CURSUL 1. CAP. 1.

INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

SCOPUL CURSULUI Formarea unui sistem de cunoştințe despre organizarea celulară procariotă şi
eucariotă.
CONȚINUTUL Cursul conține informații privind elementele discriminatorii între organizarea
CURSULUI celulară procariotă şi eucariotă şi un istoric al evoluției sistemelor de clasificare a
lumii vii.
OBIECTIVE După parcurgerea capitolului studentul va putea:
- să definească tipurile de organizare procariot şi eucariot pe baza
caracteristicilor celulare;
- să compare cele două tipuri de organizare celulară;
- să dobândească cunoştințe privind evoluția sistemelor de clasificare a lumii vii.

CUVINTE CHEIE Procariote; Eucariote.

1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE
Microbiologia este ştiința biologică fundamentală al cărei obiect de studiu este
reprezentat de un grup eterogen de organisme care diferă din punct de vedere al
morfologiei, activității metabolice şi încadrării sistematice.
Caracterele comune ale acestor organisme sunt dimensiunile foarte mici, de ordinul
micrometrilor (ceea ce le face vizibile doar la microscop), organizarea, în general unicelulară
şi structura internă relativ simplă.
Etimologia denumirii ştiinței provine din limba greacă: micros – mic; bios – viață;
logos – ştiință: ştiința organismelor de dimensiuni mici.
Grupul microorganismelor include domeniile Bacteria, Archaea, iar din domeniul
Eukarya ciupercile microscopice (mucegaiuri şi drojdii), unele alge şi protozoarele.
Virusurile, viroizii şi prionii, entități corpusculare de natură organică alcătuite din
componente chimice definitorii ale organismelor vii dar lipsite de organizare celulară,
constituie de asemenea obiect de studiu al microbiologiei. Sunt considerați agenți infecțioşi
deoarece se manifestă ca paraziți intracelulari obligatorii, incapabili de activități metabolice
în afara unei celule vii.
Celula reprezintă unitatea fundamentală, morfologică şi funcțională a materiei vii.
La viețuitoarele inferioare, unicelulare, celula îndeplineşte toate funcțiile vitale,
caracteristice pentru aceste grupe, în timp ce la plantele şi animalele pluricelulare celulele
sunt specializate în îndeplinirea unor anumite funcții.
1.1. Caracterele diferenţiale ale celulelor procariote şi eucariote
Organismele vii, indiferent de sistemul taxonomic în care sunt încadrate, aparțin la
două tipuri de organizare celulară: procariot şi eucariot, fiecare fiind caracterizat printr-o
anumită structură şi compoziție chimică.
Organizarea procariotă este unitatea de structură caracteristică domeniilor
bacteriilor şi archaea.

Pag. |1
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Organizarea eucariotă, mai complexă, caracterizează celelalte alge, ciupercile,

briofitele, plantele vasculare şi întreg regnul animal (protozoare şi metazoare).
Procariotele cuprind numai microorganisme unicelulare, în timp ce organismele
eucariote au format şi sisteme pluricelulare, diferențiate şi cuprind majoritatea organismelor vii.
Deosebirile existente între bacterii şi celelalte organisme corespund diferenței între
tipul procariot şi eucariot şi reprezintă cea mai mare discontinuitate evolutivă cunoscută în
lumea vie.
Nu se cunosc organisme cu o structură de tranziție între procariote şi eucariote.
Dodge (1965; 1971, după Zarnea, 1983) propune includerea dinoflagelatelor într-un grup
intermediar – Mesokaryota, pe baza unor caracteristici ale acestora care aparțin
procariotelor şi a altora aparținând eucariotelor.
Studiile de microscopie electronică şi biologie moleculară au dat posibilitatea să se
cunoască ultrastructura, compoziția chimică şi organizarea moleculară a diferiților
constituenți celulari, a particularităților biologice şi genetice ale celulelor procariote şi
eucariote. Acumularea de informații a conturat tot mai mult caracterele discriminatorii pe
baza cărora se poate acum realiza încadrarea pe baze ştiințifice ale entităților biologice într-
un grup sau altul (tab. 1.1).
1.2. Poziţia microorganismelor în lumea vie
Înainte de descoperirea microscopului în anul 1595, de către opticianul englez
Zacharias Janssen (1580-1638) - care a permis observarea organismelor unicelulare şi
pluricelulare de dimensiuni sub vizibilitatea ochiului liber, dar chiar şi peste două secole
după aceea, lumea vie a fost împărțită în două regnuri, Vegetabilia şi Animalia
(Linnaeus, 1735).
Pe măsura perfecționării microscopului (Robert Hooke, 1665; Anton van
Leeuvwehoek, 1674) şi a dezvoltării tehnicilor de microscopie (Giovanni Battista
Amici, 1840), s-a constatat că unele microorganisme au caractere intermediare, fiind
revendicate atât de botanişti cât şi de zoologi, iar altele, cu caractere distincte, nu puteau fi
clasate fără rezerve în nici unul din cele două regnuri tradiționale.
Biologul englez John Hogg, în 1860, propune pentru prima dată clasificarea
microorganismelor într-un nou regn: Primigenium sau Protoctista.
Biologul german Ernst Heinrich Philipp August Haeckel, în 1866, grupează
toate formele inferioare de viață în regnul Protista, pentru ca în variantele ulterioare
(1894-1904) acest termen să includă un grup mai restrâns: microorganismele unicelulare sau
unicelular-coloniale. Haeckel a văzut arborele vieții ca având trei ramuri (regnuri) principale:
Protista, Plantae şi Animalia.

Tabelul 1.1.

