FOTOSÍNTESIS

Proceso mediante el cual los

organismos con nutrición
fotoautótrofa síntetizan moléculas
orgánicas a partir de materia
inorgánica (agua y dióxido de
carbono) utilizando la energía
radiante del sol .

La fontosíntesis consta de dos fases:

► Fase luminosa: la energía radiante del sol es absorbida por los pigmentos
fotosintéticos y utilizada en la síntesis de ATP y NADPH
► Fase de síntesis: el ATP y NADPH son utilizados en la fijación de CO2 (ciclo de
Calvin) y otros procesos metabólicos (reducción de nitratos, reducción de sulfatos)

ECUACIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

Fotón

2n H20 + n CO2

→
cloroplasto
Cn[H2O]n + n O2 + n H20

► La línea de puntos separa las dos fases de la fotosíntesis, hacia arriba la fase
luminosa y hacia abajo la fase de síntesis. El ATP y el NADPH unen ambas fases:

2nH2O → n/2O2 + 2nH+ + 2ne- +nH2O

+ n NADP+ → nNADPH
↑∆μH

ADP + P → ATP n CO2 → C [H O]

n 2 n
 CUANTIFICACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS

► Mediante cualquier componente de la ecuación general:

• Consumo de CO2
• Formación de O2 y materia orgánica
• Utilización de luz (luz absorbida o luz emitida por fluorescencia).
► Las células vegetales también respiran: los resultados obtenidos al cuantificar la
fotosíntesis (consumo de CO2 y formación de O2) son indicativos de la fotosíntesis neta
(FN).
► La concentración de dióxido de carbono depende de la actividad fotosintética y
mitocondrial (consumo y formación de CO2)
► La fotosíntesis real (FR) es la que resulta después de corregir la fotosíntesis neta
sumándole lo que le resta la respiración:
FR = FN + R,
donde R representa la intensidad de los
procesos contrarios a la fotosíntesis

PUNTO DE COMPENSACIÓN
► La fotosíntesis está limitada por uno de los factores de la ecuación general (CO2, o luz).
► En la representación de la fotosíntesis neta frente a uno de los factores anteriores,
CO2 (izquierda) o luz (derecha), la fotosíntesis neta no se anula cuando el factor limitante

CO2
vale cero
► ► ► ► ► ►

RESPIRACIÓN FOTOSÍN

► Se define punto de compensación como el valor del factor limitante, CO2 o luz, que
anula la fotosíntesis neta.
► El punto de compensación refleja la eficacia de los procesos contrarios a la
fotosíntesis, formadores de O2 y consumidores de C02: las plantas A que no fotorrespiran
(C4) tienen puntos de compensación más pequeños que las plantas que fotorrespiran (C3).
► El punto de compensación de luz varía entre plantas adaptadas a mucha o poca luz:
las plantas de sombra tienen mayores puntos de compensación de luz, y se saturan
antes(con densidades de flujo fotónico mas bajas) que las plantas de luz
► La pendiente de la curva (derecha) en la fase lineal es la capacidad cuántica máxima
de la hoja (fotones absorbidos por molécula de CO2 fijada).
 LOCALIZACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS
► Existen dos tipos de fotosíntesis
Fotosíntesis oxigénica: Tiene lugar en los cloroplastos, utiliza el agua como fuente
de electrones y forma O2.
Fotosíntesis anoxigénica: utiliza una fuente de electrones distinta del agua y no forma
O2.
► La hoja es un órgano especializado en la fotosíntesis:

• Cada célula del mesófilo tiene muchos cloroplastos.

En una Angiosperma hay 15-20 cloroplastos por célula del
mesófilo)
• La hoja es un órgano con una relación
superficie/volumen alta
• La hoja tiene grandes y numerosos espacios
aéreos (≈ 35%).
• La hoja está muy vascularizada

CLOROPLASTOS
► Son plastidios especializados en la función fotosintética
► Diámetro: 5-15 μm
► Los cloroplastos constan de tres partes:
• Cubierta. Doble membrana. Separa el estroma del
citosol.
• Estroma. Matriz hidrosoluble con enzimas y substratos
de la fase de síntesis. Contiene ADN.
• Tilacoides. Membranas cerradas que delimitan dos
espacios: exterior (estroma) e interior (lumen
tilacoidal). Se originan al invaginarse la
membrana interna

