SANCHEZ MARCO: AVES Y PALEOAMBIENTE

Huéscar-1 (Granada, España): Avance de la lista de

aves y consiguientes conjeturas sobre paleoambiente
y paleogeografia.

Antonio Sánchez Marco

Departamento de Paleontología. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC.- Madrid.

ABSTRACT

Bird fossil remains, primarily of acuatic species (nine of the twclve total species identified), have been
discovered in the Middle Pleistocene cite of Huéscar.
Information concerning the biotope that these species may have occuppied, as well as their
paleobiogeography, are analysed.

KEYWORDS: Fossil birds, Palaeoecology, Middle Pleistocene.

Introducción

El presente trabajo trata de los restos obtenidos en excavaciones sucesivas dirigidas, en 1982 y
1983, por la Dra. A. Mazo y, en 1986, por la Dra. M.T. Alberdi.
El yacimiento se localiza en el barranco de Las Cañadas, Cortijo de Calahorra, próximo al pueblo
de Huéscar. La zona se halla comprendida en la depresión de Guadix-Baza, al sur de la sierra de
La Encantada. Este depósito, según el estudio de su asociación faunística, ha sido emplazado en la
parte inferior del Pleistoceno medio y correlacionado con Le Vallonet (Mazo et al., 1985).

Inventario sistemático

En este apartado, además de recogerse el inventario hasta el presente de los fósiles avianos del
yacimiento, se han querido recordar sintéticamente datos actualistas concernientes a las áreas

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geográfícas y hábitats de aquellas especies que se reconocían en este estudio. Tales datos se han
extraído, en su mayor parte, de Cramp & Simmons (1977, 1980, 1985).

Orden Podicipediformes
Familia Podicipedidae
cf. Tachybaptus ruficollis (PALLAS, 1764)

Material: húmero derecho, parte proximal (HU-l, cata S).

Se trata de una pieza que muestra los caracteres morfológicos de los zampullines pero de un
tamaño menor que Podiceps nigricollis y P. auritus . Se ha adscrito tentativamente el fósil al
zampullín de menor talla, T. ruficollis
Esta especie no parece haber sido identifícada hasta ahora en la Península Ibérica. Si se confirmara
la presencia de T. ruficollis en los sedimentos de Huéscar-l, seria su segunda aparición en el
Pleistoceno de Europa, después de que se descubriera, por debajo de materiales magdalenienses, en
la cueva de Les Romaines en Pierre-Chatel (AM, Francia) (Mourer-Chauviré, 1975).
Distribución y ecología: Su área geográfica se extiende por Africa, con excepción de la región
sahariana, incluyendo en sí el norte del Magreb. Ocupa desde la Península Ibérica e Islas Británicas
hasta Ucrania y Cáucaso, y, más hacia el sur, hasta Indonesia, Filipinas y parte de Nueva Guinea,
pasando por Paquistán. El clima no parece un condicionante importante en su distribución, pues
habita desde zonas boreales a tropicales. Muestra preferencia por márgenes de masas de agua ricos
en vegetación.

Orden Anseriformes
Familia Anatidae
Anas crecca L., 1785/ A. querquedula L., 1758

