In a MANUAL de ($4 } 3 ie os “EL FILIPINO” Histotocia HUMANA H* 4 | KR GIA CALG, | ANBANAARKA, IW | | WSIA J@P JOJOA WUVRYVINYY | UUW = E-Mail manuales@ciudad.com.dr 6° edicidn - 1999 | AAABABABANABAAABAMAABABAA ORDA ita en Librarfas Martinez: Junin 947 y Ln Paraguay 2066 BOIOUD E|duyjnyy soyuNBeig 09°Z § 10} m 3indice: 1. TEJIDO CONECTIVO, MANUAL DEHISTOLOGIA A. Introduccion, B, Definici6n_ 9 Caractertsticas, 9 Functones, m Composicin, 1. Sustancla Fundamental o Amorta, @) Componentes Orgainicos, b) Componentes inorganica Fibres, a) Fibras Cotagenas, b) Flbras Reticutares c} Fibras Elasticas, 3 4 4 5 8 5 8 8 3. Célues, 4 a) Fibroblasto 40 bj Fibrocito__ it ©} Macréfago, ‘1 4) Mastocto o Célula Cebada__13 e) Plasmocto__ f) Unfocttos, 48 9) Célules Mesenquimsticas, 18 hy Acipocito, I) Célutes Reticulares, 2) Granulocitos, F. Clasificacién, Ik, TEsIDO ADIPOSO____ 19 A, Tejido Adiposo Bianco 1. Histotisiologte 2. Funcion__ 20 B Tejide Adiposo Pardo, 20 I, Telido Cartitaginoso. 23 A. Definicion Baas B. Clesificacion, ©. Célules, Sustancie Fundamental y Fibres___23 D. Funciones. 24 E, Distribucion 24 F. Crecimiento del Cartilage, 24 1. Crecimienta Interstcial as 2. Crecimiento Aposicional 24 G. Tios de Certiiego_ 25 4. Cartilage Hialino 25 2. Cartilage Eléstico___ 25 3, Cartilage Fibroso, 28 Cuadro sobre Cétulas del Te 28 WV Biblogretia, 27 V. Respuestas a! Multiple Choice anterior. or Vi. Matipie Choice Tejido epiteia a Se ferminé de imprimir en mayo de 1998, en Talleres Graficos “El Apunte” junin 979, Buenos Aires, Argentina. Autor: Alejandro Gonzélez. ISBN 950-43-9515-5 (Obra completa), ISBN 950-43-0511.2 y [DERECHOS RESERVADOS Prohibica su repreauccion parcel @ iil, por cualquley metodo grafico, eledIGnico o mesanica, incluyendo ios sistemas de fotecopias, registro magnstoténice 0 de aimacenamiento y alimentacién ce dates, sin expreso [consentimiante de ios autbfes. Hecho el deposto que establoce ta ley 47,723,| Tejido Conectivo A Introduccién fomo se mencioné en capitulos anteriores, un tejido se define como un conjunto de odlules y sustancia Intercelular, en el que las eéiules tienen ceractoristices y funciones en comin, Asi 10s diferentes diganos que componen los aparatos el organismo se hallan formados por la combinacion de ‘cuatro tejidos: epitelial, conectivo, muscular y nervioso, Esto €5 faciimente demostrable analizando la estructura de cualquier 6rgano, como por ejampie el estémago. De esta manera se verd que el est6mage posee un revestimiento eptafal, un sostén conectivo, tejido muscular que lleva a cabo los movimientos de evacuacién y mezcla y tne inervaciéin que regula su funcionamiento. En el presente capitulo nos ocupamos del telido cconectivo. Analizaremos su composicion, Sus funciones, Su Clasifcacién, Agarrense fuerte que alia vamos! B.Detinicion B fo conectvo ee in tio da origen mmesenguimétice que consia do lus bras nmarces rans marie amr, y que lina © cage hnonee ae Sesten streten eto Setens de sertoneas 0 tle snlete lgurescerponchies Sl nonsouey maha ‘entre otros elemplos, se encuentran sestamides por el tells conectivo, C.Caracteristicas: + Baja densidad celular (escasas células para una gran cantidad de sustancia intercelular), © Tejido vascutarizado. EI tejido conectivo se encuentra vasculatizado, salve excepciones, que serén analizedas en su momento Er telido conéctive se encuentra yascularizado, * Telido inervado. Este punto hace referencia al gran ndmero de termineles nerviosos (axones) que en el se encuentran El tejido conectivo se encuentra inervado. D.Funciones: Lisostén mecinlen Como mencionararas on a ‘manual anterior, ef tejico eptteliat descanss sobre una membrana basal, debajo de la cual se extiende el tejido conectivo que se encarge de proporcionar un sostén mecénice al epitelio. Este sostén del tejido conective se liova 2 cabo en los diferentes Srganos del organismo. y el lejido que realiza esta funcion recibe ef nombre de estroma, En contraposicién se denomina parénguima al teido que Neva a cabo la funcién caracteristica del érgano, De esia manera, por ejempio en el higado, el paranquima est representaco por 1s hepatocitos, quienes son los responsables de ejecutar las funciones prapias del higadio. mientras que el teido conective que le brinda apoyo constituye el estroma, No esté de mas remarcar que tanto el estroma como el parénquime son indispensables pera el normal funcionarmiento de cualquier érgano. El estroma es el telido de sosten del Srganoy ef parénquima es quien lleva a cabo te funcién caracteristica del Srgano. 2) Nutricién. Como ya hemos visto al tatar las caracteristicas del telido conectivo, salvo excepcines, e! tejido conectivo es muy vascularizado. Este propiedad de poseer una gran cantidad de vasos sanguineos permite ai propio lejide conectivo y a is cercanns como el tefido epitelia! (que es avascular) tomar una gran cantidad de nutriences y oxigeno que son transportados por la sangre Estas moléculas necesarias para la supervivencia de los tejidos difunden desde los vasos sanguineos hacia elles, 3) Funcién de defensa o inmunitaria. Aqui se inctuyen todos los fenémenos que se ponen en marcha ante cualquier agresion de un microorganismo. Asi cundo entra luna bacteria, se ponen en juego une serie de mecanismos para deshacernos de ella, que son propiedad del tejido conective 4) Sintesis de sustancias. Les céluias del tejido conective llevan @ Cabo la sintesis de diversas sustancias como la hepanna (anticoagulante), la _histamina (vasodilatador) y otras tantas molécules vinculedas con la fespuesiz inmure como fector de necrosis tumoral © interferones tan de moda altimamente, que nasta aparecen en ta revista ‘Para Ti" 4 ane E.Composicién: Los componentes del oo consctive son ells y tusiencia iterator © ete" evoosill te andere inloroeular © tate extaceluar est formeda por bas 3MANUAL DE HISTOLOGIA sustancia amorfa o fundamental. La matriz edrace'uist tiene un papel activo y complejo en la regulacion de las células que toman contacto con ella, teniendo influencias sobre su migracién, desarrollo, proliferacién, forma y funciones ‘metabdlicas. Ahora enalizaremos detaltadamente cada uno de ellos Ta sustancia intercelular (malis exracclulay), est formada por fibras y sustancia amorta o fundamental. 1. Sustancia Fundamental o Amorfa La sustancia fundamental o amorta es semicéliga, compussta por molécuias complejas muy hidratadas. Esté e : formada por componentes organicos @ inorganicos. Esta ‘ | 4 Queraiénsutfato | sustancia fundamental rodea a los componentes celulares y fibrosos del tejido conectivo ‘onciotinsuifato El contenido de moiéculas orgénicas es muy bajo, por fo que en ies cortes coloreados con Hy E habitusimente Figura 1; Boquema de un preteogticano ro se observan. Es muy vulnerable a los procedimientos de Ie thse netsrsiouacrecn esmued tienen numerosos grupos ionizables. entre ellos los grupos sulfetos, los que provocan que le molécula se comporte mmo. potericnea Estes, juno, con oFos. comperent Ta sustancia fundamental esta formada por elementos P forran' ac owia mascmoicuie ues newton ee organics e inorganicos. encuentran tlenos de liquide, de agua. La heparins tiene una importante sectn antooagulale, por esa razon es muy Uist en le practice, madies| cuando se require it c) Componentes Orgénicos ieaseaailesen ¢e tn peciaa Como componentes organics encontramos Proteoglicanos: Los glicosaminoglicanos ae. diversos compuestos: glicesaminoglicancs, proteoglicanos, —sintetizan en et interior de las células que forman parte del fibronectina, aminina, ec fejido conectivo y antes de ser tberados al medio ‘etracelular, se unen 2 una proteina central o axial (a fexcepcién del dcido nialurénico} dando como resultado un proteagiicano Glicosaminoglicanos Ei componente orgénico est& formado fundamentalmente por unos compuesios cenominades glieosaminogiicanos. Anleriormente se conecian con ei nombre de mucopolissearidos, Peper aera ere eS denominacién que actuaimente ha caido en desuso. Los gicosaminogiicanos (GAG's) estan formados por [attra proteico y radenas laterales de glucosarinogicanos monémeros que se combinan entre si pare formar estas, romakéculas ay seis tpos de monémeros diferentes, que pueven polimerzerse y formar parte de los glicosaminaglicanos, ellos son -Dermatén sulfato -Queratén sulfato. -Heparan suttato “Heparina -Condroitin sulfate, Acido Hialuronico A excepcién de ta heparina que es intacelular, los restantes se encuentran en ol medio extracelular, Figura 2: Esquema de Nin Ge Ike prtealcanos 3) feido Principaimente cn la sustancia furcamental del tejido alreice, Conertivo. El Scido hiaturdniog es el de mayor tamao y at Unico que no ect suatado, es muy abundante en la derms come podetos observer se parece a un cepillo dela del, on el cones oh el Mech vinco del oh varia. pata lavar las mamaderas 0 los tubos oe ensayo. (vamos, gelatina "de Wherton’ del cordon umbilical. Estos &*Piflendo a Imagitacton...) icancs polimerizades forman cadenas Le historie no termina aqui adas muy largas, que en solucién acuosa se dohlan — proteng| ya que estos wun ‘extreme “et anos pileden unise ps