporcional à constante de Plank e à freqüência
da luz.

E = h.f

Onde, E = Energia do fóton

h = Constante de Plank = 6,626 x 10-34 J.s
f = Freqüência da onda (f= v/λ)
 A LUZ

• Num artigo de 1909 Einstein demonstrou que a variância de

energia luminosa é dada pela soma de dois termos interpretados
como contribuições ondulatória e corpuscular.
• A CONTRIBUIÇÃO ONDULATÓRIA é proporcional ao quadrado
da energia média e corresponde às flutuações da energia numa
onda clássica em equilíbrio termodinâmico.
• A CONTRIBUIÇÃO CORPUSCULAR é proporcional à energia
média e não ao seu quadrado e corresponde às flutuações de
numero de quanta, se considerados independentes.

A formulação das flutuações descoberta por Einstein

em 1909 demonstra que as duas naturezas da luz,
ondulatória e corpuscular, estão presentes
simultaneamente.
 A LUZ
Quanta de luz transportam não somente energia, mas também
quantidade de movimento na direção na qual a luz se propaga.

• A energia do fóton depende do comprimento de onda da luz.

• A freqüência está inversamente relacionada ao comprimento de
onda (λ) de tal modo que a energia do fóton é:

E = h.c/λ
Onde c é a velocidade da luz

• Um fóton de luz azul (450 nm) contém mais energia do que um

fóton de luz vermelha (650 nm).
• Um mol de um composto absorve N fótons sendo a sua energia:
E = N.h
N = Número de Avogadro = 6,023 x 1023
(N é o número de átomos em 12 gramas de carbono)
 EXERCÍCIO

O comprimento de onda típico das microondas é 3 cm; da

luz vermelha é 6500Å; e dos raios X brandos é 0,37Å.
Determinar o valor de um quantum de energia de cada
uma dessas radiações eletromagnéticas. Comente os
resultados utilizando a unidade eV.
 BIOQUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese é o processo pelo qual as plantas sintetizam
compostos orgânicos a partir de matéria prima inorgânica, à custa
da luz solar.

Mediante a fotossíntese a energia luminosa é convertida em energia

química, que acaba sendo ARMAZENADA sob forma de
carboidratos e outros constituintes dos tecidos vegetais, sendo
liberado oxigênio como resíduo.
 REAÇÃO GERAL RESUMIDA DA FOTOSSÍNTESE

A fotossíntese une quimicamente dois compostos inorgânicos comuns, o

dióxido de carbono (CO2) e a água (H2O) para formar o açúcar glicose
(C6H12O6), com a liberação de oxigênio (O2).

• Durante a fotossíntese
ocorre uma serie de reações
através das quais se formam
moléculas de açúcar com seis
átomos de carbono
(hexoses).

• A fotossíntese é uma
função da intensidade
Balanço químico total da reação luminosa, da concentração de
fotossintética CO2 e da temperatura.

• A fotossíntese deve ser constituída por duas fases: a primeira que

necessita luz e na qual a temperatura não tem influencia (fase fotoquímica)
e uma segunda fase, que necessita gás carbônico, na qual a temperatura
exerce influencia (fase puramente química).
 LOCAL DA FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese ocorre nos cloroplastos, que estão presentes
nas partes verdes das plantas.

Os cloroplastos são organelas discóides envolvidas por uma membrana dupla,

encerrando um sistema de sacos achatados de membranas (lamelas ou
tilacóides) que são mantidas em uma matriz, mais ou menos viscosa
denominada estroma.
 A CLOROFILA

Os pigmentos que capturam a luz, CLOROFILAS a e b, são

encontrados nas lamelas, que são os lugares da transdução inicial
da energia da fotossíntese.

As clorofilas a e b juntamente
com alguns carotenóides,
funcionam como pigmentos
“antena” para capturar a energia
luminosa necessária para a
fotossíntese.
 REAÇÕES FOTOQUÍMICAS

• A reação fotoquímica total, característica dos cloroplastos, é chamada

fotofosforilação não cíclica, e transcorre da seguinte maneira:

Luz
NADP + H2O + ADP + Pi NADPH2 + ½O2
Cloroplastos
ferrodoxina

• Em certas condições experimentais, podem ser formadas até duas

moléculas de ATP para cada molécula de NADPH2. A redução do NADP
ocorre, praticamente, até o fim do processo.

• A quantidade de energia luminosa que deve ser fornecida para provocar a

reação não deve ser inferior a 230 kJ.mol-1 e, além disso, há necessidade
de mais 50 kJ.mol-1 para a síntese de ATP.

A equação da reação fotoquímica exige, portanto, a cooperação

de dois ou mais quanta para cada molécula de NADP reduzida.
 GLOSSÁRIO

ATP: Trifosfato de adenosina ou adenosina trifosfato, é um nucleotídeo

responsável pelo armazenamento de energia em suas ligações químicas. É
constituída por adenosina, uma base nitrogenada, associada a três
radicais fosfato conectados em cadeia. A energia é armazenada nas
ligações entre os fosfatos.