Material: húmero derecho, extremo distal; carpometacarpo izquierdo, extremo distal; coracoides
izquierdo, parte del extremo craneal (HU-l, cata (5 ); carpometacarpo izquierdo, extremo proximal
(HU-l, A-486); húmero izquierdo, parte del extremo distal (HU-1, A-397); ulna derecha, extremo
distal (L'U- l, cata 6).
Distribución y ecología: el A. querquedula posee un área de cría que se extiende desde la costa
pacífíca de Eurasia hasta Francia. Por el sur, llega hasta Grecia y a algunos enclaves en la Península
Ibérica (marismas del Guadalquivir), Italia y Turquía. Está ausente en el norte de Europa y en el
norte y sur de Asia. Su hibemada tiene lugar en el cinturón del Sahel, India e Indonesia. Los climas
que dominan su área de distribución son variados; desde aquellos propios de las regiones boreales
a los de desiertos cálidos. La especie huye de la influencia oceánica en el clima (lluvias y vientos),
así como de regiones montañosas y bosque denso. Prefíere extensiones de agua bordeadas de
vegetación y con plantas flotantes o emergentes.
El área de cría de A. crecca acoge el norte de Norteamérica, norte de Eurasia desde el Pacífíco
hasta Polonia, norte de Alemania, Islas Británicas, Islandia y puntos de Francia e Italia. Durante
su época de hibernada se halla en el sur de Norteamérica, penínsulas del sur de Asia y Japón, puntos
del interior de Africa, norte del Magreb, Islas Británicas, Francia y penínsulas de la cuenca
mediterránea. Los ambientes en que vive son tan variados como amplia su distribución geográfica.
El más septentrional lo constituye la tundra ártica, llegando, hacia el sur hasta las regiones esteparias
y bordes de desierto. Rehúye las aguas rápidas y muestra preferencia por los remansos de agua
provistos de una densa orla de vegetación.

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Anas platyrhynchos L., 1758

Material: coracoides izquierdo, diálisis y parte del extremo craneal (HU-l, cata 3); escápula derecha,
parte craneal (HU-1, cata (5); ulna izquierda, extremo distal (HU-1, cata 5); coracoides derecho,
extremo craneal (HU-l, A-227) (A. cf. platyrhynchos).
Distribución y ecología: ocupa toda Norteamérica, Europa y Asia, siempre con límite en los
20°N. Es un especie que muestra una gran tolerancia por las condiciones físicas de los lugares en
que se detecta su presencia, desde pequeños estanques hasta la costa, si bien se inclina por las zonas
con vegetación antes que por las desnudas.

Anas clypeata L., 1758

Material: escápula derecha, extremo craneal (HU-l, cata (5); coracoides derecho, extremo craneal
(HU-l, cata a); coracoides izquierdo, extremo craneal (HU-1, cata 3); carpometacarpo izquierdo,
extremo distal (HU-1, A-299); tarsometatarso derecho, extremo distal (HU-l, cata b, 61).
Distribución y ecología: esta especie se extiende por toda Eurasia, excepto por las zonas más
septentrionales (se ausenta de la mayor parte de Escandinavia) y Asia Central. En Norteamérica,
se presenta en el norte, sur y franja oeste. Su área africana se localiza en los cauces del Níger, del
Nilo y en Etiopía. En Europa Central y Occidental, su distribución es muy dispersa. Con la
salvedad de contados enclaves, esta especie no cría en la Península Ibérica, sino que pasa la estación
invernal. El pato cuchara penetra en la tundra con escasa intensidad. Fundamentalmente, habita
en territorios dominados por el bosque, la pradera o la estepa, si bien la vegetación que rodea las
no muy extensas charcas en que vive no suele ser arbórea.

Anas strepera L., 1758

Material: coracoides izquierdo, extremo craneal (FIU-l, 3-31).

Distribución y ecología: se presenta desde India y el SE de China hasta Ucrania y Bielorrusia.
En Europa Central y Occidental, su distribución es muy fragmentaria, de modo que se concentran
los efectivos en muchas y pequeñas áreas. También se le encuentra en parte de Norteamérica. La
especie no suele rebasar los 20°N, en cualquier caso. Se trata de un animal propio,
fundamentalmente, de terrenos abiertos, más que de bosque. Como sucede en otras anátidas, rehúye
las aguas rápidas y las costas marinas abiertas. Muestra clara preferencia por zonas con vegetación.

Anas sp.

Material: vértebra (HU-l, cata (5); escápula izquierda, parte craneal (HU-94(l)); húmero derecho,
parte distal (HU-l, cata 6) carpometacarpos izquierdos, partes proximales (HU-87(l) y HU-91).