mente, ocpanda un area importante, tern:proteico @ un tallo cert! de cido hialurénios. La union Entre al proteoglicanc y l2 molecule de acide hielurénico Seta mediada por una prcteina intermediaria Vemada “de enlace El resuitado es la formacién de enormes macromoiéculas, que, al ester formadas fundamentaiments por gicosaminogiieancs, son polaniénicas, oudiendo unirse Erles fibres colagenas, y con gran capacidad para atraer gua, esto define un medio extracelular que debido @ su grado de hiratacién, faciltado por estas grandes Trecromoléculas, pusde —resistir _presiones (esta caracteristica es aprovechada claramente por et cartitago. ver mas adeiante-) tras moléculas: Pueden encontrarse como parte de la sustancia fundamental las _inmunoglobulinas sintetizadas por fos plasmocitos, 0 las proteinas plasmaticas extavasadas como la albimina. La fibronectina y le laminina son componentes importantes de les membranes baseles (ver manual n’ 2) La glucosa y ios amminodcidos que se encuentran en ef MEC (medio extracelular), provienen de la sangre y mediante un proceso de difusion llegan a las célules, donde on nuttientes esenciales para su metabolismo. Conociendo ia composicién de fa sustancia fundamental, se puede saber como va a reaccionar con fos iferentes colorantes. Como ya lo hemos explicado, los ‘componentes organicos (que son los Gnicos que podrfan tomar coloraciés) més importantes son los giicosaminoglicanos. Estos gicosaminoglicanos van @ Bbsorber colorantes, que dependiendo de la concentracién de moléculas que haya presente en los tejidos, su coloracicn podia o no set observada, Son moléculas Jo suficientemente Cargadas en forma negativa (polianiénicas) como para fomer 2 la hematoxilina y ser visibies en la matriz det carllago, ya que su concentracion es Ia adecuada, Diferente fs fo que ocurTe en el tejido conectivo laxo, donde su Coneentracién no es ta suficiente para que su coloracién resutte visible [ia sustancia fundamental (glicosaminoglicanios) con Hy E se ve basdfila, sole si tiene fas concentraciones. adecuadas (matriz cartilaginose) Come opein de coloraciin, se puede utizar al ‘Aaul Aiciano, que ee un colorante basico. Ctra posiblidad es usar colorantes metacromaticos (repasando et manual n°) por e). A) Azul de Tolouidina o 2 la Tionina, Ta subtancia fundamental (glicosaminoglicanos) es od metacromatica. tra forma de demosirar 2 los glicosaminoglicancs fs por su afinidad con el hierro coloidal b) Componentes Inorganicos: El agua, que representa el 90 % del yolumen, se halle retenida por esta gran red que forman tos glicosarinoglicanos. Se encuentran ademas diversos tones como el Sodio, et Potatio, el Cloro, el Calcio, el Bicarbonaio, etc, El principal cation én el MEC 25 el Sodio, mientras que et prinoipal anién en al Cloro. TE}DO DNECTE > 2.Fibras tejdo conte en wes pos caapenes, rere aston Oren ae tes fee caapeneey (ate on caput. Ete, quce deo ie See ee ee Compone 0 las Taree eolgenae rele ee art cue compare © ls tres erences) res que of sdagers ve tapers on Tele, ere cbaares to haes on forage sn aac thimensionl com cu srbre fo dea) De oder a re tar Cara que todos es tips de cleo rete ee oct que sana agers teh eae ata ree reer (ola wopccotae EP fovea esduoe aerate erate oe creer "El Tropocoligeno és la dela seticulina De todos modos, debido a fines didécticos, describiremos en forma independiente los tres tipos de fibres como clésicamente se las ha clasificado, oy) —— ee oe Peal Tipe Hélice | J Figura & Ftres colégenes. Se observan una fbr formada por bts, o) Fibr: El colégeno es una proteina que se encuentra en el ‘medio estracelular (MEC) y corresponde al 26 % de! total de las proteinas del organismo, Forma las fibras extvaceluiares ‘6 tedes de ia membrana basal en casi todos los telidos det forganismo. Es sintetizade por los fibroblastos (véase més Edelante, pero ahora no. No se me apure, ya va a llegar), Esta formado por moléculas elementales llamadas de colagena (0 ropocotageno). s ColagenasUne molécula de coté 300 am de largo y tiene un diametro de 2 am. Cada una de las moléculas asta formada por tres cadenas de polipeptides de igual longitud (denominadas cadenes a), entrelazadas entre sf como una triple hélice, Se conocen 7 tipos distintos de cadenas a, las que combinedss, darian unos 100 tipos de colégeno diferentes (ya que son 3 las cadenas « que forman el tropocolagenc), de todos modos hasta el momento solo se conocen unos veinte tipos diferentes, Los grupos amino terminales de las tres cadens se hallan en el mismo extremo de ‘a molécula. Cada una de cadenas a asta formada por secuencias repatitives de aminodcidos, de los cuales los més abundantes son la gticina, hidroxiprotina e hidroxilisina, En realidad los ‘aminadcidos son la Prolina y la Listna, pero en su mayoria 50 encuentran hidroxiisdos. Uno de cada tres aminoacidos es glicina y uno de cada cuatro es Prolina (que se encuentra hidroxilada en focma similar a ta tsina), Tanto lz hidrowllsing: como ia hidroxiprolina son suremente infrecuentes en otras Dioteinas distintas det cokgeno, La hidroxiproline solo se encuentra también en ia elastina y en menor cantidad. Tal es ast que cuando se desea investigar la presencia de coldgeno en algtin tejido, se mide la concentracion de Ctialquiera de estos dos aminodcidos como medida Fepresentativa de! colégeno presente (Hidroxilsina © Hidroxiprolina) Estas extracelular tormando las caracteristicas fibres visibles al microscopio éptico (ver figura 3) moléculas se agrupan en el medio Resumiendo: Las tres cadenas de aminodcidos se enrolian entre si para formar la unidad molecular fundamental del colageno’ El tropacalagena o molécula de colagene, Les molécules de _tropocolageno, que se polimerzan en el MEC, se disponen en forma paraiela entre si y escolonada, (Ver figwa 6) Esta disposicién genera una superposicién que se repile con una determinada perodiciasa que se observan al microscopic elestronico en tes fi de colageno, Las estflaciones del colageno se obsarvan solo al microscopic electrénico Secrecién de cotégeno, Se conoce en detalle fa blosintesis y secrecién por Parte de los fibrablastos, es probable que ei macanismo sea el mismo para los distintos tipes celuleres que realicen sintesis de colagero. productenda las estriciones caracteristicas La sintesis de la motéoule de coligeno comienza fen los ribosomas libres det citosal (coma el de toca proteina), luego, por poseer la particula de reconocimiento de to sefial, continGan su treduccién en el reticulo lendoplsmica rugeso (RER). [ PRIEER PASO: Sintesis de a Cadena pro cen el RER Dura corrira en el fa traducsién y una vee finalizaca, se PER, y sufve una serie de itesion transformaciones. Esta cadena e> cnucho mas larga que definva que formaré las fibras en el MEC y se dencmina cadena pro a (ver figura 4). Es mas larga porque tiene un agregado de aminodcidos que se denominan propéctides, En el interior del raticulo. endopsmico se encuentran las enzimas sil hidroxilasa y proll hidroxtase _que tienen come TunciGn el agregar el grupo hidraxtto (OH) a los aminoscidos ising y prolina presentes en la cadena recién traducida. Este paso de hidroxilacién es fundamental ya que si no se lleva a cabo, la sintesis de colagena es efectuosa, originando una proteina alterada que no tiene 's resistencia que deberia poser. La hidrowliacién teva posteriormente a la formacion de ligaduras de hidrégen entre las cadenes pro a, hecho que le daria mucha establlidad a la molécula. En caso de no produckse hidrosilaci6n, las cadenas son degradadas dentro de la Célula, disminuyendo la cantidad de colageno normal. Estas fenzimas requieren le presencia fundamental de la vitamine C (Gcido ascérbico), a cetoglutarato e iones ferroso, Todo es0 have que la persona que se halla privada de ia ingesta de vitamina C sutra les consecuencias de tun coldgeno poco resistente en cualquior lugar de la economia. (Ver Aplicacion Clinica) ‘SEGUNDO PASO: Hidroxilacién selectiva de la prolinay lalish Ademdés de la hidroxilacion de la molécula que se va formando ingresando al reticulo endaplismico rugoso (RER), se incorporan a las cadenas residues de glucose y galactosa en los aminogcides hidroxilisina, proceso que se onoce como glicostlacién (ver tgurs) TTERGER PASO: Glicosilacion selectiva dela Hidroxilisina, Cuando las cadenas pro ot terminan de sintetisarse 6 inicie el autoensambiaje de estas para originar @ la moiécule de protropocoldgeno (Ia cadena u es la defnitiva que forma a fa molécula de coldgeno en el medio extracelular) Comienzan 2 unirse por sus extremos carooxilos terminales mediante puentas disulfuro y niego Siquen uniéndose hacia el amino terminal por puentes de niarogeno, estabiizando 2 ia triple hélice. El armado det procolageno (0 protropecolageno) comienza en el reticuio rugoso y continua en el Golgi (ver figura 4). ‘Autoensambiaje de les 3 cadenas prox Recorder que se denomine procolageno porque en ambos extremos, las tres cadenas poseen agregados poptidicos que no formaran parte de la moiécula definitive (ver gua 4. ‘QUINTO PASO: Formacion de fa tripie hélice de pro- ‘colégeno El procokégeno es trensportado