Sunteți pe pagina 1din 276

N EUROFIZIOLOGIA SISTEMELOR SENZITIVO.

SENZORIALE

AUTORT: Dr. Adrian Olteanu


Conferenliar, UMF,'lutiu Halieganu" Cluj_Napoca
Catedra de Fiziologie
Doctor ?n medicind
Medic specialist medicina muncii

Dr, Viorel Lupu


Asistent universitar, UMF "luliu Halieganu" cluj-Napoca
Catedra de Psihiatrie infantild
Doctor in medicini
Medic primar psihiatrie

COPERTA si
TEHNOREDACTAREA: sorin olteanu gi Emilian cun

DACTILOGRAFIA: Doina Sco|ca

GRAFICA: Dr. Adrian Olteanu

\'i - -
f a'ljY'
./r)', i,t.i-r,.,
,!

, " ili ;O., ., .,.


.",, 'c
I
i
'^:: ,-:..
. :. t.
,. -,.*..,-,".,;, - -,:- ::i.

Copyright @ Presa Universitari Clujeand


tsBN-973-595-AA2-2
Editura Presa Universitari Clujeani
Cluj-Napoca, 2000

Tipdrit la: S.C. ATID PRODIMPEX SRL


Cluj-Napoce
Tel: 094-562751
AoRtRtt Olreeruu Vroneu Lupu

N EU ROFIZIOLOG IA SISTEMELOR
SENZITIVO.SENZORIALE

BCU Cluj-Napoca

u rililil1iltil1ililililtiltililtililtil
PEDRG 2002 00387

llluilu[lllluu[llf

EDITURA PRESA UNIVERSITARA CLUJEANA


2000
CUPRINS

CUPRINS 5
PREFATA 11
Capilolul | - FIZIOLOGIA NEURONULUI 15
i1 ],.Unitatea embriologici a neuronului 15
1.1.1 Dezvoltarea neuronalS 15
1.1.2 Inducerea plicii neurale 20
1. 1.3 Migrarea neuronilor 21
1.2 Unitatea anatomicd a neuronului 25
1.2. 1 Structura neuronului 27
1,2.2 T r ansportul axoplasmatic 31
1 .2.3 Clasificarea neuronilor 34
1.2.4 Celulele gliale
1.3 Metabolismul neuronal 39
1.4 Proprieti(ile funclionale ale neuronului 4A
1.4.1 Excitabilitatea 40
1.4.1.1 Potenfialul de repaus 42
1.4.1.2 Potentialul de acliune 44
1 .4.1 .3 Varialiile excitabilititii 49
1.4.1.4 Misurarea excitabilitdlii {esuturilor 44
1 .4.2 Conductibilitatea 52
1.4.2.1 Conductibilitatea in fibrele amielinice 53
1.4.2.2 Conducerea in fibrele mielinice 53
1 .4.2.3 Legile conductibilitdlii 54
1.4.2.4 Clasificarea fibrelor neruoase in funclie de viteza de conducere 55
1.4.3 Degeneraiea gi regenerarea neur.onali 56
1.4.3.1 Degenerarea neuronali 56
1 .4.3.2 Degenerarea transneurali. 58
1.4.3.3 Regenerarea neuronali 58
1.4.4 Neurotransplantarea 60
1.5 Arcul reflex 64
1.6 Receptorii 65
1.6.1 Codificarea informaliei la nivelul receptorului 67
1.6.1.1 Codificarea calititii stimulului 67
1 .6. 1 .2 Cod ificarea i ntensitdtii stim u lu lu i. 68
1 .6.2 Adaptarea receptorilor 70
1.7 Sinapsa 72
1.7. 1 Clasificarea sinapselor 73
1 .7.2 Neuroplasticitatea sinapticd 74
1,7.3 Structura sinapsei 75
1.7.4 Date generale despre mediatoriichimici 77
1.7.5 Functionarea sinapsei 79
1.7 .5.1 Sinteza mediatorului 79
1 .7 .5.2 Stocarea mediatorului 79
1 .7 .5.3 Eliberarea mediatorului 80
1.7 .5.4 Traversarea spaliului sinaptic 82
1.7.5.5 Acliunea postsinapticd a mediatorului 82
1 .7.5.6 I nactivarea mediatorului 82
1.7.6 Potenlialele postsinaptice a?
1 .7 .6.1 Poten{ialul postsinaptic excitator 83
1.7 .6.2 Potentialul postsinaptic inhibitor 85
1.7.7 Particulariti[ile transmiterii sinaptice 86
1.8 Organete efeetoare 6V
1.8.1 Placa rnotorie 89
1.8.2 Transmiterea sinaptici in fibrele vegetative 92
93
I .8.3 Secretia glandulari
' 3 Dezvoltarea neuronalS dupd nagtere
94
94
1.9 1 Modificarile sistemul nervos in cursul dezvoltirii postnatale
95
1 9.2 Involulia sistemului nervos in senescenfd
97
ter",ioiul ll - NoTluNl DE MORFOLOGIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL
2 . Direc{ii gi planuriin studiul anatomiei sistemului nervos
97
100
2 2 Dezvoltarea sistemului nervos central
100
2.2. 1 Dezv oltarea histogenetici a mdd uvei s pindrii
103
2.2.2 Mortogeneza miduvei spinirii
104
2.2.3 Dezv oltarea encefalu lu i
107
2 3 No{iuni de anatomia sistemului nervos central
107
2.3.1 Anatomia miduvei sPindrii
147
2.3.1.1 Configuralia externd a miduvei spindrii
108
2.3.1 .2 Meningele sPinale
109
2.3. 1 .3 Structura mdduvei spinirii
't11
2.3.1.4 Nervii sPinali
113
2.3.2 Anatomia encefalului
2.3.2.1 Meningele cerebrale 113
2.3.2.2 Trunchiul cerebral 114
117
2,3.2.3 Cerebelul
118
2.3.2.4 Diencefalul
2.3.2.5 Nucleii bazali sau corpii striali 121
2.3.2.6 Sistemul limbic 122
2.3.2.7 Emisferele cerebrale 123
2.4 Particulariti{i filogenetice ale sistemului nervos central 128
tapitotut ln - FUNbTtASTTZTVO-SENZORIALA A SISTEMULUI NERVOS 133
3.1 Analizatorul 133
3,2 Senzalia si percePlia 135
3.3 Functia somestezici a sistemului nervos 136
3,3.1 Organizarea generali a somesteziei 137
3. 3.2 Receptorii somestezici
138
3.3.2.1 Termina{iite nervoase libere 140
3.3.2.2 Corpusculii Meissner 140
3. 3.2.3 Corpusculii Krause 141
3.3.2.4 Discurile Merkel 141
3.3.2.5 Receptorii perifi lari 141
3.3.2.6 Organele terminale Ruffini 142
3.3.2.7 Corpusculii Pacini 142
3.3.3 Calea de conducere a analizatorului somestezic 143
3.3.3.1 Sensibilitatea proprioceptivd 9i tactilS bine discriminanti (epicritici) 144
3. 3. 3.2 Sensibilitatea protopaticd 147
3.3.4 Talamusul 150
3.3.4.1 Rolul funcfional al talamusului 150
3.3.5 Cortexul cerebral somesteZic 153
3.4 Durerea 156
3.4.1 Receptorii durerii 156
3 -4. 1 .1 Stimularea algoreceptorilor 157
3.4.2 Ciile de conducere a durerii 158
3.4.3 Clasificarea durerii 159
3.4.3.1 Durerea somaticd cutanati 159
3.4.3.2 Durerea profundi 160
3.4.3.3 Durerea viscerali 161
3.4.3.4 Durerea vasculard 163
3.4.4 Modularea durerii 163
3.4.4.1 Modularea durerii la nivelul miduvei spinirii 164
3,4.4.2 Modularea durerii la etajele supraspinale. 166
3 4.5 Receptorii opiacei 168
3.4.6 Semnificalia fiziologicd a durerii 169
3.4.6.1 Psihalgiile (durerile psihogene) 171
i 5 Sensibilitatea termici 173
blltili. cutanate combinate. pruritut gid itatul
^-!,9 P?l:i
IV - NEUROFIZIOLOGIA ANALIZATOhT1ON
UAPITOIUI
9i 1r:
SENZORIALI 1:^
lr:
4.1 Analizatorul vizual
1:.
1,,;
4. 1 . 1 Dezv oltarea em brionari
4.1 .2 Anatamia ochiului lc_
4.1 .2.1 Structura retinei ICL
4.1,2.2 Anexele ochiului 1U
4.1.3 Fiziologia analizatorului vizual 186
4.1.3.1 Mediite refringente ale ochiului 187
4.1.3.2 Formarea imaginii pe retini 188
4.1.3.2.1 Reglarea cantitdtii de lumind in ochi
4.1.3.2.2 Acomodarea
4. 1.3.3 Mecanismere fotorecepfiei pentru rumina tYl
necororata rY3
4,1.3.3.1 Structura celulelor cu bastonag
4.1 '3'3'2 Geneza potenfialelor bioelectrice in celulele 195
fotoreceptoare 197
4.1.3.3.3 Bazere ionice are potenliareror ?n cerurere fotoreceptoare
19e
4.1.3.3.4 componentere fotosensibire are cerureror cu bastonas
4.1.3.3.5 Legitura dintre rodopsind gicanalele de Na+
4.1 .3,3,6 Sinteza de c-GMp in fotoreceptori
202
4.1.3.3.7 Mediatorii sinaptici in retind 204
4.1 .3.3.8 Vederea scotopicd
205
4.1.3.3.9 Adaptarea retinei la intuneric 246
206
4.1.3.3 10 Fuziunea stimulilor luminogi
207
4.1.3.4 Mecanismele fotorecepfiei pentru lumina colorati
4.1.3.4.1 Teoria tricromatici a lui young_Helmholtz
tv6
zvY
4.1.3.4.2 Teoria tetracromatici a luiHeiinq
zuv
4.1 .3.4.3 Vederea fotopicd
211
4.1.3.5 Organizarea cdmpului receptor retinian
4.1 .3.6 Calea intermedia16 a analizatorului vizual
211
4.1.3,6.1 Nervulontic
ztY
ltY
4.1.3.6 2 Chiasma gi tractusurile optice
220
4.1 .3.6.3 Corpii genicuta{i taterati
22A
4.1.3.7 Segmentul central al analizatorului vizual
222
4.1.3.7.1 CAmpurile corticale simple
223
4.1.3.7 .2 Cimpurile connplexe
224
4.1 .3.7 .3 CAmpurile receptoare h ipercomplexe zzc
4.1.3.7.4 Organizarea in coloane a cortexului vizual
zzo
4.1.3.7.5 Analiza corticali a culorilor
227
4.1.3.7 .6 Sim{ul formeior
229
4.1 .3.7 .7 Sim{ul stereoscopic
229
4.2 Analizatoru I auditiv
zJz
4.2.1 Date de anatomie func{ionali a analizatorului auditiv
ZJJ
4.2.2 Sunetul 9i caracteristiciie sale fizice ,
237
4.2,3 Capdtul periferic al aparatului auditiv
239
4.2.3.1 Sistemul de captare gi transmitere a sunetelor
239
4.2.3.2 Urechea medie
240
1.2.3.3 Urechea interni
242
4.2,3.3,1 Structura urechii interne
242
4 2.3 3.2 Organul receptiv Ia urechii
243
1.2.3.3 3 Mecanismul transductiei in analizatorul auditiv
4.2.a Sisie r.r :e conducere 244
245
4 2 1 1 SeE=s11Lt1 de conducere gi rolul siu in receplia auditivi 245
4 2.4 2 Pcien:ialele microfonice cohleare 247
4.2.5 Segmentu: cen'.rai al aparatului auditiv 249
4.2.6 implicati:ie psrhcfiziclogice ale auzului 250
4. 3 Anaiizaiorui olfaciiv
zc3
4.3 1 Segn entul pelieric a, analizatorului olfactiv 254
4.3.1 .1 Mucoasa olfactivd 254
4.3.1 .2 Epitel!ul olfactiv
254
4.3.1.3 Pragut olfacliv 256
258
4.3.1 .4 Discriminarea olfactivd
258
4.3. 1 .5 Clasificarea substanlelor odorante
260
4.3.1.6Modalititi|edestimu|areareceptori|oro|factivi 260
4.3.1 .7 Transduclia semnalulu i olfactiv
263
4.3.2 Calea de conducere a analizatorului olfactiv
264
4.3.3 Capitul central al analizatorului olfactiv 265
4.3.4 lmplica{iile psihofiziologice ale olfacliei 267
4 4 Analizatorul gustativ
267
4.4.1 Capdtul periferic al analizatorului gustativ
268
4.4.1.1 Mugurii gustativi
269
4.4.1.2 PaPilele gustative
270
4.4.1.3 Pragul gustativ
271
4.4.1.4 Senzaliile gustative fundamentale
272
4.4.1.5 Mecanismul de transduclie a gusturilor fundamentale
272
4.4.1.5.1 Gustul acru
273
4.4.1.5.2 Gustul Sirat
274
4.4.1.5.3 Gustuldulce
275
4.4.1.5.4 Gustul amar
276
4.4.2 Calea de conducere a analizatorului gustativ
277
4.4.3 Segmentul central al analizatorului gustativ
279
4.4.4 Adaptarea gustativi
279
4.4. 5 mplicalii psihofiz-iologice ale recep{iei gustative
I
281
BBLIOGRAFiE SELECNVA
Guvint inainte

cineva studiazdun sisfem neurofiziologrb


igl poate pune treiintrebdrifundamentale:
c6nd
pentru a cdrei rezolvare evolulia a creat
:e ''incfie indeplinegte ace! sistem? (= care e problema
realizeazS aceastd funclie? (=
prin ce procedur\ sistemul rezolvd
,:e sistem?); cum anume se
(= care esfe sfrucfura sa anotomo-
respectiv?
:.:ciema respectivd?); cine esfe slsfemu!
studiazd modut in care un sisfem fizic
sau aftificial
^:",:iogicd?). ln gtiinlete cognitive, care
nivelut de anatizd computalional'
:z,tcreazd infarmalia, rdspunsu! ta prima intrebare delimiteazd
t:- t'dspunsul la celelatte doud, nivetut algoritmic - reprezentalionat
gi' respectiv' nivelul
tot
*:iementafiona!. Aga cum nu putem inlelege zborul studiind doar anatomo-fiziologia aripilor'
zsje!nuputemintelegefunc|iacognitivdauneistructurineurofiziologiceignorilndanaliza
perspective se intllnesc practic in
:,:nputalionall sau reprezentafionat-algoritmicd. Toate cele trei
:* "nersu/ i nte rd i sc ip t i n a r al gtii nlelo r cog n itive'
stittimpede giclar, darfdrd cel
Etementulde mare noutate at acestei lucrdri, scrisd intr-un
*:, mic compromis de ta rigoarea gtiinfiftcd, un model de text academic' i! canstituie tocmai
senzitivo-senzoriale' Anatomo-
::-.$tientizarea permanentd a complexitdlii cognitive a sistemelor
*-,r:,sgia este prezentatd .in aga fet incdt sd ugureze in{elegerea funcliei gi func{iondrii
Nu se mai
'.t:rofiziologice, ceea ce situeazd lucrarea in zona proximd a neurogtiinletor cognitive'
cerebrale' Domenii intregi
::"a:e astdzi inlelege o funclie psihicd f6rd considerarea proiec{iitor ei
:- psihologie trebuie reconsiderafe. Spre exemplu "senzaliile" despre care se vorbegte
in

-a-ualele tradi{ionale de psiholagie denotd mai degrabd un domeniu


de cercetare decdt un
sunt cu totul diferite
r.*:,.anism genera!. De pildd mecanismele de prelucrare a informaliei otfactive
modului ln care
:iE -'e/e implicate in senzaliile vizuale. Mutt mai informativd este analiza
decdt identificarea'
:::,^:,cmeratut de structuri neurofiziologice impticate prelucreazd infarmalia,
"1F-- ,r generale ale senzafiilar". Firegte, aceasta nu inseamnd
reducerea psihologiei sau
esfe ca in arta
:r*,-':gtlinfel or cognitive la neurofiziologie sau neuroanatomie' ln neurofiziologie
constrdnsd de
-,ii:dsrnej forma succede funcliei, adicd anatorno-fiziologia esfe esenfialmente
;ila:i'3 / probtema pentru a cdrei rezolvare a fost produsd'
Lucrarea d-lor Adrian Otteanu giVioret Lupu este rezultatul unei
experienle indelungare de
prin concizia ei' O
:ri,?-€-e- ea lmbind infarmalia acuratd, adusd la zi, cu o scriiturd seducdtoare
rmji:-.e speciaa meritd fdeutd pentru modul extrem de interesant in care autorii trateazd
jirmu,rrra neurotransmifdtoritor, mecanismele dureriigi senzaliite olfactive. Nu-mi rdmAne deciif sd
,iifrlr*: : :sfel de lucrare fundamentatd pentru oricine esfe inferesat in fn{elegerea moduluiln care
:i;^.t:-::,,:-,eazd simturile noastre, fdrd de care am fi orice altceva, dar nu oameni.

: 5 ianuarie 2000 Mircea Miclea


"1-Napoca,
PREFATA
,

Neurofiziologia ca ramuri a neurogtiinlelor

Neurogtiinlele se ocupd cu studiul sistemului nervos 9i conlin din start un


-are paradox gi anume: este capabil cumva creierul uman sd inleleagd ceva atdt
ie complex ca el insugi ?
Domeniul neurogtiin{elor este extrem de vast linAnd seama de faptul cd
existi aproximativ 100 de bilioane de neuroni cupringi intr-o imensd refea de
:"cnexiuni estimate la 100 de trilioane.
Pentru cunoagterea acestui domeniu fascinant este necesar ca cercetdtorii
s,5 facd studii pas cu pas, pe probleme mai mici, de [a simplu la complex, pe care
acoi sd le combine cu scopul de a facilita infelegerea intregului.
De exemplu, s-au inregistrat mari progrese in cunoagterea bazelor
'ziologice ale memoriei analizAnd transmisia influxului nervos intre doi neuroni din
;anglionul abdominal al unei molugte marine, numitd Aplysia. Alte studii legate de
a:elagi domeniu au fost efectuate prin evaluarea deficitelor de memorie apdrute la
:ecienli cu boli ale creierului, sau prin urmdrirea efectelor anumitor substanle
s-rpra memoriei giinvdldrii de cdtre gobolani a unor reflexe condifionate.
Degi fiecare modalitate de studiu citatd mai sus, aduce noi informa{ii legate
rE stocarea informaliilor in creier, niciuna dintre ele nu explicd satisfdcdtor gi
mnolet acest proces. Este deci absolut necesar sd se faci o convergenld a
une"itelor abordiri din domeniul neurogtiinlelor pentru a putea da un rdspuns unor
rnr:rtante intrebiri, similare cu cea expusd mai sus.
Datoriti diversitilii cercetdrilor din domeniul neurogtiinlelor se poate afirma
Iffi -"r existd doi cercetdtori in acest vast domeniu, care sd abordeze identic
tiT:: ema. Cu toate acestea, este posibili gruparea diferitelor caracteristici ale
rrw* -: in subdiscipline.
"tiinlelor
Aceastd cafte intitulatd "Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale" 9i
ffiE ra fi continuatd in curAnd cu un al doilea volum: "Neurofiziologia activitdlii
]filB*','r,3s€ superioare Si a comportamentului uman", se referd la una dintre
qlil{r{i s,: :linele neurogtiinfelor, gi anume la domeniul Neurofiziologiei.
12

Neurofiziologia poate fi inleleasd in doui accepliuni: una mai restr6nsd


si
alta mai cuprinzdtoare.
in accepliunea mai restrdnsi, prin Neurofiziologie se infelege studiul
rdspunsurilor sistemului nervos la unele excitatii, interesAnd Tn special transmisia
semnalelor electrice intra gi interneuronale.
in accepliunea mai cu;rrinzdtoare, Neurofiziologia se identifici cu un alt
termen utilizat actual gi anunte cu cel de Biopsihologie, care studiazd: bazele
biologice (inclusiv fiziologice) ale comportamentului, felul ?n care creierul gi restul
sistemului nervos controleazd comportamentul gi celelalte procese psihologice.
Neurofiziologia se intersecteazd par{ial gi cu alte ramuri ale neurogtiinlelor
cum ar fi:
Psihiatria biologica ce are ca obiect de studiu bazele biologice ale
tulburdrilor psihice gi tratamentul acestora prin acfiune asupra creierului.
Neurobiologia developmentald care studiazd felul in care are loc
maturizarea sistemului nervos ?n funclie de varsta cronologicd.
Neuroanatomia care studiazd structura sistemului nervos.
Neurochimia care se ocupi cu descifrarea bazelor chimice ale activitalii
nervoase, ?n particular cu cea legati de transmisia influxului nervos prin neuron gi
interneuronal.
Neuroetalogia care studiazd relalia dintre sistemul nervos gi
compoftamentul animalelor aflate in mediut lor natural, spre deosebire de
biopsihologie care studiazd comportamentul acestora Tn condifii de laborator.
Neuroendocrinologia care se ocupd cu studiul interac{iunilor dintre sistemul
nervos gi cel endocrin.
Neurofarmacologia care studiazi efectele diferitelor medicamente gi
substanle active asupra activitSlii sistemului nervos, in special asupra transmisiei
sinaptice.
Neuropsiholagia care studiazi tulburdrile psihologice ce apar Tn urma unor
leziuni ale sistemului nervos central.
"Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale" igi propune sd expund
succint pe parcursul a patru capitole probleme legate de: fiziologia neuronului,
embriologia 9i anatomia sistemului nervos periferic Ai central, fiziologia sistemului
senzitiv (somestezia) gi fiziotogia sistemelor senzoriale.
Textul se bazeazd pe cele mai recente date din literatura de specialitate 9i
:a experienla celor gapte ani de predare a autorilor in acest domeniu' la facultatea
:e Dsihologie a Universitdlii "Babeg-Bolyai" Cluj - Napoca, atAt la invdldmdntul de
: o6t gi la invdlSmdntul la distanld.
Ne exprimdm speranta cd subiectele dezbitute, vor fi utile studenlilor de la
ra:ultilile de Psihologie, Biologie gi Medicind, psihologilor, medicilor, rezidenlilor
- Psihiatrie, Psihiatrie pediatricd, Neurologie, Neurologie pediatricd 9i tuturor
,":rorilor dornici sd se familiarizeze cu impresionantele progrese din ultimii ani in
-:est fascinant domeniu. Vom fi recunoscitori tuturor celor ce ne vor trimite

: - gestii gi observalii.
Exprimim mullumirile noastre Domnului Prof. dr. Mircea Miclea, geful
latedrei de Psihologie de la Universitatea "Babeg-Bolyai", care ne-a incurajat 9i
: *stinut in redactarea acestei carli.
intreaga noastrd gratitudine se indreapti spre Universitatea de Medicini 9i
:amacie "luliu Ha{ieganu" Cluj - Napoca, in care ne-am format 9i in care activdm
* nrezent.
De asemenea suntem recunoscdtori prestigioasei edituri "Presa
pentru posibilitatea de a
- - ,.rersitard Clujeand", in special domnului Horea Cosma
l*:iica prezenta carte gi domnului inginer Horaliu Cdlian pentru condiliile tehnice
r*:sebite de tipdrire.

: - - Napoca, AUTORII

&:-Bfie 2000
Gapitolul I - FIZIOLOGIA NEURONULUI

PSnd nu de mult se considera cd sistemul nervos este o structurd


masivd
rdimensionald formatd din elemente neuronale interconectate intr-o relea
:e circuite. Nimic mai fals, deoarece aceasti privire staticd nu surprinde una din
:e e mai importante trdsdturi ale sistemului nervos. Sistemul nervos
nu este o

=:ea de elemente
interconectate specializate gi imuabile' Sistemul nervos este un
:-Jan plastic, viu, care cregte, se dezvoltd 9i se modificd Tncontinuu pe baza
:-cgramelor genetice 9i sub influenla mediului' Aceste probleme de

-europlasticitate sunt cercetiri moderne actuale care-gi pun din ce in ce mai mult
:mprenta pe vechile concepte privind sistemul nervos' La baza organizdrii
srstemului nervos unitatea elementard, neuronul, elementul celular al
sti
: stemului nervos. Neuronul este unitatea embriologicd, anatomici, functionald'
:::ficd gi metabolicd a sistemului nervos'

1.1 Unitatea embriologici a neuronului

1.1.1 Dezvoltarea neuron ale

Unitatea embriologici este asiguratd de originea ectodermici a


sistemului

rqe{-roS. Sistemul nervos la om se dezvoltd Tntr-o perioadi foarte


timpurie a
3-5'rOgenezer.
Fecundalia, care iniliazi intregul proces de dezvoltare a individului, are loc
'nr T3mpa uterind in treimea externd a acesteia. Celula ou Sau zigotul care
ia

"1[ din contopirea spermatozoidului cu ovulul, parcurge drumul de la locul


sl::3re
rem;-datiei pana in cavitatea uterind in aproximativ 7 zile. Deplasarea zigotului se
16r;zeazd prin migcdrile contractile ale musculaturii trompei 9i a uierului.
Cdatri cu deplasarea spre uter ?ncepe dezvoltarea propriu zisd a zigotului'
r*r,n-e manifestarea acestei dezvoltdri este procesul de segmentare a zigotului'

Segreirtarea se realizeazd prin diviziuni succesive, incepAnd cu diviziunea

llqilrr-.nJ; Tn dcui celule fiice, numite blastomere. Urmeazi un gir de diviziuni


to

succesive' cu formarea unui numer crescut


de brastomere, fdrd ca dimensiunea
iniliala a zigotului sd se schimbe. Procesul
de segmentare a zigotului la om este
ceva mai lent comparativ cu alte animale.
De exemplu stadiul inilial de doui
blastomere este atins abia la 30 de ore
de la fecundafie. cdnd s-au format zeci
de
blastomere vorbim de stadiul de moruld,
numele vine de la aspectul unei boabe
de
murd (fig. 1 .1).

A 2-a diviziune meiotici


a ovocitului secundar

Nucleul
spermato- l" uzrunea membranelor
zoidului Corpul polar ovocitului 9i
in diviziune spermatozoidului

Stadiul de 2 Stediui de 4
blastomere blastomere moruld
Fig' 1' 1' Fecundalia ovulului de cdtre spermatozoid, formarea
primelor blastomere
gi realizarea morulei

ol- tt
"

I iF.-'.i

Blastociiul
Formarea membranelor
blastocitului dupd nidare

Fig' 1'2' Etapete evoluliei blastocistului gi nidarea acestuia


?n mucoasa uterine

Pentru dezvoltarea ulterioar'5 a ernbrionului este nevoie


de ceva in plus
decAt doar acest proces de segmentare, care dacd ar continua
in acest mod
organismul final s-ar termina ca o masS amorfe de celule.
De aceea procesului de
diviziune i se adaugd alte trei procese. Primul este procesul
de diferentiere a
celulelor' Prin acest proces celulele igi
dezvoltd proprietilile structurale,
biochimice 9i fiziologice specializate. Astfel unele se transformd in celule
17

*-sculare, altele Tn neuroni, altele in celule gliale gi aga mai departe. Un al doilea
:-:3es aditional procesului de multiplicare este procesul de migrare celularS.
: €lare tip de celuld trebuie sd-gi croiascd drumul pAnd la cel mai potrivit loc din
- i3rul organism gi in acelagi timp si se alinieze cu celulele inconjurdtoare, Al
t:: ea proces este cel de interconectare dintre celule. Celulele stabilesc conexiuni
:ei relafii funclionale cu celelalte celule, absolut necesare pentru buna funclionare
: ::ganismului.
Din momentul apariliei morulei cele trei procese adilionale segmentdrii
-;ep sd aibd loc Tn viitorul embrion. Tn acest moment Tn centrul grdmezii de
: ?ncepe sd se adune un lichid,- iar celulele sunt impinse la margine,
=stcmere
r:-nAndu-se treptat o veziculS ale cdrui pereli este incd de la inceput neuniform'
le nagte astfel blastocistul (fig. 1.2). Blastocistul este format din doud
::::rponente: 1) trofoblastul, partea unistratificatd externe Si 2) embrioblastul, o
*asd de celule nediferenliate, care-gi exprimd diferenlierea incS in stadiut de
*:ru1d. Viitorul embrion va lua nagtere din embrioblast, in timp ce trofoblastul va
ir-::iza viitoarele structuri extraembrionare: placenta cu cordonul ombilical 9i
:*.rrosul, Trofoblastului ii revine rolul de a stabiti contactul cu peretele uterului
tnBfld rol esenlial in procesul de implantare de nidare, in mucoasa uterind, a
: :s:ocistului.
La om implantarea are loc de obicei Tn partea posterioard a uterului' Faptul
i6atAt din partea mucoasei uterine, c6t gi din partea blastocistului implantarea
es: nestrdnsd la o anumitd zond, lasd sd se presupuni existenla unor insugiri
-lince si chimice locale, care creeazi condilii optime contactului dintre blastocist 9i
'1r-rL,-t3BS? uterind. Dupd stabilirea contactului inilial blastocistul Tncepe sd pdtrundd

r- ""rirccasa uterind. Acest proces de internalizare, de nidare propriu zisi, Tn

1i:ri-::asa uterind se realizeazi rapid (Tn cca 40 de ore). Partea dinspre peretele
u,n:;iuri prolifereazd puternic dand nagtere la o masd celulari cu mulli nuclei 9i
-v,cna:d in citoplasmfi. Aceasti masd celulari ajungAnd la
vasele spiralate ale
m::casei uterine te rupe, stabilind astfel primul contact direct al structurilor
mr:r-l,nare cu sdngele matern. Aceste legdturi se vor perfecliona treptat prin
;miil'*a"ea unui organ specializal care are in ultimd instanld o provenienld dubld:
ffirnip*:nari, prin trofoblast gi maternd,prin rnucoasa uterind, modificatd' Acest
l^^^h+^
* a3 UldL/El llcl .
=>.€
18

Dar sd vedem ce se intdmplS cu embrioblastul in aceastd


perioadd.
celulele acestuia se aranjeazd treptat in doud straturi
suprapuse. Acest lucru se
realizeazd prin procesul de gastrulare care va da
nagtere gastrulei in care stratul
superficial dinspre trofoblast formeazi qctodermul,
iar subiacent stratul
Arterele spiralate ale
uterului
F-a
{
Amnioblastul (placenta)
Cavitatea amnioticd
Ectodermul

Endodermul

Membrana sacului
vitelin
Epiteliul uierin

,/'-
L
Fig- 1.3. Formarea discului embrionar la riivelul blastoc istului

endodermic. Aceste doui foile embrionare primordiale iau


nagtere in zilele T-g ale
embriogenezei. Aceste doud foife embrionare formeazd un
disc embrionar, din
care se va forma corpuf embrionului. Intre ectoderm gi trofoblast
apare o fantd,
care este inceputul cavitdlii amniotice. Din trofoblast se formea
zd atf,t tavanul
acestei cavitdli, c6t gi o populafie celulard care va pitrunde in
cavitatea
blastocistului, transformat in gastruld, formdnd mezodermul extraembrionar.
Ulterior, acest mezoderm va forma sacul vitelin, iar celulele extrem
de mobile ale
mezodermului extraembrionar vor migra gi pitrunde Tntre cele
doud foile
embrionare, participAnd la formarea celei de a 3-a foife embrionard,
mezodermul.
Aceastd foi!6 are un rol important in producerea semnalelor chimice
necesare
dezvoltdrii viitorului sistem nervos.
Astfel din ziua a 15-a pdnd in cea de a 19-a de la fecundafie ia nagtere
acest disc embrionar (fig. 1.3), numit placa cordo-mezodermici. lncepand
cu ziua
a 18-a de la fecundafie, {esutul destinat sd se dezvolte in sistemul nervos
formeazd placa neurald formatd dintr-un mic strat de
lesut ectodermic situat pe
suprafala dorsali a embrionului. Se formeazd intr-o primi etapd gantul sau
jghiabul neural. Cele doud creste laterale ale ganlului se vor uni
intre ziua a ZS-a
gi a 31-a dupd fecundalie in sens cranio-caudal fiind invelite in final
de ectoderm
la suprafa{d 9i ddnd nagtere tubului neural (fig. 1.a). in acest fel tubul neurat
de
srigine ectociermicd va pierde legdtura cu ectodermul 9i rdmAne in interiorul
unui

:anal, limitat la exterior de mezoderm. lnteriorul acestui tub va da naStere, in final,


:analului ependimar de la nivelul miduvei gi ventriculilor cerebrali de la nivelul
:reierului. La sfdrgitul celei de a 4-a sdptdmfini de la fecundalie, devine vizibild o
.rmfldturd la capdtul cranial al tubului, umfldturd care este primordiul viitorului .

;reier. in timpul transformdrii pldcii neurale in tub neural, celulele destinate sd


ievini viitorul sistem nervos, rdmdne relativ constant ca numer, in jur de 125'000
:e celule. Dupi ce tubul neural s-a format, celulele suferd un proces de proliferare
"apida. Dupd r",nffii cranian gi caudal ai tubului neural se inchid, celulele
:ubului neural di; t6A; dorsal6, provenite din crestele neurale, migreazd prin
nigcdri amoeboidale in sens lateral, fragmentandu-se in grupe care se succed
segmental gi vor forma rnai tdrziu ganglioni spinali. Dupd 40 de zile de la

nomentul fecundafiei umfldtura craniand se divide inilial in trei vezicule din care
se va dezvolta e-n-c-efalUl.
Din mezodermul care limiteazd tubul neural la exterior va proveni scheletul
:sos care protejeazd rndduva spinirii 9i creierul'
Neuroporul

Placa neurald
9anlul
primitiv

Ectodermul
emDftonar

Peretele sacului $antul


neurat

Crestele

B
:ig. 1.4. Inducerea pldcii neurale, A. $tadiul de disc embrionar; B' Stadiul
de inducere a somitelor gi a ganlului neural; C. Stadiul de inducere
a tubului neural iar lateral de el somitele suflt vizibile;
D, Terminarea inducerii tubului neural 9i inceperea Tnehiderii

neuroporului caudal
20

1.1.2 Inducerea pl5cii ne urale

lnaintea dezvoltirii pldcii neurale celulele ectodermului dorsal sunt


tutipotente, adici ele au capacitatea de a dezvolta orice tip de celuld a corpului.
Dar odati cu dezvoltarea pldcii neurale celulele ectodermice igi pierd
tutipotenlialitatea. La aceastd constatare s-a ajuns experimental. Daci s-a
transplantat porliunea din ectoderm care in viitor va da nagtere creierului anterior,
inainte de aparilia pldcii neurale, Tn zona embrionard care Tn mod normal ar da
nagtere pirului, lesutul transplantat dd nagtere prin dezvoltare la per. Dacd
aceeagi po(iune din ectoderm se transplanteazd in aceiagi zond, dupi induclia
placii neurale se transformd in lesut caracteristic creierului anterior. Acest lucru se
realizeazd gi dacd po(iunea este transplantatd Tn diverse alte locuri a corpului
ernbrionar.

.z :iE
L
(! ;
:6 E.q
=6'
EI
-' 6)
ao c
E

zv. z
tu ur
l.-
X
IU
!
uJ

s s
f ?
t- t(L
f l
at)

Fig. 1.5. Structura citologicd a tubului neural.


A. Structura celulard a peretelui mdduvei spindrii la 8 sdptdmdni de la
fecundalie .

B, Structura pereteluitubului neuralin faza apariliei somitelor


C. Schema ieprezentAnd peretele tubului neural cu evolulia celulelor
fiice provenite dintr-o celuld generativd.
Conform acestei scheme celulele situate Tn stratul intern aferent
suprafelei ventricutare (lumenul tubului neural) rdmAn in aceasti zonA
funclionAnd ca celule germinative, care vor da nagtere la celulele care
migr'eazd din zona germinativd pierzdndu-gi capacitalile mitotice 9i se
diflrenfiaza progresiv in: neuroblagti apolari (1), bipolari (2),
monopolari(3) gi neuroni multipolari (4). Ajungi in zona marginald
neuronii igi deivoltd axonii, la inceput amielinici (5), pentru ca Tn
stadiile finale si devind neuroni mutipolari mielinizali (6, 7)
semnalelor chimice sosite de la
Placa neurald pare cd se dezvolt 6 pe baza
mezodermul dorsal al unui embrion 9i
s:-atul mezodermic. Jesutul prelevat din
normal se transformS
-T-piantat in ectodermul ventral al altui embrion' care in mod
"1 tesut nervos, va induce dezvoltarea unei alte plici neurale pe suprafala
4ntrald, de aceasti datd'
" unesc pentru a qea tubul
odatd ce marginile adanciturii placii neurale se
intensd
- eural, celulele tubului incep creascd rapid in numdr (fig' 1 '5)' cea mai
si
situatd deasupra cavitilii
: , ziune celulard din tubul neural o are zonaventriculard
-:itriculare,centrulfiindumplutcu|ichid.Fiecarece|ulddivizatStrimitesprein
e,ard douS tentacu|e: una Spre suprafala ventriculard
a tubului 9i a|tul spre
se irnpinge dinspre suprafala
slcrafala externi. utilizdnd aceste tentacule, celula
este locul in care ADN-ul
,entriculard spre zona marginald. in zona ventriculard
:.eularsedubleazdcaetapdpremergdtoareprocesuluidediviziune'Dupi
:;Zlunece|edoudce|ulefiicesedividdinnousaumigreazdina|tSzondatubului
-eural. Aceste celule primordiale ale neuronilor din tubul neural se
mai numesc

- euroblagti.

--F 1,1.3 Migrarea neuronilor


z-

o relea de
in cursul perioadei de migrare, devin vizibile in tubul neural,
migratori se migcd
:e -le gliale, denumite celule gliale radiale (fig. 1'6)' Neuronii
::-a tungul acestor celule gliale radiale pana ajung la destinatie' in
timp ce

Selulele gliale
radiale Migrarea
neuronului

t
Celula gliala
radiali
Canalul
central

Formarea relelei de celule gliale (A)' Neuronii nou formali in


zona
=g i6 relele
germinativd vor migra dl-a lungul acestor radiare.
Observa[iile s-au facut in zona mezencefalicd a tubului
neural (B)
22

celulele tubului neural incep sd prolifereze, multe


din ele vor rimdne pe loc
formdnd un strat celular ce se ingroagi progresiv
numit zond intermediard
(fig' 1'7)' Dupd ce aceastd zond este bine
stabilizatd, unele dintre celulele produse

Zona

W
maroinald
Placd
Zona
corticald
marginald
*
Placd Zona
corticaliL
* intermediarA
f,#4+j
Zona
intermediare
t*r4
Zona Zona
subvenkicularii subventriculare
Zona
+,+if*u
ventriculard LOna
-*J ventriculard +,$W*t++
CANALUL CENTRAL
Fig' 1'7 Celulele nou formate prin divizarea neuroblagtilor din zona
ventriculard a tubului neural migreazi din aceasti formd cregnd
noi
straturi celulare

in zona ventriculard se pluseazd form6nd un strat intre zona ventriculard


gi cea
intermediard. Aceste celule care alcdtuiesc zona sub ventricufard
vor forma
neuronii gi celulele gliale, intermediare. Celulele nou formate
din zona creierului
anterior migreazd formdnd un strat de celule numit placa
corticali care va da
nagtere straturilor neuronale ale cortexului cerebral. Stratul
celular mai profund a
neuronilor corticali ajung primii la destinafie, neuronii celorlalte
straturi mai
superficiale ale scoartei trebuiesc si migreze printre ele.
Acest proces este
denumit modelul induntru-inafard a dezvoltdrii corticale . C6nd
migrarea celulelor
din zona ventriculard este terminatd, celulete rimase in
aceea zanhse transformd
in celulele epiteliale ependimare, cdptugind suprafelele interne ale ventriculilor
cerebrali gi a canalului ependimar medular.
Pe partea dorsard, de o parte gi de arta a ganturui neurar, se gdsesc
crestele neurale, care sunt formate din celule desprinse din tubul
neural. De mare
interes il
reprezintd migrarea celulelor cregtelor neurale, deoarece ele se
transformd ?n celule gliale giin neuroni ai sisternuJui nervo;tieriferic
care trebuiesc
s6 migreze la cele mai mari distanle. Intereseazd ?n special mediul pe
care aceste
celufe il traverseazd, mai degrabi decdt informalia con{inutd in corpul
celular.
Acest mediu extracelular le ghideazdTn direclia destinaliei lor finale. Dacd
celulele
23

:--::-ansplantate dintr-o;rarte a crestei neurale in altd parte, ele vor adopta


:;-a:ieristicile celulelor din noua zoni in care au fost transplantate'
lpoteza adeziunii diferenfiate, afirmi c5 celulele crestei neurale migreazd
:' - :esuturi, urmAndu-gi precis cdile la care tind si ajungS'
Odata dezvoltali neuronii igi croiesc drumul spre zona in care vor funcliona
- nervos al adultului. Ei trebuie sd stabileascd relalii precise cu celelalte
s sremul

:: * e care gi ele au migrat in aceea zond. Acest proces se nume$te agregare'


-:-eEarea este mediatd de substanle chimice denumite molecule ale adeziunii
:= ; elor neuronale, localizate pe suprafala neuronilor 9i care au rolul de a
-=:-.:roagte ceilalli neuroni cle acelagi tip gi aderd la ei printr-o orientare specificS.

Cdatd cu neuronii au migrat 9i au ajuns in zona potriviti incep si creasci


: o t-iidendritele, ?ntinzdndu-se spre celelalte celule. Am fi tentali si considerim
gr

:= :ceste proieclii se realizeazd de o manierd foarte precis6, pentru cd este foade


;-:- de imaginat cum ar puteafuncliona sistemul nervosfdrd o buni armonizare,
::-:a un plan bine stabilit. in aceasti ordine de idei, au pututfi pusein evidenldin
*:: experimental modele clare gi stereotipice ale creqterii axonilor la o serie de
::e: i animale.
pentru fiecare axon sau dendritd se poate evidenlia in aceastd fazd o
ll-*:iurd asemindtoare pseudopodelor amoebelor denumite conuri de cregtere'
*::sle structuri igi extind gi igi retrag ritmic extensiile lor citoplasmatice' Acest
:": :is a fost denumit filopodie. Au fost emise trei ipoteze privind modul in care
;,: - _' e de cregtere iqi gdsesc caiea spre o destinalie potriviti.
lpoteza chemoafinitSlii emisd de Roger Sperry in 1943. Dupii acest autor,
',p":;;-e suprafala postsinaptica din sistemul nervos are o incdrcdturd chimicd
t,il,it
j:i gi fiecare axon in cregtere este atras de acest mesaj chimic' Aceasti
rfi:l::i a primit un puternic suport in urma descoperirii de cdtre Rita Levi
rril t-:: cini (1g52) a factorului de cregtere neuronal, care are capacitatea de a
rrr.,** cresterea axonilor neuronilor sistemului nervos simpatic. lpoteza
n"
:::;r',€*:a'rnitelii clarifici unele aspecte ale cregterii axonice, dar nu poate explica
t",l :,- . -lele trarrsplantate in noi pozilii devin inervate incorect. De exemplu, dacd
1i,,,','i-3-s:lanteazd coapsa dupa gambi se remarcd cd, gamba va fi inervatd cu
frrlmlr''ii ::': in mod normal inerveazd coapsa.
,:"::eza proiectului sau a planului emisi in 1979 de Singer, Nordlander 9i

l,na' I -:3 aceastd iootezd, se considerd cd ar exista conuri pionieri de cregtere.


aA

Aceste celule prezintd anumite substanle chimice gi anumite planuri care urmeazd
calea corectd, prin interacliunile celulelor de-a lungul rutei urmate. Mai tdrziu, in
etapa urmitoare, conurile de cregtere ale celorlalli neuroni urmeazi cdile descrise
de celulele pionieri. Aceasti tendinld de cregtere de-a lungul unei cii deja stabilite
anterior poartd numele de fascicula{ie. Experienlele fdcute in 1986 de cdtre autori
japonezi, prin distrugerea cu raze laser a acestor celule pionieri au dovedit ci in
aceste condilii axonii nu au mai putut ajunge la destinalie. Dar aceastd ipotezd nu
poate explica cum unii axoni sunt capabili sd creascd spre linte in cazul cdnd
punctele lor de pornire au fost modificate. Cercetirile erau ficute pe embrioni de
gaind la care s-a seclionat o micd por{iune din tractul spinal gi apoi aceastd
porliune a fost inversati gi implantatd in acelagi loc in embrion. Axonii au crescut
in direclia lintei lor originale, adicd au ajuns la mugchii la care trebuiau si ajungd
cu toate ci porneau dintr-o pozilie diferitd.
lpqteza qradientului topoqrafic. Neuronii dintr-o arie se proiecteazd in atti
arie menlinAndu-gi aceteagi relalii topografice pe care le-au avut la inceput. in
acest sens, foarte mult a fost studiati harta topograficd a retinei care se menline
apoi la nivelul corpilor geniculali laterali. Odatd ajungi la zona linti axonii igi
stabilesc terminafiile sinaptice in acord cu pozilia relativd a corpului lor celular aflat
in zona celulelor originale. ?n aceste cercetdri s-au intreprins numeroase
experien{e extrem de sofisticate pentru pozilionarea corectd a fiecirui neuron in
raport de unghiuri, drepte, inclinalii, direclii etc'
Dezvoltarea neuronalS pare sd funclioneze dupd principiul supravieluirii
celui care este mai potrivit. Se produc in general mai mulli neuroni 9i sinapse
decAt este necesar. Neuronii vor concura pentru resurse limitate gi numai cei mai
potriviti vor supravielui. Este un proces cunoscut in biologie sub numele de
apoptoz6, adicd procesul de moar're celulard programatS. Mai multe experienle
sugereazi cd neuronii mor datoritd egecurilor in competi{ia pentru unii factori de
supravietuire primili la lintele lor, Unul din acegti factori ar putea fi gi factorul de
cregtere al nervilor.
in timput perioadei mo(ii neuronale planificate multe conexiuni sinaptice
dispar, dar in acelagi timp altele noi se vor forma. Astfel, in timpul acestei perioade
se petrece o rearanjare a contactelor sinaptice, mai degrabd decAt o simpld
reducere a numdrului lor. Mulli axoni in dezvoltare stabilesc ini{ial cAteva contacte
25

: -3t-.ice cu fiecare din multele celule postsinaptice. Dar, dupd rearanjare, fiecare

4r : i iemane cu multe sinapse, dar la numdr restr6ns de celule.

1 .2 lJnitatea anatomic 5 a neuronului

Din punct de vedere structural neuronul prezintd o citoarhitectonici perfect


;:::tati functiei sale (fig.1.8)" Neuronii sunt celule prevdzute cu prelungiri
,:-ndente, cle lungimi variabile, uneori extrem de mari. Neuronii sunt celule
=:eoiaiizate in transmiterea rapidd a informaliei,
prin conducerea impulsurilor

Dnfonfirlo
Transmiterea potentialelor de acliune Convertirea potentialeior
conform legii "tot sau nimic'' electrice in mesaje
t- I tbt Ld Lcd chimice
si.imulu Iu i*:iJ* t

Potenlial local Generarea potentialului de actiune 9i codificarea in


gr duud( frecvenla

Regiunea Hilul Regiunea


16^a^t^rra C VI ilu Reoiunea conducdtoare
*-it*-*ry*"
Vezicule cu
mediatori
io
^g chimici din
butonii terminali

*'

--"v*J*f-#*" '-"i*--i
Denciritele gsmul Hijul sau Axonul Ramifica!iile
celular, conul terminale ale
--J&.-
axonului
soma sau axontc
pericarionul

'1.8. Structura functionald a neuronului comparativ cu aspectul histologic al


= I
unei celule neuronale. in poqiunea de sus a figurii sunt redate
caracteristicile electrogenetice ale acestor compartimente funclionale
ale neuronului
gi prin secrelia 9i eliberarea de neurotransmildtori. lmpulsurile electrice
"El,rn*"'':e

tn* ,t-:cage de-a lungul fibrei nervoase spre zona lor terminali, unde ini{iazd o
*n,',l: t3 evenlmente care declangeazd eliberarea mediatorilor chimici' Eliberarea
26

acestora a[e loc la nivelul unor structuri speciale, la nivelul sinapselor,


zona de
contact dintre doud celule neuronale sau dintre celula neuronali gi ot"g?11ur
efector.
Propagarea potenlialuluide actiune, eliberarea mediatorilor chimici gi
activarea receptorilor membranei neuronale cu care vine in contact, constituie
mecanisme, prin care neuronii comunici intre ei, transmit unul altuia informafii, dar
comunicd 9i cu organele efectoare (mugchi, glande) sau cu organele receptoare.
Neuronul are o structuri Tnalt specializatd pentru recepfionarea gi
transmiterea informafiei. Din punct de vedere structural neuronul prezinti un corp
celular (soma sau pericarionul) gi numeroase prelungiri unele scurte gi ramificate,
numite dendrite, gi o prelungire unicd, de obicei mai lungd, ramificatd in zona
terminali, denumitd axon. Anatomo-funclional neuronul poate fi impirtit in trei
zone principale:
Reqiunea receptoare, specializatd pentru recep{ionarea gi procesarea
informaliei. Este reprezentatd de ramificaliile dendritice 9i de corpul celular. in
aceastd zond neuronul realizeazd contactul cu alt neuron prin sinapse. Deci
aceastd zond a neuronului este dotatd cu receptori specifici pentru
neurotransmifdtori. Pragul sdu de depolarizare este mare si de obicei la nivelul
acestei zone nu se formeazd potenliale de acliune,
Excitarea zonei, genereazd doar potenliale locale sub forma potenlialelor
postsinaptice, care codifici informa{ia ?n amplitudine, direct proportionat cu
intensitatea stimulului.
Regiunea conducitoare face legitura dintre regiunea receptoare gi cea
efectoare a neuronului. Este reprezentati de prelungirea axonicd, de la locul in
care aceasta iese din corpul celular, zond denumitd conul axonic sau hilul axonilor
gi pana la arboriza{ia terminalS a axonului. Membrana acestei zone este bogatd in
canale ionice activate electric denumite voltajdependente" Aici ia nagtere
potenfialul de acliune prin sumarea potenfialelor locale generate tn zana
receptoare. Potenfialul de acliune se propagd apoi pdni la capitul distal al
axonului supundndu-se legii "tot sau nimic".
Dintre toate regiunile funclionale ale axonului, conul axonic are cel mai mic
prag de depolarizare. incepAnd de la conul axonic informalia este codificatd in
frecvenld. Potenlialele de acliune au aceeagi amplitudine dar frecventa lor este
propo(ionalS cu intensitatea stimulului.
R.esiunea efectoare este reprezentate dup5 butonii terminali ai axonului'
-*atia propagatd de-a lungul regiunii conducetoare, sub formd de potenlial de
--e ajunge in regiunea efectoare unde este recodificati in semnal
chimic gi
ilul.

:ransmisd regiunii receptoare a neuronului urmitor'

1 .2.1 Structura neuronul ut i

Ceie trei regiuni funclionale ale neuronului au particularitdli structurale,


: n -=:: adaptate funcliei lor.
corpul celular gi dendritele sunt acoperite de o membrani plasmaticd
!E:-*-iittd neurilema, iar axonul este Tnvelit in axolemd' Membrana
joaci un rol
*rri-i3l in funclia de excitalie 9i conducere a neuronului' Organizarea sa

Glicoproteine

Siratul bilipidic

Canalul de CI' Canalul de Ca"

Proteine membranare
integrale
Canaiul de Na-

Stratul bilipidic
Canalul ionic deschis
Canalul ionic inchis

Structura moleculard a membranei celulare. Sus: Componentele


ncleculare aie structurii membranei celulare. Jos: Canalele ionice ale
:rcteinelor integrale din structura membranei celulare
28

moleculard, este sub forma unui mozaic lichid (singer


gi Nicolson) (fig. 1.g) . Este o
membrani permeabild selectiv pentru ioni din acest
9i nrotiv Incdrcatd electric. in
aceastd zona a neuronului, canalele ionice joacd rol pentru
difuziunea ionilor
dinspre citoplasmd in exterior sau invers. Aceste canale
sunt activaie electric deci
voltaj dependente. in plus, se intdlnesc canalele ligand-dependente,
ai deci legate
de proteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici, avind
in vedere cd
membrana de la nivelul acestei zone joacd rolul de membrand
postsinapticd.
Neuronii prezinti de obicei un singur nucleu central, lbarte
mare. Acest
lucru vine intr-o oarecare discordanld cu faptul ci pand
nu de mult neuronul se
considera cd nu se divide. Cercetdrile moderne au adus
argumente in favoarea
ideii dupd care neuronii sunt celule care au capacitatea de
a se divide chiar gi in
perioada adultd. Nucleul neuronal este implicat in intensele
sinteze proteice din
corpul celular. La nivelul nucleului neuronal se produce mai mult
ARN-m decAt in
orice alt tip de celulS a corpului uman. Din acest motiv cromatina
nucteard este
dispersatd. Spre deosebire de neuron in celulele gliale cromatina
nucleard este
aglomerati pe fala internd a membranei nucleare. : i
Sintezele de proteine se realizeazd in structurile citoplasmatice neuronale
gi anume la nivelul ribozomilor din reticutul endoplasmic rugos care la
nivelul
neuronilor se organizeazd sub forma corpusculilor Nissl sau corpi tigroizi.
Aceste
organite celulare sunt speciflce structurii corpului celular neuronal. Axonul
nu
conline corpusculi Nissl gi de aceqe.l,i:j nu sintetizeazd proteine,
Reticulul endoplasmic neted este implicat in depozitareaCa** intracelular gi
mentinerea lui la o concentralie constantd in citoplasmd la 10-7 M. Dacd Ca'*
intracitoplasmatic cregte peste aceastd valoare duce la degradarea gi moartea
neuronului.
in corpul de asemenea aparatul Golgi. El este mai
celulelor TntAlnim
dezvoitat ?n neuronii cu proprietSli secretoare de hormoni cum sunt mai ales
neuronii hipotalamici. Dar toli neuronii au proprietd{i neurosecretorii.
Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente, neurofilamente
9i
microtubuli. Microfilamentele se gdsesc mai ales in dendrite gi sunt formate din
actind. Neurofilamentele se gdsesc atAt in dendrite cAt gi in axoni. Ele conferd
rigiditatea 9i men{inerea forrnei neuronale. Ei nu apar in porliunile cele mai
dinamice ale neuronilor: cum ar fi conurile de creqtere gi in capetele dendritelor.
i,,1icrotubulii sunt responsabili de transportul rapid al substanlei prin
numite proteine
l*-:.ti, dar mai ales prin axon. Ei sunt formati din proteine
greutate
;s:: ate microtubulilor. Dendritele au proteine asociate rnicrotubulilor cu
.r1r:,-::uiari mare iar axonii proteine cu greutate mic5. Aceste proteine asociate

r :::-,ubulilor sunt responsabile de distribulia materialului in dendrite 9i axoni'


microtubulilor s-ar
l=-:erdrile recente au adus argumente dupa care la nivelul
',|:: za procesele de stocare a informafiei: memoria, gAndirea 9i conqtiin{a'
procese la nivelul microtubulilor s-ar realiza
- :-,crm teoriei holografice a acestor
ModificSrile
-:,: , cdri energetice, care duc la producerea unor stdri cuantice'
cu sistemele
: :,:-ergetice, extrem de discrete nu au putut fi puse in evidenld
au proprietatea
*r::-ale de Tnregistrare. Proteinele contractile ale neurofilamentelor
microtubilii qi
ti: : pune in migcare sistemul de microtubuli' Cele doud structuri'
.**-cfilamentele formeazS un tot unitar denumit neurofibrile, cel de
al doilea
pe lAngi rolul
:a:rit specific al neuronului dupd corpusculii Nissl' Aceste organite
cu mediator
r- 3:-uctural indeplinesc un rol de transport al proteinelor' veziculelor
:rr**^g'almaterialelornecesarepentrumenlinereaintegritiliistructuralegi
''-,-:: tnale a neuronului'
se propagS doar la nivelul
Neurofibrilele nu conduc impulsut nervos, acesta
-e
-' emei gi axolemei.
ce
in corpul celular al neuronului se intalneso numeroase Msg!,L
---*:eazdATP-ulcasubstratenergeticsintezeideproteineginrediatorilorchimici'
1,,n,- :ea mai mare densitate de mitocondrii
se aflS in regiunea terminald a
:--..11. in butonii terr-ninali, unde ele furnizeazdpe
de o parte energia necesard
il,,,;

i:fr**;r-ier"ii sinaptice 9i pe de alt6 parte furnizeazd


substrate pentru sinteza unor
mitocondrii de la
itl,,-.rsl3-te cu roi de neurotransmildtori' Pe de alti parte, unele
;r,1;r16$t ^ ,,e1 joacd rol in degradarea moleculelor de mediatori chimici' fiind echipate
|]llil-i-fnespecificeacestuirol'Deexemp|u,pentrudegradareaserotonineigi
ilrr.r3,:: a...':nelor (adrenalina, noradrenalina gi dopamina)
este monoaminoxidaza
'11,iilil; l centru degradarea acidutui gamaaminobutiric (GABA) este GABA-
n*a
::: :: -- lLd
-^-a l'tw.

:.:.lj-uL prelungirea unici, lungd, denumit gi fibri nervoasd conduce


i|mr,,rT,'-; cctentialul de actiune, influxul neryos,
generat in conul axonic prin

itiiii,*iil*r,,.;-:::otentialelor locale, care au luat nagtere


in po(iunea receptoare a
ascendente
*lth-':*- Axonii neuronilor sunt organizali in cdile de conducere
9t
-
descendente din sistemul nervos central gi in nervii periferici.
Spre deosebire de
dendrite, axonii sunt ramificafi numai Ia capdtul periferic
unde se Tnt6lnesc
arborizaliile terminale care au butoni terminali [a capete.
Aceste formaliuni ale
axonului sunt implicate in transmiterea sinaptici pe cale
chimici. Aceastd parte
alcdtuiegte porliunea efectoare a neuronului. Ele prezintd
membrana presinapticd
care vine in contact fie cu zona receptoare a altui neuron
fie cu organele
efectoare, glande sau mu$chi. Axonii neuronilor vegetativi prezintd
de-a lungul lor
nigte formaliuni veziculare denumite varicozitdti, de la
nivelul cdrora se elibereazd
mediatorul chimic care actioneazd asupra celufelor musculare
netede sau
glandulare.
Axoplasma este strdbitutd de neurofibrile care penetreazd p6nd in
regiunea butonutui terminal. Axonul este ?nvelit de axolemd care
la rdndul sdu este
invelitd la unii neuroni de trei teci: teaca de mielina, teaca celulelor
Schwann gi
teaca lui Henle. Teaca Henle se afld la exterior gi este de naturi conjunctivd.
Ea
asigurd nutrilia, proteclia gi legdtura dintre fibrele neuronale. Sub ea
se afld teaca
lui Schwann formata din celule gliale numite celule Schwann, care aderd de
axolemd gi se rdsucegte in jurul axonului secretAnd mielina.
Teaca de mielind este un ?nvelig de naturd lipoproteici (fig. 1.10), fiind
consideratd ca unul din cei ntai perfecfi izolatori electrici cunoscufi. Teaca
de
mielind este intreruptd din loc ?n loc la nivelul strangulatiilor sau nodulilor Ranvier.