NADP: Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato é utilizada em

reações anabólicas, tais como síntese de lipídios e ácidos nucléicos, que
requerem NADPH como um agente redutor.

NADPH: é a forma reduzida do NADP+ sendo esta a forma oxidada do

NADPH. O NADP+ difere do NAD+ pela presença no NADP+ de um
grupo fosfato adicional na 2' posição do compartimento da ribose que
contem a parte de adenina.

NADPH2: Metilenotetraidrofolato Redutase, fornece energia para liberar

um fosfato, transformando o produto remanescente em gliceraldeído-3-
fosfato (GAF).
 REAÇÕES FOTOQUÍMICAS
Um elétron excitado pode participar de uma reação fotoquímica e
este é o seu uso mais importante.

• Apenas uma pequena

porcentagem da radiação
solar pode ser usada
fotoquimicamente.

• O restante é dissipado
como calor, que pode ser
usado localmente, causando
transpiração, ou numa
escala global, influenciando
o clima.
 FOTOSSISTEMAS I E II

• Experimentos mostram que existem

dois centros de reações separados,
P700 e P680, cada um espectros-
copicamente reconhecível, porque eles
têm absorção máxima a 700 e 680
nm, respectivamente.

• Fotossistema I (PS I): onde P700 é

conectado a um grupo de pigmentos
absorvedores de luz, no qual
predomina a clorofila a.

• Fotossistema II (PS II): onde P680 é

independentemente conectado com um
grupo de coletores de luz no qual
predomina a clorofila b.

A clorofila a é diretamente envolvida em ambas as reações fotoquímicas

porque suas moléculas, através de um arranjo especial, são as eventuais
receptoras da energia luminosa tanto em P700 quanto em P680.
 CICLO DE CALVIN

• As reações PSI e PSII acionam duas reações redox consecutivas que dão
origem ao poder assimilatório representado pelo NADPH2 e ATP.
• O acúmulo de energia em larga escala é efetuado na planta por uma
extensão das seqüências redox no denominado ciclo de Calvin.

• No ciclo de Calvin cada molécula de CO2

reduzida ao nível de carboidrato requer o
uso de duas moléculas de NADPH2 e de
três moléculas de ATP.

• O produto final de acúmulo de

carboidrato, o amido ou glicose, na
realidade armazena grande parte da energia
contida no poder assimilatório.

• Na oxidação subseqüente, na mitocôndria,

pode liberar esta energia acumulada para
produzir ATP e equivalentes reduzidos, para
o metabolismo secundário.
 ACUMULAÇÃO DE CARBOIDRATOS

O açúcar formado na fotossíntese pode ficar armazenado ou ser

transformado em outras substancias. A MAIORIA DAS SUBTÂNCIAS QUE
CONSTITUEM OS VEGETAIS DERIVA DOS AÇÚCARES.

• As HEXOSES são açucares que pertencem ao grupo de substancias

conhecidas pelo nome de HIDRATOS DE CARBONO ou CARBOIDRATOS.
• Os hidratos de carbono mais simples são denominados
MONOSSACARÍDEOS, os quais, perdendo água podem reunir-se em
moléculas maiores.
• Quando se reúnem duas moléculas de monossacarídeos, tem-se a formação
de DISSACARÍDEOS.
• Da reunião de três, tem-se os TRISSACARÍDEOS e de quatro ou mais
moléculas os POLISSACARÍDEOS.

Entre os monossacarídeos, têm importância para os vegetais, apenas

aqueles com cinco e com seis átomos de carbono na molécula: as
pentoses (C5H10O5) e as hexoses (C6H12O6).
 ESPECTRO DE ABSORÇÃO DOS
PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS
Quando um pigmento como a clorofila absorve luz, apenas os comprimentos de
onda correspondendo a estados eletrônicos particulares são potencialmente
úteis.
• Um quantum de luz vermelha
(baixa energia) fornece a energia
necessária para deslocar um
elétron de sua órbita no estado
estável na estrutura do anel da
clorofila para a órbita próxima
mais alta.
• Um quantum de luz azul (alta
energia) fornece a energia
necessária para deslocar um
elétron do estado estável para o
segundo estado excitado.
• Um quantum de luz verde (quantidade intermediária de energia) não
corresponde à energia necessária para qualquer uma das várias transições
eletrônicas possíveis na molécula da clorofila e, por esta razão, a clorofila não
pode absorver a luz verde.
 EXERCÍCIO

Determinar o número de fótons da faixa de luz correspondente

na tabela a seguir necessários para equivaler a 1 J de energia.

(nm)

Cor Freqüência Comprimento de Energia de 1 Número de fótons

(THz) onda (µm) fóton (J) equivalentes a 1 J
Vermelho 440
Laranja 495
Amarelo 520
Verde 565
Ciano 610
Azul 650
Violeta 735
 EFICIÊNCIA FOTOSSÍNTETICA

A eficiência fotossintética é a percentagem de energia na luz do

Sol que é convertida para produção primaria durante a estação
de crescimento.