desde el aparato de Goigl & Ia superficie celular por vestoulas da secrecion gue ‘50 Tusionan con la memi matica y vuelean su contenido al medio exzacelular (ver fur 2, ‘SEXTO PASO: Secrecion i= 2Hictortlocién 27 Rosvaeduccional \ diy SiEnsorrtie de los nes cadena pao format i hac ‘oe procolageno eaemesomne. ¥yecrboaio Figura 4 Sinesis de Calégeno, Una vez liberado af medio extracelutar, ol proceligeno por accién de peptidases presentes en ef medio extracelular pietde los extremos peptidicos y se forma la motécula defintiva de cokigeno (0 tropocolageno}. EI propéptido tenfa la funcion de guiar la formacién intracelular de la triple hélice de procolageno, pero ademas esta evitando que se puedan ascciar cadenas de procolégeno vecinas erie sf (serla peligroso para la céluia que se fotmasen grandes fisilas de colageno en su interior, ya que la destruifan), siendo estas las razones por las que son guitados en el medio extracelular. (Ver figure), jivaje de propéplidos en los extremos ino yCarboxiotormina ee forma la moldeula de Estas moléculas en el medio extracelular se autoensamblan formando entre sf enlaces covalentes. Este eet TENIDO CONECT: ensambiaje formaré las fibrifias y ¢ su vez Is agregaci* 2 Forilas colégenas dard origen a las fbras coisaeras [SGTAVG PASO; Autoonsamblaje en fibrin NOVENO PASO; Agregacion de fibrilias para formar la fibra de-coldgeno. Los pasos A\_En el interior celular: 4. Sintesis de ta cadena prow (comenzata en Ing ribosomas citoplasmaticos y continuaba en el RER), sintesis de colageno son Hidroxitacion selectiva de la protina y fa lisina. Glicostacion selectiva de Ia hidroxilisina Auloensamblaje de las 3 cadenas pro a, Formacién de la triple hélice de procotégeno (0 protropocotagenc). 6, Seoreoén, 6) Extraceiutar: 7. Clivaje de propéptides en los extremos amino y carboxilo terminal (se forma la molécula de colégeno) 8. Autoensamblaje er fibrilas. 9, Agregacién de fipritas para formar ia fibra do cotageno. Formacién de las fibrillas y fibra Las moléculas de colageno (tropocciageno) se autoagrupan en 2} medio extraceluiar y forman las fibrilas coldgenas, El agregado de les moléculas colagenas es ‘ordenado y se hace en forma lineal, una detrés de la otra y e manera paralela (ver figura §), sobrepasando en este ‘caso un cusito de la longiud de fa molécuia vecina El proceso se cumple cerca de la superficie celular, 10 que sugiere que la céliia ragularia 'a velocidad y el ensamblaje de les fibrilas Entre molécula y mosécuia se agrega una laguna 0 espacio, Esta ubiescion y alineacion resulta fevidente con la tincion negativa y observandola al microscopio electrOnico, Las sales de metaies pesados se ubican en los espacios intermoleculares y toman un aspecto mas electrodenso, porque es donde hay mayor dispersion de electrones, a diferencia de las bandas claras Estas bandas claras coresponden a la presencia solamente de fracciones de maléculas ce colageno, y que por no tener metal pesado no producen casi dispersion y se ven biancas. Ta periodisldad del colageno es de 87am y tiene felacién con la dispersion de las moléculas del colageno. Las bandas oscuras indican el depésito det ‘metal entre lag moléculas las claras solo sefialan presencia de colageno. Este patron’ de bandas blancas y oscures es periddico, se repite y mide 67 am (para algunos es 64 nm 0 {640 Angstrom), reflejando el patrén de incorporacién de fas moléculas colégenas a ta fibrila (ver figura 8).Lot jaipelpeles esponsables de le formacion dea tripie hétiee son fos residues de profina,hidroxiprotina y glicina, pero Ia responsabilidad de la formacién de la fibrilia seria de les cadenas laterales de aminodcidos Las moléculas de procolageno det colégeno tipo WV, no liberan si propeptide, io que no. permite el autcensamblaje de estas, y por to tanto no se produce la formacion de fibrilas de colageno. Las moléoules de coldgene tipe |, 1) y Ml, forman. fibrils que tienen un diémetio de 50 nm. Cusndo tas fibriias daben soportar mayores tensiones (por ejemplo en ‘tendén], s@ disponen en haces parslelos, a diferencia de la disposicién al azar que adoptan en la matriz extraceluiar de le piel. La fibrila una vez formada adquiere un mayor teforzamiento porque dentro de la molécula de colégeno y entre les molécuias de col’geno, se forman uniones covalentes. Las fibrillas de colgeno se agrupan y forman fas grandes fibras de colageno, que son visibles al microscopio éptico, Aplicacién Clinica ‘Como ya fue dascrito con anterioridad, para que se lieve a cabo una corrects sintesis de coldgenc es| indispensable Ie Vilamina Co Acido Asobrbico, auien| ‘actila como intermediario en la cesion de grupos OH aue| jugeran un rol clave para ta formacién de_uniones intercatenarias en a triple hélice de ja proteina. Sin estos higroxilos, fas cadenas se camportaran en forma irregular y| as fipras coldgenas no padrén cumplir con su funcion en los tejidos y érganos de los que forman parte. Esta situacién ocurre en una patologia denominada Escorbuto, en la que existe una deficiencie de vitarina C fen (a dieta, (nuestro organismo es incapaz de sintetizar festa vitamina por lo que debe ingresar solamente 3 través de ios alimentos o bien de los férmacos supletorios), io que ‘aearrea una inadecuada funcién de fibras colégenas en los tejidos, por la ausencia de un elemento esencial para’ su sintesis. EI colégeno cumple con funciones de sostén y memirana tasal de los epitelios -inciuyendo los epitelios, de los vasos sanguineos., de cicatrizacion en ia pel y otras rganos. Ademas conforma el estroma de todes los ‘rgancs, incluyendo el estroma de la comee, del tejido| ‘sonective que rodea a los dientes (perlodonto), ete. Es por ello que ef deficit de vitamina C va 2 Fepercutir en todos los stlos donde el colégeno se encuentre formando parte de su estructura. Asi, ol Fscorbuta, se caracterizar’ por le presencia de fractures osoas por traumetismos trviales,_nemorragias: Jgeneralizadas y Ulceras en diferentes epitelios ante una: membrana basal incapaz de aportar sostén mecanico, lalteraciones estructurales en la comea por un estroma: /d&biI, herides que no cierren por falta de cicatrizacién, pérdiga esponténea de dientes, Esta patologia ejemplfica fa vial importencia del rol ‘que Juega el colégeno en la composicion de les diferentes Jorgancs: una alteracion en su estructura afectara las resistencia a la traccion en el husso y los tendones, en 1a] distintes funciones que normatmente se llevan 3 cabo. "MES strlaciones N / Rote / colegero ~~. Regién Blectodensa Regién flectioticida Sin Egpacios: Figura § Esquema de une fixie colégera en ta que se cbservan las estreciones, ‘Con Especios tipo V Fibritas Capas tipo laminas, {Cuado 1; Tipos de colégono le agrupecién que pueden acai. Tipos de Colégeno Hoy en dla se conocen no menos que 18 tipos de colégeno (eeperen, no corrani! no tienen que sabarlos, todos!) entre los tipos normales y patolégicos. Pues bien, no se aiteren, solo 8s necesario que conozcan los 5 tipos principales. La clasificacién se basa en, la estructura de las ‘cadenes peptidicas, en cuanto a la composicion y secuencia, de aminoscidos. Colfgeno tipo E colagene tipo | fue Ia primer molécula en ser analizada y es el tipo més abundente Se halla principaimente en dermis, hueso, tendones y ligamenios. Mutaciones que afecten su formacién causan una enfermedad llamada Osteogenesis imperfecta, en la que los enfermos tienen huesos debies faciimente fracturables soem tipo! La presencie de este lipo de cotageno he sido damostrada en @} catilago hialine y eléstico, nicleo pulposo, humor vitreo dal oo. Una mutacion en este colégeno causa una enfermedad denominada Condrodisplasia, en la que el catilago anormal lleva 2 deformaciones’ del huesc y articulaciones. Calégena tipo Ge encuentra en dermis, Intestino, utero, corazén y vasos, No esté de mas recordar que dentro de este tipo se las incluye @ las fibras reticulares, que analizeremos mas adelante, Su mutacién cousa la’ enfermedad de Ehlers Danlos, un sindfome con vasos sanguineos frégiles, con rticuldciones muy moviles y aumento de elasticidad en ie piel El colageno tipo IV ha sito exraido de es laminas basales exclusivamente, sienda el prineipat componente ce sastén de diche lamina, Ge eneventran formando parte de la laminadensa de Is membrana basel. Pecorder que no forma floras Colégeno tipo V Se logid aisiario de la placenta, en donde estarla en mayor concentracién, Tendria ampia distnibucion, El fisrobiasto es quien sintetiza la mayor parte det ‘oidgeno tipo |, el osteoblesto sintetiza el colagene tipo | del hhueso. El colégeno tipo It fo sintetiza el conatoblasto, El tipo Ill de fa pie! ef fibroblast (EI mismo fibrablasto podria Sintetizar €i tipo | y @t tipo il). El tipo Hil de las arterice musculares, intestine y Utero es sintetizado por ef musculo liso. £1 colégenc tipo IV lo sintetizan células endoteliaies de tos vasos y epitelios superticiales. El tipo Vs! musculo liso Yy esquelétion, fibroblasios y algunos epitelios ‘Cuadro 2; Tipos de Cotagono Coldgeno tipo | Dermis, hueso, tendén. Coldgeno tipo it Cartilage. Colageno tipo il Dermis, intestine, vasos . Tinciones para colégeno Como mencionaramos anteriormente, actuaimente 2 las fibras reticulares se las incluye dantro del colageno tipo icon dos diferencias que merecen ser destacadas 2) Se cisponen espacialmente formando un raticulo tridimensional. (Figura 6). b) Posen gran cantidad de residuos de hiratos de carbono (glucidos), que le oforgan a las fibras reticulares la caracterisiica de ser coloreadas con ‘2 técnica de PAS. ademas de impedir su ulterior polimerzacion para formar haces fibrilares como ocurre con el cokigeno, Estas fibras se encuentran asociedas a las floras da ‘colageno © bion pueden encontrerse en forma independiente como courre en los érganos fintéticos. Es dtl remarcar que NO es posible su observacién con les técnicas nabtuales, siendo necssaric para su visualizecién tecnicas ce impregnacion argéntica merced a las cuales se ven de color negro. No esta de més sefiaiar como lo hicimos anteriormente le positvided con Is técnica de PAS, Las fsras rellculeres se encuantran formando parte dis} estroma de diferentes organos como los lintétioos (bazo, gengii), higado, rifén y gléndulas TEIDO CONEC Figura 6: Fibras Reticulares, c) Fibras Elasticas Son ciementos fibrlares de 2-4 micrones de diémetro anastomosados entre si, capaces de expandisse y recuperer su longitud inictal cuando cesa ia fuerza de accen, Se hallan amplamente distribuidas, pero es de especial importancia su presencis en las paredes de los ‘vasos y en la piel. También merece atencion et hallazgo de estas fibras en pulmbn, donde los cambios de volumen de! Srgano hacen imprescincible la presencia de elementos elésticos como estas fibres. ‘enen dos componentes; un ‘componente amorfo, gereraimente central, y un componente -microfionlar, que vodes y juega ‘2s veces de atmazan del componente amorfo (ver fgura 7, masicaments El componente amorfo se constituye de una matriz ‘scuosa rica en una proteina, la elastina, La elastina es una proteina estructuralmente relacionada con el colageno (tica en prolina y glicina), pero que tienen menor cantidad de Hidroxiprotina y carece de Hidrovilisina, La desmosina y la isodesmosina, son exclusives de la elastina Estas fibras se caractetizan por su gran insolubilidad. La elastina también surge a partir de una proteina precursor llamada tropociastina. A diferencie de las colagenas no formen fibres, ni tienen periodicidad axial Esta matri2 se colorea con Acido fosfctignstice y is afinidad por los colorantes catiénioos no es constante, es decir, no tome le hematoxilina pero si.ta Tuesina, pese © que ambes son colorantes catiénioos. Esto explica por qué las bras elésticas no se tifen con H-E, Esta matriz emorfa poses una distribucién central y se halla rodeada por el componente ‘brilar que to delimita, El componente fibriar se halla compuesto por mierofibriias tubuiares de 100 amsirongs de diametro, que se disponen alrededor de le sustancia amorfa, Son sarias porque la elastina es wm niefna amore quecideads, se depostia an for. s as. glicoproteins es quimicamente distinta a la elastina y colagena y recibe a! nombre de fibritina, Micromet | a Fuca Fe oistca A las fibras eldsticas las producen as. células del muscu liso de los vasos sanguinees. La elastina no siempre aparece en forma de fibras, sino que también toma la forma de laminas fenestradas, ‘como en la eldstica intema y externa de los vesos Las tibras eldeticas estan formadas por una matriz amorfa de elastina, la que se encuentra rodeada por miofibrillas de fibrilina. Orceina Aldehido fucsina de Gomori Fucsia Cuadro §: Tinciones para fibras elasticas 3.Células. Las células det tejido conectivo se clasifiean en células tyas y células méviles o errantes, Resoréina-Fuesina Violeta Bajo la denominacién de cétutas fijas, o incluye luna poblacién de células relativamente estable que ‘comprende: + Fibroblastos y Fibrecitos, * Histiocitos y macréfagos, * Mastocites 0 jules cebades, © Adipocitos, En contraposicion, dentio de las células mévites se incluyen a las que, procedentes de la sengre, han Penetrado por clapsdésie en la sustancia fundamental Comprenden las siguientes céiulas: + Menocites. + Lintocitos. ‘¢ Plasmocitos. + Granulocitos. Células fijas Fibroblasto El fibroblasto es la offula del tejido conectivo encargada de sintetizar la sustancia interceluiar, fibras coldgenas, raticulares y eldsticas. Son célules grandes, eplanades o fusiformes, con prolongaciones delgadas que pueden entrar en contacto con otros fibroblastas en forma intermitente, Estas prolongaciones son observadas solamente al micioscopio electidnico, dado que por Superposicion con las fibras colagenas no es posible observarias al microscopio éptico, por mas que estén all Por es0 no esperen ver una célula estrellada cuando estén frente al microscopio, porque se lievarén una gran esilusiOn: al fibrobiasto lo vergn como una célula elargada de extremos romos, baséfila con un niicleo también ovalado de cromatina iaxa y nuciéolo evidente, ( Figura 8) Mortotogia Come toda célule produstora de proteinas, al microscopio dptico se abserva uma tincién basdfila det citoplasma debido a la presencia de abundante REG. Posee lun nicleo grande, eligtico de cromatina laxa y de dos a cuatro nucléolos voluminosos que evidencie la gran actividad biosintética que tleva a cabo. ‘Al Microscopie Optico presenta un nucleo ellptico de cromatina laxa cor: nuciéoios evidentas y eltopiasma baséfilo electrénico se AL microscopio ‘eucromatina (lava) abundante, un REG muy desaroliaco, e) visualize aparato de Goigl, numerosas mitocondrias @ inclusiones lipidicas, ademés de microtibulos y microfliamentos, ‘Al Microscopio clectrénico presenta cucromatina abundante, REG y Golgi desarrollados. El fibroblasto, como se mencionara con anterioridad, es una célula con una intensa ectivided metabslica, Io que explica su ultraestructura rica en corganelas ‘implicades en la sintesis de protefnas de exportacién. Cuando en el fibroblaste a actividad biosintetica declina, toda su uitraestructura se modifica, disminuyendo Substancialmente el nimero de orgeneles dado que ya no le son neceserias. Esto es congruente con el concepio que la célula es un ente sumamente econdimice: no posee mas en su estructura de lo que utiliza. Seria algo asi como el ideal de cualquier ministro de economic.laura Fibrobast, Es aqui cuando el fbroblasto pase @ denominars fibrocto, de esta manera es posible concebir al fibracito como un fbroblasto inactive, con todo lo que ello significa, vale decir, sufre cambios no solo funcionales, sino también estructuraies y uitraestructurales by ibrocito Como ya se ha mencionado mas arriba, al fibrocite se lo puede concebir como la forma inactiva del fibroblasto, estando ain en discusidn si este cambio es reversible 0 no. ‘aunque la mayoria de los autores coincide en afirmar que ante ciertos estimulos el fibrocito puede recuperar actividad yy transformarse de nuevo en ei fibroblasto que fue de joven Esto ccutre, por ejemplo, al producirse una cleatriz, donde hay que rellenar el dafo producido con nuevas fibres coldgenas. Es alli cuando el fibrociio recupera su fuerza juvenil y comienza a transformarse en un fibroblasto, al mas puro estilo Clark Kent, capaz de producit | colageno: ecesano para reparar el defecto, volviendo luego 3 Ja habitual caima metabolica dei fbrocito, Si fueran necesarios huevos fibrobiastos, como en el caso de una lesién que requiera la formacién de une cicaitiz, estos proliferan por mitosis. Ademas de tener la capacidad de dividirse, estas céluias podrian diferenciarse @ diferentes tipos celulates come adipocitos y osteabiestos (esto uitimo 2s excepcional y se ve fundamentaimente en condiciones patolégicas), Al mictoscopio éptico el fibrocito es une célula slargada, acidéfila, de extremos aguzados con un niicleo delgado 0 achatado de cromatina densa, Ai microscopio electténico se observa una significativa disminucion de las ‘organelas que se hallan presentes en el fibrobiasto, io que no signifies que no tengan orgenelas, sino que se encuentran en menor cantidad (Reticulo ‘endoplasmatico, mitocondrias, aparato de Golgi) (Figuras @ y 9) ‘AIS. O. tiene citoplasma acldoth cromatina densa, ‘AIM. E, tienen poco REG , pocas mitocondrias y golg! reduicido: ‘Rlicles dalgade de A este punto de las cosas es bueno establecer las diferencias enire un fibroblasto y un fibrocito (atenti qua es muy importante: se suele tomar en los parciaies} ‘Cuadr 6; Diferencias entre un Rbroblestely un fixooto, cide Funeién Fbrocito Le fibroblasto es la siniesis de Moras (fundamentaimente tanto del como del fagenias) y ig susiancia fundamental amoria de los tejidos ‘conectivas, c) Macréfago. Ei mactéfago es una célula que se caracteriza por su capacidad de fagocitosis mas que por su estructura, dado que varia segin su ubicacién y su estado funcional Denva de la méduls ésea, desde donde pase @ le sangre denominéndose monooto Este, ante estimulos diversos come 1a entrada de alguna bacteria maidita 0 cualquier factor que provogue su reclutamiento, sale del torrente sangu'neo para ileger a! tejido conective, dande pasa a lamarse macrdfago. A fos