Sunteți pe pagina 1din 18

Tema 1. Introducere în fiziologie. Membranele biologice. Transport transmembranar.

1. Obiectul de studiu al fiziologiei. Metode de cercetare în fiziologie.


2. Structura și funcțiile membranelor biologice.
3. Sisteme de transport transmembranar (microtransport, macrotransport).

1. Obiectul de studiu al fiziologiei. Metode de cercetare în fiziologie.


Fiziologie este o disciplină biologică complexă, ce cuprinde:

 studierea organismelor din perspectiva a mai multor nivele de organizare, atât în ansamblu, cât și
fiecare nivel particular ( diferitele sisteme de organe, organele, țesuturile și celulele);
 studierea interacționării dintre un organism și mediul său;
 studierea funcțiilor fiziologice importante a organismelor,
precum nutriție, locomoție, reproducere, simțuri.

Metode:

 de extimpare
 de transplantare
 denevrării
 aplicarii legaturilor
 anastamozelor vasculare
 de excitare
 catetizare
 de difuzie

2. Structura și funcțiile membranelor biologice

Membrana celulară (de asemenea numită și membrană plasmatică sau plasmalemă) este o


structură celulară ce delimitează și compartimentează conținutul celular. Constituie o barieră selectivă pentru
pasajul moleculelor și ionilor. Este o structură bidimensională continuă cu grosimea de 6-9 nm și cu
proprietăți caracteristice de permeabilitate selectivă, ce conferă individualitate celulei. Elementul structural
fundamental al membranelor celulare este dublul strat lipidic care se comportă ca o barieră impenetrabilă
pentru majoritatea moleculelor aqua-solubile. Proteinele membranare, asociate dublului strat lipidic, asigura
funcționalitatea membranei.
Membrana celulară constă din 3 tipuri de lipide: fosfolipide, glicolipide și steroli. Fosfolipidele și glicolipidele
constau dintr-un cap hidrofil și o coadă hidrofobă. Colesterolul, cel mai cunoscut dintre steroli, este cel care
conferă membranei rigiditatea, fiind poziționat între capetele hidrofobe ale lipidelor și nepermițându-le să se
contracte.
Proteinele sunt fie înglobate în membrana lipidică (transmembranare), fie asociate suprafeței acesteia
(proteine membranare periferice și proteine legate prin lipide). Există mai multe tipuri de proteine, incluzând:

 enzime, care catalizeaza diferite reactii chimice;


 Proteină-marker;
 Receptori;
 de susținere;
 de transport.
Proteinele sunt implicate în multiple procese:

 transportul molecular și ionic transmembranar;


 realizarea conexiunilor intercelulare și a ancorării celulelor în matricea extracelulară;
 desfășurarea reacțiilor enzimatice asociate structurilor membranare;
 controlul fluxului de informație între celulă și mediu prin recunoașterea, legarea și transmiterea
moleculelor-semnal;
 imunitatea celulară;

Modelul mozaicului fluid, propus de Jonathan S. Singer și Garth L. Nicholson, prezintă membrana celulară
ca un model fluid mozaicat, unde numeroasele componente structurale se pot deplasa liber.
La suprafața membranei celulei animale se află proteine periferice și glucide sub formă de glicolipide și
glicoproteine. Setul de proteine și glucide (de pe suprafata plasmalemei fiecărei celule animale) se numește
glicocalix și este specific, constituind “buletinul de identitate” al acesteia. Membrana celulei vegetale este
protejată de un perete celular rigid. Acesta este format din celuloză și este permeabil pentru apă, precum și
pentru unele molecule organice.

Membranele biologice au fincția de :

 Transportul de substanțe;
 asigurarea homeostazei;
 protejarea spațiului celular;
 conferirea unei forme celulei;
 echilibru osmotic; (osmoză)
 permeabilitate selectivă (vezi mai jos);
 participă în cadrul proceselor metabolice;
 comunicarea bidirecțională între celule și mediul extern;
 locomoția.

3. Sisteme de transport transmembranar (microtransport, macrotransport).

Transportul membranar se realizează prin 2 sisteme:


1) Sisteme de microtransport
a)Transport pasiv: difuzie (simplă sau facilitată), filtraţia, osmoză, solvent drag, echilibrul Donnan.
b) Transport activ, care este realizat de pompe pentru electroliţi şi neelectroliţi
2) Sisteme de macrotransport: endocitoză, exocitoză, transcitoză etc.

1) Sisteme de microtransport

a) In procesele de transport pasiv moleculele transportate se deplaseaza prin miscari de agitatie termica
precum si prin miscari determinate de fortele de atractie sau respingere electrostatica intre moleculele
respective si moleculele membranei sau ale mediilor apoase; ca urmare, moleculele transportate se deplaseaza
in sensul gradientului potentialului lor electrochimic
Exista trei mecanisme distincte de transport pasiv:
- difuzie simpla prin dizolvare in bistratul lipidic;
- difuzie simpla prin canale;
- difuzie facilitata.

Difuzia simpla a moleculelor prin dizolvare in bistratul lipidic se datoreaza permeabilitatii intinseci a
acestuia fata de anumite tipuri de molecule si ioni (discutate mai sus) si consta in traversarea bistratului fara
ajutorul proteinelor membranare.
Difuzia simpla prin canale ionice sau moleculare permite un transport molecular extrem de rapid prin
membrana. Canalele ionice joaca de aceea un rol extrem de important in procesele de semnalizare celulara, in
care viteza de transmitere a informatiei este un element critic. Un canal membranar este o proteina integrala
complexa care formeaza o cale de trecere (un por) pentru anumite molecule sau ioni insolubili in matricea
lipidica a membranei.
Aminoacizii hidrofobi ai unei proteine formatoare de pori se orienteaza spre regiunea lipidica hidrofoba a
membranei, in timp ce aminoacizii hidrofili ai proteinei se orienteaza spre interiorul porului, pentru a putea
interactiona cu molecula hidrofila care traverseaza membrana prin por.
Difuzia facilitata este transportul de substanta prin membrana fie prin intermediul unor proteine transportoare
liposolubile, care pot sa traverseze membrana prin dizolvare (transportori difuzibili), fie prin intermediul unor
proteine membranare integrale, care trec molecula hidrofila de pe o parte pe alta a membranei printr-o
modificare in propria conformatie sau prin formare de pori in membrana. Moleculele transportoare (care se
mai numesc transportori sau ionofori) nu au proprietati enzimatice; in procesul de difuzie facilitata nu se
consuma energie; deplasarea moleculei transportate se face in sensul gradientului electrochimic. Exista o
multitudine de molecule transportoare care asigura difuzia facilitata a multor tipuri de ioni sau molecule (ex.
glucoza, colina, ionii K+). Majoritatea moleculelor transportate in acest mod nu pot trece nici prin canale
ionice (datorita marimii lor), nici prin matricea lipidica (deoarece nu sunt liposolubile). In numeroase celule,
mecanismul principal prin care glucoza din mediul extracelular intra in citoplasma este difuzia facilitata.
Deoarece exista un numar limitat de molecule care pot transporta glucoza prin membrana plasmatica, influxul
de glucoza nu poate depasi o anumita limita nici chiar atunci cand concentratia extracelulara de glucoza este
foarte mare.

