Sistemul de clasificare al organelor

cu 5 regnuri (Whittaker 1969, Margulis şi Schwartz 2000)

Regnul MONERA - organismele incluse în acest regn sunt procariote

(PROCARIOTE) - sunt reprezentate de bacterii & alge albastre-verzi
- au o structură relativ simplă
- sunt lipsite de majoritatea organitelor celulare caracteristice
celulelor eucariote
- au însă ribozomi
- materialul genetic este reprezentat de o macromolecula de ADN
împachetată într-o manieră complexă care implică un grad mare de
condensare
- materialul genetic nu este adăpostit într-un nucleu tipic delimitat de
un înveliş nuclear ci formează o structură distinctă în interiorul
celulei – nucleoid
- reproducere asexuată (lipsite de meioză)
- imobile şi mobile (flageli, cili)

Regnul PROTISTA - reprezintă un grup extrem de divers de organisme eucariote

(EUCARIOTE) - sunt organisme unicelulare, coloniale şi pluricelulare simple
- se reproduc asexuat şi sexuat (cu meioză)
- imobile sau mobile prin flageli de tip eucariot
- regnul include:

Protozoare Mixomicete Alge

Acrosiomicete

organisme unicelulare - organisme vegetale

heterotrofe de tip acvatice eucariote
organisme heterotrofe autotrofe
animal
apropiate printr-o (fotosintetizante),
serie de caractere de unicelulare, coloniale
fungi şi pluricelulare simple
- coprul lor vegetativ nu
este diferenţiat în organe
(R, T, F) şi se numeşte
tal → TALOFITE
Spirogyra sp.
Cladophora sp.
Regnul FUNGI - ciupercile – o categorie aparte de organisme unicelulare şi
(EUCARIOTE) pluricelulare eucariote
- care se deosebesc de organismele vegetale prin caractere majore:
o absenţa cloroplastelor şi a clorofilei
o natura peretelui celular (predomină chitină, celuloză,
hemiceluloze)
o nutriţia heterotrofă obligatorie (saprofită sau parazită)
o prezenţa glicogenului ca produs de rezervă (la plante
amidon)
o corpul vegetativ este un miceliu format din hife

Regnul PLANTE - organisme vegetale pluricelulare fotosintetizante, adaptate primar la

(EUCARIOTE) mediul terestru, reproducere asexuată şi sexuată

Muşchi Plante vasculare

Briofite ~ 25.000 sp. (muşchi)
Subregnul Bryobionta
- plante autotrofe terestre sau secundar acvatice
- au ţesuturi veritabile
- fecundaţia este dependentă încă de apă
Briofitele se deosebesc de plantele vasculare prin:
- lipsa în general a ţesuturilor conducătoare
(lemnoase şi liberiene) organizate într-un
cilindru central
- generaţia haploidă (gametofit) este dominantă
şi se identifică cu muşchiul propriu-zis
- corpul vegetativ nu este diferenţiat în organe
(R, T, F) ci este fie taloidic asemănător cu al
unor alge verzi fie cormoidic (rizoizi,
tulpiniţă, frunzuliţe) analog cu cel al plantelor
superioare
- sporofitul este mic şi se dezvoltă pe gametofit.
Cormofite ~ 260.000 sp.
Subregnul Cormobionta
- plantele cele mai evoluate al căror
corp vegetativ este un CORM
diferenţiat în organe (R, T, F)
- generaţia diploidă (sporofitul) este
dominantă şi se identifică cu planta
propriu-zisă
- au ţesuturi conducătoare foarte
eficiente
- cuticula şi stomatele au caractere
adaptative diverse
- gimnospermele şi angiospermele
prezintă flori şi formează seminţe
- la gimnosperme nu se formează fructe
iar seminţele nu sunt adăpostite în
fructe
- la angiosperme se formează fructe iar
seminţele sunt adăpostite în aceste
fructe
- după durata de viaţă plantele
vasculare se grupează în mai multe
categorii:

- plante bisanuale = bienale (lat. biennis – de 2 ani) – perioada de vegetaţie este de 2 ani, ele
fructifică în anul al 2-lea (ex: sfecla, morcovul, ceapa)
plante anuale Beta vulgaris, Daucus carota, Allium cepa
- (lat. annualis – de 1 singur an) – germinează, fructifică şi mor în decursul
unui singur an. Papaver somniferum
- plante perene (lat. perenis – mai mulţi ani) – germinează o singură dată, fructifică în
fiecare an.
- erbacee (lalea, narcisă) (Tulipa gesneriana, Narcissus poeticus)
- lemnoase (arbori, arbuşti) (Abies alba, Platanus orientalis)
plante efemere (gr. ephemeros – temporar) – au o perioadă de vegetaţie foarte scurtă, de
câteva săptămâni.
ex: Stellaria media (plantă spontană)
 ORGANIZAREA GENERALĂ A PLANTELOR
CURS 2

CELULA VEGETALĂ
Toate organismele sunt alcătuite din una sau mai multe celule. În acest context, celula
reprezintă unitatea structurală, funcţională şi genetică pentru toate organismele vegetale.
Drumul istoric parcurs de acest sistem biologic a presupus iniţial, formarea sa (acum
circa 3,5 miliarde de ani), prin agregarea spontană a moleculelor organice iar ulterior, evoluţia de
la procariot la eucariot şi de la celulă solitară la organism multicelular.
Vârsta Pământului este estimată la 4,6 miliarde de ani. Complexiatatea celulelor fosile
(bacteriile primitive), cu o vechime de aproximativ 3,5 miliarde de ani, sugerează faptul că,
primele forme celulare au apărut foarte de timpuriu în existenţa Terei.
Pe parcursul primului miliard de ani, în condiţiile atmosferei bogate în H 2, NH3, Co2,
vapori de apă şi a energiei radiaţiilor solare, elementelor terestre radioactive, descărcărilor
electrice şi erupţiilor vulcanice s-au sintetizat pe cale chimică primele molecule organice.
Formarea mărilor şi a oceanelor, prin condensarea apei atmosferice, în stare de vapori (odată cu
răcirea progresivă a Pământului) a antrenat şi substanţele organice produse în atmosferă.
Concentrarea lor a înlesnit reacţiile dintre ele şi respectiv formarea moleculelor organice
complexe. Astfel, prin polimerizarea aminoacizilor şi nucleotidelor au rezultat polipeptide
(componente ale proteinelor), respectiv polinucleotide (elemente ale acizilor nucleici).
Un pas important în evoluţia chimică a fost marcat de apariţia agregatelor de molecule
organice, care se formau spontan, persistau un timp şi apoi se dezasamblau. Ulterior, unele s-au
delimitat, prin formarea unui înveliş extern, asemănător membranelor biologice, au început să
preia substanţe din mediu şi să crească, menţinându-şi integritatea chimică şi structurală un timp
îndelungat.
Totodată, au devenit capabile să se multiplice, prin divizune directă şi să transmită aceste
însuşiri descendenţilor.
Apariţia primei celule a necesitat deci parcurgerea a cel puţin 3 etape succesive: (1) -
formarea macromoleculelor de ARN, capabile să-şi inducă propria lor replicare; (2) - dezvoltarea
mecanismelor (apariţia codului genetic) prin care macromoleculele de ARN puteau să
direcţioneze sinteza proteinelor; (3) - formarea unei membrane, care să delimiteze sistemul
autoreplicabil, alcătuit din ARN şi proteine, urmând ca ceva mai târziu, în procesul de evoluţie,
ADN-ul să ia locul ARN-ului, ca material ereditar.
În prezent, celulele sunt evaluate pe baza caracteristicilor structurale, ca procariote şi
eucariote. Pentru o perioadă de circa 2 miliarde de ani, procariotele au fost singurele forme de
viaţă de pe Pământ, iar acum aproximativ 1,5 miliarde de ani, au apărut şi organismele eucariote.
Celulele procariote au o sturctură relativ simplă (fiind lipsite de majoritatea organitelor
celulare, exceptând ribozomii), dar sunt din punct de vedere biochimic diverse, în sensul că cele
mai importante căi metabolice, implicate în glicoliză, respiraţie, fotosinteză sunt prezente.
Materialul genetic este reprezentat de o macromoleculă de ADN, împachetată într-o manieră
complexă, care implică un grad mare de condensare. Aceasta nu este adăpostită într-un nucleu
tipic, delimitat de un înveliş nuclear, ci este agregată, ca o structură distinctă în interiorul celulei,
numită nucleoid. Celulele eucariote sunt mai mari şi mai complexe, conţin mai mult ADN,
localizat într-un nucleu şi în alte organite celulare, printre care se numără mitocondriile iar în
celulele vegetale şi cloroplastele. Totodată celulele eucariote sunt dotate cu un citoschelet
implicat atât în organizarea citoplasmei cât şi în mobilitate.
Peretele celular este prezent atât la procariote cât şi la eucariotele vegetale, dar diferă net
prin natura sa, fiind necelulozic în primul caz şi conţinând celuloză în al doilea.
Deşi organismele unicelulare (procariote şi eucariote) s-au dezvoltat cu succes un timp
îndelungat, adaptându-se la diferite condiţii de mediu, totuşi avantajele selective, legate de
utilizarea mai eficientă a resurselor disponibile au facilitat apariţia şi diversificarea organismelor
pluricelulare.
Se pare că primul pas, în evoluţia acestora a fost marcat de un proces de asociere, soldat
cu formarea cenobiilor şi coloniilor, proces bazat pe menţinerea împreună, a celulelor fiice după
fiecare diviziune.
Pentru a edifica însă un organism pluricelular veritabil, celulele trebuiau interconectate,
prin legături structurale, care să asigure funcţionarea unitară a sistemului nou format. La plante
au apărut în acest sens, structuri adecvate, reprezentate de lamela mijlocie şi de plasmodesme
(legături citoplasmatice).
Evoluţia ulterioară a organismelor pluricelulare a depins preponderent, de capacitatea de
exprimare a potenţialului informaţional disponibil, al celulelor eucariote, care a permis
specializara, comunicara şi cooperarea acestora, în cadrul unor unităţi anatomice şi fiziologice
permanente.