Netta rufina (PALLAS, 1773)

Material: coracoides derecho, parte craneal (HU-l, cata 6); coracoides izquierdo, parte craneal
(HU-1, A-102) (N. cf. rufina); húmero derecho, parte distal (HU-l, cata 6).
Distribución y ecología: Las más importantes zonas de cría de esta especie se hallan entre el Mar
Negro y el Caspio y en la región que se extiende entre éste y más allá del Mar de Aral. Sus más
notables regiones para pasar la hibernarla se localizan en India y en Indochina. En Europa, son

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escasos los puntos donde cría o hiberna esta especie. Entre ellos, algunos se sitúan en el centro, sur
y este de la Península. El pato colorado encuentra condiciones favorables tanto en aguas con escasa
como con densa vegetación en bordes o emergente. Las lagunas o charcas no han de ser profundas,
pues en su buceo no desciende por debajo de los 4 metros. La especie no se encuentra por encima
de los 500 metros de altitud.

Aythya ferina (L., 1758)

Material: coracoides derecho, parte craneal (HU-l, cata 6) (A, cf. ferina); coracoides izquierdo,
parte craneal (HU-l, cata 6) (A. cf. ferina); húmero izquierdo, parte distal (HU-125) (Pl. 1, 5).
Distribución y ecología: su área de cría es euroasiática, encuadrada entre 60° y 40°N,
esencialmente. En Europa Central y Occidental, como sucede con otras anátidas, presenta una gran
fragmentación. Durante la estación dura, llega hasta Indostán, Japón, sur de China, sur del Mar
Caspio, Etiopía, norte de Africa, Francia y penínsulas del Mediterráneo. En la Península Ibérica
halla unas cuantas localidades en el sur, centro y este con condiciones para criar. Durante el
invierno, ocupa casi toda su geografia. Penetra muy levemente en regiones boscosas y en la tundra.
Es, fundamentalmente, una especie de estepa. Necesita una abundante vegetación y faunas
sumergidas pues su alimentación la obtiene de fondos de entre 1 y 2.5 metros de profundidad.
Muestra preferencia por aguas circundadas por rica y densa vegetación.

Aythya nyroca (GULDENSTADT, 1770)

Material: húmero izquierdo, parte distal (HU-100(l)) (Lá. I, l).

Distribución y ecología: siendo su área más reducida que la de la especie anterior, se extiende
desde Hungría, por la cuenca de la mitad septentrional del Mar Negro hasta el Caspio y algunas
zonas de Asia Central. Existen algunos puntos en Centroeuropa, Turquía y penínsulas Balcánica e
Ibérica, donde también crían. En la estación fría, viajan al Nilo y a la India. Las masas de agua en
que viven suelen ser ricas en vegetación. De hecho, el porrón pardo es la especie con mayor
tolerancia a la vegetación densa de las anátidas; característica de su habitat común a Tachybaptus .
No frecuenta aguas abiertas, corrientes ni lagos profundos u oligotrófícos.

Aythya fuligula (L., 1758)

Material: Coracoides derecho, parte craneal (HU-95(l)) (Lá.l, 4);

2 coracoides derechos, diáfísis (HU-90(l) y HU-98(l))
(Lá.I, 2).
Distribución y ecología: Ocupa toda la región septentrional de Eurasia, con la excepción de la
tundra, por el norte, y de los desiertos cálidos, por el sur. En invierno, se desplaza hasta Japón y
se extiende desde el este y sur de China, por Pakistán y costas del Caspio, Etiopía, Europa
Occidental y puntos de la cuenca mediterránea. Esta especie no cría en la Península Ibérica. Es
capaz de vivir en aguas más profundas y pobres en vegetación que los otros porrones contemplados.
También requiere una menor cobertura vegetal en los márgenes. Puede encontrar acomodo en
costas abrigadas.

Aythya sp.

Material: Radial izquierdo (HU-l, cata 6).