Pag. |2
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE
Caracterele diferenţiale ale celulelor procariote şi eucariote (modificat, după Zarnea, 1983)
Caracterul Celula procariotă
Organisme Bacteria;
Cyanobacteria
Dimensiuni Sunt în exclusivitate microorganisme,
cu dimensiuni care variază între 0,1 şi
câțiva microni. Cele mai mari sunt
bacteriile filamentoase sau spiralate.
Peretele celular La bacterii peretele celular are o
structură moleculară caracteristică. Este
o structură cu prezență constantă
(excepție Mycoplasma şi
Halobacterium).
In compoziția chimică intră, pe lângă
unele substanțe cum sunt
lipopolizaharidele sau lipoproteinele, şi
substanțe specifice pentru procariote.
Dintre acestea face parte mureina
(mucopeptidul sau mucocomplexul),
care este un heteropolimer ce
reprezintă structura de bază a peretelui
celular şi-i conferă rigiditate.
Unii constituenți ai mucopeptidelor
(acidul mureinic, acidul diaminopimelic,
acizii teichoici) sunt caracteristici pentru
peretele celulei procariote şi lipsesc
complet la celula eucariotă. Datorită
acestei specificități, compoziția chimică
a peretelui celular reprezintă un criteriu
pentru clasificarea microorganismelor
în rândul bacteriilor.
Membrana Membrana plasmatică a celulei
celulară procariote este de natură lipoproteică,
(plasmatică, cu o structură funcțională complexă.
citoplasmatică) Datorită grosimii constante şi suprafeței
limitată de peretele celular care o
înconjoară, membrana citoplasmatică
prezintă ca singură posibilitate de a-şi
mări suprafața invaginarea şi plierea
sub formă de mezosom.
Plasmalema este foarte selectivă.
Permeabilă numai pentru apă, unii
anioni, acizi graşi şi substanțe
liposolubile, fragmente de ADN, enzime
extracelulare etc. Nu este permeabilă
pentru macromolecule.
Celula eucariotă
Algae; Fungi; Protozoa;
Plantae; Animalia
Celula eucariotă are dimensiuni
superioare celulei procariote, variind de
la 0,1 microni la 500-600 mm. Unele
sunt microorganisme, altele sunt unități
de structură ale unor organisme.
Prezent la celula vegetală şi la fungi.
In compoziția chimică a celulei vegetale
intră: celuloza, care formează scheletul,
fiind asociată cu hemiceluloza şi lignina.
Peretele celulei eucariote vegetale
reprezintă un produs al activității vitale
a protoplasmei şi închide conținutul viu
şi neviu al celulei, determinând forma şi
mărimea celulelor.
Celula eucariotă animală este lipsită de
perete celular.
Ca o caracteristică a membranelor
plasmatice ale celulelor eucariote
vegetale sau animale este structura
trilamelară, constituită dintr-un strat
bimolecular de fosfoaminolipide,
mărginit de proteine.
Se caracterizează printr-o plasticitate
extraordinară, care permite trecerea
bidirecțională a unor particule vizibile la
microscopul electronic sau fotonic prin
endocitoză şi exocitoză.
Tabelul 1.1. (continuare)
Pag. |3
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Caracterul Celula procariotă Celula eucariotă

Citoplasma Stare coloidală de gel permanent, stare Citoplasma se prezintă sub formă de sol
care exclude existența curenților şi gel, care suferă transformări
citoplasmatici şi asigură menținerea reversibile.
structurii nucleului, lipsit de membrana Prezintă curenți citoplasmatici.
limitantă. Nu prezintă capacitatea de a Citolpasma fundamentală (hialoplasma)
adăposti endosimbionți. prezintă proprietăți fizico-chimice
asemănătoare cu ale plasmalemei.
Citoplasma celulei animale este
transparentă, vâscoasă, elastică şi
contractilă.
Celulele eucariote au capacitatea de a
adăposti simbionți de tip procariot sau
eucariot: bacterii din genul Rhizobium
în celulele radiculare ale nodozităților
de leguminoase, Chlorella sp. la
Paramecium bursaria, particula K la
Paramecium aurelia.
Materialul Organizarea materialului genetic este fundamental diferită la procariote şi
genetic eucariote. Deoarece materialul genetic este reprezentat de ADN atât la procariote
cât şi la eucariote, iar mecanismul de funcționare a genelor este asemănător, s-a
generalizat termenul de “cromozom” şi pentru macromolecula de ADN a
virusurilor şi bacteriilor, deşi cromozomul celulei eucariote diferă de omologul lui
bacterian nu numai prin compoziția chimică, ci şi prin structura moleculară.
Procariotele se caracterizează prin Eucariotele au o structură mult mai
organizarea materialului genetic sub complexă. Nucleul este constituit din
forma unei singure grupe de linkage, mai multe grupe de linkage, fiecare
constituită dintr-o macromoleculă de conținând o cantitate de ADN mult mai
ADN, lungă de circa 1400 microni, cu o mare decât cea întâlnită la procariote.
configurație caracteristică, circulară. ADN este combinat cu proteine bazice,
Materialul genetic este dispus liber în care sunt implicate în plierea
citoplasmă, într-o anumită zonă şi nu macromoleculei de ADN într-o structură
este delimitat de un înveliş echivalent compactă, care constituie cromozomul.
membranei nucleare de la celula Nucleul conține, de asemenea, ARN
eucariotă. localizat în nucleol. Nucleul este
Uneori în citoplasmă se găsesc 2-4 delimitat de citoplasmă printr-o
cromozomi identici. In citoplasmă se membrană tipică celulei eucariote.
găsesc, de asemenea, structuri genetice La organismele eucariote, la materialul
extracromozomale numite plasmide. genetic nuclear se adaugă informația
Procariotele se reproduc în general genetică localizată în mitocondrii şi
asexuat, prin diviziune directă cloroplaste. Replicarea şi transformarea
(sciziparitate), mai rar prin înmugurire. informației genetice localizată în
In timpul diviziunii nu se diferențiază nucleu, mitocondrii, cloroplaste, se
fusul de diviziune celulară. realizează independent.
Diviziunea celulară este indirectă, cu
faze caracteristice.
Înmulțirea eucariotelor este sexuată, cu
formare de gameți. In urma procesului
de fecundație rezultă zigotul diploid.
Tabelul 1.1. (continuare)

Pag. |4
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Caracterul Celula procariotă Celula eucariotă