Echilibrul Donnan
1. pe baza gradientului chimic are loc difuziunea K+ dinspre interiorul spre exteriorul celulei - eflux de K
+
2. pe baza graientului electric are loc difuziunea K+ dinspre exteriorul spre interiorul celulei =influx de
K+

b) Transportul activ este


- primar (contra gradientului de concentrație): decurge cu un consum de energie obținute prin hidroliza ATP-
ului (F, V și P). Pompa de sodiu (ATP-aza de Na+/K+);
In procesele de transport activ primar sunt implicate proteine membranare integrale cu proprietati enzimatice,
care transporta ioni sau molecule impotriva gradientului lor de concentratie, de potential electric sau de
presiune osmotica, adica in sens opus tendintei naturale de crestere a entropiei care sa duca la anularea acestor
gradienti. Astfel de proteine se numesc pompe membranare.
Procesul de transport activ primar este mecanismul principal prin care sunt mentinute diferentele de
concentratii ionice intre diferitele timente celulare, precum si intre citosol si mediul extracelular.
- secundar: nu necesită direct energie, consumă grad. de concentrație de la transportul activ primar: simport
(contransport) și antiport. In procesele de transport activ secundar sunt implicati transportori complecsi, care
cupleaza doi gradienti electrochimici diferiti, astfel incat energia eliberata prin miscarea unor molecule de un
anumit tip in sensul gradientului lor electrochimic este folosita pentru a transporta molecule de alt tip
impotriva gradientului lor electrochimic. Astfel de transportori se numesc cotransportori, iar procesul se
numeste cotransport sau transport cuplat. Exista simport, in care ambele tipuri de molecule sunt transportate in
aceeasi directie, si antiport, prin care cele doua tipuri de molecule sunt transportate in sensuri opuse.

2) Sisteme de macrotransport: endocitoză, exocitoză, transcitoză etc.

In procesele de macrotransport substantele intra sau ies din celula sub forma unor aglomerari
multimoleculare. In procesele de transport membranar discutate mai sus moleculele sau ionii erau transportati
individual prin membrana; de aceea transportul membranar se mai numeste microtransport. Desi in procesele
de macrotransport diverse substante sunt introduse sau scoase din celula, aceasta nu se realizeaza prin
traversarea propriu-zisa a membranei plasmatice, ci prin formare de cule membranare care sunt inglobate sau
eliminate din celula. Exista trei tipuri de macrotransport: endocitoza, exocitoza si transcitoza.

In procesul de endocitoza materialul extracelular este introdus in interiorul celulei, fara a fi insa
dispersat in citoplasma (ramane in continuare ca material extra -citoplasmatic). Cele trei modalitati de
macrotransport prin endocitoza sunt: fagocitoza, pinocitoza si endocitoza mediata de receptori.

In procesul de exocitoza, cule membranare continand material intracelular sunt transportate spre
membrana plasmatica, fuzioneaza cu aceasta si elibereaza materialul in exteriorul celulei. Prin acest mecanism
se produce, de exemplu, secretia de insulina, eliberarea anticorpilor in sange sau eliberarea de
neurotransmitatori (acetilcolina, glutamatul etc.) in terminatiile nervoase.

In procesul de transcitoza, cule cu material extracelular sunt inglobate in celula, traverseaza celula fara
a-si deversa continutul in citoplasma, apoi fuzioneaza cu membrana plasmatica pe partea opusa a celulei si
elibereaza materialul in spatiul extracelular. De exemplu, transcitoza prin endoteliul capilar determina trecerea
proteinelor plasmatice din sange in spatiul extravascular.

Tema 2. Potențial membranar de repaus. Potențial de acțiune. Propagarea potențialului de acțiune.


1. Potențialul de membrană. Măsurarea potențialului de membrană. Potențialul de membrană în fibra
nervoasă.
2. Potențialul de acțiune. Canale voltaj dependente de Na și K. Pragul de excitare. Potențiale locale
acute. Perioada refractară.
3. Propagarea potențialului de acțiune. Mecanismul propagării PA în fibrele mielinice și amielinice.
Clasificarea funcțională a fibrelor nervoase.

1. Potențialul de membrană. Măsurarea potențialului de membrană. Potențialul de membrană în fibra


nervoasă.
Potențial de membrană – diferența de potențial ce există între suprafața externă a membranei încărcată
pozitiv și suprafața internă încărcată negativ. Valoarea acestuia variază (-60 mV -> -90 mV). Este menținut de
canalele necontrolate.
cauza → repartiţia neuniformă a ionilor de o parte şi de alta a membr.
− permeabilitatea selectivă a membr. ( K+ > Na+ )
− prezenţa ATP-azei Na+ / K+
− - Echilibrul Donnan
Originea potențialului de repaus:
a) Diferența de concentrație a sarcinilor pe ambele părți a membranei;
b) Permeabilitatea reflectivă a membranei;
c) Echilibrul Donnan (raportul între forțele electrostatice și electrochimice)

Măsurarea potențialului de membrană se face cu un electrod minuscul, umplut cu soluție electrolitică


puternică (KCl) implementat în celulă și un electrod indiferent plasat în lichidul interstițial. Ambii electrozi se
unesc cu un amplificator de biocurenți și oscilograf, se înregistrează valoarea potențialului de repaus.

2. Potențialul de acțiune. Canale voltaj dependente de Na și K. Pragul de excitare. Potențiale locale


acute. Peroada refractară.
Potenţial de acţiune este alternarea rapidă a potenţialului de repaus, cu durata de ordinul milisecundelor, în
timpul căruia potenţialul membranar variază până la 100mV (de la -70 până la +30), cu repolarizarea
ulterioară şi revenirea la valoarea potenţialului de repaus.
Fazele potenţialului de acţiune:
- perioadade latenţă: intervalul de timp dintre momentul stimulării şi începutul potenţialului de acţiune;
- depolarizarea: în această fază membrana devine foarte permeabilă pentru ionii de Na+ cu pătrunderea lor
masivă în interiorul celulei; valoarea potenţialului membranar ajunge până la +30mV.
- repolarizarea: la câteva zecimi de milisecundă canalele pentru Na+ se închid şi se deschid canalele pentru
K+ cu revenirea potenţialului spre valoarea potenţialului de repaus.
- postpotenţial vestigial negativ: se manifestă ca o întârziere a repolarizării ce devine mai lentă faţă de
perioada iniţială a repolarizării.
- postpotenţial vestigial pozitiv: pompa Na/K transportă 2K spre interior şi 3Na spre exterior ce determină
hiperpolarizarea membranei (valoarea potenţialului membranar mai mică de -90mV).
Canale voltaj dependente de Na și K.