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Orden Galliformes.
Familia Phasianidae
Perdix perdiz (L., 1758)

Material: Escápula derecha, parte craneal (HU-l, cata .5); ulna derecha,
parte proximal; tarsometatarso derecho, parte distal (HU-l, cata (5).
Distribución y ecología: Su región de dispersión se encuadra entre los 60° y 40° N, en América y
Eurasia (desde Francia e Islas Británicas hasta Asia Central). Fuera de estos límites se presenta en
el sur de Finlandia y centro de Anatolia. La Península Ibérica sólo contribuye con poblaciones en
los Pirineos, norte de Portugal y una pequeña región entre Asturias y Santander. No es especie
migradora. Tampoco se trata de un taxón típicamente mediterráneo. Tan sólo penetra en la región
mediterránea muy levemente. Es ave de pradera y estepa con áreas de vegetación más alta, como
bosquetes o monte bajo, para la protección de su nido. No frecuenta zonas pedregosas o
encharcadas ni costas o márgenes de agua.

Orden Gruiformes
Familia Rallidae
Crex Crex (L., 1758)

Material: Tibiotarso derecho, parte distal (HU-123(l)) (Lá.I, 3).

Distribución y ecología: Su área de cría se concentra entre los 60° y 45° N en Eurasia, desde las
Islas Británicas hasta Asia Central. Ausente de las penínsulas mediterráneas, excepto de algunos
enclaves de la Península Balcánica. En la Península Escandinava sólo ocupa el sur de Suecia y la
costa oeste de Noruega. Hiberna en una franja desde el Lago Victoria hasta Africa del Sur. Admite
considerables alturas (1400 metros en los Alpes y 3000 en la URSS). Vive en zonas herbosas,
alejada de márgenes de aguas quietas y zonas rocosas. Tampoco acostumbra a frecuentar áreas
boscosas o con vegetación densa.

Orden Strigiformes
Familia Strigidae
Bubo bubo (L., 1758)

Material: Carpometacarpo izquierdo, extremo proximal (HU-l, A-417).

Distribución y ecología: Es una especie confinada, básicamente, en la región paleártica. Aquí
experimenta un despliegue que se detiene ante el límite de la tundra y se ve afectado por la
desaparición de la especie de algunos paises europeos en tiempos muy recientes, históricos, al
compás del desarrollo de la agricultura y del poblamiento humano. Necesita zonas al menos algo
abiertas para practicar la caza. La construcción de su nido plantea como único requisito la existencia
de anfractuosidades rocosas o de troncos de árboles. Puede localizarse el búho real en cualquiera
de los biotopos presentes en la región paleártica, con la excepción de la ya mencionada tundra y
de los desiertos y bosques húmedos de perennifolios.

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Notas de paleodistribución en la Península Ibérica

T. ruftcollis

No parece que haya sido encontrado en la Península Ibérica con anterioridad al estudio de
Huéscar-l.

A. clypeata

Newton (in Cabrera, 1984) señala esta especie en el Auriñaciense de la cueva de El Castillo y
Mourer-Chauviré (1980), en Aridos l.

A. strepera

Parece que es la primera vez que aparece en la Península.

N. ruffina y A. fuligula

Ambos taxones sólo habían sido mencionados en Gorham's Cave, Pleistoceno superior
(Eastham, 1968).

P. perdiz

Se puede califícar la distribución peninsular actual de P. perdix como relictual; reducida a una
estrecha franja en el norte. Con su hallazgo en un punto tan meridional -ya había sido señalada
como P. palaeoperdix en Aridos 1 (Mourer-Chauviré, 1980) y en Galería de Atapuerca (Sánchez,
1987)- sabemos que esta especie pudo llegar a ocupar la totalidad de la Península en el Pleistoceno.

C. crex

Tan sólo había sido citada en el Auriñaciense de la cueva de El Castillo por Newton (in Cabrera,
1984).

Ragos del paleoambiente

El registro fósil conocido hasta ahora en Huéscar-l ofrece una notable predominancia de especies
acuáticas, con muy reducida participación de especies no atribuibles a este biotipo ecológico. No
se recogen especies características de hábitats forestales. Así mismo, no hay rastro de especies
xerófílas ni de las abundantes especies habitantes de la campiña y del sotobosque. Sólo la presencia
de la perdiz pardilla (P. perdix) podría implicar directamente la existencia, en alguna extensión, de
este último tipo de vegetación.
Las características del tipo de depósito que se da en Huéscar-1 no dejan mucho lugar a que se
registren taxones típicamente rupícolas; de hecho, no se ha encontrado ninguno. El búho real (B.
bubo) no está ligado unívocamente a oquedades y salientes rocosos, aunque frecuentemente sí lo
esté. De esta especie, que acusa una notable regresión en su distribución geográfíca con respecto al
pasado (cf., p.c., Sánchez, 1986), no sería difícil pensar que, aún dentro de su presente área, para la
construcción de sus nidos se haya visto relegada a los lugares de más difícil acceso. El búho real
precisa zonas abiertas donde procurarse el alimento. Este rasgo de su hábitat lo comparte con la