► La fase luminosa se
desarrolla en los tilacoides
mientras que la fase de
síntesis ocurre en el estroma.
 ESTROMA
► Ttiene un plásmido circular
(130.000-160.000 pares de bases)
y toda la maquinaria bioquímica
necesaria para replicarlo y
transcribirlo.
► Los ribosomas del cloroplasto son
70S.
► Las proteínas del cloroplasto
pueden ser codificadas por DNA
del nucleo, del cloroplasto o de los
dos (origen mixto).
► Es frecuente la existencia de una
señal peptídica de tránsito (TS)
para atravesar la cubierta del
cloroplasto.
► Algunas proteínas sintetizadas en
el citoplasma pasan al estroma y
actúan como factores reguladores
de la traducción en el estroma.
TILACOIDES
► Los pueden encontrarse:
• Apilados: la cara externa de uno está en contacto con la cara externa de otro. Un
grupo de tilacoides apilados se llama pila y el conjunto de pilas de un cloroplasto
se llama grana.
• No apilados: la cara externa en contacto con el estroma.

► Los tilacoides apilados y no apilados tienen

distinta composición y participan de distinta
forma en la fotosíntesis
ORIGEN DE LOS CLOROPLASTOS

► Los organismos fotosintéticos evolucionaron a partir de un ancestro unicelular,

resultado de la simbiosis entre dos células: una procariota fotosintética
(¿cianobacteria?) y otra eucariótica no fotosintética.
► El origen endosimbiótico de los cloroplastos se basa hechos:

1. Maquinaria bioquímica (enzimas)

y genética (ribosomas).
2. La membrana externa de la
cubierta es estructural y
funcionalmente análoga a una
membrana plasmática, aunque
con una mayor permeabilidad.

FORMACIÓN DE LOS CLOROPLASTOS

► Las células vegetales tienen varios tipos de plastos con diferentes funciones
(leucoplastos, amiloplastos, cromoplastos y cloroplastos)

► Todos los plastos proceden de un

proplastidio común presente en
células sin diferenciar
► La formación de uno u otro plasto
se puede alterar variando las
condiciones de crecimiento
► El paso de etioplasto a cloroplasto
requiere luz

PROPLASTIDIO
LUZ OBSCURIDAD

Etioplasto. La membrana interna se Cloroplasto. La membrana interna

invagina y las membranas forman se invagina y se originan los
una estructura prolamelar tilacoides que posteriormente se
agrupan en pilas
 PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
► Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el
resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida).
► Las clorofilas son verdes porque absorben en el azul y rojo
► Los pigmentos fotosintéticos utilizan la energía absorbida en ejecutar un trabajo
metabólico: síntesis de moléculas

► Existen tres tipos de pigmentos fotosintéticos:

CLOROFILAS (a)
CAROTENOIDES (b)
FICOBILINAS (C)

B
DISTRIBUCIÓN DE LOS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
► Clorofilas: en todos los organismos con fotosíntesis oxigénica
► Carotenoides: en todos los organismos fotosintéticos
► Ficobilinas: en tres familias de algas: Cianoficeas (pprocariotas) y Feoficeas
(eucariotas) y Criptoficeas (eucariotas).

CLOROFILAS
► Hay tres tipos de clorofilas:
Clorofila a. Está presente en todos
los organismos con fotosíntesis
oxigénica.
Clorofila b. Aparece en
fanerógamas, musgos, helechos y
algunas familias de algas eucario-
tas y procariotas (proclorofitas)
Clorofila c. (varios tipos c1, c2…). No
tiene fitol. Está presente en
aquellas familias de algas que no
contienen clorofila b.
 ESTRUCTURA DE LAS CLOROFILAS

► La molécula de clorofila tiene dos partes

• Cabeza:
* Macrociclo plano formado por cuatro
anillos pirrólicos con un átomo de
magnesio
* Hidrófila
* Responsable del color (absorbe dos
tipos de fotones: azules y rojos)
• Cola:
Cadena de fitol (C20H39OH)
Lipófila
Estabiliza la molécula en el tilacoide

BIOSÍNTESIS DE CLOROFILAS

Glutamato

Ácido δ-amino-levulínico

Porfobilinógeno

Uroporfitinógeno

Protoporfirina

Mg-Protoporfirina
OBSCURIDAD
Protoclorofilida PROTOCLOROFILA a CLOROFILA a
LUZ
 CAROTENOIDES

► Dos tipos de carotenoides

Carotenos. Formados por C y H. Xantofilas: Carotenos oxidados
Sin oxígeno

Xantófilas

β-caroteno

BIOSÍNTESIS DE CAROTENOIDES
► Los carotenoides son diterpenos que se sintetizan a partir del ácido mevalónico vía
Geranil-Geranil-pirofosfato

► La oxidación de los
carotenos da lugar a las
xantófilas
.