Aparatul Prin echipamentul enzimatic pe care-l conține, mitocondria este considerată

mitotic centrul “respirației” celulare. Funcția principală constă în înglobarea energiei sub
formă de legături macroergice la nivelul ATP (adenozintrifosfat). In mitocondrie se
desfăşoară numeroase procese biochimice de o deosebită importanță pentru
organism: sinteza de proteine, lipide, transportul diferiților ioni etc.
Aparatul mitotic la procariote lipseşte. Sunt organite existente în celulele
plantelor şi animalelor, cu excepția
hematiilor adulte. Mitocondriile lipsesc
de asemenea din celulele lignificate şi
cele cu metabolism anaerob.
La microscop, se prezintă sub forma
unor granule sferice, filamente,
bastonaşe sau şiraguri de granule.
Mitocondriile din celulele animale
aparținând diferitelor tipuri de țesuturi
se deosebesc în privința numărului şi
structurii, în timp ce mitocondriile din
celulele vegetale sunt asemănătoare
indiferent de țesutul din care provin. Se
presupune că aceasta este o consecință
a unei activități respiratorii scăzute a
celulei vegetale.
Reticulul Îndeplineşte o serie de funcții încă insuficient elucidate, cel puțin în privința
endoplasmic mecanismelor de acțiune a diferitelor elemente constitutive.
Nu conține reticul endoplasmic cu o Se prezintă sub forma unui sistem
structură caracteristică celulei ramificat tridimensional de canalicule,
eucariote. A fost evidențiat un sistem vezicule şi cisterne, dispus între
format din membrane şi vezicule care membrana celulară şi cea nucleară.
au fost echivalate cu reticulul Reticulul endoplasmic în celula vegetala
endoplasmic. asigură:
- sinteza substanțelor pectice şi
celulozice care intră în compoziția
membranelor celulare;
- transportul enzimelor şi substanțelor
necesare sintezei membranelor;
- transportul substanțelor nutritive în
corpul plantei;
- eliminarea unor substanțe în mediul
extracelular;
- sinteza proteinelor;
- secreția unor uleiuri eterice.
In celula animală se presupune că la
nivelul reticulului endoplasmic sunt
localizate enzime care intervin în
sinteza hormonilor steroizi şi a
colesterolului.

Tabelul 1.1. (continuare)

Pag. |5
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Caracterul Celula procariotă Celula eucariotă

Ribozomii Descoperiți de G. Palade în 1953 - particulele lui Palade. Sediul traducerii
mesajului genetic.
Sunt particule subcelulare cu dimensiuni cuprinse între 100 şi 300 Ao cu rol în
sinteza proteinelor.
Se găsesc în toate celulele, procariote şi eucariote vegetale şi animale.
Citoplasmă: ribozomi 70S. Citoplasmă: ribozomi 80S;
Organite: ribozomi 70S.
Cloroplastele Sunt structuri complexe, specializate, fiind sediul fenomenului de fotosinteză.
Sunt absente în celula procariotă. Caracterizează regnul vegetal şi nu au
La unele bacterii se găsesc structuri echivalenți cunoscuți în regnul animal.
simple, lamelare, derivate din Sunt prezente în toate celulele
membrana plasmatică, la nivelul organelor verzi din plante.
cărora se desfăşoară procesul de
fotosinteză.
Vacuomul Vacuole gazoase: puse în evidență la Vacuomul (aparatul vacuolar),
procariote. Se presupune că la totalitatea vacuolelor dintr-o celulă,
cianobacteria Nostoc se diferențiază este un constituent celular evidențiat în
astfel de vacuole care îi permit să se celulele animale şi în special în cele
ridice la suprafața apei. vegetale unde poate să cuprindă mai
mult de nouă zecimi din întreg volumul
celular limitat de membrana
plasmatică. In interiorul vacuolei se
găseşte sucul vacuolar format din
excesul de apă din celulă în care sunt
dizolvate diverse substanțe organice şi
anorganice de rezervă şi de excreție.
Vacuolele pot fi:
- contractile (protozoarele de apă dulce,
ciuperci etc.): asigură eliminarea
excesului de apă din citoplasmă; au rol
de barieră osmotică: membrana
semipermeabilă a vacuolei lasă să treacă
apa, dar este impermeabilă pentru
substanțele dizolvate în sucul vacuolar;
- digestive: întâlnite la protozoare şi
alte organisme unicelulare care ingeră
din mediu particulele necesare hrănirii;
- de pinocitoză: numeroase celule
animale şi vegetale înglobează din mediul
ambiant picături de lichid prin
invaginarea membranei plasmatice, for-
mându-se vacuole de dimensiuni reduse;
- nucleare: se presupune că la unele
organisme vegetale acestea conțin
substanțe dizolvate - proteine sau ARN,
care ulterior sunt eliberate în
nucleoplasmă.
Tabelul 1.1. (continuare)

Pag. |6
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Caracterul Celula procariotă Celula eucariotă

Organe de Unele bacterii prezintă flageli cu o Cilii şi flagelii prezenți la unele celule
locomoţie structură simplă, microscopică eucariote au o structură complexă,
fibrilară, de tip procariot (filament de tipică (2 x 9 +2).
flagelină + motor rotativ) în
compoziția cărora intră proteine
contractile.
Tipul de diviziune Diviziune simplă. Rar înmugurire Diviziune indirectă (mitoză) cu faze
(diviziune asimetrică), fragmentare caracteristice. Prezența aparatului
cu segmentare (diviziune multiplă) la mitotic.
bacteriile filamentoase. Echipartiția
materialului genetic asigurată de
mezosom.
Procese de Absente. Excepțional procese de Frecvente. Formarea gameților haploizi
sexualitate protosexualitate (parasexualitate): precedată de meioză (diviziune
transfer unidirecțional ♂ → ♀, cu reducțională). Zigot diploid.
formare de merozigoți (parțial şi
temporar diploid)
Mecanisme de Transformare genetică. Fuziune de gameți urmată de fuziune
transfer al Transducție genetică. Conjugare. nucleară.
materialului Sexducție. Transfecție.
genetic
Sinergonul Interrelate funcțional şi structural. Celula vegetală
fotosintezei Localizate în membrana plasmatică şi Autonom. Localizat în structuri specifice
în diverticulii ei. Celula ca întreg (cloroplaste).
Sinergonul reprezintă sediul ireductibil al Celula animală
respiraţiei fotosintezei şi respirației. Autonom. Localizat în structuri specifice
(mitocondrii).
Echipamentul “Neîmpachetat” în structuri specifice. Echipamentul enzimatic este încorporat
enzimatic oxidativ Legat de membrana plasmatică şi de în structuri specifice (mitocondrii,
şi diverticulii ei (cromatofori, vezicule, cloroplaste, peroxizomi, lizozomi etc.).
de fotosinteză lamele de fotosinteză).
Capacitatea de Absentă. Prezente: pinocitoză, endocitoză,
endo- şi exocitoză exocitoză.
Infecţie virală prin Imposibilă. Prezentă (celula vegetală numai după
fagocitarea lezarea peretelui celular).
virionului
Capacitatea de Absentă. Prezentă.
digestie
intracelulară
(intravacuolară)
după fagocitoză
sau pinocitoză,
prin lizosomi