Celulele Schwann

Axonul
ffi@ Nuceul celulei

Nod Ranvier

Fig. 1.'10 inveligul mielinic a! axonilor.


In partea de sus este schilat modul in care ia nagtere teaca de mielina
prin rdsucirea celulelor schwann in jurul axonului, gi formarea uno'
lame concentrice de mie.lind. in partea de jos se pun in evidenld nodull
Ranvier ca zone de contiguitate intre doud celule schwann
4 3:est nivel pot iegi axonii colaterali, ramificalii colaterale ale axonilor. Spaliul
tr -:-€ doud noduri Ranvier numit spafiu internodal este de dimensiune constanti

rile*:-- aceeagi fibri. Distanla dintre doud strangulalii este de cca 1 mm. Teaca de
nrr ir ri se formeazd datoritd ruldrii in spirali a celulelor Schwann din care dispare
lr:: asma gi rdmdn membranele celulare gi mielina. Nodulul este zona de
r:-::uitate intre doud celule Schwann invecinate. La acest nivel axolema este
ur -Cati venind in raport cu mediul extracelular.
La mamifere, cdile rnotorii se mielinizeazi mult mai tdrziu, in uter migcdrile
'*r* -.1 sunt relativ reduse. La om, fibrele motorii incep si-gi secrete teaca de
rn e nd in a doua lund de viald extrauterind. Mai intAi Tncepe mielinizarea cdilor

e,"rlr-aoiramidale, apoi a celor piramidale. Procesul de mielinizare se incheie ?n jurul


i','t-::ei de 2 ani, cAnd copilul are deja un mers sigur"
Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielind
;trr- au un strat foarte sublire de mielind. Ele au un diametru in general redus gi
;,**: acoperite de celulele Schwann care frecvent sunt comune pentru mai mulli
nr:- invecinati. oentru 10-15 axoni Remach.

1 .2.2 Transportu! axopla s matic

lntegritatea anatomicd a prelungirilor unui neuron depinde de pericarion.


,*i*i,:- sunt lipsiti de ribozomi care sd le permitd sinteza de proteine, de aceea
,ilrrn=-eie axonale provin din pericarion gi migreazd de aici in prelungiri, fenomen

.,
*lluin
iiirqnsport sau flux axoplasmatic. Acest transport a fost evidenliat
r,rilliir{**r-ental in anul 1948 de cdtre Weiss (fig,1.11). Transportul axoplasmatic a
ril:rmi .r-diat de Weiss prin ligatura fibrelor nervoase, examinaea histologicd a

sililwsir.a gi analiza substanlelor acumulate deasupra ligaturii. Se distinge un


l?nrsr:i anterograd, de la soma spre periferie gi un transport retrograd in direclia
iI[iI]IIItrr-, - ;eiulai'(fig. 1.12). Se distinge apoi un transport rapid, cu o viteza de 410
'*,llyiii;: : un transport lent cu o vitezd Tntre 0,5 gi 10 mm lzi. lfinezina este o
ilnrnnrgr-: asociati microtubulilor, implicatd in medierea transportului anterograd.
32

qde.
\*Wt
I
rr'*'*- '\.\
l
s*,1

wNJ
:r**' .,,'
I,rhj

:1il!
it
11L*. --*- | r*r-.a&*r. ..r.,.r-l-i-r
'0 ff lti J.P4 Str {$ r,Srrrr
A B
Fig' 1'11 Studiul experimental al transportului axoplasmatic. A. Experimentul
de strangulare al axonului in care s-a demonstrat cd materialul
migreazd de la nivelul corpului celular prin axon cu o vitezd
constanti' B'Obseryarea vitezei de transport axopLsrnatic a
proteinelor marcate radioactiv.
S-a evidenliat recent cd sursa energeticd locald legatd de transportul
rapid
prln axon ar fi strAns corelati cu metabolismul oxidativ
al nervului, deoarece in
nervul asfixiat cu cianurd, transportul rapid este blocat in cca 15
minute de la
inceputul asfixiei. Viteza de transport nu depinde de structura
anatomicd a
neuronului. Microtubulii cu diametru de 25 nm sunt implicafi?n mecanismul
transportului anterograd rapid. Tubulina, o altd proteind asociatd
microtubulilor, are acliune ATP-azicd, fiind o enzimd care scindeazd
ATp-ui
eliberdnd astfel energia necesari transportului.

Transportul anterograd dendritjc

Aparat Goigi

Transport anterograd
Eliberare
Vezicule sinaotice

Transport retrograd Incorporare prin


Nucleul
pinocitoza
Microfilamente
! ..-*--\F*".J \r***'"y**..-t-i,' *:o"'-'
Axon Butonii
Dsndritele Corpulcelular
terminali

Fig. 1.12 Transportul axoplasmatic Ai dendritic


Pe suprafala microtubulilor se observd numeroase proeminen{e, aqezate la
'-l=r"aie regulate, Dacd se administreazd colchicind (o substanld citostaticd
:*:-asd din bulbul de brdndugd - cotchicis autumnalis) este dezorganizat sistemul
- ::ctubular. in aceste conditii este blocat transportul rapid, nu Tnsd 9i cel lent.
i:esie observatii duc la concluzia cd transportul rapid ar avea loc de-a lungul
* :iotubulilor, pe cdnd cel lent de-a lungul microfilamentelor. Fluxul axonal rapid
so-,egte mai ales la vehicularea mediatorilor chimici, fiind utilizat pentru
-:rsportul organitelor, veziculelor 9i membranelor glicoproteice necesar bunei
"l*-oiioniri a butonitor sinaptici. Acest transport necesiti ca substrat energetic
r=D-ul gi se desfdgoard independent de transmiterea poten{ialului de acliune.
--ansportul lent este folosit pentru transportul Ca*', glucozei 9i ATP-ului.
in dendrite transportul anterograd are o vitezd de 0,4 mmlzi 9i solicitd de
ars-=ilenea ATP-ul. transporlul dendritic se realizeazi pentru ribozomi 9i ARN,
sr-:erAnd cd sintezele proteice sunt corelate cu funclia dendritelor.
producerea fluxului axoplasmatic s-a incriminat un mecanism
in
asendnitor peristaltismului intestinal, dar mai plauzibil pare a fi faptul ci
esconsabil de transportul materialelor sd fie proteinele contractite din peretele
-='- "cfi brilelor gi neurotubulilor.

S-a descris gi un transport retrograd datoritd cdruia unele substanle se


*i:'eaptd de la periferie spre corpul celular, cu o vitezi de mm/zi.
9ca ?2O
*r-sportul retrograd este mediat de cdtre dinein6, o altd proteind asociatd
r'. r-:tubulilor, Acest transport se pare ci joacd un rol important in reglarea

srezei de proteine din corpul celular. De acest lucru ne ddm seama din situalia
rffi :tare dupd seclionarea axonului. La cdteva zile dupd seclionarea unui axon
ime"e ln pericarion procesul de distrugere a corpusculilor Nissl numit cromatolizd
r;fr; : groiizd, ca o expresie a tulburdrii sintezei de proteine. Prin transport
'rwiirr,t'3d se propagi virusurile neurotrope (de ex: virusul poliomielitei, herpetic,
-mm'- :tc.) care ajung de la periferia organismului la nivelul corpilor celulari din

Firr',F*- nervos central pe care ii distrug. Polinevritele (cum ar fi cele alcoolice sau
ariiiiij:Er* .ctice Bl din boala Beri- Beri) se explicd prin tulburdri metabolice la nivelul

a$ilc'* - , care impiedicd procesele de transport axonal.


\euronii au mdrimi fgarte variate. Unii sunt foarte mari, avdnd diametrul de
'il,.[*- - 160 ;rm (cum sunt celulele piramidale din scoarla cerebrald, neuronii
'*rulll:- : - 3oarnele anterioare ale mdduvei spindrii, neuronii Purkinje din scoarJa
cerebeloasq); alfii sunt foarte mici de 4-8 pm (unii neuroni cerebelogi din stratul
granular).
Mecanismele de transport mai sus amintite se realizeazi p6ni Ia nivelul
terminafiilor sinaptice. ln unii neuroni menfinerea conexiunii sinaptice depinde de
un transport transsinaptic al unor substanle trofice, cum ar fi factorii de cregtere
neuronald. Acest transport, care este un transpofi retrogracl spre corpul celutar,
activeazd sintezele proteice prin acegti factori de cregtere.

1.2.3 Clasificarea neuron ilor

Clasificarea neuronilor (fig. 1.13, 1.14) se poate face rJupd prelungiri, dupd
lungime, dupa funcfii, dupd mediatorii chimici pe care ii sintetizeazd etc.
Dupi numirul prelungirilor se deosebesc urmdtoarele tipuri de neuroni:
- neuronii multipolari reprezintd majoritatea celulelor nervoase. Au o forma
stelatd, cu numeroase prelungiri. Nucleul este mare, sferic, situat central 9i
prezintd un nucleol proeminent. Ei pot fi motori sau senzitivi, situati in interiorul
sau in afara sistemului nervos central:

darq#j e
-4
Wffi
Neui'on muliipolar # #]i
Neuron bipolar
*L$.$,,
Neuron
Neuron cu cu
pseudounipolar bastona$ con

Fig, 1 .1 3, Clasificarea neuronilor dupd prelungirile lor


- neuronii bipolari, de formi ovalard sau fusiformd, se caracterizeazA printr-
: :'= -rgire la nivelul fiecdrei extremitdfi. Nucleul lor este ovalar gi adesea situat
* :3-riic. Neuronii acegtia ii intdlnim in retind, in ganglionii Scarpa gi in cel a lui
-: . Neuronii simpatici sunt adesea de tip bipolar;
- neuronii unipolari sunt rari, prezinti o unicd prelungire axonald cum sunt
-;i * : e cu bastonag gi con din retind;
- neuronii pseudounipolari sau celule in T, caracterizeazd ganglionii
:- : eni sau spinali. Sunt celule sferice cu nucleu mare, rotund, dispns central. Au
- :-: ungire unicd inilial care se di'ride in doud ramuri: una perifericd gi cealaltd
:;-:"aia Acegti neuroni sunt atipici prin faptul cd au o singuri prelungire de obicei
':'.'13 iungd gi mielinizatd, consideratd afi un axon modificat. Ei sunt neuroni lipsili
r,: r€'drite (neuronii senzitivi din ganglionii spinali sau cerebrali);
- neuroni lipsili de axoni cum sunt celulele orizontale gi amacrine din retinS.
Din punct de vedere funclional (fig. 1.14) neuronii se impart Tn:

- neuroni motori sau eferenfi, sunt de obicei celule mari, multipolare, cu


r : : * -rg. Din acest grup fac parle celulele piramidale ale scoa(ei gi neuronii
: :- :a:i din cornul anterior al mdduvei:

- - \{: -i
',
,i- _- __-_:Tr*€#f
;; i-{-i- :"
'\T,ri/
$- \5 r*_{I .itiE[il" i
Neuroniicorticari:

*d+ ".
f --.j' i . i Inierneuronii:
'.ml
";,'k,. '
',
*tl"i-'- - - W;
'l-rt
ir*"mzoriaresecundare
i'1F -l'"Fj, i
'i -*
', .-ffi-:L :"^ i b#^ {Iryi ift:,
-l*-;
*.r'oniierectoricentrari:
_T".;1Jfii1111,",,",
-neuroniivegetatrvi
',i ii
.iiNeuroniibipolarisa;'\\ ilrr:r,
1J; *tr'"",H],{{lll"""l;#ll, &
,;*3F{g -:H:il;i' '' *o 1e'",. n'' -rr.l
XY cutanali'123f .fi-* 'ffitr
-{#J
, ) l,r,f;;,n-iJ,iliiT"' I .tr
-

' f€
ls--i
=rg 1. 14. Clasificarea neuronilor dupii funcliile lor

- *:-:crti de asocia{ie sau interneuronii sunt mici, adesea multipolari gi


,,l1llrittl||l'1,.1:i|l]li : ,:: ::
36

-
neuronii senzitivi aferen{i sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind
reprezentali de celulele din gangtionii spinali (ganglionii rahidieni) gi Tn ganglionii
nervilor cranieni.
Cercetdrile recente au demonstrat marea complexitate gi heterogenitate
funclionald a neuronilor. Astfel, neuronii motori pot fi de tip excitator sau inhibitor.
Studiile histochimice au demonstrat existen{a in sistemul nervos central a unor
neuroni noradrenergici, colinergici, dopaminergici, serotoninergici gi al!ii dupa
natura mediatorului chimic pe care-l sintetizeazd.
Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au dimensiuni foarte rnari, care
variazd intre 100 9i 200 pnn a$a cum sunt celulele piramidale 'din scoarJa
cerebrald, motoneuronii din coarnele ventrale ale mdduvei spindrii, neuronii
Purkinje din scoarla cerebeloasd, Alli neuroni au dimensiuni foarte reduse cum
sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoarlei cerebeloase, care ating
dimensiuni de abia 4-8 um

1.2.4 Celulele gliale

Neuronii nu sunt singurele celule care populeazd sistemul nervos central. in


sistemul nervos central sunt de asemenea aga numitele celule gliale care
alcdtuiesc nevroglia (fig 1.15). Ele alcdtuiesc lesutul interstilial al sistemului
nervos central gi sunt mai numeroase dec6t neuronii de 10-50 de ori. Aceste
celule nu posedd axoni gi nu fac contacte sinaptice intre ele. Membrana a doud
celule gliale adiacente fuzianeazd gi formeazd aga numitele "gap junctions" adicd
joncliunea de mare conductanld ionici. Celulele gliale posedd capacitatea de a se
divide in decursul vielii. Considerali
inainte vreme doar un simplu tesut de
susfinere a neuronilor din SNC, celulele gliale par a deline un rol mult mai
important in economia sistemului nervos. Studiile de microscopie electronicd au
aritat cd spaliul dintre neuroni, rdmas in afara contactelor sinaptice, este ocupat
de celulele gliale. RimAne doar un spafiu de 15-26 nm intre neuroni, care
reprezinti doar 5% din volumul total al creierului gi doar acest spaliu este de fapt
adevdratul spatiu extracelular. Celulele gliale posedd organitele unor celule active
metabolic: mitocondrii, reticul endoplasmic, ribozomi, ATP gi incluziuni celulare de
;r :":"jen 9i lipide. De menlionat este faptul cd celulele gliale prolifereazd abundent
* -3g unile cerebrale unde neuronii sunt distrugi.

Ast rocitele protoplasmatice

^ffi
"d*-''@
Oligodendroaitele

Fig. 1.15. Tipurile celulelor gllate

Au fost identificate trei tipuri de celule gliale:


*strocitele constituie astroglia (fig. 1.16). Ele inconjoard vasele sanguine
";lri:,r-Ee. Capilarele cerebrale au o structuri speciald Ia nivelul sistemului nervos
l&rl-3 oncliunile dintre celulele endoteliale fiind foarte strAnse. Din acest motiv
ll*"-": :::-siderate capilarele cele mai restrictive din organism. Astrocitele formeazd
irmffi '*a
mare clasi de celule neexcitabile din SNC. Se disting doui tipuri de
wrrmr:ri: astrocitele protoplasmatice situate in substanla cenugie 9i astrocitelq
iriiimrm se :ispuse mai ales in substanla alb6. Deoarece astrocitele se interpun intre
titiijftilitriil,ria-: : cerebrale gi neuronii cerebrali, li s-a atribuit o funclie de transport

iiilmmnn,: ),,lumerogi cercetdtori sunt de pdrere cd astrocitele reprezintd bariera


reald. Bariera hematoencefalici reprezintd un mecanism
frmflnr',ffi:rr:l=ncefalicd
.\rfiirrrrnrBiE:.a::
cerebral de mare importan[d Tn funclionarea sistemului nervos
rrrulrnilnllffi la: a aceastd barierd mai joacd un rol, poate mai important, structura

lllimlrgmnm 6 a :api la relor cerebrale.


,is;"':cr:reie servesc drept canaie de transport intre vasele sanguine 9i
lflnffiirilur:run,r :.ir,C ceci rol simbiotic in metabolismul celular. Astrocitele joacd rol de

,ilrmrffiilnlrm.flr,Er:
'- ::lCucerea impulsului nervos gi in transmiterea sinaptic5. La nivelul
liltlrililnrlmmmwiii&i:r- f -5A-ergice gi glutamat-ergice celulele gliale joacd rol in inactivarea
3B

acidului gamaaminobutiric Ai a glutamatului, prin captarea


acestuia de la nivelul
fisurii sinaptice. Dupd captare mediatorii sunt inactivafi gi
convertili in glutamina
care apoi sunt transportali in butonul presinaptic
Ai utilizali in sinteza GABA g:
g\utamaf,u\u\ care sun\ \ncotporalr
in vez\cu\e presinaptice gi utilizali ca mediator,
chimici ai acestor sinapse.

Pia mater

Teaca
mielind

Piciorugele astrocitelor

Capilar sanguin

ffi, s
Fig. 1"16. Schila raportului dintre celuleie gliale,
neuronii cerebrali 9i capilarete sanguine
Astrocitele au un potenfial de membrand care variazd
cu concentrafia
extracelulard a ionilor de K*, dar nu genereazd potenliale
propagate. Ele produc
substan{e cu rol trofic pentru neuroni gi ajutd la
menfinerea concentrafiilor
apropiate de substanle in lichidut interstilial prin captarea
ionilor de K*, a GABA gi
a glutamatului. in acest fel astrocitele menfin compozifia ionicd a regiunilor
invecinate neuronilor, ceea ce a dus la aparitia conceptului
de ,,tamponaj spa{ial
al K*, acest ion fiind indepdrtat de astrocite.
o
subgrupd de astrocite, denumite astrocite radiare, acfione azd
ca o relea
ca un egafodaj, care permite nnigrarea neuronilor in cursul neurogenezei,
de la
punctul lor de origine embrionard spre destinatiile lor finale.
Oliqocitele formeazd oligorendroglia. Sunt celule formatoare de
mielini ia
nivelul SNC, fiind echivalentu! celulelor Schwann din fibrele nervoase periferice
(fig' 1 '17)' Dar spre deosebire de celulele Schwann care mielinizeazd po(iuni mic
: - axonii periferici, cuprins intre spaliul internodal, oligodendrocitele realizeazd
?r:ist proces pentru aproximativ 40 de neuroni centrali Tnvecinali 9i de aici
::-seointele negative pe care le joacd in procesul de regenerare a neuronilor
:=-:r-ali. care nu regenereazS comparativ cu fibrele nervoase periferice care
'= :3i'tereazd foarte ugor.

Nod Ranvier
Oligodendrocitul

: - ' .17 Mecanismul formdrii tecii de mielind in jurul mai multor neuroni din
sistemul nervos central
[,licrocitele formeazd microglia care face parte din sistemul
Ele delin
",.:*:endotelial. Microcitele au origine din celulele mezenchimatoase.
-,ir ::'::ciiar,
avdnd rol in apdrarea imund a SNC Tmpotriva agenlilor bacterieni,
11rli&,, :ei a celulelor proprii distruse sau moarte, curdlind terenul in vederea

------ll .-=
,drf -: -i,

'lt.3 Metabolisrnul neu ronal

'-::aDolismul neuronal reprezinti unitatea troficd a sistemului nervos


:ilinrrT*"? J -ccza pare a fi singurul material energetic utilizat de neuron "in vivo".

ll'r,' i:,r€':3 coeficientul respirator al lesutului cerebraI este egal cu unitatea.


,,,rirrim",:
=*:- respirator este dat de raportul dintre oxigenul consumat gi dioxidul de
llullilil":ilqr
=
* :a'1. Cu cAt substanla metabolizatd are in compozilia sa chimici
fiiilfilnlnilnrr:i
"*:-: ^ldrogen 9i oxigen de 211 aceastd substanfd se va degrada in
+U

totalitate in apd 9i dioxid de carbon. ln compozitia glucozei avem acest raport dec
coeficientul respirator al lesutului care o utilizeazd este unitar. Glucoza.gtldbate
ugor bariera hematoencefalicS, printr-un mecanism activ, iar utilizarea ei este
asiguratd de aceleagi enzime ca 9i celelalte celule ale corpului.
'Lipidele neuronale prezintd cele mai importante caracteristici, neavdnd
nimic comun cu cele din restul organismului. Astfel neuronii nu con{in trigliceride.
componentul lipidic cel mai important ln restul celulelor. Neuronul are in schimb un
con!inut foarte ridicat (50-54%) de lipide complexe: fosfolipide, sfingozine, I

proteo-lipide, colesterol neesterificat etc. Lipidele sunt s.intetizate in intregime in I

n"rron, deoarece nici un material "prefabricat" nu poate strdbate bariera


hematoencefalicd. Spre deosebire de alte (esuturi, Tn neuroni catabolismul tipidic
nu pare a fi ultlltpentru furnizarea de energie.
Aminoacizii,.bogat reprezentafi in neuron, in parte sintetizafi local gi in parte
transporlafi prin bariera hernatoencefalicd, indeplinesc numeroase funcfii in
sinteza de proteine neuronale;'de acizi nucleici, amine bioloqic active'sau
amine biologic
mediatori chimici acizi aminali gi polipeptidici. Sinteza proteicd este foarte
importantd in neuron, existAnd proteine de "structurd" gi proteinele "funclionale"
(reprezentate de enzime, polipeptidele sau unele cu functie hormonald.

1.4 Proprietilile funclionale ale neuronului

Neuronii reprezintd unitatea funclionald a sistemului nervos. Ei sunt celule


specializate in receptionarea stimulilor din mediu, conducerea impulsurilor spre
organele centrale precum gi in transmiterea comenzilor spre organele efectoare.
Neuronii reprezinti urmdtoarele proprietdli importante: excitabilitatea,
conductibil itatea, degenerescenla, regenerarea gi activitatea sinapticd.

1.4.1 Excitabilitatea

Excitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricdrei celule vii de a intra


in activitate sub influenla unui stimul. Excitabilitatea este datorati structurii
membranei celulare. Prin stimul se inlelege modificarea bruscd a energiei din
preajma membranei plasmatice, care miregte dintr-o datd permeabilitatea
A4

-embranei celulare pentru Na*. Stimulii pot fi electrici, mecanici, termici, chimici
=::. Reaclia de .rdspuns a lesuturilor la un stimul poartd numele de excitalie.
:;ntru ca stimulul sd determine excitalia, trebuie sd indeplineascd anumite
:,: n d itii:

Excitalia apare numai sub acliunea unor stimuli ce depdgesc o anumitd


*:ensitate. lntensitatea minimd a curentului care provoaci excitalia, are valoare

:'ag (valoare liminalS). Stimulii cu intensitate sub valoarea prag sunt numili
' -oliminali.
Cei care depigesc pragul, stimuli supraliminali.
Varialia de energie trebuie sd aibd o anumitd brusche,te. in cazul cregterii
dacd se
=-te gi progresive a intensitdfii stimulului, lesutul nu mai rdspunde, chiar
::ragegte valoarea prag, intrucAt are loc o acomodare a lesutului la stimuli.
i::modarea se explicS'ca gi o cregtere a pragului de excitabilitate a lesutului in
r*oul stimuldrii. inliturarea fenomenului de acomodare se obline prin folosirea
*-:i stimuli electrici a ciror intensitate cregte extrem de rapid.
Pentru a declanga excitalia stimulul trebuie sd realizeze o anumitd
l=-sitate pe unitatea de Suprafatd. AplicAnd pe un nerv doi electrozi, unul cu
:-::afatd foarte mare, altul cu suprafald foarte micd, punctiformd 9i ldsAnd sd
'i.'=.::a un curent electric de aceeagi intensitate vom observa cd excitalia nervului

irr:crni intotdeauna de la electrodul cu suprafafd micd, deoarece creeazd o

r*r*s:ate mai mare pe unitatea de suprafald.


Fxcitarea iesuturilor depinde gi de durata stimuldrii. Chiar 9i stimulii
;',"L- -: minali, a ciror intensitate cregte brusc, daci sunt aplicali o perioadd prea
,,;l**i de timp, nu produce excitalia.
inire stimulii mai sus amintili, este utilizat in fiziologie gi medicind de
:r'r''le*-ti stimulul electric. Stimularea electricd la intensitdli reduse nu provoacd
R,,r;*r- ":euronului sau determini modificdri reversibile. Momentul aplicdrii
s;uliir':* - * se marcheazi cu precizie, poate fi bine localizat iar durata stimuldrii

;ru,iffilF' -cdificata dupd dorinld.


= <:i:alia se traduce la periferie prin varialii ale potenlialului electric al
-,s'* r -=- ei neuronale.
A'
+z

1.4.1.1 Potenfialul de repaus

Celula vie, in stare de repaus, este polarizatd electric, avAnd sarcini


p_ozitive la exterior gi negative
la interior. Utilizdnd microelectrozi intracelulari s-a
ardtat cd diferenta intre suprafala exterioard gi interioard a membranei celulare
mdsoard pentru mugchii stria{i, in repaus, -g0 mv pentru celulele ,rr.rl"r"
netede =30 mV, pentru nervii neexcitali -7a mv, Diferenla de potenfial a
membranei celulare poartd numele de potenlial de repaus sau de membrand (fig.
1 .18)

Jvlodificarea voltajului pe pldcile


verticale ale osciloscopului abate
Emildtorul de electroni (catodul)
fascicolul de electroni gi determind
fligcarea spotulul iuminos de-a
lungul ecranului.
Fascicolut de electroni

Microelectrodul umplut cu soluiie


saturatA de CIK

Modificirile de voltaj
la nivelul membranei
neuronului sunt
transmise pldcilor
orizontale ale
osciloscopului gi
determind migcarea verticali a
spoiului luminos

*tt

Fig. 1.18 inscrierea potenlialelor bioelectrice din neuron


A. I nstalalia utilizati in Tnregistrarea potentialelor bioelectrice
B. lnscrierea potenfialului de repaus (potenfialul de membrand) in
momentul strdpunqerii membranei neuronale
43

',' :,oelectrozii sunt nigte tuburi efilate din sticld neutrd cu un diametru la
:: :::cximativ 0,2 pm, umplute cu solulie de clorurd de potasiu' in interiorul
:= -=::rcdului se introduce un fir de platini care repi'ezintd unul din polii
ceidlalt pol este plasat pe suprafa{a celulari. Varialiile de potenlial
r r,-T. : a :rtre cei doi poli sunt inregistrate cu ajutorul unui tub catodic'

r " t,i:::rcout pentruafi introdusTncelulsestepurtatdeunmicromanipulator'in


* - *; - .* strdpungerii membranei neuronale apare o diferenld de potenlial de
*70
- '= ;ei doi electrozi.
'transportul
-a Droducerea potenlialului de repaus contribuie trei factori:
,,LL,,r := \a* gi K*, difuziunea ionilor si echilibru Donnan la nivelul membranei
-,:
"':-3 e tfig. 1.19).

legirea pasivd prir$+


canalul de K-
Transportul activ prin ATP-
aza Na', K- dependentd
- a't n{
fr+_

Efectul de
lf
membrani Donnan frl*
Fr**i

NC* lntrarea pasivi prin canalul de Na

= : i .1 9, Factorii care determind producerea potenlialutui de repaus

--ansportul activ de Na* gi K* este datorat intervenliei pompei ionice de Na*


i* : * I care sunt expulzati din celule trei ioni de natriu (3Na-) 9i captali doi ioni
.u iti3sr- (2K*). Deoarece se elimind din celuld mai multe sarcini pozitive decAt
;,n-'-*-: rieriorul celulei se negativeaze. Prin mecanismul de transport activ se
:,i ,: -. cr,nra aparitie a potenlialului de membrane. Aceasta se realizeazd
;r,":r::-:.. instaldrii unor gradiente de concentratie ionicd de o parte 9i de alta a
'*LLyr*:-?-c,, Pompa de Na* 9! K* este o pompd electrogend 9i este reprezentatd
*
,,1y :-3:a Na'gi K* - dependentd fiind activatd in urma descompunerii ATP in
- -: . = cerareaenergiei necesaretransportului'
- ',zr;nea ionilor prin membrana celulard este inegalS. Un prim factor il
,,rri,,,,,, ,:*,- . -=:aliiatea distribuliei ionilOrde potasiu 9i sodiu de o parte gi de alta a
AA

membranei celulare. Aceastd inegalitate a concentraliei ionilor reprezinti unul din


factorii care iniliazi difuziunea ionilor. Concentralia extracelulard a Na* este de
143 mEq/l iar in celulS de 14 mEq/l, in timp ce concentrafia intracelulari a K* este
de 155mEq/l iar in lichidul extracelular este de 5 mEq/l, Un al doilea factor il
constituie permeabilitatea inegald a membranei pentru diferilii ioni. Permeabilitatea
este de 50-100 mai mare pentru K* decAt pentru Na*. Din cauza concentratiei
intracelulare mai mare de K* in comparalie cu concentralia sa extracelulari, K*
difuzeazd spre exterior de-a lungul gradientului de concentralie. legirea K* din
celuld conferd sarcini pozitive la suprafala membranei gi mdregte negativitatea in
interior. Cand interiorul celulei devine suficient de negativ pentru a impiedica
difuziunea ?n continuare a K*, se ajunge la poten{ialul de echilibru pentru K*.
Potentialul de repaus se schimbd in funclie de concentratia K* extracelular.
Acumularea K* intracelular nu poate fi expticati nurnai de,acfiunea directd. a
pompei de ioni care pompeazdin interior doi ioni de K* pentru trei de Na. iegili din
celuld. Din cauza*negativititii create in interior de pompa electrogend cationii de
K* sunt atragi de la exterior la interior.
lonii ce Cl- nu sunt pompali de membrana neuronald in nici o Cirectie,
Negativitatea din interioruI ceiulei respinge ionii de Cl', incAt concentralia lor in
celuld mdsoard doar4 mEq/l fali de 103 mEq/l la exterior. Valoarea potenlialului
de membrand depinde in orice moment de distribulia ionilor de K*, Na* gi Cl- de o
pade gi de alta a membranei celulare gi de permeabilitatea membranei pentru
fiecare din ioni.
La repartilia inegali a ionilor de o parte gi de alta a membranei mai
participa gi echilibrul de membrand a lui Donnan, El se produce din cauzd cd
proteinele incdrcate negativ nu pot pirrisi celula gi determind incircarea electricd
negativi interioard a membranei. Tn aceastd situalie ionii pozitivi, care strdbat cu
ugurintd membrana, cum este ionul de K* , se acumuleazd la suprafala
membranei, conferindu-i sarcinile electrice la exterior.

1,4.1.2 Potentialul
,, de actiun e

Modificarea poten{ialului de repaus ce apare dupd stimularea supraliminali


a celulei, poarld numele de potenlial de acliune (fig. 1.20). El constd in gtergerea
Atr

electricd
: ,:-enlei de potential dintre interiorul 9i exteriorul celulei 9i in incSrcarea
membranei, pozitivd in interior 9i negativd la exterior
*,e:sa (pAna la
a
l:-:ximativ + 35 mV). Valoarea poten{ialului ce depdgegte valoarea zero
se

- *-eqte overshoot. Aceste valori sunt urmate de revenirea potenfialului spre

; :area de repaus.
lnactivare int6rziati

neactivare
Repaus-) i ltlttl" I Repaus

n ffisfi fi fr* Firtru de serectivitate


: =.:acanar'rruideNa.
H 4HSJ E ffit B3li3i33sf,g"Y'f,x'"

*1fi Ns+
-t 11 Spike potenlial
+ dL,'
Overshoot

'lt
Stimulare
I gNa'
I
I
+
-:. il

-;{:
-s$
0 ii5r 10 fs e i *S saa
| 3'blci d r

Frg. 1.20. Grafica Tnscrierii potenlialului de acliune, componentele lui 9i factorii


care participd la producerea sa. a' Perioada de latenle' b'
Rdspunsul
local. c. Potentiatul de vdrf. d, Postpotenlialul negativ' e' Postpotenlialul
pozitiv

Oregterea 9i scdderea rapidd a potenlialului se cunoagte sub


denumirea de

;; "-: al de vfirf sau spike potenfial gi dureazd in fibra nervoasd 0'5-1 ms'
; * =- r3a potentialului are loc brusc pand ce repolarizarea se face in proporlie de

r::,;i
*l:: dupi care viteza de repolarizare incetineqte' O perioadd de cca 4 ms
J,jsii:*: arut rdmane deasupra nivelului de repaus, constituind postdepolarizarea
riiiiia - : : s:cotenlialul negativ.
-r:od ce potenlialul a atins valoarea de repaus, se constatd c5 el se

,ii,-,rL],:- -eleazd (cu 1-2 mV) un interval de 40-50 mS Sau chiar mai mult' ceea ce
+]1; :: -.i costhiperpolarizarea sau postpotentialul pozitiv'
l:^tmirile de postpotenlial negativ sau pozitiv s-au fdcut pornind de la

*lii:rllr r: :- : etectrice survenite Tn timput excitatiei la suprafa{a externd a

*,l-:
"q
"r:
-
= -eUfOnale'
46

Aparilia potenlialului de acliune este determinati de cregterea bruscd a


permeabilitilii membranei celulare pentru Na'. Cregterea este de cca 5.000 or
Modificarea permeabilitSlii membranei celulare pentru Na* gi K* a fost apreciata
prin mdsurarea conductanlei pentru Na* gi K*. Conductanla reprezintd valoarea
inversi a rezistentei electrice a membranei gi se noteazi cri g. in faza de
depolarizare cregte foarte mult conductanla pentru Na* (g Na*) iar in cea de
repolarizare conductan{a pentru K. (g K*;. in structura membranei celulare existd
canale de Nao gi K* voltaj-dependente 9i canale ligand-dependente.
.' Factorul principal in producerea depolarizirii membranei neuronale i.

constituie deschiderea gi inchiderea succesivi a canalelor de Na* $i K*. Ele se


caracterizeazA prin permeabilitatea selectivd gi prin prezenla unor bariere sau
portt care pot inchide sau deschide canalele. Barierele sunt nigte expansiuni ale
moleculelor din structura proteicd a canalului care prin schimbiri conformalionale
permeabilizeazd ori blocheazb canalul. Dupd modul cum pot fi aclionate barierele
canalelor de Na* gi K* ele pot fi: canale voltaj-dependente cAnd variatiile de
potenlial ale membranei induc modificiri ale barierei gi determind fie deschiderea
fie inchiderea ei; sau canale ligand dependente cdnd modificarile conformalionale
ale proteinelor survin dupi cuplarea lor cu anumite substanfe. Substanfa care se
fixeazd pe receptorii canalului ionic se numegte ligand. Din categoria liganzilor fac
parte mediatorii chimici sau hormonii.
Canalul de Na* are suprafala internd puternic incdrcatd negativ care atrage
Na* in interiorul canalului intr-o mdsurd rnai mare ciecAt alti ioni. Spre partea
extracelulari a canalului se afld o barierd de activare, iar pe partea intracelulard o

barierd de inactivare. La potenlialul de repaus de -70 mV bariera de activare se


afli inchisd iar cea de inactivare deschisS. Odatd ce depolarizarea celulei ajunge
de la -70 mV la -55 mV se produce schimbarea brusci a conformafiei proteice a
barierei de activare gi se deschide canalul de sodiu. in consecinfd, ionii de sodiu
ndvdlesc in celuld conform gradientului de concentra{ie. in momentul potenlialutui
de varf numdrul canalelor de sodiu deschise depigegte de 10 ori pe cel al

canalelor de K*. De aceea permeabilitatea mernbranei pentru Na* cregte in timpul


depolarizdrii de 5000 de ori. in faza de repolarizare, revenirea potentialului de v6r:
la valoarea de repaus, produce inchiderea barierei de inactivare. Modificirile
conformalionale care inchid bariera de inactivare se desfdgoard mult mai len:
decdt cele care deschid bariera de activare. Odatd cu inchiderea barierei de
47

^:::vare, Na* nu mai poate pitrunde in celuli gi potentialul de membrand incepe


:i 'evini spre valoarea de repaus. Redeschiderea barierei interne de inaetivare
n.-: cc numai in momentul in care potenlialul de membrand atinge valoarea de

de K* nu prezintd incdrcdturd electricd negativd. in absenla


Canalele
la': nilor negative lipsegte fo(a electrostaticd care atrage ionii pozitivi in canal.
::-*.a hidratatd a K* are dimensiuni mult mai mici decdt forma
hidratatd a Na*. de
i"::sa ionii hidratali de K" pottrece cu ugurinld prin canal pe cdnd cei de Na* sunt

Pe partea intracelulard a canalului de K existd o singurd barierd, inchisi in


:=":ada potenlialutui de repaus. Membrana celularS, confine insi in repaus un
"*-arde aproximativ g ori mai multe canale pentru K* deschise fald de cele
:e-:'u Na*, ceea ce inseamni o. conductanli de 9 ori mai mare pentru K* in
lr: *:aratie cu Na*. Depolarizarea celulei determind o modificare conformationali
r*i a barierei, cu deschiderea ei gi difuzarea K* spre exterior. Din cauza
r:':'" ^'eiii cu care se deschide canalul de
K* deblocarea lui are loc in acelagi timp
:rr -a:tivarea canalelor de Na*, ceea ce accelereazi procesul de repolarizare.
La sfArgitul perioadei de repola rizare numdrul canalelor de K* deschise este
n' 'I cri mai mare decdt a canalelor de Na* deschise.
Prin urmare, in cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranale trebuie
liiilt i': : .rd cont de faptul cd fiecare canal odatd activat rirndne deschis un anumit
iiirrlB"rr s de timp dupa care se inchide automat. Aceastd constanli de inactivare
,#rltitiiii: -a-^cteristicd fiecdrui
tip de canal.
::tii de Ca** participa la mecanismul de activare a canalelor de Na* voltaj-
llrLrk.ltrB":enie. Reducerea concentratiei Ca** in
mediul extracelular scade pragul de
:lllr11'fr'::rr F'*iare al activirii canalului, in timp ce cregterea concentrafiei Ca** tinde si
lllrlllliifiillltu rirs canalul.
Absenla Ca** duce la o cregtere semnificativi a conductantei
,rrriliiiii :,n: a o cregtere a excitabitititii celulei.
l't3';is" permeabilitilii pentru Na* se produce numai la acei
stimuli care
rllllrrrrrr-i'''T*,;,i ^egativitatea potenlialului
de repaus cu 15 mV, de la -70 la -b5 mV.
'iiillltr'*'Lt' s-r iminali determind deschiderea unui numdr restrans de bariere de
riililililfirrrL'fr:,'? :
:analelor de Na* gi membrana incepe sd se depolarizeze. in aceastd
*.TDrana neuronald
rllllllllli"'irr'1iiiillll:{F
este facilitatd, adicd sensibilizatd la actiunea unui alt
,rLiililililr"rtil i,L: * nal.
4B

Stimularea subliminali care nu e in mdsurd sd provoace


un flux importar:
de Na'duce ta modificiri de potenlial cu caracter local. in timpul
rdspunsului loca
permeabilitatea pentru Na* cregte ugor, insd efluxul de K* poate restabr
potenlialul la valoarea sa de repaus.
Rdspunsul local nu este maximal (fig. 1.21.), ci cregte in
amptitudins
proporJional cu intensitatea stimulului pAn6 la valoarea prag
a stimulului, cAnc
apare potenlialul de vArf, Acest potential are valoarea intre 15-35
mV. Actiunea
mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari, fie spaliali
se pot suma gi si
dea nagtere la potenlialul de vdrf. Aceste potenliale locale au darul
sd faciliteze
membrana neuronului. Potenlialul de receptor gi potenlialele postsinaptice
fac
pafie din aceastd categorie de poten(iale.
Potentialul de actiune
mV
Valoarea prag -55 Nivelul de declangare a
potentialului de actiune
Potenlialele locale

Potenlialu l

{1a
iAj .rt.D m5 derepaus

Fil 1.21" Rdspunsurile locale cresc propo(ional cu intensitatea stimululu


pdnd la valoarea prag a stimulului cdnd apare potenlialul de actiune

Trecerea Na* prin membrana celulard in timpul potenlialului de vdrf se face


pasiv, fiind dependentd exclusiv de gradientul de concentralie. De aceea geneza
impulsurilor nervoase nu este subordonatd proceselor metabolice gi nu este
consumatoare de energie.
Restabilirea potenlialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na* s
cregterea permeabilitalii pentru K*.
lonul de potasiu abandondnd lichidut intracelular restabilegte echilibrir
electric. legirea K* nu reugegte sd readuca imediat potenlialul la valoarea de
repaus. Ca urmare, dupd potenlialul de vdrf urmeazi faza de postpolarizare sa*
postpotenlial negativ. in perioada poten{ialului de v6rf, depolarizarea se produce
total, pe cdnd la postpotentialul negativ, repolarizarea celulei nu se face deplln.
Posthiperpolarizarea sau postpotenlialul pozitiv se caracterizeazd pr;-
acumularea de Na* 9i K* la exterior 9i cregterea numdrului de sarcini negative i-
interior, Faza de posthiperpolarizare se explicd prin intervenlia activd a pompeic"
49

i gi K*. Prin Tmpiedicarea transportului activ de ioni, are loc o disparilie a


rizilrii, degi poten,lialul gi postdepolarizarea contlnui si apard.inci o
de timp.
Potenlialul de acliune se supune tegii "tot sau nimic", adicd un stimul
indiferent de intensitate, nu poate depSgi depolarizarea de 1f 5 mV (

J0 mV la + 45 mV.

1 -4.1.3 Variafiile excitabilite ti i


#
Aplicarea pe un nerv a unui stimul a cdrui intensitate cregte progresiv gi

bnt, induce fenomenulde acomodare, descris anterior.


Excitabilitatea se modificd paralel cu potenlialul de acliune (fig. 1 .22). Tn
potenlialului de virf, membrana neuronului devine inexcitabild, deoarece
celulei este depolarizatd. Timpul in care celula nervoasi rdmdne
reprezintd perioada refractard absolutd. Urmeazi o micd perioadd
relativd, in care din cauza cregterii pragului de excitabilitate, numai
destul de puternici reugesc si declangeze excitalia; dacd totugi
de acliune se produc acestea au amplitudine mai rnici.

Potentialul de varf

Postdepolarizarea

Posthiperpolarizarea

Perioda supranormali
Perioda subnormall
/

\
Perioda refractarl
Perioda de latenti absolutA

t bia$a excitaliei neuronului Tn func{ie de potenlialul de acliune


50

Sfdrg,itul perioadei refractare relative corespunde cu restabilirea ampli


normale a potenlialului de acliune (fig. 1.23). Frecvenfa potenlialelor de ac!
generate de un lesut depinde de durata perioadelor refractare absolute.
refractard absolutd dureazd 2 ms de la declangarea potenlialului de acliune,
ce inseamnd cd celula poate fi excitatd cu maxirnum 500 stimuli I secundi.
reducere a excitabilitalii apare in faza posthiperpolarizdrii sau
pozitiv.

t []
$
r

ii
tI
'-"$
d:*

S iffi'e

Fig. 1.23. Evolulia excitabilitdfii neuronului in perioada gi dupa potenlialul de


actiune

Tn cursul stimuldrii nervului cu un curent electric continuu la stabili j


;',
circuitului, excitalia pornegte de la catod, care aduce sarcini negative in plus
I
u
favorizeazb depolarizarea membranei. La intreruperea circuitului, exci ,i

pornegte de la anod unde se creeazd un dezechilibru electric mai puternic, lm


s
1[
influenfeazi lesutul. Trecerea neintreruptd a curentului continuu cu valoare
rI
la 7 mV printr-un nerv modificd excitabilitatea in apropierea polului pozitiv
l0
negativ, fenornen numit electrotonus (fig. 1.24).
,td

1il

a .} **- ++++'e*+,h+++ ++ +*' {" +++ ffi


R*;S. n, oilLq,ri*rq*'s
{@

rf,

Catelectrotonus,Anelectrotonus ru

Fig. 1,24. Modificdrile excitabilitdlii neuronului sub acliunea


curentului electric continuu
51

Sub actiunea curentului electric continuu, excitabilitatea nervului in jurul


:;e::lului se mdregte, fenomen cunoscut sup numele de catelectrotonus. in
;^:-lsterea polului pozitiv excitabilitatea scade (necesitdnd un stimul excitant de
*::-siiate rnai mare), modificare
denumiti anelectrotonus.
Excitabilitatea variaza gi in funclie de frecvenla stimulilor. lesuturile vii
r.-smit irnpulsuri cu o anumitd frecven!5. Majoritatea celulelor au capacitatea de
l :-'i te sau de a propaga impulsuri cu o frecvenfd de 500 impulsuri/s. C6nd
i**'-lttl aplicat asupra lesutului viu depdgegte posibilitatea lui de a genera sau
'1r",-snite impulsuri, excitafia
nu se mai produce. Numdrul mare de stimuli ce pot fi
:e-e:aii sau propagali de un lesut viu in unitatea de timp poarti numele de
r-:: .itale funclionalS sau labilitate funcfionali. Un stimul care depdgegte
nn:c:':=iea funclional5, nu produce excitalie ci o stare numiti parabiozd. Curenlii
ne---=':i fre*ven!fi sunt utiliza{i in fizioterapie fdra a produce excitatii, deoarece
*m,: :eoi.gitd rnobilitatea func{ionald a tesuturilor.

1 .4.1.4 Misurarea excitabili titii lesuturilor

Pentru mdsurarea excitabilitdfii lesuturilor in medicini se folosegte curentul


err*'::..- t.
Excitabilitatea unui nery sau mugchi se mdsoard prin procedee
:mr"'' :'tlonale. Se practicd stimularea prin Tnchiderea unui curent
continuu sau
illlriririn -^ carea unui stimul rectangular. Se stabilegte in rnV sau in mA, valoarea
;i Tn mdsurd sd producd intr-o perioadi minimd de timp aceleagi efecte ca
irlrrr*,,r"rrE''---

Liiil n- :-rent de aceiagi intensitate, ac{iondnd


nedefinit. Durata minimd a unui
iiiir*rilt'rrr :e o anumitd intensitate necesar pentru producerea
excitaliei a fost numit
liffin" J :"r'eister timp util gi depinde de intensitatea
curentului de excitalie (fig.
'f l- cat intensitatea curentului de excitalie este mai mare cu atdt timpul este
ll"llrrllHii 'i?":-s in cazul ?n care
inscriern intr-un sistem de coordonate raportul ?ntre
* -s
rillllilnm
9i intensitatea curentului in mA apare o curbd de forma unei hiperbole
rrllllll'ilrttltnnml'.ls"r:-":5 sub
numele de curba timp-intensitate (sau tensiune) care reflectd
'tt'',NttRrrniffiffi:
':a:ea unui lesut. Ca indicatori de mdsurare a excitabilitalii se utilizeazd
,,,11,'l* ffi:- - : a rametri:
*:=:stiatea minimd a
curentului, capabil si producd excitafia intr-un timp
"ilrfirtitttiifllilm*l,i'r : :; -lnregte reobazi.

.L
Timpul in ms in care un curent rectangular de o reobazd produce excitalia
poartd denumirea de timp util principal.

mV
&,

s
3xffi
ron*xip
Ww1 !e$ffi,#f
q.t
Tirn#ll *tit
Fig. 1.25. Misu rarea excitabilitdlii lesuturilor

Cronaxia reprezinte timpul in care un curent de doud reobaze produce


excitafia. Acest parametru a fost introdus de Lapique in 1903. Determinarea
cronaxiei constituie metoda de eleclie pentru stabilirea excitabilitSlii relative a

lesuturilor excitabile, De exemplu cronaxia unei fibre mielinice groase A este de


0,1-0,2 ms; fibrele neryoase mielinizate sub{iri au valori de 0,3 ms; fibrele
amielinice 0,5 ms; fibrele musculaturii striate de la A,25 la 1,0 ms; fibrele
miocardice de la 1,0 la 3,0 ms; fibrele netede pAnd la 20 ms.
Cronaxia este invers proporlionald cu excitabilitatea. Cu aceastd metodi se
pot explora tulburdrile transmiterii neuromusculare. in acest sens se mdsoard cu

un electrod ac, introdus in mugchi, cronaxia la stimularea mugchiului respectiv.


Dacd transmiterea neuronalS este normald, valoarea cronaxiei mdsurate
transcutan este cea a fibrei mielinice groase. in cazul alterdrii inervaliei motorii a
mugchiului striat se oblin valori mai lungi ale cronaxiei peste 1 ms pdnd la 100 ms.

1 .4.2 Cond ucti bil itatea

Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri"


Propagarea impulsurilor se face diferit in fibrele amielinice 9i mielinice.
1.4.2.1 Gonductibilitatea in f ibrele amielinice

in fibrele amielinice, excitalia se transmite din aproape in aproape, prin


:-'enti Hermann, care se rdspdndesc atdt la suprafali cAt gi ?n interiorul fibrei
-€-i oase (fig. 1.26). O scidere a potenfialului de repaus cu 2A mV determini

:':pagarea excita[iel in ambele direclii. Curenlii locali, care se produc Tn interiorul


:: iei excitate, aclioneazd asupra zonelor vecine, intocmai ca 9i catodul, care a
:"::us excitalia. Aceasta va produce o depolarizare in imediata vecinitate, care
,: orogresa. Zona depolarizatS, datoriti pdtrunderii inverse, din afara induntru a

:*"entului este repolarizatd in aga fel cd zona depolarizati avanseazd sub forma
--:i unde. Unda de depolarizare se propagi astfel Tn ambele sensuri, plecAnd de
; :atod. Viteza de transmitere a impulsurilor prin prelungirile amielinice variazd
r -:01 propo(ional cu diametrul fibrei.

t.i*hiS , sxtr#q*lulsr Lr*hid extrocelulur


*,. s*u t -***,
r* **.t !+'$
&"
- - si+++f
-*.
.M'ig[i*l0
&x,&i* t]]G
b:'**- e:;: Hs:lsfi?&
+, r
A KSfl Ax*n

qrf.f+Fn1{tr

l"f,*Sr-ri4nt*# MnrJui
a:l:ti'v ins*t.lv

= ; 1.26. Conductibilitatea impulsului nervos prin fibrele amielinice (A) gi


saltatorie prin fibrele mielinice (B)

1 .4.2.2 Conducerea in fibrele mielinice

tr brele mielinice au o conductibilitate mai mare datoritd prezenlei tecii de


r-limf -;i Conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator, de la
n, sr-i-guiatre Ranvier, ta alta (fig. 1,26). Fibra mielinicd are membrana liberd
-nil;lrmla l. zona nodulilor Ranvier. in regiunile internodale nu se produc scurgeri de
rllLuiairt:"r, membrani, din cauza tecii de mielind, izolatoare, ce are o rezistenld
54

electrici de 500 ori mai mare. Depolarizarea din zona nodulului Ranvier s;
datoreazd pdtrunderii Na* prin membrana inzestratd cu canale de Na* de cca 2. -

ori mai multe decdt in membrana fibrelor arnielinice. Fibrele amielinice sunt dotal:
cu 110 canale de Na*/prm2. Membrana pericarionului neuronilor mielinici contine
intre 50 gi 5 canale de Na*lpm2, porliunea incipientd a axonului (conul axona
intre 350 gi 500/pm2, membrana de la suprafala tecii de mielini are 2llytm:
membrana strangulaliilor Ranvier intre 2000 gi 120001pm2, iar axonul termina
intre 20 9i 75 canale de Na*/trim'. Potenlialul de acliune generat, se transmite fdri
intdrziere ca gi un curent electric, de la nodul la nodul, atdt prin lichidul extracelula:
cAt gi prin axoplasmd. in zona nodulilor are loc o int3rziere a conducerii din cauzi
cd potenliatul de aciiune trebuie sd atingd un anumit prag, pentru a provoca
excitalia. Dar, varialia potenlialului este suficient de mare pentru a depolariza 9
strangulaliile urmdtoare. Deci, transmiterea saltatorie are un grad de siguranli
chiar dacd sunt excluse mai multe strangula[ii Ranvier, producind transmiterea
potenlialului de-a lungul intregii fibre.
Avantajul conducerii saltatorii constd tn: 1) transmiterea mai rapidd a

influxului nervos de cca de 50 ori mai iute decdt cea mai rapidd fibrd annieiinic5; 2)
consumul rnai redus de energie, ?ntruc6t se depolarizeazA numai zona restrAnsi a

strangulaliei Ranvler gi 3) pierderile de ioni sunt de cdteva sute de ori mai mici.

1.4"2.3 Legile conductibilite lii

Legile care guve rneazdconducerea influxului nervos sunt:


a) Legea integriidlii neuronului. Neuronul distrus chiar par{ial nu conduce
excita{ia.
b) Legea conducerii izolate. Excitatia transmisi de o fibrd nu trece in fibra
aliturat6.
c) Legea conducerii indiferente. lmpulsurile se transmit prin neuroni gi

prelungirile sale ?n ambele direclli.


d) Legea conducerii nedecremenliale. Transmiterea influxului neryos se
face fird scdderea amplitucJinii potenlialului de acliune pe tot parcursul fibrei
nervoase, oeoarece intervin procesele biolog ice in mecanismele cond uctibilitelii.
14.2.4 Glasificarea fibrelor nervoase in,funcfie de viteza de
conducere

inregistrdnd potenfialul de ac{iune intr-un nery mixt (de ex: sciatic) la


5 fala de locul de stimulare, se obline un potenlial de acliune corilpus;
mai multe,deflexiuni care se inscriu sub forma electronervogramei (fig.
Deflexiunile se datoreazd conducerii impulsurilor cu vitezd inegal5 prin
e
alcdtuiesc nervul. Tn func[ie de structuri, fibrele se impart ?n: fibre
re A gi B gifibre amielinice C.

;0001,$r
Ittr il
ft,ss{ l\
t H\ f

,*J ll -\
1"..--
I*
JffiA*,8-
f'@
3''S
.,'.., &.-*
$S lffi ffi
S S'3S S#$cr e

1-27. Electrglgryg,qF$A*nervului sciatic. Se pun in eviden!5 diferitele tipuri de


fibre nervoase ?n functie de viteza lor de conducere

tsl de fibre Diametrul (Um) Vitezi (m/s) Func{ia fibrei


Motoneuronii s
10-20 60 - 120
F*o" Proprioreceptorii
Exteroreceptorii tactili
lr*ra nB 7-15 40-90
r..-
gi presoreceptorii

Pbaey 4-8 30-40 Motoneuronii y


Receptorii durerogi
Fmno 2,5-5 15 -25
F:.. Termoreceptorii
fteB 1-3 3-14 Fibre vegetative preganglionare
Rdspuns reflex dureros
hr"a c sub 1 o,5-2
F Fibre vegetative postganglionare

A la rAndul lor, in raport de grosime se clasifici in fibre alfa, beta,


Diametrul lor variazi de la 1 la 20 um, iar viteza de conducere intre
5 m/s gi 120 m/s (alfa = @ 10-20 pm ; 60-120 m/s; beta = A 7-15 pm, 40-90 m/s,

gama = O 4-B pm, 30-40 m/s; delta = (D 2,5 - 5 pm, 15-25 m/s. Astfel de fibre sunrt

atagate m oto neu ron i lo r 9i p rop rioreceptori lor.


Tipul B cu diametrul de 1-3 pm gi vitezd de conducere de 3-14 mls surm

fibre preganglionare vegetative.


Fibrele C, amielinice cu diametrul sub 1 pm cu vitezd de conducere de 0.L
2 mls, formeazd fibrele postganglionare vegetative gi nervii senzitivi ce conduc
durerea.