A căror poartă este controlată de valoarea potenţialului de membrană şi reprezintă cel mai important tip de
canale implicat în generarea şi transmiterea potenţialului de acţiune.
Canalele din această categorie se deschid atunci când potenţialul de membrană atinge valoarea proprie fiecărui
tip de canal. După o perioadă scurtă de timp, specifică fiecărui tip de canal, în care rămâne deschis permiţând
deplasarea ionilor, conform gradientului de concentraţie, canalul se închide. În această categorie sunt descrise
canale pentru Na+ , K+ , Ca2+ şi Cl- .

Canale voltaj dependente de NA+

• Sunt cele mai rapide canale dintre cele voltaj dependente

Ele transmit 10^7 ioni / secunda.

 Cele mai dense zone de canale voltaj dependente de NA+ sunt la nivelul Nodurilor Ranvier si la nivelul
partii initiale a Axonului.

• Sunt proteine transmembranare Multipas -> prezinta o subunitate Alfa care este principala (este si
senzor de voltaj) si o subunitate Beta sau 2  rol in a controla stabilitatea si sensibilitatii subunitatii
alfa .
• Acest canal prezinta un mecanism de selectare foarte important :

a)In primul rand selecteaza sarcina Pozitiva

b)Prezinta o zona mai ingusta ( cat sa incape prin ea volumul ionului de NA+)

c) Are capacitatea de a desprinde Apa de pe ionul de NA+.

 De aceea nu poate transporta decat ionul de NA+

Canale de K+ Voltaj dependente

• Produc Repolarizarea celulelor (Rectificare)


• controleaza durata potentialului de actiune prin rapiditatea canalului .
• pot inhiba excitabilitatea prin Hiperpolarizare.

Tipuri:

1)Cnalae de K+ cu rectificare intarziata:

Sunt cele mai importante si cele mai raspandite canale de K+  fac repolarizarea.

2)Canale de K de tip M : depind si de receptorul muscarinic al Acetilcolinei.

3)Canale de K dependente de CA+  produc hiperpolarizare cand creste ca+ intracelular.

4)Canale de K dependente de ATP:


 Produc hiperpolarizare cand scade ATP ( scade raport ATP/ADP)sau creste raportul ADP/ATP
(mecanism de protectie impotriva ischemiei ) *exemplu in miocard*
 5)canale de K dependente de volum

Pragul de excitaţie: la atingerea pragului de excitaţie se declanşează potenţialul de acţiune.

Potențiale locale acute.


Potentialul local este modificarea potențialului de repaus al unui neuron în urma unei stimulări subliminale,
ce nu produce un potențial de acțiune.
Toţi excitanţi după putere se împart:
a) Pragali – care pot genera potenţial de acţiune, adică excitaţie.
b) Subpragali – intensitate mică şi nu pot genera potenţial de acţiune
c) Suprapragali – mai puternici ca cei pragali.
Dacă asupra membranei acţionează un excitant subpragal, nu apare potenţial de acţiune, doar răspuns local,
adică are loc depolarizareamembranei cu modificareapermeabilităţii pentru Na+ numai în locul acţiunii
excitantului. Proprietăţile răspunsului local: apare la acţiunea excitanţilor subpragali, nu se răspândeşte, se
sumează, nu se supune legii totul sau nimic, valoarea lui depinte de intensitatea excitantului „legea forţei”
Răspunsul local se sumează până la un anumit nivel care poartă denumirea de nivel critic al depolarizării.
Nivelul critic pentru diferite ţesuturi este diferit dar în mediu este de -60 mV

Perioada refractară.
Perioada refractară absolută este perioada potenţialului de vârf, când membrana se găseşte în perioada de
inexcitabilitate, adică nu mai este capabilă să primească noi stimuli, deci nu se pot genera potenţiale de
acţiune (depolarizări).

Perioada refractară relativă este perioada în care se generează potenţialul de acţiune dacă stimulii sunt
îndeajuns de puternici, însă amplitudinea şi viteza de depolarizare şi de declanşare a depolarizării sunt
diminuate.

3. Propagarea potențialului de acțiune. Mecanismul propagării PA în fibrele mielinice și amielinice.


Clasificarea funcțională a fibrelor nervoase.

Propagarea potențialului de acțiune.


Membrana plasmatică prezintă canale ionice voltaj-dependente și canale ionice ligand-dependente. Potențialul
de acțiune se produce datorită creșterii rapide a permeabilitații pentru Na+ (de aprox. 5000 de ori). La
potențialul de -70mV canalul de Na+ este închis, iar cand potențialul crește la -65mV el se deschide și ionii de
Na+ pătrund în celula, rezultând în depolarizarea neuronului.
Diferența de potențial electric dintre interiorul și exteriorul celulei se reduce până când la un moment dat se
inverseaza polarizările: pozitivă în interior și negativă în exterior.
Valoarea care trece de 0mV se numește overshot(+35mV).
Creșterea și scăderea rapidă a potențialului se numește spike potential sau potențial-vârf.
Dupa aceasta se revine la potențialul de repaus. Postpotențialul negativ(sau postdepolarizare) este peste
valoarea de repaus. Dupa ce s-a atins valoarea de repaus, potențialul scade și se afla puțin sub valoarea de
repaus, timp de 40-50ms, ceea ce constituie postpotențialul pozitiv(sau posthiperpolarizare).
Trecerea ionilor de Na+ prin membrană se face pasiv și este dependentă exclusiv de gradientul de
concentrație. In concluzie geneza impulsurilor nervoase  nu consumă energie.
Când membrana este stimulată subliminal, neapărând acea diferența de 15mV, nu se produce un potențial de
acțiune dar crește sensibilitatea membranei, ceea ce rezultă într-un potențial local.
Mecanismul propagării PA în fibrele mielinice și amielinice.
 În fibrele nervoase amielinice
− depolarizarea unei zone membranare produce activarea canalelor de Na+
adiacente
− PA se propagă - secvenţial
- din aproape în aproape
- cu viteză mică
 În fibrele nervoase mielinice
− conducerea este saltatorie de la un nod Ranvier la altul
− explicaţia - densitatea foarte mare a canalelor de Na+ la nivelul
nodurilor Ranvier
- teaca de mielină  permeab. ↓ a membr. internodale
− viteza de conducere depinde de:
− grosimea fibrei nervoase
− distanţa dintre nodurile Ranvier
Clasificarea funcțională a fibrelor nervoase

Tipul de fibră Diametrul Viteza Funcţia


(µm) (m/sec)

Aα 12 - 22 70 – 120 Propriorecepţie, somatomotorie

Aβ 5 – 13 30 – 70 Presiune, atingere în tegument

Aγ 3–8 15 – 30 Motorie, aferenţe spre fusurile neuro-musculare

Aδ 1–5 12 – 30 Durere, temperatură, atingere în tegu-ment

B 1–3 3 – 15 Fibre preganglionare vegetative

C 0,4 – 1,2 0,5 – 2 Durere, temperatură, mecanorecepţie,


o,3 – 1,3 0,7 – 2,3 răspunsuri reflexe simpatice, fibre
postganglionare vegetative