Tabelul 1.1. (continuare)

Pag. |7
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Caracterul Celula procariotă Celula eucariotă

Secreţia Absentă. Prezentă.
substanţelor
dizolvate sau a
microstructurilor
prin exocitoza
vacuolelor
formate de
aparatul Golgi
Funcţii datorate Absentă. Prezentă.
sistemelor
microtubulare
(asamblare aparat
mitotic, locomoţie
ciliară etc.)
Sensibilitate la Agenți: penicilină, bacitracină, Agenți: penicilină, bacitracină,
agenţi cu cicloserină. cicloserină.
toxicitate Ţinta: biosinteza peptidoglicanilor. Ţinta: biosinteza peptidoglicanilor.
selectivă, activi pe Prezentă. Absentă.
anumite structuri Agenți: vinblastină, colchicină. Agenți: vinblastină, colchicină.
celulare “ţintă” Ţinta: Asamblarea microtubulilor. Ţinta: Asamblarea microtubulilor.
Absentă. Prezentă.
Agenți: cloramfenicol, streptomicină, Agenți: cloramfenicol, streptomicină,
tetracicline, macrolide. tetracicline, macrolide.
Ţinta: Ribosomi 70S. Ţinta: Ribosomi 70S.
Prezentă. Absentă*).
Agenți: ciclohexamide. Agenți: ciclohexamide.
Ţinta: Ribosomi 80 S. Ţinta: Ribosomi 80 S.
Absentă. Absentă.
Agenți: antibiotice polienice, Agenți: antibiotice polienice,
microstatine. microstatine.
Ţinta: Sterolii membranei plasmatice. Ţinta: Sterolii membranei plasmatice.
Absentă. Absentă.
Capacitate de a Absentă. Sunt organisme unicelulare Formează frecvent organisme
forma organisme solitare sau coloniale. multicelulare.
multicelulare
Capacitate de Foarte rară şi limitată. Prezentă.
diferenţiere
celulară

*) Pot perturba ribosomii din mitocondrii şi cloroplaste, dar în celula normală aceştia sunt
inaccesibili.

Pag. |8
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Biologul american Herbert Copeland propune în anul 1938 un sistem de clasificare

alcătuit din patru regnuri, (modificat de Hutchinson, 1967 şi Weisz, 1971, după Zarnea,
1983) separând pentru prima dată bacteriile într-un regn, Monera, de restul viețuitoarelor
de tip eucariot:
1. Regnul Monera (Mychota) - bacteriile propriu-zise şi „algele” albastre-verzi;
2. Regnul Protoctista (Protista) - organisme eucariote inferioare cu organizație
unicelulară, unicelular-colonială, sincițială sau multicelulară, fără diferențiere celulară
avansată (de ex., algele cu excepția celor procariote, fungii, mixomicetele şi protozoarele);
3. Regnul Plantae (Metaphyta, Weisz) - plante terestre şi acvatice – organisme
eucariote superioare, multicelulare, cu perete celular şi diferențiere celulară variabilă de la
limitată la intermediară;
4. Regnul Animalia (Metazoa, Weisz) - organisme multicelulare eucariote,
conținând celule fără perete celular şi fără plastide, având cavități digestive şi prezentând o
diferențiere avansată, tisulară şi de organe.
Deşi are o serie de avantaje mari față de sistemele anterioare şi reprezintă o contribuție
majoră la interpretarea lumii vii, sistemul celor patru regnuri, în diferitele sale variante, prezintă
o serie de imperfecțiuni legate tot de lumea organismelor simple. Regnul Protoctista
(Protista), este lipsit de unitate şi de claritate, deoarece limitele de organizare ale organis-
melor sunt foarte largi, iar diferențierea lui de organismele superioare nu este clar trasată.
Sistemul celor cinci regnuri, larg agreat, propus de Robert Whittacher (1969)
ocoleşte deficiențele sistemelor precedente prin crearea regnului Fungi separându-le de restul
organismelor vii pe baza structurii şi a modului de obținere a hranei (după Zarnea, 1983).
1. Regnul Monera include organisme unicelulare de tip procariot, corespunzând
bacteriilor, organisme cu existență unicelular-solitară sau unicelular-colonială, cu excepția
actinomicetelor care au organizare de tip micelial. Modul de nutriție este predominant
absorbtiv, iar metabolismul de tip foto- sau chimiosintetic. Reproducerea se face prin
diviziune asexuată, mai rar prin înmugurire. Rar, prezintă fenomene de protosexualitate.
Imobile sau mobile (prin flageli simpli, de tip special, sau prin alunecare-târâre).
2. Regnul Protista include organisme primar unicelulare sau unicelular-coloniale de
tip eucariot. În unele cazuri sunt prezente stadii de viață cu structură simplă sau
multinucleară. Modul de nutriție este diferit de la un grup la altul (absorbție, ingestie,
fotosinteză sau combinații ale acestor tipuri). Reproducerea este, de asemenea, de tip diferit,
incluzând diviziunea asexuată (la nivel haploid) şi procese sexuale adevărate, cu cariogamie şi
meioză. Sunt imobile sau mobile prin flagel de tip superior sau prin alte mijloace.
3. Regnul Plantae include organisme multicelulare cu celule eucariote, care au
peretele celular celulozic, frecvente vacuole în citoplasmă şi pigmenți fotosintetici în
plastide. Modul principal de nutriție este cel fotosintetic; unele linii au devenit absorbtive.
Esențial imobile, trăiesc ancorate pe un substrat. Prezintă diferențiere structurală care duce