macrcfagos se los divide ‘en dos grupos: macréfagos méviles y macréfagos fijos © histiocitos, Los macréfagos son las céluias slaves de lo que se designa sistema fagocltic mononuclear, Este sistema se halla ampliamente distribuido en el erganisino, contandose tentre sus integrantes a las células de Kupffer del higado, os macréfagos del bazo, los microgliocttos det sistema nervioso central, eic, Con esto queremos significar que el mactétago esté presente en todos los“: 08 de la ihNdcloo de Cromatna ~~ Potongacién Ctopasrnal Lexa Ovaiado Ctoplesmatica —~ gasotio Fibrocito | | | | 2 3 eee \_® . | ~ | | Rucleo de Cromating Densa y Exremos Agzados isura 9. Comparacin enite un fbrbiasto yun fibrocto economia tomande diferente tipo de especializacién, ependiendo del drgano que colcnice, Es asi, como a los, macréfagos alveolares (pulmén), las células de Kupffer hhigado) y los microgliocitos (S.N.C.) se los considera diferentes expresiones de una misma céluia que ha tomade un cierlo grado de especializacién, por lo que se los denomina macréfagos espediaizados. Bajo determinadas condiciones los macréfagos y sus precursares (monocitos), se fusionan y forman célules muttinucleadas muy grandes ‘lamadas células gigantes de cuerpo extrafio, son comunes fen ‘2 tuberculosis, En el hueso, los ostecclastos, células especialzadas en destruir su matria se forman de esta misma forma. El sistema fagocitico mononuclear incluye @ los distintos tips de macréfages, © las céluias, presentadoras de antigenos (CPA), a fae células epitelioides y a los monocitos. Todos tienen furciones muy similares, cuyo fin es proteger 2i organismo de les agentes, extratios. CHlopiaema Acido Sistema Nervioso Central Sinusoldes Hepsticos Gusdee 1. Mactbtagos especilizados y au ubtcacién cartespondiente, Cuando un macrétago es estimulado por sustancias extrafias, sutte modiicaciones mortolégicas y metaboiicas, transformandose en un macréfago activado, el que tiene mayor capacidad de tagocitocis y destruccion Mortologia Son células que presentan una gran variacion en su tamano, pudionda medir desde 10 hasta 50 micrones, dependiendo ge su grado de actividad. Algo similar ocurte coon =i citoplasrna, pudiendo ser basofilo 0 acidetio Si es constants la itregularidad de su conterno, siendo esto la sion de su actividad.‘ atoria, merced a la capacided de extender seudopodios, rest -veables de su movildad. Es coracteristica la forma de su ndcieo, identado o arrifionado (en forma de poroto), con la cromatina laxa aunque alg mas condensada en lo perifera (ver figure 10) citoplasma es fico en sSosomas, quienes sertn los eneargados de degradar_e! material fagocitado gracias al bajo pH y 2 las enzimas hicrolitices que poseen en su interior. Las enzimas que se encuentran en el intenor de los, isosomas se las engloba bajo el término de enzimas lisosomales ¢ Incluyen peroxidasas, catalasas, colagenasas, elastasas, etc. Todas ellas son, en mayer o menor fas encargades de is degradacion de ios elementos fagocitados. El aparato de Golgi se encuentra muy desarroilade (piénsese que es el encargado de la produccién de los lisosomas), y las mitocondrias son escasas. E} citoplasma es fico en elementos fibritares como micfotiibulos y microflamentos, indispensables para le formacién de seudopodios y por ende para la motiidad celular. Eupciones EI macréfago es una célula clave on la defense de! organise. No solamente es la encargada de tagocitar patticules extratias, microorganismos (bacterias, rongos, fete, sino que juege ademas un rol esencial en la respuesta inmune jiberando al medio extraceluiar mediadores capaces de reciutat y activar ctras células del sistema inmune, tales como linfocttos, ete. Para lograrlo, el macrsfago pose Ciertas propiedades que analizatemos a continuacién 'El macréfago tiene functén-de fagocitocis de sustanclas ‘extrafias y liberacién de mediadores en la respuesta inmune. ropiededes, 1) Quimiotactismo: Es la propiedad que poseen las sustancies extrafias que provocan et desplazamiento del macrofago hacia elias. Esta propiedad es ia encargada d= cemitir 6 amado pate que el macréfago se haga presente en el lugar donde es requerido, Ciertas sustancias son poderosamente quimictacticas, tales como determinadios componenies de las paredes bacterionas, © sustancias que mismas bacterias elaboran y vierten al MEC 2) Fagocitosis. Es ia propiedad de engicbar elementos extracelulares. La capacidad de fagocitas's del macréfago es considerable. Valga como ejemplo 'o que ‘ocurre en los tatuajes. All, en al sitio en el que se intiodujo la tints, se produce un gran flujo de macrofagas que fagocitan et pigmento y quedan estacionados all, de por vida, cargados con el colorante en su interior, siendo gor allo gue no se borran mas, { Moraleja piéasenlo bien antes 39 hhacerse un tatusje, o.K? ). Aprovechando asta cepacidad de fagocitosis, es posible visuslizar selectivamente @ los macrotagos, merced a las técnicas supravitales (si no se acuerda retraceda dos casilleros y vaya a la secclén técnica histol6gica|: Asi se le inyecta tinta china a cualquier animal de lsboratono (un rata, un conejo, un contador paplico luego $e realizan los pasos de la técnica histologioa hasta ‘obtener cortes de telidos donde se veran los macréfagos cargedos de ls tinta previamente Inyectada, ‘Técnica para visualizar macrotagos: Tinta chinaLe fagocitesis comprende una serie de etapas: 8) El reconocimiento de ta particula extrafa a fagocitar, by Adherencia de la particula 2 fagocitar ala cublerta celular ©) Formacion del fagosoma, que significa la formacién de una vesicula que en su interior contiene ef materia fagocitado. 4) Fusién del fagosoma con ios lsosoma. Esto da origen al fagolisosoma, donde se produci la destruccién det material fagocitado Aparcio de Milocondio —_sosoma Golgi 4 } REG. Figura 10: Macrofage. ‘Como se desprende del parrafo anterior, ia técnica de tinta china para ver macrotagos es une técnica intravital d) Mastocito o Célula Cebada Es una ctlula redondeada u ovalada, de 20 micrones de diémetro, que clabora hictamina, heparina y serotonina Mortoiogia, Es una céluia de 20 miciones de diémetro aproximadamente, que posee un niicleo Unico esférioo y central y en el citoplasma se encuentran gran centided de ‘grdnulos de secrecién contenienda + Histamina: Vasodilatador. ‘+ Heparina: Anticoagulante, TEJIDO CONECTIVO # Serotonina: Vasodliatador ( 13 presencia de serctonina fn los mastocitos humanes no se ha demostiado atin, como si Se ha hecho en los roedores), Estas sustancias son _potentes mediadores quimioos de la inflamacién, pero ademas se generan otras como interfer6n a, interieucinas, prostaglandinas y factor de necrosis tumoral Al microscopio éptico se puede visualizer a) rmastocito 0 célula cebada con técnices histoquimicas como la de Metacromesia utllizando Azul de Tolouldina o con i técnica supravital de Rofo Neutro. (si no recuerda, ya sabe coudl es su ruta: se me retrocede hasta el capitulo de técnica histolagica, canejo!) Estes técnicas son espectficas para glicosaminoglucanos, entre los que encuentra fa heparina, que se halla presente en los grénulos del mastecito, Este es ef fundamento que explica la positividad de fa tincion Con KE, es de difcll diagnéstico ye que es muy difct ciferenciaries de otras células vecinas, pero 010 que ea dificil no significa que no se pueda! . Se encuentran a lo ‘ergo de los capitares y pequafios vasos sanguineos, Tincién para Mastocitos: Azul de Tolouidina {Wetacromasia) y Rojo Neutro (Supravital) ‘Al microscopio electrénico las organelas que se observan varian segin el grado de maduracién de ia celia. De esta manera, el mastocite inmaduro pose abundarte REG, numeroses mitocondrias, un aparato de Golgi muy desaroliado y . escasos granulos de secrecion, contrariamente @ 10 que coure en el mastocto meduro, donde abundan los grénulos de secrecién que ccupan la ‘casi tolalidad del citoplasma y se observan urs pocas ‘organeias dispersas, como mitocondrias, un aparato de Golgi y un REL escasamente desarroliaco. Los granulos secretorios miden entre 0,2 y 0,7 um. de diémetro y también se encuentran vacuoles vacias que indicarfan descarga de los grénulos La superficie de los mastocitos tiene receptores especicos para une proteina que participa en fas Tespuestas inmunes, derominada Inmunoglobulina E, Esta proteina es sintetizada por los plasmocitos y el ser jiberada la medio extracelular se fiarla @ mastocitos y basofiios, desencadenanco la liberacion de los grdnuios contenidas en su interior. (Gednulos Flgura 11; Eequema de un Mastocto 2! MO. iBMANUAL DP HISTOLOGK, Figura 12 Mastoedo af ME, Hey un parecido estructural y funcional muy evidente entre los mastocitos y los baséiilos de la sangre. Une diferencia esié en el nicleo, ya que en los baséfiios es bilsbulado y se encuentran ‘ademas en tejidos muy diferentes. Los basofilos derivan de la médula ésea y se ‘acumulan en epntros en donde se producen reacciones de hipersensibiidad retardada. En ugar de Heparina sus granules tienen sulfato de condroitina, sulfato de dermatin y heparén sulfato, Derivan ambos de diferentes precursores médula