CAILE ASCENDENTE

ORGANIZAREA SISTEMELOR SENZITIVE

• Majoritatea sistemelor somatosenzitive şi
senzoriale dispun de trei staţii neuronale şi
anume:
• Protoneuronul este periferic, ganglionar
(ganglionii senzitivi ai nervilor spinali şi cranieni).
• Deutoneuronul este nuclear, intranevraxial
(spinal sau în trunchiul cerebral).
• Neuronul terţiar sau neuronul talamic se află
localizat în nucleii talamici sau metatalamici.
ORGANIZAREA SISTEMELOR SENZITIVE
• Căile de conducere au două părţi:
– Partea extranevraxială, de la receptori la nevrax,
prin intermediul nervilor senzitivi spinali şi
cranieni.
– Partea intranevraxială, formată din tracturi şi
fibre, în majoritate decusate.
1. Sistemele somatosenzitive sau senzitive generale

a. Sistemul somatosenzitiv discrimina tiv ascendent

b. Sistemul somatosenzitiv anterolateral ascendent, protopatic termoalgezic

c. Sistemul proprioceptiv ascendent

d. Sistemul trigeminal
• Toate sistemele senzitive au fibre descendente şi
colaterale pentru controlul şi modularea prin feedback a
informaţiilor transmise spre scoarţă.
• Toate căile somatosenzitive generale şi speciale au
conexiuni subcorticale pentru formarea arcurilor reflexe somatice
şi viscerale.
• La staţiile neuronale intranevraxiale căile senzitive fac
sinapse cu formaţia reticulară, pentru a facilita sau inhiba
transmiterea semnalelor spre scoarţă.
• Proiecţiile corticale ale căilor senzitive-senzoriale
sunt în majoritatea cazurilor controlaterale în cortexul
somatosenzitiv şi senzorial primar şi secundar.
• Toate sistemele senzitive, începând de la receptori, căi
de conducere şi până la scoarţa cerebrală inclusiv, dispun de o
organizare somatotopică, precisă sau relativă.
 SISTEMUL SOMATOSENZITIV DISCRIMINATIV ASCENDENT
(Lemniscal medial)

• Transmite senzaţii exteroceptive epicritice,

kinestezice conştiente, tactile diferenţiate,
stereognostice, presiune, vibraţii, simţul poziţiei
şi a mişcărilor corpului (mecanorecepţie).

• Red:
– Gracilis
• Blue
– Cuneatus
 SISTEMUL SOMATOSENZITIV DISCRIMINATIV ASCENDENT
(Lemniscal medial)

Receptorii
• Receptorii tegumentari

Discurile Merkel (meniscus tactus)

Corpusculii Meissner (corpusculum tactus)
Corpusculii Vater - Paccini (corpusculum lamellosum)
Terminaţiile Ruffini Terminaţii nervoase peripiloase

• Receptorii musculoscheletici

Fusul neuromuscular (fusus neuromuscularis)

Fusul neurotendinos (fusus neurotendinosus)
Corpusculii Golgi-Mazzoni (corpusculum bulboideum)
 SISTEMUL SOMATOSENZITIV DISCRIMINATIV ASCENDENT
(Lemniscal medial)