Pag. |9
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

la apariția unor organe de fotosinteză, ancorare şi de sprijin (suport), iar la formele

superioare la formarea unor țesuturi specializate fotosintetice, vasculare şi de acoperire.
Reproducerea este în primul rând sexuată, cu cicluri de generații alternative, haploide şi
diploide, primele fiind progresiv reduse spre membrii superiori regnului.
4. Regnul Fungi. Exceptând subregnul Gymnomycota, include organisme
multinucleare, cu nuclei de tip eucariot, dispersați într-un sincițiu micelial, acoperit de un
perete celular, adesea septat, caracterizate prin lipsa plastidelor şi a pigmenților
fotosintetici. Nutriția este de tip absorbtiv. Diferențierea somatică este absentă sau limitată;
în schimb, diferențierea țesutului reproductiv şi complicare ciclului de viață sunt foarte
marcate la formele superioare. În primul rând imobile (dar cu flux citoplasmatic în miceliu),
trăiesc inclavate în mediu sau în sursa de hrană. Prezintă cicluri reproductive tipice,
incluzând procese sexuale şi asexuale. Micelii, cel mai des haploide la formele inferioare şi
dicariotice la multe forme superioare.
5. Regnul Animalia include organisme multicelulare de tip eucariot, fără perete
celular, fără plastide şi fără pigmenți fotosintetizanți. Nutriția este în primul rând de tip
ingestiv, cu digestie într-o cavitate internă; unele forme sunt absorbtive; la unele grupuri
lipseşte cavitatea digestivă internă. La formele superioare nivelul de organizare şi de
diferențiere tisulară depăşeşte de departe celelalte regnuri, ducând la apariția a diferite
sisteme senzoriale neuromotorii. Motilitatea organismelor sau a părților lor (la formele
sesile) se bazează pe existența unor fibrile contractile. Reproducerea predominant sexuată;
stadiile haploide, diferite de cele ale gameților, aproape lipsesc la organismele situate
deasupra filumurilor inferioare.
Cercetătorii americani Carl Richard Woese şi George Edward Fox, în lucrarea
Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms (1977),
revizuiesc dogma biologiei privind împărțirea vieții pe Pământ în cele două ramuri principale:
eucariote şi procariote. Ei consideră că deşi între organizarea procariotă şi cea eucariotă
există deosebiri izbitoare, acestea nu garantează că ele reprezintă extreme filogenetice.
“Celula eucariotă este organizată într-un mod diferit și mult mai complex decât celula
procariotă; acest lucru reflectă, probabil, originea ei compozită ca o colecție simbiotică de
diferite organisme simple”. … “Celula procariotă în sine nu poate fi comparată direct cu
celula eucariotă. Caracterul compozit al celulelor eucariote face necesar ca aceasta să fie în
primul rând reduse conceptual la componentele sale filogenetic separate, care au apărut de la
strămoşii care au fost noncompozite și așa, individual, sunt comparabile cu procariotele”.
Plecând de la conceptul că “relațiile filogenetice nu pot fi stabilite pe baza
proprietăților noncomparabile” (Sneath şi Sokal, 1973), că este necesară o abordare prin
prisma structurilor comparabile, iar “genomul unui organism pare a fi înregistrarea finală a
istoriei sale evolutive” (Zuckerkandl şi Pauling, 1965), s-a ajuns la concluzia că “analiza
comparativă a secvențelor moleculare reprezintă o abordare puternică pentru stabilirea
relațiilor evolutive” (Fitch şi Margoliash, 1967; Fitch, 1976).

P a g . | 10
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

ARN-ul ribozomal reprezintă o componentă a tuturor sistemelor de auto-replicare, uşor de

izolat; modificările în secvențele sale permite detectarea înrudirii între specii foarte îndepărtate.
Pe baza cercetărilor asupra structurii primare a ARN-ului ribozomal 16S (18S),
Woese şi colab. (1977) au caracterizat o serie de organisme şi organite (tab. 1.2), începând
să prefigureze structura filogenetică generală a domeniului procariot şi să grupeze
organismele în trei regnuri primare (“urkingdom” sau “primary kingdom”).
Tabelul 1.2.
Coeficienţii de similaritate (SAB) între membrii reprezentativi ai celor trei regnuri primare
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1.* S. cerevisiae, 18S - 0,29 0,33 0,05 0,06 0,08 0,09 0,11 0,08 0,11 0,11 0,08 0,08
2. Lemna minor, 18S 0,29 - 0,36 0,10 0,05 0,06 0,10 0,09 0,11 0,10 0,10 0,13 0,07
3. Celule L**, 18S 0,33 0,36 - 0,06 0,06 0,07 0,07 0,09 0,06 0,10 0,10 0,09 0,07

4. Escherichia coli 0,05 0,10 0,06 - 0,24 0,25 0,28 0,26 0,21 0,11 0,12 0,07 0,12
5. Chlorobium vibrioforme 0,06 0,05 0,06 0,24 - 0,22 0,22 0,20 0,19 0,06 0,07 0,06 0,09
6. Bacillus firmus 0,08 0,06 0,07 0,25 0,22 - 0,34 0,26 0,20 0,11 0,13 0,06 0,12
7.* C. diphterieae 0,09 0,10 0,07 0,28 0,22 0,34 - 0,23 0,21 0,12 0,12 0,09 0,10
8. Aphanocapsa 6714 0,11 0,09 0,09 0,26 0,20 0,26 0,23 - 0,31 0,11 0,11 0,10 0,10
9. Cloroplast de Lemna 0,08 0,11 0,06 0,21 0,19 0,20 0,21 0,31 - 0,14 0,12 0,10 0,12