• Essa medida proporciona um índice útil das taxas de produção

primaria sob condições naturais.
• Quando a água e os nutrientes não limitam severamente a
produção vegetal, a eficiência fotossintética de um ecossistema
como um todo varia entre 1% e 2%.

Eficiência média de fixação: = 0,8% da radiação incidente (máximo 5%)

Energia necessária para conversão de 1g de C = 9,3 Cal
Biomassa produzida anualmente = 2 x 1011 toneladas de C
Energia fixada anualmente = 7,2 x 1017 Cal (=3 x 1021 J)
(ODUM, 1985)
 EFICIÊNCIA FOTOSSÍNTETICA
O que acontece com os 98-99% restantes de energia luminosa?

• As folhas e outras superfícies refletem entre 25% e 75% da energia

luminosa.
• Outras moléculas, além dos pigmentos fotossintetizadores, absorvem a
maior parte do restante, que é convertida em calor, e reirradiada ou
conduzida através da superfície foliar, ou ainda dissipada pela evaporação
de água da folha (transpiração).
 QUALIDADE ESPECTRAL DA LUZ
A quantidade de fotossíntese realizada por uma planta é
influenciada pelas três propriedades da luz: qualidade espectral,
intensidade e duração.

• A qualidade espectral da luz é

de grande importância.

• Embora o espectro de ação

para a fotossíntese mostra que
a luz verde também é efetiva,
os picos principais se encontram
no vermelho e azul.

• A transferência de energia no comprimento de onda do verde tem

implicações importantes para o bom crescimento das plantas baixas nas
florestas as quais recebem principalmente a luz filtrada.
 INTENSIDADE DA LUZ

• A intensidade da luz afeta acentuadamente a taxa de liberação de O2 ou

de absorção de CO2 durante a fotossíntese.
• Na mesma planta algumas folhas (folhas de sol) normalmente recebem
mais luz que outras (folhas de sombra).
• É característico que as folhas de sol tenham uma necessidade quântica
maior que as folhas de sombra, entretanto, as folhas de sombra saturam
com uma intensidade luminosa (irradiância) muito menor do que as folhas de
sol.
• O excesso de luz pode prejudicar
1000
Irradiância (W/m2) o aparelho de fotossíntese, as
folhas podem estiolar-se e a taxa
dia sem nuvens, 6.0 kWh/m2
800
de fotossíntese pode diminuir.
600
• Nas intensidades mais baixas de
luz a taxa real de fotossíntese
dia nublado, 1.8 kWh/m2
400

torna-se menor que a taxa de

200
respiração (a qual, num sentido
0 formal é o inverso da fotossíntese)
7:03 12:03 17:03
Hora do dia e a taxa liquida de fotossíntese
torna-se negativa.
 DURAÇÃO DA LUZ

• Quando maior for o período de iluminação, em geral mais fotossíntese

ocorrerá, e se a planta é exposta a dias longos pode-se esperar maior
fixação de CO2.
• No entanto, se as plantas ficarem sujeitas a um período prolongado de luz,
elas não podem continuar com a fotossíntese, por causa da impossibilidade
temporária de os cloroplastos estocarem todo o amido adicional.

• Altas temperaturas (comuns ao

meio-dia no verão) devem causar
murchamento e fechamento dos
estômatos, limitando assim a
entrada de CO2.
• Se a luz é fornecida
continuamente, algumas plantas
tornam-se estioladas e cloróticas.

Não há uma relação absoluta entre a duração do dia e o

rendimento fotossintético.
 GLOSSÁRIO

Estiolamento: Alteração mórbida das plantas que vegetam em lugar

escuro ou são privadas da luz, e que se caracteriza pelo descoramento e
amolecimento dos tecidos ao atingirem certo grau de crescimento;
ensoamento.

Clorose: Moléstia dos vegetais que se revela por uma coloração

amarelada das partes normalmente verdes, e cuja causa mais importante
é a carência de elementos nutritivos indispensáveis, em geral o ferro.

Seres heterótrofos: São plantas que não possuem clorofila, ou que por
outras razões não fazem fotossíntese, tirando o material necessário à
sua manutenção de outros seres vivos. As plantas que fazem
fotossíntese são ditas autótrofas.
 RESUMO
• Embora a energia solar só seja aproveitada em certas horas e épocas
do ano, a energia química armazenada nos açúcares e outras combinações
orgânicas está sempre ao alcance da planta e do animal que se alimenta
da fotossíntese vegetal.
• Esta energia química, pode sempre ser empregada para qualquer
processo vital, compreende-se assim, o extraordinário papel da
fotossíntese, qual seja, o de empregar a energia luminosa para fornecer
trabalho.
• A clorofila, que absorve certos raios da luz solar, retira sua energia e,
por meio da mesma energia é promovida a reação endotérmica da
assimilação.
• A energia química potencial que se encontra na molécula de hexose é a
mesma que foi tirada pela clorofila dos raios luminosos, por absorção.
• Assim, uma parte da energia desaparece durante a assimilação, para
reaparecer sob a forma química potencial no açúcar.

Pode-se também dizer: na fotossíntese, a energia luminosa se

armazena em forma de energia química potencial.