 Fibrele A, în funcţie de grosime şi de viteza de conducere, se clasifică în fibre α - alfa (15 μm,
media 100 m/s), β - beta (8 μm, media 50 m/s), γ - gama (5 μm, media 25 m/s) şi δ - delta (< 3 μm,
media 12 m/s). Astfel de fibre sunt ataşate motoneuronilor şi proprioreceptorilor.
 Tipul B de fibre, cu diametrul de 1–3 μm şi viteza de conducere medie de cca. 7 m/s sunt fibre
preganglionare vegetative.
 Fibrele C, amielinice, cu diametrul sub 1 μm, au o viteză de conducere între 0,5–2,0 m/s sunt
fibre postganglionare vegetative.
Astfel, la viteza de 0,5 m/s, PA va traversa calea de la creier până la degetele picioarelor în timp de
cca. 4 s; la viteza de 175 m/s această cale va fi traversată în timp de 0,01 s.
Tema 3. Neuronul. Sinapsa. Excitația și inhibiția în SNC. Circuite neuronale.
1. Neuronul – unitatea funcțională de bază a sistemului nervos. Sinapsele în sistemul nevos central.
Tipurile sinapselor, anatomia fiziologică, eliberarea mediatorului, acțiunea mediatorului asupra membranei
postsinaptice.
2. Excitația neuronală. Substanțe chimice cu rol de neurotransmițător excitator. Mecanismul ionic al
potențialui postsinaptic excitator. Generarea potențialului de acțiune în segmental inițial al axonului.
3. Inhibiția neuronală. Substanțe chimice cu rol de neurotransmițător inhibitor. Mecanismul ionic al
potențialui postsinaptic inhibitor. Inhibiția postsinaptică, presinaptică, recurentă, reciprocă, laterală.
4. Transmiterea și procesarea semnalelor în circuite neuronale. Organizarea circuitului neuronal.
Facilitarea și inhibiția. Divergența și convergența. Postdescărcarea. Stabilitatea și instabilitatea circuitelor
neuronale.

1. Neuronul – unitatea funcțională de bază a sistemului nervos. Sinapsele în sistemul nevos central.
Tipurile sinapselor, anatomia fiziologică, eliberarea mediatorului, acțiunea mediatorului asupra
membranei postsinaptice.
Neuronii sunt o clasă de celule specifice pentru sistemul nervos. Neuronul este, de fapt, o celulă adaptată
la recepționarea și transmiterea informației, unitatea elementară (celulară), embriologică, anatomică,
funcțională, trofică și metabolică a sistemului nervos.

Sinapsele în sistemul nevos central.


Sinapsele în SNC sunt joncţiuni între diferiţi neuroni. Sinapsa are următoarele componente:
1. Membrana presinaptică
2. Membrana postsinaptică
3. Spaţiul intersinaptic localizat între aceste două membrane. Acest spaţiu conţine un lichid asemănător
cu plasma sanguină.

Sinapsa este joncțiunea dintre un neuron și o altă celulă (receptoare sau efectoare).
Clasificarea după elementele care vin în contact:
- sinapse neuroneuronale (axo-somatice/dentridice/dendrodentice și axonice);
- sinapse neuroefectoare (neuromusculare între un neuron și o fibră musculară striată);
- neuroglandular: între un neuron și o celulă glandul ară.

a) Sinapse electrice: lipseşte mediatorul, spaţiul sinaptic este foarte mic, membrana pre- şi postsinaptică sunt
unite între ele prin joncţiuni GAP (nişte punţi proteice) prin care citoplasma unei celule contactează cu
citoplasma celeilalte celule, prin aceste punţi are loc transmiterea excitaţiei.
b) Sinapse chimice: propagarea excitaţiei are loc cu ajutorul mediatorilor. Deosebim mediatori de: - excitaţie:
adrenalina, noradrenalina, acetilcolina; - inhibiţie: GABA, glicina, histamina, dopamina).
c) Sinapse mixte: conţin şi mediator şi punţi proteice.

Anatomia fiziologică
Este alcătuită din trei porțiuni principale: soma, care reprezintă parte primcipală a corpului neuronal; o
prelungire unică, axonul, care pornește de la somă către nervul periferic și dendritele, prelungiri fine ale
somei, ce se extind pe o lungime de până la 1 mm în teritoriile vecine. Pe suprafața somei și a dendritelor
neuronuui motor se află un număr imens, de până la 100.000 de mici butoni,denumiți terminații presinaptice.
Eliberarea mediatorlui include următoarea succesiune de evenimente: depolarizarea membranei presinaptice
cu deschiderea canalelor pentru Ca+ şi influxul lui în celulă; Ca+ fiind cu sarcină pozitivă atrage veziculele de
acetilcolină care sunt „-„ spre membrana neuronală; veziculele fuzionează cu membrana şi crapă; prin
exocitoză mediatorul este eliminat în fanta sinaptică.

Acţiunea postsinaptică a mediatorului Ajuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul exitator îşi
exercită acţiunea prin cuplarea cu receptorii specifici. Aceşti receptori, incluşi în structura membranei
postsinaptice, reprezintă molecule proteice a căror conformaţie chimică le permite să intre în interacţiune
specifică cu molecula de mediator. Ca rezultat membrana postsinaptică se depolarizează. Când potenţialul de
repaus din membrana postsinaptică, care are valoare de –70 mV începe să se depolarizeze, atingând valori mai
puţin negative, se realizează un potenţial postsinaptic excitator (PPSE).
Depolarizarea membranei postsinaptice se realizează prin deschiderea canalelor chimic dependente pentru
Na+. PPSE durează circa 20 ms şi se aseamănă cu potenţialul local. Linia ascendentă a PPSE atinge valoarea
maximă în circa 2 ms, iar cea descendentă necesită în jur de 15 ms până ce revine la valoarea potenţialului de
repaus. Revenirea se explică prin:
- neutralizarea mediatorului din fanta sinaptică și inactivarea canalelor chimic dependente pentru natriu,
-scurgerea K+ în afara neuronului postsinaptic
- expulzarea activă a Na+ pătruns în celulă.
Pentru ca PPSE să se propage electrotonic în neuronul postsinaptic el trebuie să atingă o anumită valoare.
Pentru a genera un impuls nervos în zona proximală a axonului care să se propage, sinapsele trebuie să atingă
un PPSE cu o valoare de 20-30 mV (adică să ajungă la valoarea de –40 –45 mV).

2. Excitația neuronală. Substanțe chimice cu rol de neurotransmițător excitator. Mecanismul ionic al


potențialui postsinaptic excitator. Generarea potențialului de acțiune în segmental inițial al axonului.

Substanțe chimice cu rol de neurotransmițător excitator.