dsea. Los mastocitas se pueden divigir y no son baséfilos que han migrado a los tejdos, Origen : El ongen de los mastocios es a partir de una Stern Coll dele médula dsea, desde all osterormente ingrecara 2 la sangre pentérica Una célula progenitora de mastecitos {CFU-Mastoctos, Unidad formadora ge colonias de mastocios ). que fuego hara su ingreso en las mucosas y telcos consctivos cel organiemo Cuando esta célula Brogentora se uicd en el teido conectivo, ante la oresencia Gel factor de crecimiento ae mastoctos (MGF), lov céluiae adquieten su maduracion funcional y proiferay or gimanso mastocitos maduros (ver figura), EI receptor de Is célule progentore que ure MGF en & mastocto, ce conace come ckit En aiguras enfermecsdes de los mastoctos. some tmantoatosis tienen alterada este recentar per lo aus 0 Hrocuce una exagerada proiteracion de estas céluias y un aumento de su numero en ls todos. (Figuta 13) Funciones a anefilaxie es una reaccién inmuntaria, mediade Por fos mastocitos que se caracteriza por calor, dolor, rubor y tumor (no se me asusten chichipios, aguf tumor significa masa sobreelevada, nadie se va a motle de cancer). Es lo gue ocuite en fos alérgices, cuando se exponen ciertoe factores ante los que sé encuentran sensibilizados El mastoc#to es el genio y figua de esta reaccién Normaimente ef fin de ta, vasodilatacion, mediada por la histamina, permite el aflujo:de células al sitio donde se Produjo el contacto con lz sustancia que desencadend ia ‘eaccién anafilzctica. Esto es to que acurre en los individues hormaies, pero en los alérgices esta reacclén seencuentta exacerbada. (Este no tiener pot qué saberlo “Aqul solo se io Mencionamos para que tefigan una idea llustrativa de que 8 lo que hace & mastocita, ok), ‘La tincidn con Fojo neutro 2 una fincisn suprs Figura 19: Esquema que gréfca el igen de los mastoctes, Se ‘obsena como a parr de una Stem Celi de la médula tsea, se origina luna edie progentore de mestocto (UFC-nastacios) luego ests ula progenitore pasa al tejdo canectie, donde, si rece los cestimulos adecuados, se cferencars y profferar erginando un gran rimero de mastoctos ©) Plasmocito EI plasmocito es una celula detivada de los linfocitos cuya funcion es ta de sintetzarinmunaglobulinas © anteverpos Mortoiota: AL microscopio éptico es posible observarla con tecnicas convencionales, como HE. Es una célule ovelada, de 20 micrones de didmetro, de ctoplasmna basdlilo y nicles excéntiico. Es caracteristicn el aspecto de este utino, dada la disposicion de le cromatina adhetida a la envotura muciea y a ubicaciéa central del nucleo, justiicando fa tan descriptva denominacion de nucleo en rueda de carr (Ver figura 14) Ciomatina en Nucielo Cental | "Rusde de Cano’ 7 Galgt _Perinuciear Negative Figura 14: Esquems de un plaemocito al MO sible visualizar el aparsto de Golgi negative ('ecuerden que negstive significa que ro se colores) en la Zona supranucieer. Se debe tener en cuenta que todo esto es muy pequefo, el lector no debe esperer ver el aperato ve Golgi como una pileta de netacian, 0k? El Plasmocito se ve con eu Citoplasma Basofilo, Golgi negative perinuclear y Micleo con Crematina “En Rueda de Carra *.La ultrzesteu una gran abundancia de REG que ocuga is mayor parte del cttoplasma. El aparato de Golgi se encuentra muy desarrollado y vecinos a é! se hallan algunos lsosomas y unas pocas mitocond: Nucleo con Ctomatinaen Rueda de Caro Figura 15: Plasmocto a ME. Funeibn, Los piasmocitos son los responsables de ta roduccién de anticuerpos, moléculas encargadas de Feconover y unirse @ particulas extrafias, tales como mieroorganismos o proteinas extrafias ai ofganismo, pare favorecer su posterior fagocitosis par parte del macrofago Estas proteines son de vital importancia en et normal funcionamiento de! sistema inmune, ya que fecitan 1 reconocimiento de cualquier molécula 0 microorganismo exrafo al organismo. Tan importantes son estas inmunoglobutinas que las personas que nacen, por algin efecto congéntto, sin anticuerpos, mueren a los posos dias Por infecciones miitiples e intertecurrentes. Esto lustre cuan imprescindibfes son los plasmocitos para llevar una Vida norma sobre esta terra f) Linfocitos ‘Los finfocites son oéiules del sistema inmune que se originan en la médula dsea y citculan en fa sangre, y ante diferentes estimules pasan al tee eonective. Morfologle Son células pequefias, redondas, de hordes reguleres y miden enire 7 y 10 micranes de diametro. La mayor parte de la célula esta representade por el nicleo que ‘ccupa al 80 % de! total de la célula, dejando solo una escasa cantidad ce citoplasma petférico, palidamente basotiio El nucleo es redondo o ligeramente identado, de ‘cromatina densa Al _microscopio electrénico se ebservan grénulos Muy pequefios en el citopiasm junto a un aparato de Golgi p00 desarrollado y un REG pot Dado que of linfcito sert estudiado en el capitulo de sangre © inmunidad, aqui sélo res us principales fun: rVvO Nucles identado i Escazo Ctoptasma | Pentérice Paidamente Basétlo lgquca 18; Linfocto at Mo. Et linfocito es et centro del sistema inmune Es et encargado de dar fa voz de alerma, ante la entrada de cualquier agente extrafio, es capaz de destuir células tumorales 0 infectadas por virus, etc EI linfocite puede diferenciaise a plasmocito para Inmunogiobulinas Product y exportar Geénulos Ndeloo identacto Flgura 17 Lintocto 31 ME 3) Célulaa Mesenguimsi Son células relativerente indferenciadas y pluripotenciaies, que son capaces de diferenciarse o fibrobiastos, mastocitos y @ otfas’ célules del tejido Conectivo. Son adundentes durante el desarrollo embtionario Yy Se encuentran en poca cantidad en el acute, ‘Al microscopio éptice se les observa come células ‘grendes (25-30 micrones de diametre), de forma estrellads Pelicamente acicstiio y con un nicleo redondo u oveledo de ‘romatina lava,MANUAL DE HISTOLO ) Adipocito. Es una célule que tiene como funcién almacenar lipids (trighceridos), Sera descrpto en tejido adiposo con mas getale ) Células Retic a Las células reticulares son slementos celulares que fe encuentran asociados a las fibras que llevan el mismo nombre Su funcién ada no esté clara, Algunos autores sostienen que junto a los fibrobiastos sintetizan lee fibras reticulares, aunque se discute. Mas discutido aun es una supuesta funcién macrotégics que alguna vez se le ha adjudicado, de _bordes Tienen un citoptasma acidéfilo, lnregulares que (e confiere una forma estrellada, El ndcleo es redondo, central, de cromatina laxe con un evidente. nuciéoio Eigura 18; Célulasreveusces, J) Granulocitos Soran estudiados en el capitulo de “Senate y Hemopoyesis". No obstante digarnas que son células que se encuentran frecuentemente en el tejido conective donde arritan desde al torrente circulatorio (come también lo hace el linfocito), atravesando ios capileres por un procedimiento denominado diapedesis. Los granulocitos neutrofiies y cosinofiios se encuentran con mayor frecuencia y, més raramente los granulocitos baséfilos, Como dijimos anteriormente, estas céfulas se festudiatén con més detalle al tratar el tema “Sangre y hemopoyesis" ‘Ahora que ya conocemas los componentes del tejido conectivo, estamos en condiciones de clasifiearla. Es bueno recordar que, como en cualquier orden de la vide donde haya mas do tres items, las clasificaciones verian tanto como entes clasificadores existan. Vale decit que, ‘como dice e! dicho: “Cada maestrite con su librito’. De todas io oe ras aqui hemos incluido te sci6r 4s acepiada ids tomada en los examenes, 0.K7) y por ello F.Clasificacion: Hay diferentes variedades de conective, formados por los elementos ya axplicados, que difieren entre si en ef ‘componente predominante o en ia forma de arganuacion de su estructura Como podemos apreciar en el cuadro, existen en primer tétmino dos grandes grupos. un talide conectivo especializado y otro no especalizado, El telido conectivo especializado es aque! en el que las céiulas que lo componen se han diferenciado en tal grado para cumplir funciones sumamente especificas, que han tomado ‘nombre y apeliido’. Esto equivaie a decir que Siguen cumpliendo con las caracteristicas ind:spensables para enroiarse dentro del tejdo conectivo, pero sus cétulas han desarroliado una serie de cualigades sumamente especialzadas, para cumplir una funcion especifica Veamos, Los adipocitos, céiulas del tojido adipose, derivan de las células masenquimaticas, ai igual que todas las ccélulas del tejido conectivo, pero se han diferenciado pare ccumplir una funeién especifica, reserva energética De un modo similar, se han especializado los demas. teyidos ‘mencionados en la clasiicacién precedente, Entonces, las Ccélulas sanguineas son células del teiido conective? La respuesta 25 si Son células de un tio. consctive especializado como también lo son los condroctos, los osteocitos, etc. .T4 claro? En capitulos ulteriores iremos viendo los diferentes tejidos consctivos especializados. Al final de este capitulo analizaremos los tejidos adipose y cartlaginoso. Antes de comenzar con Jos telidos no especisiizados vaya a echar una ojeada a la clasiicacion