CARACTERE GENERALE
Diversitatea celulelor vegetale adulte, este rezultatul unui proces de diferenţiere şi
specializare, controlat genetic.
Acestea se deosebesc între ele, printr-o serie de particularităţi structurale şi respectiv
funcţionale, edificate în limitele planului general de organizare al unei celule vegetale eucariote,
care presupune: (1) - stocarea informaţiei genetice în ADN; (2) - prezenţa ADN-ului asociat cu
proteine histonice şi complex împachetat; (3) - prezenţa peretelui celular şi a plastidelor; (4) -
prezenţa mitocondriilor, ca sediu de desfăşurare a reacţiilor oxidative, generatoare de energie; (5)
- existenţa unui sistem extins de citomembrane, care compartimentează spaţiul celular, limitând
interferenţa reacţiilor metabolice antagonice; (6) - existenţa nucleului, prevăzut cu înveliş
nuclear; (7) - prezenţa citoscheletului şi a mecanismelor complexe de multiplicare celulară.
Celulele vegetale sunt în general, sisteme de dimensiuni microscopice, dar foarte
complexe. De aceea, de-a lungul timpului a fost dificil de vizualizat structura lor, de evaluat
compoziţia moleculară şi de caracterizat modul de funcţionare al diferitelor elemente.
Dimensiunile celulelor şi ale componentelor acestora se reduc după o scară logaritmică,
iar vizualizarea lor impune, utilizarea unor tehnici diferite de microscopie, corelate cu unităţi de
măsură adecvate (Fig.1).

1 cm 1 mm 100 m 10 m 1 m 100 nm 10 nm 1 nm 0.1 nm

MICROSCOPIE OPTICĂ
MICROSCOPIE ELECTRONICĂ

Unităţi de măsură frecvent utilizate în microscopie:

-6
m (micrometru) = 10 m
-9
nm (nanometru) = 10 m
Å (Ångström) = 10-10 m
Fig. 1. Ordine de mărime folosite în microscopie (d. B. Alberts).
 Microscopia optică poate oferi detalii de până la 0,24 µm iar componentele celulei se pot
evidenţia, prin colorare selectivă. Aspectele ultrastructurale pot fi cercetate, folosind microscopia
electronică, a cărei putere de rezoluţie ajunge până la 0,1 nm (1 Å).
Dimensiunile celulelor vegetale sunt în general mici, dar există şi o serie de excepţii
(Tabel 1). Astfel, celulele parenchimatice din ţesuturile plantelor superioare au mărimi care
variază între 10 şi 100 µm, unele fibre sclerenchimatice pot atinge însă 65 mm lungime (Linum
usitatissimum) sau chiar 550 mm lungime (Boehmeria nivea), iar recordul îl deţin celulele
laticifere (celule de formă tubulară), de la unele euforbiacee lemnoase, care ajung la dimensiuni
de câţiva metri.

Tabel 1. Dimensiunile celulelor vegetale: Lg – lungime, Lt – lăţime (d. D. von Denffer)

Plante superioare Dimensiuni
Boehmeria nivea, fibre, Lg 250-550 mm
Urtica dioica, fibre, Lg 50- 75 mm
Linum usitatissimum, fibre, Lg 40- 65 mm
Musa sp., traheide, Lg 8 – l0 mm
Vinca minor, fibre, Lg 1- 2 mm
Pinus sylvestris, traheide, Lg 1- 2 mm
Sambucus sp., parenchim medular, Lt 0,20 mm (200 m)
Rosa sp., celule epidermale, Lt 0,04 mm (40 m)
Plante inferioare Dimensiuni
Chara sp., celule internodale, Lg 40 - 80 mm
Acetabularia sp., Lg 0, 20 mm (20 m)
Chlorella vulgaris, Lt 0,01 mm (10 m)

Forma celulelor vegetale este de asemenea foarte variată, fiind în raport cu funcţia pe
care o îndeplinesc, cu originea lor, cu poziţia pe care o ocupă în corpul plantei şi cu factorii de
mediu. Plantele unicelulare prezintă frecvent formă sferică (Chlorella sp.), ovală
(Chlamydomonas sp.), disciformă, cilindrică, triunghiulară, semilunară etc. La plantele
pluricelulare, forma celulelor poate fi sferică, ovală, prismatică, cilindrică, stelată, fusiformă,
reniformă etc.
Forma sferică este considerată ca fiind fundamentală. Din ea au derivat cele două tipuri
morfologice, în care se încadrează de fapt, toate celulele plantelor: celule izodiametrice sau
parenchimatice (gr. para = de lângă; enchyma = umplutură) şi heterodiametrice sau
prosenchimatice (gr. pros = către; enchyma-). Din prima categorie fac parte de exemplu, celulele
stomatice ale dicotiledonatelor, celulele asimilatoare cu pereţii cutaţi din mezofilul unor conifere,
celulele sclerenchimatice în formă de mosor, celulele stelate etc. În a doua categorie sunt incluse,
celulele stomatice ale monocotiledonatelor, celulele palisadice, vasele lemnoase (traheide) ale
gimnospermelor, fibrele sclerenchimatice, celulele cilindrice ale unor alge verzi (Spirogyra sp.,
Cladophora sp.), articulele de vas liberian etc.
 CITOLOGIE VEGETALĂ
CURS 3

REPERE ÎN COMPOZIŢIA CHIMICĂ A CELULEI VEGETALE

Celulele vii în general şi deci şi celulele vegetale sunt structurate pe baza unui set
restrictiv de elemente chimice dintre care C, H, N, O, P, S sunt predominante (99 ). Apa
reprezintă aproximativ 70  din greutatea umedă a celulei, iar marea majoritate a reacţiilor
intracelulare se desfăşoară într-un mediu apos. În principal, pe baza legăturilor covalente dintre
carbon şi alte elemente, se formează în celulă un număr imens de compuşi, care reprezintă însă,
doar o mică parte din totalul compuşilor teoretic posibili.
Anumiţi compuşi simpli cum sunt grupările metil (-CH 3), hidroxil (-OH), carboxil (-
COOH) şi amino (-NH2) se repetă frecvent în moleculele biologice. Fiecare grupare are
proprietăţi fizice şi chimice distincte, astfel încât, influenţează comportamentul moleculelor de
apă cu care interacţionează.
Ierarhic, urmează apoi moleculele organice mici (circa 30 atomi de carbon), localizate
frecvent în citosol (faza apoasă a citoplasmei), unde formează un depozit intermediar utilizat la
sinteza macromoleculelor. Celulele conţin patru grupe mari de molecule organice de dimensiuni
mici: monozaharide, acizi graşi, aminoacizi şi nucleotide.
Glucoza este sursa energetică primară a celulelor (C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O +
energie), fiind totodată implicată în stocarea energiei prin încorporare în polizaharide. Astfel,
prin adiţia unui număr mare de molecule de glucoză se formează în celula vegetală ca substanţă
de rezervă amidonul, iar în cea animală glicogenul. Unele materiale celulare (celuloza) sunt
alcătuite numai din polizaharide simple, dar pe lângă acestea se formează în celule şi combinaţii
complexe, reprezentate de glicolipide şi glicoproteine.
Cea mai mare parte a acizilor graşi dintr-o celulă sunt legaţi covalent de alte molecule
prin grupările lor carboxil. Acizii graşi au valoare energetică mică, rolul lor cel mai important
vizând participarea la sinteza fosfolipidelor, care intră în structura biomembranelor.
Aminoacizii sunt subunităţi ale proteinelor. Proteinele au o pondere semnificativă în
compoziţia celulei, îi determină structura, servesc ca instrumente de recunoaştere moleculară şi
catalizatori (proteine-enzime).
Nucleotidele sunt subunităţi ale macromoleculelor informaţionale (ADN, ARN). Sunt
alcătuite dintr-un glucid simplu (riboză sau dezoxiriboză), o bază azotată purinică (adenină,
guanină) sau pirimidinică (citozină, timină, uracil) şi o grupare fosfat.
Creşterea şi supravieţiurea celulelor, necesită menţinerea permanentă a ordinii lor
interioare, fapt care depinde de fluxul energetic care le străbate continuu. În acest proces joacă
un rol important acumulatorii energetici celulari (ex: ATP = acidul adenozin trifosfat) a căror
hidroliză şi sinteză, cuplează şi respectiv decuplează diferitele procese energetice celulare.

CITOLOGIE VEGETALĂ
 CURS 4

COMPONENTE NEPROTOPLASMATICE

PERETELE CELULAR. Peretele celular, descoperit încă din 1667 de către Robert
Hooke este o structură caracteristică tuturor celulelor vegetale, cu câteva excepţii, cum ar fi
gameţii şi zigotul în primele stadii ale existenţei sale.
Se prezintă ca o formă înalt specializată de matrix extracelular, cu grosime variată
(0,1µm  mai mulţi µm), care aderă strâns la suprafaţa externă a plasmalemei.
Peretele celulelor tinere, aflate în creştere este subţire, semirigid şi cunoscut sub
denumirea de perete celular primar. Celulele care şi-au încheiat creşterea determinată genetic, îşi
pot menţine peretele primar, îngroşându-l de cele mai multe ori considerabil, dar adesea ele îşi
formează noi straturi ale peretelui celular, mai rezistente şi cu o compoziţie chimică mai
complexă, construindu-şi astfel, peretele celular secundar. Acesta se interpune între conţinutul
viu al celulei şi peretele celular primar (Fig. 14).

Fig. 14. Peretele celular. A - peretele celular primar, B - peretele celular secundar, C - peretele
celular primar cu plasmodesme: lc - lumenul celulei, lm - lamela mijlocie, pcp - perete celular
primar, pcs - perete celular secundar, pls - plasmodesme, pu - punctuaţiuni, sin - spaţiu
intercelular (d. W.A. Jensen şi F.B. Salisbury).

Peretele celular primar (celule embrionare, celule meristematice, unele celule epidermale,
articule de tub ciuruit etc.) este format din două componente majore: (1) - un matrix, reprezentat
de un gel polihazaridic (hemiceluloze, petine, glicoproteine), puternic hidratat (în care apa
reprezintă 60 ); (2) - un sitem de microfibrile celulozice (câte 60-70 de lanţuri liniare de
molecule de celuloză cu aceeaşi polaritate formează o microfibrilă), înguste (5-20 nm) şi lungi
(1000-7000 nm), înconjurate de un număr mare de lanţuri liniare de celuloză, mai puţin precis
ordonate. Hemicelulozele sunt un grup heterogen de polizaharide matriciale (xilani şi
glucomanani) care se fixează strâns, dar necovalent (legăţuri de hidrogen) de suprafaţa
microfibrilelor celulozice. Unele dintre aceste molecule se leagă de moleculele pectice neutre
mici şi prin intermediul acestora de moleculele pectice acide lungi. Aceste legături transversale,
care se stabilesc între moleculele din strucutra peretelui celular, joacă un rol important în
menţinerea la un loc a componentelor sale, asigurându-i integritatea. Alături de cele 3 clase de
polizaharide, în structura peretelui celular primar au fost puse în evidenţă şi glicoproteine, bogate
în hidroxiprolină şi intim legate în complexul polizaharidic matricial (Fig. 15).

Fig. 15. Legăturile existente între elementele structurale ale peretelui celular primar (reprezentare
schematică): glp - glicoproteină, mh - molecule de hemiceluloză, mic - microfibrilă de celuloză,
mpa - molecule pectice acide, mpn, molecule pectice neutre (d. B. Alberts).

Creşterea celulelor în volum implică o sporire corelată a suprafeţei peretelui celular.

Având în vedere faptul că, microfibrilele de celuloză sunt foarte puţin elastice, o asemenea
schimbare de formă prin întindere, implică o mişcare de alunecare a microfibrilelor, unele peste
altele. Aceasta depinde atât de orientarea lor în peretele celular cât şi de interacţiunile dintre
macromoleculele matriciale şi microfibrilele de celuloză.
Creşterea în suprafaţă a peretelui celular primar se realizează pe două căi: (1) - prin
întindere, care presupune alunecarea microfibrilelor de celuloză unele peste altele, sub influenţa
presiunii exercitate de sporirea volumului celular în urma hidratării; (2) - prin intussuscepţiune,
care implică intercalarea de noi microfibrile de celuloză printre cele deja existente.
Porozitatea redusă a peretelui celular primar, limitează schimburile de molecule mari cu
mediul înconjurător. Având în vedere însă, cantitatea mare de apă pe care o conţine, această
structură este uşor penetrabilă de către gaze, moleculele mici solubile în apă şi apă. Legăturile
transversale din structura acestor pereţi sunt nişte obstacole neînsemnate în calea moleculelor de
apă, a glucidelor şi ionilor. Chiar şi în cazul celulelor cu pereţi primari foarte groşi (15 µm), doar
10  din rezistenţa pe care o opune celula, la trecerea liberă a apei, depinde de peretele celular,
restul de 90  revine plasmalemiei. De regulă, porii pereţilor celulari primari sunt mici (3,5-5,2
nm diamentru), iar prezenţa unui eventual strat de ceară, deasupra cuticulei, reduce puternic
3 3
difuzibilitatea moleculelor mai mari de 15x10 - 20x10 de daltoni. În cazul celulelor secretoare
(de mucilagii, nectar) însă, numărul porilor creşte iar dimensiunilr sporesc, permiţând trecerea
3
produşilor cu greutate moleculară de până la 100x10 de daltoni.
 Peretele celular secundar (celuloză, hemiceluloze, substanţe pectice, lignină) este frecvent
alcăţuit din 3 straturi, uneori chiar 4, în care microfibrilele au o orientare diferită: (1) - un strat
extern, în care microfibrilele sunt dispuse helicoidal; (2) - un strat cu microfibrile dispuse
paralel; (3) - un strat cu microfibrile încrucişate; (4) - un strat intern, în contact direct cu
plasmalema, bogat în proteine şi prevăzut cu microfibrile dispuse foarte lax (Fig. 16).

Fig. 16. Organizarea peretelui celular al unei

fibre sclerenchimatice (secţiune transversală):
lm - lamelă mijlocie, pcp - perete celular
primar, pcs - straturi ale peretelui celular
secundar (d. B. Alberts).

Peretele celular este o structură complexă, a cărei compoziţie şi formă se modifică

substanţial în cursul creşterii şi dezvoltării celulelor, în raport cu funcţia pe care o vor îndeplini.
În procesul formării celulelor specializate, au fost evidenţiate în acest sens, cel puţin 3 modalităţi
de modificare a peretelui celular: (1) - prin îngroşarea pereţilor celulari primari (articulele de tub
ciuruit); (2) - prin formarea de pereţi celulari secundari (articulele de vas lemnos, traheide, celule
sclerenchimatice etc.); (3) - prin depunerea unor substanţe hidrofobe peste peretele celular
primar (celule epidermale). Diferenţierea vaselor ciuruite (componente ale floemului) implică
adesea îngroşarea pereţilor celulari primari, prin depunere de celuloză şi hemiceluloze. Numeroşi
pori delimitaţi de plasmalemă şi formaţi printr-un proces de dislocare locală de material, străbat
în final pereţii lor celulari (Fig. 17).

Fig. 17. Formarea tubului

ciuruit (reprezentare
schematică în secţiune
longitudinală): lm - lamelă
mijlocie, n - nucleu, pcp -
perete celular primar, re -
reticul endoplasmatic, v -
vacuolă (d. B. Alberts).
 Cele mai importante elemente prezente în structura xilemului sunt vasele lemnoase
(traheide, trahee), care îşi edifică, în procesul diferenţierii un perete celular secundar, bogat în
lignină (20-30  din greutatea uscată) (Fig. 18). Diferenţierea sa neuniformă determină
arhitectura caracteristică diferitelor tipuri de vase lemnoase. Aşa de plidă, peretele secundar se
poate constitui sub formă de inele, în vasele lemnoase inelate, sub formă de bandă continuă în
spirală, în vasele lemnoase spiralate, sub formă de reţea, în vasele lemnoase reticulate sau
continuu sub forma unui strat uniform întrerupt din loc în loc de punctuaţiuni, în cazul vaselor
lemnoase punctate. Îngroşările secundare întăresc pereţii vaselor conducătoare xilemice,
făcându-i rezistenţi la presiune şi împiedicând astfel strivirea celulelor.

Fig. 18. Formarea peretelui celular

secundar al articulelor de vas lemnos
(reprezentare schematică în secţiune
longitudinală): lm - lamelă mijlocie,
mt - microtubuli, n - nucleu, pcp -
perete celular primar, pcs - perete
celular secundar, v - vacuolă (d. B.
Alberts).

Celulele epidermale, care acoperă suprafaţa externă a plantelor îşi păstrează în general
pereţii celulari primari dar îi îngroaşă. În plus, pe parcursul diferenţierii produc şi depozitează în
aceşti pereţi şi pe faţa externă a lor, cutină şi ceară care formează cuticula (Fig. 19).

Fig. 19. Celulă epidermală matură (reprezentare schematică): ce - ceară, ci - citoplasmă, cu -

cuticulă, n - nucleu, pcp - perete celular primar, v - vacuolă (d. B. Alberts).
 Îngroşări centripetale ale peretelui celular au fost evidenţiate şi la alte tipuri de celule
vegetale. Dintre îngroşările neuniforme amintim: cele ale celulelor colenchimatice, celulelor
endodermale, îngroşările locale strict delimitate de tipul cistolitului (Moraceae, Urticaceae,
Acanthaceae etc.), iar dintre îngroşările centripetale uniforme, pe cele care se formează în
celulele sclerenchimatice. În mod excepţional, în cazul sporilor şi granulelor de polen, îngroşarea
pereţilor celulari şi respectiv ornamentarea lor se realizează şi centrifugal.
Peste şi în peretele primar şi secundar se pot depune în general, noi straturi de substanţe
scheletice secretate de protoplast, având ca urmare schimbarea însuşirilor acestora, în raport cu
funcţia pe care urmează să o îndeplinească diferitele tipuri de celule specializate. În acest sens
cele mai importante modificări sunt reprezentate de: lignificare, suberificare, cutinizare şi
mineralizare.
Lignificarea este caracterisitică plantelor superioare şi constă în impregnarea pereţilor
celulari celulozici cu lignină amorfă, care înconjură microfibirlele celulozice şi astupă spaţiile
intermicrofibrilare, mărind rezistenţa şi respectiv micşorând flexibilitatea acestora. Ca regulă
generală, se lignifică celulele care urmează să îndeplinească funcţii mecanice (sclerenchimul) şi
de conducere a apei cu sărurile minerale (traheide, trahee). Procesul de delignificare este rar
întâlnit în natură (sclereidele din fructele de gutui, păr se delignifică treptat în timpul coacerii lor)
şi implică intervenţia unui echipament enzimatic adecvat.
Suberificarea constă în impreganrea generală a pereţilor celulari cu suberina amorfă.
Aceştia devin elastici şi impermeabili pentru apă şi gaze. O suberificare uşoară a fost semnalată
la celulele exodermei (primele 2-3 straturi subrizodermice), un proces de suberificare puternică
afectează peretele secundar al celulelor endodermale (ultimul strat al scoarţei rădăcinii), în timp
ce în cazul ţesutului apărător secundar denumit suber, pereţii celulari sunt complet suberificaţi.

LEGĂTURI INTERCELULARE. Celulele vegetale care alcătuiesc ţesuturile plantelor

superioare sunt legate între ele, prin lamela mijlocie şi interconectate la nivelul punctuaţiunilor
prin intermediul plasmodesmelor.
Lamela mijlocie este o formaţiune intercelulară, omogenă, predominant pectică (pectat de
calciu), care solidarizează celulele învecinate, fără a împiedica creşterea lor. Se diferenţiază la
sfârşitul telofazei mitotice, simultan cu formarea celor doi nuclei fii sau după individualizarea
acestora.
Cu excepţia câtorva tipuri de celule foarte specializate, fiecare celulă vie din corpul unei
plante superioare este conectată cu celulele învecinate prin canale citoplasmatice speciale
denumite plasmodesme, care străbat cei doi pereţi celulari adiacenţi (la nivelul punctuaţiunilor)
şi lamela mijlocie. Prin fiecare plasmodesmă membrana plasmatică a unei celule se continuă cu
cea a celulei învecinate.
- plasmodesmă este reprezentată în general, de un canal cilindric (20-40 nm diametru)
delimitat de plasmalemă. În centrul plasmodesmei există o strucută îngustă denumită
desmotubul, care se află în legătură cu reticulul endoplasmatic al fiecăreia dintre cele două celule
pe care le conectează. Între faţa externă a desmotubului şi cea internă a porţiunii de plasmalemă
ce delimitează cilindrul se interpune un inel de citosol, care adesea apare contractat la ambele
capete ale canalului plasmatic. Aceste zone capabile să se “contracte” sunt în principal implicate
în reglarea fluxului de molecule prin inelul de citosol, prin care se asigură de altfel şi
continuitatea citosolului din cele două celule luate în considerare (Fig. 20).
Marea majoritate a plasmodesmelor se formează în momentul constituirii peretelui
celular primordial, care va separa noile celule fiice formate în urma diviziunii celulare.
2
De regulă există mai puţin de o plasmodesmă/µm de perete celular dar sunt şi cazuri
2
(celulele secretoare), în care numărul acestora depăşeşte 15/µm . Plasmodesmele sunt implicate
în transportul intercelular. Ele permit să treacă liber (pasiv), numai substanţe cu greutate
moleculară de sub 800 de daltoni, cele cu dimensiuni superioare, implicând un mecanism activ
de transport, asociat cu consum de energie.
Fig. 20. Dispoziţia şi alcătuirea plasmodesmelor (reprezentare schematică): ci - citoplasmă, d -
desmotubul, lm - lamelă mijlocie, n - nucleu, pcp - perete celular primar, pls - plasmodesme, p -
plasmalemă, RE - reticul endoplasmatic, v - vacuolă (d. B. Alberts).

RESTANŢĂ SUPORT CURS - CURS 4

CITOLOGIE VEGETALA

MODIFICARI SECUNDARE ALE PERETELUI CELULAR – CONTINUARE

Cutinizarea reprezintă impregnarea pereţilor celulari (în special cei tangenţial externi), cu
- substanţă insolubilă în apă denumită cutină. Procesul de depunere a excesului de cutină, sub
forma unei pături continue, pe suprafaţa epidermei reprezintă cuticularizarea. Grosimea cuticulei
este în strânsă legătură cu economia de apă a plantei (reduce intensitatea transpiraţiei), respectiv
cu condiţiile de mediu. Astfel, plantele submerse sunt prevăzute cu o cuticulă foarte fină, în timp
ce plantele xerofile formează o cuticulă groasă.
Cerificarea este procesul prin care ceara vegetală, produsă în exces de către celule se
dispune fie în grosimea cuticulei, fie pe suprafaţa acesteia (granule sferice, bastonaşe, solzi,
lamele etc.), limitând schimburile de gaze şi circulaţia apei. Acoperirea pereţilor celulari cu ceară
reduce transpiraţia, acţiunea razelor ultraviolete şi limitează atacul microorganismelor.
Mineralizarea reprezintă o altă modificare secundară a pereţilor celulari primari şi constă
în impregnarea acestora cu CaCO3, SiO2 etc. Astfel, la Cucurbitaceae, Boraginaceae pereţii
celulari se încrustează cu CaCO3, la Equisetum sp. se silicifică, pereţii perilor urticanţi (Urtica
dioica) se impregnează atât cu CaCO3 cât şi cu SiO2, cistoliţii de la Ficus sp. se formează prin
impregnarea cu CaCO3 a unor îngroşări centripetale locale ale peretelui celular celulozic al
celulelor epidermale dar mai ales subepidermale. Rigiditatea şi rezistenţa frunzelor şi a tulpinilor
de la Poaceae, Cyperaceae, Equisetaceae etc., se datoresc în mare măsură impregnăii pereţilor
celulari cu SiO2.
Tot în categoria modificărilor ce afectează pereţii celulari sunt incluse gelificarea şi
lichefierea.
Gelificarea reprezintă totalitatea activităţilor de hidroliză care se soldează cu formarea
gumelor şi mucilagiilor. Mucilagiile provin fie din transformarea diferiţilor constituenţi ai
pereţilor celulari (mucilagii pectice - Liliaceae, Brassicaceae, Malvaceae; mucilagii
pectocelulozice - seminţele de in; mucilagii celulozice, mixte etc.), fie sunt produse în urma
activităţii metabolice a celulelor (celulele mucilacigene de la Tiliaceae, Ericaceae, Malvaceae
etc.). Atunci când hidroliza este foarte intensă, încât se soldează cu dizolvarea unor celule întregi
se formează gumele.
Lichefierea este procesul în urma căruia are loc dizolvarea peretelui celular primar, deşi
celula este lipsită de enzime celulozolitice. Acest proces stă atât la baza formării vaselor
lemnoase perfecte (peretele transversal al articulelor vasculare se umflă, se gelifică şi apoi se
dizolvă complet) cât şi a canalelor laticifere şi a unor tipuri de spaţii intercelulare.
 CURS 5 – SUPORT DE CURS
SUCUL VACUOLAR. Sucul vacuolar este localizat în vacuole, vezicule mari, evidente,
separate de citoplasmă printr-o singură membrană, numită tonoplast (gr. tonos = tensiune;
plastos-).
Totalitatea vacuolelor dintr-o celulă formează vacuomul. Acesta poate să ocupe în medie
până la 50  din volumul celulei, dar în funcţie de tipul de celulă şi de starea sa fiziologică poate
să reprezinte între 5-95 . După diviziune, vacuolele se formează în celulele tinere, prin
fuzionarea unor vezicule aparţinând reticulului endoplasmatic şi aparatului Golgi. Dintre
funcţiile pe care vacuolele le îndeplinesc în viaţa celulei sunt de menţionat cel puţin două: (1) -
spaţiu de acumulare a apei; (2) - spaţiu de stocare pentru nutrienţi, metaboliţi şi alte substanţe de
sinteză.
Funcţia de spaţiu de acumulare a apei este foarte importantă pentru plante, având în
vedere faptul că majoritatea celulelor acumulează apă în vacuole atunci când încep să crească.
Astfel, celulele îşi sporesc substanţial volumul fără o creştere corespunzătoare a conţinutului de
citoplasmă. Odată cu pătrunderea apei prin pereţii celulari primari (în baza diferenţelor de
presiune osmotică), vacuolele îşi măresc volumul iar citoplasma se dispune sub forma unui strat
periferic, mai mult sau mai puţin gros, interconectat din loc în loc prin cordoane citoplasmatice
cu origine în zona citoplasmei perinucleare (Fig. 21).

Fig. 21. Evoluţia sistemului vascular în procesul de creştere a celulei (reprezentare schematică):
cci - cordon citoplasmatic, n - nucleu, pcp - perete celular primar, v - vacuole (d. B. Alberts).

Sucul vacuolar este un lichid de regulă incolor, cu o compoziţie complexă şi foarte

diferită de a citosolului. Conţine apă, substanţe anorganice (NaCl, MgCl 2, KCl, azotaţi, fosfaţi,
sulfaţi etc) şi organice. În funcţie de tipul şi proporţia acestora variază presiunea osmotică,
vâscozitatea şi pH-ul.
Dintre substanţele organice fac parte: (1) - monozaharide (glucoză, fructoză, etc.); (2) -
acizi organici (acid malic în fructele de măr, a. tartric în struguri, a. oxalic - Oxalis sp., a. citric
în fructele de citrice); (3) - glucozide (arbutina în fructele de Pyrus communis şi Arbutus uva-
ursi, amigdalina în sâmburii de migdal, saponina în frunzele de Saponaria officinalis, cumarina
în Anthoxanthum odoratum etc.); (4) - alcaloizi (coniina - Conium maculatum, solanina în
fructele de Solanum tuberosum, nicotina, un complex format din 11 alcaloizi prezenţi în frunzele
de Nicotiana tabacum şi N. rustica, opiumul format din 22 de alcaloizi prezenţi în capsulule
tinere de Papaver somniferum, stricnina extrasă din Strichnos nux vomica, chinina din arborele
de chinină, cofeina din fructele de Coffea arabica, colchicina din bulbul de Colchicum
autumnale etc.); (5) - aminoacizi (glicocolul în seminţele de Phaseolus vulgaris, glutamina în
rădăcinile de Beta vulgaris, valina în seminţele de Linum sp. şi Canabis sp., histidina în
seminţele de pepene galben şi polen etc.); (6) - taninuri, substanţe antiputrescibile care se
acumulează în vacuole speciale denumite taninifere (prezente în scoarţa copacilor, în frunzele
unor plante dând caracterul astringent, în galele de Quercus care conţin până la 70  tanin etc.);
- - flavonele, pigmenţi cu rol de protecţie pentru clorofile şi în acelaşi timp coloranţi naturali
(luteolina din Rezeda lutea, quercitina din Quercus sp., morina din Morus sp. etc.); (8) - uleiurile
sau grăsimile ce se acumulează în vacuole grase (endospermul seminţelor de Helianthus annuus,
cotiledoanele de Juglans regia 75  ulei, cariopsele de Zea mays 4-6  ulei); (9) - uleiuri
eterice, volatile sau esenţiale care dau parfumul diferitelor organe ale plantelor (frunza de
Laurus nobilis, frunza de Pelargonium zonale, petalele de Rosa sp. etc.).

SUBSTANŢE ERGASTICE. În plante se întâlnesc numeroase substanţe aşa numite

secundare, denumire adoptată convenţional, pe baza originii şi nu a importanţei lor. Rolul lor
este fundamental, atât prin calitatea pe care o imprimă diferitelor produse vegetale cât şi prin
interesul tehnic, industrial, agricol şi farmaceutic.
Această categorie de substanţe înglobează produşi intermediari şi finali ai metabolismului
celular, care intră cel puţin parţial, în circuitul nutritiv al plantei sau sunt substanţe de excreţie,
fiind scoase definitiv din activitatea metabolică a celulelor.
Ele se pot depozita în interiorul celulei în plastide (amidonul obţinut prin polimerizarea
monozaharidelor şi depozitat în amiloplastele din celulele tuberculului de Solanum tuberosum)
sau în vacuole (uleiurile eterice, aleurona,substanţă organică ce se depozitează sub formă solidă
în vacuolele celulelor endospermale de la Ricinus communis, inulina, polizaharid lichid din
celulele parenchimatice ale rădăcinilor tuberizate de Dahlia variabilis etc.).
După natura lor, au fost împărţite în două categorii: (1) - substanţe ergastice organice
(amidonul, aleurona, inulina, mucilagiile, gumele, cauciucul, alcaloizii, răşinile, taninurile,
antocianii etc.); (2) - substanţe ergastice anorganice (cristalele minerale de CaSO4, SiO2 şi
CaCO3).

CURS 6
CITOLOGIE VEGETALĂ – SUPORT DE CURS

PLASTIDELE. Plastidele sunt organite semiautonome şi autoreproductibile, specifice

regnului vegetal. Totalitatea plastidelor dintr-o celulă formează plastidomul. După funcţia pe
care o îndeplinesc se pot grupa în două categorii distincte: (1) - plastide fotosintetizatoare
(cloroplaste, feoplaste, rodoplaste) şi (2) - plastide nefotosintetizatoare (leucoplaste,
cromoplaste).
Plastidele nu se formează niciodată “de novo”, îşi au originea în plastidele preexistente,
care se modifică structural şi funcţional în raport cu starea celulei şi dinamica factorilor abiotici.
Deşi nu se cunosc încă cu precizie mecanismele implicate în alegerea căilor de evoluţie spre
diferite forme de plastide, se ştie însă cu exactitate că ADN-ul nuclear realizează în mare măsură
acest control.

CROMOPLASTE CLOROPLASTE LEUCOPLASTE

AMILOPLASTE PROTEOPLASTE OLEOPLASTE

Cloroplastele descoperite încă din 1837, de către Hugo von Mohl, sunt organite implicate
în fotosinteză, capabile să capteze şi să fixeze energia la nivel celular, în baza unei structuri
pigmentare adecvate.
Factorul determinant al formării cloroplastelor este lumina iar forma şi densitatea lor sunt
variabile dependente de tipul de celulă şi caracterisitice diferitelor grupe de plante.
În general, la plantele inferioare cloroplastele sunt puţin numeroase şi au dimensiuni
mari; cloroplastele algelor verzi se numesc cromatofori. Se cunosc în acest sens alge alcătuite din
celule monoplastidiale (Chlorella sp., Mougeotia sp., Ulothrix sp., Draparnaldia sp., etc.),
biplastidiale (Closterium sp., Zygnema sp., Spirogyra sp. etc.) şi pluriplastidiale (Spirogyra sp.,
Ceramium sp., Vaucheria sp. etc.).
La plantele superioare, forma lor este frecvent lenticulară (lentilă biconvexă),
dimensiunile mai mici (2-4 µm diametru şi 5-10 µm lungime) şi numărul mare (în medie circa
20-40 cloroplaste/celulă).
În general, un cloroplast prezintă un înveliş bimembranar (peristromiu), un spaţiu
stromatic şi un spaţiu tilacoidal (Fig. 8). Peristromiul sau anvelopa cloroplastului este alcătuit din
două membrane elementare, care lasă între ele un spaţiu intermembranar îngust. Membrana
externă conţine puţine proteine şi este mai permeabilă pentru moleculele mici decât cea internă.
Pentru a străbate membrana internă, moleculele necesită ajutorul unor sisteme membranare de
transport, asemănătoare cu cele existente în cazul mitocondriei. Membrana internă este netedă
(lipsită de invaginările caracteristice mitocondriei) şi înconjură un spaţiu central mare, denumit
stromă (substanţa fundamentală a cloroplastului), care are pH=8 şi conţine: proteine (> 50 ),
amidon de asimilaţie, globule lipidice (circa 30 ), macro- şi microelemente, ADN-plastidial,
ARN-plastidial, ribozomi şi numeroase enzime implicate în procesele de biosinteză. Genomul
cloroplastic este mai mic decât cel mitocondrial, fiind alcătuit din mai multe copii (circa 3-
30/cloroplast) ale unei singure macromolecule de ADN-circulară, cu greutate moleculară de 85-
97 x 106 daltoni.
Fig. 8. Alcătuirea cloroplastului. A - ansamblu, B - detaliu: gr - grana, ls - lamelă stromatică, me
- membrană externă, mi - membrană internă, sim - spaţiu intermembranar, spt - spaţiu tilacoidal,
str - stroma (d. G. Karp).

Mecanismele implicate în transportul de electroni sunt localizate într-un sistem de

membrane fizic separate de dubla membrană peristromatică. Acest sistem de membrane
intraplastidiale, delimitează în raport cu stroma numeroşi saci membranoşi aplatizaţi, netezi,
denumiţi tilacoizi, aranjaţi strict ordonat în stive (asemănătoare fişicului de monede), denumite
grana. Lumenul fiecărui tilacoid este conectat cu lumenul unui număr de alţi tilacoizi, definindu-
se astfel cel de al 3-lea component al cloroplastului denumit spaţiu tilacoidal, separat de stromă
printr-o singură membrană tilacoidală, impermeabilă pentru ioni (Fig. 8). Tilacoizii dintr-o grana
sunt conectaţi cu cei din altă zonă de grana prin canale lungi, care străbat stroma şi sunt
delimitate de membrane denumite stromatice. La nivelul membranei tilacoidale sunt localizate
complexele macromoleculare ale ATP-sintetazei (formate din nouă laturi polipeptidice diferite),
- căror extremitate apicală proemină în stroma cloroplastului. ATP-sintetaza este deci prezentă în
ambele organite care produc ATP: mitocondrie, cloroplast.
Membranele tilacoidale conţin de asemenea toate componentele necesare absorbţiei
luminii şi transferului de electroni.
Diferitele reacţii care au loc în cadrul fotosintezei au fost grupate în două categorii (Fig.
9):
A - reacţii dependente de lumină, care se realizează la nivelul membranelor
tilacoidale, unde are loc fotoliza apei, cu eliberare de O2 şi fotofosforilarea, cu
formare de ATP şi NADPH.
B - reacţii care se desfăşoară la întuneric, în care ATP-ul şi NADPH-ul servesc ca
sursă de energie pentru fixarea CO2 şi transformarea lui în glucide; aceste reacţii încep
în stromă şi se continuă în citosol.
 LUMINA

CLOROPLAST

H2O A O2

ATP NADPH

CO2 B glucide Fig. 9. Rolul cloroplastului în desfăşurarea

reacţiilor fotosintezei: A - reacţii dependente
de lumină, B - reacţii care se desfăşoară la
CITOSOL întuneric (Orig.).

În realizarea reacţiilor de fotoliză şi fotofosforilare intervin două fotosisteme, localizate la

nivelul membranelor tilacoidale, care au fost puse în evidenţă sub forma a două tipuri de
particule (P.F. şi E.F.), ce proemină pe cele două feţe ale membranei tilacoidale, mărindu-i astfel
suprafaţa de reacţie. Prezenţa acestor fotosisteme reprezintă suportul structural, care permite
celulei vegetale să realizeze sinteza substanţelor organice, în prezenţa luminii, pornind de la
substanţe anorganice. Particulele P.F. sunt dispuse pe faţa externă (stromatică) a membranei
2
tilacoidale, au diametru de 80 Å, densitate de circa 1500/µm şi conţin fotosistemul I (PSI),
implicat în fotofosforilare. Centrul activ al fotosistemului I este format din clorofilă “a” ( = 700
nm). Pigmenţii auxiliari sunt reprezentaţi de clorofila “a” ( = 705, 690, 685, 678, 670, 660),
clorofilă “b” şi carotene. În urma procesului de fotofosforilare (cu ajutorul clorofilei “a”),
energia luminoasă este transformată în energie chimică, înmagazinată în ATP şi NADPH.
Particulele E.F. sunt dispuse pe faţa internă a membranei tilacoidale, au diametru de 175 Å,
2
densitate de circa 500/µm şi conţin elementele fotosistemului II (PSII), implicat în fotoliza apei,
ce se soldează cu eliberare de O2. Centrul activ al fotosistemului II este reprezentat de clorofila
“a” cu maxim de absorbţie  = 680, 690 nm iar pigmenţii auxiliari sunt clorofila “a” ( = 685,
678, 670, 660), clorofila “b” şi xantofilele. La diatomee şi la algele brune, clorofila “b” este
înlocuită cu clorofila “c”, la algele roşii cu ficoeritrină iar la agele albastre cu ficocianină.
Feoplastele sunt plastide fotosintetizatoare caracteristice algelor brune. Ele conţin
xantofile (în special fucoxontină), clorofilă “a” şi “c”. Rodoplastele sunt caracateristice algelor
roşii, conţin ficobiline (dominantă fiind ficoeritrina), clorofilă “a” şi “d”.
Din punct de vedere strucutral, există diferenţe semnificative privind organizarea
cloroplastului din celulele plantelor superioare comparativ cu cele inferioare. În general,
cromatoforii algelor au cu unele excepţii (Acetabularia sp., Chara sp., Hydrodictyon sp. etc.) o
structură lamelară, fără tendinţa de diferenţiere a zonelor de grana.
Leucoplastele sunt plastide incolore, de formă diferită (sferică, ovală, alungită), prezente
în organele subterane ale plantelor, dar şi în cele supraterane, mai puţin expuse luminii. Se
formează din cloroplaste prin pierderea capacităţii de fotosinteză, în urma unor modificări
structurale. Una dintre formele frecvente sub care se găsesc leucoplastele în celulele ţesuturilor
de depozitare este amiloplastul. În aceste structuri se depozitează cantităţi mai mari sau mai mici
de amidon, uneori depunerile masive de amidon ajungând să distrugă învelişul plastidei. În alte
situaţii, se depun uleiuri şi plastida devine oleoplast (eloioplast, lipidoplast). Prin depunerea şi
acumularea substanţelor de natură proteică se formează proteinoplastele (proteoplastele).
Cromoplastele sunt plastide colorate diferit dar lipsite de rol direct în fotosinteză. Ele
acumulează pigmenţi carotinoidici şi dau culoarea galbenă, portocalie, roşie, violet, a petalelor
florilor, fructelor şi seminţelor etc.
 În celulele plantelor, pigmenţii carotinoidici se pot găsi fie dizolvaţi în globulele lipidice
(celulele petalelor de Spartium junceum, Chrysanthemum sp., etc.), fie fixaţi pe un suport
filamentos (celulele pericarpului de Capsicum annuum), fie sub formă de cristale (celulele
parenchimului de depozitare de la Daucus carota). Aceşti pigmenţi sunt reprezentaţi de
hidrocarburi carotinoidice şi de derivaţi oxigenaţi ai hidrocarburilor carotinoidice. Din prima
categorie fac parte: (1) - licopina (roşuviolet); (2) - -carotina (culoarea cupruluiviolet);
- - -carotina (violet); (4) - -carotina (roşu cu reflexe albăstrui). În a doua categorie sunt
incluse: (1) - xantofilele (luteina de culoare galbenă, însoţeşte -carotina şi clorofila în toate
plantele verzi şi zeaxantina de culoare portocalie); (2) - cetonele carotinoidice (rodoxantina de
culoare roşie-albăstruie, prezentă la plantele acvatice şi la conifere).
În general, pigmenţii carotinoidici intervin indirect în procesul de fotosinteză prin
capacitatea lor de a absorbi energie luminoasă şi de a proteja moleculele de clorofilă faţă de
autofotodistrugere. Totodată, având capacitatea de a fixa oxigenul şi de a forma compuşi
oxigenaţi puţin stabili, intervin în procesele de oxidoreducere şi pot genera metaboliţi
intermediari cu rol stimulator sau inhibitor asupra plantelor.

CURS 7 – SUPORT DE CURS

CITOLOGIE VEGETALĂ

DIVIZIUNEA CELULARĂ
Creşterea, dezvoltarea şi reproducerea, cele trei manifestări caracterisice viului se
realizează la nivelul lumii vegetale pe căi variate, a căror esenţă nu este încă decât parţial
cunoscută.
Suntem obişnuiţi să gândim despre procesele biologice, folosind termenul de cicluri,
incluzând ciclurile vieţii, ciclurile metabolice, ciclurile fiziologice etc. Procesul vieţii este
continuu în timp şi ca urmare trebuie să existe întotdeauna o reîntoarcere la un stadiu “iniţial”,
astfel încât procesul să survină încă odată. Prin această prismă trebuie analizat şi ciclul celular.
În general ciclul de viaţă al unei celule vegetale, comportă cele două etape distincte:
interfaza, care cuprinde trei faze succesive (G1 = presintetică, S = de sinteză a ADN-ului, G2 =
postsintetică) şi faza de diviziune, pe care însă nu toate celulele din corpul unei plante o parcurg.
În cazul unei celule date, existenţa sa începe de fapt, cu formarea sa, prin diviziunea
celulei mame. Din acest moment noua celulă poate urma în corpul plantei mai multe căi:
- poate parcurge în continuare ciclul celular complet, dând naştere la celule identice cu
ea (celulele embrionului; celulele meristematice);
- se poate opri pentru un timp în interfază, pentru ca apoi să-şi reia activitatea de
diviziune, proces denumit remeristematizare; se remeristematizează celulele vegetale mai puţin
specializate (celulele parenchimatice, epidermale etc.);
- se poate opri definitiv şi ireversibil în interfază; este cazul celulelor puternic
specializate (articulele de tub ciuruit, celulele de colenchim etc.);
- poate suferi la un moment dat meioza (celule situate în organele de reproducere),
ducând la formarea celulelor reproducătoare;
- poate suferi modificări morfo-structurale puternice, induse de specializare, nu se mai
divide şi în cele din urmă îşi pierde vitalitatea, rămânând sub această formă în corpul
plantelor şi îndeplinind funcţii importante (celulele sclerenchimatice, fibrele
sclerenchimatice, articulele de vas lemnos).
 Diviziunea celulară constă în două procese succesive, diferite ca extindere în timp şi
importanţă: divizunea nucleului numită cariochineză (gr. karyon -; kinesis = mişcare) şi
diviziunea citoplasmei sau citochineza (gr. kytos-; kinesis -).
Cariochineza este un proces complex, ce se manifestă sub două forme deosebite atât prin
locul de desfăşurare şi particularităţile procesului, cât şi prin rezultatele acestuia: cariochineza
ecvaţională, denumită şi mitoză (Fleming, 1882) şi cariochineza reducţională sau meioză

Dezvoltarea plantelor contrastează cu cea a animalelor din multe puncte de vedere,

printre care se numără şi existenţa unor zone specializate pentru creştere, denumite meristeme, în
care are loc desfăşurarea coordonată a proceselor continue de diviziune şi diferenţiere a celulelor
somatice.
Diviziunea celulară somatică este împărţită tradiţional în două etape succesive: (1) -
diviziunea nucleului = cariochineza ecvaţională = mitoză (Profaza, Prometafaza, Metafaza,
Anafaza, Telofaza); (2)- diviziunea citoplasmei = citochineza.
Pornind de la o celulă somatică, se ajunge în urma proceselor biosintetice din interfază şi
- diviziunii celulare, la două celule fiice cu număr de cromozomi identic cu al celulei iniţiale.
Marea majoritate a celulelor, care se divid îşi petrec cea mai mare parte a ciclului celular în
interfază (16-24 ore) şi numai foarte puţin timp în faza de diviziune (1-2 ore). Durata mitozei
variază cu specia, tipul de celulă şi etapa de diferenţiere, în care se află, gradul de ploidie,
temperatura mediului, aportul de nutrienţi şi de hormoni de creştere, poluanţi etc (Tabel 2, 3).
Tabel 2. Ciclul celular la specii de Magnoliaceae (d. Essad).
Specia Durata ciclului G1 (ore) S (ore) G2 (ore) M (ore)
celular (ore)
Avena pilosa 8,85 0,00 4,25 2,90 1,70
Allium cepa 12,80 1,50 6,60 2,40 3,30
Vicia faba 18,00 5,30 6,00 5,20 1,50

Tabel 3. Ciclul celular la specii de Vicia faba (d. Essad).

Temperatura Durata ciclului G1 (ore) S (ore) G2 (ore) M (ore)
( C) celular (ore)
19 19,3 4,9 7,5 4,9 2,0
20 18,0 5,3 6,0 5,2 1,5
22 14,0 2,5 6,0 3,5 2,0

Înainte ca o celulă să se dividă, ea trebuie să-şi dubleze volumul şi implicit constituenţii,

prin parcurgerea obligatorie a etapelor pregătitoare ale interfazei. Numai aşa, cele două celule
fiice vor conţine toate componentele necesare, pentru a-şi începe propriul lor ciclu de creştere,
urmat eventual de o ulterioară diviziune.
Astfel, în etapa G1 (presintetică) cromozomii sunt decondensaţi iar sinteza proteică este
intensă. În faza S (de sinteză) are loc duplicarea centrului celular şi replicarea cromatinei, care
implică atât replicarea ADN-ului cât şi sinteza proteinelor cromozomiale. De-a lungul fazei G2
(postsintetică), cromozomii se condensează continuu iar către sfârşitul acestei etape sunt produse
o parte din elementele viitorului fus de diviziune. Se consideră că faza G 2 se încheie atunci când
începe Profaza mitozei, moment marcat de acel grad de condensare a cromozomilor, care
permite vizualizarea lor (în microscopie optică) pentru prima dată.

MITOZA (gr. mitos = fir; osis = condiţie).

Profaza (Fig. 22-A; Fig. 23). Odată cu iniţierea profazei, cromozomii continuă să se
scurteze progresiv şi să se îngroaşe devenind vizibili la microscopul optic. Fiecare cromozom
este duplicat (dedublat), iar fiecare macromoleculă de ADN este alcătuită dintr-o catenă veche,
care a servit drept matriţă şi din una nou sintetizată, pe parcursul fazei S a interfazei. Biogeneza
ribozomilor este stopată iar nucleolii se fragmentează şi în cele din urmă se dezorganizează în
interiorul nucleului.
Fig. 22. Fzele mitozei observate în microscopie optică (reprezentare schematică). A - profază, B
- prometafază, C - metafază, D - anafază timpurie, E - anafază târzie, F - telofază timpurie, G -
telofază avansată, H - telofază târzie,: cr - cromozomi, fd - fus de diviziune, nt - nucleu telofazic,
ppr - perete primordial (d. W.A. Jensen şi F.B. Salisbury).

Încă de la începutul profazei o parte din microtubuluii citoscheletului se dezasamblează,

formând o rezervă de molecule de tubulină, disponibilă pentru formarea fusului de diviziune.
Acesta este alcătuit din microtubuli polari şi chinetici.
La majoritatea plantelor inferioare şi la toate plantele superioare, centrul de organizare al
microtubulilor este reprezentat de calotele polare. Acestea îşi au originea în materialul
perinuclear şi prin modul lor de dispunere, polarizează celula. La unele grupe de alge, în celulele
mamă ale gameţilor de la briofite şi pteridofite, la ciuperci şi la majoritatea celulelor animale
există un centru celular, prevăzut cu centrioli şi aster.
Microtubulii polari şi chinetici prezintă polaritate. Astfel, capătul negativ (-),
depolimerizant, al microtubulilor polari este localizat la nivelul calotei polare (fiind protejat de
depolimerizare), iar cel pozitiv (+), polimerizant este liber şi permite alungirea lor, prin ataşarea
de noi molecule de tubulină. Microtubulii polari din fiecare jumătate a fusului de diviziune se
suprapun parţial în regiunea ecuatorială a acestuia.
Microtubulii chinetici au capătul (+) ataşat chinetocorului şi cel (-) orientat către polii
fusului. Prin acest capăt (-), depolimerizant, liber, se realizează scurtarea lor, care va perimte
apropierea cromozomilor de polii fusului de diviziune, pe parcursul anafazei şi telofazei.
Prometafaza (Fig. 22-B; 23). Prometafaza începe în momentul în care se dezorganizează
învelişul nuclear, iar fusul de diviziune pătrunde în arealul nucleului. Fragmentele învelişului
nuclear, rămân vizibile împrejurul fusului de diviziune, pe tot parcursul cariochinezei.
 Fig. 23. Celule din vârful vegetativ
meristematic al rădăcinii de Allium cepa (d.
J. McLeish).

Pe ambele feţe ale cromozomilor dedublaţi (bicromatidici) se organizează nişte structuri

specializate, implicate în mobilitatea lor, denumite chinetocori, care încep să contacteze un set
special de microtubului ai fusului de diviziune, denumiţi microtubului (fibre) chinetocorali
(chinetici) (Fig. 24-A). Ulterior, microtubulii chinetici interacţionează cu microtubulii polari ai
fusului de diviziune şi ca urmare cromozomii intră într-o mişcare de “agitaţie”, în tendinţa de a fi
traşi şi orientaţi spre zona ecuatorială a fusului. Procesul durează în medie 10-20 de minute. În
această activitate de orientare, fiecare cromozom este violent rotit şi făcut să oscileze între polii
fusului, ori de câte ori fibrele chinetocorale se ating de microtubuluii polari (Fig. 25).

Fig. 24 Reprezentarea
schematică a cromozomului
metafazic (A) şi anafazic
(B): cm - centromer, cro -
cromatida, mk - microtubuli
chinetocorali (d. B. Alberts).
 Fig. 25. Comportamentul
cromozomilor în cariochineza
ecvaţională (cr – cromozom, mk -
microtubuli chinetocorali, mp -
microtubuli polari (d. B. Alberts).

Metafaza (Fig. 22-C; Fig. 23, Fig. 25). În cursul întregii carichineze cromozomii se
comportă pasiv. Se pare că toate “mişcările” (deplasarea) lor rezultă pe de o parte din
interacţiunile fibrelor chinetocorale cu restul fusului de diviziune iar pe de altă parte, din
interacţiunile microtubulilor polari între ei.
Aceste interacţiuni au în metafază două consecinţe: (1) - determină poziţionarea
cromozomilor faţă de axa fusului, astfel încât fiecare chinetocor să fie orientat spre câte un pol al
fusului de diviziune; (2) - determină edificarea plăcii metafazice simple şi menţinerea ei.
Anafaza (Fig. 22-D, E; Fig. 23). Anafaza este o etapă care de regulă durează foarte puţin
(câteva minute) şi se caracterizează prin două evenimente succesive: (1) - separarea sincronă a
cromozomilor dedublaţi în cromozomi monocromatidici (eveniment care de fapt marchează
iniţierea anafazei), prin definitivarea replicării ADN-ului în regiunea centromerului (Fig. 24-B);
- - începutul deplasării cromozomilor monocromatidici spre polii fusului de diviziune, cu o
viteză medie de circa 1µm/minut. La sfârşitul anafazei cromozomii ajung la jumătatea distanţei
dintre ecuator şi polii fusului de diviziune.
În timpul mişcărilor anafazice, fibrele chinetocorale se scurtează, pe măsură ce
cromozomii se apropie de poli. În acelaşi timp, microtubuluii polari ai fusului se alungesc.
Totodată, la nivelul zonei ecuatoriale a fusului se produce o mişcare de alunecare a celor două
seturi de microtubului polari, care sunt parţial suprapuşi şi cei doi poli ai fusului de diviziune se
distanţează (Fig. 25).
“Mişcările” (deplasarea) cromozomilor în anafază sunt rezultatul a două seturi
independente de evenimente (unele induse de fibrele chinetice iar celelalte de fibrele polare),
care se produc la nivelul fusului de diviziune: (1) - o mişcare de respingere, care apare între cele
două grupe de microtubuli chinetocorali orientaţi spre polii opuşi ai fusului, în momentul
separării cromozomilor dedublaţi; această forţă de respingere împinge cromozomii
individualizaţi spre poli, în anafaza timpurie; (2) - o mişcare de alunecare a microtubulilor polari
din fiecare jumătate a fusului, însoţită de alungirea lor, prin adiţie de noi subunităţi de tubulină la
capetele libere (+); forţa de împingere generată de această combinaţie dintre creşterea
microtubulilor şi alunecarea lor distanţează polii fusului de diviziune.
Mecanismul intim care generează în anafaza târzie şi telofaza timpurie, forţa de tracţiune
a cromozomilor spre poli nu este pe deplin elucidat, dar se ştie că este implicată scurtarea
continuă a microtubulilor chinetici.
Întregul mecanism de transport al cromozomilor se bazează pe procese energetice, care
funcţionează cu eficienţă maximă. În acest sens s-a dovedit că pentru asigurarea mobilităţii unui
singur cromozom monocromatidic sunt utilizate doar circa 20 de macromolecule de ATP.
Telofaza (Fig. 22-F, G, H; Fig. 23; Fig. 25). În telofază, etapa finală a cariochinezei,
cromozomii individualizaţi ajung la poli iar fibrele chinetocorale nu se mai observă
(depolimerizare totală).
Câte un înveliş nuclear se reface împrejurul fiecărui grup de cromozomi polari, pentru a
forma nucleele interfazice ale celor două celule fiice. În acest proces se folosesc în mare parte şi
materialele rezultate din dezorganizarea nucleului celulei mame.

CITOCHINEZA În celulele vegetale, celule prevăzute cu perete celular, citochineza

prezintă mecanisme proprii, care o deosebesc net de cea care se desfăşoară în celula animală.
La plante, diviziunea citoplasmei se realizează din interiorul celulei prin constituirea unui
perete celular nou, între cele două celule fiice. Având în vedere faptul că noul perete are o
direcţie de formare care este perpendiculară pe fusul de diviziune, orientarea acestuia va
determina poziţia viitorului perete despărţitor. Atunci când fusul de diviziune este paralel cu
suprafaţa unui organ, se formează între celulele fiice un perete anticlinal (perpendicular pe
suprafaţa organului), iar când fusul prezintă o orentare perpendiculară faţă de suprafaţa
organului, peretele nou format va fi periclinal (paralel cu suprafaţa acestuia).
În unele cazuri, cariochineza nu este imediat urmată de citochineză, situaţie în care
construcţia noilor pereţi celulari nu este legată de poziţia fusurilor de diviziune (celulele
endospermului) ci supusă altor mecanisme de regalre a orentării.
De regulă, noul perete celular se formează în asociere cu microtubulii polari reziduali ai
fusului de diviziune. La sfârşitul telofazei o parte dintre microtubulii fusului de diviziune
contactează între ei, realizând o structură cilindrică, în care dispoziţia lor este paralelă. Această
formaţiune, la care se adaugă şi profile de reticul endoplasmatic este localizată în zona
ecuatorială a celulei şi se numeşte fragmoplast.
Veziculele Golgiene pline cu substanţe precursoare ale peretelui celular, contactează
microtubulii fragmoplastului şi sunt ulterior transportate în lungul acestora spre zona ecuatorială.
Aici fuzionează şi contribuie la formarea unei structuri cu aspect de disc (mărginită de ambele
părţi de plasmalemă), denumită perete celular primordial. Moleculele polizaharidice precursoare
eliberate de veziculele Golgiene se asamblează în interiorul peretelui primordial, formând
pectine, hemiceluloze etc.
Peretele celular primordial disciform se extinde progresiv, pentru a atinge peretele celular
primar original. Pentru aceasta, o parte din microtubuluii fragmoplastului timpuriu se
dezasamblează şi se reasamblează la marginile peretelui celular primordial, unde atrag un nou set
de vezicule. Procesul se repetă până când peretele celular primordial contactează peretele celular
primar iniţial, separând complet cele două celule fiice.
Ulterior, prin formarea şi depunerea de microfibrile celulozice de o parte şi de alta a
peretelui celular primordial, fiecare celulă fiică îşi formează un perete celular primar propriu, iar
peretele primordial devine lamelă mijlocie.
Elementele reticulului endoplasmatic asociate microtubulilor vor forma desmotubulii din
structura plasmodesmelor, iar porţiunile din peretele celular primar, străbătute de acestea vor
reprezenta punctuaţiunile primare (Fig. 26).
Odată cu formarea peretelui secundar, depunerea de noi materiale, cel mai adesea
urmăreşte şi respectă aceste punctuaţiuni primare care devin astfel punctuaţiuni secundare.

Fig. 26. Citochineza (reprezentare schematică): cp - conexiuni plasmodesmale, di - dictiozomi,

mf - microtubulii fragmoplastului, mp - microtubuli polari, nt - mucleu telofazic, pcm - peretele
celulei mame, ppr - perete primordial, vg - vezicule golgiene (d. B. Alberts).