Neurotransmițătorii sunt substanțe chimice care traversează sinapsele pentru a transmite impulsuri de la un
neuron la altul neuron, celule glandulare, sau celule musculare. Cu alte cuvinte, neurotransmițători sunt
folosite pentru a trimite semnale de la o parte a corpului la alta.
NORADRENALINA (NOREPINEFRINA) este neurotransmitatorul care declanseaza starea de alerta.
Predomina in sistemul nervos vegetativ simpatic, are drept efecte cresterea frecventei cardice si respiratorii, a
presiunii sangvine. Glandele suprarenale elibereaza noradrenalina in circuitul sangvin, alaturi de epinefrina
(adrenalina). Situatiile stresante tind sa epuizeze noradrenalina si determina hipoactivitate, in timp ce activita-
tea fizica creste nivelul acesteia. Norepinefrina este asociata cu tulburari afective si cu sensibilitatea organis-
mului fata de factorii de mediu.
ADRENALINA (EPINEFRINA) este un neurotransmitator cu rol excitator, care induce starea de stres in
organism, declansand mecanismele tip „lupta sau fugi” (cresterea frecventei cardiace, a presiunii sangvine,
dilatarea bronhiilor si pregatirea organismului pentru arderea lipidelor si sinteza de glucoza). Cercetatorii mai
considera ca adrenalina are efect pozitiv in consolidarea memoriei umane.
GLUTAMATUL este o „ruda” a GABA, insa are efect excitant. Este cel mai abundent neurotransmitator la
nivelul SNC – aproximativ ½ din neuronii cerebrali – si este foarte important pentru memorie. In exces,
glutamatul este toxic pentru neuroni, excesul contribuind la moartea acestora. Una dintre cauzele sclerozei
laterale amiotrofice este si excesul de glutamat.

Mecanismul ionic al potențialui postsinaptic excitator.


 
Un potențial excitator postsinaptic ( PPSE ) este o modificare a valorii potențialului membranei (în
sensul depolarizării ) localizat în neuronul postsinaptic. Această depolarizare este cauzată de o mișcare de ioni
(cationi) prin membrană, ea însăși activată de deschiderea receptorilor postsinaptici ( canalele membranei )
cauzate de neurotransmițătorii eliberați în spațiul sinaptic de axon sau dendrită. a unei celule presinaptice.
Datorită gradientului mare electrochimic care tinde să atragă sodiul intracelular, creșterea masivă a
conductanței membranare pentru sodiu îi permite acesteia să dea năvală spre interior.
Influxul rapid de sarcini pozitive neutralizaează parțial negativitatea potențialului membranar de repaus.
Aceasta creștere a voltajului deasupra potenșțialului neuronal de repaus adică la o valoare mai puțin negativă.

3. Inhibiția neuronală. Substanțe chimice cu rol de neurotransmițător inhibitor. Mecanismul ionic al


potențialui postsinaptic inhibitor. Inhibiția postsinaptică, presinaptică, recurentă, reciprocă, laterală.

Substanțe chimice cu rol de neurotransmițător inhibitor.


GABA (ACIDUL GAMA-AMINO-BUTIRIC) e cel mai important neurotransmitator inhibitor al Sistemului
Nervos Central (SNC). Acesta actioneaza prin contracararea neurotransmitatorilor excitanti care duc la
aparitia anxietatii. Dereglarile la nivelul acestui neurotransmitator pot determina hiperexcitabilitate, inclusiv
deficiente in dezvoltare, retard mintal si epilepsie, tulburari depresive, tulburari de somn, dependenta de
droguri, procesare senzori-motorie si coordonare motorie. Niveluri ridicate de GABA au fost gasite in plasma
tinerilor cu tulburari autiste, unii cercetatori considerandu-l drept marker biochimic al autismului, al ADHD si
al tulburarilor de conduita.
DOPAMINA este un neurotransmitator inhibitor. La nivel cerebral, este asociat cu placerea, trairile pozitive,
recompensele si dependentele. Nivelul dopaminei poate creste sub influenta unor substante precum: cocaina,
opiumul, heroina, alcoolul sau nicotina. Schizofrenia este corelata cu nivelul crescut al dopaminei la nivelul
lobului frontal. In cealalta extrema, un deficit de dopamina in ariile motorii ale creierului este responsabil de
aparitia Parkinsonului (caracterizat in primul rand prin tremor) si a dependentelor.
SEROTONINA (5-hidroxi-triptamina) reprezinta un neurotransmitator inhibitor cu impact major asupra com-
portamentului si starii emotionale. Nivelul scazut al acesteia se asociaza cu depresia, controlul deficitar al
maniei, tendintele suicidale, comportamentul obsesiv-compulsiv, dar si cu apetitul alimentar crescut si aparitia
tulburarilor de somn. Anomaliile serotoninergice mai sunt corelate cu autismul, epilepsia si cu ADHD.
Prozac-ul, dar si alte antidepresive, functioneaza prin reducerea reincorporarii serotoninei in neuroni.

Mecanismul ionic al potențialui postsinaptic inhibitor.


Sinapsele inhibitoare deschid canalele de potasiu sau clor în locu celor de sodiu, permițând trecerea cu
ușurință a acestor ioni. Deschiderea canalelor de potasiu va permite acestuia să iasă din celulă, ceea ce va
accentua negativitatea membranei; deschiderea cnalelor de clor va permite acestor sarcini să pătrundă în ceulă
ceea ce , de asemenea, va face potențialul membranar mai negativ.

Inhibiția postsinaptică, presinaptică, recurentă, reciprocă, laterală.


Inhibiţia postsinaptică apare în sinapsele inhibitorii care au aceiaşi structură ca şi sinapsele excitatorii din
SNC dar conţin mediator de inhibiţie (GABA, glicina). La propagarea excitaţiei spre teminaţiunea nervoasă a
neuronului presinaptic are loc depolarizarea membranei presinaptice cu mărirea permeabilităţii pentru Ca2+ ca
rezultat are loc eliberarea mediatorului în spaţiul sinaptic, mediatorul se uneşte cu receptorii de pe membrana
postsinaptică şi măreşte permeabilitatea pentru K+ (care iese din celulă) şi Cl- (care pătrunde în interiorul
celulei). Ca rezutat are loc hiperpolarizarea membranei postsinaptice şi apare un potenţial postsinaptic de
inhibiţie PPSI Apariţia PPSI determină blocarea transmiterii sinaptice ca urmare a scăderii excitabilității
neuronului postsinaptic.

Inhibiţia presinaptică – apare în sinapsele axo-axonice, când membrana presinaptică a sinapsei de excitaţie
serveşte ca membrană postsinaptică a membranei de inhibiţie. Ca mediator se foloseşte GABA sau glicina
care exercită efect inhibitor asupra membranei postsinaptice prin creşterea conductanţei pentru Cl- (receptorii
GABAa) şi K+ (receptorii GABAb) şi prin scăderea conductanţei pentru Ca2+ (receptorii GABAb) aceste efect
duc hiperpolarizarea membranei postsinaptice (membrana presinaptica pentru a doua sinapsă) cu limitarea
trecerii potenţialului de acţiune.

Inhibiţia recurentă. Inhibiţia recurentă este mediată de celulele Renshaw, care sunt intercalate într-o
ramificaţie axonală recurentă şi motoneuron. Stimulul se întoarce astfel la motoneuron, pe care îl inhibă,
producând o hiperpolarizare.