de 2a esta Bueno, comencemos Como habré notado el lector (si, se supone que ef lector es usted), «1 telido conective no espectalizado incluye cuatro grupos, que cada uno lleva el nombre de las fibras que predominan en cada uno. Es decir que en el tejido cconectivo colageno predorinan las fibras colagenas, 4 facil, no? , salvo en ef mucoso en ef que hay un predominio de sustncia morta En cuanto a fa denominacion de laxo 0 denso se Tefiore a la cantidad relative de fibras. De otro modo: un telido conectivo denso posee fibras en abundancia, pero ‘ademas cuenta con escetes célules. Ala inversa, un tejido consctivo laxo posee pocas fibras y ademas tiene mayor rnimero de oélulas que el anterior, Ei concepto de telido ‘conectvo laxo y denso, siempre tlane relacién con les fibres, ‘aunque ademés se vean muchas 0 pocas células en un caso U otro. Es til recordar que la principal funcion de las fibras fs la de otorgarle resistencia mecénica al tejdo, asf es \6gico pensar que un tejido muy fibroso sera denso Elitejido conective laxo licne pocas fibras y el tejido. ‘conective denso tiene una gran concentracién de fibras.TEPDO CONECTIVO lqura 18: Tee Canectvo Coligene Lavo Le clasificacién en modelado y no modelado (o ragular @ irequtar) se refiere a la disposicion de las fibras de Gene: si igs fibres se alsponen paraielamente entre si, Sef un teido conectvo modeiado, Contrariamente, si la isposicion de las fibras es en miitiples direcciones, ¢ lo dencmina no-modetade o irregular. El tefido conective colageno Iaxo se encuentra Por debajo de los epitelios, donde ef medio debe permitir a fiore difusién de moléculas cutrtivas, que provenientes de ta sangre, atraviesen ei conectivo y Heguen af eptelio, Este pasgje seria sumamente dificultoso si existiera en su lugar Un tejido denso. Este tejido se encuentra en la piel, mucosas y glandules. Dentro de las células predominan los Flbrablestos y macréfagos sobre las demés, Et telido consctive colageno denso, tiene un predominio de flbras colégenas, es mucho mas resistente @ las tracciones y est adaptedo para cfrecer resistencia, Cuando les fioras colagenas se ubiean sin una orientacien determinada, constituyen el denso no modelado. Ejerngios de tejido conective calgeno denso no modelado, hailamos formando parte de las c&psules de organas tales como higado, fii6n, genglios linféticos, etc, Agui, ia principal funcién que cumple ei tejido esta de sostén y proteccién, neces indose para ello una recistente mele fibrose, constitude por haces de colagero que corren en todas direcciones. (Ver figura) Para ejempificar digemos que para una fibre colagena se necesita una presin aproximada de 10 kg Jom? , lo que es mas que significativo. En clertas condiciones 2! organismo requiere que Iss fibras cotégenes se dispongan en un determinago orden, para 0 cual cuenta con el talido conective colégeno denso modelado. 1 modelado laminar, se encuentra formendo parte del estroma de la cémea donde ademas de brindar sosién mecénico debe ser transparento, para permitir el paso de ta luz (sino estarlamos como el maestro de Kung fa, fe acuerdas pequefio Saltamontes?), Ello lo logra orientando las fibras como se ve en la figura. Alli se puede ‘observa una division en estratos, y en cada uno de ellos fas fibras se orientan paraleias entre si, pero perpendiculares al strato siguiente. Esto le clorga la propiedad de ser transparente y posibilita algo tan maravilicco como que podamos ver ; no les parece? Figura 20: Telde ciégeno dengo modelede laminar El tejido conectivo denso modelado tendinoso se encuentra, como su_ nombre lo indica, en los tendones, Aqui es posible cbservar haces de ‘fibras colégenas paralelas que se entrecruzan entre si (Ver figura), Entre las fibras paraielas hay poca canided de sustancia amorta y de fibroblastos paralelos a las fibras, con proiongaciones que envuelven los haces de colageno Esto le otorga une resistencia més que considerable Para comprender esto basta sélo con pensar que ia fuerza maxlina que ejeree un misculo, recae sobre sus fibres tendinosas que se encuentran capacttadas pata resist. E! pico ejemplo Cotidiano es Ia trenzar siempre resiste mas que la suma de cada cuerda por separaso En este punto es preciso sefclar gus los tejdos conectivos laminar y iendinoso, junto con el cartlago son los tres ejemplos de tejido conectivo avascular, El cartilage Junto # Jos feiidoe coniectiv fendinoss son avescularesFigura 21; Tedo coligeno dento modsiaco Tendinose El tajido que nos resta analizar dentro de los tejidos Cconectivos colégenc modelados es el membranoso. Este fejido se encuentta constituyendo las fascias y las poneurasis de los masculos. Se caracteriza por léminas de tejido conectivo denso donde se cbservan haces de fibres colagenas que divergen entre si. (Ver figura) Serta “el mas lnregular de los regulars’ tes fibres homénimas y se € de diversos organos como higada, ritén y ganglios re otros. Como mencionarros al tocar ef tema "Fibras Reticulares’, la observacion de las mismas se logis meroed 2 técnicas ‘de impregnacién argentica (se ven de negro). Asi se aprecia como las fibres reliculares se anasiomosan entre si formando una mal tnidimensional, que constituye el sostén det drgano, El tejido eldstice acta formado por haces parsl de fibras elasticas y se encuentra, como se ha seialado con anteriorided, en las paredes de los vasos (principalmente arterias) y en Ia dermis. Mencionemos que tambien se lo encuentra en el mesenteric y en ia capsula esplénica. Sus fibras elésticas se iiflen con resoreine fucsina 0 cor orceina. También forma el ligamento amarillo de ls columna vortebral y el igamenio suspensotio del pene Cuando hablamos de tejido conective mucosa, nos referimos @ un telido donde abunda une mattiz amorie rica en GAGs’ (el dcido hialurdnico es el mas abundante) ‘on células mesenquimaticas con prolongaciones que le dan un aspecto estielad. Hay muy pocas fibres colégenss y son fates las slasticas y ‘reticuleres, siendo estas ccaracteristicas las responsables de su fluidez tan tipica, Este tajdo se halla formando ia golatina de Wharton del cordon umbilical, la pulpa dentatia y el nécleo pulposo de fos uiscos intarvertabrales, Los glucosaminoglicanos le otorgan ia coracteristica propiedad metacromatica, Sea ert) TEsDO coNEcTVo, ESPECIALIZADOTEEDO ADIPOSC Como ustedes ya deben saber, el tefdo adiposo es UN tan Cm omni, 8 UN eid cOnectiva: especializado en la reserva energética, guardando lo que el organismo a0 usa para cuando le sea necesaro. De esta manera e! tejido adiposo acumula energia quimica en forma e enlaces carbono-carbono que sera ulilzada cuando al ‘cuerpo le sea necesario echar mano de sus reservas, por ‘ejemplo ante un ayune prolongado. Les células “de almacenaje de grasa del tejido mieioide y los lipocitos del higedo tienen fa misma funcitn de acumular grasas, Et teido adiposo forma I6bulos, en el interior de los cuales se agrupan los adipocitos. Estos lobulcs se separan entre si por tabiques de tejido conectivo laxo, Una caracteristica de esta célula adiposa es e} presentar una membrana basal que la vineula con et medio que lo rodea. luego van icoalesciendo para formar una tole que ‘ocupe casi todo el citoplasma, desplazando al nucico y 2 luna escasa cantidad de citoplasma hacia la petferia de is célula. Queda de esta’ forma un delgado borde citoplesmético de 10 2 wm de espesor. Es una célule redonda, pero pusder-aparecer ei lomna polidrcs SoS Producto del contacto entre Jas oflules I nicieo ex ahusado, de cromatina lax y siempre se encuentra desplazado hacia la periferia. En ta region perinuclear se uubican las organeias, porque es en donde mayor cantidad de citoplasma pueden encontrar (ver figuras 22 23}. Esta célula que tiene una gran vacuola tipicica senltal_y_un delgado bore cftoolasinicg, con el hice ‘aplanado en Ja penifera, en preparaciones con Hy F se | fa dado el nombre de eétula en anitlo de sello (ecuerdan 2 esas histérces cartas que eseribian el general Rosas y el general Urquiza, en les que firmaban y junio a esta thmna selaban con su anilo en una pasta especial El adipocito tiene forma de anilio de sello Elicide ediposo.os in tide concctive cepecalieate EI tejido adiposo tiene como primordial funcién ‘almacenar lipides, que son le principal fuente de eneigia uimica del cuerpo, Existen dos tipos: ef tejido adipose bianco (grasa blanca} y el tejido adiposo pardo (grasa parda). Cada uno tiene funciones y caracteristicas propias, lo que amerita ‘ue se los desarrolle por separado. A Lejido Adiposo Blanco 45 El tejido adiposo blanco también tamado Luniloculer, para aiterenciarlo del teido adiposo pardo, donde los lipides se acumwuian como miaitiples "gotitas intracitoplasméticas, se encuentra forriado. por ‘células Grandes, tos adipccttos, cuya funcién es la de acumula: lipides, principalmente’ triglcéridos y . cotesterc, para liberarlos @ la sangre, ante una eventual faila del aporte caldrico provenientes de ta dieta Los adpcias, son céllas grandes, puslendo leger @ mectr 120 micrones d5-duimihe, que coumulan iplos en eu iter, prmnero Como peweras vecenog aon Elgura 22; Adipccto