10.* M. 0,11 0,10 0,10 0,11 0,06 0,11 0,12 0,11 0,14 - 0,51 0,25 0,30
thermoautotrophicum
11. M. ruminantium M-1 0,11 0,10 0,10 0,12 0,07 0,13 0,12 0,11 0,12 0,51 - 0,25 0,24
12. M. sp. izolat Cariaco JR- 0,08 0,13 0,09 0,07 0,06 0,06 0,09 0,10 0,10 0,25 0,25 - 0,32
1
13. Methanosarcina barkeri 0,08 0,07 0,07 0,12 0,09 0,12 0,10 0,10 0,12 0,30 0,24 0,32 -
1* - Saccharomyces; 7* - Corynebycterium; 10* - Methanobacterium; ** - Celule canceroase de şoarece.
ARN-ul ribozomal 16S (18S) din organismele (organitele) enumerate au fost digerate cu T1 RN-ază;
produşii rezultați au fost supuși la separarea electroforetică bidimensională pentru a produce o
amprentă oligonucleotidică. Oligonucleotidele individuale au fost apoi ordonate pentru a obține
catalogul oligonucleotidic caracteristic organismului dat. Comparațiile pentru toate perechile posibile
ale acestor cataloage definește un set de coeficienți de similaritate (SAB), calculați după formula:
SAB = 2NAB / (NA + NB): NAB – numărul total de nucleotide comune în cele două secvențe comparate;
NA+NB - numărul total de nucleotide în cele două secvențe comparate.
1. Primul dintre ele conține toate bacteriile tipice caracterizate până în 1977, inclusiv
genurile Acetobacterium, Acinetobacter, Acholeplasma, Aeromonas, Alcaligenes, Anacystis,
Aphanocapsa, Bacillus, Bdellovibrio, Chlorobium, Chromatium, Clostridium, Corynebacterium,
Escherichia, Eubacterium, Lactobacillus, Leptospira, Micrococcus, Mycoplasma, Paracoccus,
Photobacterium, Propionibacterium, Pseudomonas, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum,
Spirochaeta, Spiroplasma, Streptococcus și Vibrio (Uchida şi colab., 1974; Doolittle şi
colab., 1975; Zablen şi Woese, 1975; Pechman şi colab., 1976; Fox şi colab., 1977).
Grupul are trei subdiviziuni majore, bacterii albastre-verzi și cloroplastele, bacteriile
"Gram-pozitive" și o subdiviziune largă a bacteriilor "Gram-negative". Acest regn primar
este numit Eubacteria.
2. Al doilea grup este definit de ARN-ul ribozomal 18S din citoplasma eucariotă -
animale, plante, fungii și mucegaiuri. Este incert al cărui organism ancestral, care a produs în
simbioză celule eucariote, îl reprezintă acest ARN. Dacă a existat o "specie înghițitoare" în
raport cu care toate celelalte organisme au fost endosimbionți, atunci se pare că ARNr 18S

P a g . | 11
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

reprezintă acea specie. Acest grup ipotetic de organisme, într-un fel strămoșii celulelor
eucariote, a fost numit în mod corespunzător şi încadrat în regnul primar Urkaryotes.
Eubacteria și Urkaryotes corespund aproximativ categoriilor convenționale
"procariote" și "eucariote", atunci când sunt utilizate într-un sens filogenetic. Cu toate
acestea ele nu epuizează clasa sistemelor vii.
3. Al treilea regn primar a fost reprezentat numai de bacteriile metanogene, care,
până în anul 1977, cuprindea o clasă relativ necunoscută de anaerobe, care posedă un
metabolism unic, bazat pe reducerea dioxidului de carbon la metan (Wolfe, 1972; Zeikus şi
Bowen, 1975; Zeikus, 1977).
Fenotipul metanogenelor, deși aparent "bacterian", nu indică o asemănare
filogenetică specifică eubacteriilor. De exemplu, metanogenele nu au pereți celulari şi nu
conțin peptidoglican (Kandler, şi Hippe, 1977). Biochimia formării metanului pare să
implice coenzime unice (Cheeseman şi colab., 1972; Fox şi colab., 1977; Taylor şi Wolfe,
1974). ARNr al metanogenelor este comparabil ca mărime cu omologii lor eubacterieni, dar
nu seamănă cu aceştia din urmă în nici o secvență și nici în modificarea modelului lor de
bază. ARN-ul de transport din eubacterii și eucariote sunt caracterizate de o secvență
comună modificată, TΨCG; această secvență de ARNt la metanogene este modificată într-un
mod cu totul diferit și unic (Fox şi colab., 1977).
Aceste "bacterii" par a fi legate de bacteriile tipice nu mai mult decât de eucariote.
Nu există nici un motiv, în prezent, pentru a lua în considerare metanogenele ca fiind mai
aproape de eubacterii decât de "componenții citoplasmatici" ai eucariotelor. Aparenta
vechime a fenotipului metanogenelor, faptul că par bine adaptate la tipul de mediu, plus
presupunerea că există pe Pământ de acum 3-4 miliarde de ani a condus la denumirea
acestui regn primar: Archaebacteria.
Atât din punctul de vedere al secvențelor de ARNr măsurate, cât și al diferențelor
fenotipice generale, cele trei grupări par să fie regnuri primare distincte.
Se pune problema dacă este posibil ca să fie descoperite şi alte regnuri primare.
Woese (1977) consideră că nu, chiar dacă sunt necesare cercetări exhaustive, iar numărul
de specii care pot fi clasificate ca eubacterii este relativ mare. La această listă pot fi adăugate
genurile Spirillum şi Desulfovibrio al căror ARNr (în urma măsurătorilor de hibridizare a
acidului nucleic) apare de obicei ca fiind tipic eubacterian (Pace şi Campbell, 1971).
Deşi lista este diversă din punct de vedere fenotipic, pare puțin probabil că multe, dacă este
cazul, dintre grupurile de procariote încă necaracterizate se va dovedi că vor avea statut egal
cu cele trei regnuri primare deja prezentate. Se presupune însă că cele halofile, ale căror
pereți celulari nu conțin peptidoglican, sunt candidate pentru această distincție (Brown şi
Cho, 1970; Reistad, 1972).
În ceea ce privesc organitele eucariote ar putea fi o problemă diferită. Nu poate fi nici
o îndoială, cloroplastele sunt de origine eubacteriană (Bonen şi Doolittle, 1975; Zablen şi
colab., 1975). Întrebările se pun în legătură cu organitele şi structurile rămase. Mitocondriile,