Inhibiţia reciprocă
• Centrii nervoşi spinali sunt sediul unor procese de coordonare care sincronizează activitatea muşchilor
antagonişti.
• Coordonarea este realizată prin inhibiţie reciprocă.
• De exemplu, concomitent cu stimularea neuronilor care inervează flexorii unui membru se produce
relaxarea extensorilor, care sunt antagonişti. Fenomenul se mai numeşte inducţie negativă simultană.
Acesta este un proces de coordonare locală, realizat cu participarea neuronilor intercalari de inhibiţie.
Un alt exemplu, în decursul reflexului osteotendinos, impulsurile aferente sunt transmise neuronilor motori ai
extensorilor, în timp ce este stimulat şi un neuron inhibitor intercalar care inhibă motoneuronii flexorilor

Inhibiţia laterală – Această inhibiţia stă la baza activității centrului dominant.

4. Transmiterea și procesarea semnalelor în circuite neuronale. Organizarea circuitului neuronal.


Facilitarea și inhibiția. Divergența și convergența. Postdescărcarea. Stabilitatea și instabilitatea
circuitelor neuronale.

Divergența și convergența.
La suprafaţa fiecărui neuron se termină un mare număr de prelungiri axonale. Fenomenul poartă denumirea de
convergenţă. În acelaşi timp axonul unui singur neuron vine în contact prin terminaţiile sale cu un mare
număr de corpuri neuronale printr-un fenomen denumit divergenţă

Postdescărcarea.
La stimularea singulară a unei căi aferente se obţine un răspuns multiplu şi prelungit a neuronului eferent,
fenomen numit postdescărcare.
Fenomenul este explicat prin existenţa circuitelor reverberante, în care neuronii intercalari, aşezaţi în circuit
închis sau “în lanţ” supun neuronul terminal eferent unui “bombardament” prelungit de stimuli.

Tema 4. Fiziologia mușchilor. Joncțiunea neuromusculară.


1. Anatomia fiziologică a mușchiului scheletic. Structura fibrei musculare. Caracteristici moleculare a
filamentelor contractile.
2. Joncțiunea neuromusculară. Transmiterea impulsului prin JNM. Potențialul de acțiune a mușchiului.
Substanțe ce modifică activitatea JNM.
3. Mecanismul molecular al contracției mușchiului. Cuplarea excitației cu contracția. Mecanismului
“mersului pas cu pas”. Mecanismul relaxării musculare.
4. Tipurile de contracție. Unități motorii lente și rapide. Tipurile de sumație a contracțiior.
5. Particularitățile morfo-funcționale ale mușchilor netezi.

1. Anatomia fiziologică a mușchiului scheletic. Structura fibrei musculare. Caracteristici moleculare a


filamentelor contractile.
Muşchiul scheletic este format din numeroase fibre ce ating diametre cuprinse între 10 şi 80 microni. În marea
majoritate, fibrele se întind pe toată lungimea muşchiului.
Membrana celulară a fibrei se numeşte sarcolemă şi constă din două componente: adevărata membrană
celulară, denumită şi membrana plasmatică şi un înveliş exterior format dintr-un strat polizaharidic fin, ce
conţine numeroase fibrile subţiri de colagen. La cele două capete ale fibrei musculare, acest înveliş exterior al
sarcolemei fuzionează cu câte o fibră tendinoasă, iar toate fibrele tendinoase adunate la un loc formează
tendonul muşchiului, care se inseră pe os.
Fiecare fibră musculară conţine de la câteva sute până la câteva mii de miofibrile, ce apar ilustrate ca
numeroase cerculeţe deschise pe secţiune transversală. Fiecare miofibrilă, este alcătuită la rândul ei din 1500
miofilamente de miozină şi 3000 miofilamente de actină, dispuse paralel, una lângă cealaltă. Acestea sunt
molecule proteice mari, polimerizate, responsabile pentru contracţia musculară. Filamentele de miozină se
întrepătrund parţial cu cele de actină, făcând ca miofibrila în ansamblul ei să apară ca o alternanţă de discuri
clare şi întunecate dispuse transversal. Discurile clare conţin numai filamente de actină şi se numesc benzile
sau discurile I, datorită caracterului lor izotrop în lumină polarizată. Discurile întunecate conţin atât filamente
de miozină cât şi capetele filamentelor de actină ce se întrepătrund cu cele de miozină. Acestea se mai numesc
şi benzile A sau discurile A, deoarece sunt anizotrope în lumină polarizată. Există şi nişte proeminenţe mici,
pe laturile filamentelor de miozină, ce se numesc punţi transversale. Ele proemină la suprafaţa
miofilamentelor de miozină, pe toată lungimea acestora exceptând zona centrală. Contracţia musculară se
produce tocmai ca urmare a interacţiunii dintre aceste punţi transversale şi filamentele de actină.
Filamentele de actină se leagă prin unul din capete de aşa numita bandă Z. De la banda Z pornesc în ambele
sensuri filamente de actină ce pătrund printre filamentele de miozină. Banda Z, care de asemenea este
alcătuită din proteine fibrilare (diferite de actină sau miozină), traversează fibra musculară trecând de la o
miofibrilă la alta. Astfel, toate miofibrilele unei fibre musculare sunt „ aliniate” şi solidarizate între ele, încât
întreaga fibră apare formată din discuri clare şi întunecate, la fel ca miofibrilele. Existenţa acestor discuri
conferă muşchiului scheletic şi cardiac aspect „striat”. Porţiunea din miofibrilă cuprinsă între două benzi Z
succesive se numeşte sarcomer. La o fibră musculară în stare de relaxare, lungimea unui sarcomer este în jur
de 2 microni. La această lungime, filamentele de actină se suprapun total cu cele de miozină şi chiar încep să
se suprapună actinele între ele. La această lungime sarcomerul este capabil să dezvolte forţa sa maximă de
contracţie..
În interiorul fibrei, miofibrilele sunt suspendate într-o matrice numită sarcoplasmă, ce conţine componenţii
intracelulari obişnuitţi. Lichidul sarcoplasmei conţine cantităţi mari de potasiu, magneziu, fosfaţi şi proteine-
enzime. Se mai află şi un număr impresionant de mitocondrii, dispuse printre miofibrile şi paralel cu acestea,
ca indiciu a necesităţilor mari în ATP mitocondrial al fibrelor contractile.
Sarcoplasma este de asemenea foarte bogată în reticul endoplasmatic, care în cazul fibrei musculare se
numeşte reticul sarcoplasmic. Acest reticul are o structură specială, extrem de importantă pentru controlul
contracţiei musculare.
Caracteristici moleculare a filamentelor contractile.
Un filament de miozină este alcătuit din numeroase molecule de miozină, fiecare având o greutate moleculară
de aproximativ 480.000. Molecula de miozină se compune din şase lanţuri polipeptidice; două lanţuri grele,
având greutatea moleculară de aproximativ 200.000, şi patru lanţuri uşoare, cu greutăţi moleculare de
aproximativ 2000 fiecare. Cele două lanţuri grele se împletesc între ele în spirală, formând un dublu helix.
Fiecare din aceste lanţuri este pliat la unul din capete, sub forma unei mase proteice globulare numită capul
miozinei. Deci, fiecare dublu helix al moleculei de miozină prezintă la una din extremităţi, două capete libere
dispuse simetric; extremitatea alungită a împletiturii helixului se numeşte coadă. Cele patru lanţuri uşoare sunt
de asemenea componenţi ai capurilor miozinei, câte două pentru fiecare cap. Aceste lanţuri uşoare ajută
controlul funcţiei capului în timpul contracţiei musculare.
Un filament de miozină este alcătuit din cel puţin 200 molecule individuale de miozină. Din fiecare moleculă
de mizină, se extind pe laturi porţiuni de helix, ce se continuă cu cele două capete, constituind un braţ, care
permite proiecţia capului în afara corpului. Aceste expansiuni comune ale braţelor şi capetelor se numesc
punţi transversale. Se consideră că fiecare punte transversală este flexibilă în două zone numite articulaţii, una
situată la locul de emergenţă al braţului din corpul filamentului de miozină, iar cealaltă la punctul de joncţiune
dintre braţ şi cele două capete. Braţele articulate permit îndepărtarea sau după caz apropierea capetelor faşă de
corpul filamentului de miozină. Capetele articulare se presupune că participă direct la fenomenul contractil.
Lungimea totală a fiecărui filament de miozină este foarte uniformă, de 1,6 microni. În porţiunea cea mai
centrală a filamentelor de miozină nu există punţi transversale, datorită orientării oblice a braţelor articulare,
dinspre centru spre cele două capete ale filamentului de miozină, de aceea în centru se află numai cozi ale
moleculei de miozină, nu şi capete.
O altă caracteristică a capului miozinei constă în funcţia ATP-azică a acestuia. Această proprietate permite
capului să descompună ATP şi să furnizeze energia acestuia, procesului contractil.
Filamentul de actină are şi el o structură complexă. El este alcătuit din trei componente proteice distincte:
actina, tropomiozina şi troponina. Scheletul filamentului de actină este o moleculă proteică bicatenară de
actină F; cele două catene sunt împletite într-un helix, asemănător moleculei de miozină.
Fiecare catenă este formată din molecule de actină G polimerizate, un monomer de actină G având greutatea
moleculară de aproximativ 42.000. Fiecare catenă de actină F cuprinde câte 13 monomeri de actină G pentru
fiecare tur al spiralei de helix. De fiecare moleculă de actină G este ataşată câte o moleculă de ADP. Se
consideră că aceste molecule de ADP reprezintă situsurile active ale filamentelor de actină, unde se produce
interacţiunea cu punţile transversale ale filamentelor de miozină, rezultând contracţia. La capătul de origine,
filamentele de actină sunt ferm inserate de benzile Z, iar capetele lor libere pătrund adânc în ambele sensuri,
printre filamentele de miozină ale sarcomerelor adiacente.
Filamentul de actină conţine şi o altă proteină, tropomiozina,. Fiecare moleculă de tropomiozină are o greutate
moleculară de 70.000 şi o lungime de 40 nanometri. Moleculele sunt conectate slab de lanţurile actinei F, fiind
înfăşurate în spirală, în jurul helixului moleculei de actină F. Se consideră că în starea de repaus a muşchiului
moleculele de tropomiozină sunt dispuse peste situsurile active ale actinei împiedicând atracţia dintre
filamentele de actină şi miozină, care ar duce la contracţia fibrei.
Fiecare moleculă de tropomiozină are ataşată, în apropierea unuia din capete o moleculă proteică numită
troponină. Aceasta este în realitate un complex format din trei subunităţi, având legături slabe între ele, fiecare
jucând un rol bine determinat în controlul contracţiei musculare. Una dintre subunităţi (troponina I) are o
afinitate puternică faşă de actină, alta (troponina T) are afinitate pentru tropomiozină şi a treia (troponina C),
are afinitate pentru ionii de calciu. Se presupune că acest complex ataşează tropomiozina de actină. Puternica
afinitate a troponinei pentru ionii de calciu iniţiază contracţia.