al Microscopla Optica, Se puede observer fa ‘caractevitce forma de ani de sel, En las preparaciones corrientes, e! tejido adi visualiza como una estructura en “panal de abejo alambre tejido. Esto se debe 2 que en la prepar histologica les lipidos se disuolven y es por ello qui observa un gran espacio negative donde in vivo, se encontraba la vacuola lpidica. Por ello, si se desea observer los lipidos se debe reaizar ia fjacién por métodos fist como ta fiscién por congela El tejido adiposo se debe far por Congelacion.MANUAL DE HISTOLOGIA Figura 23: Uraestructura de un adgocko (grasa blanca) Se observa la zona en la que se encuentra el ndewo y juno a a meconaries y lescasas vesiulas de REG, Una vez fijado, et tejido adiposo se puede visualizer mediante la_utlizacion de colorantes lipidicos como Sudan 0 Aceite Rojo O (O de Oracio y de ormiga) Estos colorantes se los denomina ‘colorantes fisicos", dado que enise el tejido y la tincién no se producen reacciones quimicas, sino que existe una simple combinacién entre dos sustancias hidrofobicas: los lipides del adipacito ye! coloranic, Los lipides se ten con Sudan Ustizande técnicas de impregnacién argéntica es posible observar entre las células una trama de fibras de feticutina, por donde corren fos vasos que se anastomosan y forman une red entre les adipocitos. Al microscopio electténico se observa un pequetc ‘aparato de Golgi y unas pocas mitocondrias en el escaso. copiasma perférico Junto @ algunes ribosomes libres (ver figura, Un adipccito que se encuentra en etapa de diferenciacion maxima, con una ata carga de lipides, ne realiza civisiones celulares. Si lo puede hacer uno que se fencuentre en estadios previos (es decir en los que no se. alcanzd la méxima diferenciacién). Por lo tanto si nos encargemos de abastecer de alimentos & nusstro cuerpo en forma excesiva, les células grasas van a dvidirse generando un aumento dé nuestro volumen corporal (lo imaginal), 0 pueden tan solo agregarnos alga rotite mas, \. Histofisiologia La imporanca del teido adiposo como tejdo de reserva, es do vial mportancia De esta rane, dura Ion porodos de ingests se acurulan calories en ffs de thglosndes, quedando all entaconados hasta que. el enparismo ans un slr ltenso 0 un ayune prolonged renee energia. Er eve momento los pees stranerndos tan deste por un proeso lamado fpdlsie pare que lt teria quimica conlonda en sus untones carbero ctbene fea utllzada para a sinlesis de ATP. ia"monoda evergetion Sel organisms” Tambien se le han atribuido al teido adipose otras funciones como aislante térmico y amortiguador de golpes. Nadie ignora que los golpes duelen més ent las zonas donde Thay menos grasa: no es o mismo que caer de cola que caer de cabeza En cuanto 2 su funcién como aislante térmico fe darta a los gorditos una mejor tolerancia tanto al {fo como al calor. 2.Funcién: Recoge lipides del Medio extracoluler, sintetiza nuevos lipidos, los almacens y libera al medio extracelular cuando se requieren nuevamente pars ser usadcs came energie, ‘as funciones: Acumular cotesterol degradar ipopioteinas de baja densiéad (LDL). B.Tejido Adiposo Pardo Los mamiferos, en el que esta Incluldo a! hombre, @l desarrollo inicial det individuo se da en el itero materno, un sitio calido y térmicamente estable. Al nacet se encuentian abrupismente con un medio flo y térmicamente Inestabie, Estos individuos en ei utero maiame no tenian grandes dificuttades con la temperatura porque esta oscilaba ormalimenie en 38. pero en e! medio externo se eneventran con grandes vattaciones de la temperatura, debiendo entonces recurtir a mecanismos que resuelvan esta diffcutad. Este problems es resuelto gracias a la presencia dde un teji40 especial con una gran eapacided calorigénica, el tejido adiposo pardo. Incorporar y Come eines visto el teldo adipose blanco _almacecaba ‘tigicendos en su citoplasma, para luced txportarios @loe demas teidos, que Tos va 8 utzar coma fuente de energia. Funciona como céula de aimacenemiento Muy diferente es le funciSn del tiso adiposo pardo, quo almacena lipides que los liza dents ima cbivia Fora genrar calor y para esto cuenta pacidad meabSlca vondelva Et tejido adipose pardo es un tejiso eepecializado wlacion de energia que, segdin los 1 usrimientos 12 de calorElqura_24: Utraestucturs oe un adipocto de la grasa farda, Se cbservan qumerases vacuois distrbuides eo ctoplasma JEl telido adiposo parda libera energia en forma de lcalor, ef adiposo blanco en forma quimica (libera lécidos grasos para que los utilicen otras células) A la Célula del tejido adiposo pardo se llama multilocular, ya que aimacena los lipides en forma de iltiples gotas de lipides. EI nicieo es redondo, de cromatina laxa, pudiendo ser excéntrice, pero nunca es periférico. El citoplasma se ubica entre las miltiples gotas lipidicas mostendo una intensa acidoliia debido a le Presencia de gran cantidad de mitocondrias, siendo estas las responsables de su coloracién oscura, ( Ver fgure 24). En cualquier otto tlio, las mitosondrias transfieren Ja onergia obtenida de Ie onidacién de sustrates (como lucosa 0 tipidos) a moxéculas con enlaces de ata energia como la molécula de ATP. Este proceso que se denomina fosoforlacion oxidatva se produce dentro de la mitocondria ora que esto pueda ocurrr, se dan una Serie de reacciones escalonadas. qu2 finalzan con ia transferencia de eectrones a proieinas de ia memorana miocondtia’ interna (ver figure 28), Estos electrones ceden energla para que los protones Ge la matriz mitoconanal so acumulen en el espacio intermembranoso de la mitocondris, luego de esta acurnuiacién, los protones trataran de fepresar a la matiiz mitecondrial lo naran a través de ura proteinas conacidas como ATP sintetzsa. La ATP sintetesa es la encargada de ceder a energla resutante de las distntas reacciones para que la molécule de ATP pueda ser sintizada, La ATP sintetasa tiene dos perticulas, una llamada Ft y otra jamada FO. La particula FO es un canal prateico que deja pasar los protores @ través de ia mambrana y Ia F1 es neceseria para sinteizar la molécula de ATP intema (ver figura 25). En las mitocondrias de a grasa parda, hay muy pocas moléculas de ATP sintetass, peto si con abundantes unes moléculas conocides come termogenina. Este fermogenina es igual fa particula FO y funciona como canal protelco que deja paser protones del espacio intermembrana a la matiz de la mitoconcria, Este pasaje de los protones libera energie que al no encontrar particula F1 HO © de calor te pioceso por ef cual el pasale de protones B través de la membrana no genera la produccion oe moiéeules de ATP, se sonoce como desacople de la fosfotlacion oxidative (la fosfoflacion oxidstiva era el re que fecibia el proceso por el cual la ATP sintetasa lograba sintetizar moléculas de ATP). (Ver figura 26), ‘Las mitocondrias de fa graea parda tienen en su membrana mifocondrial interna, una proteina llamada termogening, que produce desacople de Ia fostorilacién ‘oxidativa (no se sintetiza ATP) liberando gran cantidad de calor Mitoconctia Meta Mitoconetat Hi Portioula F 0 Ap Paniouc 1 ANAM RRA | ues | VELeSeainVViidy MUNYA) |? Set Paradis HUH Espace setae mmc a Oa 1 ppaog | AAMAMAUAEMRAAAATIRATMIRANL | verecne” wee PL Elqura 25: La obtencén de energia aprovecable come modula de [ATP por parte de las caus, se basa en la oxidsedn de moléculas orgénicas (glicesa, ipl). Esto genera olectencs que son transtendos 2 ls membrana mtocondtial interna, oslo slecrones posta, que = raves de proteinas que Ferman 'a denominada cadens Feepiratois, so permita el pascje de protones desde ls matniz ‘nitocondral al espacio intermembrana. Finalmente estos protones van & ‘etomar a la mati mtecondrsi o través de la ATP sinttesa permtinds fs sintesis de una melécule de ATP. Observe camo = retin con of oxigeno y ef electron, que habia legada a ia cadena Fespratora Sevan a a formactén de qua Este tipo de termogénesis es utiizedo de acuerdo a las necesidades de ese organisme y solo en la grasa pa Ye que si se somete 2 uns exposicion importante al tio, se va esta mitocondrla y comienza a liberar masivamente calor para que ese animal no se muera de fro. La activided termogénica de fa grasa parda esta regulada por el sistema nervioso auténomo, secior simpatico, que libera una hormona denomineda Noradrenalina para que actiie sobre este adipocito y comience a generar calor Er tejido adiposo pardo en el humano adulto actual, tal vez no sea tan importante en el mantenimiento de ia ‘temperatura, aunque posee una escasa cantidad debajo de les escdpulas, en la zona perirenal y del esternén, pero si fs innegable ef rol que curnple en los animales hivernantes y en el neonato, donde fa cantidad de telide adipoca pardo es ‘considerable. Ls masa de grasa parda veria segin ia edad y la especie a la que corresponda, senda muy aburearte en los recien nacieos Los animales que hibernan durante el inviero, tienen una baja temperatura corporal (5 a 8 grados ccentigrados), esto tree como consecuencias una reduccién de Ia intensidad de las reacciones metabsiicas, lo que disminuye notablementa el costo de mantenimierto En cond}