1.4.3 Degenerarea gi reg enerarea neuronale

1.4.3,1 Degenerarea neuron a li

Lezarea axonilor prin zdrobire, sec{ionare, anoxie, injectare de substanF


toxice gi altele, produce doud tipuri de degenerare neuronald: o degenerare a

segmentului distal denumitd degenerare anterogradd 9i una a


proximal denumitd degenerare retrogradd (fig. 1.28).
Sectiunea axonului

Degenerescenli
anterograde

Degenerescen!d

ffi
retrogradd

-Jf rr'J

Degeneresc€nta Degenerescentd
trasneuronalS retrogradd trasneuronali anterogradi

.T*{*--*r
.: ;L *** 4'.f

Fig. 1.28. Tipurile de degenerescenld neuronalS Tn functie de sensul propa


acestui proces
Degenerarea anterogradd a fost studiatd de A.V' Waller ?n 1850 9i de

nr:;€a poartd numele 9i de degenerare sau degenerescenld walleriand' Ea


apare

in::":rt interval de la producerea leziunii 9i se datoreazl in principal separdrii


i,ie:-:entului distal al axonului de corpul celular care reprezintd centrul metabolic al
'r*":nului. Aceastd degenerare ?ncepe la24 ore de la sec{ionare 9i este urmatd
liits : serie de modificiri structurale, histologice 9i chimice, care se
petrec de-a

.-; - intregii po(iuni distale. La inceput apare o umflare, o tumefiere a acestei


;:*,ni. iar incepdnd cu aproximativ a 5-a zi are loc detagarea in fragmente a
::- -nii distale. Teaca de mielind se fragmenteazd. Acest proces este urmat de o
r :: e a macrofagelor la locul leziuni 9i fagocitarea fragmentelor. Intre ziua a 8-a
,, : :2-a teaca de mielind dispare complet. La locul leziunii rim6n celule Schwann
:ii-: se diferenliazd in celule alungite. Aceste celule cresc in toate direcliile de la
;fi::a:..,ti distal al nervului secfionat. Acest proces se produce cu o vitezd de
i,{,r-ro l'potiv 1 mmlzi. Spaliul dintre capetele nervului seclionat dacd nu depdgesc
,, *- este umplut complet cu celule Schwann. Din acest motiv procesul este
m, : - zat dacd capetele seclionate sunt suturate prin procedeul de neurorafie'
portiunea proximali prima reaclie la seclionarea axonului este
in
l.'t,i^er3r€? porliunii axonice adiacente secliunii, de obicei pana la prima
- atie Ranvier sau la a 2-a strangulafie. Adesea Tn aproximativ 48 de ore de
rir'r"?:- I
s :'i:: onare apar modificiri gi la nivelul corpului celular dar mai pulin intense 9i
"*,6, ,i- abile decAt primele, Aceasta constituie degenerescenla retrogradd. Aceste
'-:,;*:,"ari pot fi de doud tipuri: degenerative sau regenerative. Modificdrile
:ll:,;,i-:r"ative timpurii ale corpului celular al unui nerv secfionat sunt de prost
lLl";.,- semnalAndu-ne moartea posibild a neuronului. Aceste modificdri sunt
r:?ril:*,,s,,3 crin dezintegrdri gi pulverizdri ale corpusculilor Nissl (fenomenul de

:r'-::)l*',::: zi sau tigrolizi), care dispar complet in 15-20 zile de la leziune.

acest timp corpul celular se tumefiazS, devine rotund gi se produce


e sl a celorlalte organite celulare (aparatul Golgi, mitocondrii). Gradul de
lmulriiiitrfr: 'i

rlr"":ilr.ra:: z- depinde de varietatea neuronilor afectali, de natura gi de distanla

nrmil*1riirilr u* 'a:a de corpii celulari. Modificdrile regenerative timpurii indicd faptul c5,
liiiiriillurilrri; ::e
-lar este implicat intr-o sintezd masivd de proteine necesare pentru
lrlullriiur; -?: :crtiunii degenerate a axonului. "Reparaliile" celulareincep la cca 20 de

ll"lrrillrii :'r-:; sectionare gi devin complete dupd 80 de zile. Corpusculii Nissl 9i


iltluuriilriurli-irir'",,," l::t se refac treptat iar celula capiti forma 9i dimensiunile normale.
5B

Aceastd refacere celulard nu garanteazd insd o supraviefuire de lungd


9i durati
neuronului lezat. Dacd un neuron regenerat nu reugegte sd stabileascS
sinaptice cu o celuld lintd potrivitd, el poate muri.
Dacd axonii lezali se afld in SNC celulele gliale specializate, gi in p
rdnd microglia, dar gi astroglia, prolifereazd gi absorb prin fagocitozd
celulare. De aceea aceste tipuri de celule gliale se mai numesc
Ai fagocite.
Astrocitele fibroase vor forma fesutul cicatricial.

1 .4.3.2 Degenerarea transne u rali.

4
In general degenerescenfa se opregte la nivelul sinapselor. Dar in anumite
situalii ea se exercitd gi transneural. De exemplu degenerarea nervului optb
secfionat se transmite transsinaptic Ai in neuronii ganglionului geniculat lateral gi
chiar rnai departe. La fel dupi seclionarea riddcinilor medulare posterioare apare
degeneresce nla neuron lor din coarnele anterioare.
i

1.4.3.3 Regenerarea neuron ald


(

ii

Regenerarea neuronali reflectd de fapt fenomenele de neuroplasticitate.


rl0

Se face pe seama celulelor Schwann care-gi prelungesc citoplasma sub formd de


lilt

muguri care dau naqtere la 50-100 prelungiri. Procesul incepe la2-3 sdptdmAni de
la seclionarea axonului. Din cele 50-100 ramuri inmugurite abia una pdtrunde in
teaca endoneurald (fig. 1.29) formatd de teaca Schwann golitd. Acest lucru este

' S"3Fnrn
-r| lr-
EE*F,: Fig. 1.29. Procesulde regenerare a neuronilor in
condilia cd distanla intre capetele
sec{ionate este mai micd de 3 mm sau

#
,f
,/L
#3mm
C
formarea neuromului cdnd distanta dintre
capete este mai mare de 3 mm

Neurom
6q

::sjbil dacd existd o solulie de continuitate la o distanld mai micd de 3 mm.


trLru,":

r*lr': :apetele secliunii gi de aici necesitatea apropierii acestor capete prin


,, ::::3..it de neurorafie. Rata zilnici de cregtere este de 0,25 mm in jurul leziunii
r :: I nmlzi in segmentul distal. Cregterea fibrelor nervoase se face deci foarte
LH- '.generarea nervului necesitAnd perioade de unul sau mai mulli ani. Dacd
ri:;: - care separi cele doui fragmente seclionate este mai mare de 3 mm 9i
:-: ::-rpat de lesut cicatricial ce creeaze un obstacol pentru fibrele care
,*,*-l*iesc, acestea se incoldcesc ai formeazd o structurd tumorali numitd
-r,--r- (fig 1.29). Durerile fantomatice ce le semnaleazd unii bolnavi dupd
: - - -.3i i sunt cauzate de aparilia acestei forma{iuni tumorale'
'i procesul regenerdrii pot surveni unele complicafii. Este posibil ca un
' -
*:' ie fibre sd creascd in teaca attui nerv decAt cel original sau ca fibrele unui
-rr'", s3lZitiv si creasci in segmentul distal al unui nerv motor, sau invers. Astfel
,,r -:i^ric
!i v reoenerarea
'vvvrrv,
aberantd a nervului facial, cdnd unele fibre pot lua direclia
:r,ti,: ;arglionul sfenopalatin gi glanda lacrimal5. La astfel de persoane apare
: ^:-:*-rl "lacrimilor de crocodil", caracterizat prin hipertacrimalie in timpul
,,* - *-, ^^-:^;
,1.: -a. =|.
*-xonii sdndtogi din apropierea unei fibre seclionate pot rispunde uneori la
:,,,r,i,,i,i:"area acestora prirr dezvoltarea unor muguri adiacenli colaterali care
t" ':: " ::'72 zonele sinaptice abandonate de axonii degenerali. Aceste ramuri

,ir, :l:-a
= pot avea origine din terminaliile axonice sau din
colateralele pornind de
,i: ' .- strangulaliilor Ranvier (fig. 1.30).

Fig. 1.30. Axonii sdndtogi din


apropierea unei fibre seclionate
dezvoltd muguri adiacenli
colaterali care inerveaz.d zonele
sinaptice abandonate de neuronii
deqenerati
60

inainte vreme se credea cd aceasti inmugurire colateral6 ar fi determinata


de substanle chimice eliminate de axonii degenerafi, dar cercetdrile recente ar,
ardtat ci ele sunt determinate
de anumifi factori eliberali de lesuturile lintd. De
exemplu Tnmugurirea colateralS poate fi indusd in neuronii motori prin simpla
pdstrare a mugchiului linti intr-o stare de inactivitate, gi absentd dacd acest
mugchi este stimulat electric.
Cregterea axonilor este determinatd in mare misurd de interac{iunea intre
axonii care cresc in mediul tisular in care se dezvoltd. La capdtul axonului existd o
structurd numit conul de cregtere a axonului. Axonul se strecoard prin lesuturi prin
conul siu de cregtere. Penetrarea conului de cregtere se numeqte filopodie
Conurile de
cregtere conlin actinS, care determind extensii gi retractr
citoplasmatice cu un ritm de 6-10 prm/min. Noile structuri formate inclusiv
microtubulii gi neurofilamentele sunt aduse printr-un transport axoplasmatic dir
po(iunea proximalS a axonului. Direclia de cregtere a axonului este dictatd in
parte de moleculele de adeziune celulard, glicoproteine membranare care
accelereazS procesul de comunicare intercelulari.
Regenerarea neMlor este un proces care se realizeazd deosebit de greu la

vertebratele superioare gi la offi, comparativ cu vertebratele inferioare gi la

nevertebrate, la care acest proces se realizeazd deosebit de ugor. Dacd factori


care promoveazi regenerarea precisi la vertebratele inferioare ar putea i
identificali gi apoi aplicali tn cazul regenerdrii nervoase la om, acest lucru ar putea
face posibild recupetarea unor leziuni cerebrale.

1 .4.4 Neu rotrans plantare a

S-a pus problerna dacd sistemul nervos poate fi transplantat gi dacd aces:
lesut poate inlocui zonele lezate din SNC gi sistemul nervos periferic.
ln anul 1971 a inceput era modernd a neurstransplantarii printr-un studir-
care a adus dovezi indubitabile privind supravieluirea lesutului neurona
transplantat in creierul unei gazde. Acegti neuroni transplantali aveau ADN-u
nuclear marcai in prealabil cu timidind radioactivd^ Era vorba de o por{iune di-
cerebelul unor gobolani tineri Tn vArstd de 7 zile. Dupd doud sdptdmdni examen'-
;*::-aCiografic indica faptul cd cei mai mulli din neuronii transplantali

: - - -a,rieluiau.

Cercetdri ulterioare au ardtat cd eliminarea transplantului in SNC este rard


*:;": membrii aceleagi specii, in special dacd lesutul este preluat de la donatori
i:* risculi sau embrioni. Zonele optime pentru neurotransplant sunt acele zone
: -::'nic vascularizate gi care au un suficient spafiu de cregtere.
Un implant va dezvolta o structurd normalS spre proiecliile sale neuronale
::;- Cacd este implantat intr-o zond corespunzitoare. in aceasti situalie, neuronii
:',-sp,antali se dezvoltd la fel ca gi Tn organismul donatorului. De exemplu cdnd
: r?,:-:sorul embrionar al retinei este transplantat la gobolani nou ndsculi Tn
:;::.x..rl nevizual sau cerebel, care in mod normal nu primesc informalii de la
"le,: *: acegtia nu supraviefuiesc. Dar cdnd implantul se fdcea ldnga tuberculii

:,,,'?:- gemeni superiori, o structurd in care Se proiecteazd Tn mod normal

ln"":*aiiile de la retind, implantul se va dezvolta. La fel, neuronii noradrenergici


;l* ::rs coeruleus (un nucleu mezencefalic cu proieclii in hipocamp 9i creierul
i.- 3- ti, neuronii cu rol in declangarea somnului paradoxal, transplantafi in
* ri:::.arrpul gobolanilor adulfi iqi
sta.bilesc modele neuronale normale ale
Jl,"t ,tstrl :cr hipocampice, dar cu condifia ca locus coeruleusul gazdei si fi fost lezat
- ---- -h;l

i ceste cercetdri de pionierat privind neurotransplantarea au fost motivate


llln* ,:e:a ci ele ar putea dovedi posibilitatea de realizare a unor procedee utilizate

r. F-3: a unor leziuni neryoase. Au fost abordate doui direclii de cercetare: in


;ulri-ir* a -.-a incercat dezvoltarea unor procedee de transplantare care ar putea
;rr-:r*: a i'egenerarea lesutului nervos la nivelul lesutului lezat al bolnavilor. A
"

llllfliiiiluiiffi : "eclie de cercetate a incercat inlocuirea lesutului nervos lezat, lesut

]]iililililil:iitr :- tesut SdndtOs de acelagi tip.

='::urile pentru a promova regenerarea in SNC S-au focalizat pe


filnflnnnum&-sa Ce ce neuronii sistemul nervos periferic regenereazd, pe cdnd cei ai
;iiiiiill1lTlitl- - -ealizeazd aceastd regenerare. Cercetdrile au dovedit ce neuronii SNC au

l'ulmlffirminEi:a de a regenera in cazul in care sunt implanta{i in structurile sistemului


rlllNlrlnffim :e-'eric. Astfel, neuronii periferici senzitivi regenereazd normal de-a lungul
rr *e'C.tiare posterioare pdni ajung Tn miduva spinirii, la nivelul cireia
rtnllfimtlillilii[trfftiiilnril

nlttflrrrililffilr1lrnm'r?i-i: se opregte. S-a pus problema cd la nivelul SNC existi ceva care
lnmnmiluurirm: :;* 'ecenerarea. Au fost discutate doui posibilitSli: Una este ci lesutul

JL
oz

fibros at astrogliei care prolifereazd tn zona lezatd a SNC ar impiedica proliferarea


Dar s-a constatat cd eliminarea acestui lesut cicatricial nu a creat posibilitatea
regenerdrii neuronilor in SNC. A doua posibilitate este cd in opozilie cu celulele
Schwann din sistemul nervos periferic, este oligodendroglia, care aga cum ann

amintit are rolul de a mieliniza mai mulli axoni din SNC. Acest proces s-a dovedit a

fi un substrat fizic propice axonilor in vederea regenerdrii lor.


Cercetdrile fdcute cu neuronii SNC care erau obligali sd inmugureasci gr

SA se dezvolte in conducte formate din celule Schwann, au ajuns la concluzia ei


in aceste condilii acegti neuroni pot regenera oprindu-gi insd procesul de
regenerare odatd ajungi in zona SNC. Acest lucru a fost demonstrat de cercetirile
fdcute in anul 1981 de David gi Agnayo, care au seclionat segmente de 35 mrn
dintr-un nerv periferic de la un gobolan donator gi l-a grefat cu un capit pe creier
iar pe celilalt pe mdduva spindrii a unui animal gazdl. Atdt zona din creier, c6t gl

cea din mdduvd erau lezate la locul grefdrii. Dupd cdteva luni de la transplant
examinarea histologicd a relevat faptul ci axonii din corpurile celulare de la
ambele capete ale grefei au crescut in zona grefati din creier gi din mdduvd, dar
odatd ajungiin zona din SNC regenerarea era opritd.
Un al doilea studiu foarte interesant privind grefa neurald Tn SNC a
fdcut Tn anul 1987 gi a constat din seclionarea nervilor optici a unor gobolani
grefarea unei portiuni de 4 cm de nerv periferic pe capetele proximale ale nervi
optici seclionali. Celdlalt capdt al transplantului a fost adus in afara creierului
legat la acest nivel. Dupd doud luni acest capdt distal era dezlegat. La ju
dintre subieclii cercetali s-a injectat peroxidaz6, care a relevat cd cca 12.000
celule ganglionare retiniene au regenerat. La cealaltd jumitate dintre
capdtul dezlegat al transplantului a fost grefat pe unul din tuberculii cvadrig
superiori. Dupi doud luni examinarea histologici a ardtat cd multe celu

ganglionare retiniene au regenerat prin acest "pod" de celule Schwann repreze


de fragmentul de nerv periferic transplantat.
Cea de-a doua arie de preocupdri privind neurotransplantul a constat
posibilitalile de tratare a afecliunilor cerebrale prin neurotansplantare, de inlocu
a tesutului bolnav lezat cu lesut sindtos. Aceasti abordare a fost utilizati Tn

multe direc{ii, dar cele mai mari progrese s-au oblinut in tratamentul b
Parkinson. Boala este datd de degenerarea unei popula(ii de neu
dopaminergici din substanfa neagrd a trunchiului cerebral 9i care se proiecteazi
:: na neostriatului din nucleii bazali (este o boalS degenerativd care se
:e'acterize azd printr -u n com portament motor a berant)'
precursorii celulelor eliberatoare de dopamind din substanla neagrd
:;tinute de la embrionii gobolanilor au fost transplantali in peretele ventriculului
:erebral vis-a-vis de leziunile experimentale din substanla neagrd care inducea
: nptomele bolii Parkinson sau intr-o cavitate adiacentd creati pe cale
-eurochirurgicald in apropierea neostriatului. Numerogi axoni din implant au
:'escut ulterior in neostriat. Dupd gase luni de la neurotransplant se observa o
'-1cundt6lire a comportamentului rnotor afectat de leziunile din substanla neagrd.
'*bundtdtirea
compoftamentului motor era direct propo(ionalS cu numdrul
- eu ronilor regenerali.
La bolnavii parkinsonieni s-a transplantat lesut dopaminergic din
-.eCuiosuprarenald tn zona ventriculilor laterati din apropierea neostriatului. Acest
:'ccedeu a dus la ameliorarea simptomelor bolii'
Una din cele mai recente gi mai spectaculoase strategii de cercetare in
::meniul neurotransplantdrii preconizeazd grefa de celule provenite de la
prin colonizare lesuturile nervoase
=*brioni avortali a cdror celule regenereazd
=zate sau distruse. Ca urmare, au fost iniliate
studii ce urmiresc, pe parcursul
::zvoltdrii embrionului evolulia sistemului nervos, cdutdnd sd determine perioada
:::irnd pentru recoltarea celulelor in vederea neurotransplantdrii 9i de aici
-teresul gi dezvoltarea care a fost adusi cercetdrilor privind embriogeneza 9i
:'Janogeneza SNC gi sistemului nervos periferic. in aceastd etapd cercetdrile se
::sfdgoard incd pe animale de laborator.
in acest sens, deosebit de promildtoare par sd fie incercdrile de a vindeca,
*i:ar pa(ial paraliziile provocate de leziuni grave ale mdduvei spinirii. Astfel au
": -e:remarcate preluarea unor functii aparent dispdrute dupa seclionarea mdduvei

=: -Erii la contactul cu celule embrionare. S-a urmirit reactivarea reflexelor uro-


:=- tale 9i cele locomotorii care dupd seclionarea mdduvei dispar.
lnjectarea celulelor chiar deasupra locului unde circuitele neuronale din
- i: uva spindrii au fost intrerupte prin seclionare, determind la 8A% dintre
;- *alele de experienti, reluarea controlului asupra micliunii, precum 9i reluarea
::: - tdtii sexuale. Cercetdrile au dovedit cd responsabile de aceste regeneriri
-€-.:ase erau fibrele nervoase serotoninergice. Reflexele locomotorii erau reluate
;,--: cAnd ?ntre cele doui po(iuni separate de secliune se injectau celule
o4

embrionare ce secreti noradrenalina. Astfel cobaii gi-au putut migca membrele


posterioare dupa un timp, dupa care regenerarea nervoasi a avut loc, reluAndu-gi
chiar deplasarea.
in prezent, se efectueazd experiente pe maimule mult mai apropiate
structural de om, iar primele rezultate sunt Tncurajatoare. Transplantul de lesut
nervos promite sd amelioreze sau chiar sd vindece, in viitor gi alte boli provocate
de distruclii apirute la nivelul creierului gi SNP cum ar fi epilepsia, scleroza in
pldci, boala Altzheimeier.

1.5 Arcul reflex

Prin act reflex se Tn{elege reaclia de rdspuns involuntard gi incongtienti a


organismului. apdrutd la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare, cu
participarea sistemului nervos. Reflexele secretorii gi motorii gastrice gi intestinale.
reflexele respiratorii, circulatorii precum gi reflexele motorii care menlin echilibrul gi
postura se desfdgoard fdrd un control congtient. Atingerea cu degetul a unei
suprafete asculite provoaci retracfia mAinii Tnainte de aparilia durerii congtiente
ceea ce demonstre azd caracterul involuntar al reflexului.
Baza anatomicd a actului reflex este arcul reflex (fig. 1.31), compus dir
cinci elemente: receptorul, calea aferentd, centrul reflex, calea eferentd s
efectorul.
Termina!iile nervoase libere
sau speciatizate indeplinesc rolui
,t
de receptori. In alcdtuirea cdilor
\ , au,"" eferenti
aferente intri fibre nervoase
.* Organul efector
senzitive a cdror neuroni de
Fig. 1.31. Schema unui arc reflex origine sunt situali in ganglionir
spinali sau Tn ganglionii nervilor cranieni. Este vorba de dendritele acestor neuroni.
Centrii nervogi pot fi localizali in mdduva spindrii sau in etajele
suprajacente. Calea Eferentd este constituitd din fibre nervoase motorii somatice
sau vegetative.
I
Degi ma;oritatea celulelor din organism se comportd ca gi efectori, lesuturile d

specializate in rispunsuri efectoare sunt mugchii gi glandele,


65

1.6 Receptorii

Receptorii transformi diferitele forme ale varialiilor de energie din mediul


'rconjurdtor, in
semnale nervoase. in receptori are loc Tn acelagi timp o codificare
: rnformaliei.
Din punct de vedere structurai, receptorii sunt fie termina{ii nervoase libere,
'e formafiuni specializate. Clasificarea receptorilor a fost tdcutd pentru prima datd
:e Sherrington in 1906, ?n funclie de localizarea lor: exteroreceptori gi
::eroreceptori. Exteroreceptorii rdspund la stimuli care iau nagtere in afara
:'ganismului, iar interoreceptorii la cei din interiorul lui.
Exteroreceptorii la rAndul lor sunt de doud feluri:
a) Telereceptori (receptorii la distanfa). Sursa de energie care excitd
:semenea receptori este situatd la distanla (de exemplu receptorii vizuali,
auditivi).
b) Receptorii de contact, vin in contact direct cu sursa de energie (de ex:
':ceptorii tactili).
Interoreceptorii, in funclie de amplasarea lor se impart in:
a) Proprioreceptorii, rdspAndili in mugchi, tendoane, articulafii gi aparatul
vestibular.
b) visceroreceptorii, imprdgtiafi difuz in organele interne.
in ultima vreme se preferd o clasificare a receptorilor in func{ie de natura
*-:rgiei care Ti influenfeazd. Se disting astfel:
1) Mecanoreceptorii cum ar fi: receptori tactili, auditivi (sensibili
la vibrafii),
: -:soreceptorii, baroreceptorii din artere (zona
sinusului carotidian); fusurile
-i*-3musculare gi corpusculii
tendinogi Golgi
2) Termoreceptorii sensibili la radialiile calorice: receptorii pentru cald gi
-,: - "- r rOl^A
vvv.

3 'l
Receptorii electromagnetici excitati de radialiile electromagnetice
-t'r[ T:-='taii
de celurere cu conuri 9i bastonage din retind.
I'r
Chemoreceptorii sensibili la modificdrile chimice ale mediului
intern:
qinrrFr:':- din muguri gustativi,
receptorii epiteliului olfactiv, receptorii aortici gi din
:lirlr:*-:<* carotidian, sensibili la p02 sanguin gi pCO2
a sanguin, receptori sensibili
ir :r:-:"entralia sanguind a glucozei, a acizilor aminati gi
a acizilor gragi, situati de
lultn&*,f ^!! in hipotalamus,
5) Qsmoreceptorii din nuclei anteriori ai hipotalamusului gi

6) Algoreceptorii sau nociceptorii impresionali de stimulii


reprezentali de fibrele nervoase libere.
Metodele moderne de studiu al receptorilor constau in introducerea u

microelectrozi fie Tn receptori, fie Tn nervii aferen[i, cu Tnregistrarea potenlialului


ac{iune. Primele determindri au fost fdcute ?n 1950 de Katz asu
proprioreceptorilor. Ulterior, astfel de cercetdri s-au extins gi asupra corpuscu
tactili Pacini. Fibra nervoasd din corpusculul Pacini are dimensiuni de 2 pm
Capdtul distal al fibrei nervoase aferente din interiorul corpuscului este amielinirl,"
incd din interiorul corpusculului, fibra nervoasi Tncepe sd fie acoperitd de teaca de
afli in interiorul corpusculului, iar cea de a
mielind. Prima strangulalie Ranvier se
doua strangulalie, in apropierea punctului in care fibra nervoasi pdrdsegF
corpusculul.
Microelectrozii introdugi in receptor, Tn po(iunea de fibrd nervoasd
amielinicd au ardtat cd sub influenla stimulului, Tn fibra nervoasi apare o
modificare a poten{ialutui de repaus proporlionald cu intensitatea stimulului, care
nu se supune legii "tot sau nimic". Cu cAt presiunea exercitatd asupra receptorulufi
cregte, cu atAt se amplificd depolarizarea in corpusculul Vater-Pacini (fig 1.32i
Zona aneurald a
Potenfialul de receptor recepiorului

Potentialul de acliune

)i

. *; *F
b iit
il"
#*## ,ili,
\-;;"nsura!ie Ranvier
,r'ri
A doua strangulatie
Ranvier

i::-e#5j:7;*#S
Fig. 1.32, Producerea potenlialului de receptor 9i de acliune propagat la
nivelul receptorului Pacini sub acliunea stimulului tactil

ajunggnd pAna la 100 mV, Variafia de potenlial electric apdrutd in receptor sub
actiunea stimulului poartd denumirea de potenlial receptor sau potenlial generator.
presiunea exercitatd produce o deformare a terminaliei nervoase, cu deschiderea
67

;.8 - e elor pentru Na* gi pitrunderea Na* in interiorul fibrei. Cu cdt presiunea
rr3-: rate este mai mare, cu at6t mai mult Na* strdbate membrana.
l'l4odificarile de potenfial din receptor ce ating valoarea de 10 mV sunt
'::l;-siise de-a lungul fibrei. Transmiterea depinde de diferenla
de potenlial dintre
r-*a strangulalie Ranvier gi receptor. CAnd se anesteziazd sau se comprimd
I-*a strangulalie Ranvier potenlialul generator din receptor nu se transmite.
:::::tialul generator ce se transmite prin nerv, dd nagtere la poten,tialul de actiune
:;- :oten{ialul propagat care ia nagtere intre prima gi a doua strangula{ie Ranvier.

1.6.1 codificarea informatiei la nivetul receptorutui

PAnd acum am prezentat funcfia de traductor a receptorului, de


"::"ai-stcrmare a energiei
din mediul inconjuritor in semnal nervos. Un stimul
'i;l ::glc ce aclioneazd
asupra receptorilor este caracterizat prin urmdtorii
:;-:-etri: calitate, intensitate, extindere care reprezintd distribufie spaliald 9i
1*'i:a Ce timp, care reprezintd desfigurare temporali. To{i acegti parametri sunt
l;i: '':ati ?n semnalul pe care receptorul il transmite centrilor nervogi superiori.

1.6.1.1 Godificarea calitilii s timulului

Codificarea calitdfii stimulului depinde


in primul r6nd de structura po(iunii
i'-i*-?l€ a receptorului. Fiecare tip de receptor rdspunde la un anumit tip de
iii"*'- 3f€, sau cu alte cuvinte receptorii sunt celule specializate in perceperea unei
lr'iT'*,: :e energie, reactionAnd slab sau defoc Ja alte forme.
E.r'na de energie la care terminalia aferentd
rdspunde optfmal in timpul
rlllllllilrlil^im"::*i"ii normale poartd numele de stimul adecvat. in circumstanle neobignuite,
lllfrfli"n'*llrrl'llrE:: :
aferente descarcd gi la alte forme de energie, Senzaliile percepute
'*;si':totdeauna cele ale stimulului adecvat pentru receptor, indiferent de
rrilill,lliulrrlln]

rrlllllllrlmr*riiifr :-=
energie care a iniliat descircdrile de potenliale de acfiune la nivelul
fimilfllmmtilililrlliffi'l :- saLt de-a lungul cdii aferente.

i.
i
b
n
68
1 G 1.2 Godiric areaintensitilii stimututui.
I

Potenlialele propagate Tn nervul aferent sunt cu atfrt mai frecvente .u .e-,al|


potenlialul receptor este mai mare. Prin urmare, receptorul codificd informalia prin I

-l
modularea frecventei (fig. 1.33, 1.34). Stimulii slabi dau nagtere la impulsuri slabe I

poten{iarereT::..,:ff]T_T,ffiilffiffi;receptorurui
I
actt,1_;1r+.asat
..r:j lllliW
Potentiaruroe
*Lt.{nt'l Fig.1.33. Modificirile poten[ialului I

S,1 fl:ffi#:T'f,",5lil'*i'".$;"ilr
jt''',;";",r,senerator g-rin semnale modulate in I

-;ti *--'ii -'-i-- frecventd


-l;'i**'-"r I

L*r-,----r*r-"-l*-r**'*l--.--.r.*.r
# ?* f$ "*S r;ll $* e* 313*rum
I

in nervi, iar stimulii puternici, la impulsuri frecvente. Cregterea notenliatut,, 'l I

generator nu schimbd amploarea potenlialului de acliune din nerv ci doar I

frecvenla lui'
I
I

r-------1 pe
l__-*ruJ- L
I Intensitatea stimulului apricat pe receptor
stimururui aplicat I

,l
ilf\l\**l
l-Fr----F-\"--r-'+---t*
n Amplitudinea potenlialuluide receptor
I

ti ): --l -5**_*5_ i
|

rl
rl
II , Potenlialul propagat in nervul aferent
l *.tt$J-*
ffiltl {w+|l.|.l+-
sid,,, ,r i
' ' ]

I ;r., " "ociiticatinrrecvenli I

I
I

Fig. 1.34. Codificarea stimulilor Tn frecvenld la nivelul i


receptorilor tactili
I

Sistemul nervos central interpreteazd intensitatea stimulului printr+1


absolutd gi
codificare in frecvenld, exist3nd un paralelism net intre frecventa
intensitatea stimutului, exprimatd in legea Weber-Fechner, care demonstreazd
cd

(F) este propo(ionaHrl


frecventa impulsurilor nervoase generati de un nerv senzitiv
cu logaritmul intensitdlii stimulului (lS):
F=KloglS
Constanta K este constantd de propo(ionalitate
Rdspunsul logaritniic al receptorilor la intensitatea stimulului conferd
a:--stora o scard foarte largd de sensibilitate gi perceptivitate. Daci receptorii nu

"- rdspunde logaritmic, nu ar putea fi detectate decdt modificdrile mari ale


".:ensitalii stimulului.

Creierul insd apreciazd de fapt intensitatea real6 a stimulului (lR), senzalia


::"ceputi, nu Tn raport cu logaritmul stimulului, ci cu intensitatea stimulului (lS)
- : :at la o putere constantd (A) inmullitd cu constanta de proporlionalitate
{K).
-:3st fenomen este cunoscut Tn psihofiziologie sub numele de "legea puterii":
tR = K.(tS)A
ExponentulA gi constanta K sunt diferite pentru fiecare tip de senzafie.
Legea nu este valabild pentru toate tipurile de energie, lipsind
m*:spondenla intre stimuli gi senzalie, mai ales la energiile foarte mici gi foade
ra- La valorile medii ale energiei stimulul cregte in progresie geometricd, iar
m-zalia perceputd Tn progresie aritmetici.
RedAnd grafic aceste constatdri se remarcd o relalie liniari (fig. 1.35) atAt
ru -rensitatea real6 a stimulului cdt gi cu intensitatea actuald a stimulului. Stimulii
sE -tensitate slabd 9i de intensitdfi prea puternice, a cdror existenfd, ?n genere
uim* -z- ugor gi se concentreazd greu se afld intr-o relalie nonlineard cu

'lm*: cilitatea ceea ce obserudm Ia inceputul 9i sfirgitul curbei.

o
g 5fiil .g
6)
E
.g
(g ?$*
N
c ,q)
th
o g
o
5
E
o
;
ll)
o
o
$
c)
Energia stimulului in progresie geometrici
o
c,)

s 1fi 1$F l$ti$ s,il*{: Kflsstf


lntensitatea actuald a stimulului

Fig. 1.35. Codificarea intensitdlii stimulului in receptor.


Raportul dintre energia stimulului gi senza[ia perceput5
7d

Pe lAngd frecvenla potenlialelor de acliune, intensitatea reald a stimulilor se


apreciazd gi dupa varialia numdrului de receptori activa{i. in mod obignuit stimull,
activeazd mai intens un cAmp receptor. in acest mod numirul total al impulsurilor
nervoase este de fapt suma frecven{elor individuale, a mai multor receptori gi a

mai multor fibre nervoase aferente, realizdndu-se o codificare spaliala a

informaliei primite de citre receptor.

1 .6.2 Adaptarea recepto ri lor

Potenlialele de acliune, potenlialele propagate, din nervii conectali cL

receptorul tactil Vater-Pacini apar in momentul comprimdrii receptorului. Deg


compresiunea se menline, se constatd cd potenlialele de acliune se rdresc g'

dupi un timp scurt dispar. Ele reapar odatd cu inldturarea compresiunii.'Ririrea g"
disparilia potenlialelor de ac{iune din nervul aferent constituie fenomenul de
adaptare. Receptorii care se adapteazd rapid se numesc receptoritazici.
Existd insd receptori care se adapteazd foarte incet sau incomplet, numlt
receptori tonici {fig. 1.36). Algoreceptorii, receptorii pentru frig, baroreceptorii
fusurile neuromusculare sunt receptori tonici ce informeazd in mod constant
creierul asupra stdrii organismului 9i asupra relaliilor sale cu mediulTnconjurdtor.
Corpusculii Pacini
----- Receptorul perifilar
- Fusurile neuromusculare
Corpusculii tendinogi Golgi

Fig. 1.36. Procesul de adaptare la diferili receptori

Senzaliile de durere gi de rece sunt declangate de stimulii cu pote


nociv. Daci algoreceptorii gi receptorii pentru frig s-ar adapta rapid, gi-ar pie
din rolul lor fiziologic, de a dezvdlui pericolul. Barorecepiorii sinocarotidieni
cardioaortici intervin in permanen{d in reglarea presiunii arteriale, iar adaptarea
ar limita precizia cu care opereazd sistemul de reglare. Fusurile neuromuscul
joacd un rolin adaptarea posturii de lung6 duratd.
Fenomenul de adaptare nu corespunde cu oboseala receptorului, intrucat
r:;**[area lui mai intensi di nagtere la o noud reactie de rdspuns' in cursul
;:;ptdrii s-a modificat pragul de excitabilitate a receptorului fala de stimul'
::-cmenul de adaptare este important in fiziologie, deoarece d5 posibilitatea
::aptorilor sd detecteze noi modificiri de energie din mediul inconjurdtor'
;::eptorii sunt prin urmare, influentali numai de varialiile brugte de energie'
:-ergia de aceeagi intensitate, aplicata timp indelungat, nu are nici o valoare
-':rmationald.
Adaptarea receptorilor tactili are importanla in cursul somnului sau gederii.
:i-i adaptarea receptorilor tactili, in perioada de somn sau in cursul gederii de
--gi duratd scoa(a cerebralS ar fi bombardatd incontinuu de impulsurile venite
:= a periferie.
Adaptarea corpusculilor Pacini are loc in primul rdnd deoarece lamele
::rjunctive concentrice ale corpusculului rdmdn deformate Tn zona de maximd
:-esiune, insd se extind rapid Tn partea opusa (fig. 1.37)' Ca urmare, dispare
: "ctorsiunea terminafiei nervoase centrale. Dupd indepdrtarea lamelor conjunctive
i: corpusculului prin procedee de microdiseclie, la compresiunea directd a
-:-,ninatiei nervoase apare o adaptare lentd a receptorului, adicd receptorul din
-=- c. devine tonic.

[[ rflfqr-.,** l*
*J\.fr-xtajh Fig. 1.37. Eliminarea lamelor conjunctive
Irt\50ms \ J*''''L Stimul
din jurul receptorului Pacini prin
l---*---*-{ h--# microdisec{ie, transformi receptorul fazic
Rdspuns fazic al Rispuns tonic dupd in receptor tonic
ccrpusculului intact indepirtarea
lamelor conjunctive

Receptorii fazici 9i tonici se deosebesc prin capacitatea lor de codificare


s*,porard a stimulilor (fig. 1.38).
O primd modalitate este cea in care receptorul descarcd tot timpul cdt
;:: cneazd excitantul, cazul receptorilor tonici gi deci durata semnalizatd de

::eptor coincide cu durata acliunii excitantului.


Altd modalitate a codificirii temporale este realizatd mai ales de receptorii
a^::i de diverse tipuri, care semnalizeazd ?nceputul acfiunii excitantului (celule
-:eotoare tip "ON"), sfdrgitul (celule receptoare tip "OFF") sau Tnceputul gi
72

Receptori tonici sf6rgitul acliunii


#-J (receptor tip "ON-OFF").
general, acegti
ll l|ffit t .l- -l- -"**, cerure receptoare de tip "oN"
semnaleazd varialia intensi
-i"h- * "-. "jffiffi}. l celure receptoare de tip "oFF"
stimulului (ex. celu
receptoare din retind).
" ,J -ffi,!ffi" '${ffit,[."'& cerure receptoare detip'oN-oFF'

Fig. 1.38. Codificarea temporatd a


receptorilor fazici de tip "ON", "OFF" gi "ON-
OFF"

1.7 Sinapsa

lmpulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncli


funclionale interneuronale denumite sinapse. Deci sinapsa este regiunea
comunicare neuro-neuronali sau neuro-efectoare (mugchi sau glande). La nive
acestei portiuni existd diferen{ieri morfofunclionate ce determind excitalia
inhibilia elementului postsinaptic, atunci cdnd neuronul presinaptic intrd T

activitate. Transmiterea impulsului nervos de la zona presinaptici la


postsinapticd nu este o simpld sdrituri de potenlial de acfiune, ci un proces m
mai complex, datorat faptului cd membrana postsinapticd este inexcitabila electric.
in afard func{iei sale in transmiterea excitaliei sau inhibiliei de la un neu
la altul, sinapsa este 9i o zond de comunicare intercelulard prin care o celulS
exe rcitd infl uenlele trofice asupra celeilalte.
Sherrington in 1897 a denumit acest loc de contact Tntre doi neu

sinapsd. Ramon y Cajal la inceputul secolului a adus argumente morfologice


experimentale pentru Tntreruperea continuitdlii sistemului nervos la nivel
in 1921, a dovedit pentru prima dati existe
joncliunii interneuronale. Otto Loewi
mediatoritor chimici responsabili de transmiterea impulsului nervos la ni
sinapsei. in anul 1954 G.E. Palade a studiat ultrastructura sinaptici cu aju
microscopului electronic ldmurind definitiv elementele ultrastructurale ale sinapsei.
1.7 .1 Clasificarea sinaps elor

Din punct de vedere al modalit5lii de transmitere a impulsului nervos,


: -apsele se clasificd in:
- sinapse chimice, la care efectul asupra zonei postsinaptice se exercitd
:' - producerea unei neurosecrelii de citre zona presinaptici. Aceste sinapse
:'=:crnini Ia mamifere gi la om.
- sinapse electrice, asemdndtoare morfologic cu cele chimice, dar la nivelul
: - :ransmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se face

:-rlr-un curent de acliune. in general, aceste sinapse au spaliu mai ingust decdt
:*mele (aproximativ 2 nm) fa!5 de 20-30 nm cAt au sinapsele chimice. Sinapsele
:::irice se descriu mai ales la nevertebrate iar la om sunt discutabile. Ele
':reazd joncliuni lacunare sau gap junctions, care se caracterizeazd prin
=' stenla unor pun{i de joasi rezistenld ionicd, prin care ionii trec ugor dintr-o
:: itd in alta. La mamifere. ele au fost descrise doar in sinapsele din nucleul
' -stibular'.
Din punct de vedere al haturii neurotransmi{dtorului chimic s-au descris
i -apse colinergice (acetilcolina), adrenergice (noradrenalina), dopaminergice
I fPA-mina), serotoninergice, gabaergice etc.
Din punct de vedere funclional se deosebesc sinapse excitatorii sau
^ - citorii.
Din punct de vedere structural (ultrastructural) s-au descris trei tipuri de

- tipul I, sinapse axo-dendritice, excitatorii cu o fanti sinaptici mai lungd 30


cu o membrand presinaptici ingrogatd gi vezicule presinaptice sferice;
- iipul ll, sinapse axo-somatice cu o fantd sinapticd mai inguste (20 nm) cu
: *enbrani presinapticd mai sublire, veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite;
- tipul lll de sinapse sunt cele cu spa{iu sinaptic ingustat de 2 nm. Din acest
"::iti: 'ac parte sinapsele electrice.
Se descriu apoi in afard de sinapsele axo-dendritice gi axo-somatice,
t -::se axo-axonice, dendro-dendritice, somato-somatice gi chiar dendro-
ffi.atice. Examindrile ultrastructurale au relevat existenla unor variate iipuri de
iiir"r,i:se la nivelul SNC Si periferic. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la
74

mulli alfi neuroni prin convergenli gi la rdndul siu poate trimite fibre la mai mul{i
neuroni prin divergenfi. Foarte rar se TntAlnesc neuroni in raport de 1 la 1. Cele
mai multe legdturi sinaptice sunt de ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul
miilor, Aceste rapoarte determind securitatea sinapticd in interiorul sistemului
neryos. Neuroplasticitatea structurald manifestatd din viala embrionari se menline
aga cum am vdzut giin perioada adultd.

1.7,2 Neuroplasticitatea sinaptici

Sinapsele nu sunt formafiuni statice, rigide, ci prezintd o Trare plasticjtate,


care constd in capacitatea de a-gi modifica permanent funcfionalitatea, de a fi
inlocuite, de a spori sau de a se reduce ca numdr in funclie de statusul funclional.
Aceastd plasticitate apare mai pregnant in cursul dezvoltdrii organismului, dar ea
este prezentd gi la adult. Aceasti proprietate are rolul de primenire necesard in
anumite condifii. Lezarea sau distrugerea sinapsei, duce la refacerea acesteia in
aproximativ 60 de zile. Primenirea la adult este un proce$ de remodelare
funcfionala. Aceista Tnlocuire gi rernodelare funclionalS la adult se petrece in cca
35-40 de zile, Acest proces se realizeazi at6t datoritd uzurii funcfionale, care in
cazul sinapselor se realizeazd relativ rapid din cauza suprasolicitdrilor, cat gi

adaptarea permanentd a acestora la solicitirile mereu crescAnde. S-a constatat cd


sporirea complexitdlii mediului ambiant duce la cregterea cu peste 1O% a
numdrului crestelor sau spinilor dendritici (fig. 1.39). ,

Microtubuli

Vezicule sinaptice granulare Vezicule sinaptice

Spin dendritic

Fig. 1.39. Sinapsd axo-dendritici cu evidentierea


spinilor dendritici
75

Se pot evidenlia trei direcfii sub care putem privii plasticitatea sinapselor: 1)
in ceea ce privegte calitatea gi cantitatea eliberdrii mesagerilor chimici; 2) calitatea
9i numdrul receptorilor postsinaptici gi 3) rnodificarea dimensiunilor fantei
sinaptice. Plasticitatea secretorie este accentuatd prin eliberarea unor mesageri
principali sau secundari (neurotransmildtori, cotransmifdtori gi neuromodulatori).
Neuronul iqi poate schimba chiar profilul secretor, transformAndu-se din excitator
ln inhibitor gi invers. Receptorii postsinaptici pot cregte ca numir sau chiar
suprafala postsinapticd poate cregte prin sporirea spinilor dendritici, Ca urmare
"inei solicitdri dimensiunea spaliului sinaptic se poate modifica gi el in functie de
'itmul sau durata transmiterii sinaptice.

1.7 .3 Structura sinapsei

Microscopia electronicd a ardtat cd axonul presinaptic se termind la locul de


:ontact cu neuronul postsinaptic printr-o po(iune ldrgit5, de 0,5-2 pm denumita din
?auza formei sale buton sinaptic sau buton terminal (fig. 1.40). Partea mai
Microtubuli ingrogatd a butonului terminal
tsutonul sinaptic
Mitocondrii
alcdtuiegte zana sau
membrana presinapticd. in
::i",ff'> Vezicule sinaptice apropierea butonului sinaptic,
MembranE presinapticd
fibra nervoasd axonald Tgi
pierde teaca de mielind. Tn
interiorul butonului existd
numeroase organite celulare
Membrani postsinapiici reprezentate mai ales de
mitocondrii (mai numeroase
=ig. 1.40. Schema ultrastructurii sinaptice
decdt Tntr-un volum similar de
:::plasmd celulari). Sunt in medie 10.000 de vezicule cu diametrul de 30-60 nm,
re numeroase in apropienea spaliului sinaptic. Veziculele se aglomereazd in
:--nite puncte ale membranei presinaptice, iar in dreptul veziculelor membrana
l:, ^Le mai opaci. Veziculele con[in stocate mici pachete moleculare (numite
--'-:e) cu transmildtori chimici responsabili pentru transmiterea sinapticS.
trti':-oiogi? veziculelor variazd in funclie de neurotransmilitorul pe care-l conline.
76

Aga de exemplu, veziculele din sinapsele adrenergice gi cele dopaminergice apar


de diametru mai mare, granulare gi dense in centrul lor, pe cAnd veziculele
colinergice, glutamatergice gi gabaergice apar de diametru mai mic Ai mai clare.
Veziculele din sinapsele inhibitorii din cortexul cerebral apar turtite sau alungite in
timp ce Tn sinapsele excitatorii apar rotunde. Veziculele reprezintd componentul
cel mai important cantitativ, cel mai constant gi specific alterminaliilor sinaptice.
Degi cantitatea gi a$ezarea veziculelor variazd in diferite sinapse
intotdeauna se poate observa o strAnsd asociere a lor cu membrana presinapticS.
Veziculele ar avea rolul sd stocheze mediatorii chimici sinaptici sintetiza[i Tn zona
pericarionului gi transportali prin microtubuli Tn butoni terminali. Din ele se

elibereazd apoi substanla mediatoare.


in butonul sinaptic se eviden{iazd de asemenea gi un mdnunchi de material
amorf electrodens. Materialul dens este format din proteine filamentoase (proteine
asociate membranei sinaptice sau asociate veziculelor, care se intind de la o
veziculd la alta gi din filamente mai groase situate in axoplasmS, dar cu baza pe
mernbrana presinapticd sunt structurile citoscheletului butonului sinaptic.
Deoarece veziculele sinaptice inconjoard gi se atageazd de proteinele
filamentoase, s-a emis ipoteza dupd care ele ar juca un rol in procesul de
exocitozd a conlinutului veziculelor.
Procesul de fuziune a veziculelor de membrani presinapticd gi eliberarea
neurotransmi{dtorului reclamd doud categorii de proteine asociate:
Proteinele asociate veziculelor din care intrd:
a) sinapsina implicati in eliberarea veziculelor de pe citoscheletul
butonului;
b) sinaptobrevina gi sinaptofizina, care formeazd un canal ionic in
momentul intririi in membrana veziculei;
c) sinaptotamina, care reprezintd senzorul ionilor de Ca** necesar aqa
cum vom vedea in producerea acestui proces.
Aceste proteine interaclion eazd cu a doua categorie de proteine cu
proteinele asociate membranei sinaptice care sunt: sintaxina 9i proteina
membranei presinaptice.
Pe ldngd aceste proteine, aceste procese de fuziune gi eliberare soliciti
proteina alfa asociatd sinapsei 9i factorul senzitiv N-etilmalemid (NSF) cu rol in
rol ATP-azic.
77

Intre membrana presinapticd gi cea postsinapticd cu care vine Tn contact


^

:t s:i un spaliu liber numit fisurd sau fantd sinapticd a cdrui grosime
variazd intre
':-:0 nm. Acest spaliu sinaptic este plin cu lichid extracelular
gi o relea
'r';-entoasd de proteoglican care are rolul de a asigura adezivitatea
celor doud
i*:rbrane, pre gi postsinaptici.
in zona postsinapticd nu existd vezicule, regiunea fiind in general mai
;a-ald in organite celulare. Pe suprafafa internd a membranei postsinaptice
existi
-* s:r-at de particule foarte fine. Funclia particulelor nu este Tncd cunoscuti
dar se
:":s'rpune cd reprezinti un material proteic implicat in men{inerea
gi renovarea
'rr::::orilor din membrana postsinapticd.
Membrana postsinaptici conline
l':*::urile receptoare, caracteristice rnediatorului etiberat din
zona presinaptica.
rlurril
sicrUl aclioneazd asupra receptorilor din membrana postsinapticd.
Receptorii
"*::tcrilor sunt molecule mari de proteine, inclavate in structura bimoleculard
m : :a a
membranei. Receptorii sunt formali din doud componente: 1)
o
::rix*:tneniS fixatoare a mediatorului, care proemind
in afara membranei in fisura
)iurri't;;; oa
9i 2) o componenti ionoford, care pitrunde prin membrand in interiorul
'rr1r8'*':*ului,postsinapticd. lonoforul se prezintd sub forma unui canal
ionic, ce se
'je sub influen[a mediatorului chimic, deci este un canal ligand-dependent.
l'mtss":-

*-;Ilms:: nta interacfiunii mediatorului cu receptorul o constituie modificarea


;umm*e::tlitdtii membranei postsinaptice cu depolarizarea
(in cazul sinapselor
#l*l*:nl:i-:" r sau hiperpolarizarea (in
cazul sinapselor inhibitorii) a neuronului
))lllliillrrtslrllli - : 1li 6,

1 '7 '4 Date generare desp re mediatorii chimici

:eea transmiterii chimice este mai veche, dar a fost confirmatd


de
;ri[irnrrr':'r*:;=- e lui Otto Loewi (1921-1926). Pentru ca o substanli sd fie
consideratd un
rllillllrrlrrI,crifrrn:- citimic
este nevoie ca ea sd indeplineascd o serie de conditii formulate
lltlttll,i
:ra:: -, 1 g5B):
' sd existe ca atare sau sub forma de precursori in
teritoriul presinaptic;
tr
* enzimele de sintezd sd existe ?n acelagi teritoriu;
I.
$
fi
- s slenrul enzimatic de inactivare si fie prezent in teritoriul sinaptic;
r$

$,

L
78

4) stimularea terminaliilor neryoase presinaptice si determine eliberarea in


cantitali suficiente a acestei substanle;
5) aplicarea substanfei la nivelul membranei postsinapiice sd determine
acelagi efect cu stimularea presinapticd.
Neuronii, in calitate de celule secretoare, s-au dovedit a fi capabili sd
produci gi sd elibetezeo gami largi de substanfe chimice, cu rol semnalizatorgi
reglator. in afard de neurotransmildtorii propriu zigi, care sunt principalele
substanle a cdror eliberare gi acfiune asigurd transmiterea mesajului neuronal la
nivelul sinapsei, astdzi se discutd despre aga zigi cotransmi!5tori, elibera{i odatd
cu neurotransmilitorii. Ei participd atdt la modificarea rispunsului postsinaptic, cdt
gi la reglarea eliberSrii mediatorului din terminalia nervoasd presinapticd sau

exercitdnd efecte trofice in teritoriu. O a treia gami de substan{e chimice eliberate


in zona presinapticd sunt neuromodulatori, Aceste substanle chimice nu sunt
capabile sd producd un rdspuns sinaptic specific, dar ei realizeazd modificiri de
duratd ale capacit5lii de rdspuns gi transmitere neuronalS pre- 9i postsinaptici.
Ansamblul chimic reprezentat de neurotransmildtori, cotransmilatori 9i
neuromodulatori, asigurd o activitate sinapticd fin ajustati nevoilor de moment ale
organismului fiind unuI din factorii responsabili de plasticitatea sinapticd.
Mediatorul chimic al celor mai multe sinapse il reprezinti acetilcolina. Mediatorii
chimici se clasificd astfel:
1. Acetilcolina
2. Aminele biogene:
- catecolaminele: Noradrenalina, adrenalina, dopamina
- serotonina {5 - hidroxitriptamina)
- histamina
3. Aminoacizii:
- excitatori: gentamatul 9i aspartatul
- inhibitori: acidul gamoaminobutiric (GABA) 9i glicina
4. Neuropeptidele:
- opioizii endogeni: endorfina, enkafalinele 9i dinorfina
- substanta P, neuropeptidul Y, colecistokinina (CCK), somatostatina.
angiotensina, peptidul vasoactiv intestinal (VIP)
5. Purinele: ATP, ADP, AMP 9i adenozina
functie neuromodulatorie
(CO)
gazele'.monoxidul de azot
(NO)' monoxidul de carbon
progesterenul,
steroizii: aldosteronul, cortizonul (qi atli glicorticoizi)'
estrogeni (178 - estriolul)' testosteronul

prostaglandinele (PGE)
interferonii
rnterleukinele (lL1)

1,7 .5 Funclionarea sinaP sei

dintr-o secvenli de gase


Transmiterea sinapticd este constituitd
Eui,'e- mente a ciror desfSgurare
este urmdtoarea:

1 .7 .5.1 Sinteza mediatorulu i

celular, dar 9i la nivelul


sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului
echipamentul enzimatic
luilfiE-i lor terminali. Ambele zone sunt prevdzute cu
chimic este
produs la nivelul corpului celular (pericarionului), mediatorul
-rE,:ESar.
p6nd la nivelul termrna[iilor'
rw-;snoft?t, prin mecanisnnul fluxului axoplasmatic,

1 .7 ,5.2 Stocarea rnediatorul ui

Stocareamediatoruluiesteprocesulprincaresecreeazdrezeryele
necesari pentru momentul Tn care unda
de
rorrus raptice de mediatori chimici
acesteia intr-un ritm accelerat 9i
ftHf€,,ai-izare presinaptici va determina eliberarea
ar reprezenta
effi:ri:,ziv. PAnd nu de mult se considera cd veziculele presinaptice
;,nrinnr:*l sediu al stocurilor presinaptice de mediator'
Excesuldemediatorchimiccenupoatefistocatdeveziculeseconsideri
(acetilcolinesteraza
nm *s;e inactivat prin hidrolizd enzimaticd la nivelul citoplasmei
(COMT) 9i monoaminoxidaza, (MAo)
ilm:rr--r acetilcolina, carboximetiltransferaza,
ilrmrr,"rii-i no i'ad renatind 9i dopaminS.
80

N
Butonul sinaptic UJ
F
=
U)

Compartimentul stabil

Membrana presina
Mediatori
chiinici Spaliul sinaptic
--> <- Membrana postsia

Receptori membranari
l/^.2
Fig. 1.41 . Compartimentete citoplasmatice de mediatori chimici in
butonul termi

Cercetdrile mai noi au evidenliat existenta unor stocuri citoplasmatice


mediator chimic (fig. 1.41). Astfel, astdzi se descrie un compartiment stabil (sau
depozit) care cuprinde mediatoruf de rezerud ce se va elibera mai tdziu ?n
cu
stirnuldrii. Al doilea compartiment ar fi reprezentat de compartimentul
conlinand mediatorul imediat disponibil in momentul stimuldrii.

1.7.5.3 Efiberarea mediatoru lui

Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge in


sinaptic. Este in fond un fenomen de neurosecretie explozivd declangat de apa
potenlialuluide acfiune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivel
membranei butonului terminal. Aceasti depolarizare a butonului terminal
determina in afara pdtrunderii Na* gi un infrux masiv de ca**. lonii de ca**
mediul extracelular pitrund intr-o oarecare mdsurd prin canalele de Na*
dependente deschise rapid de poten{ialul de acliune. Insi majoritatea Ca
pdtrunde prin canale specifice de Ca**-voltaj-dependente care se deschid
lent. Acest influx de ioni de Ca** reprezinti mecanismul de cuplare a potenfia
de acliune cu secrelia mediatorului chimic. Se produce o atagare, o fuziune,
81

: : : -: -; de vezicule la membrana presinaptica gi evacuarea conlinutului Tn spa{iul


r, -::: c prin procesul de exocitozi"

Veziculele sinaptice sunt legate la nivelul butonului presinaptic de o


;':;= 1a filamentoasd numitd sinapsinS. Eliberarea veziculelor se face prin
: ":-:sul de fosforilare a sinapsinei de cdtre proteinkinaza ll. Ca** pdtruns in buton
i::r' ^32z'4 proteinkinaza. Sinapsina reline veziculele sinaptice pAna
c6nd
':3':- area initiati de cregterea concentrafiei ionilor de Ca** in zona presinapticd,
r? :
;e:'eazd, permildnd deplasarea veziculelor spre membrana presinaptici in
'Y::"3a exocitozei. Evacuarea mediatorului din vezicule se face direct
: :::,:ional cu influxul de Ca** in zona presinaptici.
Dup;5 golirea conlinutului vezicular prin exocitozS, membrana acestora
va fi
'::"rcratd in structura membranei presinaptice, din
care ulterior se formeazi noi
:: :L,e care se incarcd cu mediator chimic.
Conform noilor ipoteze se susline cd procesul de fuziune se produce in
* : *:i'tul cAnd sinaptofizina
produce pori in membrana veziculei sinaptice.
*:;-r:a se produce in prezenla ionilor de Ca** fixat pe sinaptotagmind,
iar ATp-ul
*rrr5': - irolizat la ADP gi elibereazd energia necesard
acestui proces. Hidroliza
**':-,lui este produsd cAnd se realizeazd complexul factor
solubil senzitiv N-
*'l *aemid (NSF) 9i proteina alfa asociatd membranei sinaptice. Vezicula
r r:**r^d este cantonatd in suprafala citoplasmaticd a membranei presinaptice
de
r";;fl-: 3'oteinele membranei presinaptice gi sintapsind
care alcituiesc ?n absenla
- ;- -r complex cu sinaptobrevina gi sinaptotagmina. Acest complex este realizat
" =;senta factorilor proteici solubil senzitivi NSF gi a proteinei asociatd
cu
'*,*'* I 'ara presinapticd.

lAnd ionii de Ca** se fixeazd pe sinaptotagminii giATP-ul este hidrolizat de


'il"rr ,eziculele se vor ataga direct de membrana presinapticd. Sinaptofizina
r' -
':; '-lziunea presinaptici prin formarea unui por de fuziune, realizdnd fuziunea
];r::
*: 3i3 a veziculei sinaptice de membrand presinapticd proces ce initiazd
$'r3'l-3'-'3 continutului veziculei ?n spafiul sinaptic. Conform acestei
ipoteze
ilru": : a presinapticd
- rimAne ca atare in structura butonului sinaptic Ai dupd
ilLrl: ^:: ei Aceste vezicule, care apar ca adevdrate organite specifice butonuLri
riiiir'";::: : urmeaz5 sd fie inc5rcate cu cuantele de mediatori chimici din
rii:r,,*::: :rentul stabil (de defozit).
82

Conform teoriei cuantice elaborate in anul 1954 de Katz gi Mitedi


eliberarea mediatorului se realizeazd in pachete moleculare egale intre ele
numite cuante. in momentul apariliei potenlialului de ac{iune in teritoriui
presinaptic, frecvenfa de descdrcare a canalelor de mediator cregte atdt de mult
incdt determini aparilia potenlialului postsinaptic ce se poate propaga prin
procesele de sumare temporare gi spaliale. O singuri descdrcare in condilii
normale confine aproximativ 150 de cuante eliberate simultan.

1.7.5.4 Traversarea spatiulu i sinaptic

Traversarea spafiului sinaptic de cdtre cuantele de mediator chimic ce se


realizeazd prin migcare browniand tinzAnd si ajungd la membrana postsinapticd.