2. Joncțiunea neuromusculară. Transmiterea impulsului prin JNM. Potențialul de acțiune a


mușchiului. Substanțe ce modifică activitatea JNM.

Joncțiunea neuromusculară.
O jonctiune neuromusculara este sinapsa sau jonctiunea dintre axonul terminal al unui motoneuron cu
placa motorie, regiunea de inalta excitabilitate a membrane plasmatice a unei fibre musculare responsabila
pentru intierea potentialelor de actiune de-a lungul suprafetei musculare, determinind in final contractia
musculara. La vertebrate semnalul trece prin jonctiunea neuromusculara prin neurotransmitatorul acetilcolina.
Joncțiune neuromusculara numita placa motorie implica: – butonul terminal al terminației nervoase al
alfa motori situați in coarnele anterioare ale măduvei spinări si in nucleii motori de origine care conține
veziculele cu mediator (acetilcolina -Ach) s – sarcolema fibrei musculare care formează falduri jonctionale cu
receptori pentru Ach. In jurul joncțiunii cu rol de izolare se afla o celula Schwann.

Transmiterea impulsului prin JNM.


Potențialul de acțiune condus de-a lungul axonului canale rapide de Na voltaj dependente. In apropierea
butonului terminației nervoase depolarizarea canale de Ca voltaj dependente menține propagarea PA
precum si contracția citoscheletului cu mobilizarea veziculelor de Ach si docarea acestora la suprafața celulei.
– Exocitoza veziculelor creșterea concentrației in fata sinaptica Ach
– Ach se leagă de recep. faldurile membranei -- receptori nicotinici cuplați direct cu canale de Na -- receptori
ionotropici care prin legarea Ach permit pătrunderea Na in celula si generarea unui potențial local de
membrana. atinge potențialul prag generează un potențial de acțiune la suprafața sarcoplasmei prin
activarea canalelor Na voltaj dependente.

Potențialul de acțiune a mușchiului.

1. Potenţialul membranar de repaus este de aproximativ –80 până la –90 mV, la fel ca la fibrele nervoase
mielinizate groase.
2. Durata potenţialului de acţiune de 1 până la 5 milisecunde, este de aproximativ 5 ori mai lung ca la
fibra nervoasă.
3. Viteza de conducere de 3 până la 5 m/sec este aproximativ 1/18 din viteza conducerii fibrelor
milelinizate groase care excită muşchiul scheletic.

Substanțe ce modifică activitatea JNM.


Există substanţe care influenţează transmiterea la nivelul joncţiunii neuromusculare: metacolina, carbacolul şi
nicotina, stimulează fibra musculară prin acţiune acetilcolin mimetică, ele nu sunt distruse de către
acetilcolinesterază, aşa încât odată aplicate pe fibra musculară, acţiunea lor persistă multe minute sau chiar
ore; o serie de droguri cunoscute sub denumirea de substanţe curarizante, pot împiedica trecerea impulsurilor
la nivelul plăcii motorii-d-tubocuranina, afectează transmiterea, competiţionând cu acetilcolina pentru situsul
receptor de pe membrana fibrei musculare, astfel că acetilcolina nu mai poate creşte permeabilitatea canalelor
suficient de mult pentru a iniţia o undă de depolarizare;

3. Mecanismul molecular al contracției mușchiului. Cuplarea excitației cu contracția. Mecanismului


“mersului pas cu pas”. Mecanismul relaxării musculare.

Mecanismul molecular al contracției mușchiului.


Iniţierea contracţiei muşchiului scheletic începe cu potenţialul de acţiune al fibrei musculare. Acesta
generează curenţi electrici ce se răspândesc şi spre interiorul fibrei musculare unde determină eliberarea
ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmatic. Ionii de calciu vor iniţia apoi evenimentele chimice ale
procesului contractil. Ansamblul acestor procese de control a contracţiei musculare se numeşte cuplajul
excitaţie-contracţie.
Prin eliberarea situsurilor active ale actinei cuplarea actino-miozinica este permisa si este urmata de inantarea
miozinei printre filamentele de actina cu scurtarea sarcomerului prin evenimente care se repeta si care cuprind
mai multe etape: - etapa 1 - ATP se leagă de capătul globular al filamentului de miozina cu scăderea afinității
pentru actina
-etapa 2- lanțul ușor enzimatic al capului miozinei permite scindarea ATP in ADP si Pi. Ca rezultat al
desfacerii legăturii macroergice se eliberează energia necesara flectarii capului miozinei de la un unghi de 45
gr la un unghi de 90 grade si înaintarea printre filamentele de actina cu 11 nm.
-etapa 3 - o data desfăcut ATP-ul in ADP si Pi afinitatea miozinei se modifica in sensul formarii unei noi punți
actino-miozinice
-etapa 4 -capătul miozinei cuplat in noua poziție pe actina eliberează Pi si miozina suferă o noua modificare
conformaționala cu angularea capului la 45 gr fata de tija si tractionarea filamentului de actina cu 11 nm in
direcția benzilor H (coada miozinei) si scrutarea sarcomerului.
-etapa 5 -eliberarea ADP de la nivelul capului miozinei cu menținerea conformației miozinei si afinității
acesteia la situsul actinei.

Cuplarea excitației cu contracția

CREŞTEREA Ca++ INTRACELULAR 10-5 M


 canale ionice voltaj-depend. membr.
- deschise în momentul depol. fibrei
 canale ionice de Ca++ din RS
- deschise de mesageri secundari (IP3 )
FIXAREA Ca++ PE CALMODULINĂ
 complex 4Ca++ - calmodulină
ACTIVAREA KINAZEI LANŢULUI UŞOR MIOZINIC (MLCK)
 fosforilarea lanţului uşor al miozinei
 creşte afinitatea miozinei faţă de actină
 activează ATP-aza miozinică
 CONTRACŢIA

4. Tipurile de contracție. Unități motorii lente și rapide. Tipurile de sumație a contracțiior.

1. Contracție unică – se mai numeşte secusă musculară, apare atunci când asupra fibrei musculare acţionează
un singur stimul. Secusa include următoarele faze:
a - perioada latentă, durează de la acţiunea stimulului asupra fibrei musculare pînă la începutul contracției
(include procesele de transmitere a excitației prin sinapsa neuro-musculară, eliminarea Ca + din reticulul
sarcoplasmatic şi formarea punţilor actino – miozinice)
b - perioada contracţiei – coincide cu contracţia fibrelor musculare.
c - perioada relaxării – relaxarea muşchiului.
2. Contracția tetanică - reprezintă o sumare a contracţiei musculare la acţiunea asupra muşchiului
a mai mulţor stimuli consecutivi de o anumită frecvență. Deosebim:
1. Tetanos complet – apare atunci când stimulii consecutivi sunt aplicați în perioada contracției din secusa
musculară. Aşa frecvenţă a stimulului care provoacă tetanos complect se numeşte frecvenţă optimală.
Forța contracției în acest caz este maximală.
2. Tetanos incomplet. Dacă frecvenţa stimulilor este mai mică decât cea optimală atunci apare tetanos
incomplet. Dacă frecvenţa stimulilor este mai mare decât cea optimală atunci forța contracției muşchiul
scade deoarece unii stimuli consecutivi nimeresc în perioada refractară a membranelor fibrelor musculare.

1. Contracţie izotonică – aşa fel de contracţie când se modifică lungimea mușchiului dar tensiunea rămâne
constantă.
2. Contracţie izometrică – lungimea mușchiului nu se schimbă dar creşte forța contracției musculare.
3. Auxotonică – contracţie cu modificarea tensiunii şi lungimii mușchiului.
În organismul omului practic se întâlnesc contracţiile auxotonice.

Unități motorii lente și rapide.

- unităţi motorii mici (de tip I)


- în muşchii implicaţi în controlul unor mişcări fine
- în muşchii extrinseci ai globilor oculari raportul este 3/1 - 6/1
- unităţi motorii mari (de tip II)
- în muşchii implic. în execut. unor mişc. grosiere  forţă de contr. 
- în muşchii centurii pelvine şi ai coapsei raportul este 100/1

Sumaţia contracţiilor musculare.


Prin sumaţie se înţelege adunarea laolaltă a secuselor musculare individuale spre a obţine mişcări musculare
concertate şi puternice. În general sumaţia se poate produce în două moduri: prin creşterea numărului de
unităţi motorii ce se contractă simultan; prin creşterea frecvenţei contracţiilor fiecărei unităţi motorii în parte.
Acestea sunt denumite sumaţie de unităţi motorii multiple şi respectiv sumaţie de frecvenţă.

5. Particularitățile morfo-funcționale ale mușchilor netezi.


FORMA
 fusiformă  viscerele cavitare
 ramificată media arterelor mari
STRUCTURĂ
 nucleu  unic, plasat central
 sarcolema  nu prezintă tubi T
 pompe de Ca++Na+/K+
 canale de Ca++, Na+, K+
SARCOLEMA
 3 zone de specializare morfofuncţ.:
1. Caveolele
 microinvaginaţii ale sarcolemei  comunică liber cu sp. extracel.
2. Ariile dense (corpii denşi)
 fixaţi pe faţa int. a plasmalemei
 dispuşi liberi în citoplasmă
 reprez. locul de ataşare al
miofilamentelor de actină
3. Joncţiunile intercelulare
rol în cuplarea electrică şi
metabolică
- nu există benzi Z
- nu există organizare sub formă de sarcomere
- raportul cantitativ miozină/actină = 1/8 –1/15 (1/2 la fibra striata)
PROTEINELE CONTRACTILE
1. miofilamente de miozină
 printre filamentele de actină
 activitate ATP-azică mai redusă
 interacţ. cu actina  MLCK = miozin-light-chain-kinaza
(kinaza lanţului uşor al miozinei)
1. miofilamente de actină
 ataşate de corpii denşi
 au ataşate mai multe tipuri de proteine reglatorii:
 Tropomiozina  identică cu cea din musculatura striată
 Caldesmona  combină prop. troponinei I şi T
 1 molec. caldesmonă/4 molec. tropomiozină/28
molec. de actină
 Calmodulina  rolul troponinei C
 fixează 4 Ca++ într-un complex Ca++ -calmodulină