FICOBILINAS
► Están presentes en tres familias de algas: cianoficeas (procariotas), algas rojas
y criptofitas (eucariotas)
► Tienen estructura abierta tetrapirrólica, aunque cuando se unen a proteínas
adoptan una estructura semicerrada
► Los principales tipos son:
Ficoeritrinas
Ficocianinas
► Las ficobilinas se unen a proteínas para formar ficobiliproteínas.
► Las apoproteínas (parte proteica de la ficobiliproteina) son trímeros de dos
subunidades peptídicas: (α-β)3.
► Los principales tipos de ficobiliproteínas son:
Ficoeritroproteínas (Absorción max. 550 nm)
Ficocianoproteínas (Absorción max. 630 nm)
Aloficocianoproteínas (tipo especial de ficocianoproteína (Absorción
max. ≈ 645 nm)
 ► Las ficobiliproteínas se asocian en complejos proteicos llamados ficobilisomas
► El centro del ficobilisoma está próximo al centro de reacción del PSII
► Los ficobilisomas substituyen al LHCII

FUNCIONES DE LOS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

► Las clorofilas y los ficobilinas solo tienen funciones fotosintéticas:

Clorofilas: pigmentos accesorios y centros de reacción

Ficobilinas: pigmentos accesorios

► Los carotenoides tienen funciones fotosintéticas y no

fotosintéticas:

Funciones fotosintéticas: pigmentos accesorios

Funciones no fotosintéticas: Protección de las

clorofilas y coloración de tejidos

ESPECTRO DE ABSORCIÓN

► EL espectro de absorción representa la DFF absorbida por una molécula a

diferentes longitudes de onda.

► Se realiza con un espectrofotómetro que contiene una fuente de luz asociada a

un prisma polarizador, que selecciona una determinada longitud de onda, un
fotodetector, que detecta la DFF no absorbida y un registrador.
 Espectro de absorción de clorofila a,
clorofila b, β-caroteno, ficoeritrina y
ficocianina.

EXCITACIÓN DE PIGMENTOS (absorción de luz)

BALANCE DE LA RADIACIÓN SOLAR

► Radiación emitida por el sol

(100%)
• Atmósfera (50%): reflexión
(23%), absorción (19%),
dispersión (8%)
• Superficie de la tierra (50%) :
absorción (47%), reflexión
(3%)

TIPOS DE RADIACIONES EMITIDAS POR EL SOL

► La fracción del espectro de

radiaciones emitidas por el
sol correspondiente a la luz
es muy pequeña.
 NATURALEZA DE LA LUZ

► La luz tiene una doble naturaleza:

• Se transmite como onda:

• Se emite y absorbe como partícula (fotón) sin masa y con carga energética (E)
inversamente proporcional a la longitud de onda con que se transmite (λ):
h.c
E = –– ó E = h.ν, siendo ν = c/λ
λ
• La energía de un mol de fotones (einstein) se obtiene multiplicando la E de un fotón
por el número de Avogadro (N = 6,023.1023).

MODELO DE BOHR

► Según el modelo de Bohr los protones y neutrones se

localizan en el nucleo del átomo y los electrones en
los orbitales.

► En cada orbital coexisten dos electrones con dif-rente

sentido de giro

► Los orbitales de menor energía están localizados más

cerca del nucleo.
EXCITACIÓN DE PIGMENTOS (absorción de luz)

► Los átomos realizan transiciones entre orbitales, permitidas por la mecánica cuántica,
mediante la absorción o emisión de energía.
► La absorción de un foton (hν) causa el desplazamiento de un electrón π desde su orbital
estable al correspondiente π*

► La diferencia de energía entre los orbitales π y π* tiene que ser igual igual a la carga
energética del fotón (hν )
► La ley de Stark-Einstein establece que el fotón absorbido por el pigmento debe
contener la diferencia de energía exacta entre los dos orbitales. Se descarta:
a) La excitación de un pigmento por dos fotones.
b) La excitación de dos pigmentos por un fotón.

► La energía del fotón absorbido por los

pigmentos fotosintéticos permanece en el estado
excitado

► Las clorofilas absorben dos

tipos de fotones y logran dos
estados excitados: S2 para
fotones azules y S1 para fotones
rojos.
► Los carotenoides y ficobilinas
absorben un tipo de fotón y solo
logran un estado excitado.

► Cuando un pigmento se excita pueden suceder varias cosas:

• Relajación térmica. Las clorofilas se relajan parcialmente emitiendo calor hasta el
subnivel energético de menor energía del correspondiente estado excitado (S2 o S1).
• Emisión de fluorescencia. La fluorescencia es la reemisión de luz desde el estado
excitado. Las clorofilas emiten fluorescencia desde S1 (fluorescencia roja). Por este
motivo, la iluminación de una suspensión de clorofila con luz azul emite fluorescencia
roja (si las clorofilas se iluminan con azul las vemos rojas)

Células de Spirogira iluminadas con luz blanca (izquierda) y

luz azul (derecha).
• Oxidación: El pigmento pierde el electrón excitado que pasa al aceptor primario de
electrones del correspondiente fotosistema.

► Los pigmentos de las antenas absorben luz y emiten fluorescencia. La fluorescencia

es captada por moléculas de pigmentos vecinas que logran así excitarse. El resultado
es la canalización de la energía absorbida hacia los centros de reacción de los
fotosistemas.
►Cuando las clorofilas de los centros de reacción (en los dos fotosistemas son dímeros
de clorofila a, P680 y P700) se excitan provocan la reducción de su aceptor de
electrones primario.
► Los electrones que saltan de los centros de
reacción entran en el Canal Fotosintético
Transportador de Electrones (CTE). Los últimos
transportadores del PSII y PSI son una quinona y
una ferredoxina respectivamente

ULTRAESTRUCTURA DEL TILACOIDE

► Los pigmentos fotosintéticos y los transportadores de electrones se unen a cuatro
complejos proteicos del tilacoide:
• Fotosistema II (PS II), Citocromo b6/f y Fotosistema I (PS I): Actúan en serie
en el transporte de electrones desde el H2O hasta el NADP+
• ATP-sintasa: Sintetiza ATP utilizando el gradiente de protones entre el lumen y
FOTOSISTEMA II
el estroma generado por el transporte de electrones.

La figura no incluye la ATP-sintasa.

Se incluye la enzima ferredoxina-
NADP+-oxidorre-ductasa (enzima que
se encuentra unida al tilacoide por el
lado estromático

MOVIMIENTO DE ELECTRONES EN EL CANAL FOTOSINTÉTICO

TRANSPORTADOR DE ELECTRONES (CFTE)
► Los electrones se pueden mover por el CFTE de dos formas: cíclica y aciclicamente:
Flujo de electrones
acíclico cíclico
Origen / final H2O / NADP+ PS I / PSI
PS II SI NO
PS I SI SI
Citocromo b6/f SI SI
Genera gradiente electroquímico de H+ SI SI
Forma oxígeno SI NO
Forma NADP+oxígeno SI NO
 Flujo acíclico de electrones Flujo cíclico de electrones

► Tiene actividad fotoinducida agua-

plastoquinona oxidorreductasa
► Estructura polipeptídica
D1D2: subunidades del nucleo
que unen al P680
QA, QB: quinonas, Phe: feofitina.
Z: tirosina (donador primario de e-
del PSII
MSP: proteína manganeso (OEC)
LADO REDUCTOR DEL FOTOSISTEMA II
LADO OXIDANTE DEL FOTOSISTEMA II
► El PSII puede encontrarse en uno de
cuatro posibles estados S.
►Cada estado S (S1, S2, S3 y S4) es un
estado de oxidación superior (una carga
positiva más).
► P680+ se reduce por su donador
primario de electrones, Z (trosina de una
subunidad proteica del nucleo que pasa a
un estado de catión Z+). La proteina OEC
reduce a Z+ , a través de un átomo de Mn.
► La oxidación de OEC coincide con la
acumulación de una carga positiva en el PS II
(cambio de estado S).
► La acumulación de 4 cargas positivas
(estado S4) provoca la hidrólisis de 2 H2O
(formación de O2 y depósito de 4H+ en el
lumen).
► Izquierda. Estructura probable del núcleo de
manganeso estabilizado en la proteína OEC
 ► Los electrones abandonan el PSII y
reducen moléculas de plastoquinona
(transportador de dos electrones) .

FOTOSISTEMA I
► Las ferredoxinas reducidas pueden:
• Reducir NADP+ (son necesarias dos
moléculas de ferredoxina para
reducir una molécula de NADP+.
• Ceder el electrón al complejo
citocromo b6/f.
• Intervenir directamente en reacciones
metabóilicas de reducción

Ao,: aceptor primario de

elctrones (feofitina), A1: quinona,
X: ferredoxina, PC: plastocianina.
FX, FA, FB: sulfoferroproteínas.