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perdiz pardilla y con el guión de codornices (C. crex); ambas, especies que encuentran condiciones
favorables en praderas y estepas. Por lo que respecta a las nueve o diez especies acuáticas
identifícadas, cabe pensar que la zona del yacimiento estaba dominada por un nivel hidrostático
aflorante en charcas y lagunas de escasa profundidad. La mayor parte de estas especies requieren
una apretada vegetación en los márgenes y, algunas, incluso en el interior de las masas de agua.
En el yacimiento no se ha encontrado ningún resto que se haya atribuído a alguna especie
considerada "fría". Si bien varias de las aves señaladas toleran un amplio rango de temperaturas, sus
distribuciones geográfícas respectivas están afectadas por climas de temperaturas templadas o
cálidas; ninguna está confinada en latitudes altas.
En la actualidad, existen varias zonas húmedas peninsulares que ofrecen listas de aves acuáticas
donde encontrar la mayor parte de las que aparecen en Huéscar-l. Así, en la bahía de Santoña,
Cantabria, se citan: zampullín chico (T. ruficollis), ánade real (A. platyrhyncos), pato cuchara (A.
clypeata), pato colorado (N. ruffina), porrón común (A. ferina) y porrón moñudo (A. fuligula)
(Francés & Aja, 1986). En la laguna Nava Grande, en Ciudad Real, Cirujano (1986) cita: cerceta
común (A. crecca), ánade real, pato cuchara, ánade friso (A. strepera), pato colorado, porrón común
y porrón moñudo. En Laguna Amarga, Córdoba, se dan todas las acuáticas que se han señalado
en el yacimiento, excepto las dos cercetas, el ánade real y el friso (Torres & Arenas, 1986). Los
mismos autores (ibídem) observan, en el conjunto de dos embalses de Córdoba, el de Cordobilla y
Malpasillo, todas las especies de este tipo ecológico, excepto el porrón pardo.
En suma, además de que el tipo de yacimiento orienta el registro fósil de las aves en el sentido
de una notable predominancia del grupo de las acuáticas, se puede señalar que en el tiempo en que
se forma el depósito la físonomía vegetal local debió de estar dominada por una elevada humedad
y un clima templado.
Seria muy interesante calibrar el sesgo que la localización geográfíca del yacimiento y el hecho
de que éste sea de origen lacustre introduce en su registro fósil, hasta el punto de quedar excluidos
por completo varios grupos ecológicos de aves.

Agradecimientos
He de expresar mi agradecimiento a J. Barreiro, conservadora de Vertebrados del Museo de Ciencias
Naturales de Madrid, y al Dr. G. Cowles, conservador de la Sección de Aves del Museo Británico (Historia
Natural) por la amabilidad con que pusieron a mi disposición las respectivas colecciones osteológicas de que
son responsables. Las fotografías se deben al Departamento de Fotografía del Museo de Ciencas Naturales
de Madrid. Agradezco, así mismo, a L. Alcalá la lectura crítica del manuscrito.

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LAMINA

Todas las figuras han sido ampliadas x3

Aythya nyroca
I., Húmero izquierdo, parte dista!, vista palmar.

Aythya fuligula
2.- Coracoides derecho, parte caudal, vista dorsal.
4.- Coracoides derecho, parte craneal, vista dorso-exterior.

Aythya ferina
5.- Húmero izquierdo, parte distal, vista palmar.

Crex crex
3.- Tibiotarso derecho, parte distal, vista anterior.

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