1.7.5.5 Ac[iunea postsinapt ici a mediatorului

Ajuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul igi exercitd acliunea


prin cuplarea cu receptorii specifici. Acegti receptori, inclugi Tn structura
membranei postsinaptice, reprezintd molecule proteice a ciror conformafie
chimicd le permite sd intre in interacfiune specifici cu molecula de mediator-
Aparilia complexului mediator-receptor determini modificdri in structura

postsinaptic5. Aceste transformdri reversibite au drept consecinld modificirile de


permeabilitate ce stau la baza rdspunsului postsinaptic la realizarea potenlialului
postsinaptic.

1 .7.5.6 Inactivarea mediator u lui

Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizeazd scoaterea din


circula{ie a mediatorului eliberat, in vederea reludrii ciclului la stimulul urmdtor-
Viteza deosebit de mare cu care se realizeazd acest proces presupune existenfa
unor mecanisme multiple. Acestea sunt:
B3

a) lnactivarea enzimaticd postsinaptica sau transsinapticii se realize azd cu


e1:toruI enzimelor hidrolitice din membrana postsinapticd sau din spafiul sinaptic.
-'ceste enzime plasate frecvent in imediata apropiere a receptorilor, desface
:onplexul mediator-receptor pe mdsuri ce acesta se formeazd.
b) Captarea postsinapticd se realizeazd de cdtre structurile postsinaptice
. trecute in citoplasma acestuia unde este inactivat. Acest mecanism intereseazd
*ai ales o parte a mediatorului
chimic ce nu a fost fixat pe receptori.
c) Difuzia extrasi ic5. O parte a mediatorului eliberat difuzeazd in
sna!iul extrasinaptic, unde este inactivat de enzimele hidrolizante cu sediu
:ni'acelular sau captat de celulele extrasinaptice (nevroglii, celule musculare,
:elule sanguine etc.).
d)Recaptarea. Zona presinapticd capteazi o parte a mediatorului eliberat
- vederea reutilizdrii lui (de exemplu noradrenalina, dopamina, GABA etc).

1 .7.6 Potenlialele postsi naptice

Dacd se inregistreazd potenlialele postsinaptice in cursul excitirii


*=-.lronului
presinaptic se constatd cd membrana poate sd se depolarizeze, sau in
::: cazuri si
se hiperpolarizeze. Cind potenlialul de repaus din membrana
::s:sinapticd, care are valoare de -70 mV incepe sd se depolarizeze, ating6nd
: :ri mai pulin negative, se realizeazd un potenlial postsinaptlc excitator (ppSE).

1.7.6.1 Potentialul postsina ptic excitator

Depolarizarea membranei postsinaptice se realizeazd prin deschiderea


:E-ae:cr pentru Na*. PPSE dureazd cca 20 ms gi se aseamdnd cu potenlialul
: :: 'tg '42). Linia ascendentd a PPSE atinge valoarea maximi in cca 2 ms, iar
1

:i: :sscencienti necesiti in jurde 15 ms pdnd ce revine la valoarea potenlialului


t* -i:eus. Revenirea se explici prin scurgerea K* in afara neuronului postsinaptic
;i : - - expulzarea activi a Na* pdtruns in celuli.
?'ecoltarea poten{ialelor din zona postsinapticd au relevat existenta unor
;:':-la'e spontane miniaturale de amplitudine foarte mici cle 0,5 mV. Ele sunt
84

consecinla descdrcdrii spontane a 1-5 cuante de mediator chimic cu o frecventa


de un impuls pe secunda. Ele constituie "zgomotul de fond" al sinapsei. Ele n,
influenleazd sinapsa gi nici excitabifitatea neuronald.
Pentru ca PPSE sd se propage Tn neuronul postsinaptic el trebuie si atinga
o anumitd valoare, Pentru a genera un impuls nervos care sd se propage
sinapsele trebuie sd atingd un PPSE cu o valoare de 20-30 mV (adicd sd ajunga
la valoarea de -40 -45 mV).
Suprafala membranei postsinaptice depolarizatd imediat sub butonu
sinaptic, este extrem de micd incAt nu este capabild sd depolarizeze intreaga
membrand. Pentru a apirea potenlialul de ac{iune in zona postsinapticd este
necesar sd se depolarizeze cca 10% dintre sinapsele cu care este conecta:
neuronul. Dacd nu se realizeazd acest lucru PPSE se produce fdrd propagafe
Pentru descircarea a cca 10% din sinapse este necesarfenomenul de sumare fle l

spaliald, menlionat mai sus sau sumare temporalS prin descdrcarea repetitiva a
unei singure sinapse
1

ln concluzie, se poate spune ci dacd prin sumafia PPSE se obfin valori ma


i
mari decdt pragul pentru excitarea neuronului, se genereazi un poten{ial de
I
actiune care se propagS, iar dacd valoarea rdmine sub pragul de excitatie, atunc
I

neuronul postsinaptic rdmAne facilitat, insd nu e excitat. Starea de facilitar" - |


I
neuronului este tranzitorie gi dureazd 15-20 ms, timp in care este posibilS sumatl: I

.,:j:
I

,f
I

4."1"ll.:0lill
/\
ffi f,Gl;tt**r- / \=-.
Np*
""i
FPSE fut*n{iatu{
pro'{at
|
I
I

) \ I
,/,^n,',,,u\ -*i^*
r+:--+ |

**t*--1 -,oJ-$3J*.F"-r-JP.B!g,r-*'
"^l \ -*- I

l' J. ";l !;i-- |

Fig. 1.42. Potenlialul postsinaptic excitator (PPSE) 9i inhibitor (PPSI;


d
mecanismul lor de producere
temporard sau spaliald. Acest fenomen este posibil deoarece PPSE spre
deosebire de potenlialul de acliune nu se supune legii "tot sau nimic" gi de aceea
amplitudinea sa cregte prin mirirea intensitd{ii impulsului aferent.

1.7 .6.2 Potenfialul postsina ptic inhibitor

in cazul in care se realizeazl o hiperpofarizare a zonei postsinaptice se


rroduce un potenlial postsinaptic inhibitor (PPSI). Existd mediatori chimici cum ar
i acidul gamaaminobutiric (GABA) sau glicinic sub acliunea cirora poten(ialul de
'epaus se negativeazd cu cca -10 mV (fig 1.42). PPSI persisti de asemenea 20
:s, ating6nd un maxim in 1-2 ms gi revine treptat ta poten{ialul de repaus in
acroximativ 15 ms. Aparilia PPSI determind blocarea transmiterii sinaptice.
-: reclia curentului de hiperpolarrzare in PPSI este inversd fa!5 de PPSE, adicd de
: exteriorul membranei spre interiorul ei, ceea ce face ca mernbrana postsinapticd
=i cjevind mai putin receptivi gi ca urmare si scadd excitabilitatea neuronului
: :sisinaptic (fig. 1 .43).

LtrCUrt Ci.rsqji
sinupiir sinspti{
exsitutor in'hib,itm
Frcsinnpsd

Fig. 1.43. Direclia curentului de hiperpolarizare in PPSE gi PPSI

$ pPSl se explici fie prin cregterea permeabilitSlii membranei


neuronale
:i8*1:- Cl- care pdtrund in celuld, fie prin deschiderea unor canale pentru K* care
:a-:s:sc celula. Deschiderea canalelor pentru Cl- face ca acesta sd treacd
rrriii;i;ii*: -*, gradientului de concentralie din lichidul
extracelular in interiorul celulei,
l-ii&r ^: cctentialul de membrani. La scurt timp se restabilegte potenlialul
de
nkrri-: :r'obabil printr-un transport activ de cl- in afara celulei,
-" citia provocatd de PPSI poartd numele de inhibi{ie directd sau
-::lici. Se cunoagte gi o inhibilie presinaptici sau indirectS. in acest caz,
;llirrillirrrrliiri:

"lrrilrnilrrr*'lr'r'* -'llbitori activali nu


r modifici potenlialul transmembranar postsinaptic ci
' rrL{rrifllllllJilr ;*l iuCinea PPSE, intervenind asupra butonului presinaptic Ai asupra
& 'mrilrllrlllllrlllllt:n" := *ediator chimic eliberat de neuronul
_.. presinaptic
r.__.-._.r_._ (fig.
\..v, 1.44). lnhibitia
F
ir
i*

&
oo

Fig. 1.44 lnhibifia presinapticd in sinapsa axo-axonald


presinapticd poate dura 200-300 ms fald de cea postsinapticd care dureazd aga
cum am vdzut 15-20 ms.

1.7.7 Particularitilile tra nsmiterii sinaptice

1) Conducerea unidrectionatd. Propagarea impulsului nervos prin sinapsi


se face intr-o singurS direcfie, din zona presinaptici spre zona postsinaptici
Dirijarea in sens unic a mesajului nervCIs se explici prin amplasarea veziculelor ci.u
mediator chimic doar Tn zona presinapticd gi prin prezenla receptorilor membranaii
cu specificitate pentru mediatorii eliberali numai pe membrana postsinapticd'
2) intdrzierea sinaptic4. Eliberarea mediatorilor chimici in fisura sinap
prin intermediul cdrora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul, expl
intArzierea sinapticd de aproximativ 0,5 ms'
3) Fatiqabilitatea transmiterii sinaptice. Stimularea repetitivd a unei sinap
excitatorii provoacd la inceput descdrcdri frecvente Tn neuronul postsin
pentru ca Tn urmdtoarele milisecunde sau secunde, descdrcdrile sd se rd
progresiv. Fenomenul poartd numele de oboseald sinapticd. Datoritd obo
sinaptice, zonele supraexcitate din sistemul nervos Tgi reduc dupd un ti
excitabilitatea excesivd. Oboseala sinaptici constituie astfel un mecanism
proteclie a organelor efectoare.
Aparilia oboselii sinaptice este pusd in primul rind pe seama epu
stocurilor de mediatori din butonii sinaptici. Pe de altd parte oboseala sinaptici
putea fi datoratd inactivdrii treptate a mai multor receptori memb
postsinaptici.
87

4) Facili . Aplicarea unor


"-
muli repetitivi rapizi pe o sinapsd excitatoare, urmatd de o perioadd de repaus,
':;e neuronul postsinaptic mult mai reactiv, mai receptiv la stimulii urmdtori.
: ;cesul este cunoscut sub termenul de facilitare posttetanicd. Facilitarea se
:='.creazd in mare mdsuri concentrdrii excesive de Ca** in butonii presinaptici, din
r'3-:z? pompei de Ca** care evacueazl prea incet excesul ionilor penetrali in
:-:onul terminal. lonii de Ca** acumulali se adaugi efectului potenlialului de
::: une gi astfel determin5 eliberarea, exocitarea mai multor vezicule in spatiul
- aptic, Din cauzd cd facilitatea posttetanicd dureazd un timp destul de
:elungat, uneori ore Tn gir, in funclie de neuroni, ea sti la baza memoriei de
:-,i5 duratd. Vom aminti la memorie despre poten{iatele sinaptice de lungi
-'atd (LTP), unde se discutd o astfel de facilitare posttetanicd.
. Transmiterea
-aptici este impiedicati prin hipoxie. Fdrd aport de oxigen nu mai are loc
$ -:=za de ATP gi alte substanle chimice necesare pentru producerea gi eliberarea
r=: atorilor chimici. Ca urmare, eliberarea mediatorilor devine insuficientd pentru
i-'i-,3r'eo membranei postsinaptice. intreruperea circulaliei cerebrale pentru mai
l:lru t€ secunde determind pierderea cunogtintei, datoritd mecanismelor menfionate
n: "nainte.

Dintre substanfele medicamentoase anestezicele sunt cele mai puternic


'r'-: cate in func{ionarea sinapsei. Majoritatea anestezicelor igi exercitd acliunea
as'-:ia sinapselor, fie reducdnd cantitatea de mediator eliberat. fie deternrin6nd
s ::'area mediatorilor inhibitori.

: ; i.45. Producerea stirii de facilitare la aplicarea stimulilor subliminali


BB

6) Fenomenele de sumare temporald 9i spalial5' Fenomenul de Sumare


general se explicd prin faptul cd stimulul aferent, chiar cAnd este insuficient
producerea unui potenlial postsinaptic propagat, determind la nivelul neuronu
postsinaptic o stare de facilitare (fig. 1.45), care persistd un timp foarte scurt
care se poate suma cu stdrile analoge create, concomitent sau succesiv de
stimuli, putAnd atinge la un moment dat pragul de descdrcare 9i astfel sd devi
eficient. De mentionat cd gi impulsurile inhibitorii similar cu cele excitatorii, prezi
o sumare spaliald gi temporale (fig' 1.46).
7)

Facilitarea unei sinaPse


Vsloqre
* *-prcg
poate realiza Prin
mai multor sinapse de la
mulli neuroni, Pe un s

neuron (ex. motoneuronul


coarnele anterioare
miduvei spindrii) (fig.
Sumatie soatiald
Hfeet rnutltl#ir
Eircultan
Dacd stimulSm cu
liminali doi neuroni
Fig. 1.46. Sumarea temporald 9i spafialS
rdddcinile posterioare

mdduvei rdspunsul motor este mai amplu decAt suma rdspunsurilor Ia stimu
separate a celor doi neuroni. Surplusul se explicd prin antrenarea in rdspuns
unui numdr suPerior de neuroni'
Ocluzia este fenomenul oPus
facilitdrii, Dacd rePetSm

experimentul de mai sus folosind


un stimul maximal se constatd cd
suma risPunsurilor individuale

este mai mare decdt rdsPunsul

oblinut prin excitarea concomitentd


i
I
pffif-gr"
'Ai olusl
i
: . *,
i:-"]i{r.t
'r
f-Eidsp,re
l e

!|..It'lI ,-', l;l


i--l--t.:- , i I I Lf l*'""=
a celor doi neuroni. in acest caz,la A B '**S

stimularea individuald sunt Fig. 1.47. Demonstrareafenomenelor

antrenati in rdspuns toli neuronii facititare si ocluzie sinaPticd


:e primesc aferen{e de la fiecare din cefe doui celule. La stimularea
:cncomitentS, rdspunsul nu este la fel de intens ca suma fiecdrui dintre cei doi
-euroni aferenli deoarece neuronii pe care converg ambii neuroni nu mai participi
:e doud ori la rispunsul motor.

{,lir*uirt 4,lvergeni Si.rsui t gP rlu'arg.$rjl


tirs{it r'#{erbg{sfif

Fig. 1,48. Diferite tipuri de circuite interneurale

8) Fenomenulde Xqgtdescircare. La stimularea singulard a unei cdi


:'erente se obfine un rdspuns multiplu 9i prelungit a neuronului eferent, fenomen
--:nit postdescdrcare (fig. 1.48). Fenomenul este explicat prin existen{a circuitelor
":,erberante, in care neuronii intercalari, agezali in circuit inchis sau "in lanf"
i -3un neuronul terminal eferent unui "bombardament" prelungit de stimuli.

1.8 Organele efectoare

Organul efector reprezintd aga cum am vdzut ultimul segment al arcului


';'":x. Acest segment este reprezentat de mugchi sau glande, Po(iunea in care
"r,t "3
3 nervoase motorii vin in contact cu mugchii blocali, alcituiesc placa motorie.

1.8.1 Placa motorie

Denumitd gi sinapsa neuromotorie sau joncliunea neuromotorie este o


n:.*a:iune anatomicd specializatd la nivelul cireia o fibrd motorie somaticd
m*:acteazS o fibrd musculard striati (fig. 1.ag).
Terminaliile axonale ale fibrei motorii se afundd in sarcolema fibrei
''-r,*'s:,-iare. lntre membrana neuronali, care formeazd membrana presinaptici 9i
mm,r:: emd existd un spaliu numit fanta sinapticd de 20-50 nm. Membrana
90

postsinaptied formatd din sarcolema fibrei musculare apare foarte cutatd,


multime de falduri principale gi secundare, care-i miresc suprafafa. in
Vezicule
Celule Schwann presinaptice Acetilcolini

Spa{iul sinaptlc

Receptori colinergi:

postsinapticd

Fig. 1.49. Schema ultrastructurii pldcii terminale

neuronala presinapticS, se evidenliazd numeroase mitocondri 9i vezicule sinapt


continand acetilcolind. Sarcolema este extrem de sensibild la acetilcolind in
pldcii terminale. in aceastd zand sarcolema este inzestratd cu 1 la 4 x 1i

receptori colinergici pentru o jonc{iune neuromotorie'


Receptorii prezenli in
sarcolemA sunt receptori colinergici nicotin
Receptorii sunt sintetizali in aparatul Golgi din zona postsinapticS, de unde
transporta{i la locul de inse(ie din membrana postsinapticS. Receptorii cap
internalizali, sunt degradafi de enzimele lizozomale din zona postsinapt!
procesul de internalizare este un proces de endocitozd. Prin urmare, existe
proces de reimprospdtare continuS, un turnover a receptorilor nicotinici
membrana sarcolemicd a pldcii terminale'
Membrana sarcolemicd suferd modificdri morfologice remarcabile in
placii terminale. Aga cum am vizut, ea devine extrem de cutati, neregu
formAnd o mul{ime de fante sinaptice secundare care se deschid toate Tn s
sinaptic primar. Fanta sinapticS are in interiorul s5u un strat de ma

electrodens, numit substanla sau membrana de bazd, care urmeazd fidel fie
fantd postjonlionald. Pe aceaste membrani de bazd se fixe

acetilcolinesteraza, enzima care marcheazi acetilcolina. La marginea scob


sinaptice aceasta fuzioneazS cu un strat de celule Schwann, inchizAnd fanta
form6nd o barieri impotriva difuziunii mediatoruluiTn afara zonei sinaptice.
Fiecare veziculd din zana presinapticS conline aproximativ 4000
de acetilcolind (ceea ce reprezinti o cuantd de acetilcolind)' Un i
-ir,,os depolarizeaze membrana postsinapticd cu 30-40 mV, deschizdnd canalele
;. Ca** gi determind golir:ea conlinutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolini in
"z-',a sinapticd. Pentru fiecare moleculd de acetilcolind eliberati existd un
: sponibil cca 10 receptori colinergici gi 10 molecule de acetilcolinesterazd, La om,
: :lantd de acetilcolind, adici con{inutul unei vezicule presinaptice deschide cca
:-:,C canale de Na* care sunt penetrate de 5 x 104 ioni de Na*. S-a calculat ci

::schiderea numai a 4o/o clin canalele de Na" ar produce 90% din depolarizarea
*,ximd a placii terminale. Prin urmare, existd o lungd marje de siguranld pentru
""
:.smiterea neuromusculard.
Rdspunsul contractil dispare numai dupd blocarea a 9A% dintre receptorii
:,: rnergici nicotinici. Ca urrnare a penetririi ionilor de Na* in zona postsinapticd a
* -rgchiului, se produce un potenlial de placd terminald (fig. 1,50), asemdnitor cu
::SE. Potenlialul cregte de la -90 mV, valoarea potenlialului de repaus a
pulin negative 9i cand atinge -50 mV apare potenlialul de
"e:colemei, la valori mai
::: une propagat, condus de-a lungul sarcolemei cu o vitezd de 3-5 m/sec, care
-,. azd contractia mugchiului striat.

Fig. 1.50. Potenlialul de Placd


termina!5 gi potenlialul de acliune
propagat

inregistrAndu-se activitatea electrici in zona postsinaptlcd se pot observa


::::ntiale miniaturale ale pldcii terminale de 1-2 mV, cu o frecvenla de cca 1

a unor vezicule de acetilcolind.


: : ":n!ial/sec, ce sunt datorate spargerii spontane
:::antialele miniaturale au amplitudine atAt de redusd, incAt pot fi inregistrate
-
-*ai in imediata vecinitate a joncliunii neuromotorii. PAnd c6nd potenlialul ptdcii
;m:* -ale nu ajunge la valoarea prag, adicd la un potenfial de -50 mV nu se
- :: -ce potenfialul propagat.
Jonctiunea neuromotorie se deosebegte de sinapsele neuro-neurqnale prin
-r
-* itcarele caracteristici:

1) Influxul nervos elibereazi Tn fanta sinapticd a ptdcii terminale cantitali


ii;,-j:::',re de acetilcolind, Tn stare sd inducd potenlialut de acliune gi rdspunsul
'*:ir:: nefiind necesard sumarea temporali 9i spaliald ca in cazul celorlalte
YZ

2) Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici


sarcolemd, iar Tn cca 1 msec are loc hidroliza ei sub acliunea acetilcoli
prezenti chiar Tn spaliul sinaptic. Degradarea prompti a acetilcolinei previ
reexcitarea mu gchiul ui,

3) Joncliunea neuromusculard nu confine mediatori


este un mediator excitator.

1.8.2 Transmiterea sinaptici in fibrele vegetative

Fibrele nervoase vegetative postganglionare simpatice sau


constituie o sinapsd chimicd speciald, care insd nu ia contact direct cu cel
musculare netede sau cu celulele glandulare. Unele fibre nervoase
prezintd pe traiectul lor din loc Tn loc porliuni numite varicozitdfi, cu un diametru
0,5-1 pm (fig. 1.51). Aceste varicozitdli conlin granule de noradrenalind
vezicule cu acetilcolinS, care sunt eliberate cdnd unda de depolarizare ajunge
dreptul lor. Datoriti faptului cd mediatorul se elibereazd pe intreg traiectul fi
nervoase,.sunt antrenate in contracfie un numir mare de celule musculare
sau celule glandulare.

Neurokansmitdtori

Fig. 1.51. Transmiterea sinaptici in fibrele vegetative postganglionare


93

persistenla localS a mediatorului chimic explicd rdspunsul repetitiv dupd un


singur stimul. Fibrele nervoase nevenind ?n contact intim cu fibrele musculare
netede, fiind separate de acestea printr-un spaliu de 20-30 nm, mediatorul se
rispAndegte la numeroase celule musculare invecinate, unde receptorii sunt
imprdgtiali pe Tntreaga sarcolema. Aceste joncliuni de contact funclioneazd
aproape ca 9i placa motorie dar din cauzd ci mediatorul este nevoit sd se
rdspdndeascd pe o distan{d mai mare decAt a unei suprafele sinaptice obignuite,
rdspunsul contractil a musculaturii netede are o latenld mai mare decdt a

nnugchiului striat. De asernenea gi durata contracliei este de cca 30 ori mai mare
ccmparativ cu secusa mugchiului striat.

1 .8.3 Secrefia glandulari

Distingem pe de o parte o secrelie glandulari de substanle organice


secrelie ecbolicd), iar pe de altd parte o secrelie de apd 9i electrolili (secrelie
-:'olitici). Eliberarea produgilor de secrelie din celulele glandulare se face prin
:,:citozd (fig. 1.52\. Veziculele sau granulele de secrelie se apropie de polul
;: :tal al celulei glandulare. Membrana acestora fuzioneazd cu membrana

Reticulul
Membrani endoplasmatic
bazald

L
$
J
ro
c(s
(t)

-q)

*t J=

F:bre neryoase Mitocondril Ribozomi Granule de zimogen


vegelalrve

-- ; 1.52 Schema unei celule glandulare gi inervalia ei vegetativd


94

celulard, apoi produsul de secre{ie este exocitat in lumenul glandular sau in vasele
sanguine. Procesul de exocitozd apare sub influenta semnalelor nervos-vegetative
sau hormonale. Odati cu impulsul nervos-vegetativ sau hormonal se produce
depolarizarea membranei a celulei glandulare, care determind cregterea
permeabilitilii acesteia pentru Ca** care va induce exocitarea produsului de
secretie organicd. Deci procesul de secrelie glandr"rlarS, la fel ca gi exocitarea
mediatorului chimic in sinapsele neuro-neuronale este un proces Ca** dependent.
Odatd cu substanlele organice din celulele glandulare se elibereazd apa gi

electrolitii. in momentul stimuldrii parasimpatice a glandei se modifica


permeabilitatea glandei pentru ionii de Cl-. Ca urmare a peneiririi clorului in celula
glandulari, interiorul celulei devine cu 10-15 mV mai negativ dec6t potenlialul de
repaus, care in cazul celulelor glandulare este de -30 - 50 mV, lonii de Cl- atrag
ionii de Na*. lonii de Na* gi Cl- m5resc presiunea osmotici intracitoplasmaticd
atrdgAnd apa Tn interiorul celulei. Celula se umfld, cregte presiunea hidrostatica
intracitoplasmaticd determinAnd trecerea apei gi electrolifilor ?n canalul excretor a,

glandei.

1 .9 Dezvoltarea neu ro na le d u pd na$tere

1.9.1 Modificirile sistem ul neryos in cursul dezvoltdrii


postnatale
t

Copitul se nagte cu o structurd de bazd a tuturor neuronilor pe care ii va

avea individul. Cu toate acestea sistemul nervos a copilului la nagtere este imatu:
De exemplu, creierul cAntdregte la nagtere doar 25% din greutatea adultului. i-
cea mai mare parte cregterea creierului se datoreazd cregterii numdrului celulelc'
gliale 9i a mielinei in mod secundar. Celulele gliate gi teaca de mielind inconjoari
aproape intreaga populalie de neuronl ai sistemului nervos. Am vizut in cele d=
mai sus rolul acestei teci in cregterea vitezei de transmitere a impulsului nervos
Aceastd teacd joacd rol apoi in prevenirea interferdrilor impulsurilor nervoase intrr
fibrele neryoase adiacente comportdndu-se ca un veritabil izolator electric :
fibrelor. lmportanta mielinei poate fi observatd dintr-o boalS numitd scleroz;
9!

rrultipli cAnd teaca de mielini este degenerat5. Cauzele acestei degeneriri nu


sunt incd cunoscute. Persoanelor afectate de aceastd boald cu musculaturd
ilascd, le lipsegte coordonarea motorie gi prezintd migcdri spastice.

Pe mdsura creqterii copilului, creierul formeazd doar cdliva neuroni noi, dar
:eea ce se extinde foarte mult la acegti neuroni este releaua dendriticd gi butonii
sinaptici, care vor stabili noi contacte sinaptice intre neuroni.
La nagtere teaca de mielind este mai bine dezvoltatd in pd(ile superioare
ale corpului, comparativ cu cele inferioare. Ulterior, in perioada urmdtoare dupi
^agtere teaca de mielini se extinde gi in partea inferioard a corpului, de la cap
spre umeri, de la brale spre mdini, de la partea superioard a toracelui spre
:bdomen, spre picioare 9i in fine, Ia degetele de la picioare. Aceastd secven{d in
:ezvoltarea sistemului nervos dupi nagtere se reflecti ?n dezvoltarea motorie a
-dividului: parJile superioare ale corpului sunt controlate mai repede decAt pi(ile
-ierioare.
Studiile ficute pe animale de experientd au demonstrat ci o hrand sdracd
perioada imediat dupd nagtere, influen[eazi in mod negativ dezvoltarea
-:uronald 9i a creierului prin intirzierea dezvoltdrii celulelor gliale, a mielinei gi a
::ndritelor. Aceste deficienle produc la copii pe termen lung, o scidere a
: :-fcrman{elor motorii gi intelectuale.

1.9.2Involutia sistemulu i nervos in senescente

Creierul tinde sd scadd in greutate cu vdrsta, incepdnd din perioada vdrstei


n:,:e Acesta se datoreazd reducerii numdrului de neuroni, ca urmare a sciderii
::-:'rutului lorin apd gi proteine gi a reduceriil irigaliei sanguine a creierului. Se
*:: ricd odati cu vArsta gi compozilia chimicd a creierului. De ex:.Ca** scade in
':,r'*- '^ K* gi P** cresc. Aceste modificdri ale creierului sunt asociate cu declinul,
*:: -': aCesea Tn funclionarea mintald gifizica a indivizilor dupd 50-60 de ani.
9l

Gapitolul ll - NOT'|UN| DE MORFOLOGIA SISTEMULUI


NERVOS GENTRAL

Scopul acestui capitol este de a prezenta anatomia sistemului nervos


central uman atit in cursul dezvoltflrii sale ontogenetice cAt 9i in stadiul adult'
Pentru a se putea inlelege terminologia specifici anatomiei este necesard
definirea incd de la inceput a acestor termeni.
Neurofiziologia nu poate fi Tnleleasi fdrb cunoagterea configura{iei,
structurii gi a raporturilor dintre diferitele componente ale sistemului nervos central
(sNc).
Anatomia este gtiinla formelor corpului uman 9i animal. in cazul SNC este
Noliunile
necesar ceva mai mult, realizarea unui concept de anatomie funclionali.
cu
de neurofiziologie pot fi bine in{elese dacd aspectele morfologice se coreleazd
mplicarea lor in funclionalitatea sistemului nervos. Aceasta cu atAt mai mult cu
cat

rotiunile prezentate in acest capitol se adreseazi celor pentru care studiul


anatomiei nu a constituit o pregatire de sine stStdtoare.

2,1 Direcfii gi planuri in studiul anatomiei sistemului


nervos

pentru a putea raporta diferitele elemente anatomice la repere bine


:, iCenliate ale corpului nostru sau pentru a putea raporta diferitele po(iuni sau

segmente ale sistemului nervos intre ele, apeldm la o anumitd terminologie care
:sie de multd vreme consacrati Tn studiul anatomiei. Diferitele po{iuni sau
:zalizdri din sistemul nervos sunt descrise, de obicei, raportdndu-le la orientarea
:,,:ioanei veftebrale gi a mdduvei spindrii. Greierul este situat in partea anterioard
,: animalele patrupede gi Tn cea superioard la cele bipede. Se afirmd despre cap
:.i este "rostral" fala de mdduva spinirii care este "caudald". Ochii sunt "anteriori"
:"cccipitul "posterior". VArful craniului, vertexul, este "dorsal" fali de bSrbie care
"ventfald".
=::e
Aga cum se remarcd in figura aldturatd (fig. 2.1), partea nazald (rostrald;
":si-um = nas) a animalului este raportatd la extremitatea anterioard. iar cortiunea
98

caudale (caudalS = coada) se raporteaza la extremitatea posterioare. Din aces:r

Dorsal

Rostral sau anterior

Caudal sau
posterior Plan lateral
drept

Fi1.2.1. Direc{iile gi planurile anatomice raportate la un animal patruped

motive, aceste coordonate ale corpului au fost denumite extremitate rostra e

(pentru partea anterioara a corpului animal), respectiv extremitate caudald (penir-


partea posterioari a corpului). Spatele animalului se raporteaze la suprafa:la

dorsali a corpului, iar burta la suprafata ventralA. Cele doud pa(i laterae
reprezintd planul lateral drept gi, respectiv, planul lateral stdng. Planul car:
imparte corpul animalului in doui pirli egale este planul mediosagital. Orice
po(iune care este plasatd rnai aproape de linia mediani este denumitd po(iune
proximald (de ex: umdrul se afld ?n po(iunea proximali a membrului anterior), ia-
porliunile care se indepirteazd de linia mediani se denumesc po(iuni distale (d:
ex: laba animalului se afld in porliunea distald a membrului anterior sau posteriori
Aceste noliuni care par a fi foarte simple (ex: anterior - posterior, ventrai -

dorsal, median - lateral) s-au complicat din momentul in care direcfiile sistemulu
nervos au fost raportate Ia om, pdstrAndu-se nomenclatura la fel ca gi la animal, ir-

funclie de pozilia coloanei vertebrale.

Superior

Dorsal

Anterior sau
rostral

Ventral
{.** Plan orizontal

.r i
i"r-:- --- -!
Caudai. pcs:e'ci Caudal sau Plan fronta
sau infericr posterior

Fig.2.2 Direcliile gi planurile intr-o pozilie verticald


99

Canfuziile pot apdrea dacd nu am fine cont de doui aspecte. in primuf rdnd
de faptul cd acestsisfem de raportare a fost descris inilial la animale patrupede, la
care coloana vertebrald gi creierul sunt orientate orizontal, in al doilea rdnd este
faptul ci aceasti raportar"e a fost utilizatd ulterior 9i Tn cazul omului, la care
ierminologia a fost mentinutd la fel ca 9i la animalele patrupede'
Acest lucru poate fi bine scos Tn evidenli in cazul in care plasdm animalul,
intr-o pozitie verticald (fig. 2.2). Se poate observa cd direcliile corpului 9i, implicit,
ale sistemului nervos la anir-nalul agezat intr-o pozilie verticald sau raportdndu-le la
omul care are o astfel de pozilie in mod
Plan frontal
(coronal)
Plan sagital natural, remarcdm cd se referd la
terminologia folositd la animalul agezat
(median)

orizontal pe cele patru labe in pozilie


Plan orizontal
naturali. Aga, de exemplu, burta sau partea
inferioari a capului (zona birbiei) se

Fig. 2.3. Planurile sPaliale la raporteazd la suprafala ventrald a posturii


nivelul encefalului
naturale a animalului. De asemenea' fruntea
capului prezintd partea anterioari sau rostralS, iar ceafa porliunea posterioari-
Spatele se raport eazd la suprafala posterioarS, pe cdnd cregtetul capului la
suprafa[a dorsald" in cazul omului, termenii de superior sau inferior sunt utilizali in
cazul extrem itdli i s uperioare gi, respectiv, extrem itdlii infe rioa re.
Dacd dorim sd evidenliem (fig. 2.2, 2.3) care sunt planurile care strdbat
corpul sau creierul, remarcdrn cele trei planuri: planul orizontal care taie corpul sau
creierul intr-o por{iune superioard gi alta inferioard iar toate planurile paralele cu
acesta sunt planuri orizontale, planul frontal care desparte corpul sau creierul intr-
o parte anterioard gi una posterioar5 (acest plan se mai numegte 9i planul coronal)
iar planurile paralele cu el sunt planuri frontale sau coronale, planul sagital sau
median care desparte corpul sau creierul intr-o parte dreaptd 9i una stAngd. Planul
care desparte corpul sau creierul fn doud jumatdli egale - dreaptd 9i stdngd - se
numegte planul mediosagital iar toate planurile paralele ?n dreapta sau in stdnga
acestui plan sunt planurile sagitale.
O secliune a unui lesut (nerv, rndduvd, encefal) intr-un unghi drept fa!5 de
axa in care este el orientat poartd numele de secliune transversala (fig. 2.4). DacEr
se realizeazd intr-o regiune mai apropiati de zana centrali a organului sau
100

Ramura dorsali a corpului este o secliune


nervului
proximal5, iar dacd este
Ramura venirali a
nervului spinal plasatd intr-o regiune mai
Tndepirtatd este vorba de o
lateral stAng
sectiune distalS.

Linia
Sectiune transversald mediane
prin nervul spinal Sec{iune

Fig. 2.4. Planuri gi secliuni prin miduva


spinirii gi nervilor spinali

2.2 Dezvoltarea sistem ului nen/os central

Din tubul neural, rezultat din invaginarea plScii dorsale a ectodermului se va


dezvolta intregul SNC, adicd mdduva spinirii gi encefalul.
Aga cum am vizut, tubul neural rimdne o oarecare perioadd de timp
deschis la ambele capete, prin neuropori. Odatd cu inchiderea neuroporului
anterior, tubul neural se desprinde de ectoderm pdtrunzAnd ?n interiorul
embrionului' Concomitent cu inchiderea neuroporilor se rcalizeazedoud segmente
ale tubului neural, unul rostral formAnd vezicula craniald sau encefalul gi un
segment caudal de formd cilindricd formind miduva spindrii. De o parte gi de alta
a acestor formaliuni embrionice axiale, mezodermul se organizeazd in somite,
dezvoltarea somitelor oferd principiul metameriei, al organizdrii pe'principiul
succesiunii unor elemente cu structuri foarte asemdndtoare. Organizarea corpului.
prin distribufia perifericd a vaselor, mugchilor gi nervilor, reflecti gi in perioada
adultului, intr-o oarecare mdsurd, aceastd organizare metametrici.
in interiorul tubului neural se gisegte un canal central, care va deveni
ulterior canalul ependimar al rndduvei gi ventriculii cerebrali ai encefalului.

2.2.1 Dezvoltarea histogeneticd a miduvei spinirii

La inceput tubul neural care va da nagtere mdduvei prezintd patru perefi;


unul dorsal, unul ventral gi doui laterale (fig Z.S). Proliferarea celulelor
101

Linia dorsali
Ridicina posterioari

lamaal.a6

ZonAbazalA
sau germinalS
Piesa
intermediari Valul marginal

Lama
Neuroblagti
fundamentale

Radacina anterioara
Canalul
(ependimar)
A.

Septul dorso-median
Valul marginal Placd alari Coarnele dorsale

Canalul central

Piesa Placi bazald


intermediare

Coarnele intermediare

atul neuro-epitelial
Lami ventralA
B.

Fig.2.5. Aspectul zonei mediane din tubul neural (A) Si morfogeneza


primelor stadii ale dezvoltirii ontogenetice a mdduvei spinirii

neuroepiteliale din tubul neural nu se face uniform, astfel ci grosimea acestor


pereti va fi diferitd.
Peretele sau lama dorsald 9i ventrali vor remane subfiri, proliferarea aici
fiind practic nuli. in schimb, peretii laterali vor deveni foarte groqi, prin proliferarea
foarte activd a neuroepiteliului.
La nivelul zonei centrale a tubului neural ?n aceastd lazd va lua naqtere un
$ant lateral care va impe4i ulterior peretele lateral in doud formaliuni: una dispusd
spre partea dorsald numite lamd sau placi alari gi alta spre partea ventrala
numite lami sau placa fundamentald. Cele doui pl6ci sunt unite printr-o punte de
substanld nervoase numite piesa intermediari. Celulele neuroepiteliale.vor da
nagtere la celulele similare cu celulele de origine (fig. 2.6), mai voluminoase,
rotunde gi clare numite celule germinative. Celulele germinative prin diviziune 9i
Ciferenfiere vor da nagtere la doud tipuri de celule: unele numite spongioblagti 9i

t;
di
::'.
102

n",,o"on"*irir!ffi#*ffi '
o Celuli
mezenc.a ra I
*
-"":i:T:
mil
t
*

t\
*"';",51T:
#:="qq
u\
I
s

Neuroblast
multipolar
KffiW Astrocit
protoplasmatic
Astrocitfibrilar

Fig. 2.6. Schema originii celulelor nervoase gi variatelor tipuri de celule g arp.

altele numite neuroblagti. Spongioblagtii sunt prevazufi cu numeroase prelur


ramificate care se anastomozeazdTntre ele.
Neuroblagtii sunt la inceput celule ovale prezentAnd intr-un stadiu urmatir
singurd prelungire, o
prelungire cilindraxicd (neuroblastul bipolar). Stratu: fu
proliferare activd a celulelor germinative, agezat in jurul canalului central poal$
numele de zond bazald sau germinativi.
Celulele noi formate, spongioblagti gi neuroblagti pe mdsuri ce iau nagte.*
migreazd spre periferia mdduvei, unde se vor diferenfia, formdnd in afara zorer
germinative zona palealS. La nivelul acestei zone se realizeazd de fan'
diferentierea celulelor. Spongioblagtii vor da nagtere celulelor gliale. Neuroblag:,
au la inceput aga cum am vdzut doar o singuri prelungire, prelungirea cilindraxrca
iar ulterior vor apdrea mai multe prelungiri protoplasmatice, prelungirile dendritice
formeazd neuroni multipolari.
In acest ultim stadiu, tubul neural prezintd trei zone concentrice (fig. 1.51
Cea internd, care inconjoard canalul central, zona germinativd in care se gdsesc
celufele proliferative germinative. Stratul mijlociu, zona paleald, in care se gdsesc
spongioblagti gi neuroblagti, iar stratul extern format din prelungirile
spongioblagtilor gi neuroblagtilor este numit valul marginal.
tuc

Zona germinativa dupd ce gi-a sfdrgit activitatea generatoare, rdrnfrne


formatd doar dintr-un strat de celule spongioblastice ce formeazd membrana ce
tapeteaz5 canalul ependimar formdnd epiteliul ependimar'
Zana palealS va da nagtere substanlei cenugii a mdduvei spindrii'
Vdlul marginal se va hipertrofia ddnd nagtere cordoanelor albe ce

lnconjoard coarnele cenugii ale mdduvei, fiind formatd in cea mai mare parte din
:ilindracgii neuroblagtilor. O alti parte a substanlei albe a mdduvei va lua nagtere
,rlierior prin migrarea cilindracAilor din ganglionii spinali provenili din crestele
^eurale.

2.2.2 Morfogeneza midu vei spindrii

Lama fundamentalS cregte mai precoce gi mai activ decAt lama alard
":-mAnd rapid coarnele anterioare ale miduvei mai voluminoase decdt cele
::sterioare. Din lama fundamentali vor lua nagtere: coarnele anterioare,
:,:rdoanele anterioare gi segmentul anterior al cordoanelor laterale.
Din piesa intermediard va lua nagtere zona bazall a coarnelor posterioare
::ioana celulelor Clarck), substanla reticulard a mdduvei gi segmentul posterior al
::'doanelor laterale.
Din lama alari provin coarnele posterioare gi o parte din cordoanele
,:erale. Lama dorsald se addncegte gi formeazd un rafeu de celule gliale ce va da
-agtere septului ganlului median posterior iar lama bazald prin acelagi mecanism

" a da nagtere septului fisurii mediane anterioare.


Prin cregterea mai activd a elementelor nervoase din regiunea cervicald 9i
::rsald din luna a treia intrauterind vor lua nagtere umfiiturile cervicald 9i dorsalS
r,rdduvei, neuronii care vor inerva membrele.
'
Cilindracgii sunt la inceput lipsili de mielind (fig. 1.5). Mielinizarea incepe in
-'a a patra. La nagtere rdmdn nemielinizate fascicolele piramidale 9i
i*irapiramidale care se vor mieliniza in timp. Mielinizarea tuturor fibrelor motorii
*.e finalizatd in jurul vdrstei de doi ani cdnd copilul se menline in echilibru
: - : static Ai are un mers sigur.
Vasele sanguine pdtrund in mdduvd doar ?n a patra sdptdmdnd a vielii
--t' : Jterine provenind din arterele intercostale.
104

Mezpnchimul agezat in jurul tubului neural va da nagtere canalului rahidiam


gi cutiei craniene. La Tnceput mdduva ocupd Tntreg canalul rahidian, Porliunea
caudald a miduvei se opregte Tnsd din dezvoltare formAnd filum terminale. Pe de
altd parte, coloana vertebrald cresc6nd in lungime intre lunile trei gi gase mai mutr
decAt mdduva, aceasta va ocupa tot mai pulin din segmentul terminal al canalulufr
rahidian. Rezultatul acestui proces este cd la adult miduva nu va ocupa Tn

totalitate canalul rahidian, iar rdddcinile nervilor spinali, pe mdsurd ce ne apropierm


de extremitatea caudald a canalului rahidian devin tot mai oblice formdnd coada
de cal.

2.2.3 Dezvoltatea ensefa tutui

La nivelul extremitilii craniene a embrionului, tubul neural se


neregulat ddnd nagtere la trei vezicule (fig. 2.7\. Vezicula anterioard
Mezencefalul Metencefalul
Mielencefalul
Mezencefalul
Rombencefalul Diencefalul

Prozencefalul Vezicula \..


Telencefalul opticd

Mezencefalul
Diencefalul - Metencefalul Telencefalul

Mielencefalul

Telencefalul

SdptimAna a E-a

Fosa lui Sylvius

Lobul occipital

temporal
Luna a 7-a

Fig. 2.7. Diferitele stadii parcurse in dezvoltarea encefalului


105

posterioari
-Teie de prozencefal, cea mijlocie de mezencefal iar cea
- de

":rcencefal. Cele trei vezicule cerebrale se gisesc la Tnceput pe aceeagi linie.


Lr'i tdrziu ele igi schimbd direcfia, curbdndu-se. Aparilia acestor curburi este
::loratd disproporliei de cregtere dintre craniul primitiv 9i encefal' substanla
-i-voase cregte mai repede dec8t cutia craniani de origine mezenchimali' Vor
a doua la
-a nagtere deci trei curburi. Prima este situatd la nivelul mezencefalului,
-,elul rombencefalului gi in fine cea de a treia este situatd intre rombencefal 9i
*iCuvi. $anlurile rezultate din flexiunea veziculelor cerebrale sunt umplute cu
:'elungirile mezenchimale ale meningelui'
Stadiului cu trei vezicule ii urmeazd un stadiu mai inaintat in care
astfel
:"ozencefalul gi rombencefalul se divid fiecare in doui vezicule secundare,
:A vor rezulta cinci vezicule cerebrale in ordine orientate dinspre zana
rostrald

i;ie cea caudald; telencefalul gi diencefalul provin din divizarea prozencefalului,


,:ci urme azd mezencefalul, gi in fine metencefalul 9i mielencefalul care provin din
:'t izarea rombencefalu lui'
Telencefalul va da nagtere emisferelor cerebrale. El parcurge Tn

::zvoltarea lor urmdtoarele etaPe:


. La adult creierul este
,:i-mat de fapt din doud vezicule suprapuse: telencefalul la exterior 9i diencefalul la

-terior. Aceste doud vezicule vor fuziona in decursul evoluliei embrionare'


-elencefalul formeazd emisferele cerebrale care cresc foarte mult inainte, inapoi
diencefalul va fi imbrdcat
-. in sus, invelind diencefalul, astfel cd in cele din urmd
:e vezicule telencefalice.
. Pe fala externd a emisferului apare in
:actamdna a patra o depresiune numiti fosa lui sylvius. Portiunea emisferului
:are se scufundd odatd cu formarea fosei este lobul insulei' Prin cregterea
:xageratd a emisferelor fosa lui sylvius se transformd in scizura lui sylvius,
iar

:cul insulei va dispirea in profunzimea emisferului. Din lobul inelar ce mdrginegte


.:sa sylvian6 va lua nagtele inainte lobul frontal, inapoi lobul temporal 9i in sus
:cul parietal. Lobul occipital apare mai tirziu ca o prelungire posterioarS a lobului
emporal. in partea inferioari a fosei va lua nagtere rinencefalul care
va pdtrunde
'r bund parte ?n interioruf emisferului'
Etapa a *lll-a. Transformarea peretilor. Perelii telencefalului suferd un
:.3ces de ingrogare.'cea mai importantS ingrogare va avea locin dreptul
lobului
106

insulei. Aipi se formeazi trei lame cerebrale suprapuse: peretele extern ai


emisferului, peretele intern al emisferului 9i talamusul, care vor. fi inlocuite de o
masd cerebrali comunS. Tn aceastd masd vor apdrea prin intretiierea unor fibre
nervoase ganglioni cerebrali importanli. Peretele intern al emisferului se va diviza
Tn globus pallidus, putamen gi nucleul amigdalian. Peretele extern va fi divizat ?n

nucleul caudat gi nucleul lenticular. Substan{a albd infiltratd intre nuclei va forma
capsula internd gi capsula externd.
Etapa a lV-a. Dezvoltarea sci4urilor. Prin dezvoltarea emisferelor odati c-u

luna a gasea, ganlurile ce apar pe suprafala creierului devin din ce Tn ce ma


numeroase, fiind rezultatul dezvoltdrii locale a scoartei sub formd de
circumvolutiuni.
Diencefalul se dezvoltd aga cum am vizut mai sus concomitent cn.i

dezvoltarea telencefalului. Peretele ventral al diencefalului rdmdne sublire gi de


nagtere hipotalamusului (tuberculii mamilari, tuber cinereum gi lobului posterior al

hipofizei). Peretele dorsal va da nagtere epitalamusului {epifiza). Perefii latera[i


ingroga{i vor da nagtere talamusului 9i metatalamusului (pulvinar gi corpi
geniculali),
Mezencefalul. Din partea dorsald a mezencefalului vor lua nagtere tuberculi
cvadrigemeni, iar din partea latero-ventralS se vor dezvolta pedunculii cerebrali.
Metencefalul se ingroa$d pe toati Tntinderea sa. Partea dorsald va da

nagtere cerebelului (mai intdi vermisului gi apoi lobilor laterali cerebelogi). Partea
ventralS gi flancurile vor da nagtere pedunculilor trei cerebelogi gi punlii luiVarolio
(protuberan!a).
va da nagtere bulbului, iar partea dorsaii
IvUelencefalul. Partea ventrald
rdmAne sub{ire, nedezvoltAndu-se neuroepiteliul, va da nagtere unei membrane
care acoperd ventricutul lV.
Evolutia canalului central. Canalul central se continud in toate veziculele
cerebrale, doar pe alocuri modificAndu-gi calibrul. La nivelul mielencefalului gi

metencefalului se ldrgegte rnult pentru a forma ventriculul al lV-lea. La nivelu:r


mezencefalului canalul rimdne ingust dAnd nagtere apeductului Sylvius. ?n
diencefal canalul se ldrgegte din nou devenind ventriculul lll. in fiecare emisferi
canalul se dezvoltd considerabil pentru a forma ventriculii laterali, care comunici
cu veniriculul lll prin gaura lui Monro.
107

Perelii veziculelor sunt formali din neuroepiteliul care se diferenliazd ca 9i la


miduvd ?n neuroblagti. Orientarea gi gruparea elementelor este Tnsd alta. La
creier, substanla cenugie se ageazd la periferie, iar fasciculele de substanli albd
ocupd spa{iul pintre masele cenugii centrale (nucleii optostriafi) 9i scoa(a
cerebralS.

2.3 Nofiuni de anatom ia sistemului nervos central

2.3.1 Anatomia mdduvei spindrii

MddUva se gisegte situati in canalul vertebral sau rahidian format din


suprapunerea orificiilor vertebrale, care insd aga cum am vizut mai inainte nu-l

ocupd in ?ntregime.

2.3.1.1 Configurafia externi a miduvei spinirii

Mdduva spinirii are forma de cordon cilindric ugor turtit in sens antero-
posterior ?n sens sagital, astfel ci diametrul transversal depigegte cu pulin
diametrul antero-posterior. Limita superioard a mdduvei corespunde giurii
cccipitale prin care canalul vedebral comunicd cu cavitatea craniand, iar limita
rferioari se afl5 situatd in dreptul vertebrei lombari 2 (L2).
Faptul ci rndduva igi are limita interioard in dreptul vertebrei L2 am vizut
;i se explicd prin ritmul de cregtere al coloanei vertebrale, ritm mai rapid decdt al
-rdduvei (fig. 2.8). Din aceasti cauzd rddicinile nervilor spinali, lombari 9i sacrali
au direclia oblicd, in jos. Mdduva spindrii nu ocupd nici ea toatd grosimea
:analului vertebral. Tntre peretele osos al canalului vertebral gi mdduvd se afl6 cele
::ei membrane formAnd meningele vertebrale care asiguri proteclia gi nutrifia
-rdduvei spinirii. Sub vertebra L2 mdduva se prelungegte cu conul medular, iar
aceasta cu filum terminale care ajung la coccis. De o parte gi de alta a conului
-edular gi a filum terminale, nervii lombari gi sacrali cu direc{ie aproape verticali
::rmeazd "coada de cal".
108

r-"\, - Dura mater


1.. - Arahnoida
MAduva | i Mdduva
spindrii Pia mater
spinirii
LJ Ligamentele de

L; fixare a mlduvei

i-'l#'l Primul
n"* A{ungirea
Conul medular
r,ilf sacrat primului
nerv
r-l,!FF"Ata$area
sacrat
Luna a 3-a de dura Filum
Coada de cal
mater
t:;1
L
terminale

Filum terminale
Dura
maler

Fig. 2.8. Dezvoltarea canalului rahidian in


raport cu dezvoltarea rniduvei Filum terminale
spinirii
La suprafala miduvei se observi o serie O" #lltrti: anterior 9i pe
mediani anterioari, un gant mai adAnc 9i mai larg numit fisura med
anterioara, posterior pe linia mediand se observd ganlul median dorsal, mai
adanc decAt fisura mediana gi continuat in miduve cu septul median
Lateral de fisura mediani se observd ganlurile ventro-laterale prin care
riddcinile anterioare ale nervilor spinali, iar lateral de ganlul median dorsal se
ganturile dorso-laterale prin care intre rdddcinile posterioare ale nervilor spinali.

2.3.1.2 Meningele sPinale

Meningele spinale este alcituit din trei membrane de Protectie


invelesc meduva (flg, 2.9). La nivelul gdurii occipitale meningele spinale
continue cu meningele cerebrale.
Membrana exterioari se numegte dura mater. Are o structurd
lamelard, foarle rezistenta, formati din lesut conjunctiv fibros. Dura mater
separatd de perefii canalului vertebral prin spatiul epidural, in care se aflS
lesut conjunctiv qi adipos, cdt gi numeroase vene anastomozate Tntre ele.
partga superioari se continud la nivelul giurii occipitale cu dura mater crani
lnferior se termini in fund de sac Tn care sunt adepostite filum terminale 9i
109

de cal. Sub vertebra L2, filum terminale, impreuni cu inveligurile durale cu care
vine in contact intirn formeazl ligamentul coccigian care fixeazd miduva in
canalul rahidian.

Fisura posterioard Mdduva in sectiune

Spaliul epidular Piamater


Dura mater Arahnoida
Spatiul subarahnoidian Spatiul subdural
Coarnele dorsale
RAddcina oosterioari

Gaura de conjugare

Ganglionul spinal

Nervul spinal

Coarnele laterale
Ramura posterioard

Coarnele antefioare
Ramura anterioarl $antul anterior

Fig. 2.9. Structura maduvei spinirii

Membrana mijlocie este arahnoida care are o structurd conjunctivi gi este


separate de dura mater prin spaliul subdural 9i de cea de a treia membrand, pia
mater prin spatiul subarahnoidian care conline lichid cefalorahidian (LCR).
Pia mater sau meningele vascular este o membranA conjunctivo-vasculari,
cu rol nutritiv, care invelegte mdduva de care aderd intim pdtrunzAnd Tn ganlurile gi
fisurile mdduvei. in grosimea ei se gasesc numeroase vase arteriale gi nervi, in
special nervi simpatici vasonnotori.

2.3.1.3 Structura rn5duvei s pinirii

Mdduva spindrii (fig" 2.9) este formatd din substanfd cenugie dispusi in
sentru, avand aspectul literei "H" pe secliune gi substanla albd la periferie, sub
'crmd de cordoane.
Substanla cenugie este constituiti din corpul celular al neuronilor. Bara
:.:ansversala a H-ului formeazi comisura cenugie, iar po(iunile laterale formeazd
:carnele anterioare, posterioare gi laterale.
110

Comisura cenugie prezinti in centru canalul ependimar, care conline LCffi


gi care la nivelul trunchiului cerebral se dilatd, formAnd ventriculul lV cerebral. lan.
caudal la nivelul filum terminale, ventriculul V, ventriculul terminal'
Coarnele anterioare sau ventrale conlin neuronii somatomotori, care sumffi
foarte bine dezvolta{i in regiunile dilatirilor cervicald gi lombard. Coarnele ventram
sunt mai late gi mai scurte decdt cele dorsale gi con{in doui tipuri de neuro,m:
motoneuronii alfa gi motoneuronii gama. Axonii acestor neuroni intrd Tn alcdtuirem
rdddcinii anterioare sau ventrale a nervilor spinali. Axonii neuronilor alfa ajung mr
mugchii striali cu care realizeazd placa sau joncfiunea neuro-motorie, in timp m
axonii motoneuronilor gama ajung in porliunea contractilS a fusului neui-0*
muscular unde realizeazd placa motorie a fibrelor intrafusale.
Coarnele posterioare sau dorsale conlin deutoneuronii senzitivi (al doilew
neuron). protoneuronul (primul neuron) este situat in ganglionii spinali. La niveiidll
deutoneuronilor se termind o parte din axonii neuronilor pseudounipolari dm
ganglionii spinali.
Neuronii senzitivi din coarnele posterioare sunt celule mici, dispugi stjh
form6 de grupe relativ bine structuralizate, numite nucleii medulari (ex: nucla-dll
capului cornului posterior, nucleul toracic etc.). coarnele anterioare 9i
apar pe o secliune lungitudinald sub formd de coloane'
Coarnele laterale sunt vizibile in regiunea cervicali inferioard (Cs), lilmr

regiunea toracalS (Tr-Trz) 9i lombari $uperioare (Lr-Lz)' Ele conlin neuron:ilr


visceromotori simpatici ai cdror axoni pirdsesc mdduva pe calea rddicinitqn
ventrale a nervilor spinali gi formeazd fibrele preganglionare ale sistemulul
vegetativ simpatic.
intre coarnele laterale gi posterioare se afld substanla reticulari a mdduver
mai bine individualizati in regiunea cervicalS gi formati din neuroni dispugi frmr

relea.
Substanla albi se afld la periferia miduvei gi este sub formd de cordoane

in care gdsim fascicule ascendente situate, Tn general, periferic, descendente rnal


profund de precedentele 9i fascicule de asocialie situate cel mai profund Tmn

imediata vecindtate a substan{ei cenugii. Tntre fisura mediani anterioari gi


coarnele ventrale se aflf cordoanele anterioare. intre septul median dorsal care
prelungegte ganlul median dorsal gi coarnele dorsale se afl6 cordoanee
posterioare, iar Tntre coarnele ventrale gi cele dorsale se afl6 cordoanele laterale.
111

Cordoanele sunt formate din fibre nervoase grupate in fascicule


ascendente ale sensibilitilii, descendente ale motriciti{ii, precum gi din fascicule
de asociatie.
in cordoanele posterioare se afli fasciculul Goll (gracilis) gi lateral de
acesta fasciculul Burdach (cuneat); acesta din urmd apare numai in mdduva
toracald superioard 9i cervicali. Ambele fascicule sunt formate din axoni lungi ai
protoneuronului din ganglionul spinal. in cordonul anterior se intdlnesc de
asernenea gifascicule de asocialie ce leagd diferite segmente ale miduvei.
in cordoanele anteriore gi laterale se aflS toate cele trei feluri de fascicule
(de asocialie, ascendente gi descendente).