P a g . | 12
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

de exemplu, nu sunt conforme cu fenotipul "tipic procariot", care a condus la concluzia că

acestea nu ar fi putut rezulta ca endosimbionți (Raff şi Mahler, 1973).
Prin folosirea termenului "procariote" într-un sens filogenetic, această formulare a
problemei nu recunoaște o a treia alternativă, prin care organitele în cauză au apărut
endosimbiotic dintr-o linie separată a căror origine fenotipică nu este "tipic procariotă"
(de exemplu, eubacterian). Astfel, este posibil ca unele structuri endosimbionte formate să
reprezinte alte grupuri filogenetice majore – unele ar putea fi chiar singura reprezentare
existentă a acestora.
În 1990, Woese, Kandler şi Wheelis, în lucrarea Towards a natural system of
organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya (Euryarchaeota/
Crenarchaeota/ kingdom/ evolution), propun un sistem filogenetic bazat pe cele trei grupuri:
Eubacteria, Archaebacteria și Eucariota. Autorii consideră că acestea trebuie să stea
deasupra regnurilor convențional recunoscute. Se pune în discuție dacă pentru denumirea
taxonului de cel mai înalt rang trebuie să fie utilizat termenul “regn”, iar regnurile
tradiționale să poarte altă denumire pentru un taxon de rang inferior.
Se aduc două argumente pentru care Woese (1990) consideră că soluția nu este
corectă:
(i) diferențele dintre Eubacteria, Archaebacteria și Eucariota sunt mult mai
profunde decât cele de obicei asociate cu regnurile;
(ii) asocierea, timp de două secole, denumirii de regn cu animalele și plantele
constituie o tradiție care ar fi dificil să se schimbe.
Se propune adăugarea unui nou rang (taxon) în partea de sus a ierarhiei sub numele
de “domeniu” (domain), cu termenul “regio”, ca omolog în latină.
Cele trei domenii propuse sunt următoarele:
1. Domeniul Eucarya: termenul derivă de la denumirea grupului, care este definit de
caractere citologice comune: celule eucariote; celule care au nucleul încapsulat; lipidele
predominante în membranele celulare – diesteri ai glicerolului cu acizi grași (Woese şi
colab., 1983; Gutell şi colab., 1985; Woese, 1987) ribozomii conțin un tip eucariot de ARNr.
2. Arhaebacteriile sunt reclasificate în domeniul Archaea pentru a indica natura
lor aparent primitivă (în comparație cu eucariotele): celulă procariotă; lipidele membranare
predominante - gliceroldieteri sau gliceroltetraeteri (la hipertermofile); ribozomii conțin un
tip archaeal de ARNr. Se recomandă renunțarea la termenul “Archaebacteria” deoarece
sugerează în mod incorect o relație specifică între domeniile Archaea şi Bacteria.
Noul domeniu, Archaea, a fost considerat inițial ca fiind alcătuit doar din
microorganisme care trăiesc numai în medii extreme, nişe lipsite de oxigen şi a căror
temperatură este aproape sau peste limita normală a punctului de fierbere a apei.
Cercetările ulterioare au relevat că Archaea este un grup mare şi divers de organisme
distribuite pe scară largă în natură, fiind comune şi în habitate mai puțin extreme (sol, oceane).

P a g . | 13
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Pentru Archaea, filogenetic, se propun două grupuri distincte cu rang de regn:

a) Regnul Euryarchaeota: față de cele trei linii de metanogene, care sunt heterogene
fenotipic, în plus cuprinde halofile extreme, specii sulfat–reducătoare (genul Archaeoglobus)
şi două tipuri de termofile (genul Thermoplasma şi grupul Thermococcus-Pyrococcus).
Ribozomii conțin un tip de ARNr euryarchaeal. Pentru acest regn se foloseşte numele comun
“euryarchaeote” sau mai uzual “euryote”.
b) Al doilea regn archeal, Crenarchaeota, cuprinde cele mai multe dintre organisme care
au fost cunoscute sub denumiri diferite: “termoacidofile”, “arhebacterii sulfdependente”,
“eocyte”, sau “termofile extreme”. Este un grup fiziologic relativ omogen ale căror nişe sunt
în întregime termofile. Deoarece este singurul fenotip general care apare pe ambele ramuri
majore ale domeniului Archaea, este probabil fenotipul ancestral ale acestui domeniu.
Pentru utilizarea comună sunt acceptabile termenele “crenarchaeote” sau “crenote”.
3. Domeniul Bacteria: celulă procariotă; lipidele membranare predominante –
diesteri diacilglicerol; ribozomii conțin un tip (eu)bacterian de ARNr.

Figura 1. Arborele filogenetic universal cu cele trei domenii (Woese şi colab., 1990)
Ordinea ramificațiilor şi lungimea ramurilor se bazează pe compararea secvențelor de ARNr.
Poziția rădăcinilor, care a fost determinată prin compararea secvențelor perechilor de gene paraloage, s-au
separat înainte ca cele trei linii principale să iasă din starea lor ancestrală comună (Iwabe şi colab., 1989).
Numerele de pe ramuri corespund următoarelor organisme (Woese, 1987):
Bacteria. 1 – Thermotogales; 2 - Flavobacterii și bacterii înrudite; 3 – Cianobacterii; 4 - Bacteriile
purpurii; 5 - Bacterii Gram-pozitive; 6 - Bacterii nesulfuroase verzi.
Archaea. Regnul Crenarchaeota: 7 - genul Pyrodictium; 8 - genul Thermoproteus. Regnul
Euryarchaeota: 9 – Thermococcales; 10 - Methanococcales; 11 - Methanobacteriales; 12 -
Methanomicrobiales; 13 - Halofile extreme.
Eucarya. 14 – Animale; 15 – Ciliate; 16 - Plante verzi; 17 - Fungi, 18 – Flagelate; 19 - Microsporidia.

P a g . | 14
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Tabelul 1.3.
Câteva trăsături diferenţiale între cele trei domenii: Archaea, Bacteria şi Eukarya
(Muntean, 2009)
Caracteristici Bacteria Archaea Eukarya
Structurale
Nucleu delimitat de membrană nu nu da
Plasmide da da rar
Mitocondrii nu nu da
Cloroplaste nu nu da
Reticul endoplasmic nu nu da
Aparat Golgi nu nu da
Lizosomi nu nu da
Peroxisomi nu nu da
Nucleol nu nu da
Ribosomi 70S (30S+50S) 70S (30S+50S) 80S (40S+60S)
Peptidoglican da nu nu
Membrană
Legăturile lipidelor ester eter ester
Steroli nu* nu da
Hopanoide da nu nu
Izopren (4 → fitanol) nu da nu
Genetice
Histone nu da da
Aminoacidul iniţiator formil-metionina metionina metionina
Introni rar rar frecvent
Operoni da da nu
ARNm capped şi poliadenilat nu nu da
Fiziologice
Fotosinteză cu ajutorul clorofilelor da nu da
Fixarea N2 da da nu
Creşterea la >80oC da da nu
Metanogeneză nu da nu

P a g . | 15
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

Sensibilitatea la streptomicină, da nu nu
kanamicină şi cloramfenicol
* - excepție metilotrofele şi micoplasmele

REZUMAT
Obiectul de studiu al Microbiologiei generale include bacteriile, archaea,
ciupercile microscopice (mucegaiuri şi drojdii), unele alge şi protozoarele. Caracterele comune
ale acestor organisme sunt dimensiunile foarte mici, de ordinul micrometrilor, organizarea, în
general unicelulară şi structura internă relativ simplă. Organismele vii, indiferent de sistemul
taxonomic în care sunt încadrate, aparțin la două tipuri de organizare celulară: procariot şi
eucariot, fiecare fiind caracterizat printr-o anumită structură şi compoziție chimică.
Virusurile, viroizii şi prionii, entități corpusculare de natură organică alcătuite din
componente chimice definitorii ale organismelor vii dar lipsite de organizare celulară,
constituie de asemenea obiectul de studiu al microbiologiei.
Plecând de la clasificarea lumii vii în două regnuri, Vegetabilia şi Animalia (Linnaeus,
1735), sistemele de clasificare au evoluat pe măsura dezvoltării tehnicilor de studiu al
organizării celulare: sistemul celor trei regnuri – Protista (microorganismele unicelulare sau
unicelular-coloniale), Plantae şi Animalia (Haeckel, 1866); sistemul celor patru regnuri –
Monera (bacteriile propriu-zise şi „algele” albastre-verzi), Protoctista (algele cu excepția
celor procariote, fungii, mixomicetele şi protozoarele), Plantae şi Animalia (Copeland,
1938); sistemul celor cinci regnuri – Monera (organisme unicelulare de tip procariot),
Protista (organisme primar unicelulare sau unicelular-coloniale de tip eucariot), Plantae,
Fungi şi Animalia (Whittacher, 1969), agreat, până de curând, de un mare număr de
specialişti.
Sistemul celor trei domenii, structurat pe criteriul filogeniei moleculare, grupează
organismele în trei domenii primare: domeniile Archaea (cu regnurile Euryarchaeota şi
Crenarchaeota) şi Bacteria, cu organizare procariotă şi domeniul Eucarya (protozoare,
plante, ciuperci, animale), cu organizare eucariotă (Woese şi colab., 1977; 1990).

BIBLIOGRAFIE
1. Bonen, L. & Doolittle, W. F. 1975. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 72, 2310–2314.
2. Brown, A. D. & Cho, K. Y. 1970. J. Gen. Microbiol. 62, 267–270.
3. Cheeseman, P., Toms-Wood, A. & Wolfe, R. S. 1972. J. Bacteriol. 112, 527–531.
4. Doolittle, W. F., Woese, C. R., Sogin, M. L., Bonen, L. & Stahl, D. 1975. J. Mol. Evol. 4, 307–315.
5. Fitch, W. M. & Margoliash, E. 1967. Science 155, 279–284.
6. Fitch, W. M. 1976. J. Mol. Evol. 8, 13–40.
7. Fox, G. E., Magrum, L. J., Balch, W. E., Wolfe, R. S. & Woese, C. R. 1977. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, 74, 4537–4541

P a g . | 16
 CURSUL 1. CAP. 1. INTRODUCERE ÎN MICROBIOLOGIE

8. Fox, G. E., Pechman, K. R. & Woese, C. R. 1977. Int. J. Syst. Bacteriol. 27, 44–57.
9. Gutell, R. R., Weiser, B., Woese, C. R. & Noller, H. F. 1985. Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol.
32, 155-216.
10. Haeckel, E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.
11. Kandler, O. & Hippe, H. 1977. Arch. Microbiol. 113, 57–60.
12. Linnaeus, C. 1735. Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per
classes, ordines, genera & species.
13. Muntean, V. 2009. Microbiologie generală. Ed. Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca.
14. Pace, B. & Campbell, L. L. 1971. J. Bacteriol. 107, 543–547.
15. Pechman, K. J., Lewis, B. J. & Woese, C. R. 1976. Int. J. Syst. Bacteriol. 26, 305–310.
16. Raff, R. A. & Mahler, H. R. 1973. Science 180, 517–521.
17. Reistad, R. 1972. Arch. Mikrobiol. 82, 24–30.
18. Sneath, P. H. A. & Sokal, R. R. 1973. Numerical Taxonomy (W. H. Freeman, San Francisco).
19. Taylor, C. D. & Wolfe, R. S. 1974. J. Biol. Chem. 249, 4879–4885.
20. Uchida, T., Bonen, L., Schaup, H. W., Lewis, B. J., Zablen, L. B. & Woese, C. R. 1974. J. Mol.
Evol. 3, 63–77.
21. Woese, C. R. 1987. Microbiol. Rev. 51, 221-271.
22. Woese, C. R., Gutell, R. R., Gupta, R. and Noller, H. F. 1983. Microbiol. Rev. 47, 621-669.
23. Woese, C.R. and Fox, G.E. 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary
kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.
24. Woese, C.R., Kandler, O., Wheelis, M.L. 1990. Towards a natural system of organisms:
Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya (Euryarchaeota/ Crenarchaeota/
kingdom/ evolution) Proc. Nati. Acad. Sci. USA Vol. 87, pp. 4576-4579.
25. Wolfe, R. S. 1972. Adv. Microbiol. Phys. 6, 107–146.
26. Zarnea, G. 1983. Tratat de microbiologie generală, 1, Ed. Academiei. Bucureşti.
27. Zablen, L. B. & Woese, C. R. 1975. J. Mol. Evol. 5, 25–34.
28. Zablen, L. B., Kissel, M. S., Woese, C. R. & Buetow, D. E. 1975. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 72,
2418–2422.
29. Zeikus, J. G. & Bowen, V. G. 1975. Can. J. Microbiol. 21, 121–129.
30. Zeikus, J. G. .1977. Bacteriol. Rev. 41, 514–541.
31. Zuckerkandl, E. & Pauling, L. 1965. J. Theor. Biol. 8, 357–366.

P a g . | 17