Neuronii de conexiune
• Protoneuronul: are pericarionul dispus periferic în
ganglionii senzitivi ai rădăcinilor posterioare spinale.
• Deutoneuronul: se află în bulb, în nucleii gracilis şi
cuneatus.
• Neuronul al treilea: este situat în nucleul ventral
posterior (VPL) al talamusului.
• Red:
– Gracilis
• Blue
– Cuneatus
Segmentul extranevraxial al căii de conducere
Aferenţele extero- şi proprioceptive, componente
ale nervilor spinali, sunt fibrele (în realitate
dendritele) neuronilor pseudounipolari din ganglionii
spinali.
Aferenţe tegumentare groase şi mijlocii tip A
Aferente musculoscheletice tip I alfa şi beta.
Axonii aferenţi lungi ai protoneuronilor pătrund în
funiculul posterior al măduvei spinării prin diviziunea
medială a rădăcinii posterioare a nervului spinal.
Segmentul intranevraxial al căii de conducere
• Fibrele ascendente axonice urcă fără
întrerupere în funiculul posterior ipsilateral al
măduvei spinării, formând căile spinobulbare,
divizate în două fascicule care se termină în
deutoneuronii bulbari.
• Fasciculul gracilis (Goll) se află medial,
conţine fibrele sacro-lombare şi toracale inferioare
provenite de sub segmentul T6.
• Fasciculul cuneatus (Burdach) situat lateral,
este format din fibrele toraco cervicale provenite de
deasupra segmentului T6
• Fibrele bulbotalamice sunt axonii
deutoneuronilor din nucleii Goll şi Burdach care
formează fibrele arcuate interne ale bulbului, se
decusează în decusaţia lemniscală, trec
controlateral şi se continuă în lemniscul medial la
nucleul ventral posterior al talamusului.
• Fibrele talamocorticale: eferenţele nucleului
talamic formează pedunculul talamic superior
(centroparietal), traversează braţul posterior al
capsulei interne şi radiază la girusul postcentral.
Sunt fibre numai ipsilaterale.
Proiecţia corticală
• Fibrele talamo-corticale se proiectează
în girusul postcentral somatosenzitiv primar
(3, l, 2) şi cortexul somatosenzitiv secundar.
• Proiecţia sistemului este controlaterală
şi are reprezentare somatotopică inversată a
corpului (homuncul senzitiv).
Transmisia semnalelor discriminative
Transmiterea este rapidă, cu un grad înalt de
orientare spaţială; somatotopia fibrelor este
păstrată extranevraxial, intrafunicular, lemniscal,
talamic şi cortical.
Fibrele în funiculul posterior se adiţionează în
sens medio-lateral (legea Kahler); cele provenite
din segmentele joase se află medial, iar cele ale
segmentelor superioare se dispun lateral.
 SISTEMUL SOMATOSENZITIV ANTEROLATERAL ASCENDENT
(Spinotalamic)

I. SISTEMUL TERMOALGEZIC

Sistemul spinotalamic lateral algoconductor

(subdiviziunea laterală a sistemului
ascendent anterolateral)
Transmisie termică şi nociceptivă
superficială şi profundă somatică
Receptorii
• Termoreceptorii la cald şi la rece sunt
terminaţii nervoase libere şi încapsulate
superficiale (piele) şi profunde (aparat
musculoscheletal).
• Nociceptorii detectează leziunile tisulare
superficiale şi profunde somatice; sunt
terminaţii nervoase libere polimodale,
nociceptori mecanosenzitivi termosenzitivi şi
chemosenzitivi.
Neuronii de conexiune
• Protoneuronul; are corpul neuronal dispus
în ganglionul spinal.
• Deutoneuronul: se află în lamele Rexed I-
V ale cornului posterior. Primordial în nucleul
propriu (nucleul T=transmiterul) lamelor III-IV
Rexed.
• Neuronul al treilea talamic: se află în
nucleul ventral posterior lateral şi în nucleii
intralaminari talamici.
Neurotransmiterea nociceptivă
Neurotransmisia protoneuronală are loc prin
substanţa P ("pain producting substance")
sintetizată de neuronii ganglionului spinal şi
transferata la sinapsele din substanţa gelatinoasă a
cornului posterior.
Sinapsele dintre proto- şi deutoneuroni au loc prin
interpunerea unui număr variat de interneuroni
inhibitori situaţi în substanţa gelatinoasă (lamele I,
III) cu neurosecreţie mediatoare opioidă
(enkephaline, dynorphine).
Calea algotermoconductoare extranevraxială
Semnalele dureroase acute (rapide) imediate şi de
frig sunt transmise precis, localizate în fibre
mielinizate subţiri tip A delta, la neuronii
ganglionului spinal.
Semnalele algice secundare, întârziate, persistente
(în durerea cronică), greu localizate şi de cald sunt
conduse de fibre subţiri amielinice tip C.
Axonii ganglionilor spinali pătrund în măduva
spinării prin diviziunea laterală a rădăcinii
posterioare a nervului spinal.
Calea algotermoconductoare intranevraxială
Axonii pătrund în măduva spinării, înainte de a ajunge în cornul
posterior vor avea un traiect ascendent sau descendent scurt de l-3
segmente în tractul dorsolateral Lissauer.
Fac sinapse cu deutoneuronul din lamele Rexed I-V direct sau prin
intermediul unor interneuroni din substanţa gelatinoasă.
Deutoneuronii (numiţi şi celule transmiţătoare) emit axoni lungi, care
urcă câteva segmente medulare, se încrucişează în comisura albă
anterioară şi controlateral formează tractul spinotalamic lateral.
Semnalul termic şi nociceptiv se transmit paralel; în partea anterioară
a tractului spinotalamic lateral sunt transmise semnalele dureroase,
iar în partea posterioară a tractului semnalele termice, ambele având
o organizare somatotopică (mai profund fibrele provenite din partea
superioară a corpului).
• Tractul spinotalamic lateral se divide în doua
mănunchiuri de fibre:
• Fibrele neospinotalamice, cu rol în localizarea şi
clasificarea tipurilor de durere, se termină în nucleul ventral
posterior lateral talamic.
• Fibrele paleospinotalamice informează asupra
intensităţii durerii, are conexiuni multiple cu tractul
spinoreticular şi formaţia reticulară din trunchiul cerebral,
formând tractul spinoreticulotalamic, conectat cu nucleii
reticulari talamici, în special cu nucleii intralaminari.

Fibrele spinoreticulare asociate ajunse în trunchiul cerebral

fac parte din sistemul reticular ascendent extratalamic.
Proiecţia subcorticală
• Fibrele spinoreticulotalamice sunt
controlaterale prin conexiuni subcorticale
spinale, tronculare, hipotalamice şi limbice,
declanşează mecanisme reflexe şi de
comportament emoţional asociate durerii.
• Circuitele spino-reticulo-spinale
declanşează mecanisme endogene de
inhibiţie ale durerii (mecanisme analgetice).
Proiecţia corticală
• Cortexul somatosenzitiv primar (ariile 3, l, 2)
şi secundar localizează, apreciază şi evaluează
senzaţiile dureroase şi termice.
• Proiecţia difuză talamocorticală, parte
componentă a sistemului ascendent activator
reticular, cuprinde toate ariile corticale.
 CONTROLUL ANALGEZIC ENDOGEN

Controlul de poartă ("gate control")

Colateralele axonilor tracturilor spinale
ascendente, care au contacte sinaptice în cornul
posterior cu interneuronii şi deutoneuronii
tractului spinotalamic lateral provin din:
Fibrele aferente groase tip A alfa şi beta cu
transmisie discriminativă nedureroasă (căile gracilis,
cuneatus).
Fibre aferente subţiri tip A delta şi C pentru
conducerea nociceptivă.
• Excitarea fibrelor groase A alfa şi beta inhibă
transmiterea nociceptivă prin fibrele A delta şi C.
• Poarta deschisă pentru durere: influxul transmis
prin fibrele A delta şi C are cale liberă prin
interneuroni la deutoneuronul tractului
spinotalamic lateral.
• Poarta închisă pentru durere: excitaţia
nedureroasă a fibrelor groase, prin activitatea
interneuronală (inhibiţie presinaptică) suprimă
transmisia dureroasa la deutoneuronul căii
spinotalamice laterale (teoria este controversată).
Controlul endorfinic
• Neuronii enkephalinergici intercalaţi, aflaţi în substanţa
gelatinoasă medulară blochează receptorii substanţei P, inhibând astfel
neurotransmiterea mesajelor dureroase la tractul algoconductor
intranevraxial.
• Neuronii supraspinali opioidici (periapeductali, diencefalici,
rinencefalo limbici şi cortical) diminua şi modulează transmiterea
nociceptivă şi perceperea durerii.
 SISTEMUL PROTOPATIC
Sistemul spinotalamic
anterior (subdiviziunea
anterioară a sistemului
ascendent
anterolateral)
Transmite senzaţii
exteroceptive neprecise
şi tactile grosolane

Nu transmite senzaţii
proprioceptive
 SISTEMUL PROTOPATIC
Receptorii
• Terminaţii nervoase libere cutanate.
• Terminaţii incapsulate cutanate.
Neuronii de conexiune
– Protoneuronul are corpul celular situat în ganglionul
senzitiv al rădăcinii spinale posterioare
– Deutoneuronul este localizat în lamele Rexed I - V din
cornul posterior al măduvei spinării.
– Neuronul al treilea se află în nucleul ventral posterior
lateral (VPL) al talamusului.
Calea extranevraxială
– Aferenţele cutanate sunt fibre mielinizate subţiri,
tip A delta ale celulelor pseudounipolare din
ganglionii spinali.
– Axonii celulelor pseudounipolare pătrund în
măduva spinării la deutoneuron prin diviziunea
laterala a rădăcinii dorsale a nervului spinal.
Calea intranevraxială
• Deutoneuronii aflaţi în lamele Rexed I - V au
majoritatea axonilor încrucişaţi în comisura albă
anterioară, aceştia urcând prealabil câteva segmente
medulare.
• Tractul spinotalamic anterior, controlateral, conţine
majoritatea axonilor. O mică parte din axoni sunt
neîncrucişaţi şi participă la alcătuirea tractului
spinotalamic anterior ipsilateral.
• Fibrele spinotalamice anterioare din partea inferioară
a corpului sunt situate superficial, iar cele provenite
din partea superioară a corpului se află profund.
 Proiecţia corticală
Girusul postcentral (ariile 3,1,2) în cortexul somatosenzitiv primar şi
secundar.

Transmisia semnalelor protopatice

Viteza de transmisie mai lentă (semnale protopatice nu şi proprioceptive!).
Localizare spaţială homunculară aproximativă, neprecisă.
 SISTEMUL PROPRIOCEPTIV ASCENDENT

Transmite sensibilitatea proprioceptivă

inconşientă la cerebel şi
cea kinestezică conştientă la cortexul
cerebral
 SISTEMUL PROPRIOCEPTIV
INCONŞTIENT
Receptorii
• Proprioceptorii sunt situaţi în structurile
aparatului locomotor: muşchi, tendoane, capsulă
articulară, ligamente.
• Sunt mecanoreceptori kinestezici profunzi ca:

Fusurile neuromusculare
Fusurile neurotendinoase
Corpusculii Vater–Pacini
Corpusculii tendinoşi Golgi
Corpusculii Ruffini
Neuronii de conexiune
Protoneuronii sunt situaţi în ganglionii spinali.
Deutoneuronii se află în:
– Nucleul dorsal Clarke în lamele Rexed V-VI al cornului
posterior spinal, între segmentele T1-T2, locul de
origine al tractului spinocerebelar posterior.
– Nucleii lamelor Rexed V-VI ai segmentelor lombare şi
sacrale, pentru tractul spinocerebelar anterior.
– Nucleul cuneat accesor din bulb care pentru
segmentele cervicale este deutoneuronul tractului
cuneocerebelar.
Calea extranevraxială
• Aferenţele proprioceptive pentru ganglionii
spinali sunt fibre de grosime mijlocie tip I şi II.
• Eferenţele ganglionilor spinali pătrund în
măduvă prin diviziunea medială a rădăcinii
posterioare, apoi urcă câteva segmente, înainte
de a face sinapsă prin cornul posterior al
acesteia.
Calea intranevraxială
Tractul spinocerebelar posterior (Flechsig) format din
axonii deutoneuronilor; urcă ipsilateral şi marginal în
funiculul lateral, înaintea şanţului postero-lateral, are o
somatotopie lamelară

Colateralele axonice închid arcuri reflexe medulare

osteodendinoase şi bulbare (olivare, vestibulare).

Traversează bulbul şi prin pedunculul cerebelar inferior,

sub formă de fibre muşchioase; se termină în scoarţa
paleocerebelară.
Tractul spinocerebelar anterior (Gowers) are deutoneuronii,
cu marea majoritate a axonilor încrucişându-se în comisura
albă anterioară; se situează în funiculul lateral marginal,
înapoia şanţului anterolateral, având somatotopia similară cu
cea a tractului precedent.

Traversează trunchiul cerebral şi ajunge la cerebel prin

pedunculul cerebelar superior.

În pedunculul cerebelar superior şi cerebel fibrele se

încrucişează; proiecţia cerebelară prin această cale, în
consecinţă, va fi ipsilaterală (calea este denumită exagerat
încrucişată).
Tractul cuneocerebelar, component al tractului
spinocerebelar posterior, este format din fibrele
arcuate externe dorsale provenite din nucleul
cuneat accesor, care ajung ipsilateral în cerebel
prin pedunculul inferior al acestuia.
Proiecţia cerebelară
Căile spinocerebelare, ca fibre muşchiforme se
proiectează în stratul granular al cortexului
cerebelar.
Reprezentarea cerebelară este somatotopică,
 SISTEMUL PROPRIOCEPTIV CONŞTIENT

Este identic cu căile spinobulbare (Goll şi

Burdach) şi lemniscul medial (cu receptori
musculoscheletici, fibre tip I alfa şi beta,
proiecţie corticală postrolandică).
Are rol în sensibilitatea kinestezică conştientă
(perceperea poziţiei şi mişcărilor corpului) şi
circuitează controlul muscular voluntar complex.
 SISTEMUL TRIGEMINAL

Transmite informaţiile
tactile discriminative.
protopatice şi
termoalgice ale feţei şi
cele proprioceptive de
la aparatul masticator,
muşchii extraoculari şi
ai mimicii
Receptorii - Corespund cu receptorii superficiali şi profunzi, descrişi la
sistemele somato-senzitve ascendente.
Neuronii de conexiune
Ganglionul trigeminal Gasser (echivalent cu ganglionul spinal) are o aşezare
extranevraxială dar intracraniană şi conţine protoneuronii periferici.
Deutoneuronul se află în complexul nucleilor terminali trigeminali ipsilaterali
şi anume:
Nucleul tractului spinal (nucleul gelatinos Rolando) pentru informaţii tactile
protopatice şi termoalgice. Cele algice au terminaţii şi în nucleii intralaminari ai
talamusului.
Nucleul senzitiv principal somatosenzitiv discriminativ.
Nucleul tractului mezencefalic, proprioceptiv, atât pentru aferenţele
proprioceptive trigeminale, cât şi pentru cele ale ochilor (V/1) şi ale muşchilor
mimicii (prin VII).
Neuronul al treilea talamic se află în nucleul ventral posterior medial al
talamusului.
Segmentul extranevraxial
• Este format din aferenţele neuronilor din ganglionul trigeminal
Gasser, fibre de grosimi diferite, aflate în ramurile nervului trigeminal.
• Axonii neuronilor din ganglionul Gasser formează rădăcina
senzitivă a trigemenului; acesta pătrunde în partea anterolaterală a
punţii la neuronii terminali ai trigemenului.
Proiecţia corticală
În cortexul somatosenzitiv primar, aflat în partea inferioară a girusului postcentral.
În cortexul somatosenzitiv secundar al feţei, care se află în operculul frontoparietal.