2,3.1.4 Nervii spinali

Nervii spinali conecteazi mdduva cu receptorii gi efectorii atdt somatici cAt


gi vegetativi. Sunt 31 de perechi de nervi spinali dispugi metameric. in regiunea
cervicalS existd 8 perechi de neryi cervicali Cr-Ce. Primul nerv ceryical iese din
Eaura de conjugare dintre osul occipita! gi prima vertebri cervicald (atlasut). in
regiunea toracali sunt 12 perechi de nervi Tr-Trz, apoi sunt cinci perechi in
,egiunea lombari (Lr-Ls), cinci in regiunea sacrali (Sr-Ss) gi unul Tn regiunea
:occigiand.
Nervii spinali (fig. 2.9) sunt formali din doui rddicini; una anterioard sau
;entrali, motorie gi alta posterioard sau dorsali, senzitivS, care prezintd pe
:'aiectul ei ganglionul spinal. Rddicina anterioard este formati din neuroni
scmatomotori alfa gi gama gi neuroni preganglionari visceromotori forma[i din fibre
-ielinice care vor da nagtere ramurei comunicante albe, care se termind in lanlul
3a ng I ionar latero-vertebral.
Riddcina posterioard are pe traiectul sdu ganglionii spinali care con{in
-euroni pseudounipolari (neuroni somatosenzitivi gi viscerosenzitivi). Acegti
-=uroni au dendritele lungi. Ele aduc impulsurile de la exteroreceptori,
:":prioreceptori gi visceroreceptori. Axonii neuronilor somato-senzitivi pdtrund pe
,a ea rdddcinilor posterioare in mdduvd unde iau mai multe direcfii: fie se pun
: 'ect in legdturd cu neuronii somatomotori din cornul ventral realizdnd arcul reflex
*:rosinaptic, bineuronal; fie intrd in legdturd cu unul sau mai mul{i neuroni de
112

asociatie gi prin intermediul lor cu neuronii somatomotori din cornul ventra


realizeazd arcul reflex polisinaptic, multineuronal; fie pitrund in substanta cer
a mdduvei unde fac sinapsa cu al doilea neuron al cirui axon formeazd fasci
spinocerebeloase gi spinotalamice; fie pitrund in substanla albi a mdc
spindrii in cordonul posterior unde formeazd fasciculul Goll 9i Burdach care
prin cordonul posterior al mdduvei spre bulb unde face sinapsa un al d
neuron in nucleii Goll gi Burdach.
Neuronii viscerosenzitivi care au corpul celular de asemenea in gangii
spinal, au dendrite lungi ce aduc impulsuri de la receptorii viscerali. Axonii piil"
in mdduvi prin riddcina posterioard gi fac sinapsa in coarnele laterale
mdduvei.
Rddicinile anterioard gi posterioard ale nervului spinal se unesc

formeazd trunchiul nervului spinal care este mixt, con{inAnd fibre


visceromotorii, fibre somatosenzitive gi viscerosenzitive.
Trunchiul nervului spinal iese la exteriorul canaluh.ri vertebral prin ga
intervertebrali care se mai numegte orificiul de conjugare. Dupd un scurt traieq
la iegirea sa din canalul vertebral nervul spinal se ramifici in cele patru ramurL
sale: ventrald, dorsalS, comunicantd albd 9i meningiani.
Ramurile ventrale sunt mai groase decdt cele dorsale gi cu exceplia
din regiunea toracald se anastomozeazd intre ele gi formeazd plexuri. Ramu
ventrale ale nervului spinal au in structura lor fibre motorii gi senzitive care
distribuie la mugchi gi pielea membrelor gi pi(ii antero-laterale a trunchiului.
Ramurile dorsale conlin ca gi ramurile ventrale atdt fibre motorii cdt 9i fi
senzitive ce se distribuie la pielea spatelui gi mugchilor ganluluivertebral.
Ramura meningeald a nervului spinal conline fibre senzitive 9i vaso
pentru meninge,
Ramura comunicanti albd are fibre preganglionare mielinice cu originea mr

neuronii visceromotori din coarnele laterale, iar prin cea cenugie fibrem
postganglionare amielinice, fiind axonii neuronilor din ganglionii vegetatliulrr
simpatici laterovertebral 9i care reintrd in structura nervului spinal.
113

2:3.2 Anatomia encefalu tui

Encefalul este situat in cutia cranianS gi in alcdtuirea lui intr6


trunchiul
cerebral format din bulbul rahidian (medulla oblongata), puntea
lui Varolio
(prozencefalul) 9i pedunculii cerebrali (mezencefalul),
cerebelul, diencefalul gi cele
doui emisfere cerebrale foarte dezvoltate la om gi care acoperd aproape
Tn
?ntreg ime celelatte structu ri encefalice.

2.3.2.1 Meningele cerebrale

Ca gi mdduva spindrii gi encefalul este invelit de cele trei meninge


cerebrale.
1.Dura mater encefalicd aderd intim de oasele cutiei craniene neexistand
ln spatiu epidural ca in cazul dura mater medulare. in interiorul cutiei
craniene
trimite prelungiri membranare orizontale gi sagitale. Dintre cele
orizontale
menfiondm cortul cerebelului care separi cerebelul de fobul occipital
al
emisferelor cerebrale gi diafragma geii turcegti care separd hipofiza
de portiunea
a hipotalamusului, Aceastd diafragmd este perforatd de un orificiu prin
"entrald
:are trece tija hipofizard.
Dintre prelungirile sagitale menliondm coasa creierului, care
desparte cele
:cud emisfere cerebrale intre ele gi coasa cerebelului care separi
incomplet cele
:cud emisfere cerebeloase. in grosimea acestor septuri se gisesc
sinusurile
' enoase care adund sAngete venos din creier gi-l conduc in vena jugulari
interni.
2' Arahnoida este o membrani sublire, avasculard care trece peste
-=anlurile cerebrale. intre ea gi dura mater existd un spa{iu virtual, in schimb
intre
=a gi pia mater existd spafiul subarahnoidian plin cu lichid cefalo-rahidian (LCR).
-a nivelul bazei creierului acest spaiiu se lSrgegte formand nigte dilatiri numite
: _.iernele subarahnoidiene.
3' Pia matel este un invelig subfire care imbracd toati suprafa{a creierului,
;i:-unzdnd in ganluri gi scizuri. Este o membrand puternic vascularizatd.
Vasele
:orebrale sunt plasate pe fala externd a pia mater (la
mdduvd vasele se gdsesc ?n
;":sirnea pia mater).
114

in regiuni cum ar fi perelii mediali ai ventriculilor laterali (din interiorul


emisferelor cerebrale), tavanul ventriculului lll (situat la nivelul diencefalului) sau
po(iunea inferioari a tavanului ventriculului lV (situat Tntre cerebel gi trunchiul
cerebral ), pia mater fuzioneazi cu stratul ependimar formind pdnzele coroide pe
care se atageazd plexurile coroide ventriculare care secreti LCR.

2.3.2,2 Tru nch iu I cerebral

Trunchiul cerebral este format din trei etaje: bulbul rahidian, puntea lui
Varolio (prozencefalul) gi pedunculii cerebrali (mezencefalul).
Bulbul rahidian gi puntea au o po(iune ventralS in care predomini
substanla albd gi o porliune dorsali in care predomini substanfa cenugie.
Spre deosebire de primele doui etaje mezencefalul prezintd trei porliuni:
una anterioarS, reprezentatd de picioarele pedunculilor (prin care trec fibrele
fasciculului piramidal; una mijlocie sau calota mezencefalului unde se afld nucleul
rogu gi, cea de a treia po(iune reprezentati de lama cvadrigemend sau po(iunea
tectald (tectum), formatd din cei patru tuberculi cvadrigemeni: doi superiori 9i doi
inferiori.
lntre nucleul rogu gi picioarete
pedunculilor se afl5 substanla neagri.
Trunchiul cerebral prezinti o fala
Pedunculul
cerebral
Protuberanta
ventrali gi una dorsali.

VI
Fata ventrald a- trunchiului
Vll bis
ul
cerebral (fig. 2.10) prezintd trei etaje:
vlll
Piramidele bulbar, pontin gi peduncular.
IX
X Olivele bulbare 1 Etajul bulbar are ca limitd
inferioard decusalia piramidald iar limiti
superioard, ganlul bulbo-pontin, unde igi
au originea aparenti nervii cranieni Vl, I
I
i

Vll gi Vlll (abducens, facial, vestibulo-


Fig, 2.10, Fala ventrald a trunchiului cohlear). Pe aceastd suprafali
cerebral
remarcdm elementele descrise pe fala
ventrald a miduvei. Pe linia mediani este fisura mediani anterioard, continuare a
115

Cordoanele
celei medulare 9i care se termind la nivelul ganlului bulbo-pontin'
anterioare ale mdduvei se transformS la nivelul bulbului in
piramidele bulbare, Tn

profunzimea cdrora se afld fasciculul piramidal'


Lateral cordoanele anterioare se afld ganlurile anterolaterale'
de
cordoanele laterale care continui pe cele de la nivelul mdduvei'
in partea
superioard se afld oliva bulbari. in ganlul dinapoia olivei se vid
originile aparente
de oliva, originea
ale nervilor lX, X gi Xl (glosofaringian, vag 9i accesor) iar anterior
nervului Xll (hiPoglos).
superior de
2. Etaiql pontin este limitat inferior de ganlul bulbo:pontin' iar
ganlul ponto-rnezencefalic. Puntea se prezinti sub forma unor fascicule
cu
gan!' iar de o parte 9i
dispozitie transversald. Pe linia mediane se intreziregte un
profunzimea cirora se
alta a acestuia se vid piramidele pontine, proeminente, in
pontine este originea
afld fibrele fasciculului piramidal. Lateral de piramidele
aparentd a nervului V (trigemenul). in afara originii nervului
V sunt pedunculii
cerebelogi mijlocii care fac legatura dintre punte 9i cerebel.
iar
3. Etaiut peduncular este limitat inferior de ganlul ponto-mezencefalic
picioarele pedunculilor
superior de chiasma opticd. Remarcdm la acest ultim nivel
cerebrali care sunt doui cordoane de substan!6 albi.
in profunzimea lor trec
Fibrele fasciculului piramidal. in spaliul dintre picioarele pedunculilor cerebrali se

glanda hipofizd suspendatd prin intermediul infundibulului' sub


aceste
;isegte
,crmatiuni se aftS cei doi corpi mamilari, sub care Se remarcd originea aparentd a
nervului lll (oculomotor)'

Pedunculul cerebelos Triunghiul


Fata dorsali a
superior superior pontin trunchiului cerebral (fig. 2.1 1)
Ventriculului lV $anlul median
r'*: - iculii cerebelosi
se poate vedea numai duPd
mijlocii
Tndepdrtarea cerebelului.
Limitele dintre cele trei Pd(i
Dedunculii
cerebelogi ale trunchiului cerebral sunt
inferiori

Triunghiul
mai pulin evidente decdt Pe
inferior
fata ventrald. Pe aceastd fald
$an{ul median Posterlor distingem de jos in sus:
Fascicolul Goll $antul intermediar Posterior
Fascicolul Burdach $anlul colateral Posterior etajul bulbar, etajul fosei
Coarnele laterale
romboide 9r etajul

=rg 2.11. Fa{a dorsald a trunchiului cerebral


116

peduncular cu cei patru coliculi, care formeazdlama cvadrigerninali (tectum)'


Etaiut butbar. Tn partea sa inferioard se aseamind cu fala
1. dorsali

mdduvei, iar in partea superioarS se aflS trigonul bulbar al fosei romboide


partea inferioard prezintd 9anlul medial dorsal care continud ganlul m
(gracilis)
posterior al mdduvei. Lateral de acesta se observi fasciculul lui Goll
Tn afara lui fasciculul Burdach (cuneat)'
Etaiut fosei rgmbokle are forma care i-a dat 9i numele de romb
2.
reprezintd podigul ventriculului lV' Fosa romboidd este Tmpirliti
de un gan!
cu vdrfulin jos,
diametrul mic al rombului. ln partea inferioard este un triunghi
numitd obex
trigonul bulbar, in vdrful cdruia este o lami de substan!5 cenugie
partea superioari se afld trigonul pontin in virful cSruia se afli canalul
lui sylvi

care face comunicarea dintre ventriculul lV 9i ventriculul


lll. Tn unghiurile late
profunzimea cdruia se afld
ale fosei romboide se afld tuberculul acustic, Tn
cohlear.
Etaiut peduncular. Aici se evidengazi cei patru coliculi' intre
cei
3.
sunt legali de
coliculi superiori se aflfi glanda epifizd' Coliculii superiori
geniculali externi conecta{i la analizatorul vizual, in timp
ce coliculii inferiori
La nivelul tegumentului i$i a
corpii geniculali interni legali de analizatorul auditiv'
originea aparenti nervul lV (trohtear)'
in sens trans
substanta neagrd este un nucleu mezencefalic, alungit
gi posterior de pedunculii cerebrali, fiind formati din douS
pi(i: una dorsaffi
bogati in neuroni dopaminergici 9i alta ventrald bogati
in neuroni gabaerglul
reticurard mezencefalici
Nucreur peduncuro_pontin face parte din substanla
(de
care se proiecteazi eferenlele palidale (de la globus pallidus) 9i nigrice
substanlaneagrd).Acestnuc|euesteconsiderat..centru[|ocomotor''
mezencefalului.
La exteriorul trunchiului cerebral se afli substanla albS exceptand
cvadrigemeni' substanla cenu
dorsald a mezencefalului unde sunt tuberculii
fibrelor descendente' rnotoril 9l a
este localizati central. Datoritd Tncrucigdrii
substanla cenugie, aceasta apare suro
senzitive ascendente, care fragmenteazi
cerebrar este formati din nucieilii
formd de nucrei. substanla cenugie a trunchiurui
propriigidinnucleiechiva|enticoarne|ordinmdduvaspindrii'
117

2.3.2.3 Cerebelul

Cerebelul ocupd fosa posterioard a craniului fiind separat de restul cavitdlii


craniene de coasa cerebelului o membrand a durei mater. Are pozilie dorsald fald
de punte 9i bulb cu care delimiteazi cavitatea ventriculului lV. Dacd este privit de
pe suprafala ventrald prezintd o porliune mediand, numitd vermis gi doui porliuni
laterale numite emisferele cerebeloase (fig. 2,.12).
Pedunculii cerebelogi
Cranial medieni

Lobul anterior Lobul floculonodular jvermls, Lobul


.floculonodular

Fig.2.12. Configuratia externd a cerebelului. A. Aspectul pe suprafala


superioar5. B. Aspectul suprafe{ei posterioare. Lobul floculonodular
formeazd lobul posterior al cerebelului

Cerebelul este legat de bulb, punte gi mezencefal prin pedunculii cerebelogi


inferiori, mijlocii gi superiori. Acegti pedunculi conlin fibre aferente gi eferente.
Suprafala cerebelului este brdzdatd de ganluri paralele cu addncituri
diferite. Unele sunt numeroase gi superficiale delimitAnd lamelele sau foliile
cerebeloase altele mai addnci dar mai rare delimiteazd lobulii cerebelului gi in fine
altele mult mai ad6nci delimiteazd lobii cerebelului.
Cele doud fisuri, primari gi postero-laterali, delimiteazi trei lobi:
Lobul floculonodulql, situat posterior care formeazd arhicerebelul,
formafiunea cea mai veche din punct de vedere filogenetic, este situatd sub fisura
postero-laterald gi reprezintd centrul echilibrului. Primegte aferenle de la nucleii
vestibulari.
Lobul anterior formeazd paleocerebelul situat anterior de fisura primarS.
Este centrul tonusului muscular. Primegte aferenle de la rndduvd.
Lobul miilociu formeazd neocerebelul gi este din punct de vedere filogenetic
cea mai noud parte a cerebelului, situat intre fisura primari gi posterolaterald. Este
centrul de control automat al motilitdtii voluntare 9i semivoluntare,
migcdrile fine. Primegte aferenle de la tuberculii cvadrigemeni, punte 9
olivele bulbare. in interiorul cerebelului se gisesc nucleii cerebelogi.
globus, emboliformi gi din!a!i. Nucleii fastigiali sau ai acoperigului sunt
imediat deasupra ventriculului lV, in vermis iar nucleii dinfafi sunt cei mai
situafi in interiorul emisferelor cerebeloase.

2.3.2.4 Diencefalul

Este agezat deasupra mezencefalului (fig. 2.13), pe care-l depigegte im

sens anterior. Emisferele cerebrale acoperi in Tntregime diencefalul. Fa{a ventra$


sau bazali corespunde spaliului interpeduncular gi este singura parte vizibild a

diencefalului. Fa{a bazali a diencefalului este delimitatd anterior de chiasnr:


opticd, lateral de tracturile optice gi inferior de picioarele pedunculilor cerebra
lmediat inapoia chiasmei optice se vede tuber cinereum, de care prin intermedlu
infundibulului, se leagd neurohipofiza. lnferior de aceste formaliuni se afl6 cei dc
corpi mamilari sub care se evidenliazd originea aparentd a nervului ll

(oculomotor).
Fe{ele laterale ale diencefalului vin in contact cu nucleii bazali gi suni
acoperite de emisferele cerebrale.

?ffi Corpul talamic

Masa intermediard
a talamusului
i*.1 t\
,.A
('' u
t'
Lamina medulari
intern6

-/\-

ffii
Mezencefalul
Nervul optic

Hipotalamusul

Nervul optic
Chiasma optici
Glanda hipofizi

Fig2. 1 3. Localizarea diencefalului in interiorul encefalului


119

Fa{a dorsald a diencefalului este acoperitd de corpul calos 9i de fornix. in


centruf diencefalului este plasat ventriculul lll, iar de o parte gi de alta se aflAtala
dorsalS a talamusului. Tn jurul ventricolului lll se afld mase de substanld cenugie:
talamusul, metatalamusul, hipotalamusul, epitalamusul 9i subtalamusul.
Talamusul este format din doui mase de substan!5 cenugie (fig. 2.13)
orientate anteroposterior, av6nd formi ovoid5, situate de o parte gi de alta a
ventricolului lll. Partea mai voluminoasd, situatd posterior, se numegte pulvinar, iar
partea anterioari, mai ascufitd, rostru sau tuberculul anterior al talamusului. Felele
mediale ale talamusului delimiteazi ventricolul lll gi prezinti stria medulari a
talamusului. Este plasat la interiorul capsulei interne gi posterior de orificiul Monro.
Fala laterald este separatd de nucleii bazali printr-o lami de substanli albd
numitd capsula albd internd. Fafa inferioard vine in raport, anterior, cu
hipotalamusul gi posterior cu subtalamusul.
in interiorul talamusului se afli lamina medulari internd (fig. 2.14) Tn care
se gdsesc nucleii intralaminari. Are formi de Y care subimparte talamusul ?n trei
grupe nucleare: grupul nuclear anterior, grupul nuclear medial in care avem
nucleul dorsomedian gi grupul nuclear lateral.
Nucleul dorsal-mediu
Lamina medulard interni
Masa intermediard
Nucleul anteriof

Nucleii intro-laminari

Nucleul ventral-anterior

ventral-lateral
Nucleui dorso-lateral
Fibre auditive Nucleul oostero-lateral
^
Nucleul ventro-posterolateral
Corpul geniculat median
Nucleul ventro-posteromedian
Corpul geniculal (nucleul arcuat)
lateral
Fibre vizuale

Fig. 2.1 4. Structura talamusului

Porliunea laterald are doui etaje, unul dorsal gi altul ventral. Etajul dorsal
rrezintd anterior nucleul dorso-lateral, iar posterior nucleul postero-lateral. Etajul
-'entral prezinti dinainte Tnapoi nucleii: ventral anterior, ventral lateral gi ventro-
nosterolateral. in zona centrali a talamusului se gdsegte nucleul ventro-
:osteromedian.
/1an
tLv

c:;ln
Din punct de vedere al proiecliei neuronilor talamici putem diferenlia
tipuri de nuclei: nucleii specifici care sunt conectali la ariile corticale specifice
li

nucleii nespecifici, care trimit proieclii difuze cdtre cortex. Nucleii specific
:e

grupeazd din punct de vedere funclional in: talamusul limbic (nucleii antericr li
talan:us-
laterodorsali); talamusul motor (nucleii ventral anterior gi ventrolateral);
senzitiv: somestezic (ventro-posterolateral 9i nucleul arcuat), auditiv (cor:'l
geniculat median), vizual (corpul geniculat lateral) 9i talamusul de asocial't
prefrontal (nucleul dorsomedian) 9i parietotemporal (pulvinarul), Nucleii talamic
3'e

proiecteazd in anumite straturi corticale. Astfel aferenlele citre ariile prim'a-r


corticale ajung Tn special in stratul lV, cele destinate cortexului
de asocialie niiL
provin din stratulvl'
ales in stratul lll giV. Eferentele talamice specifice
late:a
Metatalamusul. Este format din cei doi corpi geniculali mediali 9i
(intern) sosegli
care sunt situali inapoia talamusului. La corpii geniculali mediani
calea acusticd, iar la cei laterali (externi), calea optica.
Epitalamusulestereprezentatdeepifizi,pedunculiiepifizari,trigor-
habenulei 9i structurile din jururl lor'
podigul ventriculului
HipotalaEusul este situat sub talamus 9i formeazd
pe care-l depdgegte. Este un mozaic de nuclei (fig.2.15)' Pe
fatabazald se afia
mamilari.
tuber cinereum, infundibulul, neurohipofiza gi cei doi corpi

Fornixul

Comisura albd anterioara

Fascicolul median
Nucleul Paraventricu lar al telencefalului

Nucleul PreoPtic-* Fascicolul mamilo-talamic


-' (Vicq d'AzYr)
Nucleul dorso-median
Nucleul ventro-median Mezencefalul
Nucleul suPrachlasmatic

Nucleul oPtic '16ffi


Tija pituitari

Fig.2.15.Poziliahipotalamusului,nucleiigiraporturileacestuiacustructurile
nervoase invecinate

structura hipotalamusului, substanla cenugie


este dispusd in patru
in
(mediand)' mamilari
regiuni: regiunea supraoptici (anterioari), tuberali
(posterioarS) gi regiunea laterali' substanla
albi este constituitd din fibre de
121

legdturd 3le hipotalarnusului cu scoarla cerebral5, trunchiul cerebral gi hipofiza. Cu


hipofiza realizeazd doui tipuri de legdturi: legituri neryoase prin tractul
hipotalamo-hipofizar, care leagi regiunea supraoptici a hipotalamusului de
neurohipofizd gi legdturi vasculare reprezentate de sistemul port hipofizar care
face legdtura vasculari intre regiunea mediani a hipotalamusului gi lobul anterilr
al hipofizei (adenohipofiza).
Subtalamusul este situat in continuarea gi deasupra mezencefalului, lateral
de hipotalamus gi deasupra talamusului imediat posterior de corpii mamilari. in
constitulia saintri: nucleul subtalamic sau corpul lui Luys, zona incerta gi doui
fascicule: fasciculul talamic, situat Tntre talamus gi zona incerta gi fasciculul
lenticular, intre zona incerta gi nucleul subtalamic.

2.3.2,5 Nucleii bazali sau co rpii striafi

Corpii striati sunt situali intre talamus gi scoarla lobului insulei {fig. Z.i6). Ei
sunt formali din guclggl caudat Si nuslgVl_l_e_nfilqlm.

Lobii talamici
Globus pallidus
Globus pallidus

Corpul nueleului
caudat

Coada nucleului
Nucleul amigdalian caudat

*---
'anqiltti*fr\

Fig. 2.16. Pozifia structurilor nucleilor bazali in encefal

Nucleul caudat are formd de virgul5, inconjurAnd talamusul gi prezintd un


iap mai voluminos care dep5gegte anterior talamusul, un corp care inconjoard
:alamusul 9i o coadd care se termini Tn lobul temporal (cornul lui Ammon) in
ireptul nucleului amigdalian.
122

Nucleul lentiform situat lateral de nucleul caudat gi de talamus. Este


dintr-o po(iune laterald maiinchisi la culoare numitd putamen o parte medt
9i
mai deschisd numitd globus pallidus.
Putamenul impreund cu nucleul caudat formeazd neostriatul, in timp
globus pallidus formeazd paleostriatul.
intre talamus gi globus pallidus pe de o parte gi nucteul caudat pe de
parte este capsula albd intern5. lntre putamen gi scoa(a lobului insulei
se g
capsula albd externi, locul de trecere a fibrelor motorii piramidale.
form aliu n i a lcdtuiesc s istem u I extrapi ram idal.

2.3,2.6 Sistemul limbic

Sistemul limbic intri in alcdtuirea paleocortexului gi este alcdtuit din


multe structuri cenugii gi albe de la nivelul bazei emisferelor cerebrale (fig. 2.{
Girusul cingulat Girusul cingulat

Talamusul

Stria terminalis

Nucleii septali

Hipotalamus
Bulbul olfactiv

Bandelata mediand
Bulbul
Corpi mamilaii

Bandelata laterald Hipotalamusul

Fig. 2.17 . Pozilia sistemului limbic in interiorul encefalului

care de asemenea in buni parte Tnconjoard talamusul gi mai ales corpul calos
este alcdtuit din: girusul cinqqlaleltteriol care este plasat in partea superioa$i
paralel cu corpul calos, din fornix care inconjoard hilul emisferului cerebral, dlmmr

sep.t situat ?n partea anterioard gi superioa(e a acestor structuri gi hipocamp si


in partea inferioard (fig. 2.18). Hipocampul se termind anterior cu nqcmiiiiii
amiqdalieni aflafi in polul temporal. Tn partea inferioard a hipocampului se gdsegte
scizura entorinald gi cortexul parahipocampic.

Ventricolul lateral

Neocortexul

Talamusul
Scizura Coriexul parahipocampic
rinalS

Fig. 2.18. Localizarea girusului hipocampic Ai a structurilor din jurul acestuia in


encefal

2.3.2.7 Em isferele cerebrale

Emisferele cerebrale reprezinti partea cea mai voluminoasi din sistemul


nervos central. in structura lor intrd neocortexul. Sunt legate Tntre ele prin corpul
calos 9i comisurile creierului: anterioari gi posterioard sau hipocampicd. in
interiorul emisferelor sunt ventriculii | 9i ll sau ventriculii laterali.
intre emisferele cerebrale se gdsegte fisura longitudinalS in care pdtrunde
coasa creierului, desprinsd din dura mater gi care separd cele doud emisfere
dreaptd gi stdng6.
Emisferele cerebrale prezinti trei fe!e: superolateralS, mediani gi inferioard
sau bazali.
Fata superolaterali (fig.2.19) este convexd gi pe ea se observd mai multe
a lui Sylvius, care parcurge fala laterali in sens antero-
ganluri: fisura laterald
posterior pornind de pe fa{a bazal6 gi care are in profunzimea lui lobul insulei,
ganlul central Rolando care incepe din partea superioard a fe{ei laterale {muchia
124

emisferului) gi coboard aproape perpendicular pe fisura lui Sylvius; ganlul occipital


transvers ; incizura preoccipita16.
Fisura centrald

Lobul frontal Lobul ,parietal

Fisura lui

occipital transversal
Lobul temporal

Fig. 2.19 Fala superolaterala a emisferelor cerebrale

Aceste patru ganluri delimiteazd cei patru lobi: lobul frontal situat inaintea
ganlului central; lobul parietal deasupra scizurii lui Sylvius, inapoia ganfului central
gi Tnaintea ganlului occipital transvers gi a incizurii preoccipitale; lobul temporal
sub fisura lui Sylvius gi lobul occipital situat inapoia ganlului occipital transvers gi a
incizurii preoccipitale.
Lobul frontal a carui extremitate anterioari se numegte pol frontal. Pe
suprafala lui intdlnim girusul central inaintea scizurii centrale a lui Rolando (aria
motorie) gi trei girusuri perpendiculare pe acesta: girusul frontal superior, mijlociu
gi inferior.
Lobul parietal prezinti inapoia ganlului central girusul postcentral (aria
Lobul parietal

Girusul cingulat

F<r-ry Corpul calos

Lobul frontal
,T---*
Lobul accipital

r\ffi j,
I t\-

Mezencefalul

Puntea

Formatia reticulare

Fi1.2.20.^ Fafa mediani a emisferelor cerebrale


125

somestezica) gitrei girusuri perpendicular pe el ( superior, mijlociu gi anterior).


Lobul temporal este strdbitut de doud ganluri care delimiteazi trei girusuri
temporale: superior, mrllociu gi inferior.
Lobul occipital a cdrui extremitate posterioari se numegte polul occipital
este strdbitut de un gan! vertical.
in profunzimea fisurii lui Sylvius se aflS lobul insulei, care este inconjurat de
ganlul circular.
Fala mediand (fig. 2.20) prezintd deasupra corpului calos gi paralel cu el
girusul cingulat sau cinguli. De asemenea se observi parlile mediene ale celor
catru lobi mai sus aminti{i.
Fata bazald (fig. 2.21). Pe fala bazali incepe fisura laterald a lui Sylvius
:are ?mparte aceastd fald in lobul orbital, situat anterior de fisura lateralS gi lobul
:emporo-occipital, situat posterior de aceasti fisuri.

Bulbul olfactiv Chiasma opticd

Nervul olfactiv

Tija glandei hipofize


Nervul oculomotor (ll l)
Corpii mamilari
Nervul trohlear (l$
Nervul trigemen ($
Nervul abducens (Vl)
Nervul facial (Vll)
Nervul acustico-vestibular (Vlli)

Puntea luiVarolio Nervul glosofaringian (lX)


Nervul vag (X)
Nervul accesoriu (Xl)
Nervul hipoglos (Xll)
Prirna pereche cervicali a
nervilor soinali

Fi1.2.21. Fala bazalf a emisferelor cerebrale

Lobul orbital prezinte un gant antero-posterior care adepostegte bulbul


: 'aotiv continuat posterior de tractul olfactiv.
Lobul temporo-occipital prezintd trei ganluri antero-posterioare care
:-. -nrteazd trei girusuri, care din zona mediand spre cea laterald sunt: girusul
,::"ahipocampic, girusul occipitotemporal median gi occipitotemporal lateral.
Subqtanla cenugie este dispusi la suprafa{a ernisferelor formAnd
cerebrald (fig. 2.23), Regiunile corticale au fost grupate Tn trei tipuri de cortex.
1.Ariile primare: motorie (aria 4), somestezicd (Sr: ariile 3, 1,2 9i aria
auditivi (aria 41), vizuald (ariile 17,18 gi 19), sunt arii corticale in raport direc
mediul inconjurdtor.
2. Ariile limbice sunt legate Tn special cu mediul intern al organismului.
cuprind un inel care inconjoard pedunculii cerebrali la intrarea lor in emisfe
cerebrale (marele lob limbic al lui Broca). Aceste arii cuprind inferior hipoca
iar superior girusul cingulat.
3. Ariile de asociatie (fig. 2.22) permit tranzifia dintre ariile primare gi ceh
limbice. Ele pot fi conexiuni
Aria de asociatie Cortexul
a lobului fontal senzorial motor unimodale, atunci cAnd
de
asociatie primesc aferenlele din ariiile
a lobului
parietal specializate intr-o singura
Cortexul auditiv Cortexul
modalitate senzitivi saL
vizual
motorie (ex: ariile invecinate
ariei vizuale primare sar
oe ariile premotorii gi mai ales
asociatie a
lobului occipital
ariile motorii suplimentare.
Fig.2.22. Ariile corticale prirnare 9i de asocialie
situate inaintea ariei motorii
primare) sau conexiuni multimodale cAnd reactioneazd la stimuli multiplii. Acestea
din urmi sunt situate Tn trei regiuni mai importante: prefrontald, parieto-temporald
gi paralimbicd (orbito-frontald, temporald internd gi cingulati).
Cele trei tipuri de arii corticale se reflectd in citoarhitectonica scoa(ei
cerebrale. Tn scoarla cerebrald pot fi identificate doud tipuri principale de neuroni:
neuroni piramidali, neuroni triunghiulari de obicei cu vArful tnspre suprafala
cortexului qi neuroni granulari, cu corpul ovalar sau circular, fiind de obicei neuroni
multipolari, de aceea au axoni scurti gi o arborizalie dendritici bogatS. Tn general
ei sunt neuroni receptori sau interneuroni. Celulele piramidale au axonii lungi fiind
neuronii eferen{i ai cortexului.
cele mai multe regiuni cortexul este dispus in gase straturi (fig. 2.23), iar
Tn

acest cortex tipic mai poartd numele de izocortex. Straturile neuronale sunt
numerotate cu cifre romane incepdnd de la suprafa[i spre profunzime (de la
stratul I la Vl). Stratul superficial este sirac in celule, bogat in ramifica{ii dendritice
1Z{

perpendlculare pe periferia coftexului sau axoni tangenli la suprafala corticald.

Neuronii granulari ocupd straturile ll gi lV.


il
:i,"';SJ ffffllrr"rextern celulele piramidale ocupd straturile lll gi V.

Stratul piramidal
Cei din stratul lll se mai numesc neuroni
extefn
piramidali 9i au rol de conexiuni cortico-
stratutgranutarintern corticale, iar cei din stratul V se numesc
neuroni ganglionari gi au rol de eferen{e
spre zonele subiacente subcorticale.
Aceastd citoarhitectonicd variazd in
u' ,n
Stratul polimorf funclie de diferitele arii corticale cu limite
\trk
I dificil de stabilit, motiv pentru care au fost
Fig. 2.23 " Citoarhitectura
scoar{ei cerebrale
propuse mai multe variante de he(i
corticale. Harta Brotmann (pe care o utilizdm
de reguld in aceastd carte) este cea mai utilizatd.
Scoarta cerebrald reprezintd etajul superior de integrare a activitafii
neryoase. Are o suprafald de 1400-2600 cmz, din care abia o jumdtate este vizibild
la suprafala emisferelor cerebrale, restul fiind ascunsi in ganfuri gi fisuri. Volumul
scoarlei are 450-500 cm3 gi are o grosirne ce variazd intre 2 gi 4,b mm. Conline
aproximativ 14 miliarde de neuroni.
Substanla albd a emisferelor cerebraie (fig.2.2A) este dispusi Tntre scoa(a
:erebra!5 gi nucleii bazali pe care-i inconjoarS. Este alcdtuitd din fibre nervoase
'rielinizate, care din punct de vedere func{ional se sistem atizeazil in fibre de
asocia{ie, comisurale gi de proieclie.
Fibrele de asociatie conecteazl diferitele zone ale aceluiagi emisfer. Sunt

Fibrele arcuate Fisura longitudinali


Fascicolul longitudinal calos
superior
Fascicolul cingular
.,'- Fibre comisurale
Ventricoli laterali Nucleul caudat
Fornix falamusul
Ventricolul lll PUtamen
'Globus pallidus
Corpii mamilari

Puntea 't;*'-!"!'* ---- Fibre de Proteclie


Fascicolul piramidal il-.- .q'.- oliveie bulbare
Fascicolul longitudinal
Bulbul "-l'"'- Decusatia piramidali
interior ^-..,
,.---3'* Cerebel
A.
Fil.2.24. Fascicolele substanlei albe a emisferelor cerebrale A. Fibrele de
asociafie. B. Fibrele comisurale gi de proieclie
128

fibre intraemisferice fiind prelungiri ale unor neuroni de asocia{ie.


Fibrele comisurale conecteazd de obicei zone simetrice ale celor
emisfere cerebrale. in afard de corpul calos gi comisurile albe din a
categorie de fibre fac parte fornixul gi micile fibre comisurale din
ventricolului lll.
Prin intermediul fibrelor de proiec{ie formafiunile subiacente se proiecte
pe cortexul cerebral sau acesta se proiecteazd pe structurile etajelor inferi
Fibrele de proieclie pot fi deci ascendente sau descendente. Majoritatea fib
ascendente sunt alcituite din fibre talamo-corticale. Fibrele descendente po
din cortex, formAnd ciile motricitdlii voluntare Si ale fasciculelor s
extrapiramidal

2.4 ParticularitSli filog enetice ale sistemului neru


central

Prototipul sistemului nervos central pe care-l vom intAlni apoi pe i


scard animald la animalele vertebrate, prezent6nd structurile esenfiale
Nervii olfactivi acestora il Tntdlnim la

Lobii olfactivi Lobii olfaclivi mai primitive ve


Nervii ootici
Telencefalul
Mezencefalul
'elencefalul ciclostomii (fig. 2.25).
Mezencefalul
anterior Nervii oculomotori
Lobii optici Mezencefalul posterior aceste vertebrate prim
Nervul trigemen
Cerebelul
encefalul este redus la
Nervul auditiv
Fosa romboidi
Bulbul cinci vezicule dispuse
rahidian
acelagi plan. Telenc
indeplinegte doar
dorsalS
Fala dorsalS Fafa ventrali
minore. in partea ventralS
Fig.2.25. Structura creierului la ciclostomi
celor doud emi
rudimentare se afld corpii striali rudimentari cu funcfii motoiii.
Diencefalul prezintd talamusul avAnd relalii str3nse cu telencefalul, iar
partea ventrald se gisegte hipotalamusul cu rol in funcliile vegetative gi

secrelie internS. La ciclostomi mezencefalul constituie centrul suprem


coordonare a intregului sistem nervos, indeplinind importante funclii optice 9f
menlinere a poziliei corpului. Mezencefalul este foarte redus ca dimensiune a
Mielencefalul este foarte voluminos
rol ?n controlul echilibrului 9i al locomoliei'
numerogi centrii care coordoneazi
continuandu-se cu mdduva spinirii 9i conline
respiralia'
migcarea gi regleazi in special circulalia 9i
Sistemu|nervoslapegti(fig.1.26)prezintdomarevarietatedeforme,
determinate de condiliile diferite de

Telencefalul
viati. La cei mai mulli Pegti
--* aytuut rahidian
'-.1*. este rePrezentat
telencefalul
Lobii olfactivi
amusl -N1sutq66.1i.t
'
exclusiv din corPii striali'
Adenohioofiza

Fig.2.26, Schema creierului la pegti Dezvoltarea de asemenea foarte


mare a componentelor olfactive ale
are rorin primul rdnd olfactiv'
terencefarurui arat6 c6 ra aceste animare terencefarur
cu rol in
Diencefalul este foarte mic. Mai bine dezvoltat este hipotalamusul
comportament. Mezencefalul este po(iunea cea mai dezvoltatd
a sistemului
joacd rol
nervos. La acest nivel vin informaliile vizuale 9i auditive. Mezencefalul
este
vizual gi are func{ii statice, dirijand 9i mobilitatea inotatoarelor' Mezencefalul
cerebelului
de asemenea voluminos, partea principali fiind reprezentatd de corpul
cu rolin coordonarea echilibrului 9i a locomo{iei'
alungite 9i
La amfibieni {fig. 2.27) telencefalul este format din doud emisfere
voluminogi, iar
separate prin ganlul interemisferic. La baza lor se afld corpii striali,
anterior bulbul olfactiv' Pentru
Nervii olfactivi Nervii olfactivi prima dati in evolulia
Lobii olfactivi
Lobii olfactivi
vertebratelor apare tendinla
Telencefalul Telencefalul de migrare a neuronilor cdtre
Diencefalul Diencefalul
Chiasma
,*lnfundibulul periferia emisferelor, sugerdnd
Mezencef optice
Cerebelul
Mezencefalul
un inceput de formare a
scoarlei. CorPii striali asigurd
Bulbul rahidian
rahidian
Mdduva spindrii
coordonarea fini 9i Precisd a
Mdduva
spindrii Fala Fafa locomoliei pe uscat giin aPi.
dorsale ventrala
Diencefalul Prezintd
Fig. 2.27 . Schema creierului la amfibieni
epifiza dorsal 9i talamusul

care contine corpii geniculali laterali ce primesc doar fibre optice 9i pentru prima
Cati pe scara animald fibrele pornite de la talamus ajung la emisfere'
rlipotalamusul indeplinegte rol de coordonare a funcliilor vegetative.
130

Mezencefalul constituie un centru foarte important pentru receplion


excita{iilor vizuale, auditive gi statice 9i pentru elaborarea unor impulsuri
transmise la bulb gi miduvS. De asemenea lobii optici coordoneazd activ
motorie a ganglionilor optici.
Metencefalul este mai redus ca la pegti datoriti migcdrilor mult mar
pe care le efectueazd amfibienii comparativ cu pegtii.
Mielencefalul primegte informalii auditive prin nervii acustici iar prin
vestibulari informa{ii cu rolTn echilibru.
Sistemul nervos al reptilelor (fig. 2.28) prezinti numeroase
Bulbul olfactiv
care ar atesta o i
evolulie fala de amfibieni
Telencefalul
urmare a populdrii medi
Nervul optic
Chiasma opticd terestru mai variat ca
lnfundibulul
Hipofiza
Mezencefalul acvatic. Perfeclionarea

Bulbul rahidian
in aparilia celor trei curburi
encefalului. Cregterea in vol
Fa{a dorsald Fata ventralS a emisferelor, aParilia sco
Fig.2.28. Schema creierului la reptile cerebrale gi a nucleului r

Telencefalul acopera pa(ial diencefalul. Scoa(a are doud straturi de neurorni


stratul granular (superficial) cu rol senzitiv gi stratul piramidal (profund) cu
motor. Diencefalul este acoperit dorsal Tn cea mai mare parte de telence
Talamusul servegte drept stafie de releu pentru fibrele ascendente spre telenceialll
Hipotalamusul este foarte bine dezvoltat avdnd rol in metabolismul apei
electrolililor. Mezencefalul se plaseazd pe o treaptd superioari prin aparilia
penmn

prima dati la vertebrate a nucleului rogu cu rolin controlultonusului muscular.


in cerebel apar pentru prima datd nuclei intracerebelogi care impreund cuu
lobii optici au rol Tn controlul echilibrului, tonusului muscular 9i al coordonbilllli
migcirilor.
Encefalul pdsdrilor (fig. 2.zg)este mult mai dezvoltat decdt al reptilelor, atdtt
in ceea ce privegte volumul, cAt gi complexitatea structurali gi funclionald, datorrtfr
activitdlii mult mai laborioase a acestora'
Telencefalul este foarte voluminos datoriti unei hipertrofii a corpilor striall
care, at6turi de talamusui optic, reprezintd cei mai evoluafi centrii de legdtura 9i
de

coordonare. intregul comportament instinctiv al pisdrilor este legat de


aces
131

complex talamo-striat. Bulbii olfactivi sunt pu{in dezvoltali, motiv pentru care simful

Bulbul otfactiv * olfactiei este foaile


Nervii optici
Telencefalul redus la pdsiri.

Diencefalul optlci ScoarJa cerebrald


Mezencefalul

t Hipofiza
este slab reprezentate.
Bulbul rahidian Pe ldngd emisferele
Fala dorsald Fala ventrala
cerebrale, lobii optici gi
Fig.2.29. Schema creierului la pdsiri cerebelul sunt foarte

bine dezvoltali. Aceste structuri sunt asociate simlului vdzului, statoacustic 9i

locomo{iei.
La mamifere (fig. 2.30) cregte volumul cortexului cerebral, in special

neocortexul. Acesta acoperd in intregime emisferele cerebrale la primate.


Emisferele cerebrale s-au
Bulbul olfactiv
dezvoltat la mamifere
..._r Telencefalul
Nervii optici
Chiasma optica
plecind de la paleo 9i
Hipofiza arhicortex. Aceqti termeni de
nlea
Cerebelul paleo gi arhi nu trebuie sd ne

Bulbul rahidian
facd si considerem cd ele
Fata dorsal6 sunt mai vechi filogenetic. in
Fig. 2.30. Schema creierului la mamiferele inferioare ele apar in acelagi
realitate
:mp Ia reptile, dar arhi gi paleo cortexul nu sufera modificdri spre deosebire de
Creierul mamiferelor suPerioare

- Creierul mamiferelor inferioare

.-.- Creierul reptilian

2.31. Schema celor trei creiere care alcdtuiesc encefalul uman: creierul
reptilian, creierul mamiferelor inferioare, creierul marniferelor
superioare. Creierul reptilian este reprezentat in special de punte gi
mezencefal. Creierul mamiferelor inferioare este reprezentat de
creierul mijlociu gi sistemul limbic. Ajunse pe cele mai evoluate trepte,
ta mamifere s-a dezvoltat foarte pregnant telencefalul, iar la om
corlexul cerebral.
132

neocortex.
cregterea votumului neocortexului
a dus fa reorganizarea bazei emisferekm
cerebrale la primate gi la om' Dezvoltarea
cortexului frontal 9i parietal a dus
la
internalizarea gi ?ngroparea lobului
insulei, o regiune corticald care a
rdmas mai
fixd in timpul evolufiei' Aceasti evolufie
este denumitd "operculizare,,, deoarece
a
dus la formarea unor fdgii de cortex;
rolandic, parietaf gi temporaf care
acoperd
lobul insulei' Aceastd cregtere in volum
a neocortexufui a ficut ca numeroase
structuri din interiorul emisferelor (ventricufii
laterali, nucleul caudat, stria terminalis
gi hipocampul) sd se infSgoare
in jurultalamusufui. Tafamusul apare
ca gi o axd in
jurul cdruia se desfdgoari aceste
structuri. Dezvortarea lobului temporaf
a tras in
jos 9i inainte toate cefelafte structuri
cerebrafe. La om apare in plus procesul
de
lateralizare a funcfiiror corticare odati
cu aparifia rimbajeror.
Capitolul lll - FUNCTIA SENZITIVO-SENZORIALA A
SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos, aldturi de cel endocrin, asigurd majoritatea functiilor de


control ale organismului. Sistemul nervos in general controleazi activititile rapide
iar cel endocrin in special funcliile metabolice ale organismului, prelungind
efectele sistem ului nervos.
Sistemul nervos este capabil de realizarea unei imense game de
mecanisme de control. El primegte efectiv milioane de bifi de informalie din mediul
extern sau intern pe care le integreazd pentru a determina rdspunsurile adecvate
ale organismului.
in structura generald a sistemului nervos intrd doud mari compartimente:
cel senzorial - de receplie gi cel motor - efector.
Majoritatea activitdlilor sistemului nervos sunt iniliate de experienle
senzoriale, provenite de la receptorii senzitivi interni gi externi. Aceasti experienld
senzoriald poate produce o reaclie reflexd imediati sau poate fi memorizatd,
putAnd apoi ajuta la condilionarea reacliilor organismului pentru viitor.
Rolul final gi cel mai important al sistemului nervos este de
a controla
diversele activitdfi ale organismului, Aceasta se realizeazl prin: controlul
contracliei mugchilor scheletici, contraclia mugchilor netezi din organele interne gi
secrefia glandelor endo- gi exocrine. Toate aceste activitdli sunt denumite generic
funclii motorii ale sistemului nervos, iar mugchii gi glandele sunt denumili efectori,
deoarece ei desfigoard funcliile dictate de semnalele nervoase.
Din punct de vedere funclional, sistemul nervos poate fi divizat in sistem
nervos somatic sau al vielii de relalie 9i sistem nervos vegetativ sau autonom.

3.1 Analizatorul

in sfera proceselor cognitive intrd senzaliile, percep{iile, orientarea, atenfia,


nemoria, gAndirea gi imaginalia.
Cunoagterea lumii inconjurdtoare se realizeazd prin producerea
iotenlialelor de ac{iune la nivelul receptorilor periferici. lmpulsurile pornite de la
134

receptorii senzoriali, transmise prin cdile


aferente, suferd modificdri datoritd
neuronilor modulatori gi ajung in anumite
zone corticale unde se face analiza
congtienti a stimulilor receptafi.
sistemul nervos trebuie sd fie permanent,
rapid 9i compfet informat de
modificdrile intervenite in mediul extern gi
intern al organismului. lnformafiile sunt
primite prin intermediul analizatorilor.
Nofiunea de analizator a fost introdusd de
Pavlov, care a inrocuit termenur de organ
de sim{ cu cer de anarizator.
Analizatorul este o unitate funclionalS formatd
din receptori senzoriali sau
organele de simf, receptorii senzitivi propriu-zigi,
ca segment periferic, din calea
aferentd, de conducere a impulsurilor receptate,
ca segment intermediar sau de
conducere gidin proieclia corticald, ca segment
central al analizatorului.
Aga cum cunoagtem de la studiul receptorilor,
informalia este propagati
prin canalele de comunicare ale
analizatorului numai prin codificarea
mesajelor.
codificarea este operafia de convertire
a informa{iei, de trecere a acesteia de
la
un sistem de semnalizare la altul, care se
reafizeazd la nivelul tuturor
componentelor analizatorului' Dupd ce
a fost codificatd ra nivelul capdtului periferic
al analizatorului ea este recodificatd la nivelul
segmentului intermediar gi la nivelul
segmentului central. Aceste procese
de codificare gi recodificare sunt realizate
prin modularea mesajelor nervoase.
Modularea poate fi realizatd in frecvenfS,
in amplitudine sau in fazd.
Modularea in frecven!5 se realizeazd prin
schimbarea intervalului de timp dintre
semnale cu menlinerea constantd a amplitudinii.
Modularea in amplitudine se
realizeazd prin schimbarea amplitudinii
semnalelor gi menlinerea constantd
a
frecvenlei' Modularea Tn fazd se realizeazd prin
inversarea fazei de oscilafie a
semnalului.
Analiza gi prelucrarea informaliei se realize
azd la nivelul tuturor celor trei
segmente ale analizatorului' La nivelul segmentului
central, excitaflile sosite de la
periferie sunt transformate in senzafii gi
percepfii,
in fiecare moment creierul uman este asaltat de
un volum impresionant de
informafii atat din mediul extern, c6t gi din
cel intern. Astfel, pe calea analizatorului
vizual sunt primite 83% din informafii, prin cel
auditiv 11a/o, princel olfactiv 3,5%.
prin analizatorul somestezic 1,5o/o iar prin
cel gustativ 1%din informafiile venite
din
mediul extern.
Analizatorii primesc o cantitate totald de informa{ie de aproximativ 1011
bi!i/s, din care in sistemul nervos ajung aproximativ 107 bi!i/s. Aceasti cantitate
enormd de informalie este prelucratd incongtient, iar g9% din ea este inliturati,
ea fiind nerelevantd 9i neimportantd. Doar cca 1010 bili/s din informalia primitd
de
SNC sunt prelucrate congtient, elab<lrindu-se pe baza lor senza{iile gi percep{iile.

3.2 Senzafia si perceptia

Recunoagterea congtientd a acliunii unui stimul ce aclioneazd intr-un


anumit teritoriu periferic se numegte senzalie. Senza{ia este un act psihic
elementar "monomodal",
de realizare a imaginii singulare a unor Tnsugiri ale
obiectelor gi fenomenelor lumii inconjurdtoare. Senza{iile se produc
in urma
acliunii obiectelor gifenomenelor lumii materiale inconjurdtoare asupra receptorilor
periferici 9i organelor de sim!.
Prin intermediul lor omul ia cunogtinld de proprietd{ile efementare ale
materiei cum ar fi forma, mirimea, greutatea, suprafala, culoarea, sonoritatea,
gustul, mirosul, sunet etc.
Prin organele de sim! gi a extero, intero gi proprioceptorilor excita{ia se
transformd in senzalie in momentul cdnd ajunge la scoarta cerebrald.
Senzafiile
'eprezintd izvorul inifial al iuturor informaliilor
noastre. Ele nu sunt ?nsd simple
ocpii ale insugirilor obiectelor gi fenomenelor, ci sunt imagini subiective
ale lumii
ooiective' De aici reiese cd imaginea reflectati devine element de naturd
ideald gi
-u materialS.
Senzalia ca formd de reflectare a lumii are doui particularitd{i: pe de o
: ade este instrument de reflectare nemijiocitd a lumii materiale.
Intre senzafie, ca
= ement reflectat, congtiinld gi realitatea obiectivd se interpune doar sistemul
=ralizator' asupra cdruia acfioneazi direct iar pe de altd parte, senzatiile
":;rezintd intotdeauna reflectarea
pe plan ideal a proprietd{ilor separate ale
: :rectelor 9i fenomenelor.
Pentru identificarea stimulului se utilizeazd noliunea de perceptie.
::rcepliile sunt procese senzitivo-senzoriale
elementare, care se caracterizeazd
:-.l sintetism, prin unitate gi prin integritate. Ele redau realitatea obiectivd in
*:gini de ansamblu.

A
Perceplia este multimodalS in mecanismul ei de acfiune,
reflectdnd insugin
multipfe ale obiectelor lumii externe. Perceplia este un proces
cu caracter sistemic
gi integru avdnd un caracter profund subiectiv.

Actul perceptiv nu poate fi conceput decdt ca desfdgur6ndu-se


in anumite
limite spafiale gi intr-un anumit interval de timp, Deci perceplia
realizeazd nu
numai ansamblul Tnsugirilor, ci 9i raporturile temporo-spafiale
ale acestora
Reflectarea acestor raporturi contribuie la reafizarea saltului
calitativ superior pe
care-l reprezintd percepfia comparativ cu senzalia. Perceplia implicd
aprecierea
caracterului senzaliei. Senza{ia este un proces elementar, pe c6nd perceplia
este
un proces care reclamd compararea, diferenlierea gi integrarea c6torva
senzafii.
Prin perceplie se califici stimulul cum ar fi calitatea, forma, frecven{a,
presiunea
ce o exercitd gi aga maideparte.
Caracterul de generalizare gi con{inutul abstract al imaginii percepute
este
reagezat prin intermediul cuvdntului. Cuvdntul denumegte obiectul perceput.
Din punct de vedere ontogenetic se poate afirma ci degi copilul are senzafi
inci de la nagtere (inci insuficient diferenliate), numai dupd ,v6rsta de 3 ani se
poate vorbi de constituirea percepliei. Cu ajutorul percepliilor auditive
se
realizeazd diferen{ierea fenomenelor Tn primul an de viafa gi a cuvintelor dupi
aceasti vdrstd. Cuvintele dupi integrdrile lor semantice, deci dupi sens gj
posibilitd{ile lor de comunicare, vor permite dezvoltarea senzitivitdlii
$
senzorialit5!ii in perioadele urmdtoare, cAnd din contemplativd percepfia 56
transformi intr-una comunicativd.
Aferenfele periferice pot da nagtere la rdspunsuri reflexe sau se pg1
transmite pdnd la sistemul nervos central pe ciile de conducere congtiente sau
incongtiente.

3.3 Funcfia somestezicd a sistemutui nervos

Sensibilitatea tactild gi cea profundi congtientd reprezinti sensibilitatea


somaticd sau somestezia (somatos = corp; estezia = sensibilitate). Existi a
sensibilitate profundd incongtientd transmisd pe ciile spinocerebeloase, apoi o
sensibilitate viscerala gi Tn fine, o sensibilitate senzoriall, cea pornitd de m
organele de sim! (auz, vdz, gust, miros).
Receptorii de la care pornesc semnalele somestezice sunt
m ecanorecepto ri i tacti i, algoreceptori i g i terrnoreceptori
I i.

3.3.1 Organizarea generali a somesteziei

Somestezia sau sensibilitatea somatici reprezintd mecanismele nervoase


care colecteazd informaliile senzoriale de la suprafala sau din profunzimea
corpului.
Somestezia poate fi clasificata dupi mai multe criterii. in primul rfrnd se pun
Tn evidentd trei tipuri fiziologice:
a. Senza{iile somatice mecanoreceptive care includ atdt senzaliile tactile
bine discriminate, cAt gi senzaliile cu privire la pozi{ia diferitelor segmente ale
corpului stimulat prin deplasarea mecanici a unor lesuturi ale corpului.
b. Senzaliile termoreceptive care detecteazd cdldura sau frigul din mediul
inconjurdtor.
c. Senzaliile de durere care detecteazi activitatea unor factori distructivi
sau nocivi pentru lesuturile organismului.
Sensibilitatea tactilS cuprinde sensibilitatea la atingere, la presiune, ta
vibralii, precum gi cele de g6dilat gi prurit. Sensibilitatea privind pozi{ia cuprinde
atdt pozilia staticd cAt gi rata migcirilor diferitelor parli ale organismului.
Un alt criteriu de clasificare a somesteziei, care insd nu-l exclude pe primul
este:
a. Sensibilitatea exteroreceptivd pornitd de la suprafa{a corpului
b. Sensibilitatea proprioreceptivd recepteazi stirile fizice ale corpului
incluzAnd pozilia articula[iilor, tendoanelor gi mugchilor, precum 9i sensibilitatea
presionald profundd de ia nivelul plantei (tdlpii piciorului) gi chiar senzalia de
echilibru. Aceste senzafii sunt considerate mai degrabd simluri speciale decit
simfuri somatice, intr6nd in constitulia analizatorului kinestezic.
c. Sensibilitatea visceral5 recepteazi senzaliile pornite de la organele
nterne, de la viscere.
il d. Sensibilitatea somaticd profundi poate fi tactilS nediscriminati, cea
rresionald gi vibratorie profundd, precum gi cea termicd gi dureroasd.

fl"
tJo

Somestezia are importanli deoarece declangeazd reac{iile motorii, este un


mijloc de comunicare intre oameni, un mijloc de comunicare a cunogtinlelor (ex.
cititul pentru nevdzdtori) gi un prolog al.activit5lii sexuale. Din punct de vedere
filogenetic se descriu doud forme ale somesteziei: una veche, sensibilitatea
protopaticd, care include sensibilitatea tactild vagd nediscriminatS, cu un puternic
ecou afectiv, precum gi sensibilitatea dureroasd gi termici gi o formd mai noud,
sensibilitatea epicriticd care transmite semnale tactile gi proprioceptive bine
discriminate, profund congtiente cu un ecou afectiv redus.

3.3.2 Receptorii someste zici

Receptorii somestezici alcdtuiesc capdtul periferic al analizatorului


sgmestezic. 6e cele mai multe ori pipditul, presiunea gi vibraliile sunt clasificate ca
simluri separate, considerdndu-se ci sunt detectate de diferite tipuri de receptori.
Sensi b ilitatea cutanati are la bazd mecano-receptori i teg umentari ca re su nt

situa{i in special in acele regiuni ale pielii care vin in contact cele dintAi 9i mai
frecvent cu mediul extern. Prin senzaliile generate de sensibilitatea tactild se
realizeazd modelul informalional al "EULUI' fizic ai caracterizarea fiziad a
obiectelor percepute din mediul ambiant (natura, forma, volumul, duritatea,
netezimea, asprimea etc).
Excitantuladecvat este determinat de deformarea tegumentelor la contactul
cu un factor al mediului care produce tracfiunea, compresiunea, atingerea sau
vibrarea pielii. Deformarea pielii poate sd fie st1!1ca' la care se percepe
amplitudinea deformdrii, sau dinamicd, la care se analizeazl viteza sau

amplitudinea deformdrii. Frecvenla impulsurilor tactile se situeazi intre 20 9i 1000


Hz cu o medie variind Tn jur de 300 Hz'
Mecanismul transducliei ac[iunilor mecanice in influx nervos au la bazd
deschiderea canalelor ionice sub acfiunea impactului mecanic asupra or$anului
receptor.
Deformarea mecanici a receptorilor tactili genereazd un potenlial generator
in po(iunea amielinici a fibrei nervoase receptoare, care in prima strangulalie
Ranvier produce potenlialul de ac{iune care se propagd'
Pielea este un uriag cdmp receptor (fig. 3.1) Tn care se diferen{iazd
o
libere 9i
mullime de forrna{iuni cu rol tactil incepdnd cu terminaliile nervoase
terminind cu organere senzoriare receptoare comprexe, plasate la diferite nivele
din grosimea tegume"4tului. Distribulia receptorilor tegumentari este inegald
gi

corespunde diferitelor modalitili de sensibilitate. Sensibilitatea tactild la om este


reprezentatd de impresiile venite de la acegti receptori tactili produse de excitalii
spgc=ilice, De aici, concluzia cd simlul tactil sau somestezia este de
fapt un

eD.
l

A
,J

,,s1),#I
.**.=/;4

"'E 3.1. Receptorii tactili cutanali ai sornesteziei.


A. Corpusculii Pacini; B. Corpusculii Krause; C. Corpusculii Meissner;
I -* scurile Merkel; E. Terminafiile nervoase libere; F. Organulterminal Ruffini;
I ieceptorii foliculului pielos
1. Capsulai 2. Lamelele conjunctive; 3. Terminalia nervoasd; 4. Celula
$u,rr*,r,,oflt'I, 5. Axonul; 6. Celulele epidermice; 7. Fiboblagtii; 8. Foliculul pielos;
iii le ula Merkel; 10. Capilarele sanguine; 1 1 . Fibre de colagen
140

complex de senzafii mecanice, termice, dureroase. Fie""re senzalie


tactild
provocatd de un exc!!1nt gpecific care genereazd procese
de excita{ie in anurn
organe receptoare cu densitate gi praguri de sensibilitate diferite. Fiecare
aceste organe receptoare aduce o caracteristicd pentru a da impresia
unui
somesteziei.
Se cunosc cel pulin gapte tipuri (fig.3.'1.) diferite de receptori tactili, dmn
existd gi receptori somestezici ?ncd necunoscuti.

3.3.2.1 Terminafiile nervoas e libere

Terminafiile nervoase libere sunt prezente pretutlndeni in piele atgt in denn


cAt 9i in epiderm, dar gi Tn alte fesuturi, detecteazd atingerea (tactul) gi presiunea
dar pot recepta gi stimulii termici gi durerogi. Ele sunt receptori de pras
semnaldnd atingerea sau presiunea foarte ugoari sau semnaleazd nun^a
prezenfa stimulului Tntr-o anumitd porfiune a corpului (ex. pruritul, m6ncdrimeati,
sau stimuli care genereazi senzafia de gAdilat. Sunt cele mai rdspandite terminaiair
receptoare fiind distribuite pe intinderi mari, mai frecvent Tn piele, dar sunt
prezente gi Tn alte fesuturi.

'' 3.3.2.2 Corpusculii Meissne r

Corpusculii Meissner sunt terminalii alungite gi Tncapsulate cu diametrul oe


aproximativ 100 Um, care stimuleazd o fibrd mielinizatd'A B. in interiorul capsufisi
se afld mai mutte ramificalii ale fibrelor nervoase dendritice terminale. Receptcl
sunt prezenli Tn pielea glabri (fdrf pir), fiind foarte abundenli la vdrfurilb
degetelor, la buze gi in general in zone tegumentare unde este foarte dezvoltaii
capacitatea de discriminare spaliald a senzatiei tactile, Receptorii se adapteaza
extrem de rapid dupi ce sunt stimulafi, fiind foarte sensibili la deplasarea sa-
Tntinderea unor obiecte foarte u$oare pe suprafala pielii gi la vibra{iile de frecveng
joasd.
3.3,2.3 CorPusculii Krause

Au
corpusculii Krause fac parte din categoria corpusculilor incapsulali'
i:rma unui bulb de dimensiuni de cinci ori mai mici decAt corpusculii Meissner (cu
: ametru de aproximativ de 20 pm). se intalnesc cam in aceleagi zone in care
:rrAlnim corpusculii Meissner, Tn special in pielea glabrS. Sunt stimula{i de
* cr-aliile cuprinse intre 10 gi 200 Hz 9i de migcdrile de
pe suprafala pielii' Acegti
fac analiza intensitSlii atingerilor spafiale ale obiectelor'
j

=ceptori

3,3.2.4 Discurile Merkel

Discurile Merkel fac parte din categoria receptorilor incapsula{i in care


"a"nifica[ia dendriticd A B nu este aga
de ramificatd. Ei transmit un impuls inifial
dar
:Jiernic, dar care se adapteazi pa(ial, urmat de un impuls mai slab, continuu'
care
:afe se adapteazd incet. Ei sunt responsabili pentru semnalele stady-state
:etermini atingerea continui a pielii. Practic sunt considerali receptori care se
acapteazi lent. Ele receplioneazd simluri stabile, ce permit perceperea atingerii
:crtinue a tegumentelor, Receptorul este prezent Tn zona bazali a epidermului,
*ai in zonele in care se gasesc ai corpusculii Meissner' sunt receptori
frecvent
:are se adapteazd lent. impreund cu receptorii Meissner au rolul de a
loealiza
obiectelor
senzaliile tactile pe suprafala pielii 9i de a aprecia calitS[ile suprafelei
: =iite.
Adesea discurile Merkel sunt grupate intr-un organ receptor unic numit
-aceptorul in dom lggo. La acest nivel epiteliul bombeaz6Tn afard sub forma unei
Merkel ce
rupole constituind un receptor foarte sensibil. intreg grupul de discuri
r-:rd in aceastd unitate receptoare este inervat de o singurd fibrd
nervoasd mare A

3 Ei se gdsesc Aiin Pielea Pdroas6'

3.3.2.5 RecePtorii Perifilari

Receptorii perifilari sau organul terminal al firului de pdr sunt terminatii


:-relinice foarte abundente, in jurul firului de pdr, labaza lui, unde fanneazd doui
142

inele tactile incapsulate de firele de pdr gi care


constituie impreund organul
perififar' Ei detecteazd la fel ca gi corpusculii
Meissner migcdrile de pe suprafata
pdroasd a corpului sau contactul ini{ial cu un
obiect, sesizAnd migcdrile rapide ale
fiecdrui fir de pdr de pe corp gi se adapteazd foarte
rapid.

3.3.2.6 Organele terminale R uffini

Organele terminale Ruffini, localizate in straturile profunde


ale pielii sunt
terminalii pluriramificate 9i Tncapsulate de dimensiuni de aproximativ
100 pm.
Aceste organe receptoare se adapteazi pufin gi sesizeazd
deformirile puternice.
continue gi prelungite ale tegumentului gi
lesuturilor profunde.

3.3.2.7 Corpusculii pacini

Corpusculii Pacini sunt fibre arnielinice, centrale, invelite de mai mutte


straturi concentrice conjunctive cu diametru de aproximativ 200 prm,
care prin
deformirile produse de presiunea exercitatd din exterior influenleazd fibra
nervoasd, generAnd poten{ialul receptor. Acegtia sunt plasali atAt superficial
cAt gi
Tn profunzimea pielii si sunt stimulafi numai de migcarile foarte rapide ale
lesuturilor, deoarece se adapteazl foarte rapid. Ei au importanld Tn detectarea
vibraJiilor sau a modificirilor foarte rapide Tn starea mecanicd a
fesuturilor.
Receptorii au importanld pentru detectarea vibraliilor gi a altor modificiri in
statusul mecanic al lesuturilor.
Receptorii mecanosensibili pot
fi observali gi la nivelul cililor din urechea
interni (celule receptoare ale organului lui Corti, din crestele ampulare ale
canalelor semicirculare gi celulele receptoare ale maculelor otolitice). preso gi
voloreceptorii din zonele reflexogene ale marilor vase de sdnge sunt de asemenea
mecanoreceptori.
Din punct de vedere al somesteziei are o mare importan!5 viteza cu care
receptorii se adapteazi. Din acest punct de vedere receptorii cutana{i se impart in:
a. Receptori care se adapteazd lent. La nivelul pielii glabre acegti receptori
sunt discurile Merkel (situali imediat sub epiderm) gi corpusculii Ruffini (situati in
:iofunzimea dermului). La nivelul pielii pdroase din aceasti categorie fac parte
:rganele receptoare lggo gi receptorii perifilari'
b. Receptori care $e adapteazd rapid sunt reprezentali de corpusculii

',leissner gi receptorii Krause.


c. Receptori care se adapteazd rapid sunt reprezentali de receptorii Pacini.
Mecanismele de transduc{ie in receptorii somestezici au fost prezentate in
:aprtolul I in care a fost disr:utat mecanismul producerii potenlialului de receptor in
^rrpusculii Pacini.

3.3.3 Calea de conducere a analizatorului somestezic

Aproape toli receptorii somestezici specializa[i, cum ar fi corpusculii


',ieissner, receptorii lggo, receptorii perifilari, corpusculii Pacini 9i terminaliile
Luffini transmit impulsurile prin fibre A B cu viteza de 30-70 m/s, terminafiile
:ervoase libere transmit inrpulsurile prin fibre A 6 (5-30 m/s), iar unele terminalii
cere tactile prin fibrele C amielinice cu vitezi de A,2-2 m/s, lmpulsurile senzoriale
:e tip critic, cele ce ajuti la determinarea localizdrii precise pe piele a gradaliilor
rinime de intensitate sau a schimburilor rapide in intensitatea stimulilor sunt

:ransmise prin fibrele nervoase rapide'


pe ciile lente sunt transmise mai ales semnalele somestezice crude, slab
:calizate cum ar fi in special cele legate de gadilat, m0ng3iere 9i prurit' Aceste
,3re lente sunt fibre subfiri. Toate aceste fibre sunt dendrite ale neuronilor
:seudounipolari din ganglionii spinali 9i din ganglionii nervilor cranieni. Axonii
a:estor neuroni pdtrund in coarnele dorsale ale mdduvei spinirii.
Caile somestezice sunt organizate spa[ial in asemenea cii ?n care
:"aiectele nervoase, nucleii qi reprezentarea corticald sunt in relalii topografice de
-ecinitate, strict delimitate. Diferitele pirti ale corpului sunt reprezentate intr-o
ranieri ordonatd denumitd somatotopie. Aceasti organizare poate fi evidenliata
:e ia zonele periferice ta proieclia corticald. Din acest motiv aceasti relalie se
'lAlnegte
9i la nivelul mdduvei spinirii. Aferentele cutanate 9i propioceptive
-eaiizeazd reflexe motorii care gi ele reflectd organizarea somatotopicd,
segmentard a mdduvei sPinirii.
144

Pdtrunse in mdduvd innpulsurile somestezice


pot lua una din cele doud cd
somestezice: fie pe calea sistemului
columnar dorsal sau sistemul lemnisca
mediary pentru sensibilitatea epicritici
fie pe calea sistemului anterolateral pentru
sensibilitatea protopaticd.

3'3'3'1 Sensibilitatea proprioceptivi gi tactili


bine discriminanti
(epicritici)

Primul sistem de conducere a somesteziei


este sistemuf lemniscal (fig. 3.2)
localizat in cordoanele posterioare ale mdduvei. protoneuronul
cdii se afld in
ganglionul spinal, iar prelungirile lui
Proiectia corticald
axonice formeazd fasciculele Goll gi
Burdach. Dupd ce fac sinapsa ?n
Talamusul
nucleii Goll gi Burdach din bulb cu
al doilea neuron, trec de partea
opusd lu6nd calea lemnisculur
Mezencefal median spre talamus. Cel de al
ascicolul lemniscal treilea neuron este localizat in
nucleul ventro-posterolateral al
talamusului. Acest neuron se
Nucleul Goll gi Burdach

Bulbul rahidian
proiecteazd la nivelul girusului
Protoneuronul postcentral al lobului parietal.
ascicolul spinobulbar

Mdduva spindrii Sistemuf lemniscal este


Fig. 3.2. Ciite format din fibre groase, miefinizate
sensibilitdtii ^^:^-:a:--
eprcnttce
spinobulbare (fascicole Goll $i A B care transmlt spre creier cu o
Burdach)
vitezd de 30-70 m/s. Aceastd cale a
somesteziei epicritice are un inaft grad al orientirii
spa{iale a fibrelor neryoase cu
respectarea strictd a originii lor. Fibrele acestei
cdi fac sinapsd pe un singur
neuron, motiv pentru care semnalele trec practic
nealterate de la periferie spre
centrii superiori' Fibrele ce pornesc din po(iunea superioard
a corpului sunt
situate mai lateral ?n cordonul dorsal, iar cele pornite
din partea inferioard a
corpului se situeazd mai median.
in regiunea cervicald se descrie un sistem spino-cervical care se formeazd
Jin colateralele fibrelor senzitive care fac sinapsd cu neuroni a cdror prelungiri
cdtrund in zona posterioard a cordoanelor laterale formAnd tractul spino-cervical.
Aceste fibre se termini in nucleii columnari dorsali din coarnele posterioare ale
nraduvei cervicale gi bulb, iar de aici trec Tn partea opusd. Axonii acestor neuroni
ntrd de asemenea in constitu{ia lemniscului median. Astfel se explicd de ce
Jistrugerea fasciculului dorsal median nu duce la disparilia cornpleti a sensibilitelii
:actile bine discriminate, a sensibilitSlii epicritice.
Sensibilitatea epicriticd joacd urmdtoarele roluri funclionale:
a. Prin aceste cii se transmit semnalele tactile bine localizate, bine
Ciscriminate. Datoriti lor sunt recunoscute natura, suprafala, forma gi vibralia
stimulilor cu care vine Tn contact organismul. Aceastd sensibilitate somaticd joacd
:n rol de protec{ie a suprafe{ei organismului de acliunea agresivd a unor stimuli.
Ea poate localiza foarte precis stimulul pe suprafala corpului, ceea ce reprezinti
acuitatea tactilS, Astfel pot fi discriminafi doi stimuli distincli. Acuitatea tactil5 sau
pragul de discriminare dintre doud
puncte distincte se exploreazi cu
Compas Weber ajutorul compasului Weber (fig. 3.3),
aplicat pe diferite porliuni ale
Supiafata cutanate
tegumentului. Pragul de perceplie dintre

VArful limbii
Pragui sensibilitdtii tactile
doud puncte diferi pe suprafala
Virful indexului
Buzele
It4arginea Iimbii
cutanatd a corpului gi depinde de
Palma
Fruntea
densitatea 9i tipul receptorilor tactili de
Dosul mAinii
iaba piciorului la suprafala cutanatd. Astfel la vdrful
Gitul,
limbii pragul de discriminare este de 1
6*rffisffififo*m
Fig. 3.3. Pragul de percepere a
mm, pe fala internd a indexului de 2,3
sensibititdtii tactile in diferite reoiuni ale mm, la nivelul buzelor de 4,5 mm pe
corpului
, tala dorsalS a degetelor mAinii de 7
*n,pe palmd de 11,3 mm, pe partea dorsald a mdinii de 16 mm, in regiunea
::sterioard cervicald de 54 mm, iar la nivelul spatelui, bralului gi coapselor de 67,7
*-4.

b. Datoritd cdii epicritice a somesteziei putem aprecia suprafafa gi volun ui


:::ctelor recunoscAnd obiectele chiar cu ochii Tnchigi ceea ce definegte sirtu,
,"=':CgnOZiC.
t
146

c'
se transmit impulsuri vibratorii. Toli
receptorii tactili descrigi mai inainrm
pot detecta vibraliile' Diferifii receptori detecteazd
diferite frecvenfe are vibrafiiror
corpusculii Pacini pot semnala vibra{iife
de fa g0 la 800 Hz, pentru cd ei rdspurdr
extrem de rapid la deformdrife
ugoare gi rapide ale
{esutului cutanat. ln plus
impulsurile receptate sunt transmise
prin fibrele mielinice groase
transmite frecvenle mai mari de
A B care pcff
1000 de impufsurils. Vibrafiile
de frecvenld joasd
de pdnd la 80 sau sub 80 Hz stimuleaza
afli receptori tactili cum ar fi corpuscuui
Meissner care se adapteazd mai
tent. simlul vibrator dispare la
sec{iunea cd:i
dorsale medulare.
d' se transmit mesaje kinestezice asupra poziliei
membrelor, direcfiei
amplitudinii gi vitezeicu care se depraseazd
un segment ar corpurui.
e'Tot pe aceastd cate epicriticd trec
ai aferen{efe muscurare.
'f 'sunt transmise pe cafea epicriticd mesaje
asupra gradului de presiune
exercitat asupra organismului.
Ultimele trei forme de impulsuri transmise
pornesc de ra proprioreceptori g:
de la receptorii articulari gi musculari.
Ele alcdtuiesc mesajele kinestezice.
Dintre
receptorii tactili implicali in analizatoruf
kinestezic fac parte corpuscurii pacini gi
Ruffini precum 9i proprioreceptorii corpusculi tendinogi Golgi gi fusurile
neuromusculare' Ele alcdtuiesc sim{ul mioartrokinetic
ai simlul barestezic
aprecierea greutdlii obiectelor.
Diferilii receptot'i localizafi in diferite structuri ce alcdtuiesc articulalii,
descarcd tn funclie de gradul ?nclinirii articulafiei.
in acest fel se transmit informalii
asupra pozi{iei membrelor. Dar acegti receptori
nu intrd in repaus nici ?n cursul
staliondrii' Ei dau informafii asupra gradului de inclinare,
de angulare ale diferitelor
articula{ii ale corpului.
Simful kinestezic nu pornegte numai de la receptorii
articulari. S-a constatai
cd receptorii articulari descarcd impulsuri doar in pozifiile
extreme ale unghiului
articular' Anestezia receptorilor articutari nu duce la pierderea
simtului kinestezic.
Simful kinestezic se pdstreazi chiar ?n cazul protezelor
articulare. Anestezia
fusurile neuromusculare duce la reducerea acuitSlii simlului
kinestezic.
inregistrarea potenlialelor din fusurile neuromusculare descarcd
poten{iale in
pozifii intermediare ale inclindrii articulafiilor. Dar pe ldngd
fusurile neuromusculare
un rol in simtul kinestezic il joacd receptorii tactili din articula{ii gi
fasciile
musculare.
147

3.3.3.2 Sensibilitatea protop atici

Aga cum am ardtat sensibilitatea protopaticd este condusd prin sistemul


antero-lateral medular prin fascicolele spinotalamice. Fibrele nervoase sosite la
:niduva spindrii sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali.
Sensibilitatea protopaticd recepfioneazd sensibilitatea tactilS nediscriminatd mai
,reche din punct de vedere filogenetic, motiv pentru care a fost denumitS

crotopatice (fig. 3.4). Pe calea sistemului anterolateral sunt conduse 9i impulsurile


dureroase 9i termice. Sistemul antero-
Proiectia corticalA
lateral la fel ca gi sensibilitatea sistemului
lemniscal se transmite prin intermediul a
Talamusul
trei neuroni:
Protoneuronul se afla Tn

ganglionul spinal. Axonii acestuia ajung


Tn cornul posterior, in extremitatea

externi a acestuia in zona gelatinoasd a


lui Rolando, unde fac sinapsi cu cel de
al doilea neuron, dar mai frecvent fac
Bulbul rahidian
sinapsa Pe un neuron intercalar.
Medialia chimicd la nivelul acestei
Mdduva spinirii
sinapse se realizeazi prin substanla P 9i
Deutoneuron somatostatina. Tn culturile celulare ale
Fig. 3.4. Cdile sensibilitdlii protopatice acestor neuroni s-a putut evidenlia gi
(fascicole sPinotalamice)
somatostatina (inhibitorul

somatotropului), al cdrui rolin mecanismele nervoase nu a fost Tncd limurit'


Deutoneuronul igi transmite prelungirile de partea opusd in cordonul lateral
.crmdnd fasciculul spinotalamic lateral gi in cordonul anterior formAnd fasciculul

soinotalamic anterior. Pe mdsuri ce alli neuroni se Tncrucigeazd in zona


mediand,

ei imping in afard fibrele fasciculului spinotalamic, incdt Tn pirlile superficiale


ateral sunt fibrele ce vin din zona sacrati, iar median cele ce vin din zonele
superioare ale corpului (toracali gi cervicali, de la membrele superioare etc),
Din

:cest motiv, in tumorile intramedulare ce comprimd miduva dispare sensibilitatea


orotopaticd din zona inferioari'
148

Fibrele superficiale ale fasciculului spinotalamic lateral conduc sem


dureroase, fibrele cele mai profunde conduc semnale termice, iar fasci
spinotalamic anterior semnalele tactile nediscriminate (fig. 3.5). Aceasti repa
topograficd are importan{d pentru neurochirurg, care pentru a inldtura
insuportabile sec{ioneazd po(iunea superficiali a fasciculului spinotalamic
Fibrele fascicolelor spinotalamice trec prin trunchiul cerebral fdri a face sinapsi
acest nivel. in trunchiul cerebral se descriu Tnsd colaterale ce se termini
formalia reticulard a trunchiului cerebral. Fascicolele spinotalamice trec prin
externd a lemniscului median gi ajung Tn talamus.

Proprioreceptori

Sensibilitatea epicritice

o€cal
Cervical
Fascicolul corticosoina!
lateral
Sacrat
I dUL
Lombar
Proprioreceptori
Toracal
Vibratii
Cervical
Fascicolul spinotalamic
anterior

Sacrat
Lombar
Toracal
Fibre propriospinale
Fascicolul corticospinal Cervical
anterior

Fig. 3.5. Somatotopia la nivelul fascicolelor dorsale, spinotalamice


a nterioa re 9i fasciculelor descendente moto rii corticospi nale

La nivelul talamusului se termind in doud categorii de nuclei 9i anume


nivef ul complexului ventro -bazal gi la nivelul nucleilor intralaminari. in

semnalele tactile nediscriminate se termind in nucleul ventro-posterolateral 9i h;


nucleii mediali ai talamusului la nivelul unde se termine gi sistemul lemniscal.
de alti parte, semnalele dureroase se proiecteaze b nivelul complexului ventra*
bazal al talamusului. Astfel multe semnale dureroase intri in nucleii reticulari air
trunchiului cerebral gi de aici, Tn nucleii intralaminari talamici. La nivelul acestan
nuclei talamici se realizeaze sinapsa cu cel de-al treilea neuron. Al treilea neuromr
Tgi trimite prelungirile axonice pfind in girusul postcentral din lobul parietal.
149

mielinice A 6 cu o
Fibrele fasciculului spinotalamic sunt formate din fibre
,:ezd de transmitere a impulsurilor de 5 m/s 9i fibrele amielinice
c cu vitezd de
:'ansmitere de 0,2-2 m/s.
nediscriminate (de
Prin fasciculul spinotalamic se transmit: semnale tactile
-:,3ngdiere, de prurit, de gadilare); impulsuri sexuale de la zonele erogene;
semnalele termice 9i dureroase'
tipuri de
in condilii patologice poate fi realizatd disocierea diferitelor
posterioare
sensibilititi somatice. in tabesul dorsal (fibroza sifilitica a rddicinilor
periclitate fibre
nedulare) se produce o comprimare a fibrelor nervoase' cele mai
posterioare' in
sunt cele mielinice, care degenereazd impreund cu coarnele
Pentru a avea o
aceasta situatie se pierde sensibilitatea tactild bine discriminatd'
Din acest motiv
siguranld in mers acegti bolnavi au nevoie de semnale vizuale.
pe sciri in timpul
colnavii cu tabes nu pot s5 mearga pe un teren accidentat sau
prin
roptii. in cazul in care la acegti bolnavi li se reduce poligonul de suslinere'
se constati o reflexie
apropierea picioarelor, ei se dezechilib reazl' De asemenea
csteotendinoasd, o scddere a tonusului muscular. Bolnavii
de tabes nu sunt
direclia in care
:ongtienti de pozilia membrelor 9i nu pot sesiza un stimul, viteza 9i
prost tratat' in
se deplase azd.Aceleagi manifestSri se observi in diabetul zaharat
anemia pernicioasS sau Tn urma accidentelor in care se produce seclionarea

ooarnelor Posterioare'
O simptomatologie inversi se observd in siringomielie. ln aceastd
boald
intrerup
apar cavitdii cordoanele posterioare, care se extind anterior 9i astfel
in
cSile spinotalamice care se incrucigeazbla acest nivel'
La acegti bolnavi dispare
incapabili sd
sensibilitatea nediscriminati, termicd qi dureroasd. Bolnavii sunt
perceapd
perceapd durerea superficiald, motiv pentru care ei se rinesc fdrd sd
care cresc in intensitate
durerea. in tabesul dorsal dimpotrivi apar dureri spontane
atunci c3nd bolnavul se incilzegte.
ln sindromul Brown-Sequard, datoritd semisecliunii accidentale a miduvei
zona mediosagitalS, se constatd cd sub nivelul leziunii de
aceeagi
;5tii pAnd Tn

instaleaz6 o paratizie musculari gi pierderea sensibilitilii


profunde
parte se
congtiente (epicritice), iar de partea opusi lipsegte sensibilitatea
tactilS

:iediscriminatd, termici 9i dureroasd (protopaticd)'


150

3.3.4 Talamusul

Talamusul este cea mai voluminoasd gi cea mai importantd masd


substanld cenugie a
diencefalului (fi9. 2.14). Organizarea morfofunc(ionala
talamusului a fost prezentatd in capitolul ll. Faptul cd talamusul este un avan
al cortexului cerebral face ca acesta siTndeplineascd importante f
integrative. De aceea talamusul este un releu, atAt pentru aferen{ele senziti
senzoriale cdt 9i pentru eferenlele motorii. Datoritd acestor implica{ii talam
joacd rol de integrare gi de asocialie intre nucleii de releu gi zonele corticale
asociafie. Datoritd nucleilor nespecifici talamusuljoaci rol de modulare a activi
cortexului cerebral, fiind implicat in reac{ia de trezire gi menlinere a stdrii
veghe, in reacfia de orientare gi atenfie, fiind implicat in stdrile de congtiinla
gAndire.
Rolul functional al talamusului a fost stabirit prin meto,fu
anatomopatologice, prin studiul potenlialelor evocate, prin metoda stricniniziri 1;rl

prin tehnici de stimulare sau de distrugere a unor zone din talamus.

3.3,4,1 Rolul funcfional al ta lamusului

Cu ajutorul metodelor amintite s-a stabilit cd talamusuljoaci cinci roluri:


a. Func{ia de releu pe ciile sensibilitdlii specifice senzitivo-senzoriale
la prima vedere principala funclie a talamusului. Nucleii ce intrd Tn func{ia de
a sensibilitdlii sunt: nucleul ventro-posterolateral (VPL) gi nucleul ve
posteromedian (vPM). Nucleul VPL primegte aferen(ele termice gi dure
(fasciculul spinotalamic) gi sensibilitatea tactild gi kinestezici (fasciculul lemni
Nucleul arcuat (VPM) este un releu pentru fibrele trigeminale, glosofaringiene
gustative, fiind de fapt o anexd specializatd a nucleuluiVPL.
Toli acegti nuclei sunt conectafi cu aria somestezicd primari a cori:xi
postcentral (ariile 3, 1, 2) gi cu aria gustativd (aria 43). Aceste
proiecteazi ?n zone distincte ale acestor nuclei gi din acest motiv
organizare somatotopicd. Segmentele caudale ale corpului sunt reprezent
lateral, segmentele rostrale sunt situate mai median in nucleul VPL iar fata
partea cea mai mediand a VFM. Aceasti organizare spaliald o vom reintdlni 9i in
organizarea somatotopicd a proiec{iilor talamo-corticale din girusul postcentral.
Corpii geniculali pot fi considera(i similari cu nucleii VPL gi VPM, ei fiind
insi relee senzoriale specifice pe ciile auditive gi vizuale. Corpul geniculat lateral
primegte aferenle vizuale din fibrele bandeletei optice gi transmite eferenlele prin
radialiile optice, care inconjoari ventriculii laterali, proiectAndu-se in aria vizuald
primarS, aria striata (vezi analizatorul vizual). Corpul geniculat median primegte
aferenle auditive provenite din coliculii inferiori gi transmite eferenle in ariile
auditive primare (vezi analizatorul auditiv).
Dupd lezarea unilaterald a talamusului se suprimd sensibilitatea profundd
bine discriminatd contra lateral, pe c3nd sensibilitatea nediscriminatd nu dispare.
Cercetdrile experimentale au demonstrat cd sistemul spino-talamic se transmite
bilateral, pe ciind cel lemniscal, unilateral.
Talamusul nu transmite nemodificate semnalele somestezice gi senzoriale
primite. El le selecteazi gi le filtreazd, pe unele le blocheazd iar pe altele le
transmite spre cortexul somestezic Ai senzorial, fie ca atare, fie modul6ndu-le.
b. Talamusul are rol de releu pe cdile eferente motorii. Eferenlele motorii
corticale depind tn bund mdsurd de formaliunile subcorticale. Informaliile sunt
aduse din cerebel, nucleii bazali gi din hipotalamus. Semnalele cerebeloase ajung
in nucleul ventro-lateral, iar din nucleii bazali in nucleii ventro-lateral 9i ventral
anterior. Din acegti nuclei talamici aceste semnale se proiecteazl in scoarta
cerebralS. Tn nucleul anterior ajunge fasciculul Vicq d'Azyr provenit din zona
corpilor mamilari ai hipotalamusului gi de aici se proiecteazd in sistemul limbic (in
girusul cingulat gi hipocamp) formAnd circuitul lui Papez, circuitul mamilo-talamo-
rimbic cu rol Tn reac{iile afectiv-emo{ional. Pentru reacfiile motorii talamusul este o
rdspdntie ce sintetizeazd informaliile gi astfel ele sunt apoi transmise scoarlei
aerebrale.
c. Talamusul are rol de integrare gi de asociere Tntre nucleii de releu gi

zonele corticale de asociere (frontali, parietali gi temporald). Releul de integrare


si de asociere este indeplinit de nucleul postero-lateral care este in continuare
Cirecti cu pulvinarul. Pulvinarul este o expansiune posterioard gi voluminoasi a

n
ialamusufui, foarte dezvoltat la primate gi la om. Acest grup postero-lateral-
culvinar este conectat cu principatele zone corticale de asocia{ie (fig. 2.23): cu
parlea posterioard a lobului temporal, cu circumvoluliunile parietal5 superioari 9i
152

inferioard gi cu ariile asociative occipitale. Datoritd dezvoltdrii acestor arn11

asociative este posibild vorbirea la om.


d' Talamusul indeplinegte un rol,de modulare a activitalii corticale.
Acew
rol revine nucleilor talamici nespecifici ce apartin formaliei reticulare.
in principar
sunt nucleii intralaminari (in special cei din centrul median) gi nucleii
reticulari cam
tapeteazd suprafa{a externi a talamusului (nucleii laminei mediane gi lamine
medulare externe). Prin nucleii talamici nespecifici se transmit
spre scoartg
semnalele sistemului activator ascendent al formaliei reticulare. Semnaleb
formatiei reticulare au rol de trezire a scoarlei cerebrale gi in men{inerea
stdrii de
veghe, in reacfia de orientare giin atenlie.
Neuronii din aceste formatiuni sunt Tn cea mai mare parte neuro:r
gabaergici care-gi trimit axonii spre nucleii tatamici specifici gi nespecifici.
Aceste
structuri nespecifice sunt traversate de aferenlele gi eferen{ele talamo-corticale
din care primesc colaterale.
Prin cercetdri neurochirurgicale, efectuate in intervenliile pe creier s-a pufl..f,
demonstra cd anumite zone din talamus descarcd impulsuri Tn acelagi ritm cu
undele alfa de pe EEG, iar nucleul ventrotateral sincron cu undele beta de pe
EEG.
Pulvinarul descarcd in sincron cu undele o de pe EEG, iar nucleui
ventrolateral sincron cu undele B de pe EEG. Aceste observafii au dus la
presupunerea cd talamusul ar contribuii la geneza undelor EEG.
e. Mai recent s-a evidenliat faptul ci neuronii din nucleii intralaminan
talamici genereazd impulsuri care baleiazi cortexul timp de 12,5 ms, detectAnd
neuronii activi din cortex. CAnd int6lnesc o zone activi, o parte din impulsuri sunt
retrimise spre talamus. Se stabilegte astfel o rezonanld talamo-corticald cu ur
adevdrat "trafic" intens in ambele sensuri. lmpulsurile talamice care baleiazi
cortexul integreazd diferilii stimuli venili din exterior gi ar putea constitui o
explicalie la intrebarea cum percepe cortexul realitatea? Se pune in primul r6nd
intrebarea: cum poate creierul gestiona toate informaliile furnizate de organele de
sim!. in al doilea rAnd se pune ?ntrebarea: ce mecanisrne pune creierul in migcare
pentru formarea ansamblului coerent care dd nagtere congtiinfei?
Perceplia se bazeazd tocmai pe corelaliile str6nse dintre talamus gi cortex
La nivelul talamusului existi o activitate electricd spontani cu o frecvenld de 40
Hz evidenfiatd la omul ?n stare de somn paradoxal, demonstrdnd cd aceastd undd
in zona
:. ?iaze continuu cortexul pornind din regiunea frontalS 9i ajungAnd
: --:ioitati. chiar gi in absenla excitafiilor externe
neuronii intratalamici produc
proprietdlire intrinseci are taramusului gi
:s:iralii spontane cu o frecvenla de 40 Hz.
::rexiunile dintre nucleul sdu central gi cortex genereazi stirile interne
--idamentale ale creierului. Creierul se comporti ca un sistem inchis organizat'
proprii 9i
'nd activ Tn sine, independent de stimulii externi, creindu-gi imagini
': ciiitdnd rePrezentarea.
care provin din
Prin rezonanla talarno-corticalS descrisa toate impulsurile
:'erite zone corticale sunt sincronizate 9i pot forma o imagine in
intregime'

{,lesajele vin din diferite sensuri 9i sunt asamblate temporal, nu spalial'


rapid realizand
Fiecare baleiaj creeazd o noue imagine intr-un ritm foarte
dintre talamus
npresia de continuitate. s-a definit astfel congtiinla ca fiind dialogul
ca fiind intervalul de
:t cortexul cerebral gi a fost denumit cuantumul de congtiinla,
de 12'5 ms'
:mp necesar determindrii unei conexiuniintr-o perioadd de baleiere
Acestmode|depigegtedomeniulpercepliei,ridicdndintrebdricuprivirela
mintale'
-ecanismul gAndirii 9i la problemele temporale din procesele

3.3.5 Cortexul cerebral s omestezic

(fig'
Ariile corticale cerebrale unde se proiecteaz6 impulsurile senzoriale
o) venite de la talamus constituie cortexul somestezic'
Proieclia corticala a cdilor
-,

scmestezice se rearizeazdin doui arii corticare: aria somestezici


l(sr) gi aria
somestezice
Aria somestezici Sr
ll
(Sz). Pentru precizarea
(ariiie 3, "! , 2)
Aria somestezicd Sz acestor arii s-a recurs la metode similare
cu cele utilizate la studiul talamusului
cum ar fi examindri anatomopatologice la
cei care auPrezentat un deficit a
ta cercetdri experimentale
Ariile corticale somestezice sensibilitdtii 9i
Sr gi Sz prin distruclia anumitor zone 9i urmirirea

zonei in care se instaleazd anestezia periferici. De asemenea s-au efectuat


silmutdri directe ale scoarlei tn tirnpul interventiilor neurochirurgicale
de cStre
la om in
lushing gi Penfietd care au stimulat cu curenli nenocivi scoarta cerebrald
anestezie gi
:ursul interventiiror neuro-chirurgicare. Bornavii semnarau furnicdturi,
154

senzalie dp migcare in zona corespunzdtoare. c6nd stimularea se ficea


electrozi mici, se produc senzalii pure (tactire, termice), dar mai ales se
dureroase. in anul 1940, Penfield a arcdtuit harta ariei de proieclie
(fig. 3.7) pe scoa(a cerebrald.

S-a folosit apoi


potenlialelor evocate Tn care se
inregistrarea poten[ialelor de a
corticale dupd stimularea unui sin
receptor periferic.
Prin metoda stricninizdrii
producea o scidere a nivelului
excitabilitate a neuronilor. La peri
apare o hiperestezie, manifestatd
grataj spontan cu reaclii exagerate
Fig. 3.7. Proieclia corticali a somesteziei pensare tegumentard,
in aria Sr (homuncusul senzitiv)
Prin tehnicile de mai sus
ardtat ci principala zond somestezicd, aria somestezicd Sr este
retrorolandica gi anume ariile 3, 1 gi 2 ale lui Brodmann. Majoritatea afere
(99%) sunt cele sosite prin sistemul lemniscal 9i abia o micd parte vin din sis
spinotalamic.
Studiind proiec{ia corticald pe aria somestezici Sr a semnalelor perif
s-a demonstrat cd din aceasti zoni cea mai mare parte o ocupd proieclia fe!e;
limbii gi a degetelor de la mdini. Tn aria somestezicd primari (S1),exista
somatotopie mult mai precisd decdt cea observatd Ia nivelultalamusului.
Somatotopia corticald are urmitoarele caracteristici:
l. Extinderea proiec{iei corticale este direct propo(ionald cu dens
receptorilor pe unitatea de suprafali. Capacitatea de discriminare cregte cu
cdmpul receptor conectat cu neuronul cortical are dimensiuni mai reduse.
ll. Neuronii corticali sunt agezafi ?n coloane de celule cu diametrul de C

1 mm gi o adAncime de 3-5 mm. O coloani de neuroni cuprinde cAteva sute de


de neuroni. dar recep{ioneazd doar un singur tip de semnal. Neuronii sunt p
interconectali pe verticali dar pulin conectali pe orizontald. Coloanele de neu
legate de diferitele tipuri de receptori se amestecd intre ele.
a proiecliei corticale a somesteziei este c5 aceasta
lll. o altd caracteristicS
:s:e resturnati. particular este faptul cd mAna este intercalati ?ntre fala 9i
trunchi.

lV. O altdparticularitate este ci proieclia se face contralateral. Figura


-isturnatd proiectatd se numegte homunculusul senzitiv. Dupd distrugerea ariei
i":nestezice sr apar tulburari mai ales kinestezice asupra poziliei 9i direcliei
cu

j;iio s€ deplaseazi un membru gi tulburdri in aprecierea formei 9i volumului unor


:: iecte.
V. Scoarta somestezici are un grad mare de plasticitate demonstratd

:,rperimental. Extirpand la maimuli un deget, zonele de proieclie a celorlalte


:+gete se extind gi ocupi po(iunea cortical5 a degetului extirpat- Zonele
13txe. Circulalia se intensifici ?n zonele
::mestezice au fost verificate cu ajutorul
:: proieclie a somesteziei confirmAnd cercetdrile neurochirurgicale ale lui Cushing
: renfield.
Adrian in anul l94O a descris aria somestezicd Sz, situati in partea
::sterioard 9i inferioard ariei Sr 9i se extinde pdnd in marginea superioard a
;: zurii lui Sylvius. Aria 52 ?re o intindere mai mici 9i dupd unii ar primi aferenle in
::ecial de la fibrele spinotalamice gi mai pulin din sistemul lemniscal. in aria Sz
s:natotopia este mai pulin precisd decdt in aria Sr (fa!a este reprezentati
:rierior, bra{ul central 9i piciorul posterior). Ambele jumitili ale corpului sunt
-:prezentate bilateral gi de aici concluzia cd avem conexiuni mai sdrace cu
:.a amusul comparativ cu aria Sr,
Suprafala ariei somestezice Sz este abia 1110 din cea a ariei 51, majoritatea
--.uronilor ariei Sz sunt activati de stimulii ce se migcd pe suprafafa tegumentelor
!
:: J atingerea firelor de par, Distrugerea ariei S instaleazS un deficit in
:':lucrarea semnalelor senzitive in aria S ll, pe cAnd distrugerea ariei S ll nu are
-'ndri insemnate asupra activitilii ariei S L De aici reiese ci ariile S l9i S ll
z'alizeazd informaliile in serie gi nu in paralel, aria S ll contribuind la prelucrarea
=-:limentard a datelor senzitive. Aria S ll prelucreazd unele informalii primite de la
.-a S L Cdnd se extirpi aria S ll se produc tulburiri de invSlare tactild.
156

:: ,:'::;", subiectiv, sreu de derinit, care se consideri " , ,l


experien[d senzoriald, apdrutd in urma acliunii unui stimul asupra unui lesut -',, I
Se definegte ca o senzalie de disconfort, dezagreabil5, determinatd de interve^im I
stimulilor nociceptivi gi Tnsoliti de o trdire afectivd, inilial anxioasd, iar ulte-,nnr
I
anxios-depresivd, cuprinzind in cele din urmd doui componente: r-u
I
algoperceptivd gi alta algopsihicd.
t
in general semnalele dureroase au un inalt ecou afectiv. Celelalte mesam
I
senzitivo-senzoriale sunt in anumite limite indiferente din acest punct de vede":
I
Durerea se Tnsolegte de reaclii psihice gi vegetative. Reac{iile psihice constau '- I
o stare de nelinigte, de teamd, de disconfort. Prezenla unor modificdri nsihice n
I
durere este atestati 9i de faptul cd atAt durerile psihice cdt gi cele fizice zu
modificdri exterioare identice: pldns, migciri involuntare, strigite etc. Aces:e
|
manifestdri reprezintd modul universal de exprimate a durerii, prezent atAt la."
I
I
cAt gi la animale
I
Durerea se asociazd cu modificdri vegetative ce constau ?n schimbarar
I
ritmului respirator, a ritmului cardiac, modificarea presiunii arteriale, intensificar.*
peristaltismului intestinal, intensificarea motilitdlii,vezicii urinare, pupilelc'
|
dilatarea I
transpiralii etc. Prezenla modificdrilor vegetative sunt cele care au dat posibilitate= |I
obiectivizdrii gi cuantificdrii durerii, deoarece modificirile vegetative sunt in relat:
I
directd cu intensitatea durerii. I
I

durerii
l

3.4.1 Receptorii I

i
i

in trecut se considera ci durerea survine prin stimularea foarle puternicd a I

oricdrui receptor. ldeea Tgi avea obArgia ?n constatarea cd excitarea aparatulu


auditiv cu un zgomot puternic sau a aparatului vizual cu o lumind puternici
provoacd durerea. Actualmente se considerd cd durerile apirute in aceste cond[:"
sunt produse prin contraclia foarte puternicd a musculaturii ce protejeazd,
receptorul (mugchi din urechea medie sau mu$chiul constrictor al pupilei care
genereazd durerea prin contrac{ie puternici).
157

Receptorii algici sunt reprezentali de terminaliile libere nervoase, care sunt


de 10 ori mai numeroase in tegument comparativ cu restul receptorilor. Din
aceastd densitate reiese 9i importanta receptorilor algici. Stimuliicare declangeazi
durerea sunt stirnuli nocivi, distructivi. Din acest motiv algoreceptorii sunt denumi{i
gi nociceptori. Dovadd ci terrninaliile libere nervoase constituie receptorii algici
este dati gi de observalia cd durerea poate fi provocatd 9i in lesuturile prevdzute
exclusiv cu terminalii libere nervoase. Astfel de lesuturi sunt corneea, timpanul 9i
pulpa dentard. Se pune problema prin ce factori se produce stimularea receptorilor
algici? Receptorii algici nu se aflii distribuili in toate lesuturile. Sunt prezenli in
tegumente gi mucoase, in organele situate in profunzime, in periost, Tn osul
spongios, in mugchi, Tn tendoane, fascii, in articulalii (in suprafefele articulare, in
capsula sinoviali, ligamente articulare), in perelii vasculari, mai ales in artere, ?n

,"neninge (mai ales in coasa creierului gi corpul calos), in peritoneul parietal.

Receptorii algici lipsesc din parenchimul organelor viscerale (ficat, plimAni,


-inichi gi intestin).

La nivelul pielii avem doud tipuri de algoreceptori, reprezenta{i de


:erminaliile nervoase libere: algoreceptorii mecanici alcituili de termina{iile
nervoase libere din imediata vecindtate a membranei bazale a epidermului, care
sunt excitali de presiunile foarte mari gi algoreceptorii termici formafi din
terminaliile nervoase libere care rdspund at6t la presiunea puternicd cdt gi la
,rariatiile de temperaturi foarte mari

O caracteristicd foarte importanti a receptorilor algici este faptul ci ei se


adapteazd foarte lent. Din acest motiv durerea este o senzalie foarte persistentd
rn timp. Durerea avdnd o funclie de proteclie a organismului nu dispare practic
decit la incetarea ac{iunii stimulului.

3.4.1.1 Stimularea algorece ptorilor

Factorii ce stimuleazi receptorii algici se impart in doud categorii: factori


exogeni 9i endogeni. Factorii exogeni pot fi factori fizici gi factori chimici.
Factorii fizici sunt reprezentali de factorii mecanici (presiunile mecanice
s,
I "carte mari), factorii termici (arsuri sau degerituri) 9i factori stimulatori electrici.
:entru ca factorii mecanici si poatd declanga
senzatia de durere trebuie si aibd o
158

intensitate supraliminald. Ei sunt extrem de variafi (presiune, vibrafie, Tnlepdturd


distensie sau tracliune). Factorii exogeni chimici sunt reprezentafi de acizi, baze
solvenfi organici, precum gi solulii hiper gi, hipotone.
Dintre factorii endogeni care stimuleazi receptorii algici cea mai mare
importanfd o prezinti factorii chimici. Factorii termici declangeazd senza{ia de
durere cind temperatura medlului depdgegte 45 'C, Algoreceptorii din profunzirne
sunt stimulali de substanlele chimice rezultate indeosebi din procesele de
metabolism: aminele biogene (histamina, serotonina, bradikinina, substanla pr:
prostaglandinele (PGE gi PGF), unii ioni (H", K*, unii ioni metalici etc), hipoxia {T:r
special ischemia locald). Faptul cd substantele catabolice sunt incriminate Tr
stimularea endogend a algoreceptorilor se poate dovedi prin durerea ischemicd.
Aplicarea pe un braf a unui garou care intrerupe circulalia singelLl
determind cca 3-4 min aparilia senzaliei dureroase. Daci se efectueazd contracnil
musculare ale bralului?n timpul aplicirii garoului, durerea apare foarte rapid la 1F
20 s, din cauza acumuldrii catabolifilor care excitd receptorii algici.
Dintre substanlele polipeptidice incriminate a fost luatd in considerare
substanla P, mediatorul durerii (denumirea vine de la cuvAntul englezesc pain -
durere). Puternic implicati Tn stimularea durerii este bradikinina, un peptid, elibera[
de sistemul kininoformator gi care este capabil si
reduci pragul durerii ?'
algoreceptori, crescAnd astfel sensibilitatea dureroasd. in disculie sunt puse apol
prostaglandinele Tn special PGE care impreuni cu bradikinina intervine in focaru
inflamator, stimuldnd receptorii algici,

3.4.2 Cdile de conducere a durerii

Cdile de propagare a durerii sunt fascicolele spinotalamice (fig. 3.4). Pl.ilm

fascicolele spinotalamice se mai propagd gi


informaliile termice gi tactih
nediscriminate. Semnalele dureroase sunt conduse prin fibrele superficiale ae
fasciculului spinotalamic lateral- Cel de al treilea neuron al cdii este localizat in
complexul ventral posterior al talamusului, in nucleul ventro-posterolateral g
ventro-posteromedian din talamus. La acest nivel sensibilitatea dureroasd es@
proiectatd dupd somatotopia binecunoscuti. Tn po(iunea ventrald postero-laterad
externd se proiecteazd durerea de la nivelul trunchiului gi membrelor inferioare, iar
1C9

ir po(iunea ventrala posterioari, mediand gi centro-mediani este proiectatd


sensibilitatea dureroasd a membrelor superioare gi extremitSlii cefalice. Din aceste

I ene pleacd apoifibrele spre ariile de proiecfie corticald a somesteziei.


lt

Aproximativ 75% dintre semnalele dureroase se rispdndesc in formalia


$
I eticulard a trunchiului cerebral gi in nucleii intralaminari talamici. Caracterul
ll

fl

neOfacut al durerii se datoreazd conexiunilor dintre talamus gi alte formaliuni


fi
| 'meruoase. Dupd lobectomia prefrontald (opera{ie efectuatd la bolnavii cu dureri
1 nuroce in stadii terminale a bolii canceroase) bolnavul simte durerea dar nu-l mai
|
L

reranjeazd.
li

ll

il

ll

ll

li 3.4.3 Clasificarea durerii

il
l
Clasificarea durerii se face in funclie de localizarea receptorilor algici gi a

fr rfullor extranevraxiale. Astfel existi: durere somaticd care poate fi cutanatd sau
rorcfunda; durere viscerald gi durere vasculard
X
l
I
I

t .4.3.1 Durerea somatici cu tanati


li
li

li
ll

ll Durerea somaticd cutanatd poate fi provocati de un agent nociv ce


ll

I amoneazd asupra algoreceptorilor cutanali. Dupa stimularea receptorilor algici


ll *t" perceputd o durere imediatd, vie, ascufitd, bine localizatd, ce persistd atAta
ll

ffl

I litfinrr cAt acfioneazd excitantul. Aceastd durere este urmatd de o durerea tardivd,
II

II rundd, difuzd, nepldcutd care apare dupd o latenli de 1 s. Cele doud tipuri de
It rurrere se pot resim[i gi cu atdt mai bine pot fi disociate cu c6t stimularea
Tmeptorilor se face la mai mare distanfa de extremitatea
1 cefalicd. Prezenta a doui
I
wmnale dureroase se explicd prin transmiterea informa{iilor pe doud cii. Durerea
1
I

Jl hme localizatd se propagd prin fibrele mielinice A 6 fiind transmisd la nucleii


II uim:'ru'o-Oosteromedian gi ventro-posterolateral ai talamusului lAngi zana de
II rurncteclie talamici a informaliilor tactile. Datoriti acestei proieclii talamice agentul
Ifl *t poate fi bine localizat, avdnd un rol decisiv in inldturarea pericolului.
lr
J Durerea tardivi se transmite in formafia reticulari 9i prin sistemul activator

I ffittndent al formaliei reticulare via formatiunile reticulare ale talamusului" se


II
I
160

indreapti spre scoar{d. Semnalele propagate prin fibrele amielinice gi


reticulari sunt responsabile de manifestdrile subcongtiente ale durerii curn
indispozilia, agitalia, reacliile agresive gi chiar reacliile de atac sau fugd, g
vdrsdturile sau transpirafiile.
Apari{ia tardivi a durerii se explicd pe de o parte prin stimularea mai ler
receptorilor, iar pe de altd parte prin aceea ci fibrele amielinice C au
mediator al protonburonului din substanla gelatinoasd a cornului dorsal al
spinirii, substanla P. sinteza gi distrugerea substantei p se face lent.
local5 a neuropeptidului incepe sd creascd dupi o secundi. Din acest
durerea tardivi se amplificd in intensitate dupi o laten!51 de la acliunea age
nociv. Degraddndu-se mai lent determind persistenta mai mare, ceea ce contn
Ia durata mai lungd a dureriitardive.
cele doud tipuri de dureri cutanate pot fi disociate una de alta. Du
imediatd dispare dupd ischemia localS. Fibrele A 6 sunt foarte sensibile la lipsa
02 (reacfia de a str6nge un deget Tnlepat duce la disparifia durerii imedi
Fibrele amielinice C ce propagd durerea tardivd sunt insd mai sensibile
narcoticele locale chiar in doze mici (cocaind, xilind, novocaini etc).
Lipsa durerii se nume$te analgezie, iar cregterea hiperalgezie. Hipera
se constatd in cazul unuifocar inflamator, datorat sciderii pragului de excitabi
a receptorilor algici.
Evaluarea durerii se poate face prin folosirea unor aparate. Aceste apa
se numesc algometre sau esteziometre" Pentru simularea algoreceptorilor
utilizate fie esteziometrele mecanice, de presiune, fie cele termice,

3.4.3,2 Durerea profundi

Durerea profundd igi are originea in mugchi (mialgie), articulalii (artralgi


fascii, periost, pulpa dentard (durerea dentard). Experimental se poate prod
prin injectarea unei solulii hipertone saline sub periost sau in ligamentn
lmpulsurile dureroase sunt transmise pe aceleagi cii ca gi durerea cutanatd.
Durerea profundi este difuzS, insoliti frecvent de bradicardie uiii

hipotensiune arteriala. in durerea cutanatd se produce tahicardie 9i hipertensiune


arteriali.
161

|l|

Durerea profundi se ?nso{egte de contracturd musculard din zona din


mediata apropiere. Astfel, dupd o fracturd, cu deplasarea capetelor osoase,
;ontractura musculard din vecindtate nu permite readucerea oaselor deplasate in
axa lor. Pentru a se putea face aceasti readucere este utilizatd narcoza care
abolegte aceastd contracturi.
il reprezinti crampa musculari sau
Un exemplu clasic de durere profundd
sarcelul. Se produce o compresiune a vaselor sanguine care genereazd
croducerea de cataboli[i, ce nu pot fi inl5tura{i din mugchi, ceea ce excitd
algoreceptorii. O durere similari se produce in miocard in angina pectoralS.
Angina pectorald se intdlnegte in insuficienfa coronarianS. Criza de angind de
riept se declangeazd mai ales in efortul fizic. Aportul de Oz nu face fafd
''recesitdlilor metabolice ale miocardului. Din cauza aportului insuficient de 02 se
rroduc cantitifi mari de catabolili. Tntreruperea efortului fizic, reducerea ritmului
mrdiac faciliteazi spdlarea catabolililor de cdtre iriga[ia coronarian5. Criza de
angini poate apirea de asemenea 9i in emo{ii. Crampa musculard apare apoi Tn
arteritele periferice, datoritd ingustdrii arterelor. Dupd mai mul{i pagi apare o
lurere puternicd in mugchi deoarece irigalia acestora este insuficienti. Dupd un
scurt repaus circulalia spald musculatura de catabolifi. Aceastd simptomatologie
poartd numele de claudicalie intermitentd.

Durerea profundi poate fi o durere raportatd ca gi in cazul celei viscerale


a$a cum vom vedea mai departe.

3.4.3.3 Durerea viscerali

cursul activitdfii viscerale numeroase semnale se indreaptd spre sistemul


Tn
-ervos central, dar nu ajung in lumina congtienlei.
Chirurgul poate secliona parenchimul hepatic, renal, pulmonar, intestinul
s.au tesutul nervos fdrd a declanga durerea. Acest lucru ne-ar face si credem cd

inscerele nu sunt inzestrate cu receptori algici, tactili sau proprioceptori. Durerea

"
sc€t"?ld este insd provocatd de excitarea algoreceptorilor raspdndifi in mezouri,
'r''l in perelii vaselor sanguine, mai ales in artere,
seroase, Tn submucoase gi
:entru cd densitatea receptorilor algici este mai micd decdt in
zona cutanati,
162

durerea viqcerald are un caracter difuz fiind acompaniatd de greafd,


transp
o iradiere cutanati.
Se admite cd durerea viscerald se transmite prin fibre algoconducdioa.*
calea nervilor vegetativi. Degi iau calea nervilor vegetativi, nu sunt
componerxi*
acestui sistem. Ele au protoneuronul ?n ganglionul spinal la fel
ca
algoconducdtoare somatice. Aceste fibre ale sensibilitdtii viscerale
merg alitu-
fibrele vegetative efectoare Tn complexele vegetative periarteriale gi
in tru
nervilor vegetativi, de unde ajung in ganglionii simpatici laterovertebrali pe
strdbat fdrd sd facd sinapsd. Stribat apoi ramura comunicantd
albd si ir
trunchiul nervului spinal gi de aici ?n ganglionul spinal, unde este
acestor fibre. Axonii acestor neuroni pitrund in mdduva din riddcina posteri
in cornul dorsal. Aceste fibre sunt insi in numdr incomparabif mai redus
fibrele algoconducitoare somatice.
ln ciuda numdrului relativ redus de fibre algoconducitoare
viscerale, acestea inerveazi o arie visceral5 extinsd (arie care echivaleazd
cu
din suprafala corpului). Fiecare riddcind posterioard este formati din fibre de
mai multe arii viscerale, existand o largd suprapunere Tntre campurile
viscerale adiacente. Din aceste rnotive durerea viscerald este mai pulin precisi
Factorii ce declangeazd durerea viscerald sunt in primul rdnd ischemia.
cauza cireia se adund catabolilii care excitd algoreceptorii gi in al doilea
spasmul musculaturii netede al organelor cavitare. Mecanismul de producere
similar cu cel din crampa musculard.
La nivelul organelor cavitare gi supradistensia organelor produce du
deoarece vasele se turtesc Tn aceastd situalie provocAnd o ischemie. Dupd
durerea viscerald apare datoritd trac{iunilor aplicate pe mezouri. Mai ales
viscerele cavitare durerea capdtd un caracter de colicd. Durerile intestinale
exacerbeazdin reprize. Aceste varia(ii ale intensitdlii durerii se explicd prin u
peristaltice. Astfel de dureri apar apoi gi pe cdile extrarenale sau extrahepatice
uter, in cursul nagterii, in dismenoree.
Durerea visceralS se acompaniazd gi de o durere raportatd. Du
raportati este foarte bine ilustratd Tn clinica neurologici la bolnavii cu hernie
disc. Un exemplu de durere raportati este cea din angina pectorald. Ea
propagd in umdrul stAng, in membrul superior stdng gi in ultimele doud degete ab
mdnii stdng. Durerea raportatd ?n afecfiunile biliare se propagd in spate gil rnn
163

,mdrul drept. Durerile renale la bdrbali se propagd in scrot. Durerile viscerale se


:ropagd in metamerulin care s-a dezvoltat organultn perioada embrionarS.
Durerea raportatd poate fi acompaniatd gi de contractura musculari
raportatS. Astfel in apendicita acutd, ?n perforaliile gastrice, intestinale sau biliare
are loc o iritalie puternicd a peritoneului acornpaniatd de o contracturi a

nusculaturii peretelui abdorninal de tip lemnos. Aceasti stare se numegte apdrare


musculard 9i feregte organul lezat de insulte externe intdmplStoare, de aceea
medicii o numesc apdrare muscular6.

3.4.3.4 Durerea vascu lari

Durerea vasculard. Intereseazi predominent extremitatea cefalici, sub


formd de migrene gi cefalee vasculard nemigrenoasd (febr5, sindrom de ischemie
cerebrald, stdri hipoxice, consum de aicool, unele efecte medicamentoase etc.).
Este dependentd in special de sectorul arierial, datorlndu-se unui mecanism
arterio-difatator mai ales cu implica{ii biochimice, de exemplu serotonina
sensibilizeazd vasele dilatate gi hiperpulsatile, la acfiunea unor substanfe
a gogene cum ar fi bradikinina, neurokinina, histamina etc. Un rol important il
:e'line componenta senzitivi a nervului trigemen.

3.4.4 Modularea du rerii

in
prezent este stabilit ci asupra mesajelor dureroase ascendent
":itoneazd o serie de mecanisme complexe cu rol Tn controlul gi modularea
:-.iculSrii stimulilor nociceptivi" in acest sens s-a sugerat ideea ci durerea ar
:-:ea fi mai degrabd rezultatul pierderii capacitdlilor modulatoare gi in special al
:e cr inhibitoare, decdt a unor procese de stimulare propriu-zise.
164

3.4-4-1 Modularea durerii la nivelul miduvei spinirii

Mdduva spindrii reprezinti prima treaptd a controlului durerii. in u


timp, tabJoul clasic al cdilor centrale ale durerii a fost profund modifi
Numeroase dovezi au dus la concluzia cd fibrele algoconducitoare
protoneuronului (din ganglionul spinal) de la nivelul rdddcinii posterioare, prez
un fenomen de convergenfd. Cercetdrile au dovedit cd nervii care ajung la
dorsal contin mai multe fibre decdt cele ale fasciculului spino-talamic lateral,
conduc impulsurile dureroase spre etajele superioare. Protoneuronul contracte
mai multe sinapse cu unul sau mai mulli neuroni intercalari (fig. 3.8) situati

ibre Ao eiAP SUbStan{a


Fascicolul Goll 9i Burdach

intre protoneur
ganglionului spinal 9i
Zona Waldeyer
doilea neuron sunt neu
Zona geniculatd a lui Rolando scu(i, care la rdndul lor
Iace stnapsa cu un neu
gs mai lung care constituie fu
Zona deutoneuronilor cdilor ascendente
fapt originea tractuluurii

spino-talamic lateral, ml
Fig. 3.8. lnterneuronii coarnelor posterioare ale printr-o altd ramurd fmr
mdduvei spinirii implicali in modularea sinapsi cu un neurilntl
durerii la poarta de intrare
vegetativ din coarnets
laterale ale mdduvei spindrii.
lnterneuronii din substanla gelatinoasd a mdduvei pot fi divizali in doufr
grupe principale: unii rdspunzAnd numai unei modalitdli senzitive gi allii mai multqn
modalitdIi.
in acest caz se constatd convergenta variatelor tipuri de influx, tactil gr

nociceptiv, din acelaqi c6mp periferic sau de la variate arii periferice, uneori ch[ar
foarte depdrtate unele de altele. Cea de a doua categorie de neuroni se numem
neuroni multimodali gi dispun de proprietatea de a transmite diferite modalit5li de
excitafie primite. Eferenla acestor neuroni poate fi influenlatd nu numa! de
aferenlefe periferice, dar 9i prin acfiunea facilitatoare sau inhibitoare a sistemului
rervos central descendent.
La nivelul acestor neuroni se realizeazd interacliunea dintre diferitele grupe
de fibre neuronale: A o, A B, A 6 gi C. Este cunoscut faptul ci activarea neuronilor
aferenliA a gi A B blocheazi impulsurile nociceptive la nivel medular.
Descoperirea neuronilor intercalari a modificat conceptul clasic precizdnd
cd:
a. Neuronul spino-talamic nu este de fapt un al doilea neuron (un
deutoneuron), ci un neuron de ordinul lll, deutoneuronii fiind de fapt neuronii
intercalari.
b. Un impuls dureros declangeazlin acelagi timp un reflex vegetativ (de ex:
vasomotor sau secretor).
c. in atara fenomenelor excitatorii in cornul dorsal au loc Ai fenomene
inhibitorii. La nivelul acestor grupuri neuronale se realizeazd interacliunea dintre
fibrele groase cu conducere mai rapidd (A o gi A B care conduc sensibilitifile
exteroceptive specifice gi fibrele algoconducitoare (A 6 gi C). Din fibrele senzitive
ce intrd Tn alcdtuirea fasciculului Goll gi Burdach se desprind colaterate (fig. 3.g)

Fascicolul spinobulbar Exteroreceptori


care fac sinapsa cu

" -& neuronii intercalari din


o** Algoreceptori
substanla gelatinoasd a

cornului posterior. Aceste


F
spinotalamic colaterale determini o
Substan{a P
inhibilie fie directd asupra
fibrelor presinaptice, fie
printr-un neuron inhibitor
Fig. 3.9. Modularea durerii prin inhibilia de poartd
intercalar, care va bloca
eliberarea substanfei P la nivelul sinapsei, blocAnd astfel transmiterea impulsurilor
pe calea spino-talamicd laterald. ln acest sens s-a dovedit experimental cd
stimularea unui nerv somatic blocheazi impulsurile nociceptive. Este o inhibifie
numitd inhibilie de poartd, inhibilie presinaptici, care explici acest mecanism prin
controlul la poarta de intrare a impulsurilor nociceptive. De acest sistem inhibitor
se line seama in medicini cdnd se utilizeazd diferite metode de influentare a
durerii (de ex: rahianestezia).
IOO

Midpva spindrii reprezinti doar prima poarti de control a durerii. Cermiilii


nervogi superiori ?ndeplinesc rolul unui sistem multietajat de modulare &
im p u lsu ri lor nociceptive sp i nota lamo-cortjca le.

3.4,4.2 Modularea durerii la etajele supraspinate.

S-a constatat ci excitarea prin curent electric a nucleului posterior d1

rafeuf ui produce o inhibifie ce intereseazh doar sensibilitatea dureroasi.

Lobectomia prefrontald a fost practicati in scopul atenudrii durerilor croni,oe


netratabile. Dupd operatie pacienlii deveneau mai degrabd indiferenli in fa6
durerii. Ea a mai fost practicati pentru ameliorarea comportamentului bolnavrlonr
psihici agitafi. Lobectomiile prefrontale au fost aplicate intre anii 1g3S-1955
Aceste tratamente psihochirurgicale actualmente sunt mult discutate in ceea
privegte oportunitatea lor.
Efecte asemdndtoare se oblin gi prin excitarea zonei periapeductale gm

periventriculare (fig. 3.10) (din junir


lui Sylvius apeductului Sylvius gi ventriculul.l
lV) de la nivelul trunchiului cerebrar
periaoeductald
Nucleul dorsal al rafeului gi nucleu
dorsalal magnus al rafelui primesc impulsi.uri
Nucleul magnus
al rafeului din lobul insulei, sistemul limbic,

I
hipotalamus gi mai ales dnrr
Fibre descendente
j--lserotoninergice reticulo-spinale substanfa cenugie periapeductali g
rl
r{ periventriculard. Aceste forma{iur
I

ale trunchiului cerebral fac parte dLr


Inhibitia
presinaptice formalia reticularS, formalie care
ocupd o zond cheie in procesul de

Fig.3.10. Modularea durerii prin inhibifie


integrare a impulsurilor
descendentd heterosenzoriale de diferite surse i"
vederea facilitirii sau inhibdrii reacfiilor somatice gi vegetative. Prin fibrek
descendente serotoninergice, colaterale reticulo-spinale, ac[ioneazd asupra
neuronilor din substanla gelatinoasd din cornul dorsal al mdduvei.
167

O altd zond de acfiune inhibitoare este locus ceruleus din punte, in care igi
;ffiB originea o cale noradrenergicd descendentd cu actiune inhibitoare
inapticd asupra neuronilor din substanfa gelatinoasd Rolando a cornutui
lal miduvei spindrii.
La nivelul talamusului se realizeazd modularea, filtrarea gi controlul
lelor nociceptive, mai ales in nucleii nespecifici ai llniei mediane a
usului.
in ceea ce privegte participarea corticald la perceperea gi modularea durerii
$ie cd din cortexul temporal, calea de conducere a stimulilor nociceptivi se
inui spre lobii frontali, unde se realizeazd perceplia dureroasi complex
natd ?n personalitatea subiectului (ex. lobectomia).
Aceastd integrare, manifestatd mai ales prin capacitatea de evaluare a
liei dureroase gi reacliei motivafional-afective legate de acestea, se
prin importante conexiuni cu sistemul limbic ?n strAnsi legiturd cu
ai
lamusul, talamusul gi substanla reticutard a trunchiului cerebral.
Schematic se pot distinge urmdtoarele nivele fundamentale de integrare,
i[cate in organizarea complexd a comportamentului la
durere:
a. Mdduva spinirii, care la nivelul cornului dorsal prezintd prima poarti,
de intrare, in modularea senza{iei dureroase.
b' Trunchiul' cerebral care prin formalia reticulari este sediul reactiilor
de
in legiturd cu durerea"
c' Etajul talamo-hipotalamic al durerii asigurd antrenarea reactiilor reflexe
cu componentele sale sornatice, reaclia de fugd sau atac vegetative
ai
otorii gi secretorii). Aceste reac{ii sunt sediul esen{ial al reacfiilor
de stress
acompaniazd de reguli durerea.
d' Sistemul limbic, joaci rol in reac{iile emo{ional-afective gi motiva{ionale
de durere.
e' Neocortexul este indispensabil in generarea reacfiilor adaptative
temporo-
168

3.4.5 Receptorii opiacei

Pe neuronii nucleului dorsal al rafeului s-au evidenliat


receptori cu afi
pentru morfind, aga numifii receptori opiacei.
substantele opiacee din care
parte morfina, produc analgezie prin interacfiunea
cu acegti receptori. R
opiacei s-au eviden[iat gi in porliunea mediani a
taramusurui, in subs
gelatinoasd din coarnere dorsafe a mdduvei
spindrii, pe traiectur ciii
talamice, in nucleul caudat gi amigdalian. in organism
se produc doui grupe
substanle opiacee: endorfinere gi enkefarinere, opioide
endogene. sunt pep,r
care se leagd de receptorii rnorfinici gi sunt implicali in
controlul i
dureroase.
Principalele opioide gi structura lor chimici in aciziiaminali este
Met-enkefalina -oH
Leu-enkefalina Tyr-Gly-Gly u-OH
Dynorfina Tyr-Gly-Gly-Ph lle-OH
B-endorfina Tyr-Gly-Gly-P Th r-Ser-G I u- Lys-Se r-G ly-Th r-p ro_ Leu_Va l_

Thr-Leu-Phe-Lys-Asu-Arn-r re-Var-Lys-Asu-Ara-H is-Lys-G


ry-
Glu-OH
Aga cum se observd din punct de vedere structural toate opiaceele
au
regiune omoloagd conlindnd o structuri de 4 acizi aminafi: Tyr-Gry-Gly-phen.
S-au pus in evidenfd doud tipuri principale de endorfine: cr endorfina
sr
endorfina. Dupi administrarea endorfinelor se instaleazd analgezia
la trei-pauru,i
ore. Ac{iuni similare cu endorfinele le au gi enkefalinele care sunt poli ti

alcituite din 5 acizi aminali sunt deci pentapeptide. in cadrul acestor pentapep I

trei sunt mai importante: metenkefalina, care intri in structura endorfinei,m,,,,,,,,,,,,,,.


d

leuenkefalina gi dinorfina. Dinorfina este un opiaceu care depdgegte


de 200 de
activitatea analgezici a morfinei. Toate substanfele opioide derivd din
irsl
propeptide: proenkefalina, proopiomelanocortina prodinorfina. proenkefalina
9i d#
nagtere la met- 9i leu enkefalina, proopiomelanocortina dd nagtere endorfinei
B anr
prodinorfina este precursorul dinorfinei.
Concentralii mai mari de enkefaline se intdlnesc in mdduva spindyir
Enkefalinele provoacd o inhibilie presinaptici prin blocarea canalelor de Ca.-
fu
pe membrana terminatiei protoneuronului cdii spinotalamice. Eliberam
169

il
nrediatorilorde la acest nivel necesitd prezenta Ca** Substanlele opiacee
lnrpiedicd pitrunderea ionilor de Ca** ?n butonul presinaptic oprind astfel
eliberarea mediatorilor, reprezentali la nivelul cornului dorsal al mdduvei de
substanla P. Enkefalinele aclioneazi atdt asupra fibrelor amielinice C cAt gi
asupra fibrelor mielinice A 6.
Enkefalinele sunt inactivate de doui enzime: aminopeptidaza care
:idrofizeazd la capdtul COOH legdtura Tyr-Gly gi enkefalinaza care hidrolizeazd
egitura dintre Gly-Gly la acelagi capdt.
Substanfele opiacee endogene au fost descoperite ?n anul 1975. Odatd cu
descoperirea a noi gi noi opiacee endogene s-au evidenliat gi noi receptori celulari
sentru acestea. S-au identificat astfel cinci tipuri de receptori pentru substanlele
cpiacee endogene: receptorii delta, kapa, sigma, epsilon gi miu. Receptorii miu
sunt responsabili de blocarea centralS a durerii acfiondnd asupra lor p-endorfina,
enkefalinele acfioneazd mai ales pe receptorul delta, iar dinorfina aclioneazd
rreferenlial pe receptorii kapa. Blocarea receptorilor miu se realizeazd de cdtre
raloxon, un antagonist al B-endorfinei gi al morfinei. Acupunctura dd o stare de
analgezie. Efectele acupuncturii sunt blocate prin administrarea naloxonului.
Aceste observafii au dus la concluzia ci efectele acupuncturii ar putea fi produse
crin intermediul opiaceelor endogene. Morfinomanii nu prezintd intoxica{ii nici la
:antitali foarte mari de morfini. La morfinomani, dependenla de opiaceele
exogene se produce datoritd scdderii numerului de receptori opiacei. Se pare cd
aceastd obignuinla, aceastd dependenld la morfin5, se datoreazi tocmai reducerii
^'.rmdrului de receptori opiacei. ln cursul administrdrii de substanfe opiacee
exogene se produce scdderea concentrafiei de opiacee endogene astfel incAt, la
"ntreruperea administrdrii gi pdni in momentul reechilibrdrii sintezei endogene

apare un deficit de endorfind, enkefalind gi dinorfind ce ar declanga manifestdrile


abstinenlei, care constituie sindromul de sevraj (sindromul de abstinenta).

3.4.6 Semnificalia fiziologici a durerii

Durerea este unui dintre cele mai cornune 9i nepldcute simptome ale
experienlei umane. Ea constituie o preocupare atdt a medicului c6t gi a
:sihologului ?n practica sa.
4-7n

Durerea este o senzalie nepldcutd de intensitate variabili, rezultate onllrnttli

excitarea receptorilor de cdtre stimuli care produc lezarea lesuturilor sau amen.ffi
lesuturile cu distrugerea lor.
Durerea este constituitd in primul r6nd dintr-o senzafie independenti $iir

distinctd gi in al doilea rdnd, printr-o reaclie individuali, trSitd in sfera psim"


afectivi. Ea devine in ultimi instanld o problemd personald, cu tonaliHm,
emolionalS larg reflectatd, atdt in receptorii somatici 9i vegetativi, c6t gi Tn efortui-ih
volilionale de a o evita sau de a scdpa de ea'
Durerea este inruditi cu suferinla gi diferd de la o persoand la alta, finld
influenlatd de o multitudine de factori cum ar fi: varsta, sexul, natura, durara

intensitatea stimulului 9i personalitatea celui care suferd precum gi de mul{i affii


factori implica{i, curn ar fi starea de conqtien!5.
S-au fdcut numeroase cercetdri legate de corelafia dintre perceplia dureiliilr
in starea de transd hipnoticd, respectiv in stare de veghe obignuitd. In unnm
studiilor s-a constatat cd in timpul transei hipnotice cregte toleranfa la duree
aceasta fiind suportatd un timp mai indelungat decAt in stare de veghe. Dm
exemplu: subieclii aflati in transd au rezistat la durerea provocatd de aplicarem
unui garou la nivelul treimii inferioare a bralului timp de aproximativ 11 min*e
spre deosebire de cei care se aflau in stare de veghe gi care au suportat garo-ltit
doar pentru cinci minute. De asemenea, sub hipnozi apare o diminuare a estim&riii
subiective a durerii. Una dintre cele mai importante aplicalii ale hipnoterapiei esm
reprezentata de analgezie. Aceasta are aplicabilitate in stomatologie, chirurgie glii

medicina internd (in tratamentul durerilor cronice)'


Din punct de vedere cognitiv-comportamental durerea reprezinti un moqd
biopsihosocial, care se subordoneaza principiilor invdldrii.
Dacd declangarea durerii 9i probabilitatea ei de aparilie depinde de unee
variabile anterioare, atunci durerea este de tip responsiv (pavlovian)' DacS dmr
contri durerea este controlati de variabile consecutive instaldrii ei (solicitudineru
anturajului, evitarea unei situalii generatoare de stres, agteptarea un'-f,1
recompense, conflict medico-legal Tn curs etc') durerea primegte un caraclsr
operanL
Interactiunile dintre subiectul care prezintd durere gi anturajul sdu familial
grr

social prezent sau trecut influenleazd semnificativ intensitatea, modul sB

manifestare 9i evolutia durerii spre cronicizare'


3.4.6.1 Psihalgiile (durerile psihogene)
I

I
I
C"le mai recente sisterne de clasificare a bolilor mintale (DSM-IV emisd de
nm:e Asocialia Americand de Psihiatrie, respectiv ICD-10 aparlindnd OMS) ajutd
I
I rn'eJlcul gi/sau psihologul sd diferenlieze o durere somaticd de una psihogend
u

t.

II "'h'6 substrat organic decelabil prin mijloacele


-*-
uzuale de investigalie).

II Ourerile psihogene (psihalgiile) pfd fi incadrate nosologic in urmdtoarele


t - ostice:
mtu,*t

Il- Durere somatoformi a cdrui element esenlial este preocuparea pentru


I 'dmulr.='e indiferent de localizare in absenta oriciror date somatice adecvate care sd
I
II ruur-.le durerea sau intensitatea ei.
Jrrllb@incarea|dturidedureri|adiferite|enive|eapar9i
l-
I m ie-e de alte acuze somatice avdnd un caracter recurent, cu duratd de ani de
T

|It, lum ar fi: voma, greala, balonarea, diareea, intoleranfa alimentarS, palpitafii,
rullrm

II nrmmereli, pierderea vocii, surditate etc.


Il- Simulare: in care simptomele sunt produse inten{ionat, pacientul acuzdnd
Iti tnuun=- cu scopul de a obline de exemplu morfind.

Il-- Tulburddjeplesive. schizofrgnie, ?n care pacienlii pot acuza diverse dureri,


l, domin5 doar rar tabloul clinic.
l 'rm =:estea
Il- Tulburarea de conversie (sau nevroza de tip isteric) in care simptomele nu
l*m,riteazd doar la durere, existdnd 9i o pierdere sau o alterare a activitdtii
t''
I wmmetice sugerdnd o tulburare sornaticS.
f
I in tulburarea obsesiv-comoulsivd, neurastenie gi tulbr]rarea hipocondriaci
\l Nm '-t6lnesc cenestopatiile, care sunt perceplii false inclusiv dureroase cu
ttt,

II rrturrmmlzare variabilS, difuzi gi lipsita de modificiri organice decelabile.


lrI L,m'estopatiile se leagd in primul rdnd de scdderea pragului de sensibilitate gi
I
I
fi{mr,ffime posibil de existenta unor tulburiri func{ionale locale, care constituie obiectul
lt
I umn'=:tiei deformate.

I Fordyce a stabilit o listi a criteriilor care permit diferenlierea unei dureri

I'umrrrrcm,- :e de una psihogend:


a durata gi periodicitatea variabilS a episoadelor dureroase;
I
I c caracterul acut al episoadelor (nu mai mult de cdteva siptimAni)
l : anturajul nu poate discrimina dacd gi cdnd subiectul suferd;
I
l
I

Il
Ii
172

d. existen{a unei pauze intre debutul activitdfii fizice gi a celei ad


pacientul continu6nd Tncd un timp activitatea inainte de a se opri;
timpul intre diminuarea durerii consecutive opririi activitd{ii
e.
declangeazi durerea este variabil, ca de altfel gi cel al intervalului
administrarea medicamentului gi diminuarea durerii;
f.anturajul nu reaclioneazd pentru reducerea durerii, nici nu oferd p
in tentativele de iniliere a unor activitdli care ar putea cregte intensitatea durenir
g. relaxarea gi reducerea stimuldrii senzoriale cregte intensitatea durerii.
Din punct de vederea practic, diferenlierea durerii organice de
psihogend se face printr-o examinare atentd a tegumentelor intregului org
Cel mai important criteriu care pledeazd pentru natura organicd a durerii
respectarea riguroasd a limitelor dermatoamelor, in timp ce durerea psihogenfr
are limite precise, este variabili in timp gi poate fi influenlatd prin sugestie de
examinator.
Existd un truc de examinare foarte simplu 9i valoros: pacientul aflat cu
inchigi va trebui si ne rdspundd prin "da" sau "nu" daci a simlit sau nu durerea
care examinatorul o anunfd cu o clipd inainte de producerea ei cu ajutorul unu
sterilizat. La un examen rapid executat, unele excitdri nu se efectueazd ci
se anunld. Felul in care reaclioneazd pacientul la anunlurile false ne poate
asupra naturii psihogene a durerii.
Cenestopatia este perceplia falsd privind funclionarea organelor in
caracterizatd prin senzafii ciudate, dureri ce apar in cadrul unor tul
disfunclionale.
Durerea exercitd asupra organismului mai multe efecte:
orqanismul (disparilia sensibilitd[ii dureroase de ex: Tn seringomielie
sclerodermie, duce la leziuni gi distruclii tisulare); inten
nervos veoetativ (in special durerea viscerali; cregte reflex tonusul muscular
special durerea profundi); produce modificiri in psihizul individului (a
iritabilitate); produce tulburdri ale somnului (insomnii gi alte tulburdri de somn).
ln general durerea acutd este asociatd cu anxietatea, iar durerea cronicA
asociazd cu depresia.
Prin durerea cutanat6 organismul este protejat de acliunea ageffi
ddundtori din mediul ?nconjurdtor. Durerea are deci valoare funclionali de
dezvdlui pericolele din mediul ?nconjuritor.
173

Dar nu toli agenlii nocivi din mediu sunt semnalali de receptorii dureroqi'
Astfel organismul nu rispunde prin durere la efectele nocive ale radialiilor
ionizante (raze gama 9i X) 9i ultraviolete. Reacliile dureroase apar doar dupd
aparilia tardivd a inflama{iei lesuturilor expuse. De asemenea unele tumori sau
inflamalii cronice pot evolua o bund perioadd de timp in lipsa durerii'
in medicind durerea este un simptom foarte important pentru stabilirea
diagnosticului pozitiv al unei boli. Din acest motiv medicul nu recurge la
tratamentul subiectiv al durerii pdnd nu stabilegte diagnosticul pozitiv al bolii'

3.5 Sensibilitatea term ice

Semnalele termice din mediul inconjurdor sunt culese de receptorii pentru


frig gi cald. Din punct de vedere fizic stimulii adecvali rece gi cald sunt Tn
- -
realitate doud grade diferite ale cdldurii, deoarece rece nu este o formi de
energie. Termoreceptorii reaclioneazA la doui nivele diferite a energiei termice'
Se poate distinge apoi o termorecepfie externd care revine receptorilor termici
cutanali gi o termodeteclie visceralS 9i hipotalamicd care receplioneazd
temperatura interni. Receptorii termici sunt reprezentali de terminaliile nervoase
libere. Fibrele nervoase care transmit senzqfia pentru frig sunt reprezentate de
fibrele mielinice A 6, iar cele pentru cald, fibrele amielinice C. in general, receptorii
pentru rece sunt mai numerogi de 4-10 ori comparativ cu cei pentru cald'
Sensibilitatea termoreceptorilor este foarte mare, fiind suficienti o
schimbare de temperaturd de 0,001"C pentru a produce descdrcarea 9i deci de a
inilia o senzalie termici. Existi diferenle in ceea ce privegte modul de descircare
a termoreceptorilor. in timp ce receptorii pentru frig transmit impulsuri ritmice 9i
continue, cei pentru cald reacfioneazi prin impulsuri neregulate cu o frecvenld
mult mai joasi. Datoritd acestor caracteristici cei doi termoreceptori pot fi studiali
separat.
Receptorii pentru cald descarci obignuit intre 20 9i 45"C cu un maxim
cuprins intre 37 gi 42"C, in timp ce receptorii pentru rece descarci Tntre 10 9i
31'C, cu un maximum intre 15 gi 20'C (fig.3.11). Receptorii pentru frig incep sd
descarce in mod paradoxal, din nou la temperaturi de peste 45'C producfrnd o
',senzafie paradoxali". Dar peste 45'C apar la nivelul tegumentelor distruc{ii
174

tisulare, motiv pentru care peste aceastd temperaturd sunt stimulali g

algoreceptorii. De altfel gi sub 10'C sunt stimula{i algoreceptorii apdrAnd senzalia


de durere Ia frig.
aunr"1'"-> Receptorii termic
pentru frig prezinti peste
o anumiti limiti de
temperaturi fenomenul de
adaptare. Nu existd date
('c) certe privind existenta
r
n 15 ?n 2530F {o 45 5056
Fig. 3. ll.Excitarea receptorilortermici. fenomenului de adaptare
Senzalii: 1. Foartb frig; 2. Frig; 3. Rdcoare; a receotorilor oentru cald
4. Indiferenfd; 5. Cald; 6. Fierbinte; 7. Se excitd
paradoxal receptorii pentru frig gi apare senzalia de dar se presupune cd 9i
durere prin excitarea algoreceptorilor receptorii pentru cald
suferd un proces de adaptare. Astfel se explici senzaliile termice ce apar in timp
dupa imersiunea sau dupi iegirea dintr-un mediu acvatic cu o anumiti
temperaturd. Fenomenul de adaptare nu se realizeazl pdnd la disparifia senzaliei
termice, rdspunzAnd gi la o stare termicd stalionard, astfel putAndu-se aprecia
temperatura relativi a mediului acvatic (apa este rece sau este caldS).
Atunci cdnd se stimuleazd o arie tegumentard foarte mici este dificil de a

se aprecia modificdrile de temperaturi, fapt ce devine insi foarte ugor de realizat


cfind se stimuleazd o arie mai intinsd. Aceastd constatare pledeazd pentru
existenla fenomenului de sumalie spaliali in funclionarea receptorilor termici.
Se pare cd stimularea termicd nu este consecinla unei acliuni directe a
temperaturii, ci s-ar exercita in mod indirect, prin modificirile biochimice pe care
temperatura le produce la nivelul termoreceptorilor. Temperatura modificd ?n
general rata reacliilor chimice de la nivelul lesuturilor intracelulare astfel incdt
aceasta cregte cam de 2-3 ori pentru fiecare 10'C.
Fibrele aferente A 6 gi C de care am amintit la inceput, intri in mdduvd prin
rddicina posterioard gi dupd una sau mai multe sinapse prin neuronii intercalan
din cornul posterior, fac sinapsa cu neuronul de origine a ciii spino-talamice care
vor forma fasciculul spino-talamic lateral in partea sa medianS. Acegti neuroni se
termini la nivelul talamusului. Cele mai multe fibre vor ,face sinapsa in nucleii
intralaminari, iar unele fibre (in special cele A 6) in por{iunea cea mai caudalS a
talamusului, in nucleul ventro-postero-median.
175

De la nivelul talamusului pleaci axonii in cortexul parietal Tn girusul


::stcentral ?n ariile 3,2, 1Tn special in aria somestezicd (Sr) 9i mai pulin Tn aria
scmestezicd secundard (Sz). Lezarea girusului postcentraldetermind gi o reducere
a capacitdtii de a diferenfia diferitele grade de temperaturd.
Prin conexiunile cortico-hipotalamice, precum gi prin conexiunile talamo-
- potalamice, informaliile termice ajung in centrii termoreglatori ai hipotalamusului
::are intervin in homeostazia termicd.
Receptorii termici cutana{i participi la procesele de termoreglare aldturi de
:e:modetectorii hipotalamici" Termoreglarea se produce numai in condi{iile in care
:entrii nervogi primesc de la periferie un numir de impulsuritermice egal cu pragul
:e excitare a[ termoreceptorilor hipotalamici. in cazul in care o suprafali cutanatd
este micd, sau o suprafa!5 cutanatd este sdraci in termoreceptori 9i este supusd
scdderii temperaturii, impulsurile primite nu ating pragul central de excitare al
-eceptorilor hipotalamici, motiv pentru care mecanismele termogenetice nu sunt

luse in funcliune. Astfel se explicd ricelile 9i guturaiul, cAnd individul std in curent
Je aer rece, condilie in care este rdciti o prea micd suprafald cutanatd pentru a
Jenera reacfi le termogenetice.
i

3.6 Sensibiliteti cuta nate combinate. Pruritul 9i


gAdilatul

Pruritul sau m6ncdrimea este o senzafie caracterizatd prin dorinfa iminenti


de scirpinare, variabil5 de la o simpld iritalie abia perceptibild, pdnd la o senzafie
severd chiar cu tenti dureroasS, care domind comportamentul. Unii il considerd ca
c modalitate parliculari a sensibilitilii dureroase cutanate. Astdzi se considerd cd
pruritul este determinat de stimularea terminaliilor nervoase libere diferite de cele
care propagd sensibilitatea dureroasd, dar probabil gi prin stimularea receptorilor
tactili, fiind determinat mai ales de stimularea mecanicd fini a tegumentelor, cu
migcdri mai ales longitudinale pe suprafala cutanati. Senzalia de prurit atrage
atenlia asupra unor stimuldri ugoare la nivelul tegumentului 9i declangeazd reflexul
Ce grataj. Anularea senza{iei de prurit se produce numai cdnd agentul iritant este

'ndepdrtat sau gratajul este atdt de puternic, fncit determind o senzalie


tto

dureroasi.,in aceastd situalie pruritul este suprimat printr-un proces de inhibifie a


aferenlelor la nivel medular, la poarta de intrare a stimulilor.
Degi existi o strdnsd interrelafie Tntre prurit gi celelalte tipuri de sensibilitali
gi in special tactild gi dureroasi, aceste senza{ii nu sunt identice. Afirmalia se
bazeazd pe faptul cd pruritul chiar foarte supdrdtor nu se asociazd cu durerea g;
nici durerile chiar cele mai intense nu sunt insolite de prurit. Apoi aria de distribulie
a pruritului nu se suprapune cu aceea a durerii. Pruritul se localizeazdlasuprafala
tegumentelor gi mucoaselor, pe cdnd durerea poate fi profundd gi viscerald, zone
in care nu se percepe senzafia de prurit. Reaclia de rdspuns a organismului la
senzalia de prurit este gratajul (scdrpinatul), pe cflnd la stimulii algici este reflexur
de flexiune. Prin grataj este Tnliturat agentul prurigen de pe suprafafa
tegumentari. Stimularea receptorilor pentru prurit se face prin stimuli lenli de pe
suprafa{a pielii sau stimuli cu frecvenli redusd.
in ceea ce privegte localizarea aparatului senzorial implicat in prurit, s-a
dovedit ci joncliunea dermo-epidermici este locul cel mai activ Tn producerea
pruritului. TnHturarea epidermei nu blocheazd senzalia de prurit dar lezarea
fasciculul spinotalamic lateral suprimd senzalia de prurit. in aceste condi[[i
sensibilitatea tactilS persisti nealterati. in timpul unei ischemii moderate dispare
sensibilitatea tactild, menlindndu-se nemodificatd senzafia de prurit. in ambele
situalii de mai sus menlionate, senzalia de durere este nemodificatd.
Fibrele care transmit sensibilitatea de prurit sunt reprezentate de fibrele
amielinice C, Fibrele aduc impulsurile de la receptori. Studiile de neurofiziologie au
demonstrat existenta unor termina{ii nervoase libere care, stimulate, genereazi
numai senzalia de prurit. Aceste terminafii au fost identificate aproape exclusiv in
straturile cele mai superficiale ale pielii, de unde se declangeazd aceasti senzalie
aga cum am vizut maiinainte.
Stimularea spontani a receptorilor pentru prurit poate fi provocatd gi de
cdtre substanlele chimice cum ar fi: histamina, bradikinina Tn doze mici,
polipeptidul vasoactiv intestinal (VlP), prostaglandina F1 (PGFr), substanla P gi

serotonina.
lmpulsurile sunt transmise a9a cum am vdzut prin fasciculul spino-talamic
lateral. Mecanismele centrale nervoase respon$abile pentru generarea senzaliei
de prurit sunt similare celor descrise pentru durere. Unele leziuni centrale, cum ar
fi tumorile substanlei cenugii medulare sau pontine pot produce foarte precoce un
177

srurit intolerabil, probabil prin iritarea unor neuroni centrali afecta{i senzafiei de
prurit,

Gddilatul este o senzafie pldcuti consideratd ca o componenti mai ugoard


senzaliei de prurit. Ea apare prin stimularea receptorilor algici gi tactili 9i dlspare
dupd secfionarea fasciculului Goll gi Burdach.
Pruritul 9i gddilatul prezintd fenomenul de postdescircare, fiind prezente
;nci un timp dupd tncetarea stimulului, dar cu persistenla 9i localizare mai difuzd
gi imprecise.

Gddilatul apare ca o senzalie agreabili, pruritul este supirdtor, pe cdnd


durerea este de-a dreptul dezagreabild,
Unele stdri psihogene pot determina un prurit general. Acest prurit psihogen
soate fi uneori tranzitoriu, aga cum apare in perioadele de stres emotional, iar
alteori el poate fi persistent cum poate apdrea in cursul psihonevrozelor.
179

Capitolul lV - NEUROFIZIOLOGIA ANALIZATORILOR


SENZORIALI

se face in
Dezvoltarea ontogenetici a funclionalitalii analizatorilor senzoriali
r;'insi corelatie cu dezvoltarea sistemului nervos central 9i a psihicului uman'
postnatal sau
Degi o mare parte din simfuri sunt prezente din primele zile
,:,r' a: din viala intrauterind, acestea primesc
valenle cognitive, adaptative' numai
:-:i cdteva luni de viald.
absolut
Analizatorii receplioneaza din mediul extern 9i intern informaliile
-Btes?fe dezvoltdrii psihicului uman gi a structurilor sistemului nervos' lmportanla
, :cest sens a stimulilor sosili prin intermediul analizatorilor a fost demonstratd
ir": -siv prin experienle pe animale. Astfel s-a demonstrat
ci animalele Gare s-au
ie.r,,oltat intr-un mediu fclarte sirac Tn stimuli, spre deosebire de
cele care
mai mici a
liiir':3is"u intr-un mediu bogat in stimuli aveau o grosime semnificativ
ru-.:xului cerebral.
Acetagi lucru se observi 9i la copii abandonali gi care nu
sunt suficienli

rin:
*':la!i senzorial, care pot prezenta pseudodebilitate mintalS. De asemenea, se
;mseryd cd cei care au tulburSri de auz congenitale nu
pot dePrinde limbajul

riiir.. rulst prezentAnd surdo-mutitate'


depinde atdt
De funclionalitatea corecti a tuturor analizatorilor senzoriali
sociald gi
nl,;,eltarea normald a psihicului uman, cat 9i capacitatea de adaptare
;n':'esionali a omului

4.1 Analizatorul vizual

Vederea recep[ioneazd cantitatea cea mai mare de informalii din


mediul

r:,:-jurdtor. Peste 85% din informatiile pe care le primim din mediu sunt oblinute
)uL6 ::ale vizuald. Vederea are o mare importanld in viafa omului asigurAnd
stdrii
liillln;::area la mediu, orientarea in spaliu, menlinerea echilibrului, menlinerea
:nr* ,:ghe gi a atenliei, prin activarea corticald'
cchiul realizeazd o imagine opticd a lumii inconjurdtoare' Din punct de
,,rib[::e fizic ochiul se aseamene cu un aparat fotografic, colectand ''ir3e e
luminoase din mediu gi proiectdndu-le pe retinS. Tn acelagi timp ochiul est= = ,rl
receptor senzorial foarte complex, avdnd capacitatea de a transforma imag r u ,m*
|
pe retind Tn impulsuri nervoase care se,transrnit apoi ariilor corticale unce :.mm f
prelucrate. Din intreaga gamd a frecvenfelor radialiilor electromagnetice d:'a ;n I
opta parte stimuleazd retina. Aria spectrului vizual este cuprinsd intre lungim + rur* |
undd de 375 nm gi 760 nm. Conform legii lui Abney radialiile spectrale ,** |
formeazd lumina albd sunt rezultatul sumdrii tuturor radia{iilor componente' I
in apropierea spectrului vizibil sunt radialii infrarogii gi ultraviolete' Ac*sm* |
radialii au efecte biologice, primele fiind percepute ca radialii calorice, Pu:irnrr I
produce arsuri pe cornee, iar celelalte determind fluorescenla cristalinului I
,l

I
4.1,1 Dezvoltarea embrio nari ,l

Studiul embriogenezei ochiului reflectd strdnsa legiturd intre ochi 9i


Sh -

ochiul apdrand din acest punct de vedere ca o extensie in alard a


sNC' Din aces;
motiv vom dezvolta mai mult aspectele embriogenetice. ochiul este
un orgaT
cristalinul 9t rr
derivat din ectoderm la fel ca gi sistemul nervos, deoarece retina,
provin c -
bund misurS corneea transparenta, organele lui cele mai importante
de dezvoltare ;
foita externS a embrionului. ochiul ia nagtere in perioadele timpurii
(fig. 4'1 '1)'
sistemului neryos, Tncepdnd cu ziua a 22-a a vielii embrionare
Pedicului
1-'...*" \u/*\
{ Vezicula optic:
tli '
Drencefalul^/ ( \- :
primara

*1 Placa
Pedicur.rr
ootlc \' f \: /
I
-'./eziculaopticd
vizuale

Telencefalul"\uy' oPt'"
st"dirl de formare a fosetei cristalinului
Embrion in a 22-a zi Stadiul veziculei oPiice Primare

Stratul Pigmentar
./
Retina
.,- Pediculul

Tunica vasculare a
sistalinului
rCorpul vitros
I
F ibre cristaliniene

:ct:€ seanoare Formarea cristalinului


-.-: - .e::-:
Fig 4 i '1 Etapele embriogenetice a ochiului
I 181

-
I Veziculele optice primitive. La nivelul de unire a diencefalului cu
I

I encefalul, apar in substan{a nervoasd doud pldci laterale ingrogate. Ele vor
i^,:a o expansiune in exterior formdnd doud diverticule numite fosetele sau cupele
t
;i:: ce. Marginile interne ale fiecdrei fosete se vor strangula formand un pedicul la
I :r:itul
cdruia se vor dezvolta veziculete optice primitive, care vor fi legate de
I ps:emul
nervos prin pediculii respectivi. Prin urmare, fiecare veziculd opticd va
I ? :a
II o fald externi in legiiturd cu ectodermul, care va da nagtere plicii vizuale gi
--a internd, care este legatd de sistemul nervos prin pedicul.
]
I Vezicula opticd secundard va lua nagtere prin deprimarea pe fala externd a
l- *- culei
optice primare. Aceasta se va invagina ddnd nagtere unei cupe care va
Ix
F'ea doud foi(e, una externd gi alta interni. Din foila internd a veziculei optice
J *,lndare
II va lua nagtere retina, iar din foila externi se va dezvolta epiteliul
:;lentar care tapeteazd retina.
I
JI--- Formarea cristalinului. in dreptul escavaliei cupei optice ectodermul se
r:"oale pentru a forma placa cristalini sau optici, care apoi se invagineazd
I rnrand
?n final o veziculd numitS vezicula cristalinului, ce se separd de
I
II er::Cermul din care a luat nagtere. Ea va genera cristalinul. Celulele posterioare
J
le veziculelor cristalinului Tgi pierd caracterul celular transform6ndu-se in fibre
rs:aliniene. Celulele anterioare ate veziculelor nu suferi transformiri formand pe
I
!
:E1ea anterioard epiteliul cristalinian. Membrana cristaloidd apare ca un produs
[
rc-erat de celulele cristaloidiene.
[
I Formarea corneei se face ?n parte din po(iunea ectodermici reconstituitd
;u:i invaginarea in cupa ochiului a veziculei cristalinului. Dupa formarea
:iinl:s;alinLrlri, aceastd por{iune ectodermicd devine transparenta gi di nagtere
*m:eiiului anterior a corneei. Epiteliul posterior,
lesutul propriu corneean ia nagtere
r* rezenchim.
Formatiunile mezenchimatoase iau nagtere din mezenchimul agezat in
siE'a 9i induntrul cupei optice. Aceste formaliuni vor da nagtere camerei
sl-':3rloare a ochiului, scleroticei, coroidei, porliunii conjunctivale
a irisului 9i
itr"::eselor ciliare. Epiteliul ciliar gi irian vor lua nagtere din marginea
cupei optice.
k:=iiul posterior al irisului va da nagtere 9i mugchilor irieni, deci acegtia sunt
**-r:hi netezi de origine
ectodermicd.
Corpul vitros are o origine dubl5: in principal ia nagtere din celulele
qr - ene, care se transformi in fibrile,
intre care apare lichidul corpuluivrtros
t6z

Nervul optic va lua nagtere din pediculul veziculei optice primitive.

4.1.2 Anatomia ochiului

AnalizatoruI vizual este format in ultima instanld din retind, la nivelul ci':p
se gdsesc receptori sensibili pentru radiafiile luminoase, din cdile de transm ie"'*
(segmentul intermediar) gi zonele de proieclie corticale, unde se face analiza t
sinteza informaliilor sosite de la ochi (segmentul central).
La nivelul globului ocular se gdsegte capitul periferic al analizatoi-- -
retina. Globut ocular este addpostit in cavitatea orbitei (fig. a.1.2). intre glc:-
ocular gi peretele cs:'ii
al orbitei se afli :
Corpul ciliar
capsuld adipoasd
Procesele ciliare
care se gdsesc must-
_-Corpul vilros
Oamera posterioari
_--Macula
luteea extrinseci ai glob - ;,

srr: : L il--l::":: :: : -:- -l Axa opticd ocular, care sunt rnus:-


Cristalinul--- striali cu rol
Cameri-
Nervul optic
motilitatea gloc i,
anterioard
Canalul lui,' oculari. Globul oc-;l
Schlem
este forrnat din trei t-- :
Fig. 4.1 .2. Structura globului ocular concentrice 9i : *

mediile transparente
Tunica externi este fibroasi gi formatd din doud po(iuni inegale: poste-:
se afld sclerotica 9i anterior, corneea. intre scleroticd 9i cornee se afl6 ga---
sclerocornea, in profunzimea ciruia se afli canalul Schlemm prin care €:":*
resorbitd umoarea apoasi spre venele scleroticii.
Corneea este transparentd avasculard 9i puternic inervati. Sclerc: :r;

ocupd suprafaia cea mai mare fiind tunica opacd conjuctiv-fibroasd, pe cai'3 :,*
prind mugchii exirinseci ai globului ocular. Este pedoratd de vasele sanguir'= "
limfatice iar la nivelul polului posterior, in partea inferioard de fibrele neryul c:: :
Pe fata ei interna se gdsesc celule pigmentare.
TUIrca medtq vascuiard prezintd trei segmente care dinspre posterior s:-*
anterior sunt: coroida, corpul ciliar 9i irisul.
183

Coroida se intinde posterior de ora seratta, care reprezinti linia dintre


coroidd 9i corpul ciliar. in partea posterioard coroida este previzuta
cu un orificiu
prin care ies fibrele nervului optic.
Corpul ciliar se afld imediat inaintea orei seratta prezintd in structura
9i sa
mugchii ciliari gi procesele ciliare.
Mugchii cifiari sunt forma{i din fibre musculare netede, unete
radiare, altele
circulare' Mugchiul ciliar are rol important in procesele de acomodare
la distantd,
ac{iondnd asupra cristalinului prin intermediul ligamentelor
suspensoare care
alcituiesc zonula ciliard a lui Zinn, care se inseri pe fa{a externi
a capsulei, pe
cristaloidi, pe care o tensioneazd, mentinAnd astfel forma
de lentild biconvexd a
cristalinului' Cristalinul fipsit de ligamentele suspensoare
devine sferic datoriti
compoziliei sale gelatinoase.
Procesele ciliare sunt alcdtuite din aglomerdri de capilare
cu rol in secre{ia
umoarei apoase.
frisul este o diafragmd in partea anterioari a cristalinului care prezintd in
mijloc un orificiu numit pupila. Culoarea, aspectul
9i structura irisului variazd in
func{ie de individ. Din punct de vedere structural,
irisul apare format din mai multe
straturi' stroma irisului este bogatd in celufe pigmentare.
un numdr mare de celule
nigmentare realizeazd culoarea inchisd brund, in timp
ce o cantitate micd de
pgment determind o culoare deschisd,
albastrd. Tot in aceastd por{iune a irisului,
in iurul orificiului pupilar se gisesc fibre musculare
orientate circular (sfincterul
pttpilar) 9i radiar (dilatatorul pupilar).
Acegti doi mugchi, impreund cu mugchii ciliari
formeazi musculatura intrinsecd a ochiului. Mugchiul
sfincter este inervat de fibre
parasimpatice provenite din nucleul
autonom al nervului oculomotor (lll), iar
nrnugchiul dilatator din fibre simpatice
care provin din cornul lateral al miduvei C6-
T2 (centrul irido-dilatator. lrisul are
rolul unui diafragm ce permite reglarea cantitdtii
rfu lumind ce sosegte la retini.

Tunica interni a ochiului este reprezentatd de


retind. Retina este o
fotosensibil6 responsabifd de recepfia
9i transformarea stimulilor
ogi in influx neryos. Din punct de vedere
morfologic funcfional
ai i se disting
regiuni: retina vizuald gi retina iridociliard care
vine in raport cu irisul 9i corpul
184

4.1 .2.1 Structu ra retinei

Retina vizuald se Tntinde posterior de ora seratta gi prezintd doud regiu'


importante:
a. Pata qqlbenjA (macula luteea) situatd in dreptul axului vizual. La nivelu :
se gisesc mai multe conuri decdt bastonage. in centrul maculei se afli :
adAnciturd de 1,5 mm2 numitd foveea centralis, in care se gSsesc numai conuri.
b. Pata oarbd (papila optici) situatd medial gi inferior de pata galbeni s

care reprezinti locul de iegire a nervului optic ai intrare a arterelor globului ocula'
La acest nivel nu se gisesc elemente fotosensibile.
in structura retinei se descriu 10 straturi (fig. a"1.3) in care intdlnim 7 tip,-
de celule aflate in relafii sinaptice intre ele. Acestea sunt: celulele fotoreceptoa':

Straturile retinei COROIDA


Celule epiteliale pigmentare
Stratul celulelor pigmentare
Celule cu bastonag
2. Stratul conurilor gi bastonagelor
Celule cu con

Membrani iimitanti externi


Corpi celulari ai celulelor
bastonage gi conuri
Stratul granular exiern
Celule orizontale
5 Stratul plexiform extern

Celule MUller
Neuroni bipolari
Stratul granular intern

Celule amacrine

Stratul plexiform intern

8. Stratul ganglionar

J. Stratul iibrelor nervului optic


10. Membrana limitanti internd

CORPUL VITROS

Directia luminii

Fig 4.1 ,3, Structura citologicd gi straturile retiniene


cu prelungiri in formd de bastonag sau in formi de con, celulele bipolare si

celulele multipolare sau ganglionare. in afard de aceste trei tipuri de ce -,s


I
I
I

| tumc{ionale in retind intdlnim celulele de sus{inere (celule


t
oelule MUller) 9i celule
celule de
asociatie (celulele orizontale 9i celulele amacrine)
I Cele zece straturi ale retinei sunt dinspre coroiddi spre interiorul globulu
globului: 1)
I Stmtul
epiteliului pigmentar. 2) Stratul conurilor 9i bastonagelor format format din
I
I eJemente externe ale celulelor vizuale cu conuri gi bastonage. 3) Membr Membrana

I tlrnitanta externi pe care se fixeazd aceste elemente,, formatd din prelungiri


prelungiri ale

I uelulelor MUller. 4) Stratul granular extern, care cuprindee corpul celular al celul
celulelor

! * conuri gi bastonage. 5) Stratul plexiform extern caree reprezinti sinapsa didintre


II celulele vizuale gi celulete bipolare. 6) Stratul granular ar intern format din crcorpii
celulari ai celulelor bipolare. 7) Stratul plexiform intern format din sinapsele di
dintre
f relulele
nervoase bipolare gi celulele multipolare (ganglionare). S) 8) Str
Stratul
|
Wan0lionar sau stratul celulelor multipolare. 9) Stratul fibrelor
brelor nervului optic for
format
I
mtnr axonii celulelor multipolare. 10) Membrana limitantd
ntd internd care limite
limiteazd
I
| 'etlna de corpul vitros, format de asemenea din prelungiri
iri ale celulelor Muller.
M0ller.
IT- Celulele cu bastonas sunt celule nervoase modificate in numir numdr de
125 milioane, Sunt mai numeroase spre periferia retinei optice
optice. in
lWroximativ
rnacula luteea numdrul lor este mic iar in foveea centralis
tralis tipsesc.
lipsesc. Bastonar
Bastonagele
I
adaptate pentru vederea nocturni, pentru luminar slabd, crepusculari.
crepusculari. Mai
lu,int
celule cu bastonage fac sinapsd cu o singurdi celuld bipolard bipolarii
polard ?n zrzona
lmnulte
a retinei ('fig. a.L4). Mai multe celule bipolarel fac sinapsa iacuo
cu o sing
singurd
!rerifericd
II Retina perifericd
I Foveea centralisis

l
t
I

l
l
E!*

I wift#
]l-;
ffi#

I r
t
)f
{
fr
I
I Fig'4.1.4. Raportul dintre celulele fotoreceptoare gi celulele ganglio
I in retina perifericd gifoveea centralis
ganglionare
nare
II
t
186

celuld multipolard. Deci la o celuli multipolari corespund intre 90 gi 180 celule c-


bastonage.
Celulele cu conuri sunt de asemenea celule nervoase modificate, Tn numi"
de aproximativ 5,5 milioane. Sunt mai numeroase in macula luteea. in foveea
centralis sunt numai celule cu conuri.
Fiecare celuld cu con de la nivelul foveei face sinapsi cu o singurd celu i
bipolard, iar aceasta cu o singurd celuld multipolard. Celulele cu con sunt sensibl :
pentru vederea diurnd, colorati, fiind sensibile la lumina intensd.
Mediile refringente ale ochiului sunt reprezentate de cornee, umoare:
apoasi, cristalinul gi corpul vitros. Ele au rolul de a refracta razele luminoase. V:"
fi prezentate la aparatul dioptric al ochiului.

4.1 .2.2 Anexele ochiului

Anexele ochiului se Tmpart in anexe de migcare 9i anexe de proteclie.


Anexele de miscare sunt reprezentate de mugchi extrinseci ai globu -l

ocular (fig.4.1.5). Sunt patru mugchi drepli (dreptul intern, extern, superior:i
inferior) gi doi oblici (unul superior gi altul inferior), formdnd un trunchi de con ri
Oblicul superior baza pe sclerotici ii
Dreptul
superior rl vArful la nivelul unur -':
il
Nervul optic fibros situat la va'r
Dreptul intern j orbitei. Mugchii c: :ul

sunt unul suPerior' $


altul inferior gi se gds=;
pe peretele superic' ,t',

inferior al orbitei.
Migcirile glc: - -
ocular sunt mi-.:nmt

conjugate : lltfl

conlucrarea bilatera = u
mai multor mu$cr lqr
Fig. 4.1.5. Mugchii extrinseci ai globului ocular
ex: mlgcarea ililr

lateralitate se efectueazd orin contraclia dreptului extern de la un ochi, impr=-;'-nltli


187

rlrr dreptul intern de la ochiul opus. Migcarea de convergenld a ochilor se


rw,)izeazd prin contrac{ia ambilor mugchi drepli interni. Migcarea in sus se
'wa\zeazd prin contraclia mugchilor drepli superiori gi a celor oblici inferiori.
ilrirrflriscarea in jos se realizeazd prin contraclia dreplilor inferiori 9i a oblicilor

zuoeriori.
Nervut oculomotor (lll) inerveazd oblicul inferior 9i mugchii drepli superior,
mr.erior 9i intern. Nervul trohlear lV) inerveazi oblicul superior, iar nervul abducens

'n' I inerveazd dreptul extern.


Anexe!_e de protectie sunt: sprAncenele, pleoapele cu genele, conjunctiva 9i
;raratul lacrimal.

4.1,3 Fiziologia analizato rului vizual

Funcliile principale ale analizatorului vizual sunt perceplia luminozitdfii, a

ir:.rnei gi culorii obiectelor din lumea inconjurdtoare.

Receplia vizualS se petrece la nivelul ochiului cu ajutorul aparatului optic al


:chiului. Ea reprezinti cea mai mare parte a globului ocular, fiind previzut cu
*emente optice puternice, care au capacitatea de a focaliza pe retini, razele
urninoase ce cad pe cornee. Acest sistem este aseminitor cu un aparat
iitografic format din trei sisteme optice: o camerd obscurd formatd din po(iunea
:osterioara a globilor oculari, un sistem de lentile, aparatul dioptric al ochiului gi o
suprafald fotosensibild unde se desfdgoard procesele fotochimice 9i bioelectrice
r e recep{iei.
Ochiul este un aparat dioptric cu efecte convergente asupra luminii,
eprezentat de cornee gi cristalin gi un ecran pigmentat, reprezentat de iris. Ochiul
-eflecti 9i refractd lumina in propo(ie de 91%. Puterea totalS de refraclie a
:,chiului este de circa 60 de dioptrii (d), din care corneea are o putere de refraclie
:e 45 d, iar cristalinulin stare relaxati de 15 d giin stare contractatd de 30 d.
qr

188

4.1.3.1 Mediile refringente a le ochiului

Ochiul are patru medii refringente: corneea transparent5, cristali'-


umoarea apoasd gi corPul vitros.
Corneea transparentd este un lesut avascular, care preia 02 neGes?r p-'
difuzie direct din aerul cu care vine in contact, precum 9i din structur 'r
inconjuritoare. Aprovizionarea cu glucozd gi transferul acidului lactic se face :r
prin difuzie, Tn primul rdnd, din giinspre umoarea apoasd.
Corneea este bogat inervatd, avind o bogati relea de terminalii nervoas:
libere, sensibile la durere, la presiune, la tact, la cald 9i la rece" Inerva::
apa(inAnd nervilor ciliari lungi gi scurli, ramuri ale nervului trigemen. Fir-:
avascular5, transplanteie de cornee se pot realiza ugor, fiind ferite de pericc ,
respingerii histologice. in plus, ramurile nervoase se regenereazd Tn cdte.;
siptdmdni refdc6ndu-se sensibilitatea corneei.
Cristalinul este o lentild biconvexd convergentd, avasculard, situati in:::
iris gi corpul vitros, constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctit':
intre care existi o masi amorfd interfibrilari. Este invelit la exterior de :
membrani epiteliatd numitd cristaloidd, sublire 9i foarte elastici pe paftei
posterioard. Fibrele cristalinului sunt aranjate concentric. Cristalinul se menline i;
locul sdu printr-un sistem de fibre ligamentare care alcituiesc ligamen:-l

suspensor sau zonula ciliard Zinn.


in compozilia sa chimici existd un confinut proteic ridicat ceea iE
reprezinti 35% din greutatea sa. Cristalinul absoarbe aproximativ 10% din lum-;
care pitrunde in ochi, absorb{ia mai ridicatd apa(inAnd radialiilor cu lungime :*
undi mai micd.
puterea dioptricd a cristalinului se modifici cu vArsta. La nagtere ea este :
jur de 10 dioptrii. Cu inaintarea in vdrsti se produce o pierdere a elasticitdlii, ceaa
ce determini scdderea acuitdlii vizuale. Cristalinul utilizeazd Az, glucozi $i

produce acid lactic transportate dinspre gi inspre umoarea apoasd difuzAnd c-t'
cristaloidd. Traversarea capsulei de cdtre diferite substanle organice Si:-
anorganice nu se face printr-o simpld difuziune, ci cu un consum energetic
lE

rezultat al acrivitdtii metabolice a stratului epitelial al cristaloidei.


1U9

Transparenfa capsulei gi a cristalinului


depinde de starea fizico-chimicd a
proteinelor constitutive gi
de proprietd{ile mediului lichidian din jurul
cristalinului.
varia{ia osmolaritd{ii umorii apoase
sau a corpurui vitros vor atrage gi variafii
de
hidratare a cristalinului cu modificarea compfexeror proteice, pierderea
transparenfei gi elasticitifii sale.
corpuf vitros este din punct de vedere
fizic o substan{d amorfd de
rcnsistenfa unui gel, transparentd
9i a cirui modafitate de formare n, in.a
oine cunoscutd' Are rof trofic, "rt"
susfine gi menline forma gfobuloasd
t'trnizeazd retinei a ochiufui,
o serie de substanfe cum ar fi gluco
-n za, iardin retini se efimind
el catabolili' Mai are rol termoizofator
gi protector al retinei fiind un
amortizor af
gocurifor gi migcirifor ocufare.

umoarea apoasd este un richid transparent,


hiperton, ugor acid ce umpre
;amerele anterioari gi posterioard
a ochiului. Are o compozifie asemdnitoare
cu
-nlasma sanguinS' din care iipset. proteinele.
umoarea apoasi este principalul
,-ensportor ar metaborifiror pentru
cornee gi cristafin gi regreazd presiunea
ntraoculard de care depinde
menfinerea formei gi transparenla
ochiului. Are un
ndice de refraclie inferior fafd
de cristafin, d6nd astfel posibilitatea
cristalinului de
+9i realiza puterea de refraclie
maximd. Umoarea apoasd se formeazd
in cea mai
mare parte la nivelul
Camera anterioari capilarelor procesefor ciliare
Canalul lui Schlem
(fig. 4.1.6). Rata de formare
a umoarei apoase este de
aproximativ de 2 ml t min.
Umoarea apoasd este
drenatd din camera
posterioari delimitatd de
cristafin gi iris, prin pupifd
|JqF/lrq
anterioard derimitatd de iris gi cornee gi de aici trece
r::^T"ra resoarbe in
in
Ut uitltalul
canarul
sistemur venos ar screroticei.
H:": -:'-,:" c:mera anterioard unde corneea
Gradientur de
::t::::::: este mai rece, venind in
camera posterioard, care este
::J: :::l:::i:::, -spre mai caldd,
tlnrr aproximativ o ord.
pfef s. ,"",,=n*-
190

Tntre, cantitatea de umoare apoasi formatd gi cea resorbitd in venele sclerei


se menline un echilibru constant, generdnd o presiune intraoculari normali de 23
mm Hg. Cdnd se produce o obstruclie in resorblia ei la nivelul venelor scleroticii,
presiunea intraoculard cregte prin formarea continud a umoarei apoase, dAnd
boala numiti glaucom, una din principalele cauze de orbire.
Mecanismul vederii este un proces extrem de complicat care cuprinde
urmdtoarele etape succesive: formarea imaginii pe retinS, fotoreceplia gi formarea
imaginii la nivelul SNC.

4.1.3.2 Formarea imaginii pe retini

lmaginea se formeazl pe retind cu ajutorul sistemului dioptric al ochiului.


lmaginea care se formeazd este o imagine reald, rdsturnatd gi mai micd dec6t
obiectul vizat. Ochiul are toate punctele cardinale situate pe axa opticd. Toate
suprafelele de refraclie ale ochiului se comporti ca gi cum ar fi o singurd tentild cu
centrul la 17 mm inaintea retinei gi cu o putere de refraclie totald de cca 60
dioptrii. Multd vreme s-a considerat cd echivalenla acestei lentile este cristalinul.
Dar cea mai mare putere de refrac{ie nu o are cristalinul, ci fala anterioard a
corneei. Diferen{a maximS de densitate a mediilor transparente strdbdtute de
razele luminoase se intdlnegte la interfala aer-cornee'
Totalitatea proceselor prin care se formeazd imaginea clard pe retind, a
obiectelor situate la distan{e diferite de ochi formeazi acomodarea ochiului 9i
presupune trei aspecte care se realizeazd prin mecanisme diferite:
1 - reglarea cantitd{ii de lumind ce pdtrunde in ochi se realizeazd prir
reflexul pupilar;
2 - acomodarea ochiului pentru vederea clard a obiectelor apropiate se
realizeazd prin cregterea puterii de refracfie a cristalinului;
3 convergenla axelor globilor oculari in scopul suprapunerii Tn cortex'
-
vizual a imaginilor de la cei doi ochi se realizeazd prin contrac{ia diferen{iati a
mugchilor extrinseci ai globilor oculari ob(indndu-se astfel vederea
stereoscopicd.
4.1.3.2.1 Reglarea cantitilii de lumini in ochi

Pupila limiteazi cantitatea de lumind care intri in ochi, avdnd diametrul


*Eriabil intre 2 gi 8 mm, cu un optirn Tntre 2 9i 3 mm (diametrul mai mare
nvorizeazi aberaliile sferice gi cromatice, iar diametrul mai mic modificd difracfia
s degradeazd imaginea). Sfincterul muscular neted al irisului modificd diametrul
Iupilar produc6nd mioza, adicd reducerea diametrului pupilar. Contraclia
sincterului se produce prin stimularea parasimpaticului. Dilatatorul pupilar produce
r driazd prin stimularea simpaticului, determinAnd cregterea diametrului pupilar.
Reducerea sau mdrirea diametrului pupilar joaci rolul de protejare a
rchiului fald de intensitatea variabilS a luminii, aga cum am vdzut cdnd am descris
r-sul.

Prin modificirile de curburd, cristalinul funclioneazd ca o lentili biconvexd


mnvergenti ce refractd gi concentreazd razele de lumini pe retind.
Indicele de refraclie al cristalinului este neuniform (variind intre 1,386 l6ngi
i-lprafald gi 1,406 in centrul siu). Razele de lumind care cad in regiunea centrald
i cristalinului vor fi mai pu{in refractate in timp ce razele periferice vor fi mai mult
efractate astfel cd acestea nu vor fi focalizate exact ?n acelagi punct cu cele ce
:"ec prin centru, fenomen numit aberafie sfericd. De asemenea, indicele de
'afractie variazd gi in funclie de lungimea de undd a radialiei luminoase (de
:xemplu albastru este refractat mai mult decdt rogul). Acest fenomen se numegte
:beralie cromaticd.
Prin acuitate vizuald se inlelege precizia cu care sunt percepute detaliile gi
clari a formelor, dimensiunilor 9i reliefurilor
:ontururile obiectelor, distingerea
*cestora, precum gi a distanlelor pdni la obiectul vizat. Acuitatea vizualS se
:aracterizeazi prin doi parametri: Minimum separabil, definit ca distanla cea mai
'ci dintre doui puncte sau linii care se percep separat gi minimum vizibil definit
rc linia sau punctul cel maifin care poate fi perceput pe un fond omogen.
Cea mai mici imagine perceputd este cea a unui punct cu un diametru de
'4 mm la o distanld de 5-6 metri. Tn aceasti situalie imaginea perceputd este
narte clard deoarece se formeazd pe macula luteea, indepdrtarea sau privirea
s'Jb aceastd distan!5 face ca imaginea sd nu se mai formeze clar pe maculd
--6nd ochiul are o acuitate vizuald normald, imaginea se formeazd pe retind.
192

indiferent Qe distanla la care se afld obiectul fafa de ochi; acesta este fenomenu
de acomodare la distantd.

4.1.3.2.2 Acomodarea

citre cristalin, care igi modifici


Procesul de acomodare se realizeazd de
raza de curburd a suprafelei anterioare. Aceasta va determina cregterea sau
scdderea puterii de refraclie a cristalinului.
Acest lucru il putem remarca prin experienfa Purkinje: se ageazd o

lumAnare Tn fala ochiului unei persoane intr-o camerd obscurd, ochiul privind un
obiect aflat la o distanld de peste 6 m. lmaginea lumdndrii se reflectd pe cornee ca
Tntr-o oglindd convexd, pe care imaginea este mai mici, dreaptd gi anterioard; pe
fala anterioard a cristalinului ca intr-o oglindd convexd in care imaginea lumdnir
este mai mare, dreapti, situati Tn mijloc gi pe fa{a posterioard a cristalinului ca
intr-o oglindi concavd in care imaginea lumdnirii este posterioard, mai mici g

rdsturnatd. CAnd subiectul privegte in apropiere, imaginea din mijloc se apropie de


cornee gi se mic9oreaz6. Acest fapt este dat de bombarea felei anterioare a

cristalinului.
Acomodarea la distan(d se datoreazi elasticitdfii cristalinului, ligamentulu
suspensor gi mugchiului ciliar (fig. 4.1.7). Organul activ este mugchiul ciliar. CAnc

Joncliunea
comeo-inani
Mugchiul ciliar
contractat

Mugchiul ciliar r€laxat

Ligamentul
{ {*"F suspensor

L!gameniul suspensor

Relaxarc Acomodare

Fig. 4.1.7. Jocul cristalinuluiin mecanismulacomodirii ochiului la distanld

ochiul privegte la o distanld mai mare de 6 m, mugchiul ciliar este relaxat ,er"
ligamentul suspensor este linut sub tensiune. Acesta va pune sub tensiune ii
cristaloida, aplatizfind cristalinul, Ca urmare raza de curburd a cristalinului cre$::
r
I
193

I
{ar puterea de
I acomodarea convergenld scade la valoarea minimd de 15 dioptrii. Aceasta este
la distanld, care permite ochiului emetrop
I nnugchiului sd vadd clar, fdr6 efortul
ciriar, obiectere situate ra distante mai mari
I de 6 m.
clno privim obiectele situate ?n apropiere, mugchiul ciliar
I _-,
relaxeazS ligamentul suspensor. Tensiunea
se contractd gi
I elasticitiifii, din cristalin scade, iar datoritd
convergenfa suprafe{ei anterioare cregte
I A\comodarea pentru vederea de la 15 la 30 de dioptrii.
de aproape se face cu efort contractil din partea
I 'nugchiului ciliar
t nodificare 9i se face pentru distanfe mai mici de 6 m. Deci aceastd
a cristalinului se realizeazd prin contraciia sau relaxarea
I mugchilor
I :iliari.
I
Acest mod de
acomodare este propriu numai omului gi
I relatate p6nd aici rezultd cd mugchiul
unor mamifere. Din
ciliar determind modificarea cristalinului
! :'"
r acomodirii la distan{d. Acest mugchi este
I 3orllunr'
:rr:ur format de fapt din doud
una cu dispozifie circulard numiti gi sfincterul
I aara.srmpatic porliune
ciliar, inervat de
ai altd cu orientare radiard numitd tensorul coroidei,
J 3e slmpatic' Fibrele inervat
circulare au rol in acomodarea de aproape,
i ntervin Tn acomodarea la distanfd.
iar fibrefe radiare
Acomodarea este un proces reflex a cirei
; amerentd se propagi prin nervul
cale
optic.
I
Acomodarea se cagtigd in cursul viefii prin
|".I turuf
autoinvd{are. Ea se realizeazd
de doi ani cand func{ionarea mugchiror
1 1ar-stei s-a dezvoltat comptet. prin
musculare circulare se stdbegte tensiunea
I mstaroidei.
::jt::tia.fibrelor tigamentetor asupra
Aceste fibre circurare au ror in vederea
; de aproape.
Prin contrac{ia fibrelor radiare se produce
cregterea tensiunii figamentelor
suspensoare, care joacd rolin vederea
1 la distanla
a refrexurui de acomodare de aproape este parasimpatici.
, . :","..eferenti
[ {ce.ste impulsuri ajung ?n zona posterioard a nucteului
| mezencefafic care este
Partea anterioard a acestui nucteu reprezintd
| ::11 :omodafiei' centrut pupito-
aferente sunt prin nervur ocuromotor (nr),
::::::::
| n ganglionul:rii" a cdrui impursuri ajung
ciliar 9i apoi prin nervii ciliari scu(i
se termini pe fibrele sfincterului
miiar.

calea eferentd a acomodirii la distanld


este simpatici, care se termind in
ioarnefe faterale ca - Lz, dupd
ce au trecut in prearabif prin hipotalamus.
merente trec prin lan{ul ganglionar
ciile
laterovertebral gi anume in ganglionuf
cervical
zuperior gi de aici prin pfexul pericarotidian,
prin ramura oftalmici a nervutrui
194

ciliar
trigemen, se termini prin nervii ciliari scurti, pe fibrele radiare ale mugchiului
(mugchiul tensor al coroidei).
prin jocul contractil al celor doi mugchi ciliari, cristalinul se bombeazd din ce

Tn ce mai mult pe fala sa anterioarS, cu cAt obiectul este


privit mai aproape de
puterii de
ochi. Contraclia maximd a mugchilor ciliari duce la cregterea maximd a
refracfie a cristalinului.
Aceastd acomodare a ochiului la distan{a se face cu mare cheltuiald de
privirea obiectelor in
energie, consumatd de contraclia mugchiului ciliar, pe cdnd
depirtare duce la o cheltuiald minimd de energie' Aga se explicd de ce ochiui
(de ex: scrisul, cititul
obosegte foarte repede c6nd privegte obiectele din apropiere
cusutuI etc).
puterea de
oboseala generali, insomniile 9i hipoxia prelungita, diminui
acomodare a ochiurui. punctur remotum corespunde cerei mai mari
distanle de la

care ochiul vede clar un obiect. La un ochi emetrop el se afld la


o distan!6 mai
mare de 6 m. Punctul proxim, este punctul cel mai apropiat
de ochi la care un

obiect se vede clar. El se aflS ta o distanla de 10 cm fald


de corneea transparenti
situat la infinit
iar dupS vdrsta de 75 de ani se confundd cu punctul remotum
Miopul va avea punctul remotum mai aproape de ochi decit
emetropul' iar
punctul proximum 9
hipermetropul Tl va avea mai Tndepdrtat. Distanta dintre
parcursul acomodSrtr
punctul remotum, exprimatfi in metri poarti denumirea de
iar modificdrire refrac[iei oculare exprimate in dioptrii reprezinti amplitudinea
acomoddrii. La procesul de acomodare mai participd
pe l6ng5 contractia
diametrului pupilar
muqchiurui ciriar convergenla axeror ocurare gi modificirire
scade progres '
Acomodarea se face egal 9i simultan la ambii ochii' Acomodarea
in medie de 24 mm cu vArsta datoritd diminudrii elasticitd[ii cristalinului. Se
proces de coagulare gi aglutinare a proteinelor cristalinului in
prezenta
produce un
in aceasti situalie punctul proximum se indepdtteazd ducind la
presbilre
Ca**.
defect corectabil cu lentile biconvexe convergente.
4.1.1.3 Mecanismele fotorec epfiei pentru lumina necoloratd

De aceastd fotorecepfie sunt responsabire cerurere cu bastonag.

4.1.1.3.1 Structura celulelor cu bastonag

Cercetarea ultrastructurald a retinei a ardtat cd celulele receptoare sunt

Celula pigmentar€

Receptorul rodopsinic

Articolul extern
Stratul bilipidic al
discurilor

Retinenul
Discurile flotante ale bastonaselor
Structura cilului conector
RAdicina cilului conector

Mitocondriile
Po(iunea elipsoidali

Arlicolul intern Reticulul endoplasmatic

Aparatul Golgi

Portiunea mioide
Reliculul ergastoplasmic
Ndurotubulii 9i microtubulii

Membrana limitanta externa

,.,.- Corpul celular al bastonagului

Terminafia sinaptici a bastonagului

Fig. 4.1.8. Schema fotoreceptorului bastonag


'{ oA

formate dintr-un segment extern, unul intern gi o zond sinapticS (fig.4'1'8)'


segmentul extern, ce pdtrunde pdnd Tn stratul pigmentar este format la
randul sdu

din doui segmente numite articole: dintr-un articol extern gi unul intern, diferite
la

bastonage fa!5 de conuri'


pm'
Articolut extern al bastonagelor are forma unui cilindru lung de 50-60
terminat in paftea internd a retinei printr-o strangulalie' Aceastd
po(iune este

formatd din suprapunerea de 600-900 discuri flotante, separate intre


ele de un

spaliu de 10 nm. Aceste discuri flotante sunt formate dintr-o membrand dubld
celulare'
lipoproteicd cu o grosime de 4-5 nm, ce provine din plierea membranei
Aceste discuri conlin intre 107 gi 10e morecure de substanlb fotosensibild,
de
intern, care
rodopsind. Articolul extern este legat prin cilii conectori de articolul
sunt de faPt microtubuli.
Articolul intern este format la randul sdu din doud porliuni: o
porfiune

externi, po(iunea elipsoidalfl, care conline circa 300 de mitocondrii'


reticulul

endoplasmatic ai rdddcina cilului conector. Aceastd


po(iune a celulei este
producdtoare de energie. A doua po(iune internS este po(iunea mioidd
care

contine ergastoplasmd, aparatul Golgi 9i neurotubuli'


Aceastd po(iune are rol in

sinteza portiunii receptoare. constituenlii proteici ai articolului


extern sunt

sintetiza{i in po(iunea mioidd a articorului intern


gi de aici transportali prin cilii

conectori la baza articolului extern, unde sunt incorporali


in membranele discurilor

care Se 'formeaz6,9i se regenereazdin mod continuu' Ele au rol de a reTnlocu


discurile care sunt impinse spre portiunea exterioard
a receptorului, iar in fina
pigmentar' Discurile au c
sunt fagocitate gi resorbite de celulele epiteliului
porliunea internd spre cea
longevitate intre I 9i 13 zile, iar inaintarea lor dinspre
remarcd un turnover intens a
externd se face cu o vitezS de 1,6 pmlzi. Deci se
discurilor celulelor receptoare 9i a rodopsinei'
Epiteliulpigmentar,pelangdrolulsdudefagocitareadiscurilorvechidlt'
portiuneaexternSareceptoruluiaregialterolurigianume:rolfotoprotectora
retinei, formand adevdrate camere obscure
in jurur fiecdrei cerure receptoare gi ro

metabo|ic, nutritiv pentru retind,fiind un adevdrat cordon ombi|ical ce leag.


capirarere din coroidd de retina, formdnd
o barierd hematoretiniani comparabila c'-

bariera hemato-encefalic6'
PrinacestprocesdereinnoirecontinuSareceptoruluiseasiguri"t
po(iune extera
permanentd reTnnoirea rodopsinei de ra niverur discuriror. Aceastd
197

a receptorului este fixatd de membrana


limitanti externd. corpul cefulei ce conline
nucfeuf este separat prin aceastd membrand
gi se gdsegte in stratul granular
extern.
zona sinapticd dispusd in stratul plexiform extern
este porliunea care
conecteazd receptorii cu celulele neuronale
subiacente gi anume celulele bipolare
9i celulele orizontale' celulele bipolare constituie protoneuronul
ciii optice.
celulele orizontale au rol de a stabili legituri
orizontare intre fotoreceptori gi celule
bipolare cu rol foarte important in inhibilia
laterald.
Deutoneuronul cdii optice este constituit
din celulele ganglionare sau
multipolare fiind dispus in stratul ganglionar.
Axonii acestor celule formeaza fibrele
nervului optic care pdrdsesc retina prin pata
oarbd.
in retind stratul granular intern se evidenfiazd corpii
?n
celulelor gliale Mufler
ce traverseazd retina de la o extremitate
la alta. Aceste celule au rol de suslinere
prin formarea membranelor limitante
internd gi externd gi au rol metabolic, celulele
amacrine fac sinapsa cu mai multe celule
ganglionare fdcdnd legdtura intre aceste
celule.

4'1'3'3'2 Geneza potenf ialelo r b i oe lectrice in


celu lele fotoreceptoare

Modificirile de potenfial care ini{iazd potenlialele


de acfiune Tn retin6 sunt
generate de acliunea luminii asupra
componentelor fotosenzitive din bastonage gi
din conuri' cdnd lumina este absorbitd de
aceste substan{e, structura moleculard
a acestora se modificd, iar aceste
modificiri declangeazi o serie de secvenle care
vor determina inilierea activitdfii neuronale.
Potenfialul generator al fotoreceptorilor
gi rdspunsurile electrice ale celor mai
multe elemente neuronale din retind sunt
potenfiafe locale 9i gradate. Numai
celulefe gangrionare transmit potentiale
conform legii "tot sau nimic" la distanle
apreciabile. Rdspunsurile bastonagelor,
conurilor gi celulelor orizontale sunt rispunsuri
hiperpolarizante, iar ale celulelor
bipolare sunt fie hiperpolarizante fie depolarizante.
celulele amacrine produc
poten{iale depolarizante, iar potenlialul
de vdrf din aceste celule poate acliona ca
un poten{ial generator pentru producerea potenliareror
de vdrf propagate, produse
de celulele ganglionare.
loa

Potenlialul de receptor al conului are o invazie bruscd 9i compensatd, pe


cAnd potenlialul de receptor al bastonagului are invazie brusci dar slab
compensatd. Curba relaliei intre amplitudinea potenlialelor de receptor 9i
intensitatea stimulului este la fel de bruscd in bastonage gi conuri, dar in schimb
bastonagele sunt mult mai sensibile comparativ cu conurile.
Rdspunsurile bastonagelor sunt propo(ionale cu intensitatea stimulului la
nivele ale ilumindrii care sunt sub valoarea prag pentru conuri. Pe de altd parte,
rdspunsurile conurilor sunt propo(ionale cu intensitatea stimulului la nivele ridicate
ale ilumindrii in timp ce in aceste condi{ii rdspunsurile bastonagelor sunt maximale
9i nu produc modificdri. latd de ce conurile genereazd rdspunsuri la schimbarea
intensitdlii luminii deasupra nivelului fondului, dar nu scoate bine in evidenld
iluminarea absolutd, pe cAnd bastonagele detecteazi iluminarea absoluti.
Aceste proprietSli ale bastonagelor determini vederea scotopicd care
definegte capacitatea de a discrimina intre alb 9i negru sub un nivel critic al
intensitdtii luminii, caracteristica vederii crepusculare'

4.1.3.3.3 Bazele ionice ale pote nlialelor in celulele fotoreceptoare

Canalele de Na* din segmentul extern al bastonagelor 9i conurilor sunt


deschise in intuneric astfel ci se produce un flux de curent dinspre segmentul
intern spre cel extern (fig. 4.1'9).
Curentul de asemenea circuli spre terminaliile sinaptice ale

fotoreceptorului. NTp-aza, Na*, K* dependentd din membrana segmentului intern


menline echilibrul ionic. Eliberarea rnediatorilor chimici sinaptici se efectueazA in
segmentulu
mod constant gi continuu in intuneric. CAnd lumina aclioneazi asupra
extern canalele de Na* se inchid gi determind hiperpolarizarea potenlialului
de

receptor. Hiperpota rizarea reduce eliberarea mediatorilor chimici 9i acest


lucru

genereazi un semnal care in cele din urmd determind producerea potenlialelor de


actiune in celula ganglionard. Potenlialele de acliune sunt apoi transmise spre
creier prin ntermedi
i u I sistemu lui retino-geniculo-striat'
Deci, la intuneric permeabilitatea pentru Na* in segmentul extern este
nra

de eflux-
mare. Lumina reduce permeabilitatea pentru Na*, fenomen acompaniat
crescut de Ca** din segmentul extern'
199

Lumini

Fig' 4.1.9. curentur de Na* in cerura cu bastsnag ra intuneric.


Expunerea ochiurui ra lumind broiheazd fruxur de Na* pr:in
inchiderea canalelor de Na*. Fenomenuf este acompaniat
crescut de Ca'"
de un eflux

4.1 '3.3'4 Gomponentele fotosen sibile ale celuletor


cu bastonag

Componentele fotosensibile in bastonagele ochiului uman gi al celor mai


multe mamifere sunt formate dintr-o proteini numiti
opsind gi din retinen, aldehida
a vitaminei A' (Folosim termenul de retinenr pentru
a-l deosebi de retinenul2 care
se gisegte in retina unor specii de animale. Retinenut
este o aldehidi care se mai
numegte gi retinal. Vitaminele A sunt alcooli
care mai sunt denumifi retinoli).
Pigmentul fotosensibil din bastonage se numegte
rodopsind sau pigment
vizual 9i este de culoare purpurie. opsina 1ui
se numegte scotopsind. Rodopsina
are vdrful de sensibiritate ra rungimea de undd de
s05 offi, ce corespunde
aproximativ culorii galben-verzui din spectru. De
aceea se explicd de ce aceastd
culoare genereazi cea mai puternicd senzatie de
lumini. puterea de absorblie a
rodopsinei scade spre albastru pdni la 4ao/o fiind
foarte mici pentru rogu, astfel
zvv

purtarea ochelarilor rogii de cdtre persoanele car lucreazd in camere obscure


(radiologi, fotografi etc) permite adaptarea bastonagelor la intuneric.
Rodopsina umani este o proteind cu o greutate moleculari de 41 kD).
Rodopsina se gdsegte in membrana discurilor bastonagelor gi reprezintd cca 90%
din totalul proteinelor membranale, reprezentAnd 4% din greutatea unui bastonag.
Rodopsina este de fapt Tn ultimi instanld un receptor serpentinic cuplat cu
proteina G. Ea are gapte domenii prin care pdtrunde prin membrana discului
bastonagului (avdnd capdtul C terminal intracitoplasmatic, iar cel N terminal la
sup rafala i ntrad iscalS).
Retinenulr este atagat la trei domenii transmembranale ale rodopsinei,
plasdndu-se intr-o pozilie paraleli cu suprafala membranei.
La intuneric, retinenulr din rodopsind este din punct de vedere chimic in
configuralia 11-Cis, Lumina modificd forma retinenului, transform6ndu-l in
izomerul trans. Aceastd activare a rodopsinei se realizeazd prin formarea a o serie
de derivati intermediari, intre care, metarodopsina ll, pare sd fie componentul
cheie care iniliazi inchiderea canalelor de Na*. Tn final se produce o modificare
conformalionald a moleculei de rodopsind care duce la separarea retinenuluir de
opsind decolorAnd pigmentul.
CAnd energia luminoasi este absorbiti de rodopsind, aceasta incepe in
de secundi sd se decoloreze, parcurg8nd mai multe etape
cAteva fractiuni
intermediare. in cdteva picosecunde (1Ot' s) se transformd in
prelumirtorodopsind, din care in cdteva nanosecunde (10-n s) rezultd
luminorodopsind, apoi in microsecunde (10-u s) se transformd in metarodopsina l,

iar aceasta Tn milisecunde (10-3 s) dd nagtere metarodopsinei ll.


in acest stadiul pigmentul este decolorat. Ciclul descompunerii 9i

recompunerii rodopsinei se numegte ciclul Wald (George Wald, premiul Nobel in


1 e67),
Ciclul lui Wald este prezentat Tn schema de maijos:
201

energia luminoasi
Rodopsini Prelumirodopsind
psec (10-12 s)
Jnsec (10-e s)
Y
Luminorodopsini

{ ur". (10-6 s)
3 min. Metarodopsini I
I

msec (10-3 s)
''.j,

Metarodopsina ll

- scotopsina .-----_J I t
retinenizo merazd * |

11Cis-Retinal
Trans-Retinal
+ zomerazd
r | +
i l Crs-Retinol
,rJr --^^^ 1^l
Trans_Retinol
A
i I Atcool
A6ooi"* "l-_i ...-_ j

Cis Vit. A l Cis-Retinit ester <-J, fr"n._E"linit ester


^=
dehidrogenazd
?__1 7
izomerazd
i

*ooANADH
Dupd degenerarea sa retinenul se regenereazd printr-o
cale inversi. O
parte din rodopsini este
regenerati in mod direct. o alta parte are loc in
celula
epiteliald pigmentari unde este redusd
de enzima alcooldehidrogenazd (in
irezenta NADH) in vitamina A gi de aici reactiile
se reintorc la forma de rodopsind.
Prima fazd a regenerdrii rodopsinei este reconversia
formei trans in forma
:ls (sub ac{iunea retinen-izomerazei). Aceasti
transformare necesiti un consum
energetic' asigurat de porliunea elipsoidalS
a articorului extern al bastonagului.
:crma 11cis a retinenului
se combind spontan cu scotopsina reficand
molecula
le rodopsind' Procesul de refacere a moleculei
este ceva mai lung necesitdnd
rinute (aprox. 3 min).
Toate reacfiile exceptdnd formarea izomerului
trans al retinenului, proces
:'e dureazd cdteva milisecunde,
sunt independente de lumind, producdndu-se la
'el atdt la lumini cdt 9i la intuneric. cantitatea rodopsinei
din receptor variazd
:vers proporlional cu lumina incidenta.
cu cdt este mai mare lumina incidentd cu
i:6t vom avea mai pufind rodopsind
in discurire bastonageror.
zvz

4.1.3.3'5Legituradintrerodopsindgicanale|edeNa*

Transformarea rodopsinei de cdtre lumind activeazi o proteind G

cunoscutd sub numeie de proteina Gtr sau transducina'


Pentru Tnlelegerea mecanismului prin care ac{ioneazd
diferilii mesager
biologice specifice sunl
asupra receptorilor in vederea producerii mecanismelor
func{ioneaza proteinele G'
necesare cateva cuvinte prin care si explicSm cum
Hormonii,mesageriiclrimicipolipeptidici,fotonii,substanleleodorantesau
unele substanle gustative sunt mesageri de ordinul
l' Ei nu pot interacliona cu
din cauzd ci nu pot penetra membrana celularfi' Din
sistemele intracitoplasmatice
acestmotiveiinteraclioneazicureceptoriiprezenliinmembranacitoplasmaticd
PentruGasd-qiexerciteefectelebiologiceestenecesarsiianagtereir
de decrangarea efecteror biologice
citoprasm. mesagerii de ordinur il, responsabiri
ale mesagerilor de ordinul l'
ciclic (c'
Mesagerii de ordinul ll pot fi reprezentati de adenozin-monofosfatul
(lP3) sau ionii de
AMP), guanozin-monofosfatul ciclic (c-GMP), inozitoltrifosfatul
ca**. pentru producerea mesagerilor de ordinul ll este necesara activarea unor
guanirciclaza, fosfodiesteraza
enzime transmembranare (cum ar fi adenircicraza,
de ordinul l 9i aceste enzlrne
etc.). Legdtura dintre receptorii activali de mesagerii
producStoaredernesagerideordinul||Serea|izeaz|decitreproteine|eC
sunl
(proteina reglatoare de guanozin-nucleotide)' Guanozin-nucleotidele
guanozindifosfat (GDP)'
reprezentate de guanozitrifosfat (GTP) 9i de
de mai multe or
in general receptorii proteici strdbat membrana celulei
proteina G se fixeazl pe una
motiv pentru care se numesc receptori serpentinici.
pe ansa a treia)'
din ansele acestui receptor (de obicei
ProteinaGestealcituitidintreisubunitdlipolipeptidice'denumil:
au greutS[i moleculare descrescatoare oe
subunitafile o, B 9i y. Aceste subunitrili
mai mare' la subunitatea y cu greutate:
la subunitatea c care are greutatea cea
ceamaimicd.SubunitateaYancoreaziproteinaGdeanselereceptoru- -
q pe ea GDP-ul' Activarea proteinei G are loc
serpentinic. subunitatea are fixatd
momentul cupiirii mesagerului de ordinul
I pe receptorul serpentinic' Datorn;
acestei interacliuni subunitatea
q igi schimbd conformalia moleculari
q in acest moment se desprinde de r'"
transformand GDp_ur in GTp. subunitatea
203

subunitafile B 9i y gi interaclioneazi cu enzima generatoare a mesagerului de


ordinul ll pe care o activeazd.
Astfel apare in citoplasmi mesagerul de ordinul ll care va produce unele
reac{ii biochimice care sunt responsabile de efectele fiziologice specifice
mesagerului de ordinul l. Astdzi se cunosc un numdr foarte mare de proteine G in
diferitele celule ale organismului. Cu ajutorul acestei descoperiri s-au putut ldmuri
mecanismele transducliei in analizatorii senzitivi: in
analizatorul vizual, in
analizatorul olfactiv gi in analizatorul gustativ pentru receplia senzaliei de dulce.
Proteina Gtr sau transducina este o astfel de proteind prin care s-a ldmurit
legitura dintre rodopsini gi canalele de Na*.
Transducina se leagd de GTP gi aceasta activeazi fosfodiesteraza care
catalizeazd transforrnarea guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP) Tn S'-GMP (fig.
4. 1 . 1 0). Guanozinmonofosfatul ciclic in citoplasma fotoreceptorului ac{ioneazd in

Rodopsina

Discurile segmeniului'
extern al bastonagelor I discului
uuror"n.
J
Segmentul intern

Etapa I Et. ll Et. lll a procesului de fototransducliei


Butonul sinaptic

Fig. 4. 1 .10. Cele trei etape ce intervin Tn mecanismul transducliei


stimulului luminos in mesaj nervos
mod direct asupra canalelor de Na* menfinindu-le pozi{ie deschisd. in
Transformarea c-GMP in S'-GMP duce la inchiderea canalului de Na* gi
hiperpolarizarea fotoreceptorului. Semnalul luminos amplifici in cascadd aceste
reactii, ajut6nd cregterea remarcabild a senzitivitSlii fotoreceptorului bastonag.
Acegti fotoreceptori sunt capabili sd producd un rdspuns detectabil la actiunea
unuifoton.
lnteracliunea dintre rodopsind, transducini gi fosfodiesterazd au fost
complet elucidate in cercetiri recente. Activarea rodopsinei este semnalul
inlocuirii GDP de pe subunitatea alfa a transducinei (fig. 4.1.1U. Conlindnd GTP
subunitatea o se separi de subunitilite B gi y din molecula transducinei gi
activeazi fosfodiesteraza. Cdnd GTP-ul de pe subunitatea q este transformat ?n
204

Membrana celulei
bastonag

Lumina
Influxul pasiv a
MetarodoDsina ll .
Na' (curentul de
Na- la intuneric)

'Efluxul activ
K. d; N;.
Retinenul
forma 11 Cis

inchiderea c'analelor de
Eliberarea
Na* sub actiunea luminii
mediatorilor chimici
se reduce prin
hieperpolarizarea
Fig. 4.1.1 1. Mecanismul transducliei stimulului produsd de lumini
luminos
GDp cele trei unitali (q, F gi y) ale transducinei se reunesc termindnd reaclia. Deci
procesul de transduclie a fotonuluiTn mesaj bioelectric cunoagte trei etape:
Etapa |- transformarea rodopsinei sub actiunea luminii qi producerea
metarodopsinei ll
Etapa ll-a interaciiunea metarodopsinei ll cu transducina 9i activarea
-
acesteia cu eliberarea subunitifii o purtatoare de GTP'
Etapa lll - activarea fosfodiesterazei de cdtre GTP purtat de subunitatea
alfa gi transformarea o-GMP tn 5'-GMP avand ca urmare inchiderea canalelor de
N a* gi h iperpolarizarea fotoreceptorului'
Amplificarea cascadei se produce in prima 9i a treia etapS' Fiecare
moleculd de rodopsind activatd activeazd la rAndul sdu 500 de molecule de
transducini gi fiecare moleculd de fosfodiesterazd activate hidrolizeazd 1000 de
molecule de c-GMp. Deci activarea unei molecule de rodopsind controleazi
formarea a 500.000 de molecule de c-GMP'

4.1.3.3.6 Sinteza de c-GMP in fotoreceptori

Mai recent s-au adus dovezi 9i pentru implicarea ionilor de ca'-


Tn aces"
guanilatciclaza care
proces, in sensul cd o anumiti concentrafie de Ca** activeazd
pentru Na-
va genera c-Gt/p. La intuneric permeabilitatea articolului extern
necesitd o anumiti concentratie de ca** in interiorul
discului (estimatd la 1,4 mn":

ca**), care mentine o concentralie de c-GMP responsabild de


rnen[inere:
de
a canalelor de Na* 9i deci a curentului de Na*, responsabil ::
245

depolarizarea fotoreceptorului bastonag la intuneric. Spre deosebire de al{i


receptori, fotoreceptorii sunt polarizali Tn repaus gi hiperpolarizafi in activitate.
Lumina reduce concentrafia Ca** la fel ca gi concentrafia Na* in citoplasma
fotoreceptorului. Se produce in aceastd situafie un eflux al ionilor de Ca**, care vor
reduce gi ei concentrafia c-GMp.

4.'1.3.3.7 Mediatorii sinaptici in retini

La nivelul retinei au putut fi evidenliali o mare varietate de mediatori chimici


sau neurotransmi{dtori. Astfel au putut fi evidenlia{i: acetilcolina, dopamina,
serotonina, GABA, glicina, substan{a P, somatostatina, enkefalinele, endorfina,
B
CcK, VlP, neurotensina gi glucagonul. Celulele amacrine sunt celule care secretd
acetilcolina in retina. in afard de celulele amacrine colinergice s-au
eviden{iat
celule amacrine dopaminergice 9i serotoninergice fiecare cu anumite funclii.
Secvenla evenimentelor din fotoreceptori prin care lumina incidentd
determind introducerea unui semnal in unitdli neuronale care se succed Tn retind
poate fi astfel schematizatd:

Lumina incidentd
I

Modificdri structurale in Ltin"nul fotoreceptorului


I
Y
Metarodbpsina ll
I
Y
Activarea tiansd ucinei
t
Activa rea fosfod iest er azei
I

Scdderea c-Clvl p intracel u lar


I

inchiderea cJfratelor de Na'


I

H iperpolari=ar"X fotoreceptoru tui


I

Scdderea eliberdrii de Hediatori chimici sinaptici


+
Rdspunsuri celule bipolare giin arte unitati neuronale retiniene
206

4.1.3.3.8 Vederea scotoPici

inseamnd capacitatea de a discrimina nuanlele intre alb 9i negru sub un


nivel critic al intensitdlii luminii. Degi acuitatea vizualS este mai micd in regiunea
periferici a retinei comparativ cu cea din macula luteea, vederea nocturni este
mai bund, din eauza densitdtii mai mari a celulelor cu bastonage, elemente
adaptate specific pentru vederea nocturnd. Bastonaqele sunt sensibile
la un nivel

inferior de iluminare, comparativ cu conurile, ?nsi au un nivel scdzut de


acuitate
de
vizuald, a llZO-a parte fatd de cea din foveea centralis. lmpulsurile descdrcate
bastonage prezintd insi un mare grad de convergente (90-180 de bastonage
converg pe o celuld multiPolard).
in cazul iluminirii slabe, crepusculare, numai bastonaqele sunt capabile si
fie excitate, este caracteristica vederii scotopice'

4.1.3.3.9 Adaptarea retinei la intuneric

Retina are caPacitatea de a-gi regla sensibilitatea. Sensibilitatea


(fig' 4'1.12)
bastonagelor este in relalie exponenliald cu concentra{ia rodopsinei

1.000

Minute de intuneric

Fig. 4.1.12. Adaptarea retinei la Tntuneric'


Viteza de adaptarea a conurilor la intuneric este
mai
mare comParativ cu a bastonagelor

Aceeagi relatie o vom intarni gi in cazur conuriror. scdderi mici are concentralie
La intuneric sau ra lumini
rodopsinei reduc foarte murt sensibiritatea bastonageror.
procese: dilatarea pupilei de
pulin intensd, ochiul se adapteazS prin urmdtoarele
aproximativ trei ori, cregterea sensibilitalii
retinei prin regenerarea rodopsine
247

producerea unor modificdri structurale ale fotoreceptorului


gi o deplasare a reacliei
din celulele receptoare de la acid la alcalin. Dupd un minut
de gedere la intuneric
sensibilitatea retinei cregte de 10 ori, iar dupd 40 de
minute de 25.000 ori. deci
adaptarea la intuneric se face intr-un timp relativ rnare.
in circa 1s-60 s SC
produce adaptarea. Se produc fenomenele in
sens invers celor petrecute in
adaptarea la intuneric.
Studiul adaptdrii la ?ntuneric a ardtat ci la inceput se
adapteazd conurile,
care au capacitate mai rapidd de adaptare comparativ
cu bastonagele. Ele igi
miresc sensibilitatea de 20-50 de ori in primele S minute. Din
acest motiv la
intuneric putem sd incepem sd percepem obiectere
ins6 ele ne apar neclare.
Adaptarea bastonagelor se face mai lent, dar adaptarea
este completd Ia 30 de
minute, fiind intensd la 40 de minute. Acest lucru face
ca sd fie distinse gi detaliile
obiectelor in intuneric. Adaptarea bastonagelor poate continua 9i dupd acest
interval incd multe ore, dacd se menline ?ntunericul.
in aceste condilii cregte
sinteza rodopsinei, ceea ce are ca rezultat cregterea progresivd
a sensibilitdlii
bastonagelor. in aceste condi{ii bastonagere sunt excitate
de cantitdti extrem de
mici de lumind.
La revenirea la lumind ochiul este la inceput orbit, chiar gi de
o lumind
slabS' in cursul adaptdrii ochiului la intuneric
Ai lumind se produc modificdri ale
sensibilitdlii retinei de b00.000
- 1,000.000 de ori.

4.1.3.3.10 Fuziunea stimulilor Iuminogi

lmaginea formati pe retind persistd o zecime de secundi,


din cauza ine(iei
proceselor fotochimice din retini. La stimularea luminoasi
cu o frecvenld de 70
Hz fiecare stimul apare separat. Cregterea frecvenfei stimulilor
luminogi peste
aceasti frecvenld, determini o fuziune a imaginilor fiind percepute
ca o imagine
continud' Din cauza acestei fuziuni a stimulilor luminogi de la
o anumiti frecvenld
de emisie se explicd imaginile percepute la cinematograf sau la
televiziune.
Frecvenla criticd de fuziune definegte frecvenfa la care
lumina intermitenti
fuzianeazi' Ea este conform legii Ferry-Porter direct proporlionali
cu logaritmul
intensitilii luminii' Din acest motiv la o intensitate tuminoasd
slabd, frecventa
2AB

critici de fuziune poate ajunge la 2-7 Hz. La lumina obignuiti frecvenla criticd de
fuziune este la peste 70 Hz.

4.1.3.4 Mecanismele fotorec epfiei pentru lumina colorati

Senzalia cromaticd, prezentd incd din primele doud luni dupd nagtere, este
o senzatie distinctd de cea de luminozitate. Omul poate distinge 190 de nuanle
colorate, Articolul extern a celulelor cu con, care reprezinti aproximativ 40% din
segmentul extern este mai scurt gi mai gros decAt al bastonagelor, avAnd forma
unui trunchi de con. Articolul intern pdtrunde mai profund dec6t al bastonagelor in
stratul epitelial pigmentar, asigurdnd in acest mod un contact mai intim gi foarte
necesar schimbdrilor metabolice. Articolul extern al celulei cu con con{ine intre
200 gi 500 de discuri neflotante 9i cu o membrani mai sublire decdt a discurilor
din celulele cu bastonage (cca 5 nm). La fel, ca gi la bastonage, 9i membrana
discurilor din celulele cu con con{ine substanle fotoreceptoare.
Din punct de vedere al compozifiei chimice fotopigmenlii din celulele cu con
sunt asemdndtori cu ai rodopsinei. Ceea ce diferd la acegti fotopigmenli este
portiunea opsinicS, retinenul pare a fi identic cu al rodopsinei. Cu metode
microspectrofotometrice au fost identificali trei tipuri de pigmenfi: eritrolabul,
pigment sensibil pentru rogu, clorolabul, sensibil pentru verde, cianolabul, sensibil
pentru albastru.
Mdsurarea absorbliei spectrale a unor conuri gi bastonage izolate din
porliuni de retind separati a dus la concluzia cd bastonagele au absorblie maximi
la o lungime de undd egal6 cu 505 nm (fig. 4.1.13\. Conurile ar fi de trei tipuri
Albastru ()\=419)
diferite, avAnd vArfuri de
absorb{ie, unele cu

lungimea de undi de 419


offi, corespunzitor
Lumina rosie
albastrului, altele la 531
\ir\ Lumina albA
@t J corespunzitot'
verdelui 9i altele la 560
450 500550 600 650 nm
nm corespunzitor rogulu i.
Fig. 4.1.13. Maximele de absorblie a luminii la diferite
lungimi de undd Nu s-a putut Pune
209

in evideqld la nivelul conurilor ciclul de transformare


asemindtor ciclului Wald din
bastonage' Procesul de descompunere al fotopigmen{ilor
din conuri de citre
lumina coloratd gi regenerarea lor rimdne incd
necunoscut. Ugurinfa cu care
acegti pigmenli sunt izomerizali de cdtre lumina
coloratd este comparabili cu
aceea a rodopsinei, dar viteza de regenerare in ochi
este de 3-4 ori mai rapidd
pentru conuri (aproximativ 1 min), comparativ
cu rodopsina (3 min.).
Referitor la mecanismele perceperii culorilor s-au emis
numeroase ipoteze
fdrd a se cunoaste astdzi precis acest mecanism.
Existd totugi unele teorii care
incearcd sd le explice.

4'1'3-4.1 Teoria tricromatici a I ui young-Hermhottz

Teoria tricromaticd sau teoria componenfiald preco nizeazdexistenta


a trei
culori diferite, considerate culori fundamentale gi corespunzdtoare
celor trei tipuri
de conuri cunoscute astdzi (albastru, verde gi rogu), din
al cdror amestec rezulti
toate culorile spectrului. Cdnd un con este excitat separat
cu o lumind
monocromaticd se percepe numai o culoare, iar dacd sunt
stimulate simultan mai
multe conuri, in propo(ie adecvati se obfine lumina albd.
Culorile rezutti din
combinarea in proportii variabile a excitdrii a 1, 2 sau
a tuturor categoriilor de
conuri' Degi aceastd teorie a dominat mai bine de 150 de ani,
fiind elaboratd de
Helmholtz aproape intuitiv in 1852, abia cercetdrile recente (fotometrice,
fizice,
chimice gi morfologice) au adus argumente convingdtoare
in sprijinul ei. Aceastd
teorie nu este suficientd pentru explicarea percepliei culorii galbene
de citre
retind gi nici a multitudinii de tonuri gi nuanfe pe care le percepe
ochiul (peste
1e0).

4.1.3.4.2 Teoria tetracromaticd a lui Hering

Teoria tetracromaticd este teoria procesului oponent sau a perechilor


opuse, propusd de Hering in 1878. Se sugereazd existenla a
cdte doud clase
diferite de celule in sistemul vizual specializate pentru codarea
culorilor gi una
pentru codarea luminozitdfii, lpoteza lui Hering considerd
cd fiecare din ceie trei
214

clase de celule codificd doud tipuri complementare de perceplie. Teoria


presupune existenla a trei perechi de pigmenli vizuali:
1. Pentru percep{ia luminozitdlii modificarea activitdlii bastonagelor in
sensul hiperpolarizdrii produce s;enzalia de negru, iar modificarea in sensul
hipopolarizdrii produce senzalia der alb.

Z. Pentru vederea gafben-albastru modificarea in sensul hiperpolarizdrli


produce senzalia de albastru, iar irr sensul hipopolaritdlii senzalia de galben.
3. Pentru vederea verde-rogu modificarea in sensul hiperpolarizdrii produce
senzalia de rogu iar in sensul hipopolarizdrti senzalia de verde.
Adeptii actuali ai acestei teorii consideri cd receptorii retinieni sunt doar
absorbanli ai luminii gi ci adev'irata discriminare a culorilor Tncepe printr-o

codificare in segmentul intermediar al analizatorului (celulele bipolare, multipolare,


fibrele nervului optic, corpii geniculali laterali) 9i Tn segmentul central al

analizatorului, in codexul occipital.


Mecanismul perceperii culorilor pare un proces constituit din dou5 etape: 1)
la nivetul receptorilor in acord cu teoria lui Young-Helmholtz 9i 2) la nivelul
segmentului intermediar gi central al analizatoruluiin acord cu teoria Hering.
Astdzi se consideri ci melcanismul fotorecepliei pentru lumina coloratd
constd intr-un proces receptor ini'!,ial, care incepe la nivelul retinei, prin reac{iile
fotochimice ce au loc in cele trei tipuri de celule cu con gi care continud printr-un
proces de codare ce incepe la nivelul celulelor bipolare, prin cupluri de celule cu
polaritate opusd gi care corespund cuplurilor de culori antagoniste.
Excitarea conurilor cu radia!;ii monocromatice cu o lungime de undd de 6'lC
nm (corespunz6nd luminii rogii) a produs o stimulare a conurilor rogii in proporlie
de750/0, dar gi a conurilor verzi irr propo(ie de 13%, nu insd 9i a celor albastre
deci a determinat un raport de rstimulare a conurilor de 75 I 13 | 10' raport

interpretat de sistemul nervos drept culoare rogie'


Dacd se excitd conurile cu q radiafie monocromatici cu lungime de undi
de

rogii, o
450 nm, corespunzAnd luminii atbarstre, nu se obline o stimulare a conurilor
de a I M
stimulare de '14 7o a conurilor verzi 9i de 86% a celor albastre, raportul
g6 fiind interpretat de sistemul nervos drept culoare albastrS. Prin stimularea cu
lumini verde raportu! oblinut era de 85 / 50 I 15 interpretat de sistemul nervos
Aceste date
drept culoare verde, iar raportul cle 100/50/0 ca o culoare galbend'
sugereazd ci in perceplia culorilor ar parlicipa atdt mecanisme
retiniene cdt s
211

cete cerebrale, ce interpreteazd un anumit raport de stimulare al diferitelor tipurl de


:onuri.
Nu existd date care si ateste existen{a unor cdi separate spre creier pentru
fiecare categorie de conuri, degi aparent existi procesele de codificare la nivelul
retinei, care convertesc informalia colorati in rispunsuri "ON" sau "OFF", in fibre
tndividuale ale nervului optic sau chiar mai departe de el, in segmentul intermediar
al analizatorului.

4.1 .3.4.3 Vederea fotopici

Vederea fotopicd inseamni capacitatea de a discrimina culorile, funclie


vizualS realizatd de celulele cu con, care din banda de absorblie cuprinsd intre
lungimile de undd de 400 gi 700 nm, prezintd cea mai mare sensibilitate la
lungimea de undd de 550 rfr, corespunzdtor luminii verde-gilbui. Vederea
fotopicd este mai bine exprimati Tn centrul retinei gi mai pufin la periferia ei, unde
predomind bastonagele. Datoritd acestei particularitSli, la lumina zilei galbenul
apare culoarea cea mai luminoasS, cea mai strSlucitoare, jar la lumina
crepusculard albastrul apare cea mai luminoasd culoare.
in afari de luminozitate (care trddeazi gradul de apropiere a unei culori de
negru), senza{ia de culoare se caracterizeazd gi de tonul cromatic Ai saturalie.
Tonul cromatic este proprietatea dupd care o culoare se deosebegte de alta, rogu
de verde sau albastru.
Saturalia reflectd puritatea unei culori cromatice, gradul ei de apropiere de
culoarea gri, av6nd aceeagi luminozitate. Prin varierea gi corelarea acestor trei
calitdli se obline o gamd foarte Tntinsd de nuanle gitonuri.
Omul obignuit poate diferenfia p0ni la 160 de tonuri cromatice pure, cca.
200 de gradalii ale luminozitdlii gi in jur de 20 de gradalii de saturafie.

4.1 .3.5 Organizarea cimpul u i receptor retinian

Cercetdrile moderne au precizat cd formarea imaginii la nivelul SNC este


un proces extrem de compfex, la care participd toate compartimentele implicate ?n
212

analizatorul vizual, incepdnd cu celulele fotoreceptoare gi sfdrgind cu zona


corticald occipitali vizuald, numitd aria striatd.
Retina, capdtul periferic al analizatorului vizual, reprezinti nu numai sediul
unde se realizeazd fotorecep{ia, dar gi po(iunea unde sunt prelucra{i gi codificati
stimulii, Aceasti prelucrare gi codificare incepe cu celulele bipolare. Celulele
bipolare cu ajutorul celulelor orizontale fac o noud codificare a stimulilor prin
modularea acestora in amplitudine. in final, la nivelul retinei celulele ganglionare
cu ajutorul celulelor amacrine intensifici progresiv codificarea prin modularea ?n
frecvenld a impulsurilor, obfindndu-se astfel rdspunsuri conform legii "tot sau
nimic".
Cetulele ganglionare sunt singurii neuroni retinieni care transmit semnale
vizuale prin potenfiale de acliune supunAndu-se legii "tot sau nimic". Aceste celule
Tnsd transmit semnalele ?n Tntregime spre creier. in schimb, tofi ceilalfi neuroni
retinieni, inclusiv celulele fotoreceptoare conduc semnalele vizuale printr-o
conducere electrotonicd. Conducerea electrotonicd inseamnd deplasarea in
citoplasma neuronald a unui flux de curent electric Ai nu a unor potenliale de
acliune. Aceasta inseamnd ce, atunci cdnd in segmentul extern al celulei
fotoreceptoare apare o hiperpolarizare ca rdspuns la lumind, acelagi nivel de
hiperpolarizare este condus prin curenli electrotonici direct spre sinapsd. in
aceastd situalie nu apare nici un potenlial de acliune la nivelul sinapsei, la nivelul
iegirii.
lmportanla conducerii electrotonice rezultd din aceea ci permite
conducerea gradatd a intensitdlii semnalului. Astfel de exemplu pentru bastonage
gi conuri, semnalul de iegire hiperpolarizant este Tn legituri directd cu intensitatea
ilumindrii. Deci semnalul nu este de tip "tot sau nimic" cum este Tn cazul conduceri!
prin potenlial de acliune.
lntr-un anumit sens procesul informaliei vizuale la nivelul retinei implicd
formarea a trei imagini. Prima imagine formatd in urma acliunii luminii asupra
fotoreceptorilor. Aceasti imagine este Tnsd modificatd intr-o a doua imagine
realizatd la nivelul celulelor bipolare, iar aceasta este convertiti intr-o a treia
imagine la nivelul celulelor ganglionare, Pentru formarea celei de a doua imaginr
semnalul este modificat de intervenlia celulelor orizontale, iar pentru formarea
celei de a treia imagini intervin celulele amacrine. La nivelul celui de al treilea
neuron al ciii analizatorului vizual, in corpii genicula{i laterali existi o foarte mis6
213

modificarea impulsurilor sosite de la retin5, astfel ci cea de a treia imagine


ajunge practic la nivelul cortexului occipital in aria striati. La nivelul corpilor
geniculafi laterali se produce mai ales o mixare a imaginilor din cele doud retine.
O caracteristicd a celulelor bipolare gi ganglionare, dar gi a celulelor din
corpii geniculafi laterali gi a celulelor mai ales din cortexut striat occipital este
aceea cd se organizeazd in cdmpuri receptoare circulare (CR).Totalitatea celulelor
fotoreceptoare, bipolare, orizontale gi amacrine care sunt conectate direct sau
indirect cu o celuld ganglionard, formeazd cdmpul receptor al celulei ganglionare.
Existd cAmpuri receptoare a cdror zond centrald prin excitare determind o
cregtere a frecvenlei descdrcdrilor in celulele ganglionare (fig. 4.1.14). Ele sunt
cAmpuri "ON-OFF" sau cdrnpuri centru *ONu.

Stimulul luminos
Mr
l]
!-- * Lumind ?n

W.centrurcR
"MLaPeriferiacR
"TLTL':,3"^ii" l+Llffi{ ii$**&*}*J cenrru eiperireria cR
A.
***-f*
tffi- centrulcR

-
$,Lj.[ffi#$"*Jlt{ La perireria cR
CAmpul receptor
centru "OFF"
WcentrugiperiferiacR
Ft**"*
ts

B,
Figura 4.1.14. campurile receptoare centru l'oN" gi centru "oFF"
prin aplicarea unui spot luminos in centrul cAmpului, la periferia
sau simultan in centrul gi periferia CR
A doua categorie de c6mpuri receptoare reaclioneazd la iluminarea
centrului c6mpului printr-o blocare a descdrcdrilor, iar la intreruperea luminii prin
excitarea celulelor ganglionare. Ele sunt cdmpurile "OFF-ON" sau centru "OFF,'.
Mdrimea cAmpurilor receptoare poate fi stabilitd prin metode
neurofiziologice sau psihofizice. Metodele psihofizice folosesc releaua Hermann
Hering (fig. a.1.15) care constd dintr-o re{ea de pitrate negre intersectate de zone
albe. Vizarea zonei de intersec{ie intre patru pdtrate negre face sd apard din cdnd
in cdnd un punct Tntunecat fa acest nivel. Aceasti aparitie este datd de
214

rea unui cAmp receptor retinian. Metodele

I IITI
intercepta neurofiziologice
experimentale se bazeazA pe

I rrfl
inregistrarea activitS!ii bioelectrice
din fibrele nervului optic, dupa
aplicarea unui spot luminos focalizat

lt IITI in diferite zone ale suprafe{ei

I IIfI
retiniene.
Cdmpul receptor centru "ON"
avdnd o polaritate pozitivd in centru

I IITI
Fiq.4 .1.15 Grila lui Hermann - Hering
9i negativd la periferie se activeazd
prin aplicarea unui spot sau a unei
iluminiri centrale. in cazul aplicdrii
unui spot sau a unei ilumindri
periferice activitatea bioelectricd a celulelor ganglionare dispare apdrdnd la
intreruperea ilumindrii. Activitatea cdmpului receptor centru "OFF" este maximi in
cazul in care spotul sau iluminarea este aplicatd la periferia cdmpului reeeptor,
centrul fiind Tntunecat.
Existen{a acestor doud cdmpuri receptoare centru "ON" gi centru "OFF" se
explicd prin intervenlia a doud mecanisme neurofiziologice. Pe de altd parte,
datoritd inhibiliei laterale exercitate de celulele orizontale asupra celulelor bipolare,
iar pe de altd parte prin existenla a cel pulin a doui tipuri de celule bipolare A gi B
Celulele orizontale fac legdtura lateral intre corpii sinaptici ai bastonagelor
gi conurilor, cu dendritele celulelor bipolare, De cele mai multe ori semnalul de
iegire al celulelor orizontale este inhibitor. Deci aceste celule exerciti o inhibilie
laterald, care previne rdspfindirea laterald a modelelor vizuale transmise spre
SNC. Este vorba de un mecanism esenlial pentru acuitatea vizuali inaltd gi pentru
perceplia contrastelor marginilor vizuale.
Existd apoi doui tipuri de celule bipolare, unele de tip B depolarizante, care
descarci semnale excitatorii, iar altele de tip A hiperpolarizante care transm:
semnale inhibitorii spre ciile vizuale (fig. 4.1.16). Astfel cdnd celulele
fotoreceptoare sunt excitate, unele celule bipolare se depola rizeazd iar altele se
hiperpolarizeazd. Relalia dintre aceste doud tipuri de celule reprezintd un
mecanism secundar de inhibifie, suplimentar inhibiliei laterale exercitat de celulee
orizontale. Deoarece celulele bipolare B depolarizante gi A hiperpolarizante se af'€
t.t3

una lange alta, acest fapt creeazd o modalitate de delimitare prin contrast a
marginilor imaginii vizuale, atunci cAnd marginea se afld exact ?ntre doi
fotoreceptori adiacen{i.

Celule receptoare

Celule orizontale

Celule bipolare

Celule ganglionare

Celule receptoare

Celule orizontale

Celule bipolare

Celule ganglionare

Fig. 4.1 .16 Rolul celulelor bipolare de tip A (Bn) sau de tip B (Be) in funcfionarea
cdmpurilor receptoare retiniene. Celulele bipolare A se hiperpolarizeazi puternic
prin activarea directd prin celule receptoare (R) se depola rizeazd slab prin
Si
actiunea celulelor orizontale (O). Celulele bipolare B se depolarizeazd puternic
prin excitarea directi prin celula receptoare 9i se hiperpolarizeazd slab prin
activarea celu lelor orizontale.

Cele mai multe celule ganglionare nu rdspund la gradul real de iluminare al


imaginii vizuale, ci numai la contrastul luminos de la marginea imaginii. Este
modalitatea principald prin care imaginea se transmite ta creier. in ce constd acest
proces?
CAnd un fascicul omogen de lumind este aplicat pe Tntreaga retini, adicd
atunci cdnd to{i fotoreceptorii sunt stimulali egal de citre lumina incidentd,
celulele
ganglionare nu sunt nici inhibate nici stimulate. Aceasta se datoreazd
faptului ci
semnalele transmise direct de la fotoreceptori prin celulele bipolare B
depolarizante sunt excitatorii in timp ce semnalele laterale prin celulele orizontale
216

gi celulele bipolare A hiperpolarizante, sunt inhibitorii. Astfel semnalele excitatoril


sunt complet neutralizate de citre semnalele inhibitorii din cdile laterale.
De exemplu sd ludm trei fotoreceptori: cel din centru excitd o celuld bipolari
B depolarizanti. CAnd doi fotoreceptori laterali sunt Tn legdturd cu aceiagi celuld
bipolari, dar prin intermediul celