Sunteți pe pagina 1din 208

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 1

Dumitru Pãduraru, Anca Sava, Laurian Frâncu, Cristinel Stan

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ


A ORGANELOR DE SIMÞ
Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a României
Anatomia descriptivã şi clinică a organelor de simţ /
Dumitru Păduraru, Anca Sava, Laurian Frâncu, Cristinel Stan. . Iaşi:
Editura Gr. T. Popa, 2012
Bibliogr.
ISBN 978-606-544-101-9

I. Păduraru, Dumitru
II. Sava, Anca
III. Frâncu, Laurian Lucian
IV. Stan, Cristinel

611.8

Referent științific:

Prof. univ. dr. Alexandru Teodor ISPAS, UMF „Carol Davila” Bucureşti

Coperta: Marius ATANASIU

Editura „Gr. T. Popa”


Universitatea de Medicină şi Farmacie Iaşi
Str. Universităţii nr. 16

Toate drepturile asupra acestei lucrări aparţin autorilor şi Editurii „Gr.T. Popa"
Iaşi. Nici o parte din acest volum nu poate fi copiată sau transmisă prin nici un mijloc,
electronic sau mecanic, inclusiv fotocopiere, fără permisiunea scrisă din partea
autorilor sau a editurii.

Tiparul executat la Tipografia Universităţii de Medicină şi Farmacie "Gr. T. Popa" Iaşi


str. Universităţii nr. 16, cod. 700115, Tel. 0232 301678
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 3

Dumitru Pãduraru, Anca Sava,


Laurian Frâncu, Cristinel Stan

ANATOMIA
DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ
A
ORGANELOR DE SIMÞ

IAªI
2012
4 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 5

CUPRINS

Capitolul 1. DATE GENERALE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9


1.1. Legile senzaþiilor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2. Caractere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

Capitolul 2. SISTEMUL VIZUAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15


2.1. Dezvoltarea embriologicã a sistemului vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.1.1. Procese histogenetice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.2. Segmentul receptor al sistemului vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Anatomia globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2.1. Forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2.2. Dimensiuni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2.3. Poziþie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.4. Mijloace de fixare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.5. Compartimentarea globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.6. Tunica fibroasã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.2.6.1. Sclera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.2.6.2. Corneea transparentã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.2.7. Tunica vascularã (uvea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2.7.1. Coroida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.7.2. Corpul ciliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.2.7.3. Irisul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.2.8. Sistemul dioptric . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.2.8.1. Umoarea apoasã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.2.8.2. Cristalinul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.2.8.3. Corpul vitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.2.8.4. Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.3. Segmentul de conducere al sistemului vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Calea vizualã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.3.1. Nervul optic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
6 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

2.4. Segmentul central al sistemului vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46


2.4.1. Centrii corticali vizuali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.5. Anexele globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.1. Dezvoltarea anexelor globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.2. Sprâncenele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.5.3. Pleoapele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.5.3.1. Conjunctiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
2.5.4. Muºchii extrinseci ai globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.5.4.1. Ridicãtorul pleoapei superioare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
2.5.4.2. Muºchii drepþi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.5.4.3. Muºchii oblici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.5.5. Capsula lui Tenon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.5.5.1. Teaca globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.5.5.2. Tecile sau fasciile musculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.5.5.3. Expansiunile fibroase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
2.5.6. Aparatul lacrimal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
2.5.6.1. Glanda lacrimalã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
2.5.6.2. Cãile lacrimale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
2.5.6.3. Anatomia lacrimilor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
2.5.7. Grãsimea orbitarã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
2.6. Implicaþii clinice privind sistemul vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
2.6.1. Explorarea clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
2.6.2. Explorarea paraclinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
2.6.3. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

Capitolul 3. SISTEMUL AUDITIV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84


3.1. Dezvoltarea embriologicã a sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
3.1.1. Dezvoltarea urechii interne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.2. Segmentul receptor al sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Anatomia descriptivã a sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
3.2.1. Anatomia descriptivã a urechii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
3.2.1.1. Urechea externã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
3.2.1.2. Urechea medie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.2.1.3. Urechea internã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
3.3. Segmentul de conducere al sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
3.3.1. Calea auditivã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
3.4. Segmentul central al sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
3.4.1. Proiecþia corticalã a sensibilitãþii auditive . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
3.4.2. Fibrele descendente ale cãilor auditive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
3.4.3. Reflexele auditive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 7

3.5. Implicaþii clinice privind sistemul auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116


3.5.1. Explorarea clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
3.5.1.1. Aspectul otoscopic al timpanului . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
3.5.1.2. Cadranele timpanului . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
3.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

Capitolul 4. SISTEMUL VESTIBULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121


4.1. Dezvoltarea sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
4.2. Segmentul receptor al sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Anatomia descriptivã a sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
4.2.1. Anatomia descriptivã a segmentului receptor
al sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
4.3. Segmentul de conducere al sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.3.1. Calea vestibularã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.3.1.1. Fibrele vestibulare primare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
4.3.1.2. Fibrele vestibulare secundare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4.4. Segmentul central al sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
4.4.1. Cortexul vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
4.5. Implicaþii clinice ale sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
4.5.1. Explorarea clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
4.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Capitolul 5. SISTEMUL GUSTATIV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138


5.1. Dezvoltarea embriologicã a sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
5.2. Segmentul receptor al sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Anatomia descriptivã a sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
5.2.1. Anatomia descriptivã a limbii ºi receptorilor gustativi . . . . . . . . 140
5.2.1.1. Conformaþie exterioarã a limbii . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
5.2.1.2. Mucoasa limbii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
5.3. Segmentul de conducere al sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
5.3.1. Calea gustativã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
5.4. Segmentul central al sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
5.4.1. Centrii corticali gustativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
5.5. Implicaþii clinice ale sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
5.5.1. Explorare clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
5.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
8 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Capitolul 6. SISTEMUL OLFACTIV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151


6.1. Dezvoltarea embriologicã a sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.2. Segmentul receptor al sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Anatomia descriptivã a sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
6.2.1. Anatomia descriptivã a receptorilor olfactivi . . . . . . . . . . . . . . 154
6.3. Segmentul de conducere al sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
6.3.1. Calea olfactivã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
6.4. Segmentul central al sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
6.4.1. Centrii corticali olfactivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
6.5. Implicaþii clinice privind sistemul olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
6.5.1. Explorarea clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
6.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

Capitolul 7. SISTEMUL TEGUMENTAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166


7.1. Dezvoltarea sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
7.2. Segmentul receptor al sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Anatomia descriptivã a sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
7.2.1. Anatomia descriptivã a receptorilor tegumentari . . . . . . . . . . . . 171
7.2.1.1. Receptorii cutanaþi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
7.3. Segmentul de conducere al sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . 176
7.3.1. Cãile sensibilitãþii cutanate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
7.3.1.1. Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate
de la nivelul trunchiului ºi membrelor . . . . . . . . . . . . 176
7.3.1.2. Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate
de la nivelul capului . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
7.4. Segmentul central al sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
7.4.1. Centrii corticali tegumentari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
7.5. Implicaþii clinice ale sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
7.5.1. Explorarea sensibilitãþii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
7.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

Bibliografie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Secþiune planºe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195


ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 1

INTRODUCERE

Lucrarea de faþã, Anatomia descriptivã ºi clinicã a organelor de simþ, se


adreseazã în primul rând studenþilor Facultãþilor de Medicinã ºi Medicinã
Dentarã, dar ºi medicilor rezidenþi ºi specialiºti, dornici sã-ºi aminteascã
noþiuni fundamentale de anatomie. Nu poate exista raþionament sau manevrã
medicalã fãrã a apela la noþiuni de anatomie. Cunoaºterea în detaliu a
elementelor anatomice ºi a variantelor lor furnizeazã date preþioase fiecãrui
student ºi medic.
Am ales redactarea organelor de simþ, deoarece un astfel de manual nu a
mai fost editat demult la Iaºi, mai exact din 1977. Faþã de acel manual, am
adãugat un capitol nou, analizatorul cutanat. Lucrarea noastrã îºi propune sã
instruiascã ºi sã ajute studenþii ºi tinerii rezidenþi ºi specialiºti din Oftal-
mologie, ORL, Dermatologie sau Chirurgie Buco-Maxilo-Facialã în a-ºi însuºi
sau a-ºi reaminti noþiunile de anatomie specifice unui capitol atât de interesant
ca analizatorii. Fãrã noþiuni precise de anatomie, specialiºtii practicã o
chirurgie limitatã, adesea incompletã, ºi se pierd în cazul unor variante
anatomice rare. Acest lucru demonstreazã o datã în plus c㠄Anatomia este
ºtiinþa formei vii”, aºa cum spunea Profesorul Francisc Rainer ºi aºa cum se
gãseºte scris ºi astãzi la Institutul de Anatomie din Iaºi sau la Facultatea de
Medicinã din Bucureºti.
Experienþa pe care am dobândit-o în predarea anatomiei ne-a arãtat cã
pentru a învãþa cea mai bunã cale este participarea efectivã a studentului sau
medicului în sala de disecþie sau de chirurgie experimentalã. Titu Maiorescu
spunea cã învãþând pe alþii, înveþi tu însuþi, iar noi confirmãm acest lucru. Un
cadru didactic trebuie sã-ºi reînnoiascã permanent cunoºtinþele, pentru a le
putea transmite exact studenþilor ºi rezidenþilor.
Planul de expunere pentru fiecare capitol sau subcapitol cuprinde o trecere
în revistã a embriologiei, cu precizarea principalelor malformaþii, dupã care
2 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

se descriu sistemele receptoare ale fiecãrui analizator ºi apoi calea de con-


ducere. La sfârºitul fiecãrui capitol se gãsesc implicaþiile clinice ºi aspectele
patologice cele mai importante ale fiecãrui analizator.
Având în vedere adresabilitatea, am introdus numeroase figuri care sã ajute
înþelegerea textului scris. La sfârºitul manualului se gãsesc planºele anatomice,
ce permit studierea în ansamblu a regiunilor din care fac parte analizatorii.
Ne propunem ca acest manual sã fie doar începutul dintr-un ºir mai lung, care
cuprinde studiul mai multor aparate ºi sisteme, atât în ceea ce priveºte datele
de anatomie clasicã, cât ºi noþiunile de anatomie clinicã.
Planul de redactare permite extensia fiecãrui capitol, ceea ce poate conduce
la îmbunãtãþirea manualului. Aceasta demonstreazã o datã în plus cã anatomia
nu este o „ºtiinþã moartã”, ci cã trebuie regânditã ºi reformulatã în funcþie de
beneficiari: studenþi, rezidenþi sau specialiºti.
Mulþumim Domnului Profesor Dr. Alexandru Teodor Ispas, referentul
ºtiinþific al cãrþii, care ne-a ajutat întotdeauna cu sfaturile ºi experienþa
domniei sale.
Mulþumim de asemenea domnului ºef lucr. dr. Mugurel Rusu, pentru
imaginile deosebite de disecþie, precum ºi celor care ne-au ajutat în aceastã
muncã, desenatorului Marius Atanasiu ºi tehnoredactorului Constantin
Mihãescu, care s-au angajat alãturi de noi în editarea acestui manual.
Suntem convinºi cã lucrarea noastrã este perfectibilã ºi rãspunde unei
nevoi reale a studenþilor ºi tinerilor rezidenþi sau specialiºti, cãrora le dedicãm
acest manual.

Autorii
Iaºi, noiembrie 2012
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 9

Capitolul 1

DATE GENERALE

Dezvoltarea psihicã a omului începe cu dezvoltarea componentei senzoriale,


recepþia senzorialã fiind prima formã de comunicare a omului cu lumea
exterioarã. Pe parcursul vieþii, senzaþiile înregistreazã o dezvoltare rapidã
prin diferenþieri ºi specializãri funcþionale din ce în ce mai fine. Se aflã în
permanentã legãturã cu celelalte funcþii psihice (limbaj, memorie, atenþie,
motivaþie etc.) care determinã stimularea recepþiei senzoriale; pe de altã
parte, recepþia senzorialã determinã dezvoltarea celorlalte funcþii psihice.
Senzaþiile reprezintã primul nivel psihic de prelucrare, interpretare ºi
utilizare a informaþiei despre caracteristicile obiectelor ºi fenomenelor lumii
exterioare ºi despre stãrile mediului intern, fiind sursa primarã a cunoºtinþelor.
Sunt cele mai simple procesele psihice prin care omul primeºte informaþii din
realitatea înconjurãtoare sau despre propriul sau organism. Sunt procese
primare deoarece reprezintã rezultatul imediat al acþiunii stimulului asupra
receptorului, care reflectã la nivelul creierului însuºirile concrete, simple, ale
obiectelor ºi fenomenelor, însuºiri izolate, luate separat, în momentul acþiunii
lor asupra organelor de simþ (Olteanu ºi Lupu, 2000, Stirling ºi Elliott, 2008).
Pentru a exista senzaþii, trebuie sã existe stimuli (excitanþi), constituiþi
în surse fizice de energie care sã activeze organele de simþ (Golu ºi Dãnãilã,
2006).
La animale, aferentaþia senzorialã este o caracteristicã a speciei, în timp ce
la om, funcþioneazã principiul aferentaþiei dominante: în funcþie de particula-
ritãþile organizãrii interne a individului ºi de contextul sociocultural în care se
dezvoltã, se va impune ca dominantã o anumitã modalitate senzorialã (audi-
tivã, olfactivã, gustativã etc.).
10 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

1.1. LEGILE SENZAÞIILOR

Neuropsihologii au studiat senzaþiile ºi au sistematizat mai multe legi dupã


care pot fi studiate, aprofundate ºi interpretate mai uºor (Olteanu ºi Lupu,
2000; Walsh ºi Darby, 2005; Stirling ºi Elliott, 2008; Avram, 2009). În
continuare le prezentãm succint pe cele mai importante pentru specialiºti.
a) Legile psihofizice se referã la raportul dintre intensitatea fizicã a
stimulului ºi nivelul senzaþiei (care trebuie sã fie intensitatea stimulului pentru
a determina apariþia senzaþiei).
b) Legile psihofiziologice considerã caracteristicile sensibilitãþii ca fiind
dependente de fenomenele care au loc în organizarea internã a subiectului
înainte ºi în timpul recepþionãrii stimulului specific.
Legea adaptãrii se referã la principiul potrivit cãruia sensibilitatea nu
rãmâne nemodificatã sub influenþa acþiunii îndelungate a unui stimul de
intensitate constantã, lege care se manifestã la toate organele de simþ. În
funcþie de adaptabilitate, organele de simþ pot fi rapid adaptabile (tactil ºi
olfactiv), mediu adaptabil (vizual) ºi greu adaptabil (algic, proprioceptiv).
Legea contrastului apreciazã cã sensibilitatea creºte în urma acþiunii,
simultane sau succesive, a excitanþilor de intensitãþi diferite asupra aceluiaºi
organ de simþ.
Legea sensibilizãrii ºi depresiei exprimã principiul conform cãruia se produce
creºterea sau scãderea sensibilitãþii unui organ de simþ în urma interacþiunii
diferitelor câmpuri receptoare sau interacþiunii cu un alt analizator. De exemplu,
stimularea sistemului vizual cu o luminã de intensitate micã determinã creºterea
sensibilitãþii auditive, stimularea prin frig duce la scãderea sensibilitãþii tactile,
iar stimularea prin durere duce la scãderea sensibilitãþii pentru alte senzaþii.
Legea sinesteziei exprimã interacþiunea dintre organele de simþ prin care
calitãþile unor senzaþii sunt transferate altor senzaþii. Reprezintã o componentã
a aptitudinilor artistice (asocieri sunet-culoare, formã-culoare, formã-gust etc.).
Astfel, stimulii auditivi (muzicali) pot produce senzaþii cromatice. Ar interveni
rolul neurotransmiþãtorilor în apariþia acestor senzaþii (unele droguri recrea-
þionale, care au structurã chimicã asemãnãtoare unor neurotransmiþãtori, pot
provoca apariþia unor asemenea fenomene), dar ºi acþiunea sinergicã a anu-
mitor zone cerebrale (condiþie geneticã).
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 11

Legea compensaþiei se referã la faptul cã absenþa sau slaba dezvoltare a unui


organ de simþ duce la preluarea funcþiei sale de cãtre un altul sau dezvoltarea
accentuatã a altor sensibilitãþi. Astfel, absenþa vãzului poate fi compensatã de
o dezvoltare superioarã a auzului, sensibilitãþii olfactive sau tactile (limbajul
Braille) sau absenþa auzului poate fi compensatã de dezvoltarea accentuatã a
sensibilitãþii vizuale (cu posibilitatea perceperii cuvintelor dupã miºcãrile buzelor).
Legea exerciþiului conform cãreia solicitarea sistematicã a unei anumite sensibi-
litãþi, cu grad din ce în ce mai mare de complexitate, duce la perfecþionarea acelui
tip de sensibilitate (pictori, muzicieni, parfumeri, degustãtori de vinuri etc.).
Legea oboselii – organele de simþ funcþioneazã cu consum de energie, iar
suprasolicitarea duce la reducerea sau epuizarea ei, cu scãderea nivelului de
sensibilitate ºi apariþia unei senzaþii de disconfort. Mai predispuse la obosealã
sunt sistemele vizual, auditiv ºi kinestezic.
c) Legile socioculturale exprimã dependenþa organizãrii ºi funcþionãrii
sistemelor senzoriale de particularitãþile stimulilor, de regulile pe care le
genereazã normele socioculturale.
Legea exerciþiului selectiv (a profesionalizãrii) potrivit cãreia nivelul de
dezvoltare ºi eficienþã al sensibilitãþilor este dependent de procesele învãþãrii
pe care le parcurge individul (inclusiv profesia pe care o practicã). Prin
învãþare se dezvoltã mecanismele de explorare, de detecþie, de comparaþie a
obiectelor din jur, precum ºi însuºirile acestora (forma, culoarea, mãrimea,
consistenþa etc.). De exemplu, dezvoltarea sensibilitãþii cromatice la pictori,
a celei auditive la muzicieni, a sensibilitãþii gustative la degustãtori etc.
Organele de simþ reprezintã structuri specializate prin care omul intrã în
relaþie cu mediul exterior pentru a putea cunoaºte proprietãþile fizice ale
corpurilor ºi a se informa în fiecare moment al existenþei de multiple calitãþi,
fixe sau schimbãtoare, utile sau nocive, ale mediului în care trãieºte. Cu
ajutorul lor se realizã integrarea organismului în mediu ºi sunt coordonate
funcþiilor organismului.
Aristotel (384 î.Hr.-322 î.Hr.) a fãcut clasificarea tradiþionalã cu cinci
simþuri: vãz, miros, gust, atingere ºi auz. Fiecare din cele 5 simþuri constã în
organe cu structuri celulare specializate care au receptori pentru stimuli
specifici. Aceste celule au legãturi cu sistemul nervos ºi astfel cu creierul.
Simþul este determinat la nivel primitiv în celule ºi integrat în senzaþii în
sistemul nervos. Vãzul este probabil cel mai dezvoltat simþ la om, urmat de
auz (Zamora, 2006).
Fiecare organ de simþ se compune din trei segmente principale: receptor,
de conducere ºi central.
12 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– Segmentul de recepþie sau periferic, reprezintã fie terminaþii dendritice


libere, fie structuri celulare specializate, în contact cu terminaþii dendritice,
care sunt integrate in organele de simþ. Aceste structuri preiau stimuli ale
diverselor forme de energie din mediul exterior, cum ar fi: raze luminoase,
unde sonore, emanaþii odorante, substanþe sapide sau atingeri, loviri, frigul,
cãldura etc. Receptorii transformã specific formele de energie în potenþiale
de acþiune.
– Segmentul de conducere, intermediar sau de transmisie, este format din
neuronii senzitivi din structura nervilor ºi cãile nervoase ascendente din
nevrax. Aceºti neuroni sinapseazã între ei, ºi astfel transportã impulsul
nervos preluat de la nivelul receptorilor spre al treilea segment.
– Segmentul central sau cortical, situat la nivelul ariilor senzitivo-senzoriale,
reprezintã locul unde informaþiile proiectate sunt analizate ºi sintetizate,
devenind senzaþii specifice.
Senzaþiile percepute de corpul uman pot fi grupate în douã categorii
principale:
– sensibilitatea generalã (atingere, presiune, termo-algezicã) care este asigu-
ratã de terminaþiile nervoase, larg distribuite în organism;
– senzaþii speciale: olfacþie, vãz, auz, gust, poziþie ºi miºcare, asigurate de
organe specializate cu topografie limitatã în zone speciale din corpul uman.

1.2. CARACTERE

Organele de simþ rãspund la stimuli prin generarea unor potenþiale de acþiune


în fibrele nervoase aferente. În felul acesta se realizeazã transducþia stimulilor
în potenþiale de acþiune neuronale care sunt transmise apoi spre sistemul
nervos central pentru integrare ºi elaborarea unor reacþii automate (reflexe)
sau conºtiente la modificãrile mediului înconjurãtor.
Fiecare tip de receptori rãspunde numai la anumiþi stimuli, iar fibrele
nervoase conduc de obicei un singur tip de senzaþii.
Sunt aºezaþi în zonele în care pot detecta maximum de stimuli specifici.
Astfel, receptorii pentru atingere au densitatea maximã pe pulpa degetelor.
Câmpul receptor reprezintã regiunea corpului în care se gãsesc receptori
a cãror stimulare prin stimul adecvat evocã un rãspuns. Mãrimea lui depinde
de gradul de ramificare al dendritelor unui neuron senzitiv, dar ºi de distribuþia
ramurilor.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 13

Adaptarea receptorilor reprezintã viteza cu care receptorii descoperã ºi


rãspund la stimulãri repetate.

Clasificarea receptorilor se face dupã mai multe criterii: relaþiile cu


sistemul nervos, prezenþa sau absenþa capsulei, legãtura stimul-senzaþie.
1. Clasificare dupã relaþiile receptorilor cu sistemul nervos:
a. Neuronali care sunt alcãtuiþi din terminaþii nervoase care culeg direct
stimulii care determinã depolarizãri parþiale cunoscute sub numele de
potenþiale de receptor. Mai multe astfel de potenþiale se sumeazã ºi
determinã apariþia unui potenþial de acþiune. De exemplu, receptorii
cutanaþi ºi proprioceptorii.
b. Epiteliali care sunt alcãtuiþi din celule epiteliale specializate care se
depolarizeazã la acþiunea stimulului specific, generând un potenþial de
receptor care determinã stimularea indirectã a terminaþiilor nervoase
senzoriale. Potenþialul de receptor produce eliberarea neurotransmiþã-
torilor din celulele epiteliale, substanþe care vor stimula terminaþiile
nervoase senzoriale din apropiere. De exemplu, celulele cu conuri ºi
bastonaºe din retinã, celulele ciliate din organul Corti din urechea
internã, celulele ciliate din mugurii gustativi.
c. Neuroepiteliali care sunt reprezentaþi din neuroni situaþi periferic, care
recepþioneazã stimului ºi îl trimit prin axonii lor spre sistemul nervos.
Singurul exemplu la om îl reprezintã celulele senzoriale din epiteliul
olfactiv.
2. Clasificare dupã prezenþa sau absenþa capsulei. Receptorii încapsulaþi
sunt înconjuraþi de o teacã de þesut conjunctiv specializat (capsula) care îi
separã de þesuturile înconjurãtoare. Din acest grup fac parte corpusculii de
toate tipurile. Terminaþiile nervoase libere reprezintã receptorii fãrã capsulã.
3. Clasificare dupã stimulul la care rãspund:
a. Mecanoreceptorii rãspund la stimuli mecanici:
– atingere (terminaþii nervoase libere, corpusculi Meissner, corpusculi
Merkel etc.;
– presiune (terminaþii nervoase libere, corpusculi Meissner, corpusculi
Pacini ºi corpusculi Ruffini);
– vibraþie (receptorii de mai sus, receptorii urechii interne).
b. Termoreceptorii rãspund la variaþiile de temperaturã. Este discutatã
încã specializarea lor la cald sau rece. Majoritatea sunt reprezentaþi
de terminaþiile nervoase libere. Corpusculii Krause ar fi specializaþi
pentru rece.
14 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

c. Nociceptorii rãspund la stimuli dureroºi. Sunt reprezentaþi de termi-


naþiile nervoase libere situate lângã suprafeþele epiteliale (epiderm,
mucoasa tractului digestiv, endoteliul marilor vase), cornee. În interiorul
creierului se gãsesc numai în vasele sanguine.
d. Chemoreceptorii rãspund la modificãrile chimice din vecinãtate. De
exemplu, mugurii gustativi, corpusculii carotidian ºi aortic, epiteliul
olfactiv.
e. Proprioceptorii care rãspund la modificãrile poziþiei corporale. Sunt
localizaþi în:
– muºchi (fusurile neuromusculare) ºi tendoane (organele tendinoase
Golgi);
– urechea internã (receptorii vestibulari);
– capsule articulare (corpusculi Ruffini, terminaþii nervoase libere,
unii corpusculi Pacini) care sunt mecanoreceptori care rãspund la depla-
sarea segmentelor corpului, fiind în acelaºi timp ºi proprioceptori.
f. Fotoreceptorii care rãspund la luminã ºi sunt localizaþi numai în retina
globului ocular.
Menþionãm preocupãrile ªcolii de Anatomie ieºene pentru sistemele infor-
maþionale umane ºi pentru anatomia spaþiilor senzoriale ale capului (Petrovanu
ºi colab., 1999; Frâncu ºi colab., 2003), lucrarea de faþã continuând studiile
anterioare, deschide noi perspective activitãþii didactice ºi de cercetare.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 15

Capitolul 2

SISTEMUL VIZUAL

Sistemul vizual realizeazã comunicarea organismului cu lumea înconju-


rãtoare. Asigurã recepþionarea, analiza ºi traducerea în impuls nervos a
informaþiilor privind forma, dimensiunile, poziþia, miºcarea, luminozitatea,
culoarea, miºcarea obiectelor exterioare corpului uman ºi aprecierea distanþei
pânã la acestea. În corelaþie cu sistemele auditiv, vestibular ºi kinestezic
realizeazã orientarea în spaþiu, deplasarea, menþinerea echilibrului ºi desfãºu-
rarea activitãþilor specific umane.
Cea mai mare parte a informaþiilor privind mediul exterior (peste 85%)
sunt primite prin intermediul vãzului, motiv pentru care este considerat cel
mai important simþ al omului. Educaþia noastrã se bazeazã pe impulsuri
vizuale ºi depinde de abilitatea noastrã de a citi cuvinte ºi numere. Sistemul
vizual al omului este capabil sã se adapteze la modificãrile de intensitate a
luminii, permiþându-ne atât vederea clarã, cât ºi perceperea ºi discriminarea
culorilor.
Semnalul fizic ce poate fi recepþionat de cãtre sistemul vizual este radiaþia
electromagneticã cu lungimea de undã cuprinsã între 400 ºi 750 nm. Principiul
de funcþionare a sistemului vizual este cel al unui sistem cibernetic, ochiul
fiind considerat un „aparat de fotografiat” sau o „camerã foto” care recepþio-
neazã imagini ºi le transmite centrilor nervoºi superiori pentru integrare,
interpretare ºi stocare. Pupila ochiului este analogã vizorului aparatului, irisul
reprezintã diafragma, cristalinul este lentila, retina reprezintã filmul sau placa
computerului, iar cortexul vizual face developarea.
Ca ºi o camerã foto, ochiul creeazã imagini concentrându-se pe un obiect
ºi permite luminii sã treacã printr-un orificiu pentru a crea o impresie vizualã
pe film. Când lumina intrã în ochi, trece prin cornee ºi se realizeazã 2/3 din
focalizare. Lumina trece apoi prin pupilã, irisul reglând cantitatea de luminã
care este permis sã intre. Restul de 1/3 din focalizare se realizeazã când
16 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

lumina trece prin cristalin. Forma cristalinului se poate ajusta prin contractarea
sau relaxarea muºchilor irisului. Lumina concentratã în cele din urmã ajunge
la nivelul retinei, unde este transformatã de bastonaºe ºi conuri într-un semnal
care poate fi transmis apoi spre creier. Odatã ce imaginea ajunge la creier, se
creeazã senzaþia vizualã.
Sistemul vizual este un sistem multifuncþional complex alcãtuit din trei
subsisteme:
1) globul ocular, organul care include receptorii, la care se adaugã structurile
accesorii ochiului;
2) calea opticã care conduc informaþiile spre
3) ariile corticale unde se formeazã senzaþiile vizuale.

2.1. DEZVOLTAREA EMBRIOLOGICÃ


A SISTEMULUI VIZUAL

La organismelor superioare ochiul este un sistem optic complex, care colec-


teazã lumina din mediul înconjurãtor, regleazã intensitatea acesteia printr-o
diafragmã, o concentreazã printr-un ansamblu de lentile reglabil pentru a
forma o imagine, converteºte aceastã imagine într-un set de semnale electrice
ºi transmite aceste semnale la creier prin cãi neuronale complexe care conec-
teazã ochiul, prin intermediul nervului optic, la cortexul vizual ºi alte zone
ale creierului.
Ochii cu puterea de rezoluþie au parcurs zece forme filogenetice funda-
mental diferite ºi s-a ajuns ca 96% din speciile de animale sã dispunã de un
sistem optic complex (Land ºi Fernald, 1992).
Globul ocular se dezvoltã în sãptãmâna a patra, din structuri simetrice care
au origine ectodermicã dublã: ºanþurile optice, cu origine neuroectodermicã,
identicã cu a sistemului nervos central, care vor genera retina ºi placodele
cristaliniene care se formeazã din ectodermul de suprafaþã.
În scop didactic, etapele ontogenezei ochiului pot fi sistematizate într-o
succesiune evolutivã, dar în realitate fenomenele au loc concomitent sau se
suprapun parþial. Se deosebesc procese morfogenetice ºi histogenetice.

2.1.1. Procese histogenetice


ªanþurile optice apar în ziua 22-a sub forma unor evaginãri din plicile neurale
corespunzãtoare porþiunii craniale a tubului neural, înainte de închiderea
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 17

neuroporului anterior. Dezvoltarea lor este dependentã de endodermul farin-


gian ºi mezodermul capului. Acestea se extind spre ectodermul de suprafaþã.
Veziculele optice sunt formaþiuni identificabile dupã închiderea porþiunii
craniale a tubului neural (ziua 24). Apar sub forma unor evaginãri laterale a
veziculei diencefalice a creierului anterior (prozencefal), de care rãmân ataºate
de fiecare parte prin cordonul optic. Aceste structuri cavitare se continuã cu
cavitatea primitivã a sistemului nervos central. În jurul veziculei se formeazã
o teacã mezenchimalã completã în ziua 26-a, derivatã în parte din crestele
neurale. Porþiunea distalã a veziculei optice se îngroaºã ºi poartã numele de
disc retinian.
Contactul veziculei optice cu ectodermul de suprafaþã în ziua 24, declan-
ºeazã o serie de acþiuni inductive reciproce. Vezicula opticã induce formarea
rudimentului cristalinului prin îngroºarea ectodermului de suprafaþã, placoda
cristalinianã. La iniþierea procesului de formare a placodei cristaliniene
participã ºi alte structuri: endodermul definitiv din vecinãtate, neuroecto-
dermul ºi mezodermul cardiac care exercitã influenþe inductive.
Pe suprafaþa placodei, printr-un proces de invaginare, apare ºanþul crista-
linian, dupã care structura se detaºeazã de ectodermul de suprafaþã ºi va
forma vezicula cristalinianã ºi în final cristalinul compact.
Cupa opticã se formeazã în sãptãmâna a 5-a prin invaginarea discului
retinian sub acþiunea placodei cristaliniene, concomitent cu transformãrile
care duc la forma veziculei cristaliniene. Cupa opticã este separatã de vezicula
cristalinianã prin spaþiul retino-cristalinian. Cele douã structuri rãmân în
continuare ataºate de peretele creierului prin cordonul optic.
Formarea fisurii coroidiene pe faþa inferioarã a cupei ºi cordonului optic
permite vaselor sã pãtrundã în spaþiul retino-cristalinian ca sã vascularizeze
cristalinul ºi retina în formare. Buzele ºanþului vor fuziona ºi vor include
artera hialoidianã, ram al terminal al arterei oftalmice ºi vena care o însoþeºte.
În timpul vieþii fetale, porþiunea acestei artere care strãbate corpul vitros
degenereazã ºi rãmâne numai segmentul proximal denumit artera centralã a
retinei. Vestigii ale canalului hialoidian pot persista în interiorul corpului
vitros la adult.
În sãptãmânile 6-7, teaca mezenchimalã diferenþiazã douã straturi: coroida,
subþire, situatã la interior ºi sclera, fibroasã, situatã la exterior. În acelaºi
timp pãtrunde în spaþiul dintre ectodermul de suprafaþã ºi cristalin, acoperã polul
anterior al ochiului în dezvoltare. La sfârºitul sãptãmânii a 6-a, în interiorul
mezenchimului apar vacuolizãri care îl cliveazã longitudinal în douã lame
între care se gãseºte o cavitate, camera anterioarã a globului ocular.
18 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Cupa opticã devine o structurã bilaminarã, cele douã straturi fiind separate
iniþial prin spaþiul intraretinal: lamina interioarã care, între sãptãmâna a
6-a ºi luna a 8-a, va genera retina neuralã ºi lamina exterioarã care va genera
retina pigmentarã, melanina apãrând încã din ziua a 33-a. Acest strat va
prezenta ºi o activitate fagocitarã, intervenind în turn-over-ul (reînnoirea)
componentelor membranare uzate din celulele cu conuri ºi bastonaºe.
La sfârºitul sãptãmânii a 6-a, stratul periferic al laminei interne cu activitate
proliferativã intensã, genereazã celule care vor migra spre interior alcãtuind
douã straturi neuroblastice din care se vor forma straturile definitive. Acest
proces este iniþiat posterior, în jurul nervului optic ºi progreseazã periferic:
– intern care va da naºtere celulelor de suport ºi celulelor bipolare ºi
ganglionare ai cãror axoni care traverseazã cordonul optic din sãptãmâna a
6-a, începând sã constituie nervul optic;
– extern care va genera stratul celulelor senzoriale cu conuri ºi bastonaºe,
omoloage celulelor ependimare. Prin procese complexe de diferenþiere, în
sãptãmâna a 9-a se dezvoltã membranele limitante, internã ºi externã,
retina cãpãtând structura multilaminarã completã în luna a 8-a.
Spaþiul intraretinal dispare în sãptãmâna a 7-a prin fuzionarea celor douã
straturi retiniene primitive.
În sãptãmâna a 6-a, axonii celulelor ganglionare retiniene încep sã creascã
de-a lungul cordonului optic pentru a forma nervului optic (CN II). Axonii din
partea nazalã a retinei de fiecare parte trec pe partea contralateralã la nivelul
chiasmei optice ºi, în cele din urmã, toþi axonii fac sinapsã în nucleul geniculat
lateral al diencefalului, nervul optic apãrând ca o structurã compactã în
sãptãmâna a 8-a.
Diferenþierea corneei are loc dupã formarea camerei anterioare prin partici-
parea a douã elemente: ectodermul de suprafaþã care genereazã trei straturi
superficiale ºi peretele anterior mezenchimal al camerei anterioare care
genereazã cele douã straturi profunde.
În sãptãmâna a 6-a, mezenchimul care încapsuleazã cupa opticã formeazã
straturile interioare ale coroidei, coroida vascularã ºi exterior, sclera fibroasã.
În sãptãmâna a 6-a, mezenchimul situat anterior cristalinului se împarte în
straturile corespunzãtoare coroidei ºi sclerei pentru a forma camera anterioarã
a ochiului.
Formarea membranei pupilare ºi a camerei posterioare a globului ocular
se face prin diferenþierea mezenchimului peretelui posterior al camerei ante-
rioare primitive. Straturile anterioare ale acestui perete mezenchimal formeazã
membrana pupilarã, iar straturile profunde suferã procese de vacuolizare
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 19

care duc în final la formarea camerei posterioare. Mezodermul rãmas consti-


tuie membrana pupilarã care, iniþial, separã camerele posterioarã ºi ante-
rioarã. Acesta se rupe în perioada fetalã timpurie formând pupila, orificiul
prin care se face comunicarea între cele douã camere.
Marginea anterioarã a cupei optice, cu coroida deasupra, formeazã irisul,
cu suprafaþa sa posterioarã care provine din 2 straturi fuzionate ale cupei
optice ºi muºchiul pupilar (sfincter ºi dilatator pupilar) derivat din creasta
neuralã.
Imediat posterior de iris, cupa opticã formeazã corpul ciliar, incluzând
ligamentul suspensor, ºi muºchiul ciliar, care are origine în crestele neurale.

2.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI VIZUAL

Anatomia globului ocular

Ochiul este un organ pereche, simetric situat în orbitã (fig. 1). Structural, este
construit similar unui transductor, care funcþioneazã etapizat:
1. permite trecerea razelor luminoase ºi focalizarea lor pe retinã, funcþie
îndeplinitã de un sistem dioptric;
2. transformã razele luminoase în impuls electric în retinã;
3. transmite impulsul electric prin nervii, tracturile ºi cãile optice spre scoarþa
cerebralã unde este procesat ºi transformat în senzaþie vizualã.

2.2.1. Forma
Ochiul are formã aproape sfericã, asemãnãtor cu globul pãmântesc, motiv
pentru care se disting: un pol anterior, un pol posterior, ecuator, la mijlocul
distanþei dintre poli, în plan frontal, meridiane care unesc polii. Meridianul
vertical ºi orizontal împart globul ocular în patru cadrane utilizate pentru
localizarea topograficã leziunilor oculare.
Unele vase au traiect meridional, urmând un traiect arciform pe suprafaþa
globului ocular.

2.2.2. Dimensiuni

Diametrul antero-posterior are 24-25 mm, diametrul transversal are 23,6 mm,
iar diametrul vertical are în medie 23,3 mm.
20 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

2.2.3. Poziþie

Globul ocular se gãseºte în jumãtatea anterioarã a orbitei, astfel încât muºchii


extrinseci îl pot miºca în toate direcþiile. Nu trebuie sã ne inducã în eroare
poziþia la cadavru, unde este afundat datoritã deshidratãrii ºi atrofiei post-
mortem a grãsimii orbitare ºi muºchilor oculari.
În timpul vieþii, ochii afundaþi în orbitã (enoftalmia) se întâlnesc la persoa-
nele emaciate sau deshidratate, datoritã reducerii grãsimii ºi fluidelor din
cavitatea orbitarã.

2.2.4. Mijloace de fixare

Menþinerea globului ocular în poziþie este realizatã de urmãtoarele structuri:


teaca fascialã sau capsula Tenon, muºchi extrinseci, vase ºi nervi ºi þesutul
adipos orbitar.
Dupã criterii morfofuncþionale, ochiul poate fi subdivizat în douã segmente
diferite: partea anterioarã, ocupatã de sistemul dioptric care refractã lumina ºi
produce imaginea ºi partea posterioarã care conþine suprafaþa senzorialã, retina.
Ochiul a fost comparat cu o camerã închisã în care se poate privi numai
prin pupilã ºi care prezintã un mecanism de control al vederii.
Ca instrument optic, ochiul are 4 componente funcþionale:
1) un înveliº exterior, fibros, cu rol protector;
2) un înveliº vascular, cu rol nutritiv;
3) un sistem dioptric;
4) un strat receptor integrativ.

2.2.5. Compartimentarea globului ocular

Globul ocular cuprinde în interior douã compartimente inegale, separate


complet între ele prin cristalin. Compartimentul anterior, plin cu umoare
apoasã, este subdivizat incomplet prin iris, în final ochiul prezentând trei
spaþii: camera anterioarã, camera posterioarã ºi camera vitroasã sau spaþiul
vitros. La vârstnicii sãnãtoºi, se reduce volumul camerei anterioare, produce-
rea umorii apoase ºi drenajul prin cãile uveosclerale (Toris ºi colab. – 1999).
Compartimentele globului ocular vor fi discutate în continuare, odatã cu
descrierea structurilor principale.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 21

2.2.6. Tunica fibroasã

Tunica fibroasã, protectoare, este alcãtuitã din douã componente principale,


joncþiunea dintre ele alcãtuind limbul sclero-cornean: sclerotica sau sclera
opacã ºi corneea transparentã care ocupã 1/6 anterioarã a ochiului, care
aparþine sistemului dioptric.

2.2.6.1. Sclera
Sclera, ontogenetic similarã durei mater, este un þesut conjunctiv opac, puþin
dilatabil, rezistent, de culoare albã, care acopere 5/6 posterioare ale globului
ocular. O micã porþiune din sclerã este vizibilã, fiind cunoscutã sub numele
de „albul ochiului”, în situaþia în care atât ochiul cât ºi structurile asociate
sunt intacte. La copii sclera are o tentã albãstruie deoarece coroida pigmentatã
se observã prin sclera subþire. La bãtrân are o culoare gãlbuie datoritã
acumulãrii de grãsime ºi elastinã.
Sclera prezintã pentru studiu 2 feþe ºi 2 orificii:
– Faþã exterioarã, netedã pe toatã întinderea, cu excepþia zonelor de inserþie
a muºchilor extrinseci (fig. 1). Este separatã de þesutul periferic ºi ancoratã

Fig. 1. Inserþia muºchilor oculari extrinseci pe sclerã


22 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

în orbitã prin þesut conjunctiv dens care alcãtuieºte teaca fascialã sau
capsula Tenon, spaþiul dintre aceasta ºi sclerã fiind numit spaþiul Tenon
(fig. 2). În partea anterioarã este acoperitã de conjunctiva care se reflectã
de pe faþa profundã a pleoapelor.

Fig. 2. Secþiune frontalã prin orbitã cu evidenþierea muºchilor extrinseci ºi capasulei


Tenon ºi þesutul adipos orbitar

– Faþã interioarã priveºte spre coroidã de care este separatã prin spaþiul
supracoroidian ocupat de lamina supracoroidianã scleralã sub care trec
vasele ºi nervii ciliari care lasã amprente.
– Orificiul anterior se continuã cu corneea, linia de demarcaþie fiind oblicã
latero-medial ºi antero-posterior.
– Orificiul posterior este de fapt locul prin care nervul optic pãrãseºte
globul ocular ºi unde sclera se continuã cu duramater care îl înveleºte.
Fasciculele care alcãtuiesc nervul trec prin orificii separate, motiv pentru
care aspectul sclerei este perforat, segmentul respectiv fiind cunoscut sub
numele de lamina cribrosa scleralã.
Structural, sclera este alcãtuitã din 3 lamine principale, care dinafarã
înãuntru sunt:
– Episclera este alcãtuitã dintr-un þesut fibro-elastic prin care trec tendoanele
muºchilor extrinseci pentru a se insera în stratul urmãtor.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 23

– Substanþa proprie este o reþea de fascicule de fibre colagene ºi elastice


care se întrepãtrund cu fibrele din tendoanele muºchilor oculari. Conþine
mai multã apã decât corneea ºi proteoglicani care în prezenþa apei se umflã
ºi fac sclera opacã.
– Lamina fusca scleralã este un strat conjunctiv lax cu numerose fibre
elastice ºi melanocite, care fac ca suprafaþa interioarã a acestui strat sã
capete culoare brunã. Este separatã de coroidã prin spaþiul pericoroidian.

L Vascularizaþia ºi inervaþia sclerei


Arterele sclerei provin din arterele ciliare anterioare, arterele ciliare lungi
posterioare ºi arterele ciliare scurte posterioare.
Arterele ciliare anterioare merg în partea anterioarã a globului ocular în
compania muºchilor extraoculari, formeazã o zonã vascularã sub conjunctivã
ºi apoi perforeazã sclera la scurtã distanþã de cornee ºi se terminã în marele
cerc arterial al irisului.
Arterele ciliare lungi posterioare perforeazã partea posterioarã a sclerei la
distanþã micã de nervul optic ºi merg înainte, pe fiecare parte a globului
ocular, între sclerã ºi coroidã, spre muºchiul ciliar, unde se împart în douã
ramuri.
Arterele ciliare scurte posterioare, în numãr 6-12, merg spre anterior, în
jurul de nervului optic, pânã la partea posterioarã a globului ocular, unde
perforeazã sclera în jurul orificiului nervului optic ºi vascularizeazã coroida
(pânã la ecuator) ºi procesele ciliare.
Sclera este inervatã de nervii ciliari, ramuri din trigemen.
Sclera asigurã protecþie structurilor din interior, menþine presiunea intra-
ocularã ºi forma ochiului datoritã proprietãþilor vâscoelastice ºi dã inserþie
muºchilor extrinseci ai globului ocular.

2.2.6.2. Corneea transparentã


Corneea transparentã este de formã discoidalã, cu o grosime medie de 1 mm
ºi un diametru mediu de 7 mm. Proieminã la polul anterior al ochiului
asemãnãtor unei sticle de ceas, între ea ºi sclerã formându-se ºanþul sclero-
cornean (scleral). Gradul de curburã prezintã variaþii individuale, dar este
mai mare la tineri decât la persoanele vârstnice. Prezintã douã feþe ºi o
circumferinþã.
– Faþa anterioarã vine în raport cu mediul exterior când fanta palpebralã
este deschisã, sau cu conjunctiva care acoperã faþa profundã a pleoapelor.
24 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– Faþa posterioarã limiteazã înainte camera anterioarã a globului ocular


venind în raport cu umoarea apoasã.
– Circumferinþa se continuã cu sclera, linia de demarcaþie fiind oblicã
latero-medial ºi antero-posterior, astfel încât faþa anterioarã capãtã formã
elipticã spre deosebire de cea posterioarã care este circularã.
Structural, corneea transparent este un þesut avascular laminar ºi transpa-
rent, alcãtuit din urmãtoarele cinci lamine, dinafarã înãuntru:
– Epiteliul anterior de tip scuamos stratificat nekeratinizat, cu celulele bazale
cilindrice, cele superficiale aplatizate, bogat în terminaþii nervoase amie-
linice libere. La nivelul joncþiunii sclero-corneene se îngroaºã ºi se continuã
cu conjunctiva scleralã.
– Lamina limitantã anterioarã, descrisã de chirurgul englez Bowman, motiv
pentru care este cunoscutã ºi sub numele de membrana Bowman, este o
membranã subþire omogenã ºi fãrã structurã la microscopul optic. La
microscopul electronic s-a descris alcãtuirea din fascicule neregulate de
fibrile colagene ºi reticulare ºi substanþã fundamentalã, fãrã celule.
– Lamina proprie sau stroma este situatã în mijlocul corneei alcãtuind 90%
din grosimea sa. Este alcãtuitã din mai multe straturi de fibrile colagene
aºezate paralel între ele în acelaºi strat ºi perpendiculare cu cele din
straturile vecine, fibroblaste ºi o matrice care conþine proteoglicani.
– Lamina limitantã posterioarã, descrisã de chirurgul francez Descemet in
1758, este numitã ºi membrana Descemet, dar englezii considerã cã a fost
descoperitã de oftalmologul Duddell. Este diferitã structural de lamina
limitantã anterioarã, fiind alcãtuitã din fibrile colagene atipice care alcã-
tuiesc o reþea în ochiurile cãreia se gãsesc insule de granule electron-dense.
– Epiteliul posterior este unistratificat de tip cuboidal. Este cunoscut ºi sub
numele de endoteliul cornean, termen incorect deoarece este spãlatã de
umoarea apoasã ºi nu de sânge sau limfã.
Limbul sclerocornean reprezintã joncþiunea circularã cea mai vasculari-
zatã dintre cornee ºi sclerã. Stroma corneanã de lângã limb conþine în interior
sinusul venos scleral sau canalul Schlemm tapetat cu endoteliu, care dreneazã
fluidul din camera anterioarã spre venele ciliare anterioare. I se descriu doi
pereþi: perete lateral reprezentat de un ºanþ sãpat în grosimea sclerei, care se
prelungeºte posterior cu pintenele scleral ºi peretele medial alcãtuit din þesut
trabecular lax care se continuã anterior cu lamina limitantã posterioarã a
corneei ºi vine în contact cu lichidul din camerele anterioarã ºi posterioarã a
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 25

ochiului. Reþeaua trabecularã este modelatã ca o serie de despicãturi liniare


care permit peretelui intern al canalului Schlemm sã se deformeze (Johnson ºi
Kamm, 1983).
Reþeaua trabecularã nu poate fi consideratã o structurã independentã deoa-
rece embriologic ºi morfologic reprezintã inserþia sclero-irido-corneanã a
muºchiului ciliar (Ruano-Gil ºi colab. – 1986). Nu reprezintã un filtru pasiv,
ci un element contractil, posedând filamente de actinã specifice muºchilor netezi,
asemãnãtoare muºchiului ciliar, dar funcþional cele douã structuri sunt antago-
niste (Wiederholt – 1998). Celulele endoteliale trabeculare au o capacitate de
reînnoire limitatã, ele reducându-se anual cu 0,58 % (Alvarado ºi colab.,
1981). În acelaºi timp, pe mãsura înaintãrii în vârstã, partea posterioarã a
reþelei trabeculare, locul important al drenajului umorii apoase, se mãreºte
mai mult, în concordanþã cu producerea fluidului (Sugiura ºi colab., 1991).
Se realizeazã canalicule avalvulare, cu orificii oblice ºi turtite, prin care
umoarea apoasã filtreazã spre lumenul sinusului venos scleral, dar sângele nu
poate reflua. În peretele medial al canalului Schlemm s-au descris douã
populaþii distincte de astfel de orificii, porii intracelulari ºi extracelulari
(marginali), în total 20.000 de pori, fiecare cu diametrul de 0,1-3 microni.
Studii recente au sugerat cã primii ar fi artefacte de fixare sau prelucrare, în
timp ce porii marginali sunt corelaþi cu presiunea de perfuzie a umorii apoase
(Ethier ºi colab., 1998), unii fiind convinºi de rolul lor facilitant (Allingham
ºi colab., 1992).
Contrar specializãrii sale, endoteliul canalului Schlemm îºi menþine proprie-
tãþile din vasele de sânge. De aceea plachetele joacã rol în integritatea cana-
lului, controlând mãrimea porilor, ocluzându-i pe cei mai mari de 3 microni.
În direcþionarea fluxului umoral intervin ºi alþi factori, printre care gra-
dienþii de presiune. Se crede cã þesutul conjunctiv juxtacanalicular genereazã
mãrimea rezistenþei la curgerea umorii apoase, în timp ce porii stratului
intern al endoteliului genereazã numai 10% din ea (Sit ºi colab., 1997).
Endoteliul peretelui intern este considerat un filtru cu o porozitate micã care
genereaz㠄efectul de pâlnie” prin care umoarea apoasã merge preferenþial
(Johnson ºi colab., 1992).
Acvaporina 1 ºi 3, proteine membranare care funcþioneazã ca niºte canale
selective pentru apã, sunt implicatã în circulaþia umorii apoase, iar acvaporina
3 contribuie la transparenþa corneei (Dibas ºi colab. – 1998).
Pe lângã calea convenþionalã de scurgere a umorii apoase reprezentatã de
reþeaua trabecularã sau alte componente ale peretelui intern al canalului
Schlemm, a început sã fie clar cã existã ºi un oarecare drenaj al umorii apoase
26 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

prin rute uveo-sclerale (Bill, 1993). O parte a umorii apoase se scurge prin
þesutul perivascular al marelui cerc arterial al irisului (Inomata ºi Tawara, 1984).
Blocajul sinusului venos scleral duce la creºterea presiunii intraoculare,
afecþiune denumitã glaucom. Primele tulburãri caracteristice glaucomului
intereseazã peretele intern al canalului care colapseazã reducând suprafaþa de
filtrare, iar astuparea canalelor colectoare este efectul secundar (Moses ºi
colab, 1981). Presiunea intraocularã crescutã produce retrodeplasarea diafrag-
mului iris-cristalin care tensioneazã în plus reþeaua trabecularã ºi reduce ºi
mai mult trecerea fluidului.

L Vascularizaþia ºi inervaþia corneei


Corneea transparentã este avascularã, vasele sanguine ºi limfatice ale sclerei
ºi conjunctivei terminându-se la periferia sa. Reþeaua vascularã din limbul
sclero-cornean ºi umoarea apoasã din camera anterioarã hrãnesc corneea.
Inervaþia este bogatã, fiind asiguratã de nervii ciliari lungi din oftalmic,
ram din trigemen, fãrã a exista formaþiuni receptoare specializate. La periferia
corneei prin ramificãri succesive formeazã plexul inelar din care se desprind
ramuri radiare amielinice care pãtrund în lamina proprie. Ramificaþiile succe-
sive formeazã un plex subepitelial ºi în final un plex intraepitelial.
Corneea transparentã permite trecerea razelor luminoase ºi funcþional
acþioneazã ca o lentilã convergentã. Transparenþa corneei se datoreazã lipsei
vaselor intracorneene, lipsei keratinizãrii în epiteliul anterior ºi conþinutului
redus în apã. În prezenþa apei proteoglicanii se umflã ºi determinã difuzia
luminii, în timp ce în lipsa apei mãrimea proteoglicanilor scade ºi nu interfe-
reazã cu lumina care trece prin matrice.
Corneea este puþin activã imunologic, ceea ce permite efectuarea transplan-
telor corneene homoloage, rareori apãrând fenomene de rejecþie.

2.2.7. Tunica vascularã (uvea)

Tunica mijlocie este denumitã vascularã deoarece conþine cele mai numeroase
vase de sânge din globul ocular, vasele coroidiene, care aduc substanþe
nutritive retinei ºi, datoritã conþinutului bogat în melanocite, acþioneazã ca un
strat care absoarbe lumina. Corespunde straturilor pial ºi arahnoidian ale
meningelui.
Tunica mijlocie, nutritivã, a globului ocular este alcãtuitã din 3 componente
principale: coroida, corpul ciliar ºi irisul.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 27

2.2.7.1. Coroida

Coroida este un strat puternic pigmentat de þesut conjunctiv caracterizat


printr-o vascularizaþie extremã care asigurã nutrimente pentru porþiunea
externã a retinei.
Coroida, situatã între sclerã ºi stratul pigmentar al retinei, este o tunicã
subþire, cu grosimea de 0,1-0,2 mm ºi de culoare brun închis. Anterior se
continuã cu corpul ciliar, iar posterior se întinde pânã la nivelul discului sau
papilei optice, pe unde trece nervul optic, ocupând ca ºi sclera, 5/6 posterioare
ale ochiului.
Coroida prezintã douã feþe ºi douã orificii. Faþa externã este unitã de sclerã
prin lamina supracoroidianã sau lamina fusca coroidianã. Faþa internã este
strâns legatã de retina pigmentarã. Orificiul posterior corespunde discului
optic, nivel de la care se continuã cu leptomeningele (piamater ºi arahnoida).
Orificiul anterior se gãseºte la 6 mm înapoia limbului sclerocornean, de unde
coroida se continuã cu corpul ciliar, la nivelul unei zone ondulate numitã ora
serrata.
Structura coroidei este laminarã, fiind alcãtuitã din urmãtoarele lamine,
dinafarã înãuntru:
1) lamina supracoroidianã are structurã similarã cu lamina fusca a sclerei,
de care este separatã prin spaþiul pericoroidian;
2) lamina vascularã este formatã dintr-un þesut conjunctiv lax cu numeroase
vene spiralate care converg ºi se varsã în patru vene largi, venele vorticoase,
care traverseazã sclera;
3) stratul coroidocapilar este reprezentat de un strat subþire de capilare
sinusoide incluse în þesut conjunctiv lax;
4) lamina bazalã sau membrana Bruch este reprezentat de membrana bazalã
a epiteliului pigmentar retinian.

L Vascularizaþia ºi inervaþia coroidei


Arterele ciliare scurte posterioare traverseazã sclera lângã discul optic, dupã
care merg sub lamina supracoroidianã a sclerei, ramurile terminale pãtrunzând
prin lamina vascularã, în partea posterioarã a stratului coroido-capilar. Primele
ramuri din arterele ciliare scurte posterioare formeazã cercul arterial al lui
Zinn în jurul nervului optic, din care pleacã ramuri fine care pãtrund printre
fasciculele nervoase.
28 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Arterele ciliare lungi posterioare perforeazã sclera în vecinãtatea discului


optic, urmând apoi un traiect meridional, una fiind situatã temporal, cealaltã
nazal, ajungând pânã la nivelul orei serrata.
Arterele ciliare anterioare perforeazã sclera dupã care dau ramuri recurente
pentru partea anterioarã a stratului coroido-capilar ºi ramuri spre marele cerc
arterial al irisului.
Venele coroidei au traiect spiralat ºi ajung în spaþiul supracoroidian unde
conflueazã în patru vene vorticoase. Acestea traverseazã sclera oblic, periecua-
torial ajungând în final în vena oftalmicã.
Nervii coroidei ºi irisului sunt nervii ciliari lungi (ramuri din nervul
nazociliar) ºi scurþi (ramuri din ganglionul ciliar). Ei perforeazã sclera în
jurul orificiului de intrare a nervului optic, merg anterior prin spaþiul peri-
choroidal ºi inerveazã vasele de sânge ale coroidei. Dupã ce ajung la iris
formeazã un plex în jurul marginii ataºate; de aici derivã fibrele nemielinizate,
care se terminã în muºchii sfincter ºi dilatator pupilari. Alte fibre din plex
sfârºesc într-o reþea pe faþa anterioarã a irisului.
Fibrele provenite din rãdãcina motorie a ganglionului ciliar prin nervul
oculomotor, inerveazã sfincterul pupilar, pe când cele derivate din simpatic
inerveazã muºchiul dilatator pupilar.
Coroida are douã funcþii esenþiale: asigurã nutriþia globului ocular prin
vasele numeroase pe care le conþine ºi contribuie la crearea unei camere obscure,
împiedicând difuziunea razelor, datoritã pigmenþilor pe care îi conþine.

2.2.7.2. Corpul ciliar

Corpul ciliar se gãseºte în partea anterioarã a coroidei ºi are aceeaºi structurã


cu aceasta, cu excepþia stratului coroidocapilar. Periferic se întinde de la 1,5 mm
posterior de limbul sclero-cornean, pe o distanþã de 6,5-7 mm în partea tem-
poralã a ochiului ºi 5,5-6 mm în partea nazalã, fiind excentric.
Este traversat de nervii care se distribuie structurilor anterioare ale ochiu-
lui, iar arterele ciliare lungi ºi scurte anterioare pãtrund în interiorul sãu.
Corpul ciliar are formã circularã în plan frontal ºi triunghiularã pe secþiune.
Periferic se continuã posterior cu coroida la nivelul unei zone festonate, ora
serrata ºi anterior cu irisul, alcãtuind împreunã unghiul iridocornean.
Corpul ciliar prezintã douã feþe care delimiteazã împreunã cu cristalinul
camera posterioarã ºi spaþiul vitros, o bazã ºi un vârf. Faþa anterioarã vine în
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 29

raport cu umoarea apoasã din camera posterioarã a ochiului. Faþa posterioarã


vine în raport cu corpul vitros, fiind acoperitã de partea ciliarã a retinei.
În partea posterioarã, înconjurând baza irisului, suprafaþa este strãbãturã
de pliuri, numitã coroana ciliarã sau zona plicaturatã. Anterior de aceasta se
gãseºte un strat de muºchi neted alcãtuind zona planã sau inelul ciliar.
Structurã. Corpul ciliar conþine douã structuri specializate: procesele
ciliare ºi muºchii ciliari care, prin contracþie, intervin în procesul acomodãrii.
Procesele ciliare. Corpul ciliar prezintã o suprafaþã cu pliuri care se întind
în plan meridional cãtre cristalin (orbiculus ciliaris), în numãr de 70-80,
susþinute de burelete vasculare, procesele ciliare, cu ramificaþii mai mici,
formând un ansamblu de pliuri intricate, coroana ciliarã. Între ele se gãsesc
ºanþuri, vãile ciliare, pline cu þesut conjunctiv care este la originea fibrelor
din ligamentul suspensor al cristalinului numit zonula sau ligamentul Zinn.
Ele sunt inelastice, aranjate radiar ºi se prind cu cealaltã extremitate pe cir-
cumferinþa cristalinului ºi îl menþin în poziþie. Tensiunea fibrelor zonulei se
reduce când muºchii ciliari se contractã.
Epiteliul care acopere procesele ciliare este cilindric sau cuboidal ºi
alcãtuieºte douã straturi care îºi au originea în pereþii cupei optice.
– Lamina superficialã este un epiteliu ciliar pigmentar anterior care cãptuºeºte
cavitatea internã a ochiului ºi conþine celule care secretã umoarea apoasã
în camera anterioarã. Unghiul irido-cornean este ocupat de travee con-
junctive laxe (ligament pectinat) între care se delimiteazã spaþii labirintice
în care pãtrunde umoarea apoasã, în final intrând în canalul Schlemm.
– Epiteliul care acoperã faþa posterioarã a corpului ciliar reprezintã porþiunea
ciliarã a retinei.
Muºchii ciliari sunt reprezentaþi de fascicule de fibre musculare netede
situate în jurul periferiei corpului ciliar, în apropierea joncþiunii cu sclera.
Între fibrele musculare se gãseºte þesut conjunctiv cu melanocite. Se gãsesc
3 tipuri de fibre cu direcþii diferite: circulare situate la extremitatea interioarã
a corpului ciliar, radiare ºi meridionale, contracþia lor reglând gradul de
curburã al cristalinului.
Contracþia tuturor fibrelor trage corpul ciliar ºi coroida înainte, slãbind
tensiunea exercitatã de zonule Zinn asupra cristalinului care îºi mãreºte
convexitatea pentru vederea de aproape.
Relaxarea tuturor grupelor permite creºterea tensiunii zonulei, aplatizarea
cristalinului pentru focalizarea imaginilor în vederea la distanþã.
30 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Ajustarea finã individualã a fibrelor musculare permite focalizarea imagi-


nilor în vederea intermediarã.
Structurile componente ale corpului ciliar îndeplinesc funcþii diferite, în
ansamblu corpul ciliar are trei roluri esenþiale: asigurã suspensia cristalinului,
intervine în acomodaþie, secretã umoarea apoasã ºi, probabil, secretã glicoza-
minoglicanii din compoziþia corpului vitros.

2.2.7.3. Irisul
Irisul este o structurã contractilã care reprezintã extensia cea mai anterioarã
a tunicii vasculare, se desprinde de la nivelul corpului ciliar, înaintea irisului
ºi are formã circularã, lãsând un orificiu central, pupila.
Poziþia irisului nu este frontalã, cristalinul determinând protruzia sa. Gray
îl descrie sub forma unui trunchi de con, vârful fiind trunchiat de pupilã.
Majoritatea anatomiºtilor îi descriu douã feþe (anterioarã, rugoasã ºi poste-
rioarã, netedã) ºi douã circumferinþe (mare ºi micã sau pupila).
Pupila apare neagrã deoarece atunci când privim prin ea vedem fundul
ochiului care este întunecat datoritã stratul pigmentar al retinei ºi pigmenþilor
din coroidã. La persoanele cu albinism pupila apare roºie deoarece nu posedã
pigment care sã împiedice lumina sã intre prin iris ºi vasele de sânge din
interior, difuz luminate, contribuie la colorarea pupilei.
Irisul formeazã un perete care separã cele douã camere ale globului ocular:
camera anterioarã situatã între faþa posterioarã a corneei ºi faþa anterioarã a
irisului ºi camera posterioarã situatã între faþa posterioarã a irisului ºi faþa
anterioarã a cristalinului ºi zonulei Zinn.
Structural, irisul este alcãtuit din patru straturi:
– Epiteliul anterior este impropriu numit astfel deoarece rezultã prin con-
densarea stromei. Este un strat discontinuu de celule pigmentare ºi fibro-
blaste. Pigmentul este galben-brun ºi grosimea stratului pigmentar determinã
culoarea ochiului: este gros la ochii cãprui ºi subþire la ochii albaºtri. În
aceastã ultimã situaþie lumina suferã o difuzie prin þesuturile irisului,
similarã celei pe care o suferã atunci când trece prin atmosferã sau apã
pentru a forma cerul senin sau oceanele de culoare albastrã.
– Stroma, de origine mezodermicã, este reprezentatã de un þesut conjunctiv
lax slab vascularizat, care conþine fibroblaste ºi melanocite.
– Stratul vascular conþine multe vase sanguine, cu adventicea groasã, pere-
tele având aspect fibros acelular. Vasele au dispoziþie radiarã ºi provin din
marele cerc arterial al irisului.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 31

– Epiteliul posterior, alcãtuit din celule cuboidale mascate de cantitatea


foarte mare de pigment, se continuã cu stratul bilaminar al epiteliului
retinian care acopere procesele ciliare. Unii autori considerã cã reprezintã
partea irianã a retinei.
Irisul conþine douã tipuri de muºchi involuntari, netezi, cu origine ecto-
dermicã, la care ajung fibre nervoase nemielinizate:
– Sfincterul pupilar, alcãtuit din fibre musculare circulare situate în marginea
pupilarã a irisului, se contractã sub control parasimpatic ºi închide deschi-
derea pupilarã (miozã). Nervii parasimpatici sunt fibre postganglionare cu
originea în ganglionul ciliar care abordeazã muºchiul pe calea nervilor
ciliari scurþi.
– Dilatatorul pupilar este reprezentat de un strat subþire situat înaintea
epiteliului posterior, care este alcãtuit din celule dispuse radiar între corpul
ciliar ºi marginea pupilei. Se contractã sub control simpatic ºi mãreºte
deschiderea pupilarã (midriazã). Nervii simpatici sunt fibre postganglionare
cu originea în ganglionul simpatic cervical superior.
Cercetãrile de histochimie din ultimele decenii au adus în discuþie dubla
inervaþie autonomã a muºchilor irisului, la fel ca ºi a celor ciliari.

L Vascularizaþia ºi inervaþia
• Arterele provin din arterele ciliare lungi anterioare ºi posterioare, precum
ºi din arterele proceselor ciliare.
– Arterele ciliare lungi posterioare abordeazã circumferinþa mare a irisului
unde se bifurcã într-un ram superior ºi unul inferior care se anasto-
mozeazã cu cele din partea opusã alcãtuind marele cerc arterial al
irisului. Din acesta se desprind ramuri radiare care prin ramificare vor
forma în marginea pupilarã a irisului micul cerc arterial, impropriu
numit astfel deoarece este incomplet.
– Arterele ciliare anterioare trimit ramuri anterioare spre marele cerc
arterial al irisului ºi posterioare în stratul coroidocapilar. Arterele ºi
venele mici au deseori traiect helicoidal pentru a se putea adapta
modificãrilor de mãrime a irisului ºi pupilei.
• Venele au traiect invers arterelor.
• Nervii irisului provin din nervii ciliari lungi din nervii nazociliari ºi nervii
ciliari scurþi din ganglionul ciliar.
32 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Nervii ciliari lungi inerveazã senzitiv globul ocular, inclusiv corneea. În


plus, ei conþin fibre simpatice din ganglionul cervical superior pentru muºchiul
dilatator pupilar. Fibrele simpatice merg în principal cu nervul nazociliar, dar
existã, de asemenea fibre simpatice în nervii ciliari scurþi, care trec prin
ganglionul ciliar fãrã formarea sinapselor.
Nervii ciliari scurþi conþin fibre nervoase simpatice ºi parasimpatice.
Fibrele parasimpatice provin din nucleul pupilar Edinger-Westphal, se alãturã
nervului oculomotor ºi fac sinapsã în ganglionul ciliar, fibrele parasimpatice
postganglionare pãrãsesc ganglionul ciliar cu nervul ciliar scurt ºi inerveazã
corpul ciliar ºi irisul. Fibrele simpatice sunt furnizate de ganglionul cervical
superior ºi ajung la ganglionul ciliar fie ca ramuri ale nervului nazociliar, fie
direct, prin extensia plexului pe artera oftalmicã (ramura simpaticã pentru
ganglionul ciliar).
Irisul îndeplineºte douã funcþii esenþiale: asigurã culoarea caracteristicã
ochiului ºi controleazã cantitatea de luminã care pãtrunde în interiorul ochiului.

2.2.8. Sistemul dioptric

Sistemul dioptric include structuri care au rolul de a transmite ºi a refracta


lumina pentru a focaliza imaginea pe retinã: corneea, cristalinul, umoarea
apoasã ºi corpul vitros. Cea mai mare refracþie a razelor luminoase pãtrunse
în ochi are loc la nivelul interfaþei aer-cornee.

2.2.8.1. Umoarea apoasã

Umoarea apoasã este un lichid limpede, incolor, format prin transport activ ºi
difuzie din capilarele sanguine în procesele ciliare. Este în cantitate micã, de
0,3-0,4 ml ºi umple camerele anterioarã ºi posterioarã ale globului ocular.
Circulaþia umorii apoase. Filtratul din capilarele sanguine ajunge în proce-
sele ciliare de unde trece în camera posterioarã, apoi, prin pupilã, în camera
anterioarã. Traverseazã canaliculele din unghiul irido-cornean ajungând în
sinusul venos scleral ºi se reîntoarce în sânge prin venele ciliare anterioare,
asigurându-se astfel schimbarea sa permanentã.
Funcþiile principalele ale umorii apoase sunt: menþine constantã presiunea
intraocularã, deci ºi dimensiunile ochiului, refractã lumina ºi asigurã nutriþia
structurilor camerei anterioare, cristalinul ºi corneea.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 33

2.2.8.2. Cristalinul

Cristalinul este un disc de origine epitelialã, biconvex, transparent ºi avascular,


inclus într-o capsulã elasticã, omogenã ºi transparentã. La adult are diametrul
de 9-10 mm. Este aºezat înapoia irisului, cu care vine în contact în regiunea
pupilarã, între camera posterioarã a ochiului ºi corpul vitros.
Elasticitatea cristalinului permite schimbarea formei sub acþiunea muºchi-
lor ciliari, pentru focalizarea razelor luminoase. Puterea sa dioptricã este mai
micã decât a corneei ºi scade cu vârsta, dar are calitatea de a fi variabilã.
Odatã cu înaintarea în vârstã convexitatea se reduce pe ambele feþe, devine
din ce în ce mai opac, ajungându-se uneori la orbire.
Descriere anatomicã. Cristalinul prezintã douã feþe ºi o circumferinþã.
Faþa anterioarã vine în raport cu umoarea apoasã, formând peretele
posterior al camerei posterioare a globului ocular. Convexitatea maximã se
gãseºte în centrul sãu, punct numit polul anterior.
Faþa posterioarã vine în contact cu corpul vitros, este mai bombatã decât
faþa anterioarã ºi are convexitatea maximã central, punct numit polul posterior.
Linia care uneºte cei doi poli este denumitã axa cristalinului.
Circumferinþa sau ecuatorul corespunde corpului ciliar de care este sus-
pendat prin zonula Zinn.
Pe suprafaþa cristalinului se observã de obicei ºase linii suturale estompate,
pornind de la poli spre ecuator, numite radiaþii cristaliniene.
Structura, cristalinul este alcãtuit din trei componente principale: capsula
proprie, epiteliul subcapsular ºi fibrele cristaliniene.
Capsula proprie, elasticã ºi transparentã, împiedicã celulele migratoare sã
pãtrundã în interior. Conþine fibrile colagene incluse într-o matrice bogatã în
glicoproteine ºi glicozaminiglicani sulfataþi.
Epiteliul subcapsular se gãseºte sub capsulã pe faþa anterioarã. Este cuboi-
dal la periferie, devenind cilindric spre ecuator unde au loc diviziuni celulare
prin care se formeazã fibrele cristaliniene.
Fibrele cristaliniene. Celule epiteliale înalt diferenþiate, alungite, hexa-
gonale, formeazã cea mai mare parte a cristalinului. În timpul diferenþierii,
celulele îºi pierd nucleii ºi o parte a organitelor. Acumuleazã proteine numite
cristaline ºi formeazã specializãri membranare (complexe joncþionale). Se
asociazã în lamele, între ele gãsindu-se substanþã cement. La nivelul feþei
34 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

anterioare ºi posterioare extremitãþile fibrelor se unesc realizând la nou nãscut


o stea cu trei colþuri. Fibrele cristaliniene se reînnoiesc toatã viaþa.
Cristalinul nu este vascularizat ºi inervat, fiind nutrit de umoarea apoasã.
La sfârºitul vârstei mijlocii, cristalinul îºi pierde treptat elasticitatea, capãtã
o tentã gãlbuie ºi puterea de acomodare scade, în special pentru vederea de
aproape. Ochiul devine presbit, afecþiunea numindu-se presbiopie. La unele per-
soane vârstnice scade transparenþa cristalinului care devine opac, ajungându-se
la cataractã. Aceasta se poate întâlni ºi la copii, congenital, în unele afecþiuni
(diabet) sau în lezãri ale ochiului. În acest caz se extrage cristalinul cu
cataractã, ochiul devenind afac ºi se poate face implant cristalinian.

2.2.8.3. Corpul vitros

Corpul vitros este un gel incolor ºi transparent care umple spaþiul vitros situat
între cristalin, corpul ciliar ºi retinã, formând 4/5 posterioare ale ochiului. În
partea anterioarã prezintã fosa hialoidianã în care pãtrunde faþa posterioarã a
cristalinului.
Conþine multã apã (99%), acid hialuronic ºi câteva fibrile colagene. Acestea
se gãsesc în special la periferie, unde se condenseazã ºi umoarea vitroasã,
alcãtuind împreunã o capsulã, membrana vitroasã sau hialoidã. Celulele sunt
rare, reprezentate de macrofage ºi hialocite, ultimele fiind responsabile de
producerea fibrilelor ºi acidului hialuronic.
În timpul dezvoltãrii intrauterine, artera centralã a retinei se extinde din
nervul optic prin corpul vitros pânã la cristalin, sub numele de arterã hialoi-
dianã, fiind însoþitã de o venã. Elementele vasculare degenereazã ulterior,
rãmânând numai canalul hialoidian.
Nu conþine vase, nutriþia sa asigurând-o vasele retiniene ºi ciliare. Spre
deosebire de umoarea apoasã, turn-over-ul sãu este foarte lent.
Corpul vitros are funcþiile: menþine tensiunea intraocularã ºi forma ochiu-
lui, transmite ºi refractã razele luminoase, menþine retina în poziþie, formeazã
un suport pentru cristalin.

2.2.8.4. Retina
Retina este consideratã tunica receptoare integratoare, reprezentând o
extensie a creierului, de care este conectatã prin nervul optic. Are trei straturi
fundamentale care, dinspre coroidã spre corpul vitros, sunt stratul celulelor
receptoare, stratul intermediar ºi stratul neuronilor ganglionari (multipolari).
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 35

Între aceste trei straturi fundamentale se interpun zonele de joncþiune repre-


zentate de straturile plexiforme. Din punct de vedere histologic, retina este
formatã din 10 straturi (fig. 3).

Fig. 3. Structura retinei

1. Membrana limitantã internã, laminã bazalã care separã þesutul nervos al


retinei de þesutul conjunctiv al corpului vitros. Este formatã de prelungirile
interne ale celulelor de suport Müller.
2. Stratul fibrelor nervoase conþine axoni nemielinizaþi ai celulelor ganglio-
nare care converg spre discul optic pentru a forma nervul optic. Printre
fibrele nervoase se gãsesc celule neurogliale fibroase.
3. Stratul celulelor ganglionare este compus din corpul celulelor ganglionare
multipolare.
4. Stratul plexiform intern sau stratul sinapselor interne, conþine sinapsele
dintre axonii neuronilor bipolari, dendritele neuronilor ganglionari, pro-
cesele celulelor amacrine ºi celulelor interplexiforme.
5. Stratul nuclear intern conþine corpul celular al neuronilor bipolari ºi a
neuronilor de asociaþie (interplexiformi, orizontali ºi amacrinei), dar ºi
corpii celulelor de suport Müller.
6. Stratul plexiform extern sau stratul sinapselor externe, conþine dendritele
neuronilor bipolari care fac sinapsã cu segmentele sinaptice ale celulelor
36 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

fotoreceptoare cu conuri ºi bastonaºe, procese ale celulelor orizontale ºi


interplexiforme.
7. Stratul nuclear extern conþine corpul celular cu nucleii celulelor cu conuri
ºi bastonaºe. Nucleii celulelor cu conuri sunt ovoidali ºi limitaþi la un
singur rând, pe când nucleii celulelor cu bastonaº sunt rotunzi ºi distribuiþi
pe mai multe straturi.
8. Membrana limitantã externã, o laminã bazalã ataºatã retinei neurale.
Este formatã de prelungirile externe ale celulelor de suport Müller.
9. Stratul conurilor ºi bastonaºelor este alcãtuit din porþiunea sensibilã la
luminã a celulelor respective. Conþin o substanþã sensibilã la luminã
(rodopsina în bastonaºe ºi iodopsina în conuri). Ambii pigmenþi joacã un
rol important în procesul vizual, ei fiind reprezentaþi de aldehida vitaminei
A1 conjugatã cu o proteinã specificã (rod opsin ºi con opsin). Lipsa
luminii determinã modificãri chimice în aceºti pigmenþi care, la rândul
lor, determinã depolarizarea membranei celulelor receptoare cu apariþia
potenþialului de receptor sau generator, apoi formarea potenþialului de
acþiune care este condus spre creier.
10. Epiteliul pigmentar este un singur strat de celule hexagonale care conþin
grãmezi dense de pigment. Se dezvoltã din stratul extern al cupei optice,
iar stratul neural se dezvoltã din stratul intern al cupei optice. La embrion
cele douã straturi retiniene sunt separate prin spaþiul intraretinian, ele
fuzionând în perioada fetalã timpurie. Stratul pigmentar este fixat strâns
de coroidã, dar nu ºi de retina neuralã. Din acest motiv cele douã straturi
se pot separa, ca în viaþa embrionarã, ajungându-se la dezlipire de retinã.
Acest epiteliu pigmentar are multe funcþii, dintre care enumerãm pe cele
mai importante:
1) fagocitoza zilnicã, la nivelul membrane apicale, a fragmentelor rezultate
prin distrugerea segmentelor distale ale conurilor ºi bastonaºelor, având ºi
un sistem imun independent, conectat cu celelalte ale organismului pentru
menþinerea stãrii de sãnãtate;
2) absorbþia, procesarea, transportul ºi eliberarea vitaminei A (retinol) ºi a
unora din produsele intermediare ale ciclului vizual (retinoizi), a unor
substanþe care susþin coroida ºi retina (Baylor, 1996);
3) coordonarea unor aspecte ale polaritãþii apicale ºi bazolaterale a membra-
nei, care este opusã celor mai multe epitelii, porþiuni care sunt activate în
ciclul visual (Bok, 1993), menþinând astfel homeostazia mediului ionic
retinian;
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 37

4) furnizeazã acizi graºi omega-3 ºi glucozã, precursori ai membranelor


fotoreceptoare, care reprezintã ºi surse de energie (Okada ºi colab., 2001,
Strauss, 2005).
Interiorul ochiului reprezintã un spaþiu imun privilegiat care este deconectat
de sistemul imun al fluxului sanguin (Wenkel ºi Streilein, 2000). Substratul
acestui privilegiu este reprezentat de epiteliul pigmentar retinian pe douã cãi:
1) reprezintã o barierã mecanicã densã care separã spaþiul intern al ochiului
de fluxul sanguin, bariera hemato-retinianã (Ishida ºi colab., 2003);
2) comunicã cu sistemul imun pentru a calma reacþia imunã în ochiul sãnãtos
sau pentru a activa sistemul imun în caz de boalã, prin secreþia unor sub-
stanþe imunomodulatoare, printre care interleukine (Relvas ºi colab., 2009).
Ciclul vizual îndeplineºte un rol important în menþinerea funcþiei vizuale ºi
trebuie sã se adapteze la diferite cerinþe, cum ar fi vederea la întuneric sau
luminã (Lamb ºi Pugh, 2004).
Ochiul uman au douã axe importante: axa opticã ºi axa vizualã. Axa opticã
reprezintã axa de simetrie a componentelor optice care participã la formarea
imaginii pe retinã. Zona de pe retinã aflatã la intersecþia cu axa opticã este
locul unde aberaþiile optice sunt minime, deci rezoluþia imaginii proiectate
este optimã. Axa vizualã este determinatã de centrul optic al sistemului de
proiecþie opticã (cornee ºi cristalin) ºi de locul de pe retinã care asigurã cea
mai bunã definiþie a imaginii (fovea centralis).
Pentru o vedere optimã aceste douã axe ar trebui sã coincidã, pentru a
suprapune imaginea cea mai clarã peste zona de pe retinã cea mai aptã sã o
detecteze. Totuºi nu se cunosc specii la care aceastã coincidenþã sã aibã loc.
De exemplu la om unghiul dintre cele douã axe este de aproximativ 5°, cu axa
opticã deplasatã în direcþie nazalã faþã de fovea centralis. La alte specii
deplasarea poate fi în direcþie nazalã sau temporalã. Nu se cunoaºte motivul
pentru care aceastã deviaþie a rãmas necorectatã de-a lungul procesului evo-
lutiv (Iizuka, 2007).
La vertebrate existã o a treia axã, determinatã de poziþia nervului optic,
care creeazã pe retinã o zonã incapabilã sã recepteze lumina, numitã pata
oarbã. La om pata oarbã se situeazã la aproximativ 15° de la fovea centralis
în direcþie nazalã ºi ocupã aproximativ 6° din câmpul vizual.
38 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

2.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI VIZUAL

Calea vizualã

Calea vizualã începe la nivelul retinei, unde se gãsesc atât receptorii senzo-
riali, cât ºi primii doi neuroni ai cãii (fig. 3).
I. Stratul celulelor receptoare este format din neuroni înalt diferenþiaþi
care, dupã forma segmentului lor extern, sunt celule cu bastonaºe ºi cu conuri
(fig. 3). Aceste celule conþin pigment fotosensibil ºi au un numãr ºi o
distribuþie diferitã. Astfel, celulele cu conuri, aproximativ 7 milioane, se
concentreazã în macula lutea ºi sunt prezente exclusiv în fovea centralis,
numãrul lor scãzând în retina perifericã. Fovea centralis conþine numai conuri
ºi este adaptatã pentru acuitatea vizualã cea mai înaltã.
Bastonaºele sunt mai numeroase decât conurile, în numãr de 130 de
milioane, predominã în afara maculei, în retina perifericã. În toate celelalte
puncte, bastonaºele depãºesc conurile.
Celula cu bastonaº este alcãtuitã din douã pãrþi: 1) segmentul extern
(SEB), alungit, cilindric, de forma unui bastonaº, fotoreceptorul propriu-zis,
2) segmentul intern (SIB) cu rol metabolic.
Celulele cu bastonaº asigurã vederea scotopicã, la luminozitate scãzutã
fãrã perceperea culorilor, doar alb-negru. SEB are o structura specialã,
conþinând un mare numãr de discuri membranare suprapuse (pânã la 2000).
Membrana discurilor este formatã din subunitãþi membranare (cca 5 nm
diametru) în centrul cãrora se gãseºte pigmentul fotosensibil, rodopsina
(107-108 molecule/bastonaº), alcãtuitã din opsinã (partea proteicã) ºi cromo-
forul retinal (aldehida vitaminei A, partea prosteticã).
Celulele cu conuri au formã de con, iar în loc de discuri posedã o
membrana plisatã. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina. La om
s-au identificat trei tipuri de conuri, cu sensibilitate cromaticã diferitã ºi care
conþin trei tipuri de pigmenþi iodopsinici: eritrolab (l-570 nm), clorolab
(l-535 nm) ºi cianolab (l–445 nm).
Conurile funcþioneazã pentru vederea centralã, în timpul luminii strãlu-
citoare ºi intervin în discriminarea culorilor (vedere fotopicã).
În acest fel retina va media douã tipuri de vedere:
– centralã, mediatã de celulele cu conuri ºi rãspunzãtoare de acuitatea vizualã
(maximã la nivelul foveii centrale), de vederea diurnã ºi cea cromaticã, ºi
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 39

– perifericã, mediatã de bastonaºe, responsabilã de vederea nocturnã ºi de


detecþia deplasãrii.
Segmental fotoreceptor extern trece printr-un proces constant de distrugere
prin procese fotooxidative. Pentru menþinerea vederii va trebui reînnoit perma-
nent, iar resturile fagocitate de cãtre pigmentul retinian. La aproximativ 11 zile
este reînnoit segmentul extern al celulelor fotoreceptoare pe toatã lungimea
retinei (Green ºi Besharse, 2004).
Celulele fotoreceptoare au funcþia de traducere a semnalului vizual, radiaþia
electromagneticã din domeniul vizibil, în semnal electric.
Excitarea celulelor receptoare duce la modificãri chimice ºi la apariþia
semnalului electric. Modificãrile chimice constau în descompunerea pigmen-
tului fotosensibil din conuri (mult mai rapidã), respectiv bastonaºe, în timp ce
semnalul electric duce la o hipersensibilitate a celulelor receptoare, astfel
încât mediatorul este eliberat continuu ºi în cantitatea necesarã unei activitãþi
spontane a celulelor nervoase subiacente.
II. Stratul intermediar este reprezentat de 4 categorii de interneuroni:
bipolari, orizontali, amacrini ºi interplexiformi (fig. 3).
a) Neuronii bipolari preiau informaþia de la receptori ºi o transmit neuronilor
ganglionari. Aceºtia reprezintã primul neuron al cãii vizuale. Dendritele
lor se îndreaptã spre segmentul sinaptic al celulelor receptoare. Din punct
de vedere morfologic sunt împãrþiþi în douã mari grupe: 1) unii care fac
sinapsã numai cu celulele cu bastonaºe, în timp ce axonii lor, prin inter-
mediul neuronilor amacrini, fac sinapsã cu neuronii ganglionari ºi 2) alþii
care fac sinapsã numai cu celulele cu conuri ºi, la rândul lor, sunt de douã
tipuri: neuroni invaginaþi ºi neuroni plaþi.
Neuronii invaginaþi care trimit dendritele spre invaginaþiile pediculului
sinaptic al conurilor, sunt de trei feluri:
1) neuroni mici, destinaþi conurilor pentru roºu sau pentru verde, care fac
sinapsã cu un singur con, respectiv cu un singur neuron ganglionar,
aspect caracteristic conurilor din fovea centralis;
2) neuronii destinaþi conurilor pentru culoarea albastrã (tot în proporþie de
unu la unu);
3) neuroni difuzi, care fac sinapsã cu mai multe celule cu conuri ºi care se
aflã în afara maculei.
Neuronii plaþi realizeazã sinapse neinvaginate, plate, cu unul sau mai multe
conuri.
La prima vedere ruta intraretinianã receptori-neuroni bipolari-neuroni gan-
glionari, este aparent independentã pentru cele douã tipuri de celule
40 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

receptoare, dar aceastã independenþã este relativã deoarece existã sinapse


electrice între conuri ºi bastonaºe ºi neuronii orizontali interconecteazã celu-
lele receptoare ºi în plus realizeazã ºi conexiuni între diferiþi neuroni bipolari.
La întuneric, celulele receptoare retiniene elibereazã continuu mediatorul
lor chimic (probabil glutamat). Absorbþia luminii de cãtre pigmentul lor
fotosensibil întrerupe eliberarea mediatorului.
Iluminarea retinei va excita neuronii bipolari de tip „on” ºi-i va inhiba pe
cei de tip „off”. În acest fel, tipul neuronilor bipolari („on” sau „off”) va
determina marcajul funcþional al neuronilor ganglionari („on” sau „off”)
cu care face sinapsã.
b. Neuronii orizontali participã la formarea stratului plexiform extern al
retinei, loc în care se realizeazã sinapse între celulele receptoare, dendritele
neuronilor bipolari, prelungirile neuronilor orizontali ºi neuronii interplexi-
formi. Neuronii orizontali realizeazã contrastul între receptorii iluminaþi ºi
cei neiluminaþi, contrast întãrit ºi prin acþiunea asupra dendritelor neuro-
nilor bipolari de tip „off”.
c. Neuronii amacrini ale cãror prelungiri se aflã în stratul plexiform intern,
strat la a cãrui formare participã ºi axonii neuronilor bipolari ºi dendritele
neuronilor ganglionari. Funcþional neuronii amacrini pot fi: 1) neuroni de
tip T, care rãspund atât la începutul, cât ºi la sfârºitul iluminãrii, sunt
aferentaþi de ambele tipuri de neuroni bipolari, „on” ºi „off” ºi exercitã o
acþiune inhibitorie asupra neuronilor ganglionari de tip on-off; 2) neuroni
de tip S, care întãresc contrastul, îndeplinind rolul neuronilor orizontali
din stratul plexiform extern.
d. Neuronii interplexiformi, dopaminergici, constituie un dispozitiv de tip
feed-back care reîntoarce informaþia din stratul plexiform intern spre cel extern.
III. Stratul neuronilor ganglionari reprezintã al doilea neuron al cãii
vizuale. Dendritele lor fac sinapsã cu neuronii bipolari ºi cu cei amacrini în
stratul plexiform intern, în timp ce axonii lor converg spre papila opticã
pentru a forma nervul optic (fig. 3).
Repartiþia acestor neuroni în retinã este inegalã, fiind mai numeroºi în maculã,
în jumãtatea superioarã (dar nu ºi la nivelul foveei) ºi în retina vizualã.
Neuronii ganglionari pot fi grupaþi în trei categorii: neuroni mici (X),
neuroni mari (Y) ºi neuroni W.
Neuroni mici (X) reprezintã 80% din neuronii ganglionari, au densitatea
maximã la nivelul maculei ºi axoni care se proiecteazã pe neuronii parvo-
celulari ai nucleului dorsal al corpului geniculat lateral ºi în aria tectalã. Sunt
implicaþi în vederea de înaltã acuitate a imaginilor ºi culorilor.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 41

Neuronii mari sau Y (10% din numãrul total) se gãsesc mai ales în retina
perifericã, iar axonii lor, cu vitezã mare de conducere proiecteazã pe neuronii
magnocelulari din nucleul dorsal al corpului geniculat lateral ºi în coliculul
superior. Sunt implicaþi în analiza formei brute a obiectelor ºi în urmãrirea
unei þinte în miºcare.
Neuronii ganglionari X ºi Y, dupã modul cum rãspund la stimuli, se împart
în neuroni „on” ºi neuroni „off”, marcajul fiind condiþionat de tipul neuronilor
bipolari cu care fac sinapsã. Aceºti neuroni se organizeazã în câmpuri recep-
toare retiniene, unde vor avea o activitate diferenþiatã de tip on sau off. Astfel,
la nivelul acestor câmpuri, între centru ºi periferia lor va exista un antagonism
funcþional centro-periferic.
Cum însã axonii acestor neuroni intrã în alcãtuirea nervului optic, înseamnã
cã retina este conectatã la corpul geniculat lateral prin canale oponente din
punct de vedere funcþional de tip on ºi off, care la rândul lor sunt subîmpãrþite
în canale de tip X ºi Y.
Neuronii W (10%) sunt aferentaþi prin intermediul neuronilor amacrini de
tip T, iar axonii se proiecteazã în aria pretectalã ºi în coliculul superior. Sunt
neuroni de tip on-off, descãrcând impulsuri atât la iluminare, cât ºi la încetarea
acesteia. Au rol în miºcãrile capului ºi ale ochilor la luminã.
De la celulele receptoare pânã la neuronii ganglionari, informaþia vizualã se
transmite pasiv, fãrã apariþia unor potenþiale de acþiune, în timp ce de la nivelul
stratului ganglionar propagarea informaþiei se face prin potenþiale de acþiune.
Înainte de a discuta structura cãii vizuale, trebuie sã definim câmpul vizual ºi
modul de proiectare a porþiunile sale pe retinã ºi în diferitele segmente ale cãii.
Câmpul vizual reprezintã totalitatea punctelor din spaþiu cuprinse cu
privirea când ambii ochi privesc un punct fix (privirea imobilã). Câmpul
vizual monocular corespunde unui singur ochi ºi are dimensiunile urmãtoare:
lateral 90°, superior 70°, medial 50° ºi inferior 40°. Câmpul vizual binocular
asigurã vederea stereoscopicã. Se subdivide în douã hemicâmpuri vizuale,
unul drept ºi altul stâng, fiecare din ele proiectându-se pe ambele retine.
Porþiunea centralã a câmpului vizual este perceputã cu ambii ochi, constituind
aria binocularã a câmpului vizual. Existã ºi o arie monocularã, detectatã doar
de retina nazalã, situatã la partea lateralã a fiecãrui hemicâmp vizual.
La nivelul retinei imaginea este realã, mai micã ºi inversatã datoritã traversãrii
sistemul dioptric. Astfel, porþiunea nazalã a câmpului vizual se proiecteazã pe
retina temporalã, în timp ce pe retina nazalã se proiecteazã porþiunea tempo-
ralã a câmpului vizual, partea superioarã a câmpului vizual este proiectatã pe
jumãtatea inferioarã a retinei, iar jumãtatea superioarã a acesteia primeºte
proiecþia jumãtãþii inferioare a câmpului vizual.
42 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

2.3.1. Nervul optic

De la nivelul papilei optice, dupã ce strãbat choroida ºi sclerotica, axonii


neuronilor ganglionari, în total 1,1 milion de fibre nervoase pentru fiecare
ochi (Montgomery, 1998), capãtã mielinã ºi formeazã nervul optic. În orbitã
formeazã axul conului muºchilor drepþi ai globului ocular, apoi o pãrãseºte
prin orificiul optic, intrã în craniu, se încruciºeazã cu cel de partea opusã ºi
formeazã chiasma opticã. Este întecuit în cele trei foiþe meningeale, dura
mater, arahnoida ºi piamater.
Diametrul lui creºte de la aproximativ 1,6 mm în interiorul ochiului la 3,5
mm în orbitã, la 4,5 mm, în spaþiul cranian. Lungimea nervului optic este de
1 mm în globul ocular, 24 mm în orbitã, 9 mm în canalul optic ºi 16 mm în
spaþiul cranian, înainte de chiasma opticã.
La ieºirea din orbitã, fibrele temporale din componenþa nervului se aºeazã
lateral, cele nazale medial, iar cele maculare subdivid mãnunchiul temporal
într-un fascicul superior ºi altul inferior. Când nervul optic atinge chiasma,
fibrele maculare vor cãpãta o poziþie centralã, între cele nazale ºi cele
temporale (fig. 4).
Chiasma opticã este o lamã nervoasã dispusã transversal la baza creierului,
sub hipotalamus (Colman, 2006). La nivelul chiasmei doar fibrele nazale ale
nervilor optici se încruciºeazã, în timp ce fibrele temporale, îºi pãstreazã
poziþia lateralã ºi intrã în tractul optic homolateral. Decusaþia este un aspect
de adaptare a ochilor orientaþi frontal, având astfel vedere binocularã.
Decusaþia acestor fibre formeazã douã genunchiuri: unul anterior, prin
încruciºarea fibrelor nazale inferioare ºi celãlalt posterior, format din încru-
ciºarea fibrelor nazale superioare. Fibrele maculare vor avea o comportare
identicã. Astfel, dacã cele din jumãtatea nazalã a maculei se încruciºeazã la
partea posterioarã a retinei, cele din jumãtatea temporalã sunt directe ºi intrã
în tractul optic de aceeaºi parte. În partea posterioarã a chiasmei optice se aflã
alipit un fascicul comisural care leagã corpul geniculat medial dintr-o parte cu
celãlalt de partea opusã; este comisura lui Gudden (fig. 5), care nu participã
la transmiterea impresiilor vizuale.
Tractul optic (bandeleta opticã) porneºte din unghiul posterolateral al
chiasmei optice, înconjurã faþa ventrolateralã a pedunculului cerebral respec-
tiv, participând la delimitarea spaþiului opto-peduncular, dupã care, majori-
tatea fibrelor sale alcãtuiesc fasciculul retinogeniculat care se terminã în
corpul geniculat lateral (fig. 5).
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 43

Cadranul
temporal
inferior
drept

Fig. 4. Traiectul fibrelor retiniene în nervul, chiazma ºi tractul optic

Alte fibre ale tractului optic, care nu fac parte din calea vizualã, vor urma
douã direcþii diferite: unele prin braþul conjunctival superior, spre coliculul
superior ºi în pretectum, fiind suportul unor reflexe oculare; alte fibre ajung
în nucleul suprachiasmatic al hipotalamusului, având rol în reglarea neuro-
endocrinã la stimuli vizuali.
Fiecare tract optic cuprinde urmãtoarele categorii de fibre:
1) nazale, de la retina de partea opusã, situate în partea medialã a tractului;
2) temporale, de la retina homolateralã, cu dispoziþie lateralã în tract;
3) maculare, din jumãtatea nazalã a maculei controlaterale, respectiv din jumã-
tatea temporalã a maculei de aceeaºi parte, care ocupã axul tractului optic.
Astfel, în fiecare tract optic se gãsesc toate fibrele care realizeazã reprezen-
tarea completã a hemicâmpului vizual opus.
44 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Comisura lui Gudden

Fig. 5. Calea optic㠖 proiecþiile nervilor optici

Corpul geniculat lateral este format din doi nuclei, ventral ºi dorsal.
Nucleul ventral, cu rol în integrarea vizuo-motorie, primeºte colaterale ale
tractului optic ºi are conexiuni cu coliculul superior ºi pretectum. Nucleul
dorsal, cu structurã laminarã (16 lamine), reprezintã cel de al treilea neuron
al cãii vizuale, aferenþele acestuia fiind date de tractul optic.
Neuronii geniculaþi sunt tot de tip „on” sau „off”, la nivelul corpului
geniculat lateral existând câmpuri receptoare cu antagonism funcþional centro-
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 45

-periferic. Spre deosebire de câmpurile receptoare retiniene, la nivelul corpului


geniculat lateral acest contrast este mai pronunþat prin acþiunea modulatoare
a fibrelor corticale asupra outputului retinian îndreptat înspre corpul geniculat
lateral (Petrovanu ºi colab., 1999).
Înainte de a face sinapsã, fibrele retiniene se împart în 4-6 arborizaþii
terminale, astfel încât celor 1 milion de fibre ale nervului optic le corespund
4-5 milioane de neuroni geniculaþi din nucleul dorsal. Menþionãm ºi prezenþa
fenomenului invers, de convergenþã a mai multor fibre retiniene spre un
neuron geniculat.
Laminele 1 ºi 2, situate în partea ventralã a nucleului dorsal, sunt magno-
celulare ºi fac sinapsã cu axonii neuronilor retinieni ganglionari mari (Y), în
timp ce laminele 3-6, parvocelulare, fac sinapsã cu axonii neuronilor gan-
glionari mici (X).
În laminele 1, 4 ºi 6 fac sinapsã fibrele nazale de la retina controlateralã, în
timp ce lamele 2, 3 ºi 5 primesc fibrele temporale de la retina de aceeaºi parte.
La nivelul marginii rostrale a corpului geniculat lateral, lamele 4 ºi 6 se
unesc primind proiecþia fibrelor nazale ale câmpului vizual monocular.
Pe marginea caudalã se proiecteazã fibrele maculare în timp ce, faþã de un
plan orizontal ce trece prin macula lutea, partea medialã a corpului geniculat
lateral primeºte proiecþia fibrelor din cadranele superioare ale celor douã
retine, iar în partea sa lateralã se proiecteazã fibrele cadranelor retiniene
inferioare.
Axonii neuronilor de releu din corpul geniculat lateral al talamusului vor
forma tractul geniculocalcarin.
Tractul geniculocalcarin cunoscut ºi sub numele de tractul geniculostriat
sau radiaþiile optice, este o structurã complexã care conduce informaþii vizuale
de la nucleul geniculat lateral la cortexul vizual (fig. 6). Se diferenþiazã douã
curente de fibre.
Fibrele de la nivelul retinei inferioare, trec prin lobul temporal fãcând o
curbã în jurul cornului inferior al ventriculului lateral („ansa Meyer” sau
„ansa Archambault”). Se angajeazã apoi pe sub cornul occipital ventricular,
în final ajungând pe cele 2/3 anterioare ale marginii inferioare a fisurii
calcarine. Transportã informaþii de la cadranele superioare ale câmpului
vizual. O leziune în lobul temporal care intereseazã ansa Meyer produce o
pierdere caracteristicã a vederii în cadranul superior corespunzãtor (quadran-
tanopia).
Fibrele de la nivelul retinei superioare ce traverseazã direct lobul parietal
spre lobul occipital prin segmentul retrolenticular al capsulei interne, descriu
46 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 6. Cãile vizuale

o curbã în jurul peretelui extern al cornului occipital al ventriculului lateral


(„ansa Baum”), ajungând la cortexul vizual de pe cele 2/3 anterioare ale
marginii superioare al fisurii calcarine. Transportã informaþii de la partea
inferioarã a câmpului vizual. Traseul acestor fibre fiind mai scurt, sunt mai
puþin predispuse la leziuni (Kier ºi colab., 2004).
Se descrie ºi un al treilea curent de fibre cu origine în maculã, care se
interpune între primele douã curente ºi se terminã pe extremitatea posterioarã
a fisurii calcarine.
Deoarece dupã chiasma opticã nu mai existã nici o încruciºare de fibre,
fiecare emisfer cerebral va controla hemicâmpul vizual contralateral.

2.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI VIZUAL

2.4.1. Centrii corticali vizuali

Cortexul vizual al creierului este responsabil pentru procesarea informaþiilor


vizuale ºi este situat în lobul occipital. Se identificã aria primarã ºi arii secundare.
Cortexul vizual primar, cunoscut ºi sub numele de cortexul striat sau V1,
este echivalent cu anatomic aria 17 Brodmann sau BA17.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 47

Cortexul vizual extrastriat, secundar, denumit V2, V3, V4 ºi V5, cuprinde


ariile 18 Brodmann (parastriatã) ºi 19 Brodmann (prestriatã).
Existã un cortex vizual în fiecare emisferã a creierului. Cortexul vizual al
emisferei stângi primeºte semnale de la câmpul vizual drept, iar cortexul
vizual din emisfera dreaptã de la câmpul vizual stâng.
Cortexul vizual primar, V1, este koniocortex (de tip senzorial), situat în
ºi în jurul fisurii calcarine în lobul occipital. V1 din fiecare emisferã primeºte
informaþii direct de la nucleul geniculat lateral ipsilateral.
Fiecare V1 transmite informaþii pe douã cãi primare, numite curentul dorsal
ºi curentul ventral. Curentul dorsal începe cu V1, trece prin zona vizualã V2,
apoi în zona dorsomedialã ºi zona vizualã MT (V5) ºi la cortexul parietal
posterior. Curentul dorsal este asociat cu miºcarea, reprezentarea locaþiei
obiectului ºi controlul ochilor ºi braþelor, în special atunci când informaþiile
vizuale sunt utilizate pentru a ghida sacade sau de a ajunge (Goodale ºi
Milner, 1992). Curentul ventral începe cu V1, trece prin zona vizualã V2,
apoi prin zona vizuala V4 ºi la cortexul temporal inferior. Curentul ventral
este asociat cu recunoaºterea formei ºi reprezentarea obiectului. Este asociat
ºi cu memoria de lungã duratã.
Cortexul vizual primar este înalt specializat pentru procesarea informaþiilor
despre obiectele statice ºi în miºcare ºi este excelent în recunoaºterea formelor.
Cortexul vizual primar este aproximativ echivalent cu cortexul striat ana-
tomic. Numele „cortex striat” este derivat din stria lui Gennari, un fascicul
distinctiv, vizibil cu ochiul liber, care reprezintã axonii mielinizaþi din corpul
geniculat lateral care se terminã în stratul 4 din substanþa cenuºie.
Cortexul vizual primar este împãrþit în ºase straturi distincte funcþional,
etichetate la 1 la 6. Numãrul mediu de neuroni în cortexul vizual primar al
adultului, în fiecare emisferã, a fost estimat la aproximativ 140 de milioane
(Leuba ºi Kraftsik, 1994; Gilissen ºi Zilles, 1996).
Stratul 4, care primeºte cele mai multe inputuri vizuale de la nucleul
geniculat lateral (LGN), este subdivizat în 4 straturi, etichetate 4A, 4B, 4C=
ºi 4C>. Sublamina 4C= primeºte date de cele mai multe inputuri magno-
celulare de la nucleul geniculat lateral, în timp ce stratul de 4Cß primeºte
inputuri de la cãile parvocelulare.
Aria vizualã V2, numitã ºi cortex prestriat, este a doua mare arie din
cortexul vizual ºi prima regiune din aria de asociaþie vizualã. Aceasta primeºte
conexiuni puternice de la aria V1 (direct ºi via pulvinar) ºi trimite legãturi
puternice spre V3, V4 ºi V5. Trimite ºi conexiuni puternice de feedback spre V1.
Din punct de vedere anatomic, V2 este împãrþitã în patru cadrane, o repre-
zentare dorsalã ºi ventralã în emisferele stângã ºi dreaptã. Împreunã, aceste
48 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

patru regiuni furnizeazã o hartã completã a lumii vizuale. Funcþional, V2 are


multe proprietãþi comune cu V1. Celulele sunt reglate la proprietãþi simple,
cum ar fi orientarea, frecvenþa spaþialã ºi culoarea. Rãspunsurile celor mai
mulþi neuroni V2 sunt, de asemenea, modulate de proprietãþi mai complexe,
cum ar fi orientarea contururilor iluzorii ºi chiar dacã stimulul este parte
dintr-o figurã sau teren (Qiu ºi von der Heydt, 2005).
Cercetãrile recente au arãtat cã celulele V2 prezintã o cantitate micã de
modulãri atenþionale (mai mult de V1, mai puþin de V4), sunt reglate pentru
modele de complexitate moderatã ºi pot fi conduse de mai multe orientãri la
diferite subregiuni într-un singur câmp receptiv.
Aria vizualã V3 sau al treilea complex vizual se referã la regiunea de
cortex situatã imediat în faþa V2. Termenul de „complex” este justificat de
faptul cã existã controverse încã în ceea ce priveºte amploarea zonei V3, cu
douã sau trei subdiviziuni funcþionale. De exemplu, Essen ºi colab. (1986) au
propus existenþa subzonei „V3 dorsal㔠în partea superioarã a emisferei
cerebrale, care este diferitã de „V3 ventral㔠situatã în partea inferioarã a
creierului. V3 dorsal ºi ventral au legãturi distincte cu alte pãrþi ale creierului,
apar diferite în secþiuni colorate cu o varietate de metode ºi conþin neuroni
care rãspund la diferite combinaþii de stimuli vizuali (de exemplu, neuronii
selectivi pentru culoare sunt mai frecvenþi în V3 ventral). Au fost raportate
subdiviziuni suplimentare, inclusiv V3A ºi V3B, situate în apropiere de V3
dorsal, dar nu alãturi de V2.
V3 dorsal este în mod normal, considerat a fi parte din curentul dorsal,
care primeºte inputuri de la V2 ºi din zona vizualã primarã ºi le proiecteazã
în cortexul parietal posterior. Acesta poate fi anatomic situat în zona Brodmann
19. Recentele cercetãri prin fMRI a sugerat faptul cã zona V3/V3A poate juca
un rol în prelucrarea miºcãrii globale, de ansamblu (Braddick ºi O’Brian, 2001).
Alte studii preferã sã considere V3 dorsalã, ca parte dintr-o zonã mai mare,
numitã aria dorsomedialã, care conþine o reprezentare a întregului câmp vizual.
Neuronii din aria dorsomedialã rãspund la miºcarea coerentã a obiectelor care
acoperã porþiuni extinse din câmpul vizual (Lui ºi colab, 2006).
V3 ventral (VP) are legãturi mult mai slabe cu zona vizualã primarã ºi
conexiuni mai puternice cu cortexul temporal inferior. În timp ce studiile
anterioare au arãtat cã VP conþinea numai o reprezentare din partea superioarã
a câmpului vizual (deasupra punctului de fixare), lucrãri mai recente indicã
faptul cã aceastã reprezentare este mai extinsã, cã ºi alte zone vizuale ar putea
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 49

conþine o reprezentare vizualã completã. VP mai extinsã este menþionatã ca


aria ventrolateralã posterioarã (Rosa ºi Tweedale, 2000).
Aria vizualã V4 face parte din cortexul vizual extrastriat, fiind situat
anterior de V2 ºi posterior de aria inferotemporalã posterioarã (PIT). Cuprinde
cel puþin patru subregiuni (V4d stângã ºi dreaptã, V4v stângã ºi dreaptã) ºi,
dupã unii, subdiviziuni rostrale ºi caudale. Încã nu se cunoaºte care este
omologul ariei V4 la om.
V4 este prima arie din curentul ventral care arãta o puternicã modulare
atenþionalã. Cele mai multe studii indicã faptul cã o atenþie selectivã poate
schimba rata aprinderilor în V4 cu aproximativ 20% (Goodale ºi Milner, 1992).
Ca ºi V1, V4 este reglatã pentru orientare, frecvenþã spaþialã ºi culoare.
Spre deosebire de V1, V4 este acordatã pentru aspectele de complexitate
intermediarã a obiectelor, cum ar fi forme geometrice simple. Nu este reglatã
pentru obiecte complexe, cum sunt ariile din cortexul inferotemporal.
Aria vizualã V5, cunoscutã ºi sub numele de aria vizualã MT (temporal
mijlocie), este o regiune a cortexului vizual extrastriat care se considerã cã
joacã un rol major în percepþia miºcãrii, integrarea semnalelor locale de
miºcare în percepþii globale ºi ghidarea unor miºcãri ale ochilor (Born ºi
Bradley, 2005).
Aria vizualã V5 este conectatã la o gamã largã de arii corticale ºi subcor-
ticale. Inputurile sale includ ariile corticale vizuale V1, V2, V3 ºi dorsale
(aria dorsomedialã), (Felleman D, Van Essen, 1991), regiunile koniocelulare
ale nucleului geniculat lateral (Sincich ºi colab., 2004) ºi pulvinarul inferior.
Studiul proprietãþilor electrofiziologice ale neuronilor din V5 a arãtat cã o
mare parte din celule au fost reglate pentru viteza ºi direcþia miºcãrii stimulilor
vizuali, sugerând cã ar avea un rol important în prelucrarea miºcãrii vizuale
(Maunsell ºi Van Essen, 1983).
Cortexul vizual primar se organizeazã, similar altor arii senzoriale, în
coloane corticale (Mountcastle, 1957; Kolb ºi Whishaw, 2003). Fiecare
coloanã de orientare este activatã numai de o anumitã orientare a stimului
vizual linear, diferenþa de orientare între stimulii care activeazã douã coloane
vecine fiind de 5-10 grade. Printre coloanele de orientare se gãsesc cilindri
corticali, cu rol în perceperea culorilor. Pe lângã acestea existã ºi coloane de
dominanþã ocularã, care rãmân predominent legate de un ochi sau altul, dar
pentru cã în componenþa lor se aflã ºi neuroni complecºi (care primesc
impulsuri de la ambele retine ºi fac legãtura între aceste coloane) ele nu sunt
coloane monoculare.
50 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Se foloseºte ºi noþiunea de hipercoloanã corticalã (Hubel ºi Wiesel,


1977) care este sinonimã cu modul cortical (Mountcastle, 1957), alcã-
tuitã dintr-un set complet de coloane de orientare care acoperã 360°
ale unui câmp receptor, un set de douã coloane de dominanþã ocularã
ºi cilindrii corticali pentru culori. Aceste hipercoloane, care se succed,
analizeazã toate informaþiile dintr-o anumitã arie a câmpului vizual. Mai
întâi se descompune informaþia vizualã, pentru a deosebi formele ºi
miºcãrile din câmpul vizual, dupã care se realizeazã vederea binocularã.

La nivelul sistemului vizual existã o organizare neuronalã ierarhicã,


începând de la nivelul retinei, continuând cu neuronii geniculaþi ºi sfârºind
cu neuronii corticali din ariile vizuale, ultimii având funcþii superioare
celorlalþi, la nivelul lor stabilindu-se limitele unei imagini (Petrovanu ºi
colab., 1999).
Ariile corticale vizuale sunt conectate cu centrii vizuali de pe emisferul
opus, prin fibrele forcepsului posterior al corpului calos ºi cu ariile corticale
senzoriale ale limbajului de pe emisferul dominant (ariile 39 ºi 40 Wernicke).

2.5. ANEXELE GLOBULUI OCULAR

Sunt reprezentate de muºchii extrinseci ai globului ocular, sprâncene, pleoape,


conjunctivã, aparatul lacrimal, capsula lui Tenon ºi grãsimea orbitarã.

2.5.1. Dezvoltarea anexelor globului ocular

Primii muºchi extrinseci ai globului ocular care se dezvoltã sunt muºchii


drepþi lateral ºi superior, care încep sã se condenseze din ziua 28 alãturi de
stratul mezenchimatos care înconjoarã vezicula opticã. În câteva zile încep sã
se condenseze ºi inserþiile acestor muºchi pe globul ocular (Larsen, 1996).
La începutul sãptãmânii a 6-a apare muºchiul oblic superior, urmat de
dreptul intern, apoi de schiþa comunã pentru dreptul inferior ºi oblicul inferior.
Trohleea (scripetele ligamentos) oblicului superior apare la mijlocul sãptã-
mânii a 8-a; aproape în acelaºi timp se constituie ºi ridicãtorul pleoapei
superioare prin delaminarea muºchiului drept superior. Experienþele realizate
pentru a determina originea miocitelor muºchilor extrinseci ai globului ocular
ºi ale ridicãtorului pleoapei superioare au furnizat rezultate ambigue.Unele
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 51

date sugereazã cã aceste miocite au originea în mezoblastul para-axial, altele


indicã originea în mezoblastul plãcii precordale. Þesutul conjunctiv asociat
muºchilor extrinseci ai globului ocular provine din crestele neurale. Muºchiul
orbicularul ochiului derivã din mezenchimul arcului II faringian ºi este inervat
de nervul arcului II, nervul facial (Moore ºi Persaud, 2008).
Nervul oculo-motor ajunge în vecinãtatea ochiului la începutul sãptãmânii
a 5-a ºi inerveazã ridicãtorul pleoapei superioare, drepþii superior, inferior ºi
intern ºi oblicul inferior. Nervii trohlear ºi abducens apar la sfârºitul sãptã-
mânii a 5-a ºi inerveazã oblicul superior, respectiv dreptul extern.
În sãptãmâna a 6-a, în unghiul superior ºi inferior al corneei în dezvoltare
apar pliuri mici de ectoderm, cu un ax mezenchimatos, derivat din celulele
mezenchimatoase ale crestei neurale (Sadler, 2004). Aceste schiþe ale pleoapei
superioare ºi inferioare cresc repede ºi se unesc în cursul sãptãmânii a 8-a.
Spaþiul dintre pleoapele fuzionate ºi cornee este mãrginit de un epiteliu derivat
din ectoderm ºi constituie sacul conjunctival. Pleoapele se separã din nou
între lunile a 5-a ºi a 7-a.
Glandele lacrimale rezultã din mai mulþi muguri formaþi dintr-o invaginaþie
a ectodermului situatã în unghiul supero-extern al sacului conjunctival, dar
ele îºi terminã maturarea la aproximativ 6 sãptãmâni dupã naºtere. Mugurii se
ramificã ºi devin canalizaþi pentru a forma ductele naso-lacrimale. Lichidul
lacrimal este excretat în sacul conjunctival. Lichidul în exces este preluat de
conductul naso-lacrimal ºi evacuat în cavitatea nazalã.

Malformaþii ale anexelor globului ocular


Ptoza (blefaroptoza) pleoapei superioare la naºtere este destul de frecventã
ºi este, de obicei, consecinþa unei dezvoltãri anormale a ridicãtorului pleoapei
superioare. Ptoza congenitalã poate rezulta din injuria sau distrofia ramurii
superioare a oculo-motorului care inerveazã acest muºchi. Dacã ptoza este
asociatã cu incapacitatea de a miºca ochiul în sus, atunci existã ºi o injurie a
dreptului superior. Ptoza congenitalã poate fi transmisã autosomal dominant.
Defectele mari ale pleoapelor (coloboma palpebralã) sunt rare ºi sunt de
obicei caracterizate printr-o micã depresiune în pleoapa superioarã, dar
defectul poate implica uneori toatã pleoapa. Coloboma pleoapei inferioare
este rarã.
Criptoftalmia (de la kryptos = ascuns) rezultã din absenþa congenitalã a
pleoapei; deci ochiul este acoperit de piele. Ochiul este de obicei mic ºi
defectuos, iar corneea ºi conjunctiva nu se dezvoltã. Practic defectul înseamnã
absenþa fantei palpebrale; de obicei se asociazã cu absenþa pleoapelor ºi a
52 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

sprâncenelor ºi cu alte defecte oculare. Criptoftalmia este o boalã autosomal


recesivã, care face parte de regulã din sindromul criptoftalmic (Barishak, 2001).

2.5.2. Sprâncenele

Sunt douã proeminenþe arcuate (cu concavitatea în jos), acoperite de fire de pãr,
aºezate deasupra pleoapelor. Fiecare sprânceanã prezintã trei porþiuni: o extre-
mitate internã, rotunjitã, numitã cap; o extremitate externã, efilatã numitã
coadã ºi o parte mijlocie, cuprinsã între cele douã extremitãþi, numitã corp.
Extremitãþile interne ale sprâncenelor sunt separate una de alta, pe linia
medianã, de o suprafaþã glabrã, regiunea intersprâncenarã, care corespunde
rãdãcinii nasului ºi care mãsoarã între 10 ºi 20 de milimetri. Existã persoane
la care cele douã extremitãþi interne ale sprâncenelor se confundã.
Sprâncenele sunt alcãtuite din 5 straturi suprapuse, care de la suprafaþã
spre profunzime sunt:
Pielea se continuã, pe de o parte, cu pielea frunþii, iar pe de altã parte, cu
pielea pleoapei superioare. Pielea din alcãtuirea sprâncenelor este groasã,
foarte aderentã ºi foarte bogatã în glande sebacee, acoperitã de fire de pãr,
care de obicei au aceeaºi culoare cu firele pãrului capului. Firele de pãr sunt
mãtãsoase, înclinate dinapoi înainte ºi dinãuntru în afarã, având o lungime
variabilã între 5 ºi 20 de milimetri (Testut ºi Latarjet, 1928).
Stratul celular subcutanat conþine puþinã grãsime ºi este alcãtuit din travee
conjunctive mai mult sau mai puþin dense, care se desprind din pãtura
muscularã ºi se terminã pe faþa profundã a dermului.
Stratul muscular este format din trei categorii de fascicule, care se întretaie
în unghiurile cele mai diverse: fasciculele frontalului, care sunt orientate
vertical de sus în jos; fasciculele orbicularului ochiului, care au o direcþie
orizontalã ºi fasciculele muºchiului sprâncenos, care au o direcþie oblicã de
jos în sus ºi dinãuntru în afarã.
Stratul celular submuscular este reprezentat de un strat continuu de þesut
conjunctiv lax, care permit o alunecare uºoarã pe stratul subiacent.
Periostul se continuã în sus cu periostul craniului, în jos cu periostul
orbitar ºi cu ligamentul larg al pleoapei superioare.
Vascularizaþie – arterele sprâncenelor provin din douã surse principale:
artera supraorbitarã (ramurã din artera oftalmicã) ºi artera temporalã super-
ficialã (ramurã a carotidei externe). Venele se împart în douã grupuri: un
grup intern, care se îndreaptã cãtre rãdãcina nasului ºi care se varsã fie în
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 53

vena supraorbitarã, fie în vena angularã ºi un grup extern, care se îndreaptã


în afarã ºi se varsã în vena temporalã superficialã. Limfaticele urmeazã, de
asemenea, o direcþie dublã: cele din jumãtatea internã merg pe direcþia venei
faciale ºi se varsã în ganglionii limfatici submaxilari; cele din jumãtatea
externã se îndreaptã în afarã ºi se terminã în ganglionii parotidieni.
Inervaþia sprîncenelor este motorie ºi senzitivã. Ramurile senzitive, desti-
nate mai ales pielii, provin din nervii frontal extern ºi intern (supraorbitar ºi
supratrohlear), ramuri din nervul oftalmic. Ramurile motorii sunt destinate
muºchilor ºi provin din nervul facial.

2.5.3. Pleoapele

Sunt douã falduri musculo-membranoase, mobile care acoperã ºi protejeazã


partea anterioarã a globului ocular (fig. 7). De asemenea, pleoapele, prin
miºcãrile lor rãspândesc secreþia glandelor lacrimale pe suprafaþa globului
ocular. Fiecare pleoapã prezintã douã feþe (anterioarã ºi posterioarã), douã
extremitãþi (internã ºi externã) ºi douã margini (aderentã ºi liberã).

Fig. 7. Structura pleoapelor


54 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Faþa anterioarã prezintã douã pãrþi: una convexã, rezistentã, în raport cu


globul ocular (este partea ocularã sau tarsalã); cealaltã, cuprinsã între partea
tarsalã ºi marginea orbitei este partea orbitarã. Pãrþile ocularã ºi orbitarã ale
fiecãrei pleoape sunt separate printr-un ºanþ curb, concav pentru pleoapa
superioarã ºi care se numeºte ºanþul palpebral superior (pentru pleoapa
superioarã) ºi ºanþul palpebral inferior (pentru pleoapa inferioarã). ªanþul
palpebral inferior este mai puþin pronunþat, mai puþin regulat ºi mai apropiat
de fanta palpebralã decât sanþul superior. Când pleoapa superioarã este
coborâtã, ºanþul palpebral superior se deschide ºi prezintã o porþiune profundã
rotunjitã. Sanþul palpebral superior devine profund când pleoapa superioarã
se ridicã ºi se transformã în pliu ai cãrui pereþi sunt constituiþi din porþiunile
ocularã ºi orbitarã ale pleoapei superioare.
Faþa posterioarã este netedã ºi concavã ºi este constituitã din conjunctivã.
Extremitãþile pleoapelor se unesc ºi formeazã comisurile palpebrale. Comi-
sura internã a pleoapelor este ridicatã de un pliu transversal (ligamentul
palpebral intern). Din contrã, comisura externã este uºor deprimatã trans-
versal. De la aceastã comisurã pleacã pliuri radiare, al cãror numãr creºte
odatã cu anii („talpa de gâscã”).
Marginea aderentã corespunde rebordului orbitar.
Marginea liber㠖 mãsoarã aproximativ 3cm lungime ºi 2 mm grosime. La
unirea 1/8 internã cu 7/8 externe marginea liberã prezintã o micã proeminenþã
numitã tubercul lacrimal. Tuberculul lacrimal împarte marginea liberã într-o
parte micã (partea lacrimalã) ºi o parte mult mai mare (partea ciliarã sau
bulbarã).
Partea lacrimalã este rotunjitã ºi lipsitã de cili. Pãrþile lacrimale ale
pleoapelor delimiteazã între ele un spaþiu semieliptic numit lacul lacrimal.
Fundul lacului lacrimal este ocupat de caruncula lacrimalã ºi repliul semilunar.
Partea ciliarã este o suprafaþã planã îngustã care prezintã un interstiþiu ºi
douã buze (anterioarã sau ciliarã ºi posterioarã). Buza anterioarã dã inserþie
cililor (genelor) care sunt mai numeroºi ºi mai lungi pe pleoapa superioarã ºi sunt
orientaþi cu concavitatea în sus pentru pleoapa superioarã ºi cu concavitatea în
jos pentru pleoapa inferioarã. Cilii sunt dispuºi pe rânduri duble sau triple.
Interstiþiul marginii libere prezintã, imediat în faþa buzei posterioare, un
ºanþ determinat de 20 – 30 de mici orificii, care reprezintã orificiile glandelor
lui Meibomius. Înaintea acestor orificii, interstiþiul este o suprafaþã netedã,
numitã regiunea linearã intermarginalã.
Pleoapele delimiteazã între ele, atunci când ochiul este deschis, un orificiu
aproape eliptic, numit orificiul palpebral, care mãsoarã aproximativ 3 cm
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 55

lungime ºi 1,5 cm înãlþime. Când ochiul este închis cele douã pleoape vin în
contact prin marginea liberã, iar orificiul palpebral devine o fantã concavã în
sus, fanta palpebralã.
Extremitãþile marginilor libere se unesc înãuntru ºi în afarã ºi delimiteazã,
când ochiul este deschis douã spaþii angulare numite unghiurile intern ºi
extern ale ochiului. Unghiul lateral al ochiului este ascuþit, este situat la
aproximativ 0,5 cm de rebordul orbitar ºi corespunde ecuatorului globului
ocular. Unghiul medial este rotunjit ºi este plasat la joncþiunea porþiunilor
lacrimale ale celor douã pleoape.
Pleoapele sunt alcãtuite din 7 planuri suprapuse, care sunt, de la suprafaþã
spre profunzime (fig. 7):
Pielea este finã, subþire ºi mobilã, mai ales în apropierea marginilor libere
ale pleoapelor ºi lipsitã de pãr.
Þesutul celular lax subcutanat este subþire ºi nu conþine niciodatã grãsime.
El permite pielii o mare mobilitate ºi este uºor de destins de cãtre fluide.
Muºchiul orbicularul ochiului (orbicularis oculi) este un muºchi lat,
larg, eliptic care înconjurã circumferinþa orbitei ºi trimite fascicule care se
rãspândesc în regiunile adiacente ale pleoapelor, regiunea temporalã ante-
rioarã, obrazul infraorbitar ºi regiunea superciliarã. Unii autori descriu acest
muºchi cu douã pãrþi: palpebralã ºi orbitarã, alþii cu trei pãrþi: palpebralã,
orbitarã ºi muºchiul lacrimal al lui Horner.
Porþiunea palpebralã se împarte în 5 pãrþi:
1. partea marginalã preciliarã este formatã din fascicule care trec înaintea
bulbilor piloºi ai cililor, de la ligamentul palpebral intern ºi de la creasta
lacrimalã posterioarã la osul zigomatic unde se inserã prin intermediul
unui tendon mic.
2. partea marginalã retrociliarã are inserþii analoge cu porþiunea preciliarã ºi
se plaseazã îndãrãtul bulbilor piloºi ai cililor. Aceastã parte se mai numeºte
ºi muºchi ciliar.
3. partea pretarsalã este formatã din fibre inelare care acoperã faþa anterioarã
a tarsului ºi care se inserã înãuntrul tendonului direct al muºchiului
orbicular al ochiului.
4. partea preseptalã, situatã înaintea septului orbitar, este formatã din fibre
inelare care se inserã înãuntru pe ligamentul palpebral intern ºi pe domul
sacului lacrimal (muºchiul tensor al domului lacrimal al lui Stepleanu –
Horbatsky). Pãrþile pretarsalã ºi preseptalã se inserã în afarã pe ligamentul
palpebral lateral.
5. partea lacrimalã este descrisã dupã porþiunea orbitarã.
56 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Porþiunea orbitarã se inserã în sus pe:


– ligamentul palpebral intern (tendonul direct al muºchiului orbicular);
– pe marginea orbitarã, de la inserþia ligamentului palpebral intern pânã la
gaura supraorbitarã.
De pe aceste inserþii, fibrele descriu o elipsã în jurul bazei orbitei ºi revin
pentru a se fixa înãuntru, pe marginea orbitei, dedesubtul ligamentului palpe-
bral intern ºi pe acest ligament.
Chiar dacã porþiunea palpebralã a muºchiului orbicular al ochiului este
separatã de tegumente printr-o lamã de þesut celular lax, porþiunea orbitarã
este destul de aderentã de pielea care o acoperã.
Fasciculele divergente ale muºchiului orbicular al ochiului. La cele douã
extremitãþi ale elipsei formate de porþiunea orbitarã, câteva fascicule se separã
de inelul format de fibrele musculare ale muºchiului orbicular al ochiului;
unele pleacã de la partea medialã cãtre pielea sprâncenei în sus, alcãtuind
depressor supercilii ºi cãtre obraz în jos (unde se intercaleazã parþial cu
fibrele muºchilor din vecinãtate: ridicãtorul comun al buzei superioare ºi al
aripii nasului, ridicãtorul propriu al buzei superioare ºi micul zigomatic);
alte fibre pleacã de la partea lateralã cãtre pielea obrazului. S-a dat acestor
fibre numele de fasciculele divergente ale orbicularului.
Partea lacrimalã a muºchiului orbicular al ochiului (muºchiul lui Horner)
este reprezentatã de un muºchi plat ºi foarte subþire. Se inserã înãuntru pe
creasta lacrimalã posterioarã, unde se inserã ºi tendonul reflectat la muºchiului
orbicular, îndãrãtul acestui tendon. De aici muºchiul se îndreaptã în afarã,
aplicat pe faþa posterioarã a tendonului reflectat. La extremitatea lateralã a
ligamentului palpebral intern partea medialã a muºchiului orbicular al ochiu-
lui se împarte în douã pãrþi. Fiecare din aceste douã pãrþi însoþeºte fasciculul
fibros de terminare al tarsului corespunzãtor ºi înveleºte canalul lacrimal
sãpat în acest fascicul. Astfel fibrele musculare ajung la extremitatea internã
a tarsului, unde se amestecã cu fibrele muºchiului orbicular al ochiului.
Acþiune – muºchiul orbicular al ochiului este muºchiul sfincter al pleoa-
pelor ºi joacã un rol important în expresia facialã ºi în variate reflexe oculare.
Partea orbitarã este activatã, de obicei prin control voluntar. Contracþia
fibrelor orbitare superioare produce riduri verticale deasupra rãdãcinii nasului,
îngustând fisura palpebralã, ceea ce reduce cantitatea de luminã care ajunge la
ochi. Porþiunea palpebralã poate fi, de asemenea, contractatã voluntar, pentru
a închide pleoapele lent, ca pentru somn sau reflex, ca în clipire. Partea lacri-
malã a muºchiului trage înãuntru pleoapele ºi papilele lacrimale, exercitând
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 57

tracþiune pe fascia lacrimalã, putând ajuta drenajul lacrimilor prin dilatarea


sacului lacrimal. Când întregul muºchi se contractã pielea este strânsã în
falduri care radiazã din unghiul extern al pleoapelor. Asemenea falduri devin
permanente în timpul vârstei mijlocii, producând ridurile.
Vascularizaþie – muºchiul orbicular al ochiului este vascularizat de ramuri
din arterele facialã, temporalã superficialã, maxilara internã ºi oftalmicã.
Inervaþie: muºchiul este inervat de ramurile temporalã ºi zigomaticã ale
nervului facial.
Þesutul celular submuscular reprezintã al doilea strat de þesut celular
lax. Acest strat este cuprins între muºchiul orbicular al ochiului ºi planul
fibro-elastic, este subþire ºi prezintã aceleaºi caracteristici ca stratul celular
subcutanat. El este traversat de ramificaþiile principale ale arterelor palpebrale.
Stratul fibro-elastic este alcãtuit din douã pãrþi: una, centralã, reprezen-
tatã de tars ºi una perifericã, septul orbitar, în raport cu partea orbitarã a
pleoapelor.
Tarsul este reprezentat de lamele fibroase , groase, rezistente care ocupã
porþiunea ocularã a fiecãrei pleoape pânã la marginea orbitarã.
Tarsul superior (din alcãtuirea pleoapei superioare) este semilunar, cu
convexitatea în sus ºi mãsoarã aproximativ 1 cm înãlþime în partea medie a
pleoapei (Rouviere ºi Delmas, 2002). Tarsul inferior (din alcãtuirea pleoapei
inferioare) are formã dreptunghiularã, cu înãlþimea de 5 mm. Cele douã
tarsuri se modeleazã pe curbura ochiului. Fiecare dintre ele prezintã o faþã
anterioarã convexã, o faþã posterioarã concavã, o margine perifericã ce este
convexã, o margine liberã care se confundã cu marginea liberã a pleoapei ºi
douã extremitãþi, una internã ºi alta externã. Extremitãþile corespunzãtoare
ale tarsurilor superior ºi inferior se unesc prin fascicule fibroase foarte scurte.
Din aceastã unire rezultã formarea bandeletelor fibroase, una medialã, alta
lateralã, numite ligamente palpebrale.
Ligamentul palpebral lateral se îndreaptã spre în afarã ºi se inserã pe
marginea orbitei, la aproximativ 0,5 cm dedesubtul suturii fronto-zigomatice.
Ligamentul palpebral intern sau tendonul direct al orbicularului ochiului se
îndreaptã înãuntru ºi se inserã pe creasta apofizei frontale (sau montante) a
maxilarului care mãrgineºte anterior ºanþul lacrimal, la aproximativ 0,5 cm
dedesubtul suturii fronto-zigomatice. De la originea acestui ligament, de pe
extremitatea internã a pleoapelor, se detaºeazã un fascicul fibros numit ten-
donul reflectat al orbicularului ochiului; acesta se îndreaptã îndãrãt ºi înãuntru
ºi se inserã în spatele ºanþului lacrimal, pe creasta osului lacrimal.
58 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Tarsurile conþin în grosimea lor glandele lui Meibomius. Aceste glande


sunt glande sebacee modificate ºi sunt situate paralel unele cu altele pe toatã
înãlþimea tarselor ºi perpendicular pe marginea liberã a pleoapei, la nivelul
cãreia se deschid canalele excretoare. Aceste glande sunt galbene ºi sunt în
numãr de asproximativ 25 în pleoapa superioarã ºi doar câteva în pleoapa
inferioarã. Ele ocupã întreaga înãlþime a tarsului, fiind deci mai lungi în
partea centralã, unde tarsul este mai lung. Fiecare glandã este alcãtuitã
dintr-un tub cu mulþi diverticuli laterali. Secreþia uleioasã a acestor glande se
rãspândeºte pe marginea pleoapelor, astfel încât un strat uleios va acoperi
filmul lacrimal, odatã cu clipitul, reducând evaporarea lacrimilor ºi contri-
buind la stabilitatea filmului lacrimal (Standring ºi colab. 2005).
Septul orbitar formeazã partea perifericã a planului fibro-elastic. Septul
orbitar este o lamã fibroasã, subþire ºi mobilã care leagã marginea perifericã
a tarsurilor de rebordul orbitar. În fiecare pleoapã septul orbitar ia numele de
ligamentul larg al pleoapei. Marginea perifericã a ligamentelor largi se inserã
pe buza posterioarã a rebordului orbitar, cu excepþia pãrþii interne, unde
inserþia ligamentelor largi se face pe creasta osului lacrimal care mãrgineºte
posterior ºanþul lacrimal. Ligamentele largi se unesc cu ligamentul palpebral
în afarã ºi cu tendonul reflectat al orbicularului înãuntru.
Marginea perifericã a ligamentului larg superior, mai groasã decât restul
septului, este traversatã de nervii sau vasele care, de la cavitatea orbitarã se
îndreaptã cãtre regiunile vecine ale bazei orbitei. Astfel întâlnim din afarã
înãuntru: a) un mic orificiu plasat puþin deasupra ligamentului palpebral
lateral prin care trec ramurile terminale palpebrale ale vaselor ºi nervului
lacrimal; b) un al doilea orificiu vizavi de canalul supraorbitar traversar de
artera ºi nervul supraorbitar; c) un al treilea orificiu vizavi de foramen
frontal care este traversat de artera ºi nervul supratrohlear; d) un al patrulea
orificiu situat înãuntrul precedentului, între scripetele de reflexie al oblicului
superior ºi fundul de sac lacrimal, orificiu destinat trecerii nervului infra-
trohlear, arterei dorsale a nasului ºi venei anastomotice care uneºte vena
oftalmicã de vena angularã.
Marginea tarsalã a ligamentelor largi se terminã diferit la pleoapa supe-
rioarã faþã de pleoapa inferioarã.
Marginea tarsalã a ligamentului larg inferior se uneºte în partea sa mijlocie
cu marginea perifericã a tarsului inferior. Marginea tarsalã a ligamentului
larg superior întâlneºte, în drumul sãu cãtre tars tendonul muºchiului ridicãtor
al pleoapei superioare care se distribuie la piele ºi faþa anterioarã a tarsului
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 59

superior. Ligamentul larg se aplicã la acest nivel pe faþa anterioarã a tendonului


muºchiului ridicãtor al pleoapei superioare ºi îl însoþeºte pânã la piele.
Stratul muscular neted este reprezentat în fiecare pleoapã de o lamã de
fibre musculare netede cu direcþie verticalã, fibre care se numesc muºchi
tarsali. Muºchiul tarsal superior se inserã în sus pe faþa profundã a muºchiului
ridicãtor, aproape de partea cãrnoasã a muºchiului; fibrele lui coboarã înapoia
tendonului muºchiului ridicãtor al pleoapei superioare pânã la marginea
convexã a tarsului superior unde se terminã. Muºchiul tarsal inferior se inserã
în jos pe faþa profundã a expansiunii palpebrale a muºchiului drept inferior ºi
se întinde împreunã cu aceastã expansiune pânã la marginea inferioarã a
tarsului inferior, unde se terminã.

2.5.3.1. Conjunctiva

Conjunctiva sau stratul mucos este stratul cel mai profund al pleoapelor.
Conjunctiva este o membranã mucoasã, subþire, lucioasã ºi transparentã care
cãptuºeºte faþa profundã a pleoapelor ºi se reflectã în apropiere de cornee
pentru a acoperi faþa anterioarã a globului ocular. Din punct de vedere
descriptiv, conjunctiva prezintã trei pãrþi: conjunctiva palpebralã, conjunctiva
fundurilor de sac ºi conjunctiva ocularã.
Conjunctiva palpebralã are culoarea roz. Ea începe la marginea liberã a
fiecãrei pleoape, unde se continuã cu pielea ºi cãptuºeºte mai întâi faþa
posterioarã a tarsului, apoi faþa profundã a muºchilor palpebrali. Conjunctiva
palpebralã este foarte aderentã la tars dar mai puþin aderentã la muºchii
palpebrali, la nivelul cãrora prezintã repliuri ºi ºanþuri a cãror înãlþime creºte
când pleoapele se îndepãrteazã ºi diminuã când orificiul palpebral se închide.
Conjunctiva palpebralã este bogat vascularizatã ºi conþine þesut limfoid asociat
mucoasei (MALT) mai ales la nivelul marginii orbitare a tarsului de care este
foarte aderentã. Epiteliul conjunctivei palpebrale este de tip scuamos stratificat
nekeratinizat, având aproximativ 10-12 straturi de celule.
Conjunctiva fundurilor de sac – de pe faþa posterioarã a pleoapelor con-
junctiva se reflectã pe faþa anterioarã a globului ocular formând un fund de
sac circular neregulat, numit fornix. Distanþa care separã conjunctiva fornixu-
lui de circumferinþa corneei este de 11 mm în sus, 9 mm în jos, 8 mm înãuntru
ºi 14-15 mm în afarã. Fundul de sac conjunctival oculo-palpebral este separat
de muºchiul ridicãtor al pleoapei superioare ºi de expansiunile fasciei orbitare
prin þesut celular lax care dã o mare mobilitate conjunctivei. De asemenea,
60 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

existã pe suprafaþa fundului de sac oculo-palpebral pliuri ºi ºanþuri mai adânci


ca cele din partea perifericã a conjunctivei palpebrale.
Conjunctiva ocularã prezintã o parte scleroticalã ºi o parte corneanã.
Conjunctiva scleroticalã este transparentã ºi prin transparenþa sa vede
sclerotica. Este separatã de teaca globului ocular printr-un strat de þesut
conjunctiv lax subconjunctival care dispare la aproximativ 3 mm de cornee.
De aici pânã la circumferinþa corneei, conjunctiva ºi teaca globului ocular
sunt fuzionate. Linia dupã care conjunctiva se uneºte cu teaca globului ocular
se concretizeazã uneori printr-un relief ºters numit inelul conjunctival.
În unghiul intern al ochiului conjunctiva se confundã cu douã formaþiuni
deosebite: pliul semilunar ºi caruncula lacrimalã.
Pliul semilunar al conjunctivei este un repliu vertical, falciform, a cãrui
margine liberã, concavã priveºte în afarã. El reprezintã a treia pleoapã a
anumitor vertebrate (membrana de clipire de la pãsãri sau nictitanta de la
crocodili).
Caruncula lacrimalã este situatã intern faþã de pliul semilunar. Este o micã
proeminenþã roºie sau roz care ocupã tot spaþiul cuprins între porþiunile
lacrimale ale pleoapelor. Caruncula lacrimalã este situatã în spatele pleoapelor,
acestea alunecând înaintea ei când pleoapele se apropie sau se depãrteazã.

Vascularizaþia pleoapelor
Arterele principale ale pleoapelor sunt arterele palpebrale superioarã ºi infe-
rioarã, cu originea în artera oftalmicã, dedesubtul trohleei oblicului superior.
Arterele palpebrale se îndreaptã cãtre marginea liberã a pleoapei cores-
punzãtoare, trecând una deasupra ºi una dedesubtul ligamentului palpebral
intern. Ele merg apoi dinãuntru în afarã în grosimea stratului cuprins între
orbicularul ochiului ºi planul fibro-elastic. Arterele palpebrale ating unghiul
lateral unde se anastomozeazã între ele. Printre ramificaþiile pe care arterele
palpebrale le trimit pleoapelor existã mai frecvent o ramurã care merge de-a
lungul marginii periferice a tarsului, ramurã numitã arcada arterialã perifericã
sau lateralã. Pleoapele mai primesc ramuri arteriale ºi din arterele supra-
-orbitarã, supra-trohlearã, lacrimalã, angularã (ramuri din artera oftalmicã) ºi
zigomatico-orbitarã (ram din artera temporalã superficialã).
Venele pleoapelor sunt mai mari ºi mai numeroase decât arterele. Unele
dintre ele situate în stratul celular infra-orbicular se varsã în venele regiunii
temporale în afarã ºi în vena angularã înãuntru. Alte vene, subconjunctivale,
se varsã în vena oftalmicã.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 61

Limfaticele pleoapelor iau naºtere dintr-o reþea subcutanatã ºi dintr-o reþea


subconjunctivalã. Cele douã reþele comunicã între ele. Vasele limfatice din
partea lateralã dreneazã în întregime partea lateralã a pleoapei superioare ºi
inferioare ºi toatã conjunctiva ocularã. Ele trec lateral de unghiul extern al
pleoapelor pentru a se vãrsa în ganglionii parotidieni superficiali ºi profunzi.
Vasele limfatice din partea internã dreneazã pielea din jumãtatea medialã a
pleoapelor superioarã ºi inferioarã ºi jumãtatea medialã a pleoapei inferioare
în întregime, precum ºi carucula lacrimalã. Vasele interne urmeazã cursul
venei faciale ºi se terminã în ganglionii limfatici submandibulari.

Inervaþia pleoapelor
Inervaþia senzitivã (cutanatã) a pleoapelor provine din nervul oftalmic (toate
cele trei ramuri: naso-ciliar, frontal ºi lacrimal) pentru pleoapa superioarã ºi
din nervul maxilar pentru pleoapa inferioarã ( mai ales nervul suborbitar).
Conjunctiva bulbarã este inervatã de ramura oftalmicã a trigemenului.
Muºchiul orbicular al ochiului este inervat de nervul facial.

Afecþiuni ale pleoapelor


Ectropionul se defineºte ca rãsfrângerea în afarã a pleoapei inferioare astfel
încât ea nu mai vine în raport cu cornea. Cea mai frecventã cauzã este cea
senilã, dar existã, de asemenea, ºi forme paralitice sau cicatriciale. Produce
pierderea fluidului lacrimal (epiforã), instabilitatea filmului lacrimal ºi conjunc-
tivitã cronicã.
Entropionul descrie inversiunea pleoapelor ºi este o problemã largã a
ultimilor ani prin forma involuþionalã sau senilã. Alte forme au drept cauzã
spasmul orbicularului ochiului, contracþiile cicatriceale ale conjunctivei pal-
pebrale sau pot fi prezente congenital. Tarsul devine subþire, atrofic ºi instabil,
iar aderenþa sa la dreptul inferior scade, ceea ce face ca pleoapa inferioarã se
se rãsfrângã înãuntru.

2.5.4. Muºchii extrinseci ai globului ocular

În orbitã existã 7 muºchi asociaþi cu globul ocular. Ridicãtorul pleoapei


superioare ridicã pleoapa superioarã, în timp ce ceilalþi 6 muºchi: patru
drepþi (superior, inferior, extern ºi intern) ºi doi oblici (superior ºi inferior)
miºcã globul ocular în aproape toate direcþiile (fig. 8).
62 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 8. Muºchii extrinseci ai globului ocular

2.5.4.1. Ridicãtorul pleoapei superioare


Este un muºchi subþire, triunghiular, turtit, situat imediat dedesubtul plafonului
orbitar (fig. 8).
Inserþia de origine se face pe faþa inferioarã a micii aripi a sfenoidului,
deasupra canalului optic de care este separat de inserþia dreptului superior.
Tendonul de inserþie este strâmt, dar muºchiul se lãrgeºte treptat anterior
într-un evantai tendinos larg. Inserþia terminalã se face anterior pe o apo-
nevrozã largã. Câteva din fibrele tendinoase trec prin pleoapa superioarã
pentru a se insera pe tars (inserþia tarsalã), iar restul perforeazã orbicularul
ochiului pentru a ajunge la pielea pleoapei superioare (inserþia cutanatã).
Fascia dintre ridicãtorul pleoapei superioare ºi dreptul superior formeazã o
suprafaþã îngroºatã la care aderã fundul de sac conjunctival superior. Lateral,
aponevroza ridicãtorului pleoapei superioare se întinde pânã la tuberculul lui
Whitnall de pe osul zigomatic. Medial aponevroza trece deasupra tendonului
reflectat al oblicului superior ºi se continuã cu ligamentul palpebral intern.
Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de ramura supraorbitarã a arterei
oftalmice.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 63

Inervaþie – muºchiul ridicãtor al pleoapei superioare este inervat de ramura


superioarã a nervului oculomotor, care pãtrunde în muºchi prin faþa inferioarã.
Fibrele simpatice pentru fibrele netede ale muºchiului derivã din plexul
simpatic care înconjurã artera carotidã internã.
Acþiune – ridicãtorul pleoapei superioare duce pleoapa superioarã în sus ºi
îndãrãt. Poziþia pleoapei depinde atât de ridicãtorul pleoapei superioare cât ºi
de orbicularul ochiului, precum ºi de gradul de protruzie ocularã. Fanta
palpebralã creºte în condiþii de fricã, drept rezultat al activitãþii simpatice
crescute. Leziunile simpaticului duc la ptoza pleoapei superioare, ca în
sindromul Horner.

2.5.4.2. Muºchii drepþi


Sunt în numãr de patru: drept superior, drept inferior, drept extern ºi drept
intern (fig. 8). Sunt muºchi alungiþi, cu baza anterior ºi vârful posterior.
Fiecare muºchi are o porþiune centralã mai groasã care se subþiazã spre
tendon. Cei patru muºchi au inserþia de origine în vârful orbitei pe un inel
comun (inelul lui Zinn), gros ºi scurt, situat pe marginea inferioarã, internã
ºi superioarã a canalului optic. Inelul este aderent la teaca duralã a nervului
optic ºi la periostul înonjurãtor. Acest inel se continuã lateral, pe partea
medialã ºi inferioarã a fisurii orbitare superioare ºi se inserã pe un tubercul de
pe marginea marii aripi a sfenoidului. Dreptul inferior, parte din dreptul
intern ºi fibrele inferioare ale dreptului lateral aderã la partea inferioarã a
inelului, în timp ce dreptul superior, parte din dreptul intern ºi fibrele
superioare ale dreptului extern aderã la partea superioarã. O micã parte
tendinoasã din dreptul extern se inserã pe faþa orbitarã a marii aripi a
sfenoidului, lateral de inelul comun. Dupã inserþia comunã fiecare muºchi se
îndreaptã anterior, ocupând peretele orbitar care corespunde numelui muº-
chiului pânã la ecuator, dupã care se înclinã cãtre axul orbitei, înrulându-se
pe emisferul anterior al globului ocular ºi se terminã pe scleroticã, posterior
faþã de marginea corneei. Cei patru muºchi drepþi formeazã astfel, în spatele
globului ocular, un con cu vârful posterior ºi baza anterior. Axul acestui con
este format de nervul optic.

L Dreptul superior
Este puþin mai mare decât ceilalþi muºchi drepþi. El apare de pe marginea
superioarã a inelului tendinos comun, deasupra ºi lateral faþã de canalul
optic.Unele fibre iau naºtere de pe teaca nervului optic. Fibrele se îndreaptã
64 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

anterior ºi lateral (fac un unghi de 25°cu planul median al ochiului) pentru a


se insera pe scleroticã la aproximativ 8 mm de limb. Inserþia este uºor oblicã,
marginea medialã fiind mai anterioarã decât cea externã.
Vascularizaþie – muºchiul drept extern este vascularizat direct de artera
oftalmicã ºi indirect de ramura oftalmicei, artera supraorbitarã.
Inervaþie – muºchiul este inervat de de ramura superioarã a nervului
oculomotor care abordeazã muºchiul pe faþa inferioarã.
Acþiune – dreptul superior deplaseazã corneea în sus (ridicare) ºi înãuntru
(adducþie). Pentru a obþine numai miºcarea de ridicare, muºchiul trebuie sã
funcþioneze concomitent cu oblicul inferior. Dreptul superior produce, de
asemenea, o rotaþie medialã a ochiului. Deoarece un ligament de frânare se
întinde de la dreptul superior la ridicãtorul pleoapei superioare, ridicarea
corneei duce ºi la ridicarea pleoapei superioare.

L Dreptul inferior
Apare de pe inelul comun dedesubtul canalului optic. Merge pe planºeul
orbitei anterior ºi lateral ºi se inserã oblic pe scleroticã, dedesubtul corneei la
aproximativ 6,5 mm de limb.
Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de artera oftalmicã ºi de ramu-
rile infraorbitare ale arterei maxilare.
Inervaþie – muºchiul drept inferior este inervat de de ramura inferioarã a
nervului oculomotor care abordeazã muºchiul pe faþa superioarã.
Acþiune – principala acþiune a dreptului inferior este de a direcþiona în jos
corneea (coborâre, depresie). Dreptul inferior produce, de asemenea, devierea
internã a corneei. Pentru a obþine numai miºcarea de coborâre, dreptul inferior
trebuie sã funcþioneze simultan cu oblicul superior. Dreptul inferior este
responsabil ºi pentru rotaþia lateralã a ochiului. De la muºchiul drept inferior
pleacã spre tarsul pleoapei inferioare un ligament, ceea ce duce la coborârea
pleoapei inferioare odatã cu contracþia muºchiului.

L Dreptul intern
Este uºor mai scurt decât ceilalþi muºchi drepþi, dar se spune cã este cel mai
puternic. Apare de pe partea medianã a inelului tendinos comun ºi de pe teaca
duralã a nervului optic. Merge anterior pe peretele intern al orbitei, dedesubtul
oblicului superior. Dreptul intern se terminã pe partea internã a scleroticii, la
aproximativ 5,5 mm de limb, uºor anterior faþã de ceilalþi muºchi.
Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de artera oftalmicã.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 65

Inervaþie – muºchiul drept intern este inervat de o diviziune a ramurii


inferioare a oculomotorului care abordeazã muºchiul pe faþa lateralã.
Acþiune – muºchiul drept intern miºcã ochiul astfel încât corneea este
direcþionatã medial (adducþie). Cei doi muºchi drepþi interni când acþioneazã
simultan produc convergenþa globilor oculari.

L Dreptul lateral
Apare de pe partea lateralã a inelului tendinos comun, trecând în punte peste
fisura orbitarã superioarã. Unele fibre apar de pe tuberculul de pe marea
aripã a sfenoidului. Muºchiul merge orizontal de-a lungul peretelui extern al
orbitei ºi se inserã pe faþa lateralã a scleroticii, la aproximativ 7 mm de limb.
Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de artera oftalmicã direct ºi/sau
de ramura sa lacrimalã.
Inervaþie – muºchiul drept extern este inervat de nervul abducens care
abordeazã muºchiul pe faþa internã.
Acþiune – muºchiul drept extern miºcã globul ocular atfel încât corneea
este direcþionatã lateral (abducþie).

2.5.4.3. Muºchii oblici

Muºchii oblici sunt în numãr de doi: oblicul superior(marele oblic) ºi oblicul


inferior (micul oblic) (fig. 8).

L Oblicul superior
Este un muºchi fusiform care ia naºtere de pe corpul sfenoidului (partea
situatã supero-medial faþã de canalul optic) ºi inserþia tendinoasã a dreptului
superior, înãuntru de inserþia ridicãtorului pleoapei superioare. El merge
înainte pentru a se termina într-un tendon rotund care trece printr-o ansã
fibro-cartilaginoasã, numitã trohlee care se inserã în fosa trohlearã de pe faþa
inferioarã a frontalului. Tendonul ºi trohleea sunt separate de o teacã sinovialã
subþire. Dupã ce a trecut prin trohlee, tendonul oblicului superior se reflectã
în unghi ascuþit ºi coboarã postero-lateral ºi inferior faþã de dreptul superior
ºi se terminã pe scleroticã în partea supero-lateralã a cadranului posterior, în
spatele ecuatorului, între dreptul superior ºi dreptul lateral. Linia de inserþie
scleroticalã, de aproximativ 1 cm lungime, descrie o curbã cu convexitatea
orientatã înapoi ºi în afarã.
Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de artera oftalmicã direct ºi
indirect de ramura lacrimalã a arterei oftalmice.
66 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Inervaþie – muºchiul oblic superior este inervat de nervul trohlear (patetic)


care abordeazã muºchiul pe faþa superioarã.
Acþiune – din cauza inserþiei sale în partea posterioarã a globului ocular,
contracþia oblicului superior ridicã partea posterioarã a ochiului, ceea ce are
ca rezultat coborârea corneei (mai ales la ochiul în poziþia de adducþie).
Muºchiul oblic extern deplaseazã, de asemenea, globul ocular lateral.

L Oblicul inferior
Este un muºchi subþire, în formã de pamblicã, situat în apropiere de marginea
anterioarã a planºeului orbitei. Este singurul muºchi din orbitã care nu are
inserþia în fundul orbitei. Oblicul inferior ia naºtere de pe faþa orbitarã a
maxilei, lateral faþã de ºanþul naso-lacrimal, dupã care urcã postero-lateral, la
început între dreptul inferior ºi planºeul orbitar ºi apoi între globul ocular ºi
dreptul extern. Se terminã în partea lateralã a scleroticii, îndãrãtul ecuatorului
globului ocular, în partea infero-lateralã a cadranului posterior, între drepþii
inferior ºi extern în apropierea inserþiei dreptului extern dar uºor posterior faþã
de ea. Muºchiul se subþiazã ºi, spre deosebire de ceilalþi muºchi extrinseci ai
globului ocular, are un tendon abia vizibil cu care se inserã pe globul ocular.
Vascularizaþie – muºchiul oblic inferior este vascularizat de artera oftalmicã
ºi de ramura infraorbitarã a arterei maxilare.
Inervaþie – muºchiul oblic inferior este inervat de o diviziune a ramurii
inferioare a nervului oculomotor care abordeazã muºchiul pe faþa orbitarã.
Acþiune – din cauza inserþiei sale în partea posterioarã a globului ocular,
contracþia oblicului inferior trage în jos partea posterioarã a globului ocular,
ceea ce are ca efect ridicarea corneei (mai ales la ochiul în adducþie). De
asemenea, oblicul inferior deplaseazã globul ocular lateral.

2.5.5. Capsula lui Tenon

Sub numele de fascia orbitarã sau de aponevroza lui Tenon se descrie un


sistem fascial format din trei pãrþi:
1. o teacã a globului oular care acoperã sclerotica bulbului;
2. teci musculare care sunt prelungiri ale tecii globului ocular ºi acoperã toþi
muºchii orbitari;
3. expansiuni fibroase anterioare care leagã teaca globului ocular ºi tecile
musculare de conjunctivã, pleoape ºi marginea orbitarã (Rouvière ºi
Delmas, 2002).
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 67

2.5.5.1. Teaca globului ocular

Teaca globului ocular este o membranã fibroasã în formã de cupã, care


acoperã toatã sclerotica globului ocular. Planul ecuatorial al globului ocular
împarte globul ocular în douã pãrþi numite capsula anterioarã ºi capsula
posterioarã.
Teaca globului ocular este albã, rezistentã, mai groasã în zona ecuatorialã
a ochiului decât în pãrþile anterioarã ºi posterioarã. Prezintã douã feþe ºi douã
orificii:
– faþa lateralã sau orbitarã, convexã vine în raport posterior cu þesutul adipos
al orbitei; anterior cu conjunctiva scleroticalã - este separatã de conjunctiva
scleralã printr-un strat subþire de þesut celular lax pânã la inelul conjunctival
(acest nume este dat liniei în care teaca globului ocular se confundã cu
conjunctiva). De la inelul conjunctival pânã la cornee (aproximativ 3 mm),
conjunctiva ºi teaca globului ocular sunt fuzionate.
– faþa lateralã sau axialã este concavã ºi netedã; este separatã de scleroticã
printr-un spaþiu injectabil, foarte lax, care se numeºte cavitatea sau spaþiul
episcleral.
– orificiul posterior – posterior teaca globului ocular se opreºte pe conturul
orificiului de intrare a nervului optic ºi se inserã, în jurul acestui orificiu,
pe sclerã ºi pe teaca nervului optic.
– orificiul anterior – anterior capsula se opreºte în jurul circumferinþei corneei.

2.5.5.2. Tecile sau fasciile musculare

Fiecare din cei ºapte muchi orbitari (patru drepþi, doi oblici ºi ridicãtorul
pleoapei superioare) sunt înconjuraþi de o teacã fascialã cu caractere diferite
anterior ºi posterior. Tecile musculare sunt subþiri în spate ºi se îngroaºã
dinapoi înainte pentru a se fuziona, în vecinãtatea inserþiei pe scleroticã a
muºchiului cu teaca globului ocular. De la extremitatea posterioarã a orbitei
pânã la aproximativ 1 cm înapoia unirii lor cu teaca globului ocular, tecile
musculare sunt aderente la muºchi. În vecinãtatea tecii globului ocular muº-
chiul devine separat de teaca sa printr-un strat de þesut celular lax care se
continuã cu cel din spaþiul episcleral, aºa cum fasciile musculare se continuã
cu teaca globului ocular. Aceasta poate fi consideratã ca o expansiune de
fascii, care lãrgeºte ºi prelungeºte baza de inserþie a diverºilor muºchi ai
globului ocular.
68 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Tecile celor patru muºchi drepþi sunt legate între ele prin membrane
intermusculare. Aceste membrane se unesc înainte cu teaca globului ocular, în
spaþiile cuprinse între extremitãþile anterioare ale tecilor. Ca ºi tecile, aceste
membrane foarte subþiri posterior se îngroaºã progresiv dinapoi înainte. Tecile,
membranele intermusculare ºi muºchii drepþi constituie în ansamblul lor un
con musculo-fascial cu baza anterior, bazã care corespunde tecii globului
ocular.
Tecile muºchilor drept extern ºi ridicãtor al pleoapei superioare sunt legate
între ele, pe toatã lungimea, de o expansiune care se ataºeazã la marginea lor
lateralã.

2.5.5.3. Expansiunile fibroase

De la spaþiul episcleral ºi de la fasciile musculare pleacã prelungiri care le


unesc cu conjunctiva, pleoapa inferioarã ºi rebordul orbitar.
Expansiunile conjunctivale sunt tracturi fine care merg de la fasciile
musculare cãtre fundurile de sac conjunctivale ºi la faþa profundã a conjunctivei
palpebrale. Când un muºchi drept se contractã ochiul se va întoarce de partea
lui; expansiunea conjunctivalã a tecii sale trage în acelaºi timp conjunctiva ºi
o împiedicã sã se pliseze.
Expansiunea palpebralã a muºchiului drept inferior este o membranã
subþire, triunghiularã, al cãrei vârf se prinde de faþa inferioarã a tecii muº-
chiului drept inferior. De aici ea se îndreaptã înainte lãrgindu-se ºi se terminã
pe marginea inferioarã a tarsului inferior. Aceastã expansiune are ca rol
coborârea pleoapei inferioare simultanã cu contracþia dreptului inferior care
determinã orientarea ochiului în jos.
Expansiunile orbitare – sunt în numãr de cinci ºi leagã muºchii drept
extern, drept intern, drept superior, drept inferior ºi oblic inferior de rebordul
orbitar.
Ligamentul extern al tecii globului ocular este mai dens ºi mai rezistent din
toate prelungirile orbitare. Fibrele sale se detaºeazã de pe faþa lateralã a tecii
muºchiului drept extern aproape de originea sa anterioarã. De la aceastã
origine fibrele se îndreaptã înainte ºi în afarã ºi se inserã pe rebordul orbitar
ºi peretele extern al orbitei deasupra ºi înapoia ligamentului palpebral extern.
Ligamentul intern al tecii bulbului, mai subþire ca precedentul, are originea
pe faþa internã a tecii muºchiului drept intern ºi se întinde în evantai. Se
fixeazã pe creasta osului lacrimal, înapoia tendonului reflectat al orbicularului
ochiului.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 69

Expansiunea tendinoasã a muºchiului drept superior se detaºeazã de pe faþa


superioarã a tecii dreptului superior, apoi se împarte în trei pãrþi: una mijlocie
ºi douã laterale. Partea mijlocie sau expansiunea internã a dreptului superior
se terminã pe faþa inferioarã a tecii muºchiului ridicãtor al pleoapei superioare.
Rolul sãu este de a asigura sinergia funcþionalã a celor doi muºchi pe care îi
uneºte. Pãrþile laterale sunt una internã, una externã. Ele se îndreaptã cãtre
rebordul orbitar ºi se confundã, mai mult sau mai puþin cu fasciile orbitare ale
ridicãtorului pleoapei superioare.
Expansiunea muºchiului drept inferior are o dispoziþie asemãnãtoare cu
cea a dreptului superior. Ia naºtere de pe faþa inferioarã a tecii muºchiului ºi
cuprinde trei pãrþi: o parte mijlocie care se uneºte cu teaca oblicului inferior
ºi douã pãrþi laterale orbitare care se unesc la marginea inferioarã a liga-
mentului lateral ºi medial ale tecii globului ocular.
Expansiunea micului oblic se detaºeazã de la marginea anterioarã a tecii
muºchiului oblic inferior. Ea se îndreaptã înainte, în jos ºi în afarã ºi se
fixeazã pe peretele orbitar înapoia unghiului infero-lateral al orbitei.
Expansiunile orbitare joacã un dublu rol:
– limiteazã acþiunile muºchilor pe care îi ancoreazã la rebordul orbitar;
– limiteazã compresiunea globului ocular de cãtre muºchiul în contracþie.

2.5.6. Aparatul lacrimal

Este alcãtuit din glanda lacrimalã care secretã lacrimile ºi cãile lacrimale care
conduc lacrimile în cavitatea nazalã.

2.5.6.1. Glanda lacrimalã

Este alcãtuitã din douã porþiuni: una orbitarã, sau glanda lacrimalã principalã,
alta palpebralã, sau glanda lacrimalã accesorie. Cele douã pãrþi sunt separate
una de alta printr-un plan fibro-tendinos constituit din fasciculul orbitar lateral
al ridicãtorului pleoapei superioare, expansiunea lateralã a dreptului superior
ºi de ligamentul lateral al tecii globului ocular. Aspectul lor histologic este
asemãnãtor cu cel al glandelor salivare. Unitãþile secretorii ale glandei lacri-
male sunt acinii. Secreþia glandei lacrimale este un fluid apos cu un conþinut
electrolitic asemãnãtor cu al plasmei ºi care conþine lizozim (enzimã bacte-
ricidã). Alte componente ale lacrimilor includ lactoferina proteicã, Ig A,
pre-albuminã specificã lacrimilor, precum ºi proteine serice (IgM, IgG,
transferinã ºi albuminã sericã).
70 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

L Partea orbitarã
Partea orbitarã a glandei orbitare este situatã în partea anterioarã, superioarã
ºi lateralã a cavitãþii orbitare. Are formã ovalarã, turtitã de sus în jos. Marele
ax este orientat oblic în afarã, înapoi ºi în jos. Dimensiunile sale sunt: 20 mm
lungime, 10 mm lãþime ºi 5 mm grosime. Prezintã douã feþe, douã margini ºi
douã extremitãþi.
Faþa superioarã, convexã, priveºte în sus ºi în afarã. Vine în raport cu fosa
glandei lacrimale de pe osul frontal.
Faþa inferioarã, concavã, priveºte în jos ºi înãuntru. Aceastã faþa stã pe
planul fibro-tendinos menþionat anterior.
Marginea antero-lateralã vine în raport cu partea lateralã a rebordului
orbitar ºi corespunde septului orbitar; apoi se cudeazã la nivelul suturii
fronto-zigomatice ºi se îndreaptã îndãrãt.
Marginea postero-medialã vine în raport cu þesutul adipos al orbitei.
Extremitatea antero-medialã vine în raport cu tendonul muºchiului ridicãtor
al pleoapei superioare.
Extremitatea postero-lateralã corespunde þesutului adipos al orbitei. Glanda
primeºte vasele ºi nervii prin aceastã extremitate ºi prin marginea postero-medialã.

L Loja lacrimalã
Partea orbitarã a glandei lacrimalã este situatã într-o lojã osteo-fibroasã formatã:
– în sus ºi în afarã de peretele orbitar;
– în jos de expansiunea lateralã a ridicãtorului pleoapei superioare, de cea a
dreptului superior ºi de ligamentul lateral al tecii globului ocular;
– înainte de septul orbitar;
– îndãrãt ºi înãuntru de o membranã conjunctivã subþire; acesatã membranã
se inserã în sus pe periostul orbitar ºi se uneºte în jos cu ridicãtorul
pleoapei superioare ºi cu expansiunile muºchilor ridicãtor al pleoapei
superioare, drept superior ºi drept lateral.
Glanda lacrimalã este legatã la ceastã lojã prin tracturi fibroase fragile,
numite de unii ligamentele glandei. Aceste tracturi însoþesc vasele ºi nervii
care unesc glanda de peretele orbitar.

L Partea palpebralã
Glanda lacrimalã palpebralã este un conglomerat de 15-40 lobuli, turtit de sus
în jos ºi situat în pleoapa superioarã de-a lungul pãrþii supero-laterale a
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 71

fundului de sac al conjunctivei. Reprezintã 1/6 din mãrimea glandei orbitare.


Prezintã douã feþe, douã margini ºi douã extremitãþi.
Faþa superioarã vine în raport cu planºeul fibros-tendinos pe care stã partea
orbitarã.
Faþa inferioarã corespunde anterior conjunctivei palpebrale ºi fundului de
sac conjunctival, iar posterior tecii globului ocular ºi grãsimii orbitare.
Marginea anterioarã este situatã la câþiva milimetri în spatele marginii
superioare a tarsului superior.
Marginea posterioarã se continuã cu marginea postero-medialã a glandei
orbitare.
Extremitatea medialã vine în raport prin muºchiul ridicãtor al pleoapei
superioare cu extremitatea antero-medialã a porþiunii orbitare.
Extremitatea lateralã se întinde pânã la ligamentul palpebral extern.

L Canaliculele exretoare ale glandei lacrimale


Canaliculele excretoare ale glandei orbitare sau canaliculele principale, în
numãr de 3 – 5, sunt orientate în jos ºi înainte. Ele emerg de pe faþa inferioarã
a glandei orbitare, traverseazã porþiunea palpebralã ºi se deschid în partea
supero-lateralã a fundului de sac conjunctival.
Dintre canaliculele excretoare ale glandei palpebrale, unele se varsã în
canalele principale, altele rãmân independente ºi se deschid separat în fundul
de sac conjunctival. Canaliculele excretoare independente sunt în numãr de
4-5 ºi sunt situate la extremitãþile glandei plapebrale; canaliculele porþiunii
mijlocii se deschid direct în canaliculele principale ale glandei orbitare.
Orificiile diferitelor canalicule excretoare, în numãr de 8-10 sunt aºezate
puþin în faþa fundului de sac conjunctival, pe o linie regulatã, paralelã cu mar-
ginea superioarã a tarsului superior, la aproximativ 0,5 cm de aceastã margine.
Vascularizaþie – glanda lacrimalã este vascularizatã de artera lacrimalã,
ramurã a arterei oftalmice. Uneori, glanda lacrimalã poate primi ºi ramuri din
artera infraorbitarã. Sângele venos se varsã în vena oftalmicã superioarã.
Limfaticele glandei se varsã în ganglionii parotidieni.
Inervaþie – inervaþia senzitivã a glandei provine din nervul lacrimal, ramurã
a nervului oftalmic. Inervaþia funcþionalã a glandei lacrimale este realizatã de
fibre parasimpatice cu originea în nucleul lacrimo-muco-nazal al lui Yagita.
Fibrele merg mai întâi pe calea nervului facial, pe care îl abandoneazã la
nivelul ganglionului geniculat. De aici ele merg pe calea marelui nerv pietros
superficial, ram din nervul facial. Marele nerv pietros superficial se uneºte cu
marele nerv pietros profund (ram din nervul timpanic, ram din nervul
72 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

glosofaringian) ºi cu ramuri din simpaticul cervical formând nervului canalului


pterigoidian care se terminã în ganglionul pterigoidian al lui Meckel. Fibrele
lacrimale merg pe calea nervului canalului pterigoidian pânã la ganglionul
pterigoidian. De aici merg pe calea nervului maxilar, apoi pe a ramurii sale,
nervul orbitar, apoi pe anastomoza dintre nervul orbitar ºi nervul lacrimal
care se terminã în glanda lacrimalã. S-a sugerat cã existã douã tipuri de
secreþie ale glandei orbitare – bazalã ºi reflexã. Prima este o secreþie constantã
redusã, iar a doua ca rãspuns la stimulare neuralã. Conþinutul lacrimilor
variazã considerabil în cele douã tipuri de secreþie.

2.5.6.2. Cãile lacrimale


Lacrimile secretate de glandele lacrimale merg, prin miºcãrile pleroapelor, în
sacul lacrimal situat în unghiul intern al ochiului (fig. 9). Din lacul lacrimal
ele trec în cavitatea nazalã prin cãile lacrimale. Acestea încep pe marginea

Fig. 9. Cãile lacrimale


ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 73

liberã a pleoapelor prin punctele lacrimale, care se continuã cu canaliculele


lacrimale, sacul lacrimal ºi canalul lacrimo-nazal.

L Punctele lacrimale
Punctele lacrimale sunt în numãr de douã (câte unul pentru fiecare pleoapã)
ºi sunt reprezentate de mici orificii situate în vârful tuberculilor lacrimali.
Punctul lacrimal superior este puþin mai mic decât cel inferior. El este situat
la 6 mm de comisura internã a pleoapelor ºi la 0,5 mm intern faþã de punctul
lacrimal inferior. Din cauza acestei aºezãri, când pleoapele se închid, tuber-
culii ºi punctele lacrimale se juxtapun.

L Canalele lacrimale
Canalele lacrimale sunt douã canale lungi de aproximativ 1 cm fiecare.
Punctele lacrimale sunt orificiile de intrare în aceste canale. Canalele lacri-
male au o direcþie din afarã înãuntru pânã la sacul lacrimal, unde se terminã
printr-un canal comun, ampula canalelor lacrimale. Canalele lacrimale sunt
situate în grosimea marginii libere a pleoapelor. Canalul lacrimal superior
este mai scurt ºi mai îngust decât cel inferior. Fiecare dintre ele are mai întâi
o direcþie verticalã (cel superior de jos în sus, cel inferior de sus în jos), dupã
care se îndreaptã orizontal înãuntru.
Segmentul vertical începe printr-o pâlnie sau infundibulum, cu vârful,
numit angustia, situat la 1 mm de punctul lacrimal. Angustia mãsoarã 0,1 mm
diametru ºi este punctul cel mai strâmt al cãilor lacrimale. Pâlnia se continuã
cu o dilataþie ampularã de unde pleacã segmentul orizontal.
Segmentul orizontal mãsoarã 6-7 mm lungime, cu un diametru de 0,3-0,4 mm.
Este situat în spatele fasciculului corespondent, tarsian, al ligamentului palpe-
bral intern ºi înconjurat de fibrele muºchiului orbicular al ochiului ºi de
partea lacrimalã a muºchiului orbicular.

L Ampula canalelor lacrimale


Ampula canalelor lacrimale reprezintã reunirea canalelor lacrimale într-un
canal comun. Ampula este dirijatã transversal din afarã înãuntru. Ea are o
lungime de 1-2 mm ºi 0,5 mm diametru. Ea se deschide în partea posterioarã
a peretelui lateral al sacului lacrimal, la 2-3 mm dedesubtul extremitãþii sale
superioare. Ampula canalelor lacrimale vine în raport anterior cu tendonul
direct al orbicularului ochiului, înapoi cu tendonul reflectat al aceluiaºi
muºchi, tendon reflectat care o separã de partea lacrimalã a orbicularului.
74 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Uneori canalul de unire este înlocuit de un diverticul al sacului lacrimal,


sinusul lui Maïer, în care canalele lacrimale se deschid separat.

L Sacul lacrimal
Sacul lacrimal este un canal cilindric, uºor lãþit transversal, închis în sus unde
se terminã printr-un fund de sac ºi deschis în jos cãtre canalul lacrimo-nazal,
cu care se continuã. Este situat în ºanþul lacrimal, între tendonul direct ºi
tendonul reflectat al orbicularului ochiului, înaintea septului orbitar, deci în
grosimea pleoapelor. Direcþia sa nu este exact verticalã, ci uºor oblicã în jos,
în afarã ºi înapoi. Înãlþimea sa este de 12-14 mm, iar diametrul variazã de la
3 la 8 mm, depinzând dacã este gol sau umplut.
Faþa anterioarã corespunde tendonului direct al orbicularului ochiului pe
care îl încruciºeazã aproape de extremitatea sa superioarã.
Faþa posterioarã vine în raport cu un plan fibros constituit din tendonul reflectat
al orbicularului ochiului care încruciºeazã sacul la acelaºi înãlþime cu tendonul
direct ºi din septul orbitar care se întinde dedesubtul ºi deasupra tendonului
reflectat. Îndãrãtul acestuia se aflã partea lacrimalã a muºchiului orbicular al
ochiului, acoperitã în partea posterioarã de un strat subþire fibro-celulos.
Faþa medialã este aplicatã pe ºanþul lacrimal osos care este conectat la
celula etmoido-lacrimalã. Aceastã celulã vine în raport mai ales cu versantul
posterior ºi extremitatea superioarã a ºanþului lacrimal.
Faþa lateralã rãspunde unghiului diedru format de tendonul direct al orbi-
cularului ºi de acest muºchi înainte, ºi de tendonul reflectat ºi septul orbitar
îndãrãt. Faþa lateralã vine în raport în partea inferioarã cu inserþia oblicului
inferior. Pe aceastã faþã se deschide ampula canalelor lacrimale.
Extremitatea superioarã sau fundul de sac lacrimal este la aproximativ 1cm
dedesubtul ºi înaintea trohleei capãtului frontal al muºchiului fronto-occipital.
Între sacul lacrimal ºi aceastã trohlee trece pediculul vasculo-nervos constituit
din artera dorsalã a nasului, vena angularã ºi nervul infratrohlear.
Sacul lacrimal are un perete fibroelastic ºi este cãptuºit la interior de o
mucoasã care se continuã cu conjunctiva prin canalele lacrimale ºi cu mucoasa
nazalã prin canalul lacrimo-nazal.

L Conductul lacrimo-nazal
Conductul lacrimo-nazal se întinde de la sacul lacrimal la meatul inferior ºi
este uºor turtit transversal. Este situat într-un canal osos constituit în afarã de
ºanþul lacrimal de pe faþa internã a maxilarului ºi de cãtre hamulus lacrymalis
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 75

al osului lacrimal care se înruleazã pe marginea lateralã a orificiului superior


al acestui conduct; înãuntru de osul lacrimal în sus ºi apofiza lacrimalã a
cornetului inferior în jos.
Conductul lacrimo-nazal este dirijat oblic în jos, îndãrãt ºi înãuntru. Astfel
conductul format de sacul lacrimal ºi conductul lacrimo-nazal descrie o curbã
a cãrei concavitate priveºte înãuntru ºi puþin îndãrãt.
Canalul mãsoarã aproximativ 15 mm lungime ºi 3 mm diametru ºi este
strâns unit de pereþii canalului osos de un þesut conjunctiv dens care conþine
o reþea venoasã foarte dezvoltatã. Sacul lacrimal ºi canalul lacrimo-nazal sunt
cãptuºite de un epiteliu cilindric bilaminar, care prezintã cili în unele zone.
Orificiul inferior este situat în meatul inferior, la aproximativ 1 cm îndãrãt
de extremitatea anterioarã a cornetului nazal inferior ºi la aproximativ 3 cm
de marginea posterioarã a orificiului narinei corespondente. Ocupã fie mar-
ginea superioarã, fie peretele lateral al meatului inferior. În primul caz,
orificiul este circular; în al doilea caz este ovalar ºi delimitat înãuntru de un
repliu mucos, concav în jos, cunoscut sub numele de pliu lacrimal.
Suprafaþa internã a cãilor lacrimale este neregulatã ºi prezintã numeroase
repliuri mucoase. Printre aceste repliuri sunt unele mai frecvente ºi cu o
situaþie constantã, aceste repliuri numindu-se valvule. De la punctele lacrimale
cãtre orificiul nazal al cãilor lacrimale se pot gãsi:
– valvula lui Bochdaleck, de formã inelarã, situatã în jurul punctelor lacrimale;
– valvula lui Foltz, situatã la nivelul angustiei;
– valvula lui Rosenmüller care ocupã marginea superioarã a orificiului de
deschidere a ampulei lacrimale în sacul lacrimal;
– valvula lui Béraud, situatã la unirea sacului lacrimal cu canalul lacrimo-nazal;
– valvula lui Taillefer, plasatã în regiunea mijlocie a canalului lacrimo-nazal;
– pliul lacrimal descris anterior.
Cu excepþia pliului lacrimal, care, în anumite cazuri, se poate opune
refluxului lichidelor sau aerului, din meatul inferior spre punctele lacrimale,
toate celelalte valvule sunt insuficiente.

Vascularizaþia cãilor lacrimale. Arterele cãilor lacrimale provin din arterele


palpebrale superioarã ºi inferioarã ºi din artera dorsalã a nasului, toate acestea
fiind ramuri din artera oftalmicã.
Venele cãilor lacrimale formeazã, în jurul sacului lacrimal ºi a canalului lacrimo-
-nazal, un plex venos bogat. Ele se varsã în sus în ramurile de origine ale venelor
oftalmice ºi în vena angularã, iar în jos în venele cornetului nazal inferior.
76 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Limfaticele cãilor lacrimale se varsã în sus în vasele care urmeazã vena


facialã ºi se terminã în ganglionii limfatici submandibulari. În jos, limfaticele
comunicã cu reþeaua cavitãþii nazale ºi sunt, ca ºi aceastã reþea, tributare
nodulilor laterali profunzi ai gâtului ºi nodulilor retro-faringieni.
Nervii cãilor lacrimale provin din nervul infratrohlear.

2.5.6.3. Anatomia lacrimilor


Lichidul lacrimal intrã în sacul conjunctival prin unghiul sãu supero-lateral ºi
este dispersat, prin capilaritate ºi prin clipit pe toatã suprafaþa globului ocular,
ajungând în lacul lacrimal de unde intrã în canaliculele lacrimale. Contracþia
orbicularului ochiului preseazã punctele lacrimale mai ferm pe lacul lacrimal,
iar capilaritatea dreneazã secreþia în sacul lacrimal. Adesea dilatarea sacului
lacrimal, produsã de partea lacrimalã a orbicularului ochiului, ajutã drenarea
secreþiei în canalicule. Secreþia tarsalã împiedicã lacrimile sã depãºeascã
marginea pleoapelor ºi acoperã, de asemenea, corneea ºi sclera cu un strat
uleios, care întârzie evaporarea lacrimilor.

2.5.7. Grãsimea orbitarã


Ocupã spaþiul dintre principalele structuri ale orbitei. Din punct de vedere
topografic poate fi împãrþitã în grãsime intraconalã (situatã în interiorul
conului descris de muºchii extrinseci ai globului ocular) ºi extraconalã.
Grãsimea intraconalã este mai abundentã, are rol de stabilizare a globului
ocular, comportându-se în acelaºi timp ca o „ºosetã”, în care globul ocular se
poate roti. În diversele afecþiuni care se asociazã cu obezitate (de exemplu
hipotiroidie) este prezentã ºi exoftalmia, ca urmare a creºterii grãsimii orbitare.

2.6. IMPLICAÞII CLINICE PRIVIND SISTEMUL VIZUAL

2.6.1. Explorarea clinicã

Inspecþia poate oferi date despre structurile vizibile în regiunea orbitalã


referitoare la integritatea anatomicã a ochiului ºi anexelor la lumina zilei.
Pleoapele. Inspecþia pleoapelor poate decela anomalii ale morfologiei pal-
pebrale: variaþii ale dimensiunilor ºi formei pleoapelor (ablefaria, microblefaria,
colobomul) sau ale fisurii palpebrale, vicii ale marginii libere (entropion sau
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 77

ectropion), ale cililor, ale tegumentelor, modificãri ale mobilitãþii (ptoza


palpebralã) sau leziuni patologice: infiltraþii (emfizem, echimozã sau hema-
tom, leziuni traumatice, tumorale, supuraþii.
Conjunctiva. Inspecþia conjunctivei se face prin rãsfrângerea pleoapelor
pentru evidenþierea recesurilor ºi pot fi observate: modificãri ale culorii
(anemie, hiperemie, opacitãþi, pigmentãri), ale reliefului ºi secreþiei, apariþia
unei vascularizaþii superficiale sau hemoragii intracorneene, vizibilitatea
crescutã a nervilor corneeni, îngroºarea lor ºi traiectul neregulat, prezenþa
unor corpi strãini, calcificãri sau existenþa unor procese patologice, cum ar fi
traumatisme, inflamaþii (conjunctivite), tumori.
Corneea. Inspecþia corneei poate pune în evidenþã modificãri de formã ºi
mãrime, de culoare, curburã (astigmatism) sau leziuni traumatice, corpi
strãini, arsuri, inflamaþii sau tumori.
Sclera. Inspecþia sclerei se face prin intermediul conjunctivei oculare care
o acoperã. Se pot observa: modificãri de culoare sau existenþa unor pete
pigmentare, congestice, modificãri de formã (suprafaþã neregularã, cu bose-
luri), dar ºi leziuni traumatice, inflamatorii, degenerative sau tumorale.
Irisul este vizibil prin transparenþa corneei ºi se pot aprecia: modificãri de
aspect, de grosime sau de poziþie, modificãri de culoare, cum ar fi hetero-
cromia (diferenþe de culoare între cei doi ochi) sau modificãri circulatorii cu
evidenþierea vaselor normale sau a unei vascularizaþii anormale.
La inspecþie, filmul lacrimal furnizeazã indicaþii privind starea funcþionalã
a aparatului lacrimal. Examinarea orificiilor externe ale glandelor tarsale
Meibomius are importanþã în blefarite.
Palparea ochiului furnizeazã puþine date: evidenþiazã o senzaþie dureroasã
a unui anumit segment structural, pulsaþii etc.

2.6.2. Explorarea paraclinicã


Biomicroscopia permite studiul macroscopic al segmentului anterior al ochiu-
lui prin utilizarea iluminãrii laterale (difuz, direct, indirect, retroiluminare).
Cu ajutorul unei lupe binoculare se observã dinamica fasciculului luminos
care se reflectã pe diferite planuri anatomice. Se pot examina diferite segmente
obþinându-se informaþii utile:
– examinarea corneei apreciazã modificãrile de transparenþã ºi grosime,
– examinarea irisului deceleazã atrofii, rupturi, alterãri ale pigmentãrii
stratului posterior, hemoragii, tumori transparente sau opace,
78 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– examinarea cristalinului poate decela opacifieri, neregularitãþi ale capsulei,


depozite pigmentare, resturi ale membranei pupilare, vase de neoformaþie,
aderenþe irido-cristaliniene, eventuala mobilitate,
– examinarea aparatului lacrimal, direct sau prin instilarea de coloranþi.
Keratometria sau oftalmometria permite aprecierea razei de curburã a
corneei, implicit indicilor de refracþie a suprafeþelor anterioarã ºi posterioarã
a corneei.
Fotokeratoscopia utilizeazã discul Placido cu cercuri concentrice care se
reflectã pe cornee, studiul furnizând informaþii despre puterea suprafeþei
anterioare a corneei.
Analiza computerizatã a topografiei corneene utilizeazã programe spe-
ciale care, prin reconstrucþia tridimensionalã a suprafeþei corneene, permit
decelarea anomaliilor topografice.
Gonioscopia permite examinarea directã a unghiului irido-cornean. Se apre-
ciazã dacã unghiul camerular este închis sau deschis, dacã prezintã aderenþe
patologice. Permite diagnosticul formei clinice a glaucomului, orienteazã trata-
mentul ºi apreciazã evoluþia afecþiunii. Este o metodã limitatã deoarece nu
apreciazã decât trabeculul, nu ºi celelalte structuri de drenaj ale umorii apoase.
Oftalmoscopia permite examinarea obiectivã a retinei, obþinând rezultate
privind fundul de ochi ºi mediile oculare. Se pot observa papila opticã,
macula, vasele retiniene, de la nivelul papilei pe tot traiectul lor (fig. 10).
Se practicã sistematic cu ocazia oricãrui examen oftalmologic complet ºi
este indicat pentru a stabili diagnosticul afecþiunilor retinei ºi pe cele ale
coroidei. Oferã posibilitatea observãrii vascularizaþiei retiniene, care poate fi
modificatã de numeroase boli.
Examenul este efectuat cu douã tipuri de aparate: un oftalmoscop, cu sau
fãrã interpunerea unei lentile puternic convergente sau un biomicroscop cu
interpunerea între aparat ºi ochi a unei lentile de contact sau a unei lentile de
examinare (lentila cu trei oglinzi). Cu oftalmoscopul se face examinarea polului
posterior al ochiului (centrul retinei, papila ºi macula), iar cu lentila cu trei
oglinzi se face examinarea periferiei retiniene în caz de risc de dezlipire a retinei.
Aºa cum am prezentat anterior, retina ºi nervul optic se dezvoltã din vezicula
opticã, expansiune a creierului anterior, care este acoperitã de meninge.
Astfel meningele ºi spaþiul subarahnoidian se extind pânã la globul ocular.
Nervul optic ºi artera centralã a retinei, ram din oftalmicã, merg împreunã cu
partea anterioarã a nervului optic ºi traverseazã spaþiul subarahnoidian din
jurul lui. Ca urmare, orice creºtere a presiunii fluidului cerebro-spinal încetineºte
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 79

Artera centralã a retinei,


ramura superioarã

Foveea centralis

Pata oarbã
Macula

Artera centralã
a retinei,
ramura inferioarã
Fig. 10. Artera centralã a retinei ºi ramurile sale

întoarcerea venoasã de la retinã, determinând edem retinian ca urmare a


acumulãrii fluidelor. Oftalmoscopic, acesta apare ca o umflare a discului
optic sau papilei optice. De aceea examinarea fundului de ochi (fundoscopia)
este esenþialã în examenul neurologic.

2.6.3. Aspecte patologice

Defectele geometrice ale vederii (ametropiile) pot fi de mai multe tipuri:


– defecte axiale când intereseazã dimensiunile globului ocular;
– defecte de curburã, cu modificarea formei dioptrilor;
– defecte de indice când sunt afectaþi indicii de refracþie ai mediilor trans-
parente;
– defecte de elasticitate cu afectarea proprietãþilor mecanice ale cristalinului.
Miopia este o tulburare de refracþie ocularã prin lipsa de corelare armo-
nioasã între componentele dioptrice ale ochiului. Imaginea nu este focalizatã
corect (pe retinã), ci înaintea retinei. Se manifestã prin vedere neclarã la distanþã.
– Miopia axialã este cea mai frecventã ºi se caracterizeazã prin prezenþa
unui ax anteroposterior este mai lung. Se corecteazã cu lentile divergente.
80 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– Miopia de curburã apare atunci când curbura cristalinului este mai mare,
convergenþa va fi mãritã (de obicei este legatã de obosealã).
– Miopia de indice este rezultatul creºterii indicelui de refracþie datoritã
creºterii concentraþiei saline ºi se întâlneºte în stãri patologice generale.
Hipermetropia este o tulburare de refracþie ocularã în care imaginea nu
este focalizatã pe retinã, se formeazã în spatele ei. Consecutiv, individul vede
bine la distanþã, dar are dificultãþi în a focaliza imaginile apropiate (citit,
cusut etc.).
– Hipermetropia axialã apare ca rezultat al unui ax anteroposterior mai scurt.
– Hipermetropia de curburã se întâlneºte în cazul unui cristalin mai alungit.
Cristalinul trebuie sã se bombeze în permanenþã pentru a aduce imaginea
pe retina. Corectarea se face cu lentile convergente.
Astigmatismul este o ametropie de curburã. Forma dioptrilor nu mai este
sfericã, razele de curburã ale dioptrilor nu sunt egale de la un meridian la
altul, fiind interesatã mai frecvent corneea. Poate fi ereditar sau dobândit
(traumatisme locale, infecþii etc.). Vederea este neclarã, înceþoºatã. Corectarea
acestui defect se face cu ajutorul lentilelor cilindrice.
Presbiopia este o ametropie de elasticitate care apare, în general, dupã
vârsta de 40 de ani, frecvent între 50 ºi 60 de ani, prin diminuarea puterii de
acomodare a ochiului. Bombarea se face mai dificil ºi apar dificultãþi la
vederea de aproape. Se folosesc lentile convergente pentru a putea vedea
obiectele situate la distanþã micã.
Ambliopia este o tulburare a vederii binoculare caracterizatã prin scãderea
acuitãþii vizuale la un ochi ºi creºterea accentuatã a acesteia la ochiul opus. Se
pare cã structurile cerebrale ignorã imaginile venite de la ochiul deficitar („ochi
leneº”) ºi le acordã o atenþie mult mai mare celor captate cu ochiul normal.
De obicei, ochiul este deficitar prin tulburãri de refracþie sau strabism.
Discromatopsia este o anomalie a vederii, cauzatã de absenþa sau o
dereglare funcþionalã a celulelor din retinã, responsabile de percepþia croma-
ticã. Ochiul normal prezintã la nivelul retinei trei tipuri de celule sensibile la
lumina cromaticã, celule cu con sensibile fie la lumina roºie, verde sau
albastrã. Persoanele cu discromatopsie prezintã tulburãri ale vederii colorate
în spectrul roºu, verde, albastru ºi ale combinaþiilor dintre acestea. Termenul
de discromatopsie este mult mai folosit decât cel de lipsa percepþiei culorilor,
deoarece majoritatea persoanelor cu probleme de percepþie a culorilor pot
identifica anumite culori.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 81

Majoritatea tulburãrilor de simþ cromatic sunt moºtenite genetic ºi intere-


seazã mult mai frecvent bãrbaþii. Existã ºi tulburãri în perceperea culorilor
dobândite; acestea sunt determinate de înaintarea în vârstã, de anumite boli
sau de traumatisme ale ochiului.
Cea mai cunoscutã tulburare este daltonismul, caracterizat prin incapacitatea
de a deosebi unele culori de altele (în special roºul de verde). Pacienþii pot deosebi
cele douã culori dacã se aflã una lângã alta, dar nu ºi dacã sunt separate.
Dicromazia defineºte perceperea a douã culori: protanopie – lipseºte
roºul, deuteranopie – lipseºte verdele, tritanopie – lipseºte albastrul.
Acromatopsia este o afecþiune rarã în care pacienþii nu sunt capabili sã
recunoascã nici o culoare, vãzând doar în nuanþe de alb, negru ºi gri, rezultat
al lipsei celulelor cu conuri.
Strabismul reprezintã o afecþiune vizualã în care ochii nu au capacitatea
de a focaliza aceeaºi imagine în acelaºi timp. Este numit ºi „ochi-încruciºaþi”
sau „privire cruciºã”. În mod normal, musculatura extrinsecã din jurul fiecãrui
ochi determinã miºcarea sincronã în aceeaºi direcþie ºi în acelaºi timp a
ambilor ochi. Strabismul apare atunci când musculatura ocularã nu mai
funcþioneazã corect pentru coordonarea miºcãrilor oculare. În acest caz, ochii
nu mai sunt centraþi corect ºi creierul are dificultãþi în suprapunerea celor
douã imagini ce provin de la fiecare ochi.
Cel mai adesea apare în copilãrie. Cauzele strabismului prezent în copilãrie
sunt necunoscute de obicei. Totuºi, se întâlneºte mai frecvent în unele familii.
La adulþi strabismul poate apãrea în urma afectãrii globilor oculari sau a
vaselor de sânge de la nivelul acestora: tumori craniene sau oculare, accidente
vasculare cerebrale ºi diverse afecþiuni musculare sau nervoase.
Globii oculari nu privesc în aceeaºi direcþie în acelaºi timp ºi miºcarea nu
este coordonatã; se produce vedere dublã, vedere înceþoºatã, oboseala ochilor,
sensibilitate la lumina puternicã.
Tratamentul strabismului poate include purtarea ochelarilor, folosirea oclu-
zorului, tratamentul medicamentos, exerciþiile globilor oculari, tratamentul
cu toxina botulinicã (Botox) care determinã relaxarea musculaturii afectate de
strabism ºi permite musculaturii din partea opusã a globului ocular sã modifice
poziþia ochiului sau tratamentul chirurgical care va slãbi sau întãri musculatura
din jurul globului ocular implicatã în strabism prin modificarea poziþiei sau
lungimii acesteia.
Cataracta este afecþiunea caracterizatã prin opacifierea cristalinului. Modi-
ficarea transparenþei cristalinului împiedicã pãtrunderea razelor de luminã în
82 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

interiorul ochiului ºi vederea se înrãutãþeºte. Cataracta poate afecta cristalinul


în întregime sau doar o parte din acesta.
Se descriu douã tipuri de cataractã: congenitalã ºi dobânditã. Cataracta
dobânditã (primitivã) poate apãrea la un ochi sãnãtos, care nu a suferit nici o
afecþiune sau în urma unui traumatism (cataractã traumaticã).
Cauzele cataractei pot fi diferite: traumatisme, o dereglare a alimentaþiei
þesutului ochiului, legatã de vârstã, radiaþie, diabet, unele afecþiuni oculare
(de exemplu, glaucomul) sau particularitãþile ereditare ale organismului.
Unica metodã de tratament al cataractei este înlãturarea cristalinului opa-
cifiat pe cale chirurgicalã, urmatã de restabilirea vederii prin ochelari, lentilã
de contact sau cristalin artificial (lentile intraoculare, prescurtat LIO), care se
implanteazã în interiorul ochiului în locul cristalinului opacifiat înlãturat.
Operaþia modernã de cataractã se face prin metoda facoemulsificãrii. Se
decupeazã capsula anterioarã a cristalinului ºi se extrage conþinutul cristali-
nului opac cu ajutorul ultrasunetelor. Apoi, prin aceeaºi plagã, se implanteazã
în sacul cristalinului rãmas gol dupã extragerea conþinutului, un cristalin
artificial foldabil care sã restabileascã vederea ochiului operat.
Glaucomul cuprinde totalitatea afecþiunilor globului ocular în care se
produce lezarea nervului optic ºi îngustarea câmpului vizual (creºte tensiunea
intraocularã ºi scade acuitatea vizualã). La început, se pierde câmpul vizual
periferic, iar dacã nu se trateazã, se ajunge la orbire definitivã. Existã trei
forme principale de glaucom.
– Glaucomul cu unghi deschis este cea mai frecventã formã, în care unghiul
camerei anterioare este deschis, însã evacuarea lichidului intraocular este
defectuoasã, ca rezultat al dereglãrilor în sistemele vasculare ºi de drenaj
ale ochiului. Nervul optic este doar uºor lezat, de obicei provocând pier-
derea gradatã a vederii. Pot fi afectaþi ambii ochi în acelaºi timp, deºi de
obicei unul este mai afectat decât celãlalt. Este o variantã destul de
periculoasã a bolii, când nu se constatã simptoame clare, dar afectarea
nervului optic progreseazã.
– Glaucomul cu unghi închis, cam 10% din cazuri, în care irisul ºi cristalinul
blocheazã circulaþia umorii apoase în camerele globului ocular, fãcând ca
presiunea intraocularã sã creascã ºi astfel sã comprime sistemul de drenare
(sistemul de trabecule) al ochiului.
Evolueazã sub formã de accese, cu o durere puternicã în regiunea ochilor,
durere de cap, greaþã, vomã ºi diminuarea bruscã a vederii ochiului bolnav.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 83

– Glaucomul congenital este o formã rarã care apare la unii copii la naºtere
datoritã unor defecte congenitale ale structurii aparatului de drenaj al
ochiului. Glaucomul care apare în primii ani de viaþã se numeºte glaucom
infantil.
– Glaucomul secundar apare ca o consecinþã a altor afecþiuni oftalmice (infla-
matorii, vasculare, distrofice, legate de patologia cristalinului, traumelor).
Dezlipirea de retinã este procesul de separare a membranei retiniene a
ochiului de membrana vascularã, coroida. În ochiul sãnãtos acestea vin strâns
în contact. Dezlipirea de retinã deseori conduce la diminuarea considerabilã a
vederii ºi cecitate. Cel mai frecvent apare în caz de traumã ºi miopie, în retino-
patia diabeticã, tumori intraoculare, distrofii ale membranei retiniene etc.
Se manifestã prin apariþia „vãlului” înaintea ochilor, scântei ºi fulgere.
Denaturarea imaginii literelor privite, a obiectelor, desprinderea din câmpul
vizual a segmentelor izolate ale acestora indicã faptul cã dezlipirea a cuprins
centrul retinei.
Tratamentul este chirurgical. Pentru aceasta, în jurul rupturii se provoacã
o inflamaþie (prin acþiunea temperaturii joase – criopexie – sau cu laser) ºi
cicatrizarea ulterioarã în regiunea rupturii retinei. Astfel se restabileºte etan-
ºeitatea (integritatea) retinei.
În ultimii ani se utilizeazã în olftalmologie metode moderne de corectare a
viciilor de refracþie sau a altor afecþiuni oculare.
Operaþiile cu laserul pot corecta diferite defecte ale ochilor. Viciile de
refracþie care se pot corecta prin aceastã tehnicã sunt miopia, hipermetropia
ºi astigmatismul. În funcþie de dioptria corneei, pentru miopie pot fi corectate
5-6 dioptrii, pentru hipermetropism se pot corecta 4-5, iar pentru astigmatism,
trei dioptrii. În cazul dioptriilor mai mari, se recurge la operaþia cu laser ºi la
implantul de cristalin.
Lentile de contact montate în interiorul ochiului destinate corectãrii
miopiei sunt montate ori în spatele pupilei, ori în faþa irisului. Metoda
este de preferat pentru corectarea miopiei moderate sau severe.
Transplantele homoloage de cornee se pot practica la pacienþii cu cornee
opacã sau cicatricealã. Suprafaþa epiteliului este regeneratã de cãtre gazdã ºi
acoperã transplantul în câteva zile.
Implantele corneene se fac cu material plastic nonreactiv. La fel ca partea
centralã a corneei care primeºte oxigen din aer, cristalinul moale din plastic
trebuie sã fie permeabil la gaze pentru o perioadã lungã de timp.
84 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Capitolul 3

SISTEMUL AUDITIV

Sistemul auditiv are rolul de a recepþiona unde sonore din mediul extern,
le transformã în impuls nervos care este transmis mai departe cãtre scoarþa
cerebralã pentru integrare superioarã, pe baza lor generând senzaþii auditive.
La om, în afara rolului în orientarea spaþialã ºi în semnalizarea modificãrilor
din mediul extern, are rol esenþial în perceperea vorbirii care stã la baza
relaþiilor interumane.
Auzul face parte din cele mai importante simþuri pentru viaþa umanã, prin
care individul relaþioneazã cu mediul înconjurãtor. De la începutul existenþei,
încã înainte de a se naºte, omul este înconjurat de sunete, cum ar fi bãtãile
inimii mamei, dar ºi altele recepþionate din mediul exterior. Nou nãscutul va
auzi încã de la naºtere, iar pe mãsurã ce creºte, îºi va folosi auzul pentru a
capta o mare cantitate de informaþii auditive din mediul înconjurãtor, care îi
va stimula dezvoltarea creierului având influenþe ºi asupra dezvoltãrii fizice,
încât bebeluºul va putea sã stea în ºezut ºi apoi va putea merge.
Oamenii folosesc sunetele pentru a transmite informaþii despre lumea
înconjurãtoare, îndeplinind ºi rolul de orientare, de descoperire a pericolelor,
de adaptare la mediul înconjurãtor etc. Sistemul auditiv funcþioneazã încon-
tinuu, zi ºi noapte, chiar ºi atunci când dormim. El este conectat cu sistemul
activator ascendent rãmânând astfel funcþional ºi în timpul somnului ºi permi-
þând trecerea rapidã a organismului în stare de alertã în urma unei stimulãri
sonore adecvate.
Acest organ de simþ mediazã comunicarea dintre oameni, fiind implicat în
perceperea ºi învãþarea limbajului, ca principalã modalitate de stabilire a
interrelaþiilor interumane.
Sunetele sunt rãspunzãtoare de dezvoltarea proprietãþilor cognitive ºi dez-
voltarea socio-afectivã, de modificarea dispoziþiei emoþionale, oferind momente
de destindere atunci când ascultãm o melodie bunã, susurul unui izvor sau
cântecul pãsãrilor etc.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 85

În naturã, chiar dacã urechile noastre nu pot detecta sunetele din anumite
zone ale spectrului (infrasunetele ºi ultrasunetele), existã alte pãrþi ale corpului
care au aceastã capacitate; astfel, întregul corp intrã în rezonanþã cu energiile
sonore care îl înconjoarã ºi se face în acest mod legãtura cu alte forme de
energie vibratorie din naturã (Beaumont, 2008).
Senzaþii sonore determinã numai sunetele care au o anumitã amplitudine,
în timp ce acelea cu o amplitudine prea mare determinã o senzaþie dureroasã
de presiune. La omul normal, nivelul sunetului standard care constituie pragul
auditiv corespunde, la zero decibeli, unei presiuni de 0,000204 dyne/cm2.
Intensitatea sunetelor, apreciatã pe baza scãrii decibel, este cuprinsã între
intensitatea prag 0 ºi 140 db, nivel la care organul Corti este în pericol de a
fi lezat. Deoarece scara decibel este logaritmicã, nivelul maxim (140db)
reprezintã o energie a sunetului de 100 de milioane de ori mai mare faþã de cea
a pragului auditiv (1014). Ca referinþe, menþionãm cã amplitudinea vocii
ºoptite este de 20db, cea a vocii în conversaþie obiºnuitã de 50db, cea a
zgomotelor unui oraº mare de 80 db, iar zgomotul unui motor de avion de 120
db Alford BR (1996).
Urechea umanã percepe numai sunetele cu o frecvenþã cuprinsã între 20 ºi
20000 cicli/sec, în timp ce urechea unor animale este mult mai sensibila
(câinele). Cea mai mare sensibilitate la om existã între 1000 ºi 3000 cicli/sec,
când se pot face diferenþieri de frecvenþã de 0,3%, dar deasupra ºi dedesubtul
acestor valori discriminãrile se fac mai greu. La frecvenþe foarte scãzute
(32-64 cicli/sec), diferenþierea de frecvenþa minimã este de 1%, iar la frecvenþe
foarte mari (16000-20000 cicli/sec.) discriminarea auditivã este foarte slabã.
Urechea unui om obiºnuit poate diferenþia aproximativ 2000 de tonalitãþi de
sunet, iar cea a muzicienilor poate face mai multe diferenþieri.
Unele cercetãri aratã cã infrasunetele provocate de furtuni pe mãri ºi
oceane au o frecvenþã medie de 6 Hz; s-a constatat cã infrasunetele de inten-
sitãþi mari, la frecvenþã de 7 Hz, pot traumatiza grav sistemul nervos, sistemul
circulator, fiind chiar ameninþãtoare pentru viaþã (Stirling ºi Elliott, 2008).
Segmentul periferic al sistemului auditiv este constituit din trei porþiuni
care capteazã, transmit ºi percep unde sonore. Dintre acestea numai ultima
porþiune este receptoare, celelalte având roluri adjuvante.
Pentru a înþelege funcþionalitatea acestui sistem atât de complex structural,
vom prezenta toate porþiunile, insistând asupra particularitãþilor fiecãreia ºi,
în final, asupra interelaþiilor dintre ele.
86 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

3.1. DEZVOLTAREA EMBRIOLOGICÃ


A SISTEMULUI AUDITIV

Urechea este un organ senzorial complex cu origine multiplã, diferite structuri


luând naºtere din diferite straturi germinale. Înþelegerea originii fiecãrei
structuri este importantã pentru înþelegerea tulburãrilor funcþionale ºi diagnos-
ticul malformaþiilor congenitale ale urechii externe, medii ºi interne, dar ºi
pentru a ºti când ºi cum sã se intervinã ºi sã se trateze aceste dereglãri.
Urechea începe sã se dezvolte în timpul celei de a 5-a sãptãmâni de
sarcinã, din arcurile faringiene (branhiale).
Urechea externã se dezvoltã din 3 perechi de proeminenþe auriculare care
apar în sãptãmâna a 5-a pe faþa lateralã a porþiunilor adiacente ale arcurilor
faringiene 1 (mandibular) ºi 2 (hioidian), în jurul primului ºanþ ectodermic
faringeal. În sãptãmâna a 7-a proeminenþele se mãresc, se diferenþiazã ºi
fuzioneazã pentru a genera forma finalã a pavilionului, amintind ridicãturile,
fosele ºi ºanþurile de la adult. Ulterior are loc o deplasare treptatã de la faþa
lateralã a gâtului pânã pe faþa lateralã a craniului, proces numit translocare.
Din primul arc faringeal se formeazã tragusul, helixul ºi partea superioarã a
concãi (cymba conchae), iar din al doilea antitragusul, antihelixul ºi partea
inferioarã a concãi (cavum conchae).
Meatul auditiv extern derivã din primul ºanþ ectodermic faringeal. În
fundul ºanþului, la nivelul membranei faringeale, ectodermul vine în contact
cu endodermul primei pungi faringeale, între cele douã foiþe gãsindu-se o
lamã finã de þesut conjunctiv cu origine mezodermicã. Se formeazã astfel
membrana timpanicã cu structurã trilaminarã. Þesutul conjunctiv de pe mar-
ginile timpanului începe sã se osifice din luna a treia, formând suportul
circumferenþial numit inelul timpanic sau sulcus timpanicus.
Dezvoltarea urechii medii. Urechea medie reprezintã embriologic un sinus
aeric care se dezvoltã odatã cu tuba auditivã ca o excrescenþã a primei pungi
faringeale, deci va fi tapetatã de endoderm.
Prima pungã faringealã se alungeºte ºi formeazã recesul tubotimpanic, care
va genera ulterior cavitatea timpanicã ºi tuba auditivã. Membrana timpanicã
este alcãtuitã din trei straturi cu origine embriologicã diferitã: mijlociu,
fibros, care provine din mezoderm ºi este tapetat pe suprafaþa exterioarã de un
epiteliu cu origine ectodermicã, iar pe cea internã de un epiteliu provenit din
endoderm. Inervaþia timpanului reflectã originea sa. Faþa lateralã ºi meatul auditiv
extern, de origine ectodermicã, sunt inervate de ramura auriculotemporalã a
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 87

nervului trigemen ºi ramura auricularã a nervului vag (nervul Arnold). De


aceea iritarea ramurei auriculare a vagului determinã reflexul de tuse sau vomã.
În sãptãmâna a 7-a în mezenchimul arcurilor faringeale 1 ºi 2 încep sã aparã
condensãri din care vor lua naºtere osiºoarele urechii medii, iar în sãptãmâna
a 9-a încep sã se formeze muºchii urechii medii. Din cartilajul arcului faringeal
1 iau naºtere maleusul ºi incusul, iar mezodermul lui va forma muºchiul tensor
al timpanului. Cartilajul arcului faringeal 2 formeazã osul stapedial, iar mezo-
dermul muºchiul stapedius. Osiºoarele sunt acoperite de endodermul cavitãþii
timpanice. În luna a 9-a s-au stabilit relaþiile osiºoarelor cu pereþii casei
timpanului: maleusul s-a ataºat membranei timpanice, iar osul stapedial
membranei ferestrei ovale. Vibraþiile sonore pot fi transmise de la timpan la
cohlee ºi apoi prin transducþie în organul Corti devin impulsuri neurale.

3.1.1. Dezvoltarea urechii interne

Labirintul membranos este partea fundamentalã a urechii interne. Devreme în


viaþa embrionarã, chiar înainte ca orice parte a urechii interne sã se dezvolte,
procesele periferice ale nervului acustic ajung la peretele membranos, regiune
în care epiteliul se transformã în neuroepiteliu pentru organele receptoare ale
auzului ºi echilibrului.
Evoluþia labirintului membranos. În sãptãmâna a 3-a, pe laturile romben-
cefalului se dezvoltã o pereche de îngroºãri ectodermice, placodele otice. Ulte-
rior acestea vor evolua descendent, spre al doilea arc faringeal. În sãptãmâna
a 4-a fiecare placodã invagineazã în mezenchimul subiacent formând gropiþa
oticã ce se mãreºte, iar deasupra ei marginile se vor alipi, transformând-o în
veziculã oticã sau otocist, precursor al labirintului membranos definitiv.
Vezicula oticã se va diferenþia în trei pãrþi:
1) partea dorsomedialã se alungeºte, va forma prelungirea endolimfaticã din
care va lua naºtere ductul endolimfatic cu extremitatea sa distalã dilatatã,
sacul endolimfatic;
2) partea centralã se mãreºte formând regiunea utricularã din care ia naºtere
utricula, care, în sãptãmâna a 7-a formeazã diverticulele utriculare, primor-
diile celor 3 ducte semicirculare;
3) partea ventralã, regiunea sacularã, va genera sacula ºi ductul cohlear care,
în sãptãmâna a 5-a se alungeºte ºi spiraleazã de 2,5 ori, organul Corti
formându-se în sãptãmâna a 7-a. La aceste douã structuri se adãugã ºi
ductul reuniens care le va uni.
88 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Este acceptat faptul cã ganglionii vestibular (Scarpa) ºi cohlear sau spiral


(Corti) iau naºtere din placodele otice. Organul Corti primeºte dendritele
neuronilor din ganglionul spiral situat în modiol, ai cãrui axoni formeazã
ramura cohlearã a nervului vestibulocohlear (VIII) ºi fac sinapsã în corpii
geniculaþi mediali. Maculele din utriculã ºi saculã, ampulele ductelor semicir-
culare primesc dendritele neuronilor din ganglionul vestibular, ai cãror axoni
formeazã ramura vestibularã a nervului vestibulocohlear (VIII).
Dezvoltarea labirintului osos. În sãptãmâna a 9-a mezenchimul din jurul
labirintului membranos induce vezicula oticã sã înceapã procesul de condri-
ficare formând capsula oticã cartilaginoasã, în care au loc vacuolizãri în urma
cãrora se produce cavitatea perilimfaticã. Labirintul membranos se suspendã
în perilimfa din aceastã cavitate. Din sãptãmâna 23, capsula oticã începe sã se
osifice formând labirintul osos din porþiunea pietroasã a osului temporal.
În viaþa intrauterinã, urechile rudimentare apar la câteva sãptãmâni dupã
concepþie; la patru luni ºi jumãtate, urechile sunt complete ºi funcþionale, deci,
mare parte din perioada intrauterinã copilul poate auzi bine ºi reacþioneazã la
sunete, în special la muzicã. Fãtul reacþioneazã la fiecare sunet miºcând rapid
ochii ºi întorcând capul, în încercarea de a localiza sursa sunetului. Se considerã
cã sensibilitatea acusticã a nou-nãscutului este mult mai mare decât a adultului,
motiv pentru care aceºtia trebuie feriþi de zgomotele puternice. La aproximativ
3 luni dupã naºtere, copilul aude mult mai bine ºi are reacþii clare la zgomot,
întoarce privirea cãtre direcþia sunetului (Walsh ºi Darby, 2005).

3.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI AUDITIV

Anatomia descriptivã a sistemului auditiv

3.2.1. Anatomia descriptivã a urechii

Urechea este un organ statoacustic care este alcãtuit din 3 pãrþi: urechea
externã, urechea medie ºi urechea internã (fig. 11).

3.2.1.1. Urechea externã

L Pavilionul urechii
Pavilionul urechii sau conca auricularã este o plicã tegumentarã de forma
unei pâlnii, cu schelet fibrocartilaginos, inseratã pe faþa lateralã a craniului
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 89

Fig. 11. Urechea externã, medie ºi internã

sub un unghi de aproximativ 35°. Este format dintr-o rãdãcinã, aderentã la


meatul auditiv extern ºi o parte liberã care acoperã parþial regiunile înveci-
nate: temporalã, mastoidianã ºi parotideomasetericã.
Colecteazã ºi dirijeazã undele sonore spre meatul auditiv extern, pânã la
membrana timpanului. La unele animale, pavilionul urechii este mobil în
diverse direcþii, putându-se miºca asemeni unei antene radar, pentru a putea
aprecia cât mai bine direcþia ºi distanþa la care se gãseºte sursa sonorã.
Faþa lateralã a pavilionului prezintã o depresiune centralã, conca, subdivi-
zatã parþial de rãdãcina helixului în douã pãrþi: superioarã (cymba conchae)
ºi inferioarã (cavum conchae) în care se deschide meatul auditiv extern prin
porul auditiv extern.
Pavilionul este circumscris de o bordura proeminentã numitã helix, care
începe anterior concãi prin rãdãcina helixului ºi se terminã posterior, efilat,
prin coada helixului. În concavitatea helixului proeminã o cutã cartilaginoasã,
antihelixul, care se bifurcã în partea superioarã pentru a delimita foseta
triunghiularã. Între helix ºi antehelix se delimiteazã un ºanþ numit scafa. În
faþa concãi se aflã proeminenþa cartilajului numit tragus, iar posterior de
90 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

concã se gãseºte proeminenþa antitragusului. Pe faþa medialã a tragusului se


gãsesc peri groºi ºi rigizi care alcãtuiesc barbula hirci. Cele douã proeminenþe,
tragusul ºi antitragusul sunt separate prin ºanþul intertragic.
În partea inferioarã a pavilionului lipseºte scheletul cartilaginos, existând o
plicã cutanatã, lobulul.
Se considerã cã faþa medialã a pavilionului urechii prezintã mulajul negativ
al feþei laterale, cu eminenþa concãi ºi eminenþa fosetei naviculare.

L Structura pavilionului urechii


Pielea care acoperã ambele feþe ale pavilionului este subþire ºi mobilã, cu
numeroºi foliculi piloºi ºi glande sebacee, dar rare glande sudoripare.
Stratul muscular este reprezentat de muºchi extrinseci, care au originea pe
epicranium, iar inserþia la periferia pavilionului. Formeazã un strat lateral:
auricular anterior ºi auricular superior ºi un strat medial reprezentat de
muºchii auricular posterior, care se inserã pe convexitatea concãi ºi auricular
superior, care se inserã pe partea superioarã a eminenþei fosei triunghiulare.
Stratul fibromuscular propriu este alcãtuit din muºchi proprii care leagã
între ele neregularitãþile cartilajului ºi ligamentele urechii care unesc pavi-
lionul cu oasele din vecinãtate. Este dispus pe douã straturi: planul lateral
compus din muºchiul mare al helixului, muºchiul mic al helixului, muºchiul
incizurii helixului, muºchiul tragusului, muºchiul antitragusului ºi muºchiul
piramidal al urechii la care se adaugã ligamentul auricular anterior, uneºte tra-
gusul ºi helixul de rãdãcina arcului zigomatic, ligamentul auricular superior,
care se întinde între spina helixului ºi porþiunea osoasã a meatului auditiv
extern adiacent, ligamentul auricular posterior, se extinde de la eminenþa
concãi la procesul mastoid ºi planul medial este reprezentat de ligamente ºi
muºchii auricular transvers ºi auricular oblic.
Stratul fibrocartilaginos este alcãtuit din cartilajul urechii, o lamã discon-
tinuã de cartilaj fibroelastic, neregulatã, care determinã reliefurile pavilio-
nului. Este acoperitã pe ambele feþe de pericondru care aderã la faþa profundã
a dermului ºi lipseºte la nivelul lobulului urechii.

L Vascularizaþia ºi inervaþia pavilionului urechii


– arterele sunt ramuri din auricularã posterioarã, ramurã a arterei carotidã
externã ºi auriculare anterioare, ramuri din artera temporalã superficialã;
– venele se varsã în venele retromandibularã, temporalã superficialã, jugularã
externã ºi plexul pterigoid;
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 91

– limfaticele dreneazã în limfonodulii parotidieni superficiali, cele din partea


anterioarã, retroauriculari (mastoidieni), cele din partea posterioarã ºi
cervicali superficiali;
– nervii senzitivi (cutanaþi) provin din: auricular mare, ramurã a plexului
cervical (C2-C3), inerveazã cea mai mare parte a pielii regiunii, nervul
occipital mic din plexul cervical, pentru partea superioarã a feþei craniene,
auriculotemporal, ramurã a nervului mandibular (V3), pentru pielea tragu-
sului ºi rãdãcinii helixului, ramura senzitivã a meatului auditiv extern din
nervul facial (VII), ramura auricularã a nervului vag (X), pentru conca-
vitatea concãi ºi o suprafaþã micã a feþei mediale, adiacentã mastoidei;
– nervii motori sunt reprezentaþi de: ramura temporalã a nervului facial care
inerveazã muºchii auriculari anterior ºi superior, ramura auricularã poste-
rioarã care inerveazã muºchiul auricular posterior.

Meatul auditiv extern


Meatul auditiv extern este un conduct de aproximativ 24-25 mm lungime,
aºezat aproape perpendicular pe faþa lateralã a craniului, care se întinde de la
porul auditiv extern, pânã la membrana timpanicã. Calibrul sãu este de aproxi-
mativ 8-10 mm la adult, cu excepþia porþiunii mijlocii, mai îngustã (5-6 mm),
denumitã istm, corespunzãtoare porului acustic extern osos.
Canalul se dirijeazã anterior ºi medial, nu este rectiliniu, ci descrie forma
literei S, formând curbe în plan orizontal ºi frontal: lateralã, cu concavitatea
anterior ºi medialã, cu concavitatea posterior. Aspectul cilindric neregulat
protejeazã membrana timpanicã, dar în acelaºi timp împiedicã explorarea lui
otoscopicã, motiv pentru care se redreseazã meatul trãgând pavilionul superior
ºi posterior.
Prezintã patru pereþi ºi douã orificii: peretele anterior, este situat posterior
articulaþiei temporomandibulare, peretele posterior, în raport cu mastoida,
peretele superior stabileºte raporturi cu fosa cranianã mijlocie prin intermediul
planºeului sãu osos, peretele inferior, în raport cu glanda parotidã, orificiul
extern sau porul acustic extern, situat în partea anterioarã a concãi, orificiul
intern, timpanic, închis de membrana timpanicã.

L Structura meatului auditiv extern


– Stratul cutanat. Pielea este subþire, rezistentã, aderã de periost ºi peri-
condru ºi se reflectã tapisând faþa lateralã a timpanului. Prezintã glande
sebacee ºi ceruminoase (secretã cerumen) ºi fire de pãr;
92 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– Stratul osteofibrocartilaginos prezintã douã segmente conectate între ele


prin ligamentul rotund la nivelul porului acustic extern osos: fibrocarti-
laginoasã, care formeazã 1/3 lateralã, acoperitã de pericondru, osoasã,
care ocupã 2/3 mediale ºi prezintã, la extremitatea medialã, ºanþul timpanal
(sulcus timpanicus) pe care se inserã membrana timpanicã.

L Vascularizaþia ºi inervaþia meatului acustic extern


– arterele provin din: temporalã superficialã, prin ramurile auriculare ºi
artera auricularã posterioarã;
– venele dreneazã în sistemul jugular extern;
– limfaticele sunt foarte bogate ºi colecteazã în limfonodulii parotidieni,
retroauriculari, infraauriculari ºi jugulari interni superiori;
– nervii provin din: trigemen (V) prin ramura auriculotemporalã, plexul
cervical prin nervul auricular mare, facial (VII) prin ramura meatului
auditiv extern, vag (X) prin ramura auricularã.
Membrana timpanicã este subþire, semitransparentã ºi închide orificiul
medial al meatului auditiv extern. Prezintã orientare oblicã inferior ºi medial,
formând un unghi de aproximativ 55° cu planºeul meatului. Faþa lateralã este
concavã, porþiunea cea mai deprimatã a concavitãþii fiind numitã umbo. Are
formã aproape ovalã, cu diametrul lung de 9-10 mm ºi diametrul scurt de
8-9 mm.
Este alcãtuitã din pars tensa, care conferã rigiditate ºi se inserã pe sulcus
timpanicus, prin inelul fibrocartilaginos timpanic ºi pars flaccida (membrana
lui Shrapnell), care ocupã 1/6 superioarã ºi se inserã pe porþiunea scuamoasã
a osului temporal.
Sulcus timpanicus este întrerupt în partea superioarã de incizura timpanicã
(Rivinius), prezentând la acest nivel douã extremitãþi, anterioarã ºi poste-
rioarã, care oferã inserþie ligamentelor timpanomaleolare.

L Structura timpanului
– Stratul extern, cutanat, este format dintr-un epiteliu de tip scuamos strati-
ficat cu keratinizare;
– Stratul intermediar, fibros, este format din fibre conjunctive radiare care
diverg de la nivelul manubriului malleusului ºi circulare mai condensate la
periferie, dar care disperseazã spre centru. La nivelul pars flaccida stratul
fibros lipseºte, straturile cutanat ºi mucos venind în contact;
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 93

– Stratul intern este reprezentat de un epiteliu scuamos simplu pânã la


cuboidal cu o lamina propria subþire. Acoperã inelul fibros, manubriul
malleusului ºi ligamentele timpanomaleolare, formând plicile timpanoma-
leolare, anterioarã ºi posterioarã. Superior acestora, pars flaccida bom-
beazã spre meatul auditiv extern formând recesul lui Prussak.

L Vascularizaþia ºi inervaþia timpanului


– arterele provin din ramura auricularã profundã din maxilarã, ramura
stilomastoidianã din artera auricularã posterioarã, ramura timpanicã din
maxilarã;
– venele dreneazã în jugulara externã pentru suprafaþa exterioarã ºi în sinusul
tranvers, venele durei mater ºi plexul venos al tubei auditive pentru supra-
faþa interioarã;
– nervii provin din auriculotemporal din mandibular (V3), ramura auricularã
a nervului vag (X) ºi ramura timpanicã a nervului glosofaringeal (IX).

3.2.1.2. Urechea medie

Urechea medie se gãseºte în porþiunea pietroasã a osului temporal ºi este


formatã din cavitatea timpanicã ºi conþinutul ei alcãtuit din lanþul osicular cu
articulaþiile corespunzãtoare, ligamentele ºi muºchii ataºaþi, mucoasa cavitãþii
timpanice ºi elemente neurovasculare, la care se adaugã tuba auditivã (trompa
lui Eustache sau canalul faringotimpanic) ºi cavitãþile mastoidiene.

L Cavitatea timpanicã
Cavitatea timpanicã este un spaþiu alungit cu numeroase accidente de formã,
tapetatã de mucoasã. Diametrele vertical ºi anteroposterior sunt de aproxi-
mativ 15 mm, diametrul transvers mãsoarã 6 mm superior ºi 4 mm inferior, iar
în partea corespunzãtoare centrului membranei timpanice are numai 2 mm.
Pentru a facilita înþelegerea structurii ºi a raporturilor, se considerã de
formã neregulat cubicã cu ºase pereþi. Toþi pereþii casei timpanului sunt osoºi,
cu excepþia peretelui lateral unde se gãseºte membrana timpanicã, vor fi
sistematizaþi dupã cum urmeazã (Frâncu ºi colab., 2003).
Peretele superior sau plafonul este reprezentat de tegmen timpani de pe
faþa anterioarã a porþiunii pietroase a osului temporal, motiv pentru care mai
este numit ºi peretele tegmental ºi de sutura petroscuamoasã.
94 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Peretele inferior sau planºeul, corespunde fosei jugulare (de pe faþa


inferioarã a porþiunii pietroase a osului temporal) în care se sprijinã bulbul
superior al venei jugulare interne, de unde ºi numele de perete jugular. La
limita cu peretele medial se gãseºte orificiul nervului timpanic.
Peretele posterior denumit ºi mastoidian, prezintã orificiul timpanic al
aditus ad antrum, un conduct de pasaj spre antrumul mastoidian. Inferior
acestuia se gãsesc, în ordine, foseta procesului scurt (orizontal) al incusului,
sinus timpani, eminenþa cordalã pe care se gãseºte orificiul de intrare al
nervului coarda timpanului, eminenþa piramidalã prin vârful cãreia pãtrunde
tendonul muºchiului stapedius pentru a se insera în canalul piramidei, emi-
nenþa complexului stiloid datã de rãdãcina procesului stiloid ºi sinusul facial
care corespunde porþiunii a treia a canalului nervului facial (VII) din porþiunea
pietroasã a temporalului.
Peretele anterior este denumit ºi tubocarotidian deoarece prezintã orificiul
timpanic al tubei auditive ºi are raport extreme de important cu canalul
carotic, prin care trece artera carotidã internã. În situaþia unui perete osos
subþire se percep pulsaþiile arterei (pulsul carotic). Pe acest perete se mai
gãsesc: proeminenþa canalului carotic, orificiile caroticotimpanice strãbãtute
de ramurile caroticotimpanice ºi ramuri din plexul pericarotic ºi orificiul de
ieºire al nervului coarda timpanului care a pãtruns în casa timpanului prin
peretele posterior.
Peretele medial sau labirintic, corespunde urechii interne ºi prezintã
numeroase detalii anatomice cu importanþã funcþionalã:
– promontoriul, o proeminenþã centralã, corespunzãtoare primei ture a cohleei,
prezintã la bazã orificiul nervului timpanic (Jacobsohn) ºi ºanþuri fine
pentru plexul timpanic;
– fereastra ovalã, situatã posterosuperior promontoriului, face comunicarea
urechii medii cu vestibulul, de unde ºi numele de fereastra vestibularã;
este închisã de membrana ferestrei ovale (stapedialã), pe care stã platina
osului stapedial;
– fereastra rotundã, situatã postero-inferior promontoriului, face comu-
nicarea cu scala timpanicã a cohleei (fereastra cohlearã); este închisã de
membrana ferestrei rotunde, convexã spre cohlee, cunoscutã ºi sub numele
de timpan secundar;
– sinus timpani, o fosetã situatã posterior de promontoriu, care corespunde
peretelui osos al canalului semicircular posterior;
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 95

– proeminenþa canalului muºchiului tensor al timpanului (muºchiul malleusului),


situatã anterosuperior promontoriului;
– proeminenþa canalul osos semicircular lateral ºi proeminenþa porþiunii a
doua a canalului nervului facial (apeductul lui Falloppe), ambele situate în
partea superioarã a peretelui.
Peretele lateral sau membranos, este format din orificiul profund al
meatului auditiv extern, cu sulcus timpanicus pe care se inserã membrana
timpanicã, de unde ºi numele de perete timpanic.
Interiorul cavitãþii timpanice este subdivizat în trei spaþii:
– recesul epitimpanic sau atica, este situat superior membranei timpanice ºi
deasupra nivelului ferestrei ovale ºi conþine corpul malleusului ºi incusul;
– mezotimpanul, corespunzãtor membrane timpanice, reprezintã cavitatea
timpanicã propria-zisã;
– sinusul hipotimpanic, spaþiul cel mai decliv al cavitãþii timpanice, situat
sub nivelul promontoriului ºi ferestrei rotunde.

L Cavitãþile mastoidiene
Celulele mastoidiene sunt cavitãþi pneumatice înconjurate de os cortical,
tapetate cu mucoasã care se continuã cu cea a casei timpanului. Variazã
considerabil ca numãr, formã ºi mãrime ºi sunt reprezentate de grupe de
celule aerice de dimensiuni mici ºi o cavitate centralã mare, antrum mastoi-
dian, care comunicã cu urechea medie prin aditus ad antrum cu douã orificii
(timpanic ºi antral sau mastoidian).
Antrul mastoidian este situat lateral ºi posterior cavitãþii timpanice. Are
formã cuboidalã ºi prezintã 6 pereþi:
– perete superior: format de tegmen timpani al porþiunii pietroase a tempo-
ralului, stabileºte raporturi cu fosa cranianã mijlocie;
– perete inferior: reprezentat de vârful procesului mastoid;
– perete medial: corespunde fosei cerebeloase, la nivelul unghiului sigmoido-
-antral;
– perete lateral: corespunde zonei retromeatice a scuamei osului temporal,
prin care vine în raport cu planurile regiunii mastoidiene;
– perete posterior: are raporturi cu grupul celulelor retroantrale ºi sinusul
sigmoid;
– perete anterior: prezintã, în partea superioarã, orificiul mastoidian al aditus
ad antrum, prin care comunicã cu atica (recesul epitimpanic). Are raporturi
96 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

cu al doilea unghi ºi cu porþiunea a treia, descendentã, a canalului facia-


lului, lama osoasã care separã canalul facialului de antrum fiind denumitã
„zidul facialului”. Lateral de acesta prezintã raporturi cu peretele meatului
auditiv extern.
La adult, specialiºtii descriu mai multe grupe celulare aerice care îºi iau
numele dupã poziþia topograficã sau raporturile semnificative clinic. Prezen-
tãm organizarea topograficã folositã de ºcoala ieºeanã (Frâncu ºi colab., 2003)
periantrale, situate în jurul antrului mastoidian, perilabirintice, ale vârfului
mastoidian, ale tegmenului timpanic, în raport cu fosa cranianã mijlocie, ale
scuamei osului temporal, zigomatice, ale sinusului transvers, ale unghiului
sinodural, satelite sinusului sigmoid, retrosinusale, situate posterior sinusului
sigmoid etc.

L Cavitatea timpanicã

Conþinutul cavitãþii timpanice este reprezentat de: lanþul osicular, ligamente,


muºchi, elemente neurovasculare ºi mucoasã.
Lanþul osicular (fig. 12) este format din: malleus (ciocanul), incus (nico-
vala) ºi osul stapedial (scãriþa). Au rolul de a transmite undele sonore prin
urechea medie, de la membrana timpanului pânã la fereastra ovalã.

Fig. 12. Urechea medie ºi internã


ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 97

Malleusul prezintã cap, care se articuleazã cu corpul incusului, realizând


articulaþia inculomallearã, gât care este încruciºat medial de nervul coarda
timpanului ºi pe el se inserã muºchiul tensor al timpanului, manubriu, fixat de
timpan prin fibrele radiare interne, douã procese: anterior (lung) ºi posterior
(scurt).
Incusul prezintã corp, care se articuleazã cu capul malleusului (articulaþia
inculomallearã), proces scurt, care se sprijinã în fosa de pe peretele posterior
al urechii medii, proces lung, care se terminã cu procesul lenticular, articular
cu capul osului stapedial, realizând articulaþia incudostapedialã.
Osul stapedial prezintã cap, care se articuleazã cu procesul lenticular al
incusului (articulaþia inculostapedialã), gât, pe care se inserã muºchiul
stapedius, douã ramuri, crus anterior (scurt) ºi crus posterior (lung) ºi o bazã,
care este fixatã de fereastra ovalã prin ligamentul inelar, realizând sindesmoza
timpanostapedialã. Ramurile ºi baza delimiteazã o fantã închisã de membrana
stapedialã.
Ligamentele leagã oscioarele de pereþii urechii medii: malleusul prezintã
trei ligamente: anterior, lateral ºi superior sau suspensor; incusul are douã
ligamente: posterior ºi superior; osul stapedial prezintã numai ligamentul inelar.
Muºchii cavitãþii timpanice sunt reprezentaþi de: muºchiul tensor al tim-
panului ºi muºchiul stapedius.
Muºchiul tensor al timpanului are originea pe spina osului sfenoidal ºi pe
partea cartilaginoasã a tubei auditive. Se angajeazã prin canalul muºchiului
tensor al timpanului, situat pe plafonul protimpanului, care se terminã cu
procesul cohleariform. La acest nivel tendonul muºchiului se reflectã medio-
lateral ºi se inserã pe gâtul malleusului.
Muºchiul stapedius are originea în canalul eminenþei piramidale de pe
peretele posterior al urechii medii ºi se terminã pe gâtul osului stapedial.
Timpanul funcþioneazã ca un rezonator, care vibreazã la modificãrile de
presiune determinate de undele sonore ºi le transmite urechii medii. Transmi-
terea undelor sonore prin urechea medie se face, atât pe cale osoasã, prin
lanþul osicular ºi prin oasele craniului, cât ºi pe cale aerianã prin modificãrile
presiunii aerului din cavitatea timpanicã determinate de vibraþiile timpanului.
Articulaþiile lanþului osicular sunt astfel dispuse, încât miºcarea manubriului
malleusului determinã o miºcare de acelaºi sens al platinei osului stapedial,
care se sprijinã pe membrana ferestrei ovale ºi care, la rândul sãu, modificã
presiunea fluidului din urechea internã. Lanþul osicular nu are numai rolul de
98 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

a transmite pasiv vibraþiile, dar contribuie ºi la modificarea intensitãþii sune-


telor prin muºchii tensor al timpanului ºi stapedius, contracþia muºchiului
tensor al timpanului diminuând amplitudinea vibraþiilor prea puternice, iar
cea a muºchiului stapedius amplificând sunetele prea slabe. De aceea acuitatea
auditivã diminuã dar nu dispare, când timpanul este perforat sau distrus,
precum ºi atunci când obstruarea tubei auditive Eustachio, urmatã de resorbþia
aerului din cavitatea timpanicã, modificã presiunile exercitate pe cele douã
feþe ale membranei, diminuând astfel amplitudinea vibraþiilor.

L Vasele ºi nervii casei timpanului


Nervul coarda timpanului, ramurã intrapietroasã a nervului facial (VII), din
porþiunea a treia a canalului facial, se angajeazã în canalul posterior al corzii
timpanului (iter chordae posterius), intrã în urechea medie la nivelul peretelui
posterior, merge pe feþele mediale ale timpanului ºi gâtului malleusului, între
straturile fibros ºi mucos, determinând un pliu postero-anterior caracteristic,
coarda timpanului. Se angajeazã în canalul anterior al corzii timpanului (iter
chordae anterius), exteriorizându-se în partea medialã a fisurii petrotimpanice.
Conþine fibre parasimpatice preganglionare cu originea în nucleul salivator
superior ºi fibre aferente gustative din 2/3 anterioare ale limbii.
Nervul timpanic (Jacobsohn), ramurã a nervului glosofaringian (IX) pãtrunde
în cavitatea timpanicã prin orificiul situat pe creasta care separã fosa jugularã
de canalul carotic ºi ajunge inferior promontoriului, unde se împarte în ramuri
multiple care alcãtuiesc plexul timpanic. La formarea acestui plex participã ºi
ramurile simpatice provenite din plexul carotic pe calea nervilor carotico-
timpanici ºi din microganglionii adiacenþi glomusului timpanic. Din plex
pleacã nervul pietros mic, care se angajeazã în hiatusul tegmenului timpanic
ºi se exteriorizeazã pe faþa anterioarã a porþiunii pietroase a osului temporal,
de unde urmeazã traseul rãdãcinilor ganglionului otic. Conþine fibre parasim-
patice preganglionare din nucleul salivator inferior ºi fibre simpatice postgan-
glionare din ganglionul simpatic cervical superior.
Arterele timpanice abordeazã cavitatea timpanicã la nivelul pereþilor aces-
teia ºi provin, pentru fiecare perete, din:
– peretele posterior – din artera stilomastoidianã;
– peretele anterior – din arterele carotidã internã (ramurile caroticotimpanice
prin canalele omonime), faringianã ascendentã (peritubar), maxilarã (artera
timpanicã anterioarã prin fisura petrotimpanicã);
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 99

– peretele superior – din meningealã mare (prin hiatusul tegmenului timpanic);


– peretele inferior, la limita cu peretele medial, subpromontorial – din
occipitalã sau din faringiana ascendentã (artera timpanicã inferioarã, comi-
tantã nervului timpanic).
Venele timpanice sunt comitante arterelor ºi dreneazã în sinusul cavernos,
plexul pterigoid, sinusul sigmoid ºi vena jugularã internã.
Mucoasa urechii medii, de tip respirator, acoperã pereþii ºi conþinutul
urechii medii. Se continuã posterior cu mucoasa adito-antralã ºi anterior cu
cea a tubei auditive. La nivelul lanþului osicular se reflectã formând un sistem de
pliuri cu valoare de mezou, care septeazã cavitatea timpanicã dupã o topografie
specialã, importantã în cofochirurgie. Lanþul osicular, ligamentele, muºchii ºi
elementele neurovasculare rãmân extramucos. La nivelul promontoriului,
mucoasa prezintã celule neuroendocrine de tip glomic, baro- ºi chemoreceptori
care, în ansamblu, alcãtuiesc glomusul timpanic.
Mucoasa cavitãþii timpanice este subþire, iar lamina proprie, extrem de
bine vascularizatã, favorizând schimburi gazoase minime (respiraþia timpanicã),
în urma cãrora, presiunea aerului din urechea medie scade în mod fiziologic.
Mucoasa conþine numeroase glande a cãror secreþie este eliminatã prin
tuba auditivã în mod activ, datoritã clearance-ului mucociliar ºi în mod pasiv,
prin dinamica tubarã asiguratã de muºchii tensor ºi levator palatini.

L Tuba auditivã (trompa lui Eustache sau canalul faringotimpanic)


Tuba auditivã face legãtura între urechea medie ºi nasofaringe (fig. 11 ºi 12),
întinzându-se între orificiile timpanic ºi cel faringian. Are o lungime de
aprozimativ 36 mm, o direcþie inferior, anterior ºi medial, formând un unghi
de 45° cu planul sagital ºi unul de 30-40° cu planul orizontal.
Este formatã din douã porþiuni tronconice, unite prin baza micã care
reprezintã istmul tubei auditive:
1) osoasã, cu lungimea de 12 mm, care începe la orificiul de pe peretele
tubocarotidian al casei timpanului ºi se îngusteazã treptat pânã la joncþiunea
dinþatã dintre scuama ºi porþiunea pietroasã a temporalului pe care se
ataºeazã porþiunea cartilaginoasã;
2) fibrocartilaginoasã, cu lungimea de 24 mm, alcãtuitã dintr-o lamã cartila-
ginoasã, de forma unui jgheab ºi alta fibroasã, care o completeazã anterior
ºi inferior pe prima.
În ansamblu, acest canal turtit prezintã:
100 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

1) doi pereþi:
– superior, inextensibil, care asigurã beanþa;
– inferior, depresibil, care asigurã dinamica tubarã;
2) douã margini;
3) douã orificii:
– timpanic, care se inserã pe conturul istmului osos protimpanic;
– faringian, care proeminã pe peretele lateral al nasofaringelui, are formã
triunghiularã ºi în jurul lui este situatã tonsila tubarã.
Lumenul tubar este tapetat de o mucoasã de tip respirator, continuarea
celei timpanice ºi nasofaringiene.

3.2.1.3. Urechea internã

Urechea internã denumitã ºi labirint, conþine aparatul de percepere sonorã,


reprezentat de organul Corti. Se gãseºte în porþiunea pietroasã a osului
temporal ºi este formatã din: labirintul vestibular, situat posterior ºi labirintul
cohlear, situat anterior (fig. 13). Fiecare dintre acestea este alcãtuit dintr-un

Fig. 13. Porþiunile labirintului membranos al urechii interne


ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 101

sistem de cavitãþi sãpate în porþiunea pietroasã a osului temporal care comu-


nicã larg între ele ºi formeazã în ansamblu labirintul osos. Stratul osos care
mãrgineºte periferic labirintul are o structurã compactã, extrem de durã ºi
formeazã capsula labirinticã. În interiorul labirintului osos se gãsesc structuri
anatomice membranoase, bine delimitate, care conþin componentele senzoriale
ale sistemelor vestibular ºi cohlear ºi endolimfã, cu valoare de lichid intracelu-
lar. Între labirintul osos ºi membranos se gãsesc spaþiile perilimfatice, care
conþin perilimfã, cu valoare de lichid extracelular. Spaþiile perilimfatice
labirintice sunt conectate la fosa cerebeloasã prin canaliculul cohlear. Acesta
începe prin orificiul intern situat pe peretele posterior al scalei timpanice, sub
fereastra rotundã ºi se îndreaptã posterior, lateral ºi inferior, având raporturi
cu porþiunea ampularã a ductului semicircular posterior. Se deschide în fundul
fosetei pietroase (orificiul extern) de pe marginea posterioarã a porþiunii
pietroase a osului temporal. Peretele apeductului este format dintr-o lamã de
os compact acoperit de periostul labirintului cohlear. Poate conþine o venulã
emisarã tributarã sinusului venos pietros inferior.

L Labirintul osos
Labirintul osos este format din: vestibul, canalele semicirculare ºi cohlea ºi
este tapetat de endost.
Vestibulul are formã neregulat cubicã, turtitã lateromedial ºi prezintã ºase
pereþi:
1. Peretele lateral sau timpanic, prezintã orificiul ampular al canalului semi-
circular lateral, situat anterior, orificiul neampular al canalului semi-
circular lateral, situat posterior ºi fereastra vestibulului (ovalã) prin care
comunicã cu cavitatea timpanicã.
2. Peretele medial este concav ºi corespunde fundului meatului auditiv intern
ºi prezintã piramida vestibulului, situatã în contact cu peretele anterior al
vestibulului, care se continuã posterior ºi inferior cu creasta vestibulului,
recesul eliptic, situat anterosuperior crestei vestibulului, format din lama
cribroasã utricularã, recesul sferic, situat anteroinferior crestei vestibulului,
format din lama cribroasã sacularã, recesul cohlear, situat postero-inferior
crestei vestibulului, cu lama cribroasã cohlearã, fossula sulciformis, situatã
în partea posterosuperioarã a peretelui medial, un ºanþ orientat cranial,
care se continuã cu orificiul intern al apeductului vestibulului.
3. Peretele superior prezintã douã orificii: anterior – orificiul ampular al
canalului semicircular anterior (superior) ºi posterior – orificiul comun,
neampular, al canalelor semicirculare anterior ºi posterior (crus commune).
102 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

4. Peretele posterior, în unghiul sãu inferior, prezintã orificiul ampular al


canalului semicircular posterior.
5. Peretele anterior, îngust, prezintã în partea inferioarã, orificiul scalei
vestibulare a cohleei.
6. Peretele inferior este neregulat, îngust ºi se întinde între douã orificii:
deschiderea scalei vestibulare a cohleei, anterior ºi orificiul ampular al
canalului semicircular posterior în partea posterioarã. Pe acest perete se
gãsesc: fereastra rotundã, proeminenþa conturului inferior al recesului
cohlear, originea lamei spiralã osoasã, fisura vestibulotimpanicã.
Canalele semicirculare sunt situate superior ºi posterior vestibulului, în
care se deschid prin cinci orificii. Fiecare canal semicircular are un diametru
de aproximativ 0,8 mm ºi este dispus perpendicular pe celelalte douã ºi
prezintã douã braþe: ampular, care se terminã în vestibul printr-o dilataþie
numitã ampulã, la nivelul cãreia se gãseºte aria cribroasã ampularã, prin
care trec fibrele nervului vestibular ºi neapular, care începe în vestibul.
Braþele neampulare ale ductelor semicircular anterior ºi posterior încep
printr-un orificiu comun, crus commune, situat pe peretele superior al vesti-
bulului osos.
– Canalul semicircular lateral sau orizontal aparþine peretelui vestibular
lateral, are 12-15 mm lungime, este dispus cu orificiul ampular anterior ºi
formeazã cu planul orizontal un unghi de 30° deschis anterior. Proeminã
pe peretele medial al cavitãþii timpanice ºi a aditus ad antrum, deasupra
ferestrei ovale.
– Canalul semicircular anterior (superior) aparþine peretelui vestibular supe-
rior ºi este dispus cu orificiul ampular anterior. Are 15-20 mm lungime,
este vertical, perpendicular pe axul porþiunii pietroase a osului temporal,
formând un unghi de 37° cu planul sagital ºi proeminã pe faþa anterioarã a
porþiunii pietroase a osului temporal, determinând eminenþa arcuatã.
– Canalul semicircular posterior, cel mai lung (18-22 mm), aparþine peretelui
vestibular posterior, este vertical, dispus în axul porþiunii pietroase a osului
temporal, paralel cu faþa sa posterioarã ºi concavitatea privind spre meatul
acustic intern. Formeazã cu planul sagital un unghi de 53° deschis posterior.
În interiorul canalelor semicircular sunt suspendate ductele semicirculare
membranoase.
Cohlea este un canal osos (canalul spiral cohlear) care se înruleazã pe el
însuºi, descriind o spiralã cu 2 ¾ ture (Standring ºi colab., 2005), a cãrei razã
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 103

se reduce treptat. Cohleea este situatã antero-inferior vestibulului ºi orientatã


perpendicular pe axul porþiunii pietroase a osului temporal, cu vârful infero-
lateral ºi baza superomedial, mãsurând 5 mm de la bazã la vârf, iar diametrul
bazei având 9 mm. Spirala cohlearã include în centrul sãu o axã conicã din
þesut spongios numitã modiol sau columelã, cu baza corespunzând cadranului
antero-inferior al fundului meatului auditiv intern, perforatã de numeroase
orificii prin care pãtrund fibrele ramurei cohleare a nervului VIII.
Capsula cohlearã circumscrie canalul spiralat cohlear ºi prezintã mai
multe segmente: zona perifericã, opusã modiolului este numitã capsula
cohlearã propriu-zisã, zona interspiralã prin care scala vestibularã a turei
bazale vine în raport cu scala timpanicã a turei urmãtoare ºi zonã axialã, în
raport cu modiolul, care prezintã ºanþul spiral format de alãturarea foraminelor
prin care trec axonii neuronilor din ganglionul spiral. Pe buzele ºanþului spiral
se prinde lama spiralã care prezintã: o bazã, care completeazã ºanþul spiral
al modiolului, transformându-l în canalul spiral (canalul lui Rosenthal), o
margine liberã, care se continuã cu ductul cohlear, lamela vestibularã, orien-
tatã spre vârful cohleei, lamela timpanicã, orientatã spre baza cohleei ºi
spaþiul interlamelar, prin care trec axonii aferenþi ai neuronilor din ganglionul
spiral ºi axonii eferenþi ai tractului olivocohlear.
Lama spiralã ºi ductul cohlear împart canalul spiralat al cohleei în douã
compartimente: scala vestibularã, situatã anterior ºi scala timpanicã, situatã
posterior. La vârful cohleei, cele douã scale comunicã una cu alta printr-un
orificiu numit helicotremã. Bazal, cele douã scale corespund cavitãþii subves-
tibulare de pe peretele inferior al vestibulului osos. Cãtre urechea medie,
scala vestibularã corespunde ferestrei ovale ºi scala timpanicã corespunde
ferestrei rotunde.

L Labirintul membranos
Labirintul membranos (fig. 14) este format din: labirintul vestibular (utriculã,
saculã, trei ducte semicirculare, ductul reuniens, ductul utriculosacular, ductul
endolimfatic cu sacul endolimfatic) ºi labirintul cohlear (ductul cohlear). În
interiorul labirintului membranos se gãseºte endolimfã. Utriculele, sacula ºi
ductele semicirculare sunt menþinute în poziþie prin benzi fibroase care strãbat
spaþiul dintre ele ºi pereþii osoºi. Structura detaliatã a labirintul vestibular va
fi prezentatã la sistemul vestibular (Capitolul 4).
Ductul cohlear (cohlea membranoasã) sau scala media, este un canal
membranos spiralat aºezat în interiorul canalului cohlear. Începe în vestibul
104 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 14. Poziþia labirintului membranos în interiorul labirintului osos


ºi topografia receptorilor

printr-o extremitate în fund de sac (caecum vestibulare), situatã la nivelul


recesului cohlear ºi comunicã cu sacula prin ductul reuniens (Hensen). Este
considerat drept un diverticul înalt specializat al saculei. Se terminã printr-o
extremitate în fund de sac, situatã la vârful cohleei (caecum cupulare). Ductul
cohlear împreunã cu lamina spiralã participã la împãrþirea ductului spiral
cohlear osos în cele douã scale: vestibularã ºi timpanicã. Pe secþiune are
formã triunghiularã ºi prezintã:
1) vârf, orientat spre axul modiolului, situat la nivelul marginii libere a
laminei spirale, pe unde trec axonii aferenþi ai neuronilor din ganglionul
spiral (Corti);
2) bazã, situatã periferic, alcãtuitã din stria vascularã, proeminenþa spiralã,
ºanþul spiral lateral, toate acestea alcãtuind o structurã secretorie, implicatã
în producerea endolimfei;
3) perete anterior, alcãtuit de membrana vestibularã (Reissner);
4) perete posterior, format din membrana spiralã (bazilarã), cu structurã
fibrilarã tonotopicã. Membrana bazilarã prezintã douã segmente: zona
arcuata, situatã medial, mai subþire, pe care stã organul Corti ºi zona
pectinata, situatã lateral, fibroasã.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 105

Fig. 15. Structura organului Corti

Organul spiral (Corti) este alcãtuit din celule senzoriale, mai multe tipuri
de celule de susþinere ºi terminaþii nervoase (fig. 15).
Celulele senzoriale sunt dispuse pe douã rânduri, medial ºi lateral. Celulele
ciliate auditive interne sunt aºezate pe un singur ºir celular, iar celulele ciliate
auditive externe pe trei ºiruri celulare.
La om, fiecare cohlee conþine aproximativ 3500 de celule interne ºi 20000
de celule externe. Celulele senzoriale prezintã doi poli: polul bazal, care
realizeazã sinapse neuroreceptoare cu axonii aferenþi ai neuronilor din gan-
glionul spiral. Polul bazal al celulelor ciliate auditive externe realizeazã ºi
sinapse neuroefectoare cu axonii eferenþi ai tractului olivocohlear ºi polul
apical, cu stereocili inclavaþi în membranele reticularã ºi tectoria. Suprafaþa
liberã a celulelor auditive prezintã stereocili: aproximativ 100, aranjaþi în
coloane cu aspect de W la cele externe ºi 50-60 aranjaþi în forma literei V, la
cele externe, dar nu au kinocil ca celulele pãrþii vestibulare.
Celule de susþinere au un citoschelet foarte bine reprezentat, care stabili-
zeazã organul spiral. Sunt de mai multe tipuri: pilieri, celule falangeale,
celule marginale ºi celulele Hensen. Pilierii, intern ºi extern, în raport de 3/2,
sunt celule mai largi la bazã unde se gãseºte nucleul ºi subþiate apical. Sunt
înclinate unele spre altele, se alipesc ºi delimiteazã tunelul Corti. Lateral, pe
membrana bazalã se gãsesc 3 rânduri de celulele falangeale externe, ale cãror
procese apicale menþin în poziþie cilii celulelor senzoriale externe. Celulele
falangeale interne sunt aºezate pe un singur ºir, medial de pilierii interni, nu
prezintã procese ºi înconjoarã complet celulele senzoriale interne. Medial de
106 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

ele sunt situate celulele marginale. Celulele columnare Hensen sunt situate
lateral celulelor falangeale externe. Aceste ultime douã tipuri de celule de
susþinere stabilizeazã organul Corti la cele douã margini.
Deasupra organului lui Corti se gãsesc douã membrane: reticularã, for-
matã de alipirea proceselor celulelor falangeale, prin care trec cilii celulelor
senzoriale ºi membrana tectoria, în care se imerseazã cilii celulelor senzoriale.
Tura inferioarã a cohleei ºi organului Corti este mai largã decât cea apicalã.
S-a demonstrat cã celulele senzoriale ciliate din tura inferioarã rãspund cel
mai bine la frecvenþele înalte ale sunetelor, în timp ce acelea de la nivelul
turei superioare rãspund mai bine la sunetele cu frecvenþã joasã. Expunerea
excesivã la sunete puternice cum ar fi în discoteci ºi în jurul motoarelor cu
reacþie determinã lezarea celulelor ciliate din tura inferioarã a cohleei (surze-
nie pentru tonuri înalte).
Vasele ºi nervii din urechea internã. Se gãsesc urmãtoarele elemente
neurovasculare: nervii vestibular ºi cohlear, arterele labirinticã, ramurã a
arterei bazilare sau cerebeloasã antero-inferioarã ºi arterele labirintice acce-
sorii din artera stilomastoidianã, occipitalã sau auricularã posterioarã, venele
care însoþesc arterele ºi dreneazã în sinusurile venoase pietros superior,
transvers ºi vena jugularã internã.
Vibraþiile membranei ferestrei ovale sunt transmise perilimfei din scala
vestibularã ºi prin membrana vestibularã spre endolimfa din ductul cohlear.
Astfel, pulsaþiile induse endolimfei vor deplasa membrana bazilarã în fiecare
organ Corti ºi vor modifica relaþiile cu membrana tectoria care acoperã organul
Corti, ajungând la stereocilii celulelor senzoriale. Astfel, îndoirea sau întin-
derea cililor acþioneazã ca un stimul asupra celulelor senzoriale, determinând
eliberarea unui neurotransmiþãtor chimic, generând potenþial de receptor ºi,
ca urmare, dezvoltarea unui potenþial de acþiune în procesele periferice (axoni
aferenþi) ale neuronilor bipolari din ganglionul spiral. Procesele centrale
(axoni eferenþi) ale neuronilor bipolari constituie componenta auditivã a perechii
a opta de nervi cranieni, care se proiecteazã central în nucleii cohleari.

3.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI AUDITIV

3.3.1. Calea auditivã


Comparativ cu alte organe de simþ, calea auditivã prezintã câteva particularitãþi.
În primul rând, între deuroneuron ºi neuronul terþiar se interpun relee interme-
diare, iar proiecþia corticalã are loc pe ambele emisfere cerebrale. Pe parcurs,
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 107

emite colaterale care stau la baza unor reflexe auditive. În plus, aceastã cale
posedã fibre de retroreacþie ºi control de la nivelul tuturor releelor sinaptice.
Protoneuronul cãii acustice este situat în neuronii bipolari din ganglionul
spiral (Corti), situat în ºanþul spiral al modiolului, de unde ºi numele pe care
îl primeºte. Numãrul neuronilor din ganglionul spiral este estimat la 35000-
-50000 (Bear ºi colab., 2006). Se descriu douã tipuri de neuroni: tipul I (88%
la om ºi 90-95% la pisicã), neuroni bipolari mielinizaþi, care îºi trimit
dendritele la celulele senzoriale ciliate interne ale organului lui Corti (Webster
ºi colab., 1992) ºi tipul II, neuroni unipolari, nemielinizaþi, care îºi trimit
dendritele la celulele senzoriale ciliate externe (Spoendlin, 1972). În plus,
celulele senzoriale externe formeazã sinapse reciproce cu celule de tip II din
ganglionul spiralat, care sugereazã cã celulele de tip II au ambele roluri,
aferente si eferente (Nadol, 1990).
Axonii neuronilor ganglionari reprezintã fibrele auditive primare. Acestea
strãbat modiolul ºi se grupeazã formând ramura acusticã a nervului VIII, care
pãrãseºte apoi porþiunea pietroasã a osului temporal prin porul auditiv intern,
dupã care pãtrunde în nevrax prin partea lateralã a ºanþului bulbo-pontin.
Deutoneuronul cãii auditive se gãseºte în nucleii cohleari, ventral ºi
dorsal, reprezentaþi printr-o colecþie heterogenã de neuroni plasaþi pe planºeul
recesului lateral al fosei romboidale (fig. 16). Nucleul cohlear dorsal (DCN)

Fig. 16. Nucleii cranieni ai nervului VIII


108 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

corespunde tuberculului acustic pe suprafaþa dorsolateralã a pedunculului


cerebelos inferior. Nucleul cohlear ventral sau accesor este plasat între cele
douã diviziuni ale nervului VIII, pe suprafaþa ventralã a pedunculului inferior.
Nucleul cohlear ventral este împãrþit (Middlebrooks, 2009) în nucleul cohlear
posteroventral ºi nucleul cohlear anteroventral.
Fibrele nervului auditiv formeazã un sistem extrem de organizat de cone-
xiuni în funcþie de distribuþia lor perifericã în cohlee.
Axonilor celulele din ganglionul spiral care aduc impulsuri cu frecvenþã
micã, pãtrund în porþiunea lateral-ventralã a nucleului cohlear dorsal ºi
porþiunea ventrolateralã a nucleului cohlear anteroventral.
În contrast, axonii care aduc impulsuri cu frecvenþã mare de la celulele
senzoriale (celule cu pãr) ale organului Corti, se proiecteazã în partea dorsalã
a nucleului cohlear anteroventral ºi porþiunea dorsal-medialã al nucleului
cohlear dorsal.
Proiecþiile impulsurilor cu frecvenþã mijlocie ajung între cele douã extreme,
dispunându-se în ordine intermediarã între precedentele, în acest fel spectrul
de frecvenþe fiind pãstrat.
Putem concluziona cã nucleii cohleari pãstreazã organizarea tonotopicã a
cohleei, deoarece doar câteva celule senzoriale interne fac sinapsã cu dendri-
tele unei celule nervoase de la nivelul ganglionului spiral, iar axonul celulei
nervoase ganglionare face sinapsã doar cu foarte puþine dendrite în nucleul
cohlear.
Mult timp s-a crezut cã nucleii cohleari primesc inputuri doar de la urechea
ipsilateralã. Totuºi, existã dovezi, privind stimularea de la urechea contra-
lateralã prin intermediul nucleilor cohleari contralaterali (Davis, 2005), ºi, de
asemenea, de la ariile somatosenzitive ale creierului (Shore, 2009).
Întregul complex nuclear cohlear este format din circa 90000 de neuroni ºi
se presupune cã sunt diferenþiaþi funcþional. Astfel, unii sunt excitaþi numai la
declanºarea stimulului, alþii pe timpul desfãºurãrii sale, iar alþii sunt în pauzã.
Semnificaþia exactã a acestei constatãri nu este pe deplin clarã.
Axonii neuronilor din nucleii cohleari formeazã fibrele acustice secundare
ºi în drumul lor spre neuronul diencefalic (corpul geniculat medial) întâlnesc
nuclei de releu în care fac sinapsã. Astfel, de la nivelul nucleilor cohleari
pornesc fibre care se grupeazã în trei fascicule: stria acusticã dorsalã, stria
acusticã intermediarã ºi corpul trapezoid.
Existã trei proiecþii principale din nucleii cohleari. O proiecþie formeazã
prin bulb stria acusticã ventralã sau, mai frecvent, corpul trapezoid ºi are
traiect spre complexul olivar superior contralateral, în timp ce altã parte
merge spre complexul olivar superior ipsilateral.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 109

O altã proiecþie, numitã stria acusticã dorsalã, cunoscutã ºi sub numele de


stria von Monakow, urcã deasupra bulbului, în punte, unde ajunge la nucleul
lemniscusului lateral opus, împreunã cu cea de a treia proiecþie, stria acusticã
intermediarã sau stria lui Held. Fibrele striei intermediare se încruciºeazã în
bulb, lasã colaterale olivei pontine homolaterale ºi sfârºeºte în cea opusã sau
se alãturã fibrelor ascendente din lemniscusul lateral contralateral.
Complexul olivar superior (oliva pontinã), alcãtuit din mai multe conglo-
merate neuronale (fig. 17), este divizat în trei nuclei primari:

Fig. 17. Cãile auditive


110 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

1) nucleul olivar superior medial, cel mai mare ºi mai important funcþional
(Moore, 2000);
2) nucleul olivar superior lateral;
3) nucleul medial al corpului trapezoid.
Se descriu în plus, încã din 1909 de Cajal ºi Azoulay, mai mulþi nuclei
mici, nucleii periolivari, cu aceleaºi conexiuni ºi semnificaþie funcþionalã ca
ºi olivele pontine în vecinãtatea cãrora se gãsesc plasaþi.
Nucleul olivar superior medial, prin intermediul corpului trapezoid, pri-
meºte impulsuri privind stimularea cu sunete de frecvenþã joasã, de pe pãrþile
ipsilateralã ºi contralateralã. Este specializat pentru a mãsura diferenþa inter-
auralã de timp (diferenþa de timp de sosire la ambele urechi a aceluiaºi sunet),
indicator major pentru determinarea azimutului sunetelor de frecvenþã joasã
(localizarea lor faþã de azimut – gradul lor la stânga sau la dreapta).
Nucleul olivar superior lateral, direct sau prin intermediul corpului trape-
zoid, primeºte impulsuri privind stimularea cu sunete de frecvenþã înaltã din
partea ipsilateralã. Este considerat a fi implicat în mãsurarea diferenþei
interauralã de nivel (diferenþa de intensitate a sunetului între urechi), al doilea
indicator major pentru determinarea azimutului sunetelor de înaltã frecvenþã.
Tipic, se considerã cã nucleii olivari superiori medial ºi lateral formeazã calea
ascendentã de procesare spaþialã a informaþiilor acustice în plan azimutal.
Nucleul medial al corpului trapezoid este alcãtuit din mai mulþi neuroni
care utilizeazã glicina ca neurotransmiþãtor. La primate ºi om este mai redus
dimensional, sau nu a putut fi identificat imunohistochimic (Moore, 2000;
Bazwinsky ºi colab., 2003).
Grupurile neuronale periolivare sunt evidente în complexul olivar superior
uman, fiind descrise 6-9 grupe, denumite dupã localizarea lor faþã de nucleii
principali. Nucleii situaþi medial, lateral ºi dorsal sunt similari cu nucleii
periolivari de la mamifere, dar nucleul periolivar rostral al complexului olivar
superior uman este foarte mare comparativ cu al mamiferelor, fiind un nucleu
GABAergic. Aceºti nuclei formeazã, de asemenea, fasciculului olivocohlear,
care inerveazã cohleea (Warr ºi Guinan, 1979).
În cadrul sistemului periolivar, imunocolorarea pentru neurotransmiþãtori
permite identificarea populaþiilor de neuroni olivocohlear medial ºi lateral
(Moore, 2000). Sistemul uman olivocohlear este unic printre mamiferele prin
dimensiunea relativ micã a componentei sale eferente laterale. Se considerã
cã integrarea furnizatã de micronucleii periolivari reprezintã o prelungire a
funcþiei de cartografiere spaþialã a nucleilor olivari principali.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 111

Toate fibrele cu originea în nucleii cohleari, dupã ce au încruciºat linia


medianã a tegumentului pontin ºi au fãcut sau nu sinapsã în olivele pontine, se
inflecteazã, devin ascendente ºi formeazã un fascicul compact de fibre numite
lemniscus lateral. Numãrul fibrelor lemniscusului lateral depãºeºte cu mult
pe cel din structura nervului cohlear, fiind de aproximativ 194000 de fibre
faþã de 90000 în nerv.
Lemniscusul lateral conþine nucleii lemniscusului lateral (lateral, ventral)
care, la rândul lor, se proiecteazã în coliculul cvadrigemen inferior. Coliculul
inferior primeºte proiecþiile directe, monosinaptice, din complexul olivar
superior prin stria acusticã dorsalã contralateralã, unele clase de neuroni
stelaþi ai VCN, precum ºi din diferiþi nuclei ai lemniscusului lateral. Toate
aceste inputuri se terminã în coliculul inferior, dar existã câteva proiecþii care
ocolesc coliculul inferior ºi se proiecteazã în corpul geniculat medial mergând
direct în lungul braþului conjunctival inferior sau ajung în alte structuri ale
creierului anterior.
Coliculul inferior este format din trei grupe nucleare: nucleul central cu
douã subgrupe, ventrolateralã ºi dorsomedialã, nucleul pericentral ºi nucleul
lateral.
Inputul coliculului inferior provine de la mai mulþi nuclei din trunchiului
cerebral. Toþi nucleii, cu excepþia nucleului ventral contralateral al lemniscu-
sului lateral trimit proiecþii spre nucleul central, bilateral. S-a demonstrat cã
marea majoritate a fibrelor auditive ascendentã din lemniscusul lateral se
terminã în nucleul central al coliculului inferior care are organizare tonotopicã.
Alte fibre ale lemniscusului lateral fac sinapsã în nucleul pericentral cu
organizare de asemenea tonotopicã. Deoarece în nucleul pericentral sosesc
fibre numai de la cohlee, s-a emis pãrerea cã nucleul pericentral are rol în
atenþia auditivã. Nucleul lateral nu primeºte direct fibre lemniscale, ci cone-
xiuni de la nucleul central.
Coliculul inferior primeºte inputuri de la ambele grupe de nuclei cohleari,
ipsilateral ºi contralateral ºi, respectiv, urechile corespunzãtoare. Existã oare-
care lateralizare, proiecþiile dorsale (care conþin date pe verticalã), se proiec-
teazã numai în coliculul inferior contralateral care primeºte cele mai multe
informaþii de la urechea contralateralã, apoi le proiecteazã în nucleul geniculat
medial ipsilateral.
În plus, coliculul inferior primeºte inputuri descendente de la cortexul
auditiv, corpul geniculat medial, ºi coliculul superior.
În concluzie, coliculii inferiori sunt parte integrantã din cãile acustice,
spre deosebire de coliculii superiori care sunt centri reflecºi pe calea vizualã.
112 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Numãrul total al fibrelor care pornesc de la coliculul inferior ºi trec prin


braþul coliculului inferior spre corpul geniculat medial este în jur de 500000.
Pe traseul ascendent în lungul trunchiului cerebral, cãile acustice lasã
numeroase colaterale formaþiei reticulate, de la care vor porni cãi ascendente
nespecifice.
Neuronul diencefalic este reprezentat de nucleii din corpul geniculat
medial (fig. 17).
Corpul geniculat medial este conexiunea de ieºire de la coliculul inferior
ºi ultima staþie subcorticalã a cãii auditive, reprezentând releul talamic între
coliculul inferior ºi cortexul auditiv. Este compus din diviziuni ventralã,
dorsalã ºi medialã, care sunt relativ similare la om ºi alte mamifere. În timp
ce nucleul ventral primeºte semnale auditive de la nucleul central al coliculului
inferior, nucleii dorsal ºi medial primesc informaþii în special de la cãi
non-auditive (Gelfand, 2004). Nucleul ventral are o organizare specialã, având
în structura sa douã tipuri de celule:
1) neuroni principali, de releu talamocortical, care stabilesc sinapse cu axonii
coliculului inferior ºi intratalamice prin dendrite, iar outputul pleacã spre
cortexul auditiv;
2) neuroni intratalamici care trimit input inhibitor GABA spre sinapsele
neuronilor principali. Conþine atât celule monaurale (10%) ºi celule binau-
rale (90%), celulele monaurale fiind responsabile, în special, de sunetele
din jumãtatea contralateralã. La partea sa medialã sunt proiectate frecven-
þele înalte, iar la partea lateralã frecvenþele joase.
Eferenþele nucleului ventral formeazã fasciculul geniculotemporal sau
radiaþiile acustice care strãbat segmentul sublenticular al capsulei interne ºi
se proiecteazã pe cortexul cerebral în aria auditivã primarã.
Se considerã a fi, în primul rând, responsabil pentru transmiterea infor-
maþiilor de frecvenþã, intensitate ºi binaurale la cortex ºi se crede cã influen-
þeazã direcþia ºi întreþinerea atenþiei.

3.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI AUDITIV

3.4.1. Proiecþia corticalã a sensibilitãþii auditive

Þinta finalã a informaþiilor auditive aferente este cortexul auditiv. Deºi


cortexul auditiv are un numãr de subdiviziuni, se diferenþiazã o zonã de
primarã, una secundarã sau perifericã ºi alta terþiarã. Distincþiile dintre cele
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 113

trei arii se bazeazã pe diferenþe mieloarchitectonice ºi de conexiune, dar ºi


prin frecvenþele diferite ºi prin rãspunsurile diferenþiate la stimuli acustici
complecºi (Rauschecker ºi colab., 1997; Tian ºi colab., 1997).
Cortexul auditiv primar (A1) este situat în partea superioarã a lobului
temporal ºi primeºte inputul punct-la-punct de la nucleul ventral al comple-
xului geniculat medial, motiv pentru care posedã o hartã tonotopicã precisã.
Cortexul auditiv secundar primeºte inputuri mai difuze din zonele periferice
ale complexului geniculat medial ºi, prin urmare, sunt mai puþin precise în
ceea ce priveºte organizarea lor tonotopicã (Purves ºi colab., 2001). Proce-
seazã sunetele cu proprietãþi mult mai complexe, cum ar fi modelele ritmice.
Cortexul auditiv terþiar, situat în jurul celui secundar, se presupune cã
integreazã toate proprietãþile sunetelor procesate deja în experienþa muzicalã
generalã (Beament, 2001; Strickland, 2001).
Aria primarã este responsabilã de procesarea informaþiei auditive, identi-
ficând caracterele fundamentale ale sunetelor, rãspunzând rapid la elementele
acustice relativ simple, cum ar fi înãlþimea, volumul ºi localizarea unui sunet,
care sunt cruciale pentru înþelegerea limbajului.
Corespunde ariei 41 Brodmann situatã pe girusul transvers anterior ºi pe
porþiunea adiacentã a girusului transvers posterior (girusurile lui Heschl)
vizibile în fundul fisurii laterale Sylvius. Aria primarã este un cortex hiper-
granular ºi primeºte fasciculul geniculotemporal. Are o organizare tonotopicã
în sensul cã frecvenþele joase se proiecteazã rostrolateral, iar cele înalte,
caudomedial, zone în care neuronii rãspund cel mai bine la caracterul respectiv
(Lauter ºi colab., 1985). De aceea, o leziune într-o anumitã zonã a cortexului
auditiv primar este de naturã sã provoace o pierdere de percepþie de o anumitã
frecvenþã.
Cortexul auditiv primar este organizat pe coloane corticale formate din
unitãþi neuronale ce rãspund la aceleaºi frecvenþe (Seldon, 1981, 1982). Aceste
coloane se întind de la suprafaþa pialã ºi pânã la substanþa albã subadiacentã
scoarþei. Unitãþile columnare sunt formate din neuroni monaurali ºi binaurali
în proporþii diferite, de aici deosebirea a douã tipuri de coloane care se succed
alternativ: coloane de sumaþie, care sunt în special sensibile la stimuli
binaurali ºi coloane de supresie, care reacþioneazã mai bine la stimulii monau-
rali, fiind inhibate informaþiile de la urechea opusã.
Cortexul auditiv primar interpreteazã elementele de bazã ale auzului,
înãlþime ºi volum. Pe lângã primirea de inputuri de la ureche ºi centrii
inferiori ai creierului, cortexul auditiv primar transmite, de asemenea, sem-
nale înapoi la aceste arii.
114 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Aria auditivã secundarã este o zonã corticalã în jurul ariei primare,


reprezentatã de aria 42 Brodmann din cea mai mare parte a girusului
transvers posterior ºi aria 22 Brodmann de pe faþa superioarã a girusului
temporal superior.
Primeºte fibre de la nucleii dorsal ºi medial ai corpului geniculat medial ºi
are o structurã neuronalã neuniformã. Deºi mai puþin sensibilã la stimuli
auditivi ºi la nivelul ei existã o ordine tonotopicã de reprezentare a cohleei,
care pare a fi aºezatã în oglindã faþã de cea a ariei primare. Aria Wernicke
care este extrem de importantã pentru înþelegerea limbajului, se gãseºte în
aria auditivã secundarã.
Neuronii din cortexul secundar preferã stimuli complecºi, care includ
zgomote ritmice ºi vocalize (Rauschecker ºi colab., 1995) ºi intervine în
prelucrarea modelelor armonice, melodice ºi ritmice.
Pe lângã cortexul auditiv primar, procesarea sunetului are loc ºi în alte zone
ale cortexului, cum ar fi lobii frontal ºi parietal. Lobul parietal, de exemplu,
joacã rol în achiziþia limbajului, iar lobul frontal este activat în discriminarea
atributelor vorbirii. Studii de neuroimagisticã (Burton, 2001) sugereazã cã
existã subregiuni funcþionale în cadrul girusul frontal inferior, care corespund
componentelor specifice de procesare fonologicã (de exemplu, convertirea
componentelor ortografice în fonologice în citit ºi segmentarea în vorbire).
Ariile corticale auditive au conexiuni cu zone corticale adiacente sau la
distanþã (ariile 4, 44, 45 ºi 18), dar ºi cu cele de pe emisferul opus prin fibrele
corpului calos, în acelaºi timp conectându-se aria primarã de ambele arii
contralaterale (primarã ºi secundarã), în timp ce aria secundarã se conecteazã
numai cu cea simetricã contralateralã.
Sistemului auditiv central are capacitatea de a transfera impulsurile dintr-o
parte în alta a liniei mediene, transfer care are loc la diferite nivele: corpul
trapezoid, striile dorsalã ºi intermediarã, comisura intercolicularã sau corpul
calos. Astfel, fiecare cohlee va fi reprezentatã pe cortexul emisferelor cere-
brale bilateral, dar cu predominanþã pe emisferul contralateral. De aceea,
leziuni corticale unilaterale produc slabe deficienþe ale auzului, bilateral ºi
predominant controlateral.

3.4.2. Fibrele descendente ale cãilor auditive

Alãturi de fibrele cãilor auditive ºi paralel cu ele se gãsesc ºi fibre descendente


cu originea în toate releele cãilor acustice. Deosebim astfel:
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 115

– fibre corticogeniculate, care iau naºtere din cortexul auditiv, dar ºi din
ariile adiacente acestuia ºi se terminã în toate grupele nucleare ale corpului
geniculat medial;
– fibre corticocoliculare, cu aceeaºi origine, dar care se terminã bilateral,
în ambii coliculi inferiori;
– fibre colicoolivare ºi coliculocohleare, care unesc coliculii inferiori cu
oliva pontinã ºi respectiv cu nucleii cohleari homolaterali;
– fasciculul olivocohlear (Rasmussen) este fasciculul cel mai bine studiat.
El îºi are originea în oliva pontinã ºi, pãrãsind trunchiul cerebral, se
alãturã iniþial nervului vestibular. În meatul auditiv intern trece în structura
nervului acustic, apoi fibrele acestui fascicul se terminã pe celulele auditive
(ciliate) externe ºi pe dendritele neuronilor din ganglionul spiral, care se
înfãºoarã pe celulele ciliate interne ale organelor Corti. Fibrele fasciculului
olivocohlear care se terminã pe celulele ciliate externe îºi au originea în
ambele olive pontine, iar cele care fac sinapsã cu dendritele ce se terminã
pe celulele ciliate interne iau naºtere din oliva homolateralã. Rolul exact al
acestui fascicul nu este clar. Probabil exercitã o acþiune inhibitorie chiar la
nivelul organului Corti, cu excepþia zonei unde membrana bazilarã este
antrenatã la vibraþia maximã.
Întregul sistem descendent al cãilor auditive reprezintã un mecanism de tip
feedback care poate inhiba unele frecvenþe auditive, lãsând libere ºi întãrin-
du-le „prin contrast” frecvenþele asupra cãrora se concentreazã atenþia la un
moment dat.

3.4.3. Reflexele auditive

Reflexul acustico-cefalogir (de întoarcere a capului ºi ochilor în direcþia


sursei sonore) are centrul în coliculii inferiori (Petrovanu ºi colab., 1999).
Calea centrifugã ar avea douã segmente:
– de la coliculii inferiori pornesc fibre spre coliculii superiori;
– de la aceºtia porneºte tractul tectospinal spre motoneuronii care comandã
muºchii cefei ºi tot din coliculii superiori se desprind fibre spre nucleii motori
ai muºchilor globului ocular, adicã spre nucleii nervilor III, IV ºi VI.
Reflexul osicular (reflexul de acomodare sau de protecþie auditivã) îºi are
centrii în toate releele cãii acustice din trunchiul cerebral aferentate de fibrele
auditive secundare, în special în oliva pontinã ºi probabil ºi în nucleul
lemniscusului lateral (Barr, 1988). Toþi aceºti nuclei au conexiuni cu nucleii
116 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

motori ai nervilor trigemen ºi facial, care inerveazã muºchiul tensor al


timpanului ºi respectiv muºchiul stapedius (al scãriþei). Contracþia reflexã a
acestor muºchi, ca rãspuns la sunete puternice, reduce vibraþiile timpanului ºi
ale scãriþei.

3.5. IMPLICAÞII CLINICE PRIVIND SISTEMUL AUDITIV

3.5.1. Explorarea clinicã

Otoscopia face examinarea meatului auditiv extern ºi a timpanului cu ajutorul


oglinzii frontale ºi otoscopului, dupã reducerea curburilor fiziologice ale
meatului prin manevra de tragere a pavilionului superior ºi posterior.
Înainte de a introduce conul otoscopului în canalul urechii, se inspecteazã
urechea externã, pentru orice semne de boalã spre care ne orienteazã simpto-
mele pacientului. De exemplu, în cazul în care se plânge de dureri de urechi,
poate fi prezentã dovada unei infecþii a urechii externe sub formã de roºeaþã
sau tumefiere uºoarã.

3.5.1.1. Aspectul otoscopic al timpanului


Timpanul are o culoare sidefie, translucidã, este dirijat oblic antero-inferior ºi
are o formã concavã, fiind centrat de umbo. Prin transparenþa sa se observã
manubriul malleusului orientat oblic superior ºi anterior, de la umbo spre pars
flaccida, unde se terminã prin relieful procesului scurt. Anterior ºi posterior,
între procesul scurt al malleusului ºi extremitãþile sulcusului timpanal, se
observã douã depresiuni alungite corespunzãtoare ligamentelor timpanomaleo-
lare. Deasupra lor, pars flaccida proeminã cãtre segmentul posterosuperior al
meatului auditiv extern.

3.5.1.2. Cadranele timpanului

Anatomoclinic, timpanul este regionalizat în patru cadrane, ceea ce permite


localizarea elementelor descrise mai sus. Se traseazã o primã linie oblicã prin
axul manubriului malleusului ºi a doua, prin umbo, perpendicularã pe prima,
rezultând astfel cadranele (fig. 18):
– anterosuperior;
– antero- inferior, în care se observã conul luminos al timpanului;
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 117

Fig. 18. Cadranele timpanului

– posterosuperior, în care se proiecteazã procesul lung al incusului;


– postero-inferior, parte declivã, fãrã elemente importante, reprezintã sediul
de elecþie al timpanotomiei.
Otoscopia cu insuflare de aer (otoscopie pneumaticã) este foarte utilã
pentru a evalua afecþiunile urechii medii. Evaluarea mobilitãþii membranei
timpanului se face prin aplicarea de presiuni pozitive ºi negative.
Acumetria reprezintã metodologia de testare a funcþiei auditive prin metode
clasice sau moderne. Pentru examenul câmpului vizual se poate folosi vocea
ºoptitã sau de conversaþie (acumetrie fonicã) sau diferite instrumente, cum ar
fi ceasul sau diapazonul (acumetrie instrumentalã).
Audiometria studiazã funcþia auditivã cu ajutorul unui aparat electro-
acustic denumit audiometru, care poate emite toate sunetele pe care le poate
decela urechea umanã, în final înregistrându-se audiograma. Unitatea de
mãsurã a audiþiei (a senzaþiei sonore) este decibelul care reprezintã a 10-a
parte dintr-un bel (unitate stabilitã de fizicã pentru mãsurarea intensitãþii
senzaþiei sonore).
118 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

3.5.2. Aspecte patologice

Hipoacuzia sau surditatea înseamnã scãderea acuitãþii auditive. Pierderea


totalã a auzului poartã numele de anacuzie sau cofozã.
Clasificarea hipoacuziilor se face dupã mecanismul de producere: hipo-
acuzia de transmisie, hipoacuzia neurosenzorialã ºi hipoacuzia mixtã.
Hipoacuzia de transmisie apare atunci când vibraþia sonorã este împie-
dicatã sã ajungã la urechea internã, în afecþiuni ale urechii externe sau medii.
Cauzele care o pot determina sunt: obstruarea meatului auditiv extern prin
dopuri de cearã sau corpi strãini, perforaþii ale membranei timpanice, distru-
gerea lanþului osicular din casa timpanului, îngroºarea timpanului dupã infla-
maþii repetate ale urechii medii, tumori etc.
Hipoacuzia neurosenzorialã poate fi: 1) perifericã ce apare în leziuni ale
urechii interne (când se numeºte cohlearã) sau ale nervului cohlear (numitã
radicularã), determinatã de leziuni toxice (streptomicina) sau de tumori ale
nervului auditiv; 2) centralã care este determinatã de leziuni ale sistemului
nervos central (leziuni vasculare la nivelul bulbului rahidian).
Hipoacuzia mixtã apare atunci când coexistã ambele tipuri de hipoacuzie
(de transmisie ºi neurosenzorialã) la aceeaºi ureche.
Dupã momentul în care acþioneazã factorii etiologici, surditatea poate fi:
1) ereditarã, produsã prin lezarea celulelor senzoriale, lezarea canalului
cohlear, atrofia nervului cohlear sau transmitere geneticã;
2) dobânditã, care are ca factori etiologici traumatisme obstetricale, boli
metabolice, incompatibilitatea Rh, epilepsia, consanguinitatea dintre soþi,
alcoolismul. Acestea din urmã pot fi:
– prenatale, cauzate de maladii infecþioase ale gravidei, de cele mai multe
ori virusuri (rubeolã, oreion, pojar, hepatitã) sau medicamente tranchili-
zante (morfina, cocaina, heroina);
– surditãþile neonatale (perinatale), produse prin leziuni anatomopatolo-
gice în timpul naºterii, hemoragii meningiene, incompatibilitatea san-
guinã sau anoxia („asfixia albastrã”) fãtului în timpul travaliului;
– surditãþi postnatale, determinate de traumatisme craniocerebrale, boli
infecþioase (meningita, encefalita, scarlatina, rujeola, tusea convulsivã,
oreionul), medicamente (streptomicinã, neomicinã, kanamicinã, genta-
micinã).
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 119

Tinitusul reprezintã o senzaþie anormalã de zgomote în ureche (þiuituri,


pocnituri, ºuierãturi) în absenþa sunetului corespondent, datoritã unei stimulãri
iritative a urechii interne sau a nervului vestibulocohlear, alte afecþiuni ale
urechii medii, afecþiuni vasculare, medicaþie ototoxicã.
Acufenele sunt senzaþii auditive percepute de o persoanã, fãrã a fi însã
determinate de o excitaþie sonorã. Pot fi subiective sau obiective, determinate
de existenþa unui dop de cerumen, otitã medie, otospongiozã, presbiacuzia,
tumorã a nervului auditiv, afecþiuni vasculare.
Presbiacuzia reprezintã un proces de îmbãtrânire fiziologicã a structurilor
neurosenzoriale ale urechii interne ºi a centrilor de integrare auditivã, cu
diminuarea sensibilitãþii auditive. La audiometrie sunt constatate pierderi
auditive la 50-60% din persoanele peste 65 de ani.
Zgomotul repetat poate produce:
1) obosealã auditivã, o scãdere temporarã a pragului percepþiei auditive, care
se accentueazã în cazul mãririi intensitãþii, frecvenþei ºi timpului de expu-
nere la zgomot;
2) traumatismul sonor (de exemplu, leziuni ale timpanului) printr-un zgomot
puternic produs brusc (explozii, împuºcãturi, erupþii intense de gaze din
recipiente sub presiune etc.), chiar dacã acesta acþioneazã pentru un timp
foarte scurt;
3) surditatea profesionalã.
Traumatismul sonor cronic sau surditatea profesionalã este determinatã
de expunerea prelungitã ºi repetatã la zgomot în timpul muncii (de exemplu,
muncitori în domenii industriale, construcþii). Se traduce clinic prin deficit
auditiv însoþit de acufene.
Numai sunetele care au o anumitã amplitudine determinã apariþia unor
senzaþii sonore, sunetele cu amplitudine prea mare determinã apariþia senzaþii-
lor de durere. Acþiunea zgomotului asupra organismului determinã iritabilitate
psihicã, tulburãri ale funcþiei hipofizare, ale corticosuprarenalei ºi gonadelor,
hiperreactivitate tiroidianã, sindroame dispeptice, scãderea capacitãþilor fizice
ºi psihice.
Existenþa glandelor ceruminoase în meatul acustic extern asigurã produ-
cerea de cerumen sau depozitele de cearã, care protejeazã prin captarea
corpilor strãini ºi inhibã dezvoltarea bacteriilor. Se poate produce hipersecreþia
ºi obstrucþia meatului cu dopuri de cerumen prin excitaþia mecanicã a
tegumentului meatului auditiv extern, manifestatã prin hipoacuzie. Se eliminã
prin spãlãturi auriculare.
120 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Perforaþia timpanului poate fi traumaticã sau inflamatorie, localizatã în


pars tensa sau pars flacida. Vindecarea se poate face spontan sau prin timpa-
noplastie.
Timpanotomia reprezintã perforarea terapeuticã a membranei timpanice
ºi se executã în cadranul postero-inferior în scopul evacuãrii unor colecþii din
urechea medie.
Otita medie reprezintã o infecþie a urechii medii. De obicei, otita medie
este urmarea afectãrii tubei auditive ºi a secreþiilor care ajung ºi se acumuleazã
în urechea medie. Se întâlneºte cel mai des la copiii mici, pentru cã în cazul
lor, tuba auditivã este mai scurtã ºi se poate bloca mai uºor. În plus, aceºtia
stau mult culcaþi ºi secreþiile se scurg uºor în partea declivã. Vindecarea se
poate face de obicei dupã timpanotomie ºi tratament medicamentos.
Otoplastia este tehnica chirurgicalã care se poate practica în cazul unor
pavilioane proeminente sau cu imperfecþiuni. Chirurgical se poate corecta
orice tip de anomalie a urechii externe, atât la copiii între 4 ºi 14 ani, dar mai
ales la adolescenþi ºi adulþi. Existã diverse opþiuni pentru remodelarea chirur-
gicalã a urechii: se poate îndepãrta o porþiune micã din cartilajul pavilionului
urechii sau se poate plia ºi reataºa cartilajul fãrã a-l îndepãrta.
Implantul cohlear este o protezã semi-implantabilã chirurgical, un dispo-
zitiv electronic care prezintã o parte implantabilã la nivelul mastoidei ºi o
parte localizatã în exterior. Este alcãtuit dintr-un microfon fixat retroauricular,
un procesor vocal purtat retroauricular, implantul propriu-zis introdus sub
piele ºi portelectrodul plasat în cohlee. Implantul este în contact cu nervul
auditiv prin care mesajul auditiv este transmis la creier. Implantul cohlear
este indicat în tratamentul hipoacuziei severe sau totale bilaterale ºi îmbu-
nãtãþeºte abilitatea purtãtorului de a înþelege cuvintele ºi de a vorbi clar.
Lezarea cortexului primar. În cazul în care întreaga zonã auditivã primarã
este deterioratã, o persoanã nu va fi conºtientã de ceea ce aude. Cu toate
acestea, rãmâne capacitatea reflexã de a reacþiona la sunete. Existã conexiuni
extinse ale ambelor urechi cu cortexul primar auditiv, atât stâng, cât ºi drept.
Acesta este motivul pentru care o persoanã care a avut o leziune numai pe o
parte a cortexului auditiv, este capabilã sã discrimineze spectrul frecvenþelor
sunetelor destul de bine. Totuºi, poate fi observatã o întrerupere dramaticã a
abilitãþilor sale de a localiza sunetele dupã un astfel de accident. Acest lucru
se datoreazã faptului cã fiecare cortex auditiv primar este în principal respon-
sabil pentru localizarea sunetelor de pe partea opusã.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 121

Capitolul 4

SISTEMUL VESTIBULAR

Sensibilitatea vestibularã este contestatã de unii autori, aceºtia incluzând-o


în cadrul sistemului acusticovestibular, dar marea majoritate a cercetãtorilor
sunt de acord cu existenþa separatã a acestei sensibilitãþi, iar rezultatele studiilor
efectuate o susþin. Rolul sistemului vestibular este de a menþine echilibrul static
ºi dinamic al organismului în raport cu mediul extern sau al diferitelor seg-
mente între ele. Menþine permanent sub control aparatul locomotor, diversele
segmente ale corpului (capul, trunchiul, membrele) ºi repartizeazã în mod
corect ºi eficient tonusul muscular, asigurând echilibrul omului.
Sistemul vestibular este unul din cele mai complexe sisteme ale creierului
uman. Un organ periferic foarte mic situat în urechea internã, labirintul,
formeazã receptorul periferic. Acesta realizeazã conexiuni cu centri situaþi la
toate nivelurile sistemului nervos central. La rândul lor, aceºti centri se
reproiecteazã în structurile vestibulare din bulb, care vor controla geografia
corpului pãstrând echilibrul ºi precizia miºcãrilor vizuale ca ºi a posturii ºi
mersului (Tascioglu, 2005).
Sistemul vestibular asigurã orientarea în spaþiul tridimensional, modificarea
tonusului muscular ºi echilibrul (Truex ºi Carpenter, 1969). Este esenþial
pentru coordonarea rãspunsurilor motorii, miºcãrile ochilor ºi posturã. Totuºi,
comparative cu alte simþuri, simþul echilibrului pare sã fie mai slab reprezentat
în centrii conºtienþei.
Pentru a menþine echilibrul ºi postura corpului, este un flux continuu de
informaþii despre poziþia ºi miºcarea fiecãrei pãrþi a corpului, inclusiv capul
ºi ochii. Sistemul vestibular detecteazã miºcarea capului ºi menþine stabilitatea
imaginilor pe foveea centralis a retinei, de asemenea, controlul posturii în
timpul miºcãrilor capului. Semnale privind miºcarea angularã ºi translaþionalã
a capului, ca ºi aplecarea capului relativ la gravitaþie este tradusã de organele
vestibulare periferice ale urechii interne. Aceste informaþii senzoriale sunt
folosite, la rândul lor, pentru a controla reflexele utilizate pentru menþinerea
stabilitãþii imaginilor pe retinã în timpul miºcãrilor capului.
122 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Informaþiile de feedback de la cap ºi ochi trebuie sã fie independente unele


de altele, pentru ca ochii sã poatã fi fixaþi pe o þintã atunci când capul este în
miºcare (Kandel ºi colab., 1991). Se menþine astfel constantã privirea spaþialã
a ochilor în momentele în care capul se miºcã.
Informaþiile vestibulare sunt, de asemenea, importante pentru posturã ºi
mers. Când funcþia vestibularã este normalã, aceste reflexe opereazã cu
precizie deosebitã ºi, în cazul miºcãrilor oculare, cu latenþe foarte scurte
(Schubert ºi Minor, 2004).
Este o sensibilitate diferitã de la un individ la altul. Astfel, o exagerare a
funcþionãrii acestui sistem poate determina apariþia unor stãri de disconfort,
cu ameþeli, greþuri, vãrsãturi (de exemplu, rãu de maºinã) ºi invers, o sensibi-
litate prea scãzutã poate cauza apariþia unor stãri de dezechilibru aproape
permanent al individului, de regulã însoþite de nevoia permanentã de miºcare
(se considerã cã astfel de persoane pot fi foarte bune în domenii sportive, ca
fotbalul, baletul, dar au probleme foarte mari în a sta într-un loc, a fi liniºtiþi
ºi a se concentra).
Este o sensibilitate care se poate exersa. Astfel, un individ cu probleme de
echilibru în anumite condiþii, prin învãþare, pus mereu în aceleaºi condiþii,
poate sã nu mai prezinte reacþiile dezagreabile pe care le avea pânã atunci.

4.1. DEZVOLTAREA SISTEMULUI VESTIBULAR

Deoarece în capitolul precedent am prezentat dezvoltarea urechii interne


detaliat, în cele ce urmeazã vom insista numai asupra dezvoltãrii labirintului
vestibular care face obiectul sistemului echilibrului.
Labirintul membranos se dezvoltã între sãptãmânile a 4-a ºi a 12-a de viaþã
intrauterinã. Deºi sistemul vestibular este mai vechi filogenetic, fiecare stadiu
în dezvoltarea sa este în avans faþã de cel al sistemului auditiv, de aceea este
mai puþin vulnerabil la insultele înconjurãtoare.
Cartilajul din jurul capsulei otice se diferenþiazã în labirintul osos în
sãptãmânile 6-7 ºi este separat de porþiunea membranoasã prin spaþiul perilim-
fatic (Dayal ºi colab., 1973).
Chiar din primele stadii de dezvoltare ale otocistului, expresia localizatã a
diverselor molecule prevesteºte formarea derivatelor specifice ale otocistului
(Carlson, 2004), evoluþia porþiunilor cohlearã ºi vestibularã fiind sub control
genetic separat.
În sãptãmâna a 5-a otocistul se alungeºte dorsoventral ºi genereazã douã
regiuni: dorsalã sau vestibularã ºi ventralã sau cohlearã. Genele Pax-2 sunt
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 123

implicate în evoluþia otocistului, în absenþa funcþiei lor, nu se dezvoltã nici


cohlea, nici ganglionul spiral, deci sunt indispensabile dezvoltãrii porþiunii
cohleare. Ductul endolimfatic se dezvoltã devreme ca o prelungire digitiformã
de pe suprafaþa dorsomedialã a otocistului sub acþiune FGF-3 secretat de
rombomerele 5 ºi 6.
Morfogeneza vestibularã a otocistului cu formarea ductelor semicirculare
prin mecanisme distincte este controlatã de Lmo4 care regleazã expresia
genelor specifice ºi proliferarea regiunii dorsolaterale (Deng ºi colab., 2010).
La începutul sãptãmânii a 5-a, apariþia a douã creste pe regiunea vestibularã
a otocistului prevede formarea a douã ducte semicirculare. Ductele semi-
circulare superior ºi posterior apar pe marginea dorsalã printr-un diverticul
lamelar unic, iar ductul semicircular lateral printr-un diverticul separat.
Pe mãsurã ce diverticulele ductelor semicirculare se extind, porþiunea lor
centralã se turteºte, pereþii epiteliali fuzioneazã, formând placa de fuziune,
astfel cã rãmâne permeabilã numai porþiunea perifericã care are aspectul unor
arcuri de cerc. Acest proces de resorbþie a plãcii de fuziune ar putea avea loc
prin trei procese: apoptozã, retracþia celulelor plãcii spre ductul semicircular
înconjurãtor sau tranziþii epitelio-mezenchimale (Kobayashi ºi colab., 2008).
Precursorii epiteliali ai ductelor semicirculare exprimã factorul de transcriere
genic Nkx 5-1, important pentru dezvoltarea regiunii dorsale vestibulare. Alþi
factori de transcripþie sunt necesari pentru dezvoltarea individualã a ductelor
semicirculare. În absenþa Otx-1 nu se dezvoltã ductul semicircular lateral, iar
factorul Dlx-5 este necesar pentru dezvoltarea ductelor semicirculare anterior
ºi posterior.
Concomitent are loc dilatarea uneia din extremitãþi, se formeazã porþiunea
ampularã, cealaltã rãmâne nedilatatã. Extremitãþile nedilatate ale ductelor
semicirculare superior ºi posterior fuzionând pentru a se deschide printr-un
singur orificiu, astfel cã, în final, rezultã trei orificii ampulare ºi douã neampulare
care se deschid în utriculã.
Partea vestibularã rãmasã a otocistului diferenþia douã vezicule, utricula ºi
sacula. Utricula se formeazã din porþiunea otocistului adiacentã ºi în conti-
nuarea diverticulilor ductelor semicirculare.
Cohleea se alungeºte ºi îºi începe spiralarea, face o turã pânã în sãptãmâna
a 8-a, douã ture în sãptãmâna a 10-a ºi spiralarea definitivã fiind terminatã în
sãptãmâna 25 (Carlson, 2004).
În moment începerii procesului de spiralare, se îngusteazã comunicarea cu
sacula primitivã, luând naºtere ductul reuniens.
În sãptãmâna a 8-a toate structurile labirintului vestibular sunt bine repre-
zentate. Se definitiveazã ºi separarea dintre utriculã ºi saculã, în sãptãmâna a
10-a rãmânând unite prin ductul endolimfatic.
124 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

În stadiile iniþiale, peretele componentelor labirintului membranos este


alcãtuit dintr-un singur strat de celule. În sãptãmâna a 7-a fibrele nervului
VIII fac conexiunea cu peretele labirintic ºi determinã, în anumite zone,
formarea structurilor senzoriale (Hyman, 1992). Acestea se diferenþiazã în
utriculã în sãptãmâna a 7-a, în ductele semicirculare în sãptãmâna a 8-a, fiind
complete structural în toate crestele ºi maculele între sãptãmânile 12-14, în
timp ce în cohlee structurile senzoriale nu sunt diferenþiate decât pe jumãtate
(Dayal ºi colab., 1973; Anniko, 1983).
Crestele ampulare ºi maculele utricularã ºi sacularã sunt formate din celule
senzoriale ºi celule de susþinere care secretã substanþele care le acoperã.
Ganglionul vestibular are origine dublã, celule din placoda oticã ºi crestele
neurale interacþioneazã strâns ºi formeazã ganglionul senzorial. Deficienþa
unei componente poate fi supleatã de creºterea contribuþiei celeilalte com-
ponente (Carlson, 2004).
Neuronii senzoriali care formeazã nervul cranial VIII (în special ganglionul
statoacustic) iau naºtere din celule care migreazã dintr-o porþiune a peretelui
medial al otocistului. Partea cohlearã (ganglionul spiral) se rãspândeºte în
strânsã asociere cu celulele senzoriale (organul Corti) care se dezvoltã în
cohlee. Celule din crestele neurale invadeazã ganglionul statoacustic ºi vor
forma celulele satelite ºi de suport. Celulele senzoriale ale ganglionului Corti
derivã din epiteliul otocistului. Precursorii neuroblaºtilor senzoriali ai urechii
interne controleazã porþiunea din celulele epiteliale care se diferenþiazã în
neuroblaºti versus celule de susþinere. La sfârºitul primei luni, ganglionul
statoacustic a diferenþiat ganglionul cohlear ºi ganglionul vestibular.
Nucleul vestibular se subdivide într-o coloanã dorsalã conectatã cu utricula
ºi ductele semicirculare lateral ºi superior ºi o coloanã ventralã care stabileºte
conexiuni cu sacula ºi ductul semicircular posterior.
Nervul vestibular este printre primele tracturi din sistemul nervos central
care se mielinizeazã în jurul sãptãmânii a 16-a, concomitent cu a tracturilor
intersegmentare din mãduva cervicalã (Hamilton ºi Mossman, 1972). Nervul
auditiv nu este mielinizat pânã în sãptãmânile 20-24. Sistemul vestibular este
funcþional cu mult timp înainte de naºtere, reflexul vestibulo-ocular fiind
prezent la 24 sãptãmâni (Hamilton ºi Mossman, 1972).
Funcþia sistemului vestibular poate fi împãrþitã în douã componente:
menþinerea posturii ºi stabilitatea vederii. Ambele capacitãþi sunt integrate cu
alte sisteme motorii ºi senzoriale, în primul rând tracturile oculomotorii ºi nu
pot funcþiona izolat.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 125

4.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI VESTIBULAR

Anatomia descriptivã a sistemului vestibular

4.2.1. Anatomia descriptivã a segmentului receptor


al sistemului vestibular

Aºa cum am discutat în Capitolul 3, labirintul membranos este format din


(fig. 19): labirintul vestibular (utriculã, saculã, trei ducte semicirculare, ductul
reuniens, ductul utriculosacular, ductul endolimfatic cu sacul endolimfatic) ºi
labirintul cohlear (ductul cohlear). În interiorul labirintului membranos se
gãseºte endolimfã. Utricula, sacula ºi ductele semicirculare sunt menþinute în
poziþie prin benzi fibroase care strãbat spaþiul dintre ele ºi pereþii osoºi.

Fig. 19. Labirintul vestibular


126 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Utricula (situatã superior) ºi sacula (situatã inferior) formeazã împreunã


organul otolitic, responsabil de detectarea acceleraþiei liniare a miºcãrii. Sunt
unite între ele prin ductul utriculosacular, de la care pleacã ductul endo-
limfatic. Acest canal trece prin apeductul vestibulului ºi se terminã în fund de
sac, sacul endolimfatic, în spaþiul peridural, pe faþa posterioarã a porþiunii
pietroase a osului temporal.
Utricula se gãseºte în recesul eliptic din vestibulul osos, este cea mai mare
din cele douã vezicule, alungitã ºi turtitã transversal. Utricula prezintã cele
cinci orificii prin care se deschid cele trei ducte semicirculare membranoase.
La contactul cu lamina cribroasã, prezintã macula utricularã, cu diametrul de
2-3 mm, care va fi descrisã la sistemul vestibular.
Sacula se gãseºte în recesul sferic din vestibulul osos. La contactul cu
recesul prezintã epiteliu senzorial care alcãtuieºte macula sacularã, cu struc-
turã aproape identicã cu a maculei utriculare.
Ductele semicirculare sunt aºezate în interiorul ductelor semicirculare
osoase, reprezintã ¼ din volumul acestora, fiind situate în lungul circum-
ferinþei mari. Fiecare prezintã douã extremitãþi, ampularã ºi neampularã, care
se comportã identic cu cele osoase. La nivelul ampulei se gãseºte creasta
ampularã formatã din epiteliu specializat, cupula terminalã ºi terminaþii
nervoase.
Receptorii vestibulari sunt reprezentaþi de maculele otolitice din utriculã
ºi saculã, receptori ai echilibrului static ºi crestele ampulare din porþiunile
ampulare ale ductelor semicirculare (membranoase), receptori ai echilibrului
dinamic (fig. 20).
Macula utricularã este orientatã orizontal, paralel cu baza craniului ºi
perpendicular pe forþa gravitaþionalã. Este formatã din celule neuroepiteliale
ciliate specializate de tip I ºi tip II, celule de susþinere care aderã apical de
celulele senzoriale, membrana statoconialã (otoliticã) ºi terminaþii nervoase.
Celulele tip I au forma unui flacon, cele tip II sunt cilindrice. Celulele
senzoriale sunt în numãr de 23000, nu ating membrana bazalã ºi au doi poli:
bazal cu sinapse neuroreceptoare realizate între axonii aferenþi ai neuronilor
din ganglionul vestibular Scarpa ºi apical care posedã 40-70 stereocili ºi un
kinocil. Celulele senzoriale care vin din toate direcþiile sunt orientate pe
suprafaþa maculei dupã o bordurã curbatã numitã striola.
Aceºtia pãtrund într-un strat gelatinos gros de glicoproteine, membrana
otoliticã, care conþine mici cristale de carbonat de calciu numite otoliþi sau
otoconii, care, sub acþiunea gravitaþiei, stimuleazã stereocilii în mod perma-
nent, existând descãrcãri de impulsuri în mod continuu în nervul vestibular.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 127

Fig. 20. Sistemul vestibular: localizarea structurilor receptoare

La acestea se adaugã stimulãrile determinate de poziþia capului în raport cu


forþa gravitaþionalã. Astfel, informaþiile privind poziþia capului este trimisã
spre ganglionul vestibular. Acest model complicat trimite mesaje precise spre
creier referitoare la poziþia capului la un moment dat.
Stimulul care apropie stereocilii de kinocil reprezintã un stimul excitator
care determinã depolarizarea ºi descãrcãri de impulsuri în nervii vestibulari,
pe când depãrtarea stereocililor de kinocil produce o creºtere a polarizãrii
celulei receptoare ºi scade descãrcarea de impulsuri în nervii vestibulari.
Kinocilii sunt orientaþi în diferite direcþii, având astfel posibilitatea de a
reacþiona diferenþiat, unii sunt excitaþi în timp ce alþii sunt inhibaþi. În acest
mod, prin fibrele nervului vestibular se transmit douã semnale, unul excitator
ºi altul inhibitor, ceea ce permite evaluarea cu acurateþe a poziþiei capului
(Kandel ºi colab., 1991).
Macula sacularã este situatã pe peretele medial al saculei, orientatã în
plan vertical cu structurã identicã cu a maculei utriculare, conþinând mai
puþine celule receptoare (18000). Receptorii din cele douã vezicule se comple-
teazã reciproc în decelarea modificãrilor de poziþie a capului ºi a acceleraþiei
lineare.
128 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 21. Structura crestei ampulare

Creasta ampularã este formatã din epiteliu specializat, cupula terminalã ºi


terminaþii nervoase (fig. 21). Epiteliul senzorial este alcãtuit din celule de
susþinere ºi celule senzoriale similare celor maculare, de tip I ºi tip II, care nu
ating lamina bazalã. Numãrul celulelor receptoare din creste este superior
celui din macule, fiind de 33000. Fiecare celulã senzorialã prezintã doi poli:
bazal, care stabileºte sinapse neuroreceptoare cu axonii aferenþi ai neuronilor
din ganglionul vestibular Scarpa ºi apical, care prezintã stereocili ºi un kinocil,
care pãtrund într-o structurã gelatinoasã, numitã cupulã terminalã. Kinocilii,
spre deosebire de cei de la nivelul maculelor, au aceeaºi orientare în toate
celulele unei ampule.
Crestele ampulare din ductele semicirculare sunt responsabile de detectarea
acceleraþiei angulare a miºcãrii, creasta ampularã fiind stimulatã maximal de
miºcãrile care au loc în planul ductului sãu semicircular.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 129

Deplasarea endolimfei în lumenul ductelor semicirculare comprimã por-


þiunea centralã a cupulei care excitã celulele crestei, cele de la nivelul vârfului
fiind cele mai sensibile.

4.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI


VESTIBULAR

4.3.1. Calea vestibularã

Primul neuron sau protoneuronul se gãseºte în ganglionul vestibular Scarpa


situat în fundul meatului auditiv intern.
Dendritele reprezintã fibrele aferente care fac sinapsã cu celulele receptoare.
Au origine ºi traiect diferit pentru cele douã tipuri de receptori vestibulari:
1) din segmentul superior al ganglionului vestibular se distribuie spre macula
utricularã, partea anterioarã a maculei saculare ºi crestele ampulare ale
ductelor semicirculare anterior ºi lateral;
2) din segmentul inferior al ganglionului vestibular se distribuie spre partea
posterioarã a maculei saculare ºi creasta ampularã a ductului semicircular
posterior.
Axonii neuronilor din ganglionul vestibular formeazã ramura vestibularã a
nervului vestibulocohlear care strãbate meatul auditiv intern ºi ajunge în
craniu, în unghiul pontocerebelos. Ajunge la nivelul ºanþului bulbopontin ºi se
îndreaptã spre al doilea neuron.
Al doilea neuron sau deutoneuronul se gãseºte în nucleii vestibulari situaþi
la nivelul joncþiunii bulbopontine, sub planºeul ventriculului IV cerebral.
Clasic se descriu patru nuclei vestibulari: superior, inferior, medial ºi lateral,
definiþi deseori ca ºi complexul nuclear vestibular. Brodal ºi Pompeiano (1957)
au descris la pisicã celule mici localizate dorsolateral de nucleul Deiters, care
acoperã corpul restiform, pe care l-au numit grupul Y. Dar, mult mai devreme,
Jacobsohn (1909) a descris partea caudalã a grupului Y sub numele de nucleul
marginal al corpului restiform, „restiformis corporis nucleu marginalis”.
Nucleii vestibulari formeazã douã coloane distincte, descrise încã din 1861
de Clarke. Nucleul vestibular medial care este cel mai mare, formeazã coloana
celularã medialã, în timp ce nucleii vestibulari superior, lateral ºi inferior
formeazã coloana celularã lateralã (Truex ºi Carpenter, 1969).
130 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Existã dovezi cã nucleii vestibulari sunt topografic interconectaþi printr-un


sistem comisural. Totuºi, conexiunile comisurale nu se limiteazã la nucleii
omologi (Barmack, 2003).
Experimente pe primate au arãtat cã sunt descoperite noi categorii de
neuroni, dar ºi noi tehnici (McCrea ºi colab., 1999). Informaþii recente cu
privire la transmiþãtorii folosiþi de neuroni, ca ºi proprietãþile lor histochimice,
ar putea fi mai uºor corelate cu citoarhitectura ºi subdiviziunea funcþionalã.
Nucleul lateral conþine cele mai mari celule, iar nucleul inferior pe cele
mai mici (Suarez ºi colab., 1997). La specii de vertebrate poate fi urmãrit un
model citoarchitectural clar al complexului vestibular (Straka ºi colab., 2002).
Cu toate acestea, datele experimentale asupra conexiunilor aferente ºi eferente
ale nucleilor aratã cã terminaþiile axonice nu respectã aceste frontiere cito-
arhitecturale, poate cu excepþia nucleului vestibular lateral.
Axonii primului neuron fac sinapse diferenþiate cu neuronii din aceºti nuclei.
Fibrele care aduc impulsuri spre nucleii vestibulari sunt cunoscute sub
numele de fibre vestibulare primare, iar eferenþele acestor nuclei formeazã
fibrele vestibulare secundare.

4.3.1.1. Fibrele vestibulare primare


Aferenþele primare se proiecteazã în majoritate nucleilor complexului vesti-
bular, deºi numai regiunile rostrale sunt implicate în outputul funcþiei oculo-
motorii. Regiunile magnocelulare centrale ale complexului vestibular sunt
sursa ouput-urilor; regiunile parvocelulare înconjurãtoare sunt angajate în
oricare dintre conexiunile comisurale, intrinseci sau cerebeloase, iar acestea
cuprind cea mai mare parte a neuronilor vestibulari.
Regiunile vestibulare caudale prelungesc aferenþele de la otoliþi care inter-
acþioneazã puternic cu cerebelul; impulsurile saculare, par a fi îndreptate în
special spre reþelele neuronale medulare.
Stimularea electricã a maculei utriculare provoacã excitaþie în neuronii
vestibulari secundari ipsilaterali ºi inhibare în mai mult de 50% din neuronii
vestibulari secundari contralaterali, excitaþi de stimularea utricularã cores-
pondentã. Doar 10% din neuronii vestibulari secundari sunt inhibaþi de cãtre
stimularea sacularã contralateralã (Uchino ºi colab., 2001). De asemenea, s-au
demonstrat interconexiuni ºi în cadrul complexului vestibular pe aceeaºi parte.
Clasic, se admite dirijarea preferenþialã a fibrelor primare spre anumite
grupe nucleare vestibulare.
Fibrele aferente de la crestele ampulare fac sinapsã în nucleul vestibular
superior ºi partea rostralã a nucleului vestibular medial.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 131

Fibrele aferente de la macula utricularã ajung în nucleul vestibular medial


ºi porþiunea adiacentã a nucleului vestibular inferior.
Fibrele aferente de la macula sacularã fac sinapsã în partea dorsolateralã
a nucleului vestibular inferior.
Rãmâne un grup de axoni din structura nervului vestibular care au traiect
direct spre cortexul uvulei ºi floculonodular, prin pedunculul cerebelos inferior.
Complexul vestibular ºi uvula-nodulul sunt responsabili pentru prelucrarea ini-
þialã a informaþiilor vestibulare de cãtre sistemul nervos central (Barmack, 2003).

4.3.1.2. Fibrele vestibulare secundare

Fibrele eferente ale nucleilor vestibulari fac conexiuni cu diverse structuri


nervoase cu rol în acþiuni legate de menþinerea echilibrului, care, la rândul
lor, trimit fibre spre nucleii vestibulari, realizând astfel circuite de reglare a
funcþiei vestibulare.
Conexiunile nucleilor vestibulari cu cerebelul (fig. 22) se fac în dublu
sens.

Fig. 22. Conexiunile centrale ale sistemului vestibular


132 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fibrele eferente pot fi:


1) primare, care au originea în ganglionul Scarpa ºi alcãtuiesc fasciculul
cerebelos direct Edinger;
2) secundare, cu originea în nuclei vestibulari medial ºi inferior, cu traiect
prin pedunculul cerebelos inferior pânã la cortexul cerebelos (uvula, lobul
floculonodular).
Fibrele aferente nucleilor vestibulari au origini diferite:
1) neuronii Purkinje, axonii lor alcãtuiesc fasciculul cerebelovestibular, au traiect
prin pedunculul cerebelos inferior, pânã la nucleul lateral pe care îl inhibã;
2) nucleii fastigii: unele cu traiect prin pedunculul cerebelos inferior, pânã la
nucleii superior, lateral ºi medial, altele alcãtuiesc fasciculul uncinat
Russel, au traseu prin pedunculul cerebelos superior, pânã la nucleii lateral
ºi inferior opuºi, ambele grupe cu rol facilitant.
Conexiunile nucleilor vestibulari cu mãduva spinãrii transmit informaþia
prelucratã spre aparatul motor pentru menþinerea posturii statice ºi dinamice.
Aceste conexiuni se realizeazã prin:
1) fasciculul vestibulospinal lateral cu origine în nucleul vestibular lateral,
are traiect prin cordonul medular anterior de aceeaºi parte pânã la moto-
neuronii extensori;
2) fasciculul vestibulospinal medial cu origine în nucleul vestibular medial,
strãbate fasciculul longitudinal median, apoi are traseu prin cordonul
medular anterior pânã motoneuronii axiali de ambele pãrþi ale corpului.
Conexiunile nucleilor vestibulari cu nucleii oculomotori au originea în
nuclei vestibulari superior ºi medial, au traseu prin fasciculul longitudinal
superior, pânã la nuclei oculomotori ai nervilor III, IV ºi VI.
Conexiunile nucleilor vestibulari cu formaþia reticulatã se realizeazã cu
nucleii: 1) gigantocelular ºi pontin caudal care stabilesc conexiuni cerebe-
loase, la care ajung fibre de la nucleii medial, inferior ºi superior, 2) reticulat
lateral ºi reticulat al tegmentului pontin la care ajung fibre de la nucleii
lateral, medial ºi superior. De la nucleii formaþiei reticulate se continuã pânã
la motoneuronii medulari cu tracturile reticulospinale.
Conexiunile nucleilor vestibulari cu labirintul cu origine în nucleii
vestibulari medial ºi lateral, merg prin fasciculul vestibular aferent, apoi pe
calea nervului vestibular pânã la nivelul labirintului vestibular, sfârºind fie pe
celulele senzoriale, fie pe dendritele neuronilor ganglionari Scarpa, inter-
venind în modularea impulsurilor labirintice.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 133

Conexiunile intervestibulare realizeazã comisurile vestibulare prin care


impulsurile vestibulare, în special cele ampulare, ajung la nucleii vestibulari
din partea opusã. Se stabilesc între nucleii vestibulari superior ºi inferior de
o parte cu cei controlaterali, lãsând pe parcurs colaterale ºi la ceilalþi nuclei.
Conexiunile nucleilor vestibulari cu talamusul realizeazã convergenþa
impulsurilor vestibulare ºi kinestezice (Barmack, 2003) prin proiecþia pe
aceleaºi grupe neuronale talamice: ventral postero-lateral (VPL), ventral
postero-medial (VPM) ºi ventral postero-inferior (VPI).
Studii anatomice sugereazã cã diverºi nuclei din talamus transmit informaþia
vestibularã spre hipocamp, via cortexul parietal, dar este posibil sã existe ºi
o cale directã. Studii electrofiziologice au arãtat cã stimularea vestibularã
afecteazã celulele din nuclei talamici anteriori ºi hipocamp, concluzionând cã
hipocampul ar fi un centru de compensare al leziunilor vestibulare centrale
sau periferice (Smith, 1997).

4.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI VESTIBULAR

4.4.1. Cortexul vestibular

Cortexul vestibular este definit drept porþiunea cortexului cerebral care


rãspunde la inputul sistemului vestibular (Duque-Parra, 2004). Localizarea
lor nu este bine definitã, dar unele cercetãri indicã dominanþa emisferului
drept (Philbeck ºi colab., 2006), leziunile nucleilor vestibulari (mai ales
medial) afectând funcþia (Dieterich ºi colab., 2005).
Existenþa acestor arii a fost demonstratã experimental. A fost propus
(Kahane ºi colab., 2003) cortexul vestibular temporo-peri-Sylvian (temporo-
-peri-Sylvian vestibular cortex – TPSVC).
Diferite arii din cortexul primatelor au fost numite vestibulare. Guldin ºi
Grusser (1998) au definit existenþa sistemului vestibular cortical pe studii
efectuate pe trei serii diferite de primate. Prin verificarea acestor studii au
postulat faptul cã un model similar existã în om.
Existã dovezi considerabile obþinute prin studii la pisici ºi maimuþe cã mai
multe zone corticale, cum ar fi aria 2v de la vârful de ºanþul intraparietal, aria
3av din ºanþul central, cortexul vestibular parieto-insular de lângã partea
posterioarã a lobului insulei (PIVC) ºi în aria 7 a lobului parietal inferior,
sunt implicate în prelucrarea informaþiilor vestibulare.
134 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Înregistrãri din aceste zone au arãtat cã aceºti neuroni corticali sunt


conectaþi la labirintul vestibular ºi cã primesc inputuri convergente vestibulare,
vizuale ºi somatosenzoriale.
La om, tomografia cu emisie de pozitroni (PET) ºi imagistica prin rezo-
nanþã magneticã funcþionalã (fMRI), au arãtat cã aceste date sunt corecte (De
Waele ºi colab., 2001).
S-a demonstrat de cãtre unii autori cã proiecþiile vestibulare talamocorticale
se terminã în ariile 3av ºi T3, cortexul parietal vizual ºi cortexul parieto-insular.
La om aceste arii sunt implicate în principal în perceperea, atât a verticalitãþii,
cât ºi a auto-miºcãrii (Dieterich ºi Brandt, 2001). Oamenii cu leziuni la
cortexul parietal nu recunosc verticalitatea adevãratã. Lipsit de indicii vizuale
înconjurãtoare, ei nu pot alinia un disc cu o linie pe ea, astfel încât linia sã
aibã o orientare verticalã (Barmack, 2003). S-a dovedit existenþa unor cone-
xiuni corticofugale la maimuþa Macacus prin care arii corticale vestibulare se
proiecteazã înapoi la nucleii vestibulari (Akbarian ºi colab., 1994).

4.5. IMPLICAÞII CLINICE ALE SISTEMULUI


VESTIBULAR

4.5.1. Explorarea clinicã

Explorarea funcþiei de echilibru se realizeazã prin probe statokinetice numite


ºi spontane, deoarece se executã în condiþii normale, fãrã sã se recurgã la
excitarea specificã a labirintului posterior (staþiunea cu ochii închiºi sau
deschiºi, mersul etc.).
Probele provocate se executã prin excitarea labirintului posterior printr-un
stimul termic, rotator, electric etc.
Funcþia vestibularã este cercetatã în clinicã prin urmãtoarele probe:
– proba rotatorie (bolnavul, aºezat pe un scaun turnant, este rotit rapid – de
zece ori în 20 de secunde);
– proba caloricã (irigarea meatului auditiv extern cu apã rece la 15-20° sau
fierbinte la 45°);
– proba galvanicã (aplicarea a doi electrozi pe tragusul celor douã urechi ºi
trecerea unui curent electric slab).
La aceºti excitanþi, în linii generale, rãspunsul fiziologic constã în: ame-
þealã (senzaþia de falsã deplasare, de rotaþie în spaþiu, scufundare sau plutire),
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 135

aplecarea corpului ºi a membrelor într-un anumit sens, nistagmus într-un


anumit sens.
Se urmãreºte dacã apar semne caracteristice tulburãrilor de echilibru care
vor fi descrise în continuare.

4.5.2. Aspecte patologice

Bolile labirintului produc simptome severe cum ar fi vertij, greaþã, vãrsãturi,


nistagmus. De obicei, deficienþele de staticã dispar în câteva zile, în timp ce
recuperarea dinamicã, a sinergiilor legate de sistemul vestibular, este mult
mai lentã ºi doar parþialã (Vidal ºi colab., 1998).
Tulburãrile de echilibru sunt compensate parþial de vãz, de aceea, pentru
o evaluare corectã pacientul trebuie examinat cu ochii închiºi.
Tulburãrile sistemului vestibular sunt determinate de afecþiuni cu localizare
la orice alt nivel pe traiectul sensibilitãþii vestibulare (ischemii, tumori,
traumatisme, inflamaþii etc.).
Vertijul reprezintã o senzaþie subiectivã, o senzaþie falsã de miºcare,
descrisã adesea prin cuvântul „ameþealã”. Este definit drept iluzia miºcãrii
sau senzaþia de rotaþie a obiectelor în raport cu persoana sau a persoanei în
raport cu obiectele.
Nistagmusul este o tulburare de vedere în care ochii fac miºcãri ritmice,
involuntare, adesea cu reducerea vederii. Ambii ochi sunt incapabili sã fixeze
ºi sã vadã un obiect. Se caracterizeazã printr-o succesiune de miºcãri, descrise
pe parcursul a douã faze sau secuse: 1) lentã care reprezintã devierea dinspre
þinta focalizatã ºi 2) rapidã, de întoarcere rapidã cãtre þintã.
Dupã direcþia miºcãrilor involuntare, nistagmusul poate fi: 1) orizontal,
cu miºcãri care pot avea loc de la o parte la alta, leziunile având localizare
pontinã, 2) vertical, cu miºcãri sus-jos, când existã o leziune mezencefalicã ºi
3) rotaþional sau orizontorotator, când leziunea este bulbarã.
Nistagmusul poate fi însoþit de poziþii neobiºnuite ale capului.
Prin rotaþia capului, apar curenþi la nivelul fluidului endolimfatic din
ductele semicirculare care stimuleazã celulele pãroase ale crestelor ampulare
care, pe calea vestibulo-ocularã iniþiazã faza lentã. Faza rapidã este declanºatã
de cortexul cerebral.
Nistagmusul congenital se dezvoltã la 2-3 luni dupã naºtere, însoþeºte alte
anomalii ºi ochii tind sã se miºte în plan orizontal.
136 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Nistagmusul dobândit se dezvoltã la copii ºi adulþi, de cauzã necunoscutã


de obicei, dar poate fi ºi rezultatul unor tulburãri psihice ºi metabolice,
alcoolismului sau toxicitãþii unor medicamente.
Suferinþele labirintice pot fi determinate de: leziuni ale urechii medii
(inflamaþii: otite medii, traumatisme prin presiune, disfuncþii tubare, chiar
dopuri de cerumen), inflamaþii labirintice (labirintite, suferinþe vasculare ale
urechii interne – sindromul Lindsay Hemenway, boala Méniere), traumatisme
craniene cu fracturi ale porþiunii pietroase a temporalului, tumori (colestea-
toame). Otoscleroza, prin afectarea lanþului osos al urechii medii, este rar
implicatã în generarea sindroamelor vertiginoase, determinã mai ales afectarea
auditivã (Baloh, 2000; Hanley ºi colab., 2001).
Afectarea nervului vestibular poate fi determinatã de: procese inflamatorii
(nevrita vestibularã), suferinþele vasculare ale aparatului vestibular, tumori
(neurinoame de acustic, trigemen, alte tumori de unghi ponto-cerebelos)
(Revaz ºi colab., 2004).
Nevrita vestibularã este o infecþie a nervului vestibular (viruºi de tip
herpes, cu citomegalovirus, cu virusul EBV, cu adenoviruºi, cu viruºii de tip
gripã ºi paragripã A ºi B). Cauza vascularã a bolii este cel mai adesea
observatã la pacienþii vârstnici cu riscul unei apariþii a bolilor cardiovasculare,
dar pot fi implicate ºi medicamente sau intoxicaþii cu substanþe strãine.
Debutul este brusc, cu vertij puternic ºi vomat neîncetat, ambele în ritm
crescând la încercarea de a sta în picioare în timpul miºcãrilor capului.
Labirintita viralã sau bacterianã (mult mai rarã) este o inflamaþie a
labirintului, consecutivã unei infecþii virale (oreion, rujeolã, gripã sau mono-
nucleozã infecþioasã) sau bacteriene (otita prost tratatã). Provoacã vertij,
greþuri, nistagmus, zgomote în urechi, scãderea auzului.
Totalitatea manifestãrilor patologice cauzate de afectarea perifericã sau
centralã a sistemului vestibular constituie sindromul vestibular cunoscut ºi
sub numele de sindrom vertiginos.
Sindromul vestibular periferic apare în cazul leziunilor labirintice sau ale
nervului vestibular ºi se manifestã prin tulburãri de echilibru, vertij ºi nistagmus
spontan, concordante ºi armonioase (Hotson ºi Baloh, 1998; Baloh, 2000).
Sindromul vestibular central apare în cazul unei leziuni în nevrax: hemo-
ragii, boli degenerative, deficienþe circulatorii etc.
Vertijul paroxistic poziþional benign reprezintã cel mai comun sindrom
vertiginos periferic, datorat dizlocãrii otoconiilor din utriculã. Cel mai frecvent
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 137

tip are originea în ductul semicircular posterior unde poate exista cupulo- sau
canalolitiaza, dar poate proveni ºi din ductul orizontal.
În cupulolitiazã se dislocã din utriculã materialul granular, posibil otoconii,
care se ataºeazã la cupula ductului semicircular posterior ºi determinã, la
anumite miºcãri ale capului, oscilaþii patologice ale cupulei.
În canalolitiazã apare flux endolimfatic „clot-induced”. Rotaþia ductului
determinã miºcarea otoconiilor cu o densitate mai mare decât cea endolimfaticã
cãtre partea declivã a ductului deplasând cupula prin presiune sau sucþiune, în
funcþie de direcþia deplasãrii, explicând întregul complex simptomatic.
Se manifestã prin tulburãri scurte apãrute la schimbarea poziþiei capului:
vertij intens, însoþit de fenomene vegetative (greaþã, transpiraþii, palpitaþii),
nistagmus rotaþional, cu secusa rapidã spre partea urechii afectate.
138 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Capitolul 5

SISTEMUL GUSTATIV

Sensibilitatea gustativã reprezintã una dintre primele sensibilitãþi în evoluþia


omului, este o sensibilitate chimicã, posedând chemoreceptori.
Sensibilitatea gustativã este implicatã în alimentaþia omului ºi, secundar,
în procesele metabolice (senzaþia de foame determinã creºterea acuitãþii
gustative), în mecanismele de protecþie a omului (gustul neplãcut determinã
respingerea stimulului), influenþeazã dispoziþia generalã a individului, modi-
ficând starea psiho-afectivã. Gustul plãcut se asociazã cu numeroase trãiri
pozitive, o stare de bine general, în timp ce gustul neplãcut se asociazã cu o
stare de disconfort, respingere etc. (Zaidel ºi colab., 1994; Olteanu ºi Lupu,
2000; Beaumont, 2005).
Nu trebuie neglijate aspectele ce þin de componenta vegetativã a gustului,
ingestia de alimente neplãcute gustativ putând fi urmatã de reacþii digestive
variate (diaree, vomã, crampe abdominale, erupþii cutanate).
Papilele gustative au fost descrise pentru prima datã de Malpighi (1664),
iar mugurii gustativi au fost descoperiþi de Schwalbe (1867) ºi Loven (1867).
Prima descriere a evoluþiei embriologice a mugurilor gustativi a fãcut-o
Hoffmann în 1874.
Simþul gustativ poate fi împãrþit în 5 gusturi de bazã: amar, sãrat, dulce,
acru ºi umami (din japonezã, delicios). Cercetãri recente au înlãturat con-
ceptual istoric al unei „hãrþi” a limbii.

5.1. DEZVOLTAREA EMBRIOLOGICÃ


A SISTEMULUI GUSTATIV

În sãptãmânile 6-7 epiteliul limbii este alcãtuit dintr-un strat celular superficial
(periderm) ºi unul profund. Dupã aceastã perioadã, stratul superficial nu mai
apare. Grupe de celule care amintesc mugurii gustativi se observã pentru
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 139

prima datã în sãptãmâna a 7-a, ocupã ¾ din grosimea epiteliului ºi se coloreazã


similar celulelor bazale adiacente.
În sãptãmâna a 11-a prezumtivul mugure gustativ este format ºi celulele
sale se coloreazã diferit de celulele bazale care îl înconjoarã.
Între sãptãmânile 12-14 celulele prezumtivului mugure gustativ se alungesc
ºi perforeazã suprafaþa sub forma a mici tufe, iar suprafaþa epiteliului din jur
delimiteazã porul gustativ.
Forma definitivã a mugurelui se recunoaºte între sãptãmânile 13-15, când
celulele sale se extind pe toatã înãlþimea epiteliului ºi bombeazã în papila
conjunctivã. Cilii gustativi sunt prezenþi la polul apical al celulelor gustative
ºi pãtrund în baza porului.
În sãptãmânile 16-20 unii muguri se dezvoltã, devin mai complecºi. Mugurii
cu multipli pori ºi asimetrici formeazã mai mulþi muguri asemãnãtori sau apar
doi sau mai mulþi muguri în juxtapoziþie.
Prezenþa unui numãr de tipuri celulare în mugurele gustativ definitiv
reprezintã probabil diferite stadii funcþionale ale celulei (Bradley ºi Stern, 1967).
Timingul dezvoltãrii papilelor ºi mugurilor gustativi la embrionul uman:
– sãptãmâna 6: papilele gustative, caudal liniei mediene, lângã foramen
caecum;
– sãptãmânile 6-7: fibrele nervoase ating epiteliul lingual;
– sãptãmâna 8: fibrele nervoase penetreazã lamina bazalã a epiteliului ºi iau
contact cu celulele epiteliale nediferenþiate, alungite (celulele precursoare
mugurilor gustativi);
– sãptãmâna 10: apar ºanþurile înaintea primordiilor mugurilor gustativi;
– sãptãmâna 12: apar primele celule epiteliale diferenþiate (tip II ºi tip III);
– sãptãmânile 12-13: se realizeazã maximum de conexiuni între celule ºi
fibrele nervoase aferente;
– sãptãmânile 14-15: se dezvoltã porii gustativi, apare mucusul.
Majoritatea papilelor linguale se formeazã spre sfârºitul sãptãmânii a 8-a,
primele apãrând papilele valate ºi foliate, în strânsã corelaþie cu ramurile
nervului glosofaringian (IX). Papilele fungiforme apar mai târziu, lângã
terminaþiile nervului coarda timpanului din facial (VII). Cele mai numeroase
papile gustative, papilele filiforme, se dezvoltã timpuriu, în sãptãmânile 10-11
ºi conþin fibre senzitive pentru atingere.
Mugurii gustativi se dezvoltã între sãptãmânile 11-13 prin acþiuni inductive
între celulele epiteliale ale limbii ºi celulele invadatoare ale nervilor gustativi
coarda timpanului, glosofaringian ºi vag. Cei mai mulþi muguri gustativi se
140 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

dezvoltã pe faþa dorsalã a limbii, dar unii se dezvoltã pe arcurile palato-


glosiene, palat, faþa posterioarã a epiglotei ºi peretele posterior al orofarin-
gelui. Rãspunsul fetal al feþei poate fi indus de substanþe amare în sãptãmânile
26-28, indicând faptul cã, în acest stadiu, au fost realizate cãile reflexelor
dintre mugurii gustativi ºi muºchii faciali (Moore ºi Persaud, 2003).
Nervii cranieni V, VII, IX ºi X au origine dublã ºi asigurã inervaþia sen-
zorialã gustativã (nervii VII, IX ºi X) ºi non-gustativã (V, IX ºi X) (atingere,
durere, temperaturã) a cavitãþii orale. Neuronii gustativi au originea în placo-
dele epibranhiale, inerveazã mugurii gustative ºi se proiecteazã central în
partea rostralã a nucleului tractului solitar.
Inervaþia epitelialã generalã a cavitãþii orale are originea în crestele neurale
craniene, inerveazã orofaringele ºi se proiecteazã în regiunile non-gustative
ale bulbului (nucleul spinal al trigemenului).
Rolul semnalelor FGF epitelio-mezenchimale în dezvoltarea papilelor gus-
tative, indicã faptul cã reglarea mãrimii progenitorilor de cãtre FGF este
determinatã pentru numãrul papilelor ºi sugereazã cã marea variaþie în numã-
rul papilelor circumvalate printre diferite mamifere poate fi corelatã cu nivelul
semnalelor cãii FGF (Petersen ºi colab., 2011).

5.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI GUSTATIV

Anatomia descriptivã a sistemului gustativ

5.2.1. Anatomia descriptivã a limbii ºi receptorilor gustativi

Organul senzorial al gustului este mugurele gustativ situat la nivelul limbii,


în cavitatea oralã, dar ºi la nivelul palatului moale, orofaringelui ºi epiglotei.
Limba este un organ musculos, median ºi simetric, foarte mobil, situat în
spaþiul parabolic delimitat de arcadele dentare.
Organ esenþial al simþului gustativ, dar are un rol important ºi în olfacþie.
Limba îndeplineºte în acelaºi timp un rol important în prehensiunea alimen-
telor, masticaþie, deglutiþie, supt ºi articularea cuvintelor. Are ºi o sensibilitate
tactilã mare. La om are rol ºi în fonaþie, în formarea sunetelor articulate.
Ea se prezintã sub forma unui con orientat cu baza posterior ºi vârful
anterior, cãruia îi putem distinge din punct de vedere descriptiv douã porþiuni:
una anterioarã sau bucalã cu direcþie orizontalã ºi alta posterioarã sau faringinã
cu direcþia verticalã. Aceste douã segmente au ca limitã planul convenþional
care trece prin istmul gâtului.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 141

5.2.1.1. Conformaþie exterioarã a limbii

Pentru descriere, limba prezintã douã feþe (superioarã sau dorsalã ºi inferioarã
sau ventralã), douã margini laterale, o bazã ºi un vârf.
Faþa superioarã sau dorsalã este aproape planã în sens transversal, foarte
convexã în sens anteroposterior. Prezintã la nivelul unirii celor 2/3 anterioare
cu 1/3 posterioarã, o serie de papile caliciforme (în numãr de 9-11) dispuse
sub forma literei V cu deschiderea anterior ºi vârful posterior; este sulcusul
terminal (V-ul lingual). Puþin posterior vârfului sãu se gãseºte o depresiune
numitã foramen caecum, de la care persistã uneori prin grosimea limbii,
canalul tireglos (ductus lingualis) descris de His-Bechdaleck.
Sulcusul terminal împarte faþa superioarã a limbii în 2 segmente: unul
înaintea ºi altul îndãrãtul sãu. Segmentul anterior V-ului lingual are un
aspect aproape uniform prezentând un ºanþ median (sulcus medianus linguae),
indice al unirii celor douã jumãtãþi ale organului. În segmentul posterior
V-ului lingual, suprafaþa limbii este foarte neregulatã, datoritã prezenþei unor
glande foliculare a cãror ansamblu constituie tonsila lingualã. Acest segment
al feþei dorsale a limbii vine în raport în special cu cavitatea faringianã, fiind
delimitat posterior, pe linia medianã, de epiglotã care o separã de laringe. La
acest nivel între epiglotã ºi limbã, se observã 3 cute ale mucoasei, unul
median ºi douã laterale, numite repliuri gloso-epiglotice, repliuri ce deli-
miteazã de o parte ºi de alta a liniei mediane douã depresiuni numite fosete
gloso-epiglotice sau valecule (vallecula epiglotica).
Faþa inferioarã sau ventralã a limbii vine în raport cu planºeul cavitãþii
orale ºi prezintã urmãtoarele detalii:
1. pe linia medianã, un repliu anteroposterior de mucoasã, sub formã de
semilunã, numit frâul limbii ce limiteazã mobilitatea organului;
2. la baza frenului sublingual ºi de fiecare parte a liniei mediane, se gãsesc
doi mici tuberculi (caruncule sublingualis) ce prezintã fiecare în partea lor
centralã câte un orificiu numit ostium ombilicale, orificiile de deschidere a
ductelor glandelor submandibulare (canalele lui Wharton);
3. deasupra ºi în posterior acestora, se observã bilateral, orificiile ductelor
excretoare ale glandelor sublinguale (canalele lui Walther ºi Rivinus-
-Bartholin), situate pe o plicã a mucoasei (eminenþa sunblingualis);
4. prin trasparenþa mucoasei se vãd venele ranine, ce se dirijeazã oblic spre
vârful limbii.
142 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Tot sub mucoasã se gãseºte, spre vârf, glanda lui Nühn sau Blandin ºi,
spre bazã, glanda lui Weber, glande cu structurã salivarã.
Mucoasa feþei inferioare a limbii este subþire ºi transparentã între venele
ranine ºi din contrã groasã ºi plisatã în afara lor.
Marginile limbii (margo lateralis linguae) libere ºi rotunjite, vin în raport
cu arcadele dentare.
Baza limbii (radix linguae) situatã posterior ºi inferior, corespunde, mer-
gând în sens anteroposterior muºchilor milohicidieni ºi geniohioidieni, osului
hioid ºi epiglotei.
Vârful limbii (apex linguae) este îndreptat anterior ºi prezintã o micã
incizurã pe linia medianã.

L Structura anatomicã
Din punct de vedere al construcþiei anatomice, limba este formatã dintr-un
schelet osteofibros, muºchi ºi mucoasa ce o înveleºte la exterior.
Scheletul osteofibros este constituit din osul hioid ºi douã lame fibroase:
membrana hioglosianã ºi septul lingual.
a) Osul hioid are forma unei potcoave cu concavitatea posterior, prezentând
un corp cu douã apofize mici îndreptate superior, coarnele mici ºi douã
coarne mari, plasate la extemitãþile arcului. Este situat în regiunea ante-
rioarã a gâtului, deasupra cartilajului tiroid de care este legat prin mem-
brana tirohioidianã.
b) Membrana hioglosianã sau aponevroza limbii, se desprinde de pe marginea
superioarã a osului hioid, între cele douã coarne mici, de unde se îndreaptã
aproape vertical în sus, dispãrând în grosimea fasciculelor musculare ale
limbii.
c) Septul lingual (septum linguae) este o lamã fibroasã verticalã ºi medianã,
în formã de coasã. Se inserã prin baza sa pe mijlocul feþei anterioare a
osului hioid ºi a membranei hioglosiene ºi se terminã printr-o extremitate
efilatã aproape de vârful limbii.
Muºchii limbii sunt în numãr de 17, dintre care 8 sunt perechi ºi unul
nepereche, fiind împãrþiþi în douã categorii: muºchi extrinseci care iau inserþie
în afara limbii ºi se terminã în limbã ºi muºchi intriseci care au originea ºi
inserþia în limbã.
Muºchii extrinseci la rândul lor se grupeazã dupã originea lor în 3 categorii:
– grupa I cuprinde muºchi ce se inserã cu un capãt pe oasele vecine, iar cu
celãlalt pe limbã: genioglos, hioglos ºi stiloglos;
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 143

– grupa a II-a de muºchi se inserã pe organele din vecinãtate ºi apoi pãtrund


în limbã: palatoglos, faringoglos, amigdaloglos;
– grupa a III-a, iau inserþie pe oasele ºi pe organele vecine ºi sfârºesc în
limbã. Din aceastã ultimã grupã fac parte lingualul superior ºi lingualul
inferior.
1. Muºchiul genioglos îºi are originea pe procesele genii superioare situate
posterior simfizei mentale, de unde fibrele sale se resfirã sub formã de
evantai, grupându-se dupã direcþie în: fibre anterioare, care merg spre
vârful limbii; mijlocii spre mucoasa feþei dorsale a limbii ºi posterioare ce
se fixeazã pe osul hioid.
Prin contracþia fibrelor anterioare, vârful limbii este tras în jos ºi posterior;
contracþia celor posterioare trage osul hioid împreunã cu baza limbii
superior ºi anterior, iar contracþia fibrelor mijlocii face ca limba sã fie
proiectatã înainte.
2. Muºchiul hioglos este format din trei fascicule: bazioglos, condroglos ºi
ceratoglos, care se inserã distinct, primul pe corpul, al II-lea pe micul
corn, al III-lea pe marele corn al osului hioid. De aici se îndreaptã vertical
în sus ºi anterior ºi, ajuns la limbã, devine orizontal sfârºind pe faþa
lateralã a septului lingual. Ca acþiune este coborâtor al limbii.
3. Muºchiul stiloglos se inserã pe procesul stiloid ºi ligamentul stiloman-
dibular de unde se îndreaptã spre marginile limbii ºi se terminã pe septul
lingual. Contracþia lui trage hioidul superior ºi posterior.
4. Muºchiul platoglos porneºte de pe aponevroza palatinã, coboarã în grosi-
mea pilierului anterior al vãlului palatin ºi se terminã pe marginea cores-
pondentã a limbii. Acþiunea lui este de a trage partea posterioarã a limbii
superior ºi posterior. Deprimã palatal moale, miºcã pliurile palatoglosale
spre linia medianã.
5. Muºchiul faringoglos trebuie considerat ca un fascicul al constrictorului
superior al faringelui care se prelungeºte pe marginea lateralã a limbii.
Este un muºchi care trage limba superior ºi posterior.
6. Muºchiul amigdaloglos se inserã superior pe aponevroza faringianã care
corespunde feþei externe a tonsilei palatine. De aici el coboarã vertical spre
baza limbii unde devine orizontal, încruciºându-se cu muºchiul de partea
opusã. Contracþia bilateralã a acestor doi muºchi, ridicã baza limbii apli-
când-o pe bolta palatinã.
7. Muºchiul longitudinal superior este singurul muºchi nepereche ºi median,
situat sub mucoasa dorsalã a limbii, de la bazã pânã la vârful limbii. Este
un muºchi ridicãtor ºi retractor al vârfului limbii.
144 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

8. Muºchiul longitudinal inferior ocupã faþa inferioarã a limbii ºi prin


contracþia lui trage vârful ei inferior ºi posterior.
Muºchii intrinseci ai limbii au atât originea cât ºi inserþia pe limbã. Existã
un singur muºchi intrinsec, pereche, muºchiul transvers numit astfel din cauza
direcþiei transversale a fibrelor sale. Aceste fibre merg de la faþa lateralã a
septului lingual, la mucoasa ce cãptuºeºte marginile laterale ale limbii. Când
cei doi muºchi se contractã simultan, ei apropie marginile limbii de linia
medianã, micºorând astfel diametrul ei transversal. Se descrie ºi muºchiul
vertical reprezentat de puþine fibre situate în mijlocul limbii, care uneºte
muºchii longitudinali superior ºi inferior.

5.2.1.2. Mucoasa limbii

Mucoasa limbii înveleºte în întregime limba, cu excepþia bazei, la nivelul


cãreia se reflectã pentru a se continua cu mucoasele vecine. Astfel în partea
posterioarã se continuã cu mucoasa faringelui ºi laringelui, formând cele 3
repliuri gloso-epiglotice; pe lãturi ea se continuã cu mucoasa vãlului palatin
ºi amigdalei iar inferior ºi anterior cu mucoasa planºeului gurii.
Grosimea mucoasei linguale nu este uniformã: subþire ºi transparentã pe
faþa inferioarã a limbii, ea se îngroaºã foarte mult pe margini ºi mai ales la
nivelul feþei dorsale.
Pe suprafaþa sa, mucoasa lingualã prezintã o serie de mici ridicãturi numite
papile (papillae linguales), unele dintre ele reprezentând suportul receptorilor
gustativi.
Aceste papile dupã forma lor se împart în 5 grupe: caliciforme, fungiforme,
filiforme, foliate ºi hemisferice.
1. Papilele caliciforme sau circumvalate (papillae vallatae) sunt cele mai
voluminoase ºi cele mai importante dintre toate papilele limbii, fiind în
numãr de 9 pânã la 11 ºi ocupând regiunea imediat înaintea foramen cecum
ºi sulcus terminalis, formând un ºir pe fiecare parte. Cele douã ºiruri se
direcþioneazã posterior ºi medial, întâlnindu-se pe linia medianã. Ele sunt
formate dintr-o ridicãturã centralã de forma unui trunchi de con, de 1-2
mm, acoperitã de mucoasã, numitã papila propriu-zisã, ataºatã de fundul
unei depresiuni ale cãrei margini sunt ridicate. Între papilã ºi peretele
ridicat se gãseºte un ºanþ circular numit fossa. Mugurii gustativi se gãsesc
pe pereþii laterali ai papilei la nivelul ºanþului. Ductele glandelor salivare
linguale Von Ebner elibereazã o secreþie seroasã la baza ºanþului circular
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 145

2. Papilele fungiforme sunt denumite astfel datoritã asemãnãrii lor cu o


ciupercã; ele au o extremitate liberã, voluminoasã ºi sunt subþiate la
nivelul extremitãþii lor aderente. Se întâlnesc în special pe faþa dorsalã a
limbii înaintea V-ului lingual, la nivelul marginilor vârfului ºi sunt în
numãr de 150-200.
3. Papilele filiforme se prezintã sub forma unei mici proeminenþe cilindrice
sau conice, din vârful cãrora pleacã un buchet de prelungiri filiforme. Ele
se gãsesc rãspândite pe faþa dorsalã a limbii, înaintea V-ului lingual. Nu au
funcþie gustativã, ci numai în sensibilitatea generalã, mecanicã a limbii
(tactilã, presiune, durere).
4. Papilele foliate sunt formate dintr-o serie de pliuri verticale, alipite unele
de altele ca foile unei cãrþi. Sediul lor de predilecþie este partea posterioarã
a marginilor limbii.
5. Papilele hemisferice sunt cele mai mici ºi cele mai numeroase, fiind
rãspândite pe toatã întinderea mucoasei linguale.
Dintre toate aceste grupuri de papile, numai cele circumvalate ºi fungiforme
sunt prevãzute cu corpusculi gustativi ºi deci pot percepe gustul.
Din punct de vedere al constituþiei anatomice, mucoasa lingualã este
formatã dintr-un epiteliu ºi un corion. În grosimea corionului se gãsesc
numeroase glande foliculare care în totalitatea lor alcãtuiesc tonsila lingualã
ºi glande mucoase sau seroase. Pe faþa inferioarã a vârfului limbii un grup de
glande mucoase alcãtuiesc glanda lui Nühn sau glanda lui Baladin (glanda
lingualis anterior), iar pe partea posterioarã a marginilor limbii, glanda lui
Weber.
Mugurele gustativ este o structurã palidã, ovoidalã, situatã în epiteliul
scuamos stratificat al limbii. Se estimeazã cã o papilã valatã de la nivelul
limbii conþine 200 de muguri gustativi în interior ºi 50 în peretele ºanþului
circular din jurul papilei, numãr care descreºte progresiv odatã cu înaintarea
în vârstã. În total, limba are 2.000 – 8.000 de muguri gustativi.
În plus faþã de papilele circumvalate ºi fungiforme, muguri gustativi se
gãsesc la nivelul palatului moale, orofaringelui ºi epiglotei.
Mugurii gustativi (fig. 23) conþin celule epiteliale specializate (celule
senzoriale secundare, care nu au axon propriu) ºi celule de susþinere. În
centrul fiecãrui mugure gustativ se gãsesc între 4 ºi 20 celule receptoare care
sunt stimulate chimic de substanþe dizolvate în soluþie (chemoreceptori). Polul
apical al celulelor receptoare prezintã microvili care mãresc suprafaþa recep-
toare ºi se proiecteazã în porul gustativ.
146 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 23. Structura mugurelui gustativ

Nu existã diferenþe histologice între celulele receptoare, dar ele rãspund la


patru modalitãþi de bazã ale gustului. Deºi omul poate diferenþia un numãr
mare de substanþe, s-au identificat numai patru senzaþii gustative primare:
dulce, sãrat, amar ºi acru. Mai mulþi receptori rãspund la cele 4 gusturi
primare, dar rãspund preferenþial la unul sau douã.
Mugurii de la vârful limbii rãspund cel mai bine la substanþele dulci ºi
sãrate, cei de pe marginile laterale ºi partea posterioarã la amar ºi acru.
Mecanismul prin care se simte gustul unei substanþe nu este complet elucidat.
Substanþele în soluþie pãtrund prin porul gustativ ºi vin în contact cu celulele
receptoare, inducând modificãri ale potenþialului de membranã. Polul bazal
elibereazã glutamat (Schulte ºi colab., 2007) care stimuleazã procesele peri-
ferice ale nervilor cranieni aferenþi, generând un potenþial de acþiune.
Mai demult s-a încercat zonarea limbii dupã simþul gustativ perceput (sãrat,
acru, dulce, amar) – teoria lui David Hänig (1901), cu alcãtuirea unei adevã-
rate hãrþi, teorie ce azi este considerat falsã.

L Vascularizaþia ºi inervaþia limbii


Inervaþia motorie este furnizatã de ramurile linguale ale nervului hipoglos
(XII), pentru toþi muºchii proprii.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 147

Inervaþia senzitivã provine din ramurile linguale ale nervului lingual, din
mandibular (V3), pentru porþiunea presulcalã ºi ramura lingualã a nervului
glosofaringian (IX) pentru porþiunea postsulcalã.
Inervaþia senzorialã gustativã este asiguratã de: a) nervul coarda timpa-
nului din nervul intermediofacial (intermediary Wriesberg) care se uneºte cu
nervul lingual, pentru porþiunea presulcalã, b) ramura lingualã a nervului
glosofaringian (IX) pentru porþiunea postsulcalã ºi papilele valate, c) ramura
laringealã superioarã din nervul vag (X) pentru porþiunea faringianã, imediat
anterior epiglotei.
Inervaþia senzorialã secretorie a glandelor salivare minime ale mucoasei
linguale urmeazã calea rãdãcinii parasimpatice a ganglionului submandibular.
Arterele limbii provin din arterele:
1) lingualã din carotida externã, este artera principalã a limbii ºi emite ramu-
rile: dorsalã a limbii, profundã a limbii (raninã), care formeazã uneori, cu
cea din partea opusã, pe faþa ventralã a vârfului limbii, arcul ranin;
2) arterele tonsilarã ºi palatinã ascendentã din facialã;
3) faringianã ascendentã din carotida externã.
Venele limbii dreneazã în vena lingualã, afluent al venei jugularã internã,
fiind reprezentate de venele: dorsale ale limbii, profundã a limbii ºi comitantã
a nervului hipoglos.
Limfaticele limbii dreneazã în limfonodulii cervicali profunzi superiori
prin staþii intermediare, realizând trei curente:
1) curentul apical aferent limfonodulilor submentali, culege limfa din por-
þiunea vârfului limbii;
2) curentul lateral aferent limfonodulilor submandibulari, dreneazã limfa de
la marginile limbii;
3) curentul central aferent limfonodulilor submandibulari, de aceeaºi parte ºi
opuºi, culege limfa din porþiunea centralã a corpului limbii.

5.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI


GUSTATIV

5.3.1. Calea gustativã

Aºa cum am prezentat anterior, informaþiile sunt preluate de la mugurii


gustativi de dendritele neuronilor pseudounipolari din ganglionii cranieni:
geniculat al nervului facial (VII), pietros (Andersch) al nervului glosofaringian
148 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

(IX) ºi nodos al nervului vag (X). Neuronii acestor ganglioni reprezintã


protoneuronul sau primul neuron senzorial al cãii gustative.
Fibrele cu originea în ganglionul geniculat intrã în structura a douã ramuri
ale nervului VII: 1) nervul coarda timpanului care culege excitaþiile din 2/3
anterioare ale limbii ºi 2) nervul mare pietros care ajunge la ganglionul
sfenopalatin, urmeazã apoi nervii palatini ºi culege informaþiile de la nivelul
mugurilor gustativi din mucoasa palatinã.
Fibrele cu originea în ganglionul inferior (pietros) aparþin nervului gloso-
faringian ºi culeg informaþiile gustative din 1/3 posterioarã a limbii ºi papilele
valate.
Fibrele cu originea în ganglionul inferior (nodos) al vagului urmeazã
ramurile nervului laringeal superior care culeg informaþiile gustative de la nivelul
epiglotei ºi mucoasei faringeale de la nivelul aditusului laringofaringeal.
Deutoneuronul sau neuronul senzorial secundar cãii gustative se gãseºte
în partea superioarã a nucleului solitar, numitã nucleul gustativ al lui Nageotte.
Aici ajung axonii neuronilor din ganglionii prezentaþi mai sus, deci axonii
protoneuronilor.

5.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI GUSTATIV

5.4.1. Centrii corticali gustativi

Axonii deutoneuronilor au traiect ascendent pânã la nucleul parabranchial


medial al formaþiei reticulate care reprezintã al treilea neuron senzorial al
cãii gustative. Majoritatea axonilor neuronilor de aici încruciºeazã linia
medianã ºi se alãturã tractului trigeminotalamic dorsal pânã la nucleul ventral
posteromedial al talamusului care reprezintã al patrulea neuron senzorial
al cãii gustative. Unii axoni merg fãrã a se încruciºa, pe partea homolateralã.
Axonii neuronilor talamici se proiecteazã în girusul postcentral ºi cortexul
insular unde este localizat al cincilea neuron al cãii gustative (Schulte ºi
colab., 2007).
De la nivelul primului ºi al celui de al doilea neuron ai cãii gustative se
desprind colaterale aferente spre nucleii salivatori superior ºi inferior, impul-
surile aferente ajunse aici determinând secreþia salivarã în timpul alimentãrii
(reflexul salivar). Fibrele parasimpatice preganglionare pãrãsesc trunchiul
cerebral pe calea nervilor VII ºi IX.
În final olfacþia este o component majorã a simþului gustului, dar este
perceputã subiectiv de pacienþi care nu pot mirosi.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 149

5.5. IMPLICAÞII CLINICE ALE SISTEMULUI GUSTATIV

5.5.1. Explorare clinicã

O evaluare exactã a gustului include un examen fizic complet al cavitãþii orale,


o examinare dentarã ºi evaluarea igienei orale, dar ºi o anamnezã corectã, o
revizuire a antecedentelor ºi un test gustativ supravegheat de cãtre un cadru
medical.
La inspecþia limbii se urmãresc volumul, mobilitatea ºi aspectul acesteia.
Se pot remarca modificãri de volum (macroglosia, microglosia), modificãri de
mobilitate (imposibilitatea de a scoate limba, tremurãturi ale limbii, devierea
limbii spre partea bolnavã în paralizia de hipoglos, tumori cerebrale, hemo-
ragii cerebrale) sau modificãri ale aspectului limbii (limba saburalã sau limba
încãrcatã, uscatã sau prãjitã, roºie depapilatã, albicioasã, geograficã, roºie
zmeurie cu epiteliul descuamat, dar cu prezenþa papilelor apare în ciroza
hepaticã, limba cu ulceraþii sau escare produse de substanþe corozive).
Se poate determina gradul de tulburare a gustului prin mãsurarea concen-
traþiei unei substanþe cunoscute pe care pacientul o poate detecta sau recu-
noaºte. Pacientul poate fi solicitat sã compare gusturile unor substanþe diferite
sau sã observãm modul în care intensitatea unui gust creºte, atunci când
concentraþia unei substanþe creºte.
Existã teste gustative în care pacientul rãspunde la concentraþii chimice
diferite. Acest lucru poate implica un simplu contact cu substanþa pe care o
scuipã apoi ºi clãteºte cavitatea bucalã sau substanþe chimice care pot fi
aplicate direct în anumite zone ale limbii.

5.5.2. Aspecte patologice


Disfuncþiile sistemului gustativ pot apare prin leziuni sau afectãri ale unui
segment ce aparþine acestui sistem, la orice nivel. Cauzele pot fi reprezentate
de leziuni neurologice, în special ale nervilor lingual ºi glosofaringeal, defi-
cienþe ale vitaminei B3 ºi zincului care determinã leziuni ale sistemului
endocrin, hipotiroidismul, diabetul zaharat, expunerea la substanþe toxice
(insecticide), unele medicamente (antireumatice, peniciline, antiproliferative
etc.), leziuni ºi inflamaþii locale care afecteazã mugurii gustativi sau nervii
periferici, afecþiuni dentare sau ale limbii, igienã bucalã deficitarã, intervenþii
chirurgicale în sfera ORL, infecþii respiratorii (TBC), radioterapie localã,
utilizarea tutunului, afecþiuni hepatice ºi renale, tumori locale.
150 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Ageusia reprezintã pierderea completã a funcþiei gustative a limbii, incapa-


citatea de a selecta principalele gusturi. Este rezultatul lezãrii nervilor care
supleazã limba, în special nervul lingual ºi glosogaringian, în special în afecþiuni
neurologice (scleroza multiplã sau infecþii cum ar fi meningoencefalopatia
amoebianã primarã). Nervul lingual datoritã legãturilor cu coarda timpanului,
poate fi lezat în chirurgia otologicã, ducând la gust de metal.
Hipogenesia reprezintã pierderea parþialã a gustului, iar hipergeuzia –
accentuarea sensibilitãþii gustative.
Disgenesia reprezintã distorsionarea gustului, cu perceperea unor senzaþii
gustative alterate, neplãcute. Cauzele cele mai frecvente sunt chemoterapia ºi
deficienþa de zinc, unele medicamente.
Parageuzia defineºte perceperea unor senzaþii gustative modificate. Cea
mai frecventã formã este senzaþia gustului metalic al alimentelor, care apare
sub acþiunea unor medicamente, cum ar fi acetazolamida, metronidazol sau
etopozid.
Halucinaþii gustative sunt tulburãri de percepþie manifestate prin apariþia
unor senzaþii gustative fãrã obiect, pe baza experienþelor anterioare care
determinã subiectul sã se comporte ca ºi cum ar avea o senzaþie, în absenþa
obiectului, dar ºi convingerea bolnavului de realitatea acestuia. Pot fi plãcute
sau neplãcute. Apar în tumori ºi leziuni ale lobului temporal, psihoze afective,
delirium tremens, sindroame paranoide, psihoze de involuþie, nevroze obse-
sive, fobice sau isterice.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 151

Capitolul 6

SISTEMUL OLFACTIV

Sistemul olfactiv este sistemul senzorial specializat pentru simþul mirosului.


Cele mai multe mamifere ºi reptilele prezintã un sistem olfactiv cu douã
pãrþi: sistemul olfactiv principal care detecteazã substanþele volatile ºi siste-
mul olfactiv accesoriu care este influenþat de stimuli în faza lichidã, de cele
mai multe ori feromoni.
La animale simþul olfactiv are o importanþã considerabilã în determinarea
comportamentului alimentar ºi sexual, orientare, aprecierea ierarhiei etc.
Deºi omul este microsmatic, simþul mirosului fiind slab comparativ cu al
celor mai multe animale, este foarte acut. Poate recunoaºte mii de mirosuri
diferite ºi este capabil sã detecte odoranþi chiar în cantitãþi infinitezimale.
La om, architectura ºi dinamica sistemului olfactiv a evoluat pentru a
rezolva problemele majore ale procesãrii informaþiei olfactive. Un imens
numãr de celule receptoare de la nivelul foselor nazale trebuie sã capteze
moleculele odorante în concentraþie micã ºi de o varietate imprevizibilã.
Prin mecanismul de acþiune este asemãnat deseori cu simþul gustativ
deoarece ºi el transduce semnalele chimice în percepþie.
Meritã a fi menþionate numele a doi cercetãtori, L.B. Buck ºi R. Axel care
au obþinut în 2004 Premiul Nobel în Fiziologie pentru studiile lor asupra
sistemului olfactiv.
Clasic, se considerã cã rolul sistemului olfactiv uman este de a preveni
pãtrunderea în corp, pe calea aerului, a substanþelor nocive (de exemplu,
înainte de a vedea focul, mirosim fumul), de a aprecia calitatea alimentelor
(rol favorizant sau respingãtor în actul alimentaþiei) ºi de a declanºa secreþiile
digestive.
Studiile din ultima perioadã susþin rolul determinant al sistemului olfactiv
în echilibrul psihoafectiv al omului, intervenind în modificarea stãrii psiho-
afective (plãcut – tonic, neplãcut – depresiv), deoarece senzaþiile olfactive pot
determina instalarea bunei dispoziþii, a unei stãri tonice, favorabile sau, din
152 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

contrã, a unei stãri depresive, pasive. Are rol esenþial în adaptare ºi cunoaºtere
sau recunoaºtere (de exemplu, nou-nãscutul îºi recunoaºte mama dupã miros),
în comportamentul sexual.
Mirosul poate trezi ºi porni filmul amintirilor ca ºi cum ai apãsa pe un
întrerupãtor (amintiri despre cei dragi, despre oameni, animale, situaþii ºi
despre anumite sentimente).
Mirosul este adesea primul rãspuns la stimuli (ne alerteazã la un incendiu
înainte de a-l vedea, detecteazã mirosul de gaz, ne face sã renunþãm la
mâncarea stricatã înainte de a o gusta) etc.
Intensitatea senzaþiei olfactive este proporþionalã cu concentraþia substanþei
odorante. Ea variazã însã ºi în funcþie de configuraþia cãilor nazale, de
umiditatea, temperatura ºi presiunea aerului înconjurãtor, precum ºi de starea
funcþionalã a mucoasei olfactive. Astfel intensitatea senzaþiei olfactive scade
foarte mult dacã mucoasa olfactivã este prea umedã sau prea uscatã. De
exemplu, guturaiul, când umezirea abundentã a mucoasei olfactive poate
provoca dispariþia temporarã a senzaþiei de miros.
Sensibilitatea olfactivã reprezintã fenomenul de adaptare care constã în
scãderea treptatã, pânã la dispariþie, a intensitãþii senzaþiei olfactive pentru
anumite substanþe care acþioneazã timp îndelungat asupra receptorilor olfac-
tivi. Sensibilitatea olfactivã pentru aceste substanþe reapare dacã excitarea
receptorilor este întreruptã pentru o perioada de timp prin înlãturarea sub-
stanþei excitante. Adaptarea este specificã pentru fiecare substanþã în parte.

6.1. DEZVOLTAREA EMBRIOLOGICÃ A SISTEMULUI


OLFACTIV

Sistemul olfactiv începe sã fie vizibil la sfârºitul sãptãmânii a 4-a sub forma
unor îngroºãri ectodermice plasate pe faþa anterioarã a procesului frontonazal
numite placode olfactive, pentru formarea cãrora este necesarã expresia Pax-6
(Grindley, 1995). Placodele nazale au originea pe extremitatea anterolateralã
a plãcii neurale înainte de înfundarea ºi închiderea sa.
La rândul lor, centrul fiecãrei placode olfactive se înfundã formând gro-
piþele olfactive care sunt înconjurate de mezenchimul subiacent acoperit de
ectoderm, formând o ridicãturã în formã de potcoavã cu deschiderea inferior
unde delimiteazã ºanþul nazolacrimal. Extremitãþile acesteia sunt procesele
nazale medial ºi lateral. În sãptãmânile 6 ºi 7 aceste procese participã la
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 153

formarea nasului: procesele nazale mediale vor forma vârful ºi dosul nasului,
inclusiv partea anterioarã a septului nazal, iar procesele nazale laterale vor
genera aripile nasului.
La sfârºitul sãptãmânii a 6-a, gropiþele nazale fuzioneazã ºi formeazã un
sac nazal ectodermic care se înfundã înaintea cavitãþii orale ºi formeazã
împreunã o cavitate mare. De la 6,5 sãptãmâni, apare o membranã subþire
care separã cavitatea oralã de cea nazalã, membrana oronazalã, cu evoluþie
de scurtã duratã, se rupe ºi în a 7-a sãptãmânã cele douã cavitãþi vor comunica
prin choanele nazale primitive formate în partea posterioarã a palatului primar.
În sãptãmânile 8-9, odatã cu dezvoltarea ºi fuzionarea proceselor palatine
laterale ºi formarea palatului secundar, s-a dezvoltat ºi septul nazal, cavitatea
nazalã s-a alungit considerabil ºi s-a divizat în douã fose nazale care comunicã
cu partea superioarã a faringelui prin choanele nazale definitive.
Epiteliul gropiþei nazale exercitã acþiune inductoare asupra mezenchimului
înconjurãtor provenit din crestele neurale sã formeze o capsulã cartilaginoasã
în jurul lui. Porþiunea medialã a capsulei va participa la formarea septului
nazal ºi a osului etmoid, iar porþiunea lateralã va forma oasele nazale. În luna
a treia pe oasele etmoidale se formeazã cornetele (concae) nazale care vor
mãri suprafaþa foselor nazale. Unele sinusuri paranazale încep sã se dezvolte
în timpul vieþii fetale, în timp ce altele se vor forma dupã naºtere.
În sãptãmânile 6-7 din partea medialã a placodelor olfactive va apãrea o
pereche de diverticuli epiteliali care invagineazã în septului nazal, lângã
palat, organele vomeronazale. Au dezvoltarea cea mai mare în luna a 6-a (6-8
mm) dupã care încep sã regreseze rãmânând ca mici structuri chistice (Smith
ºi Bhatnagar, 2000), spre deosebire de unele mamifere unde este tapetat de un
epiteliu olfactiv modificat care are rol în detecþia feromonilor.
Partea dorsalã a epiteliului gropiþelor nazale începe sã se diferenþieze
pentru a deveni epiteliul olfactiv înalt specializat. Devreme în viaþa embrionalã
ºi apoi în tot cursul vieþii, epiteliul olfactiv este capabil sã formeze neuroni
senzoriali bipolari primitivi. Unii dintre aceºtia migreazã spre creier, alþii
secretã un substrat pentru formarea axonilor care se dirijeazã spre bulbii
olfactivi. Alte celule, în special cele din primordiul organului vomeronazal,
sintetizeazã luteinizing hormone-releasing homone ºi migreazã spre hipo-
talamus, locul sintezei ºi eliberãrii acestui hormon la adult.
Tot din placodele olfactive se vor forma ºi celulele de susþinere ºi celulele
glandulare.
În viaþa fetalã, epiteliul olfactiv are unele funcþii care nu se vor mai pãstra
dupã naºtere.
154 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Studii experimentale au demonstrat cã placodele olfactive sunt critice


pentru dezvoltarea bulbilor olfactivi, dar nu sunt necesare pentru dezvoltarea
restului telencefalului (Wang, 2001).

6.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI OLFACTIV

Anatomia descriptivã a sistemului olfactiv

6.2.1. Anatomia descriptivã a receptorilor olfactivi

Organul olfacþiei este localizat în mucoasa care tapeteazã partea superioarã a


fiecãrei cavitãþi nazale, ocupând partea dorsoposterioarã a plafonului foselor
nazale (fig. 24). De acolo se extinde pe ambele pãrþi ale foselor nazale, pe

Fig. 24. Localizarea mucoasei olfactive


(peretele medial al foselor nazale)
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 155

peretele lateral acoperind cornetul superior ºi pe peretele medial ºi se întinde


aproximativ 1 cm pe septul nazal (Lane ºi colab., 2002). Omul este un animal
microsmatic la care sistemul olfactiv este slab dezvoltat, suprafaþa mucoasei
olfactive este micã, în ambele fose nazale fiind de aproximativ 5 cm 2.
Mucoasa olfactivã este o structurã dinamicã cu aspecte care reflectã
influenþele ereditare ºi de mediu, dar ºi de dezvoltare. Ca o consecinþã,
localizarea precisã, marginile ºi dimensiunile pot fi diferite individual ºi se
modificã cu timpul.
Studii anatomice recente la care s-au adãugat studii imunohistochimice, au
demonstrat cã mucoasa olfactivã se extinde în afara marginilor ariei stabilite
anterior, fiind prezentã pe faþa medialã a cornetului mijlociu (Nibu ºi colab.,
1999, Li ºi colab., 2003) ºi anterior de inserþia sa (Leopold ºi colab., 2000).
Mucoasa olfactivã are o culoare brun-gãlbuie în contrast cu cea roºie a
mucoasei respiratorii din jur ºi este alcãtuitã dintr-un epiteliu aºezat pe o mem-
branã bazalã subþire ºi lamina proprie (Morrison ºi Costanzo, 1990, 1992).
Epiteliul olfactiv este columnar pseudostratificat ºi cuprinde celule strâns
grupate, de patru tipuri (Moran, 1982, Estada ºi colab., 2009): 1) neuroni
receptori bipolari, 2) celule de susþinere, 3) celule bazale ºi 4) celulele în
perie (microvilare). Nu existã celule secretoare de mucus la acest nivel, dar
secreþia de pe suprafaþã provine de la glandele seromucoase situate sub
epiteliu, în lamina propria.
Nucleii celulelor mucoasei olfactive se gãsesc profund, alcãtuind zona
nuclearã, situatã sub zona citoplasmaticã care se gãseºte imediat sub suprafaþa
liberã. Nucleii celulelor de susþinere se gãsesc în partea cea mai superficialã
a zonei nucleare, formând 1-3 coloane de nuclei ovalari, în timp ce nucleii
celulelor bazale formeazã o singurã coloanã în partea cea mai profundã a
epiteliului. Nucleii celulelor olfactive au poziþie intermediarã, adesea sunt
rotunzi ºi conþin un nucleol voluminos.
Neuronii specializaþi ai epiteliului olfactiv, aproximativ 25 milioane pentru
fiecare fosã nazalã, sunt înalt sensibili la diferite substanþe odorante. Neuronii
olfactivi se produc continuu de cãtre celulele bazale ale epiteliului olfactiv ºi
se pierd continuu prin procese normale de uzurã ºi distrugere.
Celulele olfactive constituie la om singurul exemplu de celule ganglionare
senzoriale plasate periferic. Din cauza poziþiei, aceste celule sunt vulnerabile
la distrugere prin traumatisme sau infecþii ale mucoasei nazale.
Prezenþa neuronilor olfactivi la suprafaþã este singura excepþie pentru rolul
evolutiv prin care corpul neuronilor aferenþi migreazã de-a lungul axonilor
pentru a cãpãta o poziþie mai centralã ºi mai protejatã.
156 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Poziþia superficialã a acestor celule nervoase, la suprafaþã, le expune


permanent lezãrii. S-a estimat cã anual se pierd 1% din fibrele nervilor
olfactivi datoritã lezãrii pericarionilor. Simþul olfactiv diminuã la bãtrâni ca
rezultat al expunerii epiteliului olfactiv la infecþii ºi traumatisme repetate de-a
lungul vieþii.
Neuronii olfactivi sunt bipolari cu procese periferice scurte care ajung la
suprafaþa epiteliului ºi procese centrale lungi (axoni nemielinizaþi) care for-
meazã nervii olfactivi. Se grupeazã în lamina propria a epiteliului dupã care
intrã în cavitatea cranianã prin foraminele lamei cribriforme ale osului etmoid
ºi fac sinapsã cu neuronii din bulbul olfactiv. Procesele periferice se terminã
cu vezicule olfactive în care plutesc cilii receptori. Suprafaþa epiteliului este
umezitã constant de secreþia glandelor Bowman, fluid care ajutã la dizolvarea
substanþelor gazoase, facilitând stimularea epiteliului olfactiv, dar, în acelaºi
timp, secreþia continuã împiedicã retenþia substanþelor odorante deja dizolvate.
Nucleii celulelor receptoare sunt localizaþi profund în epiteliu, printre nume-
roase celule de susþinere. Deºi seamãnã ca structurã internã cu cilii altor celule,
aceºtia nu se miºcã. Membrana celularã care acoperã suprafaþa cililor conþine
receptori olfactivi care rãspund la substanþele odorante dizolvate în serozitatea
care acoperã epiteliul. Axonii se adunã în mãnunchiuri în lamina propria.
Celulele de susþinere, analoage celulelor gliale, asigurã suport mecanic ºi
metabolic pentru celulele olfactive ºi procesele lor.
Celulele bazale sunt celule stem care pot sã se dividã ºi se diferenþiazã, fie
în celule olfactive, fie în celule de susþinere. Diviziunile constante ale celulelor
bazale fac înlocuirea epiteliului la fiecare 2-4 sãptãmâni. Utilizarea markerilor
histologici a arãtat cã celulele bazale se divid în douã populaþii: celule bazale
orizontale ºi celulele bazale globoase, situate superficial (Schwob ºi colab.,
2008). Opiniile sunt împãrþite, nu s-a demonstrat care din aceste tipuri de
celule bazale sunt celule stem adevãrate.
Studii recente (Jafek, 2000; Ross, 2006; Haidar, 2008) au descris în mucoasa
olfactivã ºi al patrulea tip celular, celulele în perie (microvilare), mult mai
puþine faþã de cele descrise clasic. Sunt celule cilindrice cu suprafaþa apicalã
cu microvili ºi cea bazalã în contact cu terminaþiile nervoase aferente, care
sunt în special ramuri terminale ale nervului trigemen (nervul V), decât nervii
olfactivi. Aceste celule sunt specializate pentru transducþia senzaþiilor generale.
Stimularea a diferite combinaþii de receptori de cãtre principalele substanþe
odorante stã la baza capacitãþii de a recunoaºte o mare varietate de substanþe
odorante la care este expus omul.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 157

Studii imunohistochimice au evidenþiat la fetus dispunerea celulelor olfactive


ºi bazale pe mai multe straturi. În plus, sugereazã cã celulele glandelor Bowman
ar juca un rol important în regenerarea mucoasei olfactive (Nakashima, 1991).
Lamina propria de sub epiteliul olfactiv conþine glandele olfactive Bowman,
fila olfactoria ºi oasele subiacente de care este ataºatã lamina propria, motiv
pentru care mucoasa mai este numitã mucoperiost.
Glandele Bowman sunt tubulare simple, porþiunea secretorie fiind tapetatã
de un epiteliu cu celule cubice sau piramidale, iar ductele excretoare de un
epiteliu pavimentos. Elaboreazã o secreþie seromucoasã care umezeºte supra-
faþa epiteliului, faciliteazã dizolvarea substanþelor odorante, spalã receptorii
de stimulul olfactiv. Deoarece glandele secretã continuu, stratul se secreþie de
la suprafaþã se înnoieºte permanent.
Dacã se comparã mucoasa olfactivã cu cea respiratorie, se remarcã diferenþe:
– epiteliul olfactiv este mai subþire, deºi ambele tipuri sunt pseudostratificate
cilindrice;
– celulele mucoase sunt prezente numai în epiteliul respirator;
– epiteliul respirator prezintã numeroºi cili adevãraþi, pe când epiteliul
olfactiv prezintã puþini cili atipici;
– membrana bazalã este groasã la epiteliul respirator ºi subþire la cel olfactiv;
– glandele olfactive Bowman sunt prezente numai în mucoasa olfactivã; în
mucoasa respiratorie se gãsesc puþine glande, dar nu de acest tip;
– fila olfactoria sunt prezente numai în mucoasa olfactivã;
– în mucoasa olfactivã este prezent pigment (celule de susþinere, glande
Bowman), în mucoasa respiratorie fiind absent.

Caracter Mucoasa olfactivã Mucoasa respiratorie


grosimea epiteliului mai subþire mai gros
celule mucoase absente prezente
prezenþa cililor atipici adevãraþi
membrana bazalã subþire groasã
glande Bowman prezente absente
fila olfactoria prezente absente
pigment prezent absent

Sistemul olfactiv periferic poate suferi lezãri ale epiteliului olfactiv sau
secþiuni ale nervilor olfactivi restabilesc, în cele mai multe cazuri, conexiunile
158 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

cu bulbii olfactivi ºi produc o restare substanþialã a funcþiei, chiar ºi la adult


(Schwob ºi colab., 2008).
Cercetãri recente (Haider, 2008) au confirmat aspecte cantitative diferite
ale celulelor din epiteliul olfactiv odatã cu înaintarea în vârstã. Astfel, nu sunt
modificãri semnificative ale scãderii numãrului celulelor bazale ºi a grosimii
laminei propria. Numãrul celulelor microciliare este marcat mai redus decât
al celorlalte celule ale epiteliului. Celulele olfactive ºi celulele de susþinere
sunt reduse semnificativ la indivizii peste 50 ani, de ambele sexe. Aceste
cercetãri nu susþin vechea afirmaþie care considera cã femeile au un simþ
olfactiv mai dezvoltat decât bãrbaþii.
Degenerarea mucoasei olfactive se manifestã prin distensia lumenului aci-
nilor glandelor Bowman ºi lãrgirea deschiderii ductelor excretoare (Nakashima
ºi colab., 1984), modificãri imunohistochimice (Nakashima ºi colab.,1985),
dar ºi invaginãri ale epiteliului în interiorul lumenului destins al glandelor,
derivate din celulele de suport, sugerând rolul acestor glande în regenerarea
mucoasei olfactive.
Pe de altã parte, Miani ºi colab. (2003) au remarcat involuþia glandelor
Bowman în procese degenerative sau modificãri morfologice ale acestor
glande, cum ar fi apariþia ºi ocuparea epiteliului turbinal de glande tubulare
simple, cu secreþie similarã celei a glandelor mucoase din epiteliul respirator
(Kratzing, 1984), cu un singur duct excretor care ajunge la suprafaþa epiteliului
(Costanzo ºi Morrison, 1989). S-au observat în lamina propria ºi glande
Bowman compuse din celule secretoare mucoase ºi seroase (Ferrari ºi colab.,
1988), dar majoritatea cercetãrilor au semnalat numai prezenþa celulelor
seroase piramidale cu nuclei hipercromi rotunzi sau ovalari aºezaþi bazal.
Organul vomeronazal sau organul lui Jacobson este un organ de simþ
olfactiv accesoriu care se gãseºte la majoritatea animalelor. În cursul dezvol-
tãrii embriologice, se formeazã din placodele olfactive la extremitatea ante-
rioarã a plãcii neurale (nervul cranian 0). Este un organ chemoreceptor care
este complet separat de cavitatea nazalã fiind inclus într-o capsulã cartila-
ginoasã sau osoasã separatã care se deschide la baza cavitãþii nazale, pe
laturile septului nazal. Reprezintã segmentul periferic al sistemului olfactiv
accesoriu, dupã care stimulii chimici ajung la bulbul olfactiv accesoriu, apoi
în amigdalã ºi nucleul striei terminale, de unde se proiecteazã în talamus. Are
rolul de a detecta feromoni, mesageri chimici care transmit informaþii între
indivizii aceleiaºi specii.
Prezenþa ºi funcþionalitatea la om este controversatã, majoritatea autorilor
acceptând existenþa lui în viaþa fetalã. Genele implicate în funcþia sa la
animale, cum ar fi TRPC2 nu sunt funcþionale la om (Stowers ºi colab.,
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 159

2002; Liman, 2006). La om existã comunicãri chimice interumane, dar nu


sunt datorate organului vomeronazal (Meredith, 2001).
Trotier ºi colab. (2000) au estimat cã 92% din subiecþii care nu au suferit
intervenþii chirurgicale pe septul nazal, prezintã organul vomeronazal intact,
dar Kjaer ºi Fischer Hansen (1996) considerã cã structurile organului vome-
ronazal dispar în cursul dezvoltãrii fetale. Pe de altã parte, Won (2000) a
identificat organul vomeronazal la 13 din 22 cadavre ºi la 22 din 78 de
pacienþi (28,2 %). Prin metode microanatomice utilizate în ultimul timp nu
au fost evidenþiate la om structurile specifice: neuroni senzoriali activi (Witt
ºi Hummel, 2006)), nervi ºi axoni care conecteazã receptorii specifici ºi
creier (Wysocki ºi Preti, 2004), bulb olfactiv accesoriu (Bhatnagar ºi colab,
1987), gene implicate în funcþionarea organului la mamifere (Wyatt, 2003).

6.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI


OLFACTIV

6.3.1. Calea olfactivã

Axonii neuronilor receptori converg alcãtuind fascicule fine, nervii olfactivi,


care strãbat lama cribroasã a osului etmoidal ºi fac sinapsã cu al doilea neuron
al cãii olfactive în bulbul olfactiv.
Bulbul olfactiv, ovalar ºi aplatizat vertical, de 4-6 cm lungime, este aºezat
pe lama cribroasã a osului etmoidal.
Are o arhitecturã celularã multilaminatã, de la suprafaþã spre centru
descriindu-se straturile: glomerular, plexiform extern, al celulelor mitrale,
plexiform intern ºi granular (fig. 25). La suprafaþã, se gãsesc fibrele nervilor
olfactivi care abordeazã bulbul olfactiv în fascicule de fibre, constituind al
ºaselea strat, fibrilar.
În structura bulbului olfactiv se gãsesc patru tipuri de neuroni (fig. 26):
1) neuroni mitrali;
2) neuroni „în pãmãtuf”;
3) neuroni periglomerulari;
4) neuroni granulari.
Dintre aceºtia, neuronii mitrali ºi neuronii „în pãmãtuf” reprezintã deuro-
neuronul cãii olfactive.
Neuronii mitrali au pericarionul triunghiular ºi prezintã douã categorii de
dendrite. Dendritele primare, situate apical, se ramificã în tufe în glomerul ºi
160 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 25. Structura bulbului olfactiv

Fig. 26. Conexiuni neuronale în bulbul olfactiv

fac sinapsã cu nervii olfactivi, iar cele secundare, desprinse lateral, fac sinapse
cu dendritele celulelor granulare. Axonul reprezintã principala eferenþã a
bulbului olfactiv, intrând în structura tractului olfactiv. Pe parcurs lasã cola-
terale recurente care se opresc în bulbul olfactiv.
Neuronii „în pãmãtuf” au corpul neuronal în stratul plexiform extern.
Dendritele, bogat ramificate, ajung la nivelul glomerulului olfactiv unde
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 161

primesc inputuri de la mai mulþi glomeruli, iar axonul intrã în alcãtuirea


tractul olfactiv.
Neuronii granulari denumiþi ºi celule granulare interne, sunt celule mici,
rotunde sau stelate. Sunt neuroni amacrini, nu au axon, iar dendritele sunt
ramificate, ultimele cu spini (gemule), ajung în stratul plexiform extern ºi
realizeazã sinapse cu dendritele neuronilor mitrali (sinapse dendrodendritice).
Celulele mitrale elibereazã neurotransmiþãtorul excitator glutamat, iar celulele
granulare elibereazã neurotransmiþãtorul inhibitor GABA (acidul gamma-
-aminobutiric). Existenþa sinapselor dendro-dendritice determinã autoinhibiþia
celulelor mitrale, ca ºi a celulelor mitrale învecinate (inhibiþie lateralã). Pe
scurt, au rol inhibitor asupra celulelor mitrale, care, la rândul lor, excitã
celulele granulare.
Neuronii periglomerulari mai sunt numiþi ºi celule granulare externe, sunt
cele mai numeroase celule. Dendritele sunt ramificate în glomerul unde
realizeazã sinapse dendrodendritice cu celelalte tipuri de neuroni, dar ºi cu
nervii olfactivi, iar axonul se terminã în mai mulþi glomeruli vecini, fãcând
sinapsã cu dendrita principalã a neuronilor mitrali respectivi.
În interiorul bulbului olfactiv, lângã suprafaþã, sub stratul fibrilar, se
realizeazã structuri sinaptice complexe, caracteristice, glomerulii olfactivi.
Aceºtia sunt unitãþi anatomice ºi funcþionale globulare la formarea cãrora
participã: axonii din structura nervilor olfactivi, dendritele neuronilor mitrali,
periglomerulari ºi „în pãmãtuf”. Fiecare glomerul este înconjurat de neuroni
juxtaglomerulari (periglomerulari, celule „în pãmãtuf” externe, celule cu
axoni scurþi) ºi celule gliale, astrocite (Kosaka ºi colab., 1998, Wachowiak ºi
Shiple, 2006).
Axonii deutoneuronului olfactiv reprezintã fibrele olfactive secundare ºi
intrã în structura tractului olfactiv.
Tractul olfactiv se întinde de la polul posterior al bulbului olfactiv la
spaþiul perforat anterior, având o lungime de 3-4 cm. Are pe traiect neuronii
tractului olfactiv care, la joncþiunea cu bulbul olfactiv formeazã nucleul
olfactiv anterior, iar la extremitatea posterioarã a tractului pot forma un alt
grup nuclear.
Tractul olfactiv este alcãtuit din: 1) axoni centripeþi sau eferenþi repre-
zentaþi de fibrele olfactive secundare, axoni ai celulelor mitrale ºi axoni ai
celulelor „în pãmãtuf”, 2) axoni centrifugi sau aferenþi care provin de la
bulbul olfactiv opus, de la nucleul olfactiv anterior ºi de la neuroni din spaþiul
perforat anterior. La acestea se adaugã fibrele de retroreacþie care provin de
162 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

la diferite structuri ale nevraxului (nucleii rafeului, locus ceruleus, hipota-


lamusul lateral sau nucleul bandeletei diagonale) ºi ajung în bulbul olfactiv
unde au rol modulator asupra influxului olfactiv.
Striile olfactive (lateralã, medialã ºi intermediarã) sunt rezultatul subdivi-
ziunii tractului olfactiv. Au traiect divergent, cele medialã ºi lateralã delimitând
laturile anterioare ale spaþiului perforat anterior (fig. 27).

Fig. 27. Conexiunile bulbului olfactiv (faþa bazalã a emisferului cerebral)

Stria olfactivã lateralã este denumitã ºi girusul olfactiv extern deoarece


este acoperitã de o lamã de substanþã cenuºie. Este cea mai groasã ºi pe
aceastã cale majoritatea axonilor vor ajunge la centri olfactivi, fãcând sinapsã
în 5 regiuni principale ale creierului: nucleul olfactiv anterior, tuberculul
olfactiv, amigdala, cortexul piriform ºi cortexul entorinal.
Stria olfactivã medialã sau girusul olfactiv intern se orienteazã spre faþa
medialã a emisferului cerebral corespunzãtor. Pe aceastã cale unii axoni se
îndreaptã spre nucleii ºi cortexul ariei septale (parte a sistemului limbic), spre
tuberculul olfactiv din spaþiul perforat anterior, dar ºi spre bulbul olfactiv opus.
Stria olfactivã mijlocie este inconstantã, cea mai subþire ºi se terminã în
spaþiul perforat anterior.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 163

6.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI OLFACTIV

6.4.1. Centrii corticali olfactivi

Cortexul olfactiv este aria corticalã care primeºte inputuri senzoriale directe
fãrã interpunerea talamusului, constituind singura cale senzorialã nontalamicã.
Cea mai mare parte a cortexului olfactiv este de tip primitiv, cu 3 straturi. Centrii
olfactivi nu au organizare topicã, motiv pentru care nu putem aprecia spaþial
stimulii olfactivi, lucru posibil doar cu participarea altor organe de simþ.
Cortexul olfactiv primar este localizat în tuberculul olfactiv ºi aria septalã
(fig. 28), cu cele douã porþiuni, cortexul prepiriform ºi cortexul periamigdalian
(Fix, 2002).

Fig. 28. Proiecþiile olfactive centrale

Stricto senso, aria prepiriformã (aria Brodmann 28) reprezintã cortexul


olfactiv primar deoarece primeºte majoritatea fibrelor olfactive secundare.
Trimite outputuri spre hipotalamus, nucleul amigdalian, cortexul insulei ºi
cortexul orbitofrontal. Structural este constituit din alocortex.
Cortexul periamigdalian primeºte inputuri olfactive, dar nu sunt indis-
pensabile elaborãrii senzaþiei olfactive. Este implicat în rãspunsul emoþional
ºi autonom la substanþe odorante. Outputul se proiecteazã în hipocamp ºi este
implicat în motivaþie ºi memorie.
164 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Cortexul olfactiv secundar este reprezentat de extremitatea anterioarã a


ariei entorinale care primeºte aferenþe de la aria primarã, de la cortexul
prepiriform (Fyhn ºi colab., 2004, Vokshoor ºi McGregor, 2011), dar au fost
descrise ºi fibre care vin direct de la bulbul olfactiv (fig. 25). Aria entorinalã
are structurã de mezocortex. Are abilitatea de a integra informaþiile dupã loc,
distanþã ºi direcþie ºi de a implementa aceste operaþii în microcircuite corticale
(Hafting ºi colab., 2005). Astfel, aria entorinalã stabileºte conexiuni cu
formaþia hipocampicã ºi neocortexul orbitofrontal.
La nivelul cortexului olfactiv, odorantele specifice sunt reprezentate de
subseturi de neuroni distribuiþi difuz. Diferite odorante au reprezentare distinctã,
dar suprapuse parþial, tipar surprinzãtor de asemãnãtoare între indivizi. Odatã
cu creºterea concentraþiei substanþelor odorante, reprezentarea se extinde
spaþial ºi cuprinde neuroni corticali adiþionali. Odorantele înrudite au repre-
zentãri puternic legate, sugerând o logicã fundamentalã pentru cartografierea
identitãþii odorante în cortex (Zou ºi colab., 2005).
Aceste arii corticale olfactive sunt implicate în douã circuite mai importante:
– Circuitul limbic care edificã comportamentul ºi componenta afectivã la
substanþe odorante, deoarece cortexul prepiriform, nucleii pericortico-
-amigdalieni ºi aria entorinalã sunt incluse în sistemul limbic, având
proiecþii spre hipotalamus, epitalamus, hipocamp ºi formaþia reticulatã a
trunchiului cerebral.
– Circuitul talamocortical este circuitul prin care cortexul prepiriform este
conectat prin fibre cu nucleul dorsomedial al talamusului, iar de acolo alte
fibre ajung la neocortexul orbitofrontal, lateral ºi central posterior. Pe aceastã
cale se proceseazã percepþia conºtientã ºi discriminativã a mirosului.

6.5. IMPLICAÞII CLINICE PRIVIND SISTEMUL OLFACTIV

6.5.1. Explorarea clinicã


Rinoscopia reprezintã examenul foselor nazale ºi al faringelui realizat cu
ajutorul instrumentelor. Se practicã prin douã metode: rinoscopia anterioarã
ºi rinoscopia posterioarã.
Rinoscopia anterioarã constã în plasarea succesivã în fiecare narã a unui
specul de forma unui con scobit, format adesea din douã valve ce pot fi
depãrtate cu ajutorul unui ºurub, care permite sã se observe partea anterioara
a foselor nazale.
Rinoscopia posterioarã se practicã cu ajutorul oglinzii lui Clar (mica
oglindã înclinatã în sus ºi montatã pe un mâner). Medicul împinge uºor
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 165

oglinda pânã în fundul gâtlejului ºi priveºte imaginea cavumului ºi coanele


(orificiile posterioare ale foselor nazale).
Aceste examene pot detecta modificãri care pot afecta mirosul.
Sunt disponibile teste olfactive de diverse tipuri: electrofiziologice, psiho-
fizice ºi psihofiziologice pentru a evalua funcþia olfactivã (Doty, 2007). Cele
mai practice sunt testele psihofizice de identificare ºi de detectare a unui
miros. Se utilizeazã substanþe odorante din principalele categorii, dar ºi în
diluþii diferite într-un lichid incolor. Se mai pot efectua teste de memorizare,
de stabilire a intensitãþii prag sau de percepere a senzaþiei de neplãcere.
Pentru a evalua funcþia olfactivã unilateral, narina contralateralã este
obturatã pentru a preveni sau reduce la minimum trecerea aerului inhalat sau
expirat la nivelul nazofaringelui pe partea opusã (stimulare retronazalã).

6.5.2. Aspecte patologice

Se folosesc mai mulþi termeni pentru a defini ºi descrie diferite grade ale
disfuncþiilor olfactive.
Anosmia reprezintã pierderea temporarã sau definitivã a mirosului.
Hiposmia defineºte scãderea senzaþiei olfactive.
Disosmia reprezintã distorsionarea senzaþiilor olfactive.
Cacosmia defineºte senzaþia unui miros urât sau respingãtor.
Parosmia defineºte prezenþa unei senzaþii olfactive în absenþa unui stimul
adecvat.
Phantosmia reprezintã senzaþia unui „miros halucinant”, adesea neplãcut
în naturã.
Sindromul olfactiv de referinþã este o tulburare psihologicã care îl face pe
pacient sã-ºi imagineze cã mirosul corpului sãu este puternic.
Cauzele disfuncþiilor olfactive pot fi reprezentate de traumatisme craniene
sau ale creierului, boli neurodegenerative cum ar fi boala Parkinson sau boala
Alzheimer, schizofrenia, depresii sau migrene. Leziuni fizice ale cavitãþii
nazale, afectarea epiteliului olfactiv, infecþii, utilizarea unor sprayuri nazale,
inhalarea unor substanþe toxice pot determina disfuncþii olfactive.
Leziunile în aria olfactivã a cortexului orbitofrontal duce la pierderea capa-
citãþii de a deosebi mirosurile. De asemenea, pierderea progresivã a mirosului
poate fi asociatã cu dezvoltarea unei tumori la baza fosei craniene anterioare.
Aromoterapia are o influenþã deosebitã ºi este „la mod㔠(de exemplu, se
pare cã mirosul florilor poate reduce stressul prin modularea sistemului
imunitar ºi readucerea organismului la starea de normalitate).
166 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Capitolul 7

SISTEMUL TEGUMENTAR

Sensibilitatea tegumentarã este prima sensibilitate care se dezvoltã în viaþa


omului (în ordine filogeneticã), fiind sensibilitatea aflatã la baza comunicãrii
cu mediul extern, toate celelalte forme ale senzaþiilor exteroceptive desprin-
zându-se ulterior din sensibilitatea cutanatã. Stimulii specifici pentru aceste
sensibilitãþi sunt stimuli mecano-fizici (consistenþã, duritate, rugozitate, greu-
tate, temperaturã etc.).
La om, sensibilitatea cutanatã atinge o dezvoltare superioarã comparativ
cu alte animale, datoritã rolului deosebit pe care îl are în viaþa omului (rol
funcþional instrumental).
La nivelul tegumentului se diferenþiazã 3 grupe principale de senzaþii:
1) senzaþiile tactile (tactile, vibratorii ºi de presiune) – atingere, vibraþie ºi
presiune, rezultã prin stimularea receptorilor specifici din tegument sau
din þesuturile subiacente; senzaþia de presiune rezultã prin deformarea
þesuturilor profunde, iar senzaþia vibratorie rezultã prin semnale repetitive,
rapide, declanºate de distorsiunea mecanicã a suprafeþei tegumentare;
2) senzaþiile termice – reflectã diferenþa de temperaturã dintre tegument ºi
stimul;
3) senzaþiile dureroase (algice) – sunt rezultatul unor stimuli nocivi, care
depãºesc pragul sensibilitãþii tactile sau celei termice, provocând senzaþia
de durere.

Sistemul tegumentar reprezintã o parte a sistemului somestezic, alãturi de


sistemul proprioceptiv.
Pielea ºi þesutul adipos subcutanat pot camufla structurile profunde ale
pielii, dar clinicianul trebuie sã fie capabil nu numai sã le identifice ºi sã le
localizeze, ci ºi sã aprecieze starea lor. Pielea este strâns legatã de structurile
subiacente, dar nu limiteazã miºcãrile lor. Corpul trebuie sã fie acoperit ºi
protejat în totalitate de piele; când apar injurii chirurgia reconstructivã trebuie
sã rezolve situaþia (grefe, lambouri).
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 167

Pielea se ajusteazã ºi urmeazã conturul corpului în miºcare prin controlul


legãturilor ºi elasticitãþii sale intrinseci ºi acþiunea stresurilor interne care
existã numai în anumite zone ºi variazã de la un loc la altul.
În tegument se gãsesc numeroºi receptori care asigurã o mare variabilitate
de sensibilitãþi, cea mai mare importanþã având palmele, în special pulpa degetelor,
care este asemãnatã cu „ochii care vãd în întuneric ºi dupã colþ” (Braille).
Pielea formeazã cel mai mare organ al corpului, reprezentând aproximativ
16% din greutatea corpului unei persoane. Pielea îndeplineºte multe roluri
vitale, atât ca barierã, cât ºi ca reglator între lumea exterioarã ºi mediul
controlat din interiorul corpului. Protejeazã de microorganisme, substanþe
toxice, deshidratare, radiaþii ultraviolete, impact ºi frecare.
Temperatura internã a corpului este controlatã prin intermediul mai multor
procese, incluzând acþiuni combinate între producerea de transpiraþie ºi rata
fluxului sanguin de la nivelul reþelei de vase de la nivelul pielii. În condiþiile
unei temperaturi exterioare foarte reci, fluxul sanguin prin piele scade foarte
mult, reþinând cãldura în interiorul corpului ºi prezervând fluxul de sânge
cald pentru organele vitale din torace ºi abdomen ºi, de asemenea, la nivelul
creierului.
Pielea are rol în excreþie, secreþie, metabolismul vitaminei D, în reglarea
presiunii sanguine.
Sistemul tegumentar protejeazã ºi interacþioneazã cu organele ºi sistemele
interne. Deoarece este vizibil în totalitate, modificãrile pielii pot fi utilizate în
diagnosticul altor sisteme.
Sensibilitatea tegumentarã algicã nu oferã informaþii directe privind carac-
teristicile mediului extern sau ale obiectelor, ci informaþii despre propriul
organism (în special în cazul stimulilor nocivi care acþioneazã brusc, fãrã
posibilitate de adaptare sau de diferenþiere a obiectului care determinã durerea)
Durerea poate fi însoþitã de trãiri subiective intense, reacþii psihice (dis-
confort, teamã, neliniºte etc.) ºi vegetative (modificarea frecvenþei cardiace,
a ritmului respirator, a tensiunii arteriale, transpiraþie etc.).

Pielea este un imens câmp receptor, în care existã numeroase formaþiuni cu


rol de receptor, diferite pentru cele 3 tipuri de senzaþii (inclusiv repartiþia
receptorilor la nivelul tegumentului este diferitã). Distribuþia receptorilor
cutanaþi este diferitã la nivelul diferitelor segmente ale corpului ºi corespunde
diferitelor tipuri de sensibilitate.
Tegumentul este alcãtuit din epiderm ºi derm, fiind una din cele mai mari
structuri ale corpului uman ocupând o suprafaþã de 1,5-2 m 2, ceea ce repre-
168 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

zintã 16% din suprafaþa corpului (Martini, 2006). Epidermul reprezintã


interfaþa dintre corp ºi mediul înconjurãtor ºi este o structurã bine adaptatã la
necesitãþile funcþionale locale. Structura sa diferã de la o zonã la alta a
corpului, aspecte determinate în cursul dezvoltãrii de acþiuni inductive între
ectoderm ºi mezenchimul subiacent.

7.1. DEZVOLTAREA SISTEMULUI TEGUMENTAR

Pielea este un sistem complex care derivã din douã straturi germinative
diferite, ectoderm si mezoderm. Epidermul derivã din ectodermul de supra-
faþã, iar dermul din mezoderm care diferenþiazã þesut conjunctiv ºi vase.
Mezodermul care formeazã majoritatea þesutului conjunctiv dermic derivã
din mezodermul somatic lateral (ventral ºi lateral al trunchiului, al membrelor),
dar o parte se formeazã din dermatoamele somitelor (dorsal al trunchiului).
În continuare, evoluþia este reglatã prin interacþiuni inductive reciproce
epitelio-mezenchimale.
Stratul exterior al pielii începe sã se formeze ca un singur strat de celule
ectodermice. Treptat în primul ºi al doilea trimestru creºte în grosime, devine
multistratificat ºi încep sã aparã diferenþele regionale.
Primul stadiu este formarea unui strat de celule aplatizate care acoperã
mezenchimul subiacent numit periderm, la sfârºitul sãptãmânii a 4-a, apoi
stratul bazal, iniþial cu celule cuboidale. Celulele acestui strat sunt implicate
în schimburile de apã, sodiu ºi, posibil, glucozã între fluidul amniotic ºi
epiderm.
În luna a 2-a (ziua 40-50), melanoblastele derivate din crestele neurale
migreazã în dermul embrionar, de unde, mai târziu, migreazã la joncþiunea
dermo-epidermicã unde se vor diferenþia în melanocite ale cãror procese se
pot extinde printre celulele epidermice. Semnalele Wnt regleazã procesul de
formare al granulelor de pigment numite melanozomi sau premelanozomi.
Melanocitele vor începe sã producã melaninã înainte de naºtere ºi se va
distribui în celulele epidermice. Numãrul celulelor pigmentare din piele nu
diferã mult între diferite rase, dar melanocitele de la cei cu pielea neagrã
conþin mai multe granule pe celulã.
Tot acum, între sãptãmânile 10-17, epidermul formeazã crestele epidermice
care se extind în dermul în curs de dezvoltare (Babler, 1991, Coolen ºi colab.,
2010). Cutarea membranei bazale are loc ceva mai târziu, la începutul lunii
a 4-a. Crestele epidermice vor produce ºanþuri pe suprafaþa palmelor ºi
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 169

plantelor, dar ºi a degetelor, dermatoglife, tipul ºi modelul lor fiind determinat


genetic. Pot fi recunoscute pe suprafaþa degetelor la sfârºitul lunii a 5-a
(Goldsmith, 1991).
Prin diviziuni repetate ale stratului bazal, epidermul devine o structurã
trilaminatã care prezintã trei straturi:
1) stratul bazal cu intensã activitate mitoticã, care va deveni stratul ger-
minativ;
2) stratul intermediar care reprezintã celulele rezultate din diviziunea celulelor
stem din stratul bazal;
3) stratul superficial cu celule peridermice care conþin o cantitate mare de
glicogen, dar a cãror funcþie este incomplet elucidatã. Miºcarea celulelor
epidermice de la nivelul stratului bazal spre suprafaþã este posibilã datoritã
lipsei unor componente de adeziune (integrinã, lamininã etc.) a celulelor
de matricea extracelularã (Polakowska ºi colab, 1994).
Celulele peridermice încep sã sufere procese de keratinizare ºi descuamare
prin apoptozã, fiind înlocuite de celule din stratul bazal. Aceste celule perider-
mice descuamate vor alcãtui o parte din vernix caseosa, substanþa albã
grãsoasã care acopere pielea fetalã (Moore Persaud, 2003, Rissmann ºi colab.,
2008). Ulterior, vernix caseosa va conþine sebum, secreþia glandelor sebacee
ale pielii, protejând astfel fãtul de fluidul amniotic care conþine ºi urina fetalã
(Pickens ºi colab., 2000). În plus, vernixul va facilita naºterea deoarece este
o substanþã alunecoasã. Ulterior, peridermul dispare ºi în locul lui se formeazã
stratul cornos.
Contrar aspectului sãu histologic omogen, epidermul este un adevãrat
mozaic celular (Carlson, 2004), cu precursori care rezultã din ectodermul de
suprafaþã, dar ºi din alþi precursori, cum ar fi crestele neurale ºi mezodermul.
Din sãptãmâna a 11-a celulele mezenchimale încep sã producã fibre con-
junctive de colagen ºi elastice. Pe mãsurã ce epidermul formeazã creste epider-
mice, dermul interdigiteazã cu acestea formând creste dermice. În unele creste
se dezvoltã capilarele dermice care vor nutri epidermul, în altele terminaþiile
nervoase senzoriale. Se pare cã terminaþiile nervoase ar avea rol în dezvoltarea
spaþialã ºi temporalã a dermului papilar (Moore ºi Munger, 1989).
Primele vase apar sub aspectul unor structuri simple tapetate de endoteliu
care derivã din mezenchim, derivate din mezoderm, încã de la sfârºitul
sãptãmânii a 5-a. Pe mãsurã ce pielea se îngroaºã, din vasele primordiale se
formeazã noi capilare, iar pe mãsura evoluþiei altele dispar. Unele capilare vor
cãpãta o tunicã muscularã provenitã din mioblastele care se diferenþiazã din
170 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

mezenchimul înconjurãtor ºi vor deveni arteriole ºi artere, altele, prin care se


stabileºte fluxul de retur, cu teacã muscularã, vor deveni venule ºi vene.
În luna a 4-a, de la nivelul crestelor neurale migreazã melanoblaste în
epiteliu ºi vor deveni viitoarele celule pigmentare ale pielii, melanocite.
Þesutul conjunctiv embrionar se diferenþiazã în derm, un strat conjunctiv lax
acoperit de un strat conjunctiv dens. Sub acesta din urmã se dezvoltã un alt
strat conjunctiv lax care va deveni stratul subcutanat. Ectodermul contribuie
la dezvoltarea unghiilor, foliculilor piloºi ºi glandelor cutanate. Unghiile se
formeazã ca îngroºãri ale ectodermului la vârful degetelor care vor deveni
celulele germinative ale unghiilor. Pe de altã parte, cordoane de celule
ectodermice se extind în mezoderm formând coloane epiteliale care vor genera
foliculii piloºi, glandele sebacee ºi sudoripare.
În luna a 5-a, în sistemul tegumentar al fãtului firele de pãr cresc pornind
de la baza cordoanelor epiteliale, iar lateral se formeazã glandele sebacee.
Alte cordoane se alungesc ºi se rãsucesc ca sã formeze glandele sudoripare.
Cordoanele din regiunea mamarã se ramificã pe mãsurã ce se alungesc ca sã
formeze glandele mamare. Aceste glande vor fi complet dezvoltate la femeie
la pubertate. Maturitatea funcþionalã se capãtã târziu în sarcinã.
Din luna a 6-a epidermul începe diferenþierea în straturile definitive
caracteristice epidermului postnatal. Multe din celulele peridermului vor
suferi procesul de apoptozã ºi vor ajunge în fluidul amniotic. Epidermul
reprezintã o barierã între fãt ºi mediul înconjurãtor participând la schimburile
dintre ele.

Imunologic, s-a demonstrat cã principalã componentã a matricei


extracelulare în dermul fetal (luna a 4-a) este colagenul tip I, cola-
genul tip III este în proporþie mai mare ca la adult, la fel ºi glico-
zaminoglicanii (GAG). Acidul hialuronic ºi condroitinsulfatul se
gãsesc în proporþii mari, dar Coolen ºi colab. (2010) nu au gãsit
prezentã elastina, observatã însã de majoritatea cercetãtorilor.

Celulele stem epidermice sunt celule pluripotente, care au capacitatea de a


se replica, autoînnoi ºi de a se diferenþia pentru a forma celule cutanate. Sunt
rãspunzãtoare de menþinerea homeostaziei celulare, dând naºtere celulelor
amplificatoare în tranzit.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 171

7.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI


TEGUMENTAR

Anatomia descriptivã a sistemului tegumentar

7.2.1. Anatomia descriptivã a receptorilor tegumentari

Înainte de a începe descrierea receptorilor tegumentari, vom prezenta succint


structura pielii pentru a avea o vedere de ansamblu asupra acestui organ care
ocupã cea mai întinsã suprafaþã.
Pielea poate fi piele groasã, la nivelul palmelor ºi plantelor, fãrã fire de
pãr, dar cu numeroase glande sudoripare ºi piele subþire, care acoperã restul
corpului, cu foliculi piloºi. Conþine douã straturi principale: epidermul ºi
dermul care acoperã stratul subcutanat sau hipodermul. Joncþiunea dermo-epi-
dermicã este reprezentatã de o membranã bazalã cu aspect de zig-zag datoritã
interdigitizãrii papilelor dermice cu crestele epidermice.
Stratul subcutanat este un strat adipos care se gãseºte sub piele, poate varia
considerabil ca grosime de la persoanã la persoanã, în funcþie de greutatea
corpului, fiind mai bine reprezentat la persoanele supraponderale.
Epidermul reprezintã stratul superficial, exterior al pielii. În majoritatea
pãrþilor corpului epidermul are o grosime de aproximativ 0,1 mm, dar la
nivelul palmelor ºi al plantelor poate avea 1 mm grosime sau chiar mai mult.
Este alcãtuit dintr-un epiteliu scuamos stratificat cu keratinizare, derivate al
ectodermului embrionar de suprafaþã. Este avascular, primind substanþe nutri-
tive din vasele dermului subiacent.
Epidermul este alcãtuit din 5 straturi care, de la suprafaþã în profunzime,
sunt: cornos, lucidum, granulos, spinos ºi bazal, grosimea fiecãruia depin-
zând de tipul de piele, subþire sau gros.
Epidermul conþine douã populaþii celulare principale (keratinocite ºi mela-
nocite) ºi douã populaþii minore, secundare (celulele Langerhans ºi Merkel),
fiecare specializatã pentru funcþii specifice.
Keratinocitele apar în stratul profund al epidermului ºi celule noi sunt
produse în mod constant, ele participând la turn-over-ul suprafeþei pielii prin
4 procese: reînnoirea celularã sau mitoza, diferenþierea sau keratinizarea,
moartea celularã ºi exfolierea. În mod normal, întregul proces dureazã 15-30
zile ºi are loc în valuri (Paulsen, 1990).
Celulele mai bãtrâne migreazã astfel la suprafaþa pielii unde la un moment
dat vor fi îndepãrtate. Keratinocitele îºi modificã forma ºi mãrimea de la
172 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

celule cuboidale, când se aflã la baza epidermului, în mod gradat devin mai
aplatizate când ajung spre suprafaþã, moment în care ºi-au pierdut ºi structura
internã. La pielea sãnãtoasã, aceste celule de suprafaþã sunt aºezate strâns una
lângã alta într-un mod suprapus, care contribuie la funcþia de protecþie.
1) Stratul bazal sau germinativ este alcãtuit dintr-un singur strat de celule
columnare bazofile, care sunt situate pe lamina bazalã de la joncþiunea
epiderm-derm. Au o activitate mitoticã intensã ºi genereazã keratinocitele
din celelalte straturi. Se ataºeazã între ele prin desmozomi ºi de lamina
bazalã prin hemidesmozomi, structuri care conþin citokeratinã.
2) Stratul spinos este alcãtuit din mai multe straturi de keratinocite de formã
cuboidalã sau poligonalã în partea bazalã, care se aplatizeazã pe mãsurã ce
apropie de partea superficialã. Citoplasma este plinã de tonofilamente care
se extind ºi în procese, la celulele vecine, de unde ºi aspectul spinos. Se
întâlnesc ºi mitoze, dar mai puþine ca în stratul bazal.
3) Stratul granulos constã din 3-5 straturi celulare de celule poligonale
aplatizate care conþin numeroase granule de keratohialinã ºi granule lamelare.
4) Stratul lucidum devine aparent numai în pielea groasã, sub forma unei
benzi acidofile, translucide de keratinocite aplatizate, ai cãror nuclei,
organite, limite intercelulare nu sunt vizibile. Citoplasma conþine agregate
dense de citokeratinã într-o matrice amorfã derivatã din granulele de
keratohialinã, de fapt keratinã imaturã cunoscutã sub numele de eleidinã.
5) Stratul cornos este alcãtuit din 15-20 straturi de keratinocite moarte, plate,
fãrã nucleu, cu membranã groasã, pline cu keratinã maturã, reprezentând
stadiul matur al keratinizãrii. Celulele moarte se exfoliazã permanent de la
suprafaþã ºi vor fi înlocuite permanent prin succesive valuri mitotice ºi de
diferenþiere cu celule din straturile profunde.
Sistemul pigmentar asigurã culoarea pielii ºi este reprezentat de: 1)
conþinutul în pigmenþii melaninã ºi caroten, 2) numãrul vaselor de sânge
dermice ºi 3) culoarea sângelui care circulã prin vase.
Melanina defineºte o clasã de pigmenþi care contribuie la culoarea pielii,
ochiului ºi pãrului, produºi de melanocite. Celule derivate din crestele neurale
migreazã în cursul embriogenezei în epiderm, în stratul bazal, fãrã a fi ataºate
de keratinocite. Melanocitele sunt celule rotunde, cu nucleu central, cu procese
lungi care se insinueazã printre celulele bazale ºi spinoase, terminându-se
prin mici indentaþii pe suprafaþa lor. Conþin în citoplasmã melanosomi în care
se sintetizeazã melanina. Nu existã diferenþe ale numãrului melanocitelor în
funcþie de culoarea pielii, ci numai în ceea ce priveºte ritmul sintezei,
acumulãrii ºi degradãrii melaninei.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 173

Celulele Langerhans sunt celule de origine mezodermicã, de formã stelatã,


fãrã tonofilamente, situate numai în stratul spinos, cu densitatea de 400-1000
celule/mm2 suprafaþã cutanatã (Paulsen, 1990). Conþin numeroase granule în
formã de baghetã sau rachetã (granule Birbeck). Sunt celule prezentatoare de
antigen, care expun limfocitelor orice material antigenic care a penetrat
suprafaþa pielii.
Celulele Merkel sunt mai numeroase în pielea groasã, situate printre
celulele stratului bazal. Amintesc keratinocitele bazale, dar au citoplasma mai
clarã, cu multe granule mici dense. Terminaþiile nervoase libere formeazã o
expansiune discoidalã (discul Merkel) care acoperã suprafaþa bazalã a celulelor
Merkel, de unde ºi sugestia cã aceste celule ar avea rol de mecanoreceptori.
Alte studii considerã cã ar face parte din sistemul neuroendocrin difuz.
Dermul pielii este un þesut conjunctivo-vascular cu origine mezodermicã.
Poate fi subdivizat în douã straturi: 1) stratul papilar superficial ºi 2) stratul
reticular profund.
Stratul papilar superficial este un þesut conjunctiv lax, bogat în fibre
elastice. Prin aspectul dinþat al joncþiunii dermo-epidermice creºte suprafaþa
de contact. Fibre colagene de aspect special, fibrilele de ancorare, se extind
pânã în lamina bazalã pentru a întãri joncþiunea. Conþine o bogatã reþea capilarã
care nutreºte epidermul ºi numeroase terminaþii nervoase libere, unele pene-
trând epidermul. Vârful multor papile dermice conþine corpusculi incapsulaþi
de tip Meissner.
Stratul reticular profund este un strat gros care este compus din þesut
conjunctiv dens neregulat. De asemeni, conþine numeroase anastomoze sau
ºunturi arterio-venoase care regleazã presiunea sângelui ºi temperatura cor-
pului, conþine numeroase terminaþii nervoase libere, o varietate de corpusculi
senzoriali, fibre autonome care controleazã muºchii netezi ai vaselor. În acest
strat se gãsesc ºi terminaþii nervoase libere ºi numeroºi corpusculi senzoriali,
mai ales de tip Paccini.

7.2.1.1. Receptorii cutanaþi


Sensibilitatea cutanatã este culeasã de receptori care se gãsesc în toate stra-
turile pielii, dar în special în derm ºi hipoderm.
Se descriu douã tipuri principale de receptori tegumentari: terminaþii
nervoase libere ºi receptori incapsulaþi, în care terminaþia nervoasã este
174 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

înconjuratã de elemente nonneuronale. Componenta nonneuronalã a recepto-


rilor are rolul unui filtru plasat între stimul ºi fibra nervoasã.
Terminaþiile nervoase libere se gãsesc în derm, hipoderm ºi straturile
profunde ale epidermului. Structural, fibra nervoasã nu are teacã de mielinã,
dar este înconjuratã de celule Schwann ºi o laminã bazalã.
Funcþional, dupã stimulul la care rãspund, pot fi:
1) receptori tactili pentru atingere ºi presiune;
2) receptori pentru cald, stimulaþi de temperaturi de 25-47°C;
3) receptori pentru rece, de 10-15 ori mai numeroºi decât cei pentru cald,
care rãspund la temperaturi de 12-35°C;
4) receptori pentru durere, nociceptori sau algoceptori, care sunt stimulaþi de
substanþe chimice care rezultã în urma unor leziuni tisulare produse de
diverºi agenþi externi.
În cazul informaþiilor dureroase, stimulii (mecanici, termici, chimici) se
asociazã ºi produc distrucþii celulare. Iniþial, distrucþia celularã elibereazã
substanþe (K+, prostaglandine, bradikininã) care determinã activarea primarã
a receptorilor. Ulterior se produce activarea secundarã a receptorilor. Impulsul
se propagã prin colaterale ale fibrei nervoase spre alte structuri locale care
elibereazã substanþa P care, la rândul ei, determinã eliberarea altor substanþe
care produc activarea receptorilor dureroºi ºi, concomitent determinã reacþiile
inflamatorii care însoþesc durerea.
Terminaþiile nervoase peripiloase se gãsesc dispuse circular în jurul
rãdãcinii firului de pãr, prelungindu-se apoi în lungul acestuia. O singurã
fibrã nervoasã se poate distribui la mai mult de 100 foliculi piloºi, iar un
folicul primeºte ramificaþiile mai multor fibre nervoase. Sunt excitate de
deplasarea firului de pãr, rezultatul fiind o senzaþie tactilã.
Discurile Merkel se gãsesc în dermul superficial, dar ºi în jurul foliculilor
piloºi. Au aspectul unor terminaþii nervoase ramificate, fiecare ramurã termi-
nându-se cu dilataþie escavatã de aspectul unui disc, în concavitate gãsindu-se
o celulã epitelialã specializatã, celula Merkel care realizeazã sinapse cu discul
terminaþiei. Când celula Merkel este stimulatã elibereazã un mediator care
depolarizeazã fibra nervoasã.
Corpusculii Meissner se gãsesc în dermul papilar al tegumentului de la
nivelul palmei, plantei, degete ºi faþã, cu densitatea maximã de 20-30/cm2 la
nivelul pulpei degetelor. Sunt alcãtuiþi din celule ovale sau rotunjite aºezate
transversal, paralel cu celulele epidermice, acoperite la exterior de o capsulã
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 175

conjunctivã care se extinde prin prelungiri care pãtrund în epiderm ºi se


continuã cu tonofibrilele, facilitând astfel transmiterea tuturor deformãrilor.
Fibra nervoasã penetreazã corpusculul ºi se ramificã spiralat printre celulele
nonneuronale. Rãspund la vibraþii ºi atingeri superficiale de frecvenþã joasã
(30-40 Hz) ºi se adapteazã foarte repede.
Corpusculii Paccini se gãsesc în hipoderm, dar ºi în structuri kinestezice
(tendoane, aponevroze, capsule articulare, periost). Se estimeazã cã sunt
2×109 corpusculi în pielea umanã, din care 1/3 la vârful degetelor ºi 1000 la
un singur deget (Afiffi ºi Bergman, 1998).
Sunt alcãtuiþi din mai multe structuri nonneuronale:
1) o masã centralã reprezentatã de celule turtite, fãrã spaþii lichidiene;
2) un strat lamelar extern alcãtuit din lame protoplasmatice separate prin
spaþii lichidiene independente;
3) capsulã perifericã cu lamele unite prin fibre conjunctive.
Fibra nervoasã pãtrunde în corpuscul, iniþial mielinicã, dar devine amie-
linicã când ajunge în masa centralã ºi se terminã cu ramificaþii bulbiforme.
Sunt sensibili la presiune ºi vibraþii cu frecvenþã mare, rãspunsul maximal
fiind la 250-300 Hz (Afiffi ºi Bergman, 1998). Se adapteazã repede datoritã
existenþei capsulei lamelare, rãspunzând numai la iniþierea ºi terminarea
vibraþiei.
Corpusculii Ruffini se gãsesc în dermul profund, hipoderm ºi organe ale
simþului kinestezic (capsula articularã). Au o capsulã foarte subþire care
înconjoarã o cavitate plinã cu fluid ºi o reþea rarã de fibre colagene care
penetreazã capsula pentru a o ancora în þesutul din jur. În interiorul capsulei
pãtrunde o singurã fibrã nervoasã care îºi lasã teaca Schwann când intrã. În
jur sunt mai multe fibre nemielinizate care se întreþes cu fibrele de colagen ºi
sunt stimulate de miºcãrile þesutului conjunctiv din jur. Aceºti receptori sunt
sensibili la atingere ºi presiune ºi se adapteazã greu.
Corpusculii Golgi-Mazzoni se gãsesc în pielea fãrã pãr, în special la
vârful degetelor, în hipoderm ºi sunt sensibili la presiuni uºoare. Structural
sunt lamelari, asemãnãtori cu corpusculii Paccini, dar mai simpli.
Corpusculii Krause se gãsesc în dermul superficial, au dimensiuni mici,
formã cilindricã sau ovalã, cu o capsulã formatã de extinderea tecii conjunctive
a unei fibre nervoase mielinizate. Conþin un miez moale, semifluid, în care se
terminã un axon, fie printr-o extremitate bulboasã, fie spiralat. Funcþia lor
este încã controversatã.
176 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

7.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI


TEGUMENTAR

7.3.1. Cãile sensibilitãþii cutanate

Variaþi stimuli genereazã impulsuri în diferiþi receptori care sunt transmise


prin nervii periferici spre mãduva spinãrii. Pericarionul fibrelor aferente ale
primului neuron cu care sunt conectaþi receptorii se gãseºte pentru toate cãile
în ganglionul spinal. Axonii acestor neuroni merg pe diverse tracturi prin
mãduva spinãrii cãtre al doilea neuron
Cãile de conducere pentru trunchi ºi membre sunt reprezentate de fibre
senzitive cu originea în ganglionii spinali ai nervilor periferici, în timp ce
pentru cap sunt reprezentate de fibre cu originea în ganglionii senzitivi ai
nervilor cranieni V, VII, IX ºi X, axomii lor pãtrunzând apoi în trunchiul
cerebral unde vor face sinapsã cu al doilea neuron al cãii.

7.3.1.1. Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate de la nivelul


trunchiului ºi membrelor
Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate de la nivelul trunchiului ºi membrelor
alcãtuiesc douã sisteme diferite spre cortexul cerebral care se pot suplini parþial:
1) sistemul columnar dorsal sau al lemniscusului medial;
2) sistemul columnar anterolateral sau spinotalamic.
Sistemul columnar dorsal îºi ia numele de la poziþia sa în cordonul
posterior al mãduvei spinãrii. Conduce tactul fin, discriminativ, dar ºi tactul
presional ºi vibrator.
Fibrele primare reprezintã 85% ºi au originea în ganglionii spinali. Axonii
primului neuron urmeazã calea mãnunchiului medial al rãdãcinii posterioare
a nervilor spinali ºi pãtrund în mãduvã, direct în cordonul posterior, unde se
împart în:
1) fibre descendente cu rol asociativ intersegmentar;
2) fibre recurente care pãtrund în lamele I-IV din baza cornului posterior,
intervenind în ecluzarea sensibilitãþii dureroase;
3) fibre ascendente, scurte, intersegmentare ºi lungi care ajung la al doilea
neuron al cãii din bulb.
Fibrele ascendente sunt majoritatea ºi respectã un aranjament topografic
dupã legea lui Kahler, cele sacrale medial, celelalte se adaugã, succesiv, în
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 177

afarã. Se formeazã astfel douã fascicule: fibrele sacrale, lombare ºi ultimele


6 toracale se plaseazã în partea medialã a cordonului posterior pe toatã
lungimea mãduvei ºi alcãtuiesc fasciculul gracilis (Goll), iar primele 6
toracale ºi fibrele cervicale se plaseazã în partea lateralã a cordonului posterior
formând fasciculul cuneat (Burdach).
Fibrele acestor tracturi ajung în bulb unde fac sinapsã cu al doilea neuron,
în nucleii gracilis ºi cuneat. Axonii deutoneuronului, care reprezintã fibrele
secundare ale cãii, se încruciºeazã în treimea medie a bulbului formând
decusaþia piniformã. Fibrele din ambele pãrþi se alãturã ºi formeazã un fascicul
compact, cu traiect ascendent spre talamus, numit lemniscul medial. La nivelul
joncþiunii pontopedunculare se vor separa, fiecare strãbãtând pedunculul
cerebral corespunzãtor în tegmentum ºi ajung în talamus împreunã cu tracturile
spino-talamice. Proiecþia talamicã se face în nucleul ventral postero-lateral
unde se gãseºte al treilea neuron. Proiecþia se face somatotopic, lateromedial
plasându-se fibrele membrului inferior, trunchiului ºi membrului superior.
Puþine fibre fac sinapsã în nucleul posterior al talamusului unde ajung ºi
fibre algice.
Traseul axonilor neuronilor talamici urmãreºte în continuare braþul poste-
rior al capsulei interne ºi apoi substanþa albã a centrului medular. Proiecþia
corticalã a axonilor neuronilor talamici este diferitã:
1) axonii neuronilor din nucleul ventral posterolateral se terminã în ariile
somestezice I ºi II, iar
2) axonii neuronilor nucleului posterior se terminã în aria S II ºi ariile 5 ºi 7
ale cortexului parietal.
Sistemul columnar anterolateral situat în cordonul anterolateral al mãdu-
vei, conduce informaþii algice, termice ºi tactile protopatice (parþial). Fibrele
care alcãtuiesc acest fascicul sunt de tipul A-delta, mielinizate, cu vitezã
rapidã (5-20 m/s) care determinã uneori prima undã de durere acutã ºi precisã
ºi fibre C, amielinice, cu vitezã micã (0,5-2 m/s), care determinã o durere
difuzã, greu de localizat.
Fibrele primare au originea în neuronii din ganglionii spinali, unde se
gãseºte primul neuron al cãii. Axonii acestor neuroni urmeazã calea mãnun-
chiului lateral al rãdãcinii posterioare a nervului spinal, pãtrunde în zona
marginalã unde se bifurcã în ramuri descendente, intersegmentare ºi ramuri
ascendente care urcã 1-3 segmente. Colaterale ale acestor ramuri de bifurcaþie
închid arcuri reflexe de apãrare la durere.
Existã trei direcþii în care se orienteazã fibrele ascendente ºi formeazã
tracturi diferite.
178 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

1) Unele fibre fac sinapsã cu neuronii din lamina I, dupã care axonii deuto-
neuronului se continuã cu tractul neo-spino-talamic sau spino-talamic
lateral sau spino-reticulo-talamic.
Majoritatea fibrelor se încruciºeazã preependimar ºi ajung în cordonul
anterolateral opus, o micã parte rãmân în cordonul homolateral. Aceste
fibre respectã o aºezare somatotopicã, plasându-se lateromedial în ordine,
sacral-cervical.
Ascensioneazã în lungul bulbului ºi punþii în poziþie postero-lateralã, iar în
mezencefal participã la formarea lemniscului spinal împreunã cu tractul
spino-reticulo-talamic. În talamus majoritatea fibrelor fac sinapsã cu al
treilea neuron în nucleul ventral postero-lateral, respectând somatotopia
lemniscului medial, altele în nucleul posterior ºi nucleul ventral caudal
parvocelular (rol în localizarea durerii). Axonii celui de al treilea neuron
traverseazã braþul posterior al capsulei interne ºi centrul medular, dupã
care se proiecteazã pe scoarþa cerebralã în ariile somestezice I ºi II, cu
excepþia fibrelor de la nucleul posterior care se proiecteazã în ariile 5 ºi 7
ale cortexului parietal.
2) Alte fibre fac sinapsã cu neuronii din laminele IV ºi V, dupã care axonii
deutoneuronului se continuã cu tractul paleo-spino-talamic sau spino-
-talamic ventral. Majoritatea axonilor neuronilor din laminele IV ºi V se
încruciºeazã ºi ajung în cordonul anterolateral opus, plasându-se înaintea
tractului spino-talamic lateral, organizându-se somatotopic în acelaºi fel,
sacrale superficial, apoi lombare, toracale ºi cervicale cel mai profund.
Ascensioneazã ºi, majoritatea fibrelor, se terminã în nucleii vegetativi ai
formaþiei reticulate din trunchiul cerebral, substanþa cenuºie periapeduc-
talã, iar o parte mai micã de fibre în nucleii talamici intralaminari (central,
parafascicular), atât homolateral, cât ºi de partea opusã. Fibrele talamice
se proiecteazã difuz pe scoarþa cerebralã, unele în sistemul limbic. Legã-
turile stabilite explicã reacþiile afective ºi emoþionale de însoþire a durerii.
3) Un grup separat de fibre fac sinapsã cu neuronii din laminele IV ºi V, dupã
care axonii deutoneuronului se continuã cu tractul spino-tectal care ascen-
sioneazã spre coliculii cvadrigemeni. Se terminã în coliculii cvadrigemeni
superiori, nucleii formaþiei reticulate ºi substanþa cenuºie periapeductalã.

7.3.1.2. Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate


de la nivelul capului
Marea majoritate a sensibilitãþii cutanate a capului este receptatã ºi trans-
portatã spre centrii nevraxiali de nervul trigemen (V). Existã arii cutanate ºi
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 179

mucoase a cãror sensibilitate este preluatã de ramuri ale nervilor facial (VII),
glosofaringian (IX) ºi vag (X), dar, dupã sinapsa cu deutoneuronul, axonii
acestuia se alãturã tracturilor trigeminale. Nervul vag recepþioneazã numai
sensibilitatea de la nivelul mucoaselor ºi nu are teritoriu cutanat. La aceºti
nervi cranieni se adaugã nervii spinali cervical C 2 ºi C3 care deservesc
regiunea occipitalã, mastoidianã ºi angulomandibularã.
Teritoriile cutanate faciale ale nervilor cranieni au primul neuron în
ganglioni de pe traiectul nervilor respectivi ºi sunt:
– ramificaþiile senzitive ale ramurilor nervului trigemen au originea în
ganglionul trigeminal (Gasser) ºi culeg excitaþiile din zona situatã înaintea
unei linii convenþionale care uneºte vertexul cu un punct situat la nivelul
tragusului ºi apoi marginea lateralã a mentonului;
– fibrele senzitive ale facialului cu originea în ganglionul geniculat ºi ale ner-
vului glosofaringian cu originea în ganglionul intracranian culeg excitaþiile
de la nivelul zonei Ramsey Hunt de la nivelul pavilionului urechii (conca ºi
meatul auditiv extern). Axonii acestor neuroni se alãturã tractului trige-
minal ºi fac sinapsã cu al doilea neuron în pars caudalis a nucleului spinal
al trigemenului din tegmentumul bulbar.
Axonii neuronilor din ganglionul trigeminal pãtrund în tegmentumul pontin
ºi se împart în ramuri ascendente ºi descendente care se vor îndrepta spre al
doilea neuron în care fac sinapsã.
Ramurile ascendente fac sinapsã în nucleul principal al trigemenului din
tegmentul pontin aducând sensibilitatea cutanatã a feþei.
Ramurile descendente cunoscute sub numele de rãdãcina descendentã a
trigemenului, fac sinapsã în nucleul spinal al trigemenului ºi transportã
durerea, temperatura ºi o parte a sensibilitãþii tactile a feþei. Acest nucleu
prezintã trei pãrþi:
1) pars oralis;
2) pars interpolaris;
3) pars caudalis.
Dintre aceste porþiuni, numai pars caudalis este pe traseul sensibilitãþii
cutanate a feþei. În porþiunea superficialã fac sinapsã fibrele care aduc sensibi-
litatea termicã ºi dureroasã, iar în porþiunea profundã fibrele care transportã
sensibilitatea tactilã ºi vibratorie a feþei. Tot aici vor face sinapsã ºi axonii
neuronilor din ganglionii geniculat al facialului ºi intracranian al glosofarin-
gianului.
180 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

În continuare, axonii neuronilor din nucleii spinal ºi principal ai trige-


menului constituie fibrele trigeminale secundare care au traseu ascendent
spre talamus. Se organizeazã în douã fascicule:
1) trigeminal ventral care cuprinde fibrele sensibilitãþii termo-algezice a
capului, se încruciºeazã;
2) trigeminal dorsal care cuprinde numai fibre homolaterale, transportã majo-
ritatea sensibilitãþii tactile discriminative, tactul superficial.
Pe parcursul traiectului, din aceste tracturi se desprind colaterale spre
formaþiunea reticulatã mediind unele reflexe trigeminale.
În talamus vor face sinapsã cu nucleii posterior, intralaminari, ventral
posteromedial (sensibilitatea termo-algezicã) ºi ventral posteromedial restul
sensibilitãþii trigeminale.

7.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI TEGUMENTAR

7.4.1. Centrii corticali tegumentari

Proiecþia corticalã a sensibilitãþii de la nivelul capului se realizeazã în zonele


corespunzãtoare feþei din ariile somestezice I ºi II.
Proiecþia corticalã a sensibilitãþii de la nivelul trunchiului ºi membrelor
prezintã caractere specifice tracturilor descrise.
Aria somestezicã I situatã în girusul postcentral, corespunde ariilor 3, 1,
2 descrise de Broca ºi primeºte impulsuri numai din partea contralateralã a
corpului. Fiecare arie are o anumitã capacitate ºi specializare în perceperea
caracteristicilor stimulilor algici: aria 3, unde ajung majoritatea fibrelor,
evalueazã forma, mãrimea ºi structura stimulului, aria 1 apreciazã structura
ºi consistenþa stimulului, iar aria 2 evalueazã forma ºi mãrimea. La acest
nivel existã ºi o cartografiere a zonelor corpului, inversatã, cu capul în partea
inferioarã ºi membrele inferioare pe faþa medialã, dar ºi deformatã, astfel
încât suprafeþele cu densitatea cea mai mare de receptori (faþã, buze, pulpa
degetelor) au cea mai largã reprezentare corticalã.
Organizarea sistemelor de conducere este columnarã, pornind de la recep-
tor, mergând pe fibrele nervoase ºi releele proprii ºi în final coloana cortexului
cerebral, se pot descrie canale proprii pentru fiecare câmp receptor cutanat.
La nivelul scoarþei se stabilesc conexiuni care integreazã informaþia dintr-o
zonã cutanatã ºi o transferã altor structuri cerebrale.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 181

Aria somestezicã II, situatã pe marginea superioarã a fisurii laterale ºi în


profunzime pânã pe cortexul insular, primeºte impulsuri de la nivelul ambelor
pãrþi ale corpului, pentru partea contralateralã în special de la nivelul feþei,
iar reprezentarea corticalã este mai puþin precisã.
Primeºte puþine fibre de la talamus, cele mai multe conexiuni bidirecþionale
avându-le cu aria somestezicã I, ariile 5 ºi 7 parietale posterioare, ariile 4 ºi
6 retroinsulare prin care stabileºte conexiuni cu sistemul limbic.
Ariile 5 ºi 7 parietale posterioare primesc foarte puþine fibre talamice.
Majoritatea aferenþelor reprezintã convergenþa informaþiilor somestezice ºi
realizeazã corelarea cu informaþii kinestezice ºi vizuale.

7.5. IMPLICAÞII CLINICE ALE SISTEMULUI


TEGUMENTAR

7.5.1. Explorarea sensibilitãþii

Tulburãrile de sensibilitate sunt explorate în examenul clinic neurologic ºi


cuprind douã categorii principale de manifestãri: subiective (spontane) ºi
obiective (provocate).
Manifestãrile subiective grupeazã diverse simptome de care se plânge
bolnavul, fãrã sã fie provocate de excitanþi ºi sunt reprezentate de parestezii ºi
dureri. Caracterul acestor manifestãri, topografia lor, modul de apariþie ºi de
desfãºurare constituie elemente importante, care confruntate cu examenul
obiectiv ajutã mult în diagnostic.
Manifestãrile obiective sunt evidenþiate prin aplicarea de diferiþi excitanþi.
Sensibilitatea tactilã se cerceteazã prin atingeri succesive ale tegumentelor
cu un tampon de vatã, pacientul comunicând percepþia fiecãrui stimul.
Sensibilitatea termicã se examineazã cu 2 eprubete cu apã caldã ºi rece
aplicate izolat ºi succesiv pe tegument.
Sensibilitatea dureroasã se examineazã cu ajutorul unui vârf de ac cu care
se înþeapã tegumentele.
Sensibilitatea vibratorie se examineazã cu un diapazon pus în vibraþie ºi
aplicat pe excrescenþele osoase (maleola, rotula, creasta iliacã).
Se pot întâlni: diminuare pânã la abolirea tuturor formelor de sensibilitate,
ca în secþiunile medulare sau diminuarea/abolirea unei forme de sensibilitate
182 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

cu pãstrarea intactã a celorlalte, realizând disociaþiile de sensibilitate (de tip


siringomielie sau de tip tabetic).

7.5.2. Aspecte patologice

Tulburãrile obiective de sensibilitate nu se întâlnesc izolat, ci în contextul


unor sindroame complexe, în care apar ºi tulburãri motorii, de echilibru sau
senzoriale. Pot apare prin leziuni ce implicã oricare din segmentele de
transmitere a sensibilitãþii cutanate.
Parestezia este o senzaþie anormalã, nedureroasã, dar neplãcutã, sub formã
de amorþeli, furnicãturi, arsuri, senzaþie de frig sau cald, resimþitã la nivelul
tegumentului, fãrã acþiunea unui stimul aparent.
Disestezia este o tulburare neplãcutã, de regulã a sensibilitãþii tactile,
provocatã sau spontanã.
Hiperestezia reprezintã percepþia exageratã a unor stimuli cu intensitate
medie (de exemplu, atingerea uºoarã a mâinii este resimþitã ca fiind foarte
puternicã, neplãcutã).
Hipoestezia reprezintã scãderea sensibilitãþii cutanate la stimuli specifici
(cald, frig, atingere), de fapt o diminuare globalã a sensibilitãþii cutanate.
Hiperalgezia este un rãspuns exagerat la un stimul dureros provocând o
senzaþie dureroasã severã, mai intensã decât în mod normal.
Hipoalgezia reprezintã scãderea capacitãþii de a distinge clar un stimul
dureros, o senzaþie dureroasã diminuatã (de exemplu, individul este înþepat cu
un ac, iar senzaþia resimþitã de acesta nu este de intensitate mare).
Anestezia defineºte pierderea completã a sensibilitãþii într-un anumit
teritoriu (de exemplu, pacientul este înþepat cu un ac, iar acesta nu simte).
Disociaþia siringomielicã constã în abolirea sensibilitãþii termo-algezice
cu conservarea sensibilitãþilor tactilã ºi profundã.
Disociaþia tabeticã constã în alterarea pânã la pierdere a sensibilitãþii
profunde cu conservarea sensibilitãþii superfidale. Sensibilitatea tactilã este
uºor diminuatã, iar cea termoalgezicã este intactã.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 183

Bibliografie

1. Adams RL, Parsons OA, Culbertson JL, Nixon SJ. Neuropsychology for Clinical
Practice. Churchill Livingstone, 1996.
2. Afiffi AK, Bergman RA. Functional Neuroanatomy. Text and Atlas. McGraw-Hill,
New York, 1998.
3. Agur ARM. Grant’s Anatomy. Ninth ed. Williams & Wilkins, 1991.
4. Akbarian S, Grusser OJ, Guldin WO. Cortico-fugal connections between the
cerebral cortex and brainstem vestibular nuclei in the macaque monkey. J Comp
Neurol, 1994, 339: 421–39.
5. Alford BR (1996). Audiology. http://www.bcm.edu/oto
6. Allingham RR, de Kater AW, Ethier CR, Anderson PJ, Hertzmark E, Epstein DL.
The relationship between pore density and outflow facility in human eyes. Invest
Ophthalmol Vis Sci, 1992, 33(5):1661-9.
7. Alvarado J, Murphy C, Polansky J, Juster R. Age-related changes in trabecular
meshwork cellularity. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1981, 21(5):714-27.
8. Anniko M. Postnatal maturation of cochlear sensory hairs in the mouse. Anat
Embryol, 1983, 166(3):355-68.
9. Anson JB, McVay ChB. Surgical Anatomy. 6th ed, Igaku-Shoin, Sauders, Phila-
delphia, 1984.
10. Avery JK. Essentials of oral histology and embryology. Mosby, Year Book, Inc.,
1992.
11. Avery JK. Oral development and histology. 2nd ed., Thieme Med Pub, 1994.
12. Avram E. Neuropsihologie – Creier ºi funcþionalitate. Editura Universitarã, 2009.
13. Babler WJ. Embryologic development of epidermal ridges and their configurations.
Birth Defects, 1991, 27:95-112.
14. Baloh RW. Vertigo in Older People. Curr Treat Options Neurol, 2000, 2(1):81-9.
15. Barishak YR. Embryology of the Eye and its Adnexa, 2-nd Ed.Karger, Basel, 124-130.
16. Barmack NH. Central vestibular system: vestibular nuclei and posterior cere-
bellum. Brain Res. Bull, 2003, 60: 511–41.
17. Bazwinsky I, Hilbig H, Bidmon H-J, Rübsamen R. Characterization of the human
superior olivary complex by calcium binding proteins and neurofilament H (SMI-32).
J Comp Neurol, 2003, 456(3):292-303.
18. Baylor D. How photons start vision. Proc Natl Acad Sci USA, 1996, 93:560-5.
19. Beament J. How. We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing
Mechanism. Woodbridge, Boydell Press, 2001.
20. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neuroscience, Lippincott Williams & Wilkins,
2006.
184 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

21. Beaumont JG. Introduction to Neuropsychology, Guilford Publications, 2008.


22. Becker W, Naumann HH, Pfaltz CR. Ear, Nose and Throat Diseases, Thieme Med
Publ, Stuttgart, New York, 1989.
23. Benninghoff R, Drenckhahn HD. Anatomie. Makroskopische Anatomie, Histologie,
Embryologie, Zellbiologie, Band 1, Urban & Fischer, Munchen Jena, 2003.
24. Berkovitz EDZ, Holland GM, Moxham BJ. Color atlas and textbook of oral
anatomy, histology and embryology. 2nd ed, Mosby – Year Book, Inc, St Louis,
1992.
25. Berkovitz EDZ, Moxham BJ. A textbook of Head and Neck anatomy. Year Book
Med Pub, Inc, 1988.
26. Bhandawat V, Reisert J, Yau KW. Elementary response of olfactory receptor neurons
to odorants. Science 2005, 308:1931-4.
27. Bhaskar SN. Orban’s oral histology and embryology. 10th ed, Mosby – Year Book,
Inc., St. Louis, 1986.
28. Bhatnagar KP, Kennedy RC, Baron G, Greenberg RA. Number of mitral cells and
the bulb volume in the aging human olfactory bulb: a quantitative morphological
study. Anat Rec, 1987, 218(1):73–87.
29. Bill A. Some aspects of aqueous humour drainage. Eye, 1993, 7(Pt 1):14-9.
30. Bok D. The retinal pigment epithelium: a versatile partner in vision. J Cell Sci,
1993, 17(Suppl):189-95.
31. Born R, Bradley D. Structure and function of visual area MT. Annu Rev Neurosci,
2005, 28:157–89.
32. Boulton M, Dayhaw-Barker P. The role of the retinal pigment epithelium: topogra-
phical variation and ageing changes. Eye, 2001, 15:384-9.
33. Braddick OJ, O’Brian JMD. Brain areas sensitive to visual motion. Perception,
2001, 30(1):61–72.
34. Bradley RM, Stern IB. The development of the human taste bud during the foetal
period. J. Anat. 1967, 101(4):743-52.
35. Brand WR, Isselhard DE. Orofacial structures. 5th ed., Mosby-Year Book, Inc,
1994.
36. Bron AJ, Tripathi RC, Tripathi BJ. Wolff’s Anatomy of the Eye and Orbit. 8th ed,
Chapman & Hall Medical, London, Weinheim, New York, Melbourne, Madras,
1997.
37. Burton MW. The role of inferior frontal cortex in phonological processing. Cognitive
Science, 2001, 25(5):695–709.
38. Cajal SRY, Azoulay L. (1909). Histologie du système nerveux de l’homme et des
vertébrés. Paris, Maloine. In: http://en.wikipedia.org/wiki/Superior_olivary_
complex
39. Carlson BM. Human Embryology and Developmental Biology. 3rd ed, Mosby,
2004.
40. Chandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJP, Zuker CS. The receptors and cells for
mammalian taste. Nature, 2006, 444(7117):288-94.
41. Clayton E, Doup DP, Klein AM, Winton DJ, Simons BD, Jones PH. A single type
of progenitor cell maintains normal epidermis. Nature, 2007, 446(7132):185-9.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 185

42. Colman AM. Oxford Dictionary of Psychology. 2nd ed. Oxford University Press.
2006, 530.
43. Coolen NA, Schouten KCWM, Middelkoop E, Ulrich MMW. Comparison between
human fetal and adult skin. Arch Dermatol Res, 2010, 302(1):47-55.
44. Costanzo RM. Regeneration of olfactory receptor cells. Ciba Found Symp. 1991,
160:233-42.
45. Costanzo RM, Morrison EE. Three-dimensional scanning electron microscopic
study of the normal hamster olfactory epithelium. J Neurocytol 1989, 18: 381-91.
46. Davis KA. Contralateral effects and binaural interactions in dorsal cochlear nucleus.
J Assoc Res Otolaryngol, 2005, 6(3): 280–96.
47. Davies AM, Lumsden A. Ontogeny of the somato/sensory system: origin and early
development of primary sensory neurons. Annu Rev Neurosci, 1990, 13:16-22.
48. Dayal VS, Farkashidy J, Kokshanian A. Embryology of the ear. Can J Otolaryngol,
1973, 2:136-42.
49. Delay RJ, Dionne VE. Coupling between sensory neurons in the olfactory epithelium.
Chem Senses 2003, 28:807-15.
50. Deng M, Pan L, Xie X, Gan L. Requirement for Lmo4 in the vestibular morpho-
genesis of mouse inner ear. Dev Biol, 2010, 338(1):38-49.
51. Devinsky O, Feldman E. Examination of the cranial and peripheral nerves. New
York, Churchill Livingstone, 1988.
52. De Waele C, Baudonniere PM, Lepecq JC, Tran Ba Huy P, Vidal PP. Vestibular
projections in the human cortex. Exp Brain Res, 2001, 141:541–51.
53. Dibas AI, Mia AJ, Yorio T. Aquaporins (water channels): role in vasopressin-
-activated water transport. Proc Soc Exp Biol Med, 1998, 219(3):183-99.
54. Dieterich M, Bense S, Stephan T, Brandt T, Schwaiger M, Bartenstein P. Medial
vestibular nucleus lesions in Wallenberg’s syndrome cause decreased activity of the
contralateral vestibular cortex. Ann NY Acad Sci, 2005, 1039:368–83.
55. Dieterich M, Brandt T. Vestibular system: anatomy and functional magnetic
resonance imaging. Neuroimaging Clin N Am, 2001, 11:263–73.
56. Domnguez PR. The study of postnatal and later development of the taste and
olfactory systems using the human brain mapping approach: an update. Brain Res
Bull, 2011, 84(2):118-24.
57. Doty RL. Office procedures for quantitative assessment of olfactory function. Am
J Rhinol, 2007, 21(4):460-73.
58. Duque-Parra JE. Perspective on the vestibular cortex throughout history. Anat Rec
B New Anat, 2004, 280(1):15–9.
59. Encyclopaedia Britannica. 2011. Encyclopaedia Britannica Online.
<http://www.britannica.com/EBchecked/topic/534740/sense-organ>”sense organ.”
60. Escada AP, Lima C, Madeira da Silva J. The human olfactory mucosa. Eur Arch
Otorhinolaryngol, Springer-Verlag 2009, http://www.neurocare.gr/pdfs/Escada.pdf
61. Ethier CR, Coloma FM, Sit AJ, Johnson M. Two pore types in the inner-wall
endothelium of Schlemm’s canal. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1998, 39(11):2041-8.
62. Felleman D, Van Essen D. Distributed hierarchical processing in the primate
cerebral cortex. Cereb Cortex, 1991, 1(1):1–47.
186 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

63. Ferrari CC, Marcos HJA, Carmanchahi PD, Affanni JM. Olfactory mucosa of the
South American armadillo Chaetophractus villosus: An ultrastructural study. Anat
Rec, 1988, 252: 325-39.
64. Fix JD. Neuroanatomy. Lippincott Williams & Wilkins. 2002, 326.
65. Forrester J, Dicki A, McMenamin P, Lee W. The Eye. Basic Sciences in Practice,
Saunders, London, 1996.
66. Frâncu LL, Cãlin DL, Ghibîrsinã CC, Ciobanu A. Nervul facial: organizarea
anatomicã a ramurilor periferice ale feþei. Revista Medicina Stomatologicã, Suppl,
Iaºi, 2003, 340-6.
67. Frâncu LL, Cãlin D, Ghibîrsinã CC, Ciobanu A. Nervul facial: studiul raporturilor
spaþiale ale ramurilor terminale cu structurile feþei. Rev Med Chir, Iaºi, 2003,
107(3, suppl 1):164-8.
68. Frâncu LL, Varlam H. Anatomie regionalã ºi aplicatã. Capul ºi gâtul. Junimea,
Colecþia Anatomia Rediviva, 2, Iaºi, 2003.
69. Fyhn M, Molden S, Witter M, Moser E, Moser M. Spatial representation in the
entorhinal cortex. Science, 2004, 305(5688): 1258–64.
70. Gartner LP, Hiatt JL. Colour Textbook of Histology, Wolters Kluver, Lippincott
Williams & Wilkins, 5th ed, 2009.
71. Gelfand SA. Hearing, An Introduction to Psychological and Physiological Acoustics.
4th ed, Marcel Dekker, 2004.
72. Getchell ML, Getchell TV. Fine structural aspects of secretions and extrinsic
innervation of the olfactory mucosa. Micros Res Tech, 1992, 23:111-27.
73. Gilissen E, Zilles K. The calcarine sulcus as an estimate of the total volume of
human striate cortex: a morphometric study of reliability and intersubject variability.
J Hirnforsch, 1996, 37(1):57-66.
74. Goldsmith LA. Physiology, biochemistry and molecular biology of the skin. 2nd ed,
Oxford University, New York, 1991.
75. Golu M. Fundamentele psihologiei. Editura Fundaþiei România de Mâine, Bucureºti,
2005.
76. Golu M, Dãnãilã L. Tratat de Neuropsihologie. Edit Med, 2006.
77. Goodale MA, Milner AD. Separate pathways for perception and action. Trends in
Neuroscience, 1992, 15(1):20–5.
78. Green CB, Besharse JC. Retinal circadian clocks and control of retinal physiology.
J Biol Rhythms, 2004, 19:91-102.
79. Grindley JC, Davidson DR, Hill RE. The role of Pax-6 in eye and nasal development.
Development, 1995, 121:1433-42.
80. Guldin WO, Grusser OJ. Is there a vestibular cortex? Trends Neurosci. 1998,
21:254–9.
81. Hafting T, Fyhn M, Molden S, Moser M, Moser E. Microstructure of a spatial map
in the entorhinal cortex. Nature, 2005, 436(7052):801–6.
82. Hahn MB, McQuillan PM, Sheplock GJ. Regional Anesthesia. An atlas of Anatomy
and Techniques. Mosby, St Louis, Baltimore, Boston, 1996.
83. Haider JF. A Histological Study of Human Olfactory Mucosa: regional Distribution
and Age Related Changes. PhD thesis, University of Health Sciences, Lahore,
2008.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 187

84. Haines DE. Neuroanatomy. An atlas of Structures, Sections and Systems. 5th ed,
Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia, Baltimore, New York, 2000.
85. Haines DE. Fundamental Neuroscience. 2nd ed, Churchill Livingstone, New York,
2002.
86. Hamilton WJ, Mossman HW. Hamilton, Body and Mossman’s Human Embryology,
Cambridge: Heffer, 1972.
87. Hanley K, Dowd TO, Considine N. A systematic review of vertigo in primary care.
Brit J Gen Pract, 2001, 51(469):666-71.
88. Harlow DE, Barlow LA. Embryonic origin of gustatory cranial sensory neurons.
Dev Biol, 2007, 310(2):317-28.
89. Healey JE, Hodge J. Surgical anatomy. 2nd ed, Toronto BC Decker, 1990.
90. Hill DL. Taste development. In: Blass EM, editor. Handbook of Behavioral Neuro-
biology: Developmental Psychobiology. New York: Kluwer/Plenum, 2001, 517.
91. Hotson Rj, Baloh WR. Acute Vestibular Syndrome. N Engl J Med, 1998, 339:680-5.
92. Hubel DH, Wiesel TN. Functional architecture of the macaque monkey visual
cortex. Proceedings of the Royal Society of London, Biological Sciences, 1977,
198(1130):1.59.
93. Inomata H, Tawara A, Anterior and posterior parts of human trabecular meshwork.
Jpn J Ophthalmol, 1984, 28(4):339-48.
94. Ishida K, Panjwani N, Cao Z, Streilein JW. Participation of pigment epithelium in
ocular immune privilege. 3. Epithelia cultured from iris, ciliary body, and retina
suppress T-cell activation by partially non-overlapping mechanisms. Ocul Immunol
Inflamm, 2003, 11:91-105.
95. Iizuka M. Welcome to the wonderful world of 3D. Optics and Photonics News,
2007, (18)4:8-9.
96. Jacobs J, Kahana MJ, Ekstrom AD, Mollison MV, Fried I. A sense of direction in
human entorhinal cortex. Proc Natl Acad Sci USA, 2010, 107:6487–92.
97. Jafek BW, Murrow B, Linschoten M. Evaluation and treatment of anosmia. Curr
Opin Otolaryngol Head Neck Surg, 2000, 8:63-7.
98. Johnson CL, Holbrook KA. Development of human embryonic and fetal dermal
vasculature. J Invest Dermatol, 1989, 93(Suppl):105-9.
99. Johnson KE. Human Developmental Anatomy. Wiley Med Pub, New York, Chichester,
Brisbane, Toronto, Singapore, 1989, 337-49.
100. Johnson M, Shapiro A, Ethier CR, Kamm RD. Modulation of outflow resistance by
the pores of the inner wall endothelium. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1992, 33(5):
1670-5.
101. Kahane P, Hoffmann D, Minotti L, Berthoz A. Reappraisal of the human vestibular
cortex by cortical electrical stimulation study. Ann Neurol, 2003, 54(5):615–24.
102. Kahle W, Leonhardt H, Platyer W. Anatomie. Système nerveux. Flammarion-
-Medicine-Sciences, Paris, ed 8, 1992, 312-55.
103. Kandel ER, Schwarz JH, Jessell TM. Principles of Neuroscience. 3rd Ed, Appleton
& Lange, Norwalk. 1991, 500-11.
104. Kavoi B, Makanya A, Hassanali J, Carlsson H-E, Kiama S. Comparative functional
structure of the olfactory mucosa in the domestic dog and sheep. Annals of Anatomy
– Anatomischer Anzeiger, 2010, 192(5): 329-37.
188 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

105. Keller A, Vosshall LB. A psychophysical test of the vibration theory of olfaction.
Nature Neurosci, 2004, 7(4):337–8.
106. Keller A, Vosshall LB. Neuroscience: on the Human Olfactory System. Current
Biology, 2004 14:R875, http://www.current-biology.com
107. Kier LE, Staib LH, Davis LM, Bronen RA. MR Imaging of the Temporal Stem:
Anatomic Dissection Tractography of the Uncinate Fasciculus, Inferior Occipito-
frontal Fasciculus, and Meyer¢s Loop of the Optic Radiations. Am J Neuroradiology,
2004, 25(5):677–91.
108. Kiernan JA. The Human Nervous System. An Anatomical Viewpoint, 7th ed,
Lippincott – Raven, 1998.
109. Kingsley RE. Concise text of Neuroscience. 2nd ed, Lippincott Williams & Wilkins,
Philadelphia, 2000.
110. Kjaer I, Fischer Hansen B. The human vomeronasal organ: prenatal developmental
stages and distribution of luteinizing hormone-releasing hormone. Eur J Oral Sci,
1996, 104(1):34–40.
111. Kobayashi Y, Nakamura H, Funahashi J-I. Epithelial-mesenchymal transition as a
possible mechanism of semicircular canal morphogenesis in chick inner ear. Tohoku
J Exp Med, 2008, 215(3):207-17.
112. Kolb B, Whishaw IQ. Fundamentals of human neuropsychology. New York: Worth.
2003.
113. Kosaka K, Toida K, Aika Y, Kosaka T. How simple is the organization of the
olfactory glomerulus?: the heterogeneity of so-called periglomerular cells. Neurosci
Res, 1998, 30: 101-10.
114. Kratzing JE. Anatomy and histology of the nasal cavity of the koala
(Phascolarctos Cinereus). J Anat, 1984, 138:55-65.
115. Krimm RF. Factors that regulate embryonic gustatory development. BMC Neurosci,
2007, 8 Suppl 3(1);S4.
116. Kumar P, Kumar S, Singh Y. Histological studies on the nasal ethmoturbinates of
goats. Small Ruminant Res, 1993, 11(1):85-92.
117. Lamb TD, Pugh EN, Jr. Dark adaptation and the retinoid cycle of vision. Prog
Retin Eye Res, 2004, 23:307-80.
118. Land MF, Fernald RD. The evolution of eyes. Annual Review Neurosci, 1992,
15:1-29.
119. Lane AP, Gomez G, Dankulich T, Wang, H, Bolger, WE, Rawson, NE. The
superior turbinate as a source of functional human olfactory receptor neurons.
Laryngoscope 2002, 112: 7:1183-9.
120. Lang J. Skull. Base and Related Structures. Atlas of Clinical Anatomy. 2nd ed,
Schattauer, Stuttgart, New York, 2001.
121. Larsen WJ. Human Embryology. Churchill Livingstone, New York, Edinburgh,
London, Melbourne, Tokyo, 1993, 341-51.
122. Larsen WJ. Embryologie humaine. Churchill Livingstone INC New York, 1996,
341-351.
123. Lasiter PS. Postnatal development of gustatory recipient zones within the nucleus
of the solitary tract. Brain Res Bull. 1992, 28:667-73.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 189

124. Lauter JL, Herscovitch P, Formby C, Raichle ME. Tonotopic organization in


human auditory cortex revealed by pozitron emission tomography. Hearing Res
(Elsevier BV), 1985, 20(3):199–205.
125. Leopold DA, Hummel T, Schwob JE, Hong SC, Knecht M, Kobal G. Anterior
distribution of human olfactory epithelium. Laryngoscope, 2000, 110(3 Pt 1):417–21.
126. Leuba G, Kraftsik R. Visual cortex in Alzheimer’s disease: occurrence of neuronal
death and glial proliferation, and correlation with pathological hallmarks. Neurobiol
Aging, 1994, 15(1):29-43.
127. Leung CT, Coulombe PA, Reed RR. Contribution of olfactory neural stem cells to
tissue maintenance and regeneration. Nat Neurosci, 2007, 10(6):673-4.
128. Li C (2003). Evaluation of the olfactory deficits by structural medical imaging. In:
Doty RL et al (eds) Handbook of olfaction and gustation. Marcel Dekker, Inc, New
York, 593–613.
129. Liman ER. Use it or lose it: molecular evolution of sensory signaling in primates.
Pflugers Arch, 2006, 453(2):125-31.
130. Lippert H. Lehrbuch Anatomie. Urban & Fischer, Munchen – Jena, 2000.
131. Lupu S. Neuropsihologie. 64- http://www.scribd.com/doc/55897072/22/C-SENSI-
BILITATEA-OLFACTIVA-MIROSUL
132. Mangold JE, Hill DL. Postnatal development of gustatory nerve terminal fields in
control rats. Chem Senses, 2005, 30:A126-A132.
133. Martini FH. Fundamentals of Anatomy and Physiology, 7th ed, 2006.
134. Martini FH. Embryology Atlas. The Integumentary System. 1969.
135. Maunsell J, Van Essen D. Functional properties of neurons in middle temporal
visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and
orientation. J Neurophysiol, 1983, 49(5): 1127–47.
136. McCrea RA, Gdowski GT, Boyle R, Belton T. Firing behavior of vestibular neurons
during active and passive head movements: Vestibulo-spinal and other non-eye-
-movement related neurons. J Neurophysiol, 1999, 82:416–28.
137. McMinn RMH. Last’s Anatomy. Regional and Applied. Churchill Livingstone, 8th
ed, Edinburgh, London, Melbourne, New York, 1990.
138. Melfi RC. Perman’s oral embryology and microscopic anatomy. 8th ed, Philadelphia,
Lea & Febiger, 1988.
139. Meredith M. Human Vomeronasal Organ Function: A Critical Review of Best and
Worst Cases, Review, 2001
140. Miani C, Ortolani F, Bracale AMB, Petrelli L, Staffieri A, Marchini M. Olfactory
mucosa histological findings in laryngectomees. Eur Arch Otorhinolaryngol, 2003,
260:529-35.
141. Middlebrooks, JC. Auditory System: Central Pathways. In Squire. Encyclopedia of
Neuroscience. Academic Press. 2009, 745–52.
142. Mistretta CM. Developmental neurobiology of the taste system. In: Getchell TV,
Doty RL, Bartoshuk LM, Snow JB, editors. Smell and Taste in Health and Disease.
New York. Raven Press; 1991, 35.
143. Mistretta CM, Hill DL. Development of the taste system: basic neurobiology. In:
Doty RL, editor. Handbook of Olfaction and Gustation. New York: Marcel
Dekker; 2003. 759.
190 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

144. Monbaerts P. Development of the olfactory system. Semin Cell Dev Biol, 1997,
8:151-213.
145. Montgomery RL. Head and Neck Anatomy with Clinical Correlations. New York,
McGraw-Hill, 1981.
146. Montgomery TM. Anatomy, Physiology, and Pathology of the Human Eye. 1998.
www.tedmontgomery.com/the_eye/optcnrve.html
147. Moore JK. Organization of the human superior olivary complex. Microsc Res Tech,
2000, 51(4):403-12.
148. Moore K. Clinical Oriented Anatomy. 3rd ed, Wiliams & Wilkins, Baltimore, Hong
Kong, London, Munich, Philadelphia, Sydney, Tokio, 1992, 702-19.
149. Moore KL, Persaud TVN. The Developing Human. Clinically Oriented Embryology.
7th ed, Saunders, 2003.
150. Moore KL, Persaud TVN. The developing human. Clinically oriented Embryology,
8-th Ed. Saunders Elsevier, Philadelphia, 2008, 420-430.
151. Moore SJ, Munger BL. The early ontogeny of the afferent nerves and papillary
ridges in human digital glabrous skin. Dev Brain Res, 1989, 48:119-22.
152. Moran DT, Rowley JC, Jafek BW, Lovell MA. The fine structure of the olfactory
mucosa in man. J Neurocytol, 1982, 11(5):721–46.
153. Morrison EE, Costanzo RM. Morphology of the human olfactory epithelium. J
Comp Neurol, 1990, 297:1-13.
154. Morrison EE, Costanzo RM. Morphology of olfactory epithelium in humans and
other vertebrates. Microsc Res Tech, 1992, 23(1):49-61.
155. Mort RL, Hay L, Jackson IJ. Ex vivo live imaging of melanoblast migration in
embryonic mouse skin. Pigment Cell Melanoma Res, 2010, 23(2):299-301.
156. Mortimer CB, Kraft S. Ophtalmology. In: Gross A, Gross P, Langer B (Eds): A
Complete Guide for Patients and Their Friends. Toronto, Harper & Collins, 1987.
157. Moses RA, Grodzki WJ, Etheridge EL, Wilson CD. Schlemm’s canal: the effect
of intraocular pressure. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1981, 20(1):61-8.
158. Mountcastle VB. Modality and topographic properties of single neurons of cat’s
somatic sensory cortex. J Neurophysiol, 1957, 20(4):408-34.
159. Nadol JB Jr. Synaptic morphology of inner and outer hair cells of the human organ
of Corti. J Elect Micr Tech, 1990, 15:187-96.
160. Nakashima T, Kimmelman CP, Snow JB. Structure of human fetal and adult
olfactory epithelium. Arch Otolaryngol, 1984, 110:641-6.
161. Nakashima T, Kimmelman CP, Snow JB Jr. Immunohistopathology of human
olfactory epithelium, nerve and bulb. Laryngoscope. 1985, 95(4):391-6.
162. Nakashima T, Tanaka M, Inamitsu M, Uemura T. Immunohistopathology of variations
of human olfactory mucosa. Eur Arch Otorhinolaryngol, 1991, 248(6):370-5.
163. Nibu K, Li G, Zhang X, Rawson NE, Restrepo D, Kaga K, Keane WM, Rohstein
JL. Olfactory neuron-specific expression of NeuroD in mouse and human nasal
mucosa. Cell Tissue Res, 1999, 298(3):405–14.
164. Northcutt RG. Taste buds: development and evolution. Brain Behav Evol. 2004,
64(3):198-206.
165. Okada T, Ernst OP, Palczewski K, Hofmann KP. Activation of rhodopsin: new insights
from structural and biochemical studies. Trends Biochem Sci, 2001, 26:318-24.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 191

166. Olteanu A, Lupu V. Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Editura Presa


Universitarã Clujeanã, Cluj-Napoca, 2000.
167. Osborn JW. Dental anatomy and embryology. Oxford, Blackwell Scientific Publ, 1981.
168. Oyster CW. The Human Eye. Structure and Function. Sinauer Ass Inc Publ,
Sunderland, Massachusetts, 1999.
169. Papilian V, Papilian VV. Manual practic de disecþie ºi descoperiri anatomice. Ed.
Dacia, Cluj-Napoca, 1994.
170. Paulsen DF. Basic Histology. Examination and Board Review. Lange Medical Book.
Prentice-Hall International Inc, 1990.
171. Petersen CI, Jheon AH, Mostowfi P, Charles C, Ching S, Thirumangalathu S,
Barlow LA, Klein OD. FGF signaling regulates the number of posterior taste
papillae by controlling progenitor field size. PLoS Genet, 2011, 7(6):e1002098.
172. Petrovanu I, Zamfir M, Pãduraru D, Stan C. Emisferele cerebrale. Sisteme informa-
þionale. Ed Intact, Buc, 1999.
173. Pettepher C, Lambert W, Nanney L, Dalley A, Zent R, Jerome J. Cell and Tissue
Biology. Spring, 2005.
174. Pickens WL, Warner RR, Boissy YL, Boissy RE, Hoath SB. Characterization of
vernix caseosa: water content, morphology, and elemental analysis. J Invest
Dermatol. 2000, 115(5):875-81.
175. Philbeck JW, Behrmann M, Biega T, Levy L. Asymmetrical perception of body
rotation after unilateral injury to human vestibular cortex. Neuropsychologia, 2006,
44(10):1878–90.
176. Polakowska RR, Piacentini M, Bartlett R, Goldsmith LA, Haake AR. Apoptosis
in human skin development: morphogenesis, periderm, and stem cells. Dev Dyn,
1994, 199(3):176-88.
177. Proctor B. Surgical Anatomy of the Ear and Temporal Bone. Thieme Med Publ,
Stuttgart, New York, 1989.
178. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC, LaMantia A-S, McNamara JO,
Williams SM. Neuroscience. 2nd ed. Sunderland (MA), Sinauer Associates, 2001.
179. Qiu FT, von der Heydt R. Figure and Ground in the Visual Cortex: V2 Combines
Stereoscopic Cues with Gestalt Rules. Neuron, 2005, 47:155–66.
180. Rauber, Kopsch. Anatomie der Menschen. Lehrbuch und Atlas, Thieme, Stuttgart,
New York, 1998.
181. Rauschecker JP, Tian B, Hauser M. Processing of complex sounds in the macaque
nonprimary auditory cortex. Science, 1995, 268:111–4.
182. Rauschecker JP, Tian B, Pons T, Mishkin M. Serial and parallel processing in
rhesus monkey auditory cortex. J Comp Neurol, 1997, 382:89–103.
183. Reed GM, Sheppard VF. Basic structures of the head and neck. Philadelphia, WB
Saunders, 1976.
184. Revaz SA, Guyot JPh, Stalder H. Vertige. Primary Care, 2004, 4(9):171-6.
185. Rissmann R, Groenink HWW, Gooris GS, Oudshoorn MHM, Hennink WE, Ponec
M, Bouwstra JA. Temperature-induced changes in structural and physicochemical
properties of vernix caseosa. J Invest Dermatol, 2008, 128(2):292-9.
186. Romanes GJ. Cunningham’s Manual of Practical Anatomy. Head and Neck, 5th ed,
Oxford Medical Publ, Oxford, New York, Tokyo, 1986.
192 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

187. Rosa MG, Tweedale R. Visual areas in lateral and ventral extrastriate cortices of the
marmoset monkey. J Comp Neurol, 2000, 422(4):621–51.
188. Ross MH, Pawlina W. Histology: A Text and Atlas. Lippincott Williams & Wilkins,
6th ed, 2010
189. Rouvière H, Delmas A. Anatomie humaine descriptive, topographique et fon-
cionelle, tome 1 (tête et cou), 2002, Ed. Masson, Paris, 2002, 382-411.
190. Ruano-Gil D, Costa-Vila J, Barastegui C. Arrangement of the sclerocorneal trabecular
system in human fetuses. Acta Anat (Basel), 1986, 127(3):233-6.
191. Sadler TW. Langman’s medical embryology. 6th ed., Williams & Wilkins Co,
London, 1990.
192. Sadler TW. Langman’s Medical Embryology, 9-th Ed. Lipincott Williams&Wilkins,
Philadelphia, 2004, 415-426.
193. Sangari SK, Sengupta P, Pradhan S. Histogenesis of human olfactory mucosa. J
ASI, 1992; 41(2):111-5.
194. Schubert MC, Minor LB. Vestibulo-ocular physiology underlying vestibular hypo-
function. Phys Ther, 2004, 84:373–85.
195. Schwob JE, Costanzo RM. Regeneration of the Olfactory Epithelium. The Senses:
A Comprehensive Reference, 2008, 4:591-612.
196. Seeley RR, Stephens TD, Tate Ph. Anatomy and Physiology, International Ed, 1991.
197. Seldon HL. Structure of human auditory cortex. I. Cytoarchitectonics and dendritic
distributions. Brain Res, 1981, 229(2):277-94.
198. Seldon HL. Structure of human auditory cortex. II. Axon distributions and morpho-
logical correlates of speech perception. Brain Res, 1981, 229(2):295-310.
199. Seldon HL. Structure of human auditory cortex. III. Statistical analysis of dendritic
trees. Brain Res, 1982, 249(2):211-21.
200. Shore SE. Auditory/Somatosensory Interactions. In Squire. Encyclopedia of Neuro-
science. Academic Press. 2009, 691–5.
201. Sicher H, DuBrul EL. Oral anatomy. 6th ed, St Louis, CV Mosby, 1975.
202. Sincich L, Park K, Wohlgemuth M, Horton J. Bypassing V1: a direct geniculate
input to area MT. Nat Neurosci, 2004, 7(10):1123–8.
203. Sit AJ, Coloma FM, Ethier CR, Johnson M. Factors affecting the pores of the inner wall
endothelium of Schlemm’s canal. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1997, 38(8): 1517-25.
204. Skandalakis JE, Skandalakis PN, Skandalakis LJ. Surgical Anatomy and Technique.
A Pocket Manual. Springer Verlag, 1995.
205. Smith PF. Vestibular-hippocampal interactions. Hippocampus. 1997, 7:465–71.
206. Smith TD, Bhatnagar KP. The human vomeronasal organ. Part II. Prenatal development.
J Anat, 2000, 197:421-36.
207. Snell RS. Clinical Neuroanatomy for Medical Students. 3rd ed, Little, Brown
Company, Boston, Toronto, London, 1992.
208. Snell RS. Clinical Anatomy for medical students. 5th ed. Little, Brown and Comp,
Boston, 1995.
209. Sollars SI, et al. Age-related decrease of the chorda tympani nerve terminal field in
the nucleus of the solitary tract is prevented by dietary sodium restriction during
development. Neurosci, 2006; 137:1229-34.
210. Spoendlin H. Innervation densities of the cochlea. Acta Otolaryngol, 1972, 73:235-48.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 193

211. Stanciu C. Introducere în Psihofiziologie – Integrarea neuroendocrinã. Editura


Fundaþiei România de Mâine, Bucureºti, 2000.
212. Standring Susan, Ellis H, Healy JC, Johnson D, Williams A. Gray’s Anatomy,
39-th ed., Ed. Elsevier Churchill Livingstone, Edinburgh, 2005, 681-700.
213. Stewart RE, Hill DL. The developing gustatory system: functional, morphological
and behavioral perspectives. In: Simon SA, Roper S, editors. Mechanisms of Taste
Perception. Raton B FL. CRC Press; 1993. 127.
214. Strickland JS. Music and the brain in childhood development. Childhood Education.
2001, 78(2):100–4.
215. Stirling JD, Elliott R. Introducing Neuropsychology, Psychology Press, 2008.
216. Stowers L, Holy TE, Meister M, Dulac C, Koentges G. Loss of sex discrimination
and male-male aggression in mice deficient for TRP2. Science, 2002 295(5559):
1493-500.
217. Straka H, Baker R, Gilland E. The frog as a unique vertebrate model for studying
the rhombomeric organization of functionally identified hindbrain neurons. Brain
Res Bull, 2002, 57:301–5.
218. Strauss O. The retinal pigment epithelium in visual function. Physiol Rev, 2005,
85:845-81.
219. Suarez C, Diaz C, Tolivia J, Alvarez JC, Gonzalez del Rey C, Navarro A. Mor-
phometric analysis of the human vestibular nuclei. Anat Rec, 1997, 247: 271–88.
220. Sugiura T, Mizokami K, Yamamoto M. The development of human trabecular
meshwork. Nippon Ganka Gakkai Zasshi, 1991, 95(12):1238-43.
221. Tascioglu AB. Brief review of vestibular system anatomy and its higher order
projections. Neuroanatomy, 2005; 4:24–7.
222. Ten Cate AR. Oral histology: development, structure and function. 3rd ed, Mosby
– Year Book, Inc, St. Louis, 1989.
223. Testut L, Latarjet A. Traité d’anatomie humaine, Ed. Doin & Cte, Paris, 1928,
649-715.
224. Thirumangalathu S, Harlow DE, Driskell AL, Krimm RF, Barlow LA. Fate
mapping of mammalian embryonic taste bud progenitors. Development, 2009,
136(9):1519-28.
225. Tian B, Fritz J, Ojima O, Mishkin M, Rauschecker JP. Hierarchical processing of
monkey calls within different areas of auditory cortexin the macaque. Soc Neurosci
Abstr 1997. 23:805.19.
226. Toris CB, Yablonski ME, Wang YL, Camras CB. Aqueous humor dynamics in the
aging human eye. Am J Ophthalmol, 1999, 127(4):407-12.
227. Tortora GJ. Principles of human anatomy. 5 th ed, New York, Harper & Row, 1988.
228. Trotier D et al. The vomeronasal cavity in adult humans. Chemical Senses. 2000,
25(4):369–80.
229. Truex RC, Carpenter MB. Human Neuroanatomy. 6th Ed, Williams & Wilkins,
Baltimore. 1969, 347–56.
230. Uchino Y, Sato H, Zakir M, Kushiro K, Imagawa M, Ogawa Y, Ono S, Meng H,
Zhang X, Katsuta M, Isu N, Wilson VJ. Commissural effects in the otholith system.
Exp Brain Res, 2001, 136:421–30.
194 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

231. Vidal PP, de Waele C, Vibert N, Muhlethaler M. Vestibular compensation revisited.


Otolaryngol. Head Neck Surg, 1998; 119:34–42.
232. Vokshoor A, McGregor J. Olfactory System Anatomy. 2011. http://emedicine.
medscape.com/article/835585
233. Wachowiak M, Shiple MT. Coding and synaptic processing of sensory information
in the glomerular layer of the olfactory bulb. Seminars in Cell & Develop Biology,
2006, 17(4):411-23.
234. Walsh KW, Darby D. Neuropsychology, Churchill Livingstone, 2005.
235. Wang Xiao-jun, Gao Chen, Norgren RB Jr. Cellular interactions in the development
of the olfactory system: An ablation and homotypic transplantation analysis. J Neurobiol,
2001, 49:29–39.
236. Warr WB, Guinan JJ Jr. Efferent innervation of the organ of Corti: two separate
systems. Brain Res, 1979, 173(1): 152-5.
237. Webster DB, Popper AN, Fay RR. The Mammalian Auditory Pathway: Neuro-
anatomy. Springer-Verlag, 1992.
238. Wenkel H, Streilein JW. Evidence that retinal pigment epithelium functions as an
immune-privileged tissue. Invest Ophthalmol Vis Sci, 2000, 41:3467-73.
239. Wiederholt M. Direct involvement of trabecular meshwork in the regulation of
aqueous humor outflow. Curr Opin Ophthalmol, 1998, 9(2):46-9.
240. Williams PL, Warwick R, Dyson M, Bannister LH. Gray’s Anatomy. Thirty-seventh
ed, Churchill Livingstone, Edinburgh, London, Melbourne, New York, 1989, 1180-219.
241. Wilson-Pauwels L, Akesson EJ, Stewart PA. Cranial nerves: anatomy and clinical
comments. Toronto, BC Decker, 1988.
242. Witt M, Hummel T. Vomeronasal versus olfactory epithelium: is there a cellular
basis for human vomeronasal perception? Int Rev Cytol, 2006, 248:209–59.
243. Witt M, Reutter K. Embryonic and early fetal development of human taste buds:
a transmission electron microscopical study. Anat Rec. 1996, 246(4):507-23.
244. Won J. The Vomeronasal Organ: An objective anatomic analysis of its prevalence.
Ear, Nose & Throat Journal. 2000, http://www.highbeam.com/doc/1G1-65072302.html
245. Wyatt TD. Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and
Taste. Cambridge: Cambridge University Press. 2003, 295
246. Wysocki CJ, Preti G. Facts, fallacies, fears, and frustrations with human pheromones.
Anat Rec. Part a, Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology,
2004, 281(1):1201–11.
247. Yamagishi M, Nakamura H, Takahashi S, Nakano Y, Iwanaga T. Olfactory receptor
cells: immunocytochemistry for nervous system-specific proteins and re-evaluation
of their precursor cells. Arch Histol Cytol. 1989, 52 (Suppl):375-81.
248. Young PA, Young PH. Basic Clinical Neuroanatomy. Williams & Wilkins, Baltimore,
Maryland, 2000.
249. Zaidel DW, Carterette EC, Friedman MP. Neuropsychology. 2nd ed, Academic
Press, 1994.
250. Zhang LL, Ashwell KW. The development of cranial nerve and visceral afferents to
the nucleus of the solitary tract in the rat. Anat Embryol (Berl), 2001, 204:135-9.
251. Zou Z, Li F, Buck LB. Odor maps in the olfactory cortex. PNAS, 2005, 107:17451-8.
252. http://www.myclearvision.com
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 195

SECÞIUNE PLANªE
196 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 197

Planºa I. Disecþia pe cale superioarã a orbitei;


aripa micã sfenoidalã a fost îndepãrtatã
1. apofiza crista galli; 2. n. optic; 3. a. oftalmicã; 4. canalul optic; 5. porþiunea lateralã, îngustã, a
fisurii orbitale superioare este obturatã de o membranã fibroasã; 6. partea orbitalã a osului fromtal.
198 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa II. Disecþia pe cale superioarã a orbitei:


porþiunea extraconalã a fisurii orbitale superioare
1. crista galli; 2. n. optic; 3. a. oftalmicã; 4. porþiunea lateralã a fisurii orbitale superioare este
obturatã de o membranã fibroasã; 5. n. trohlear; 6. n. frontal; 7. n. lacrimal; 8. ºanþul prechiasmatic.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 199

Planºa III. Disecþia pe cale superioarã a orbitei


1. mucoasa sinusului frontal; 2. mucoasa unei celule etmoidale superioare; 3. n. optic; 4. a. oftalmicã;
5. n. trohlear; 6. n.frontal; 7. m. levator al pleoapei superioare; 8. m. drept superior; 9. n. lacrimal.
200 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa IV. Disecþia pe cale superioarã a orbitei


1. sinusul frontal; 2. n. frontal; 3. a. oftalmicã; 4. n. nazociliar; 5. a. etmoidalã posterioarã; 6. n. trohlear;
7. n. optic; 8. m. levator al pleoapei superioare (secþionat); 9. m. drept superior (secþionat); 10. v. oftal-
micã superioarã; 11. a. ciliarã posterioarã; 12. a. lacrimalã; 13. a. oftalmicã.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 201

Planºa V. Disecþia orbitei pe cale superioarã


1. n. frontal, v. oftalmicã superioarã; 2, 3. n. nazociliar; 4. n. optic; 5. mm. ridicãtor al pleoapei supe-
rioare ºi drept superior; 6. periorbita; 7. ramura inferioarã a n. oculomotor; 8. n. abducens; 9. a. lacrimalã;
10. a. oftalmicã.
202 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa VI. Disecþia orbitei pe cale superioarã


1. a. oftalmicã; 2. n. nazociliar; 3. m. drept intern; 4. gg. ciliar; 5. n. optic; 6. a. ciliarã posterioarã;
7. n. ciliar lung; 8. ramura inferioarã a n. oculomotor; 9. n. abducens.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 203

Planºa VII. Secþiune oblicã prin stânca temporalului (partea dreaptã),


vedere antero-internã
1. cavitatea timpanicã, membrana timpanului; 2. n. facial; 3. cohleea.
204 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa VIII. Aspect extern al porþiunii pietroase a osului temporal (partea stângã)
1. canalul carotic, prin apexul pietros; 2. canalul musculotubar; 3. procesul stiloid; 4. celule mastoi-
diene; 5. attica; 6. cavitatea timpanicã; 7. meatul auditiv extern.
ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ 205

Planºa IX. Aspect extern al porþiunii pietroase a osului temporal (partea dreaptã)
1. antrul mastoidian; 2. eminenþa piramidalã; 3. meatul acustic extern; 4. canalul facialului; 5. cohleea;
6. fereastra ovalã; 7. promontoriul.
206 DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa X. Aspect extern al porþiunii pietroase a osului temporal (partea dreaptã)


1. canale semicirculare, lateral ºi posterior; 2. antrul mastoidian; 3. procesul mastoidian; 4. procesul
stiloid; 5. ferastra ovalã; 6. canalul carotic; 7. promontoriul.

S-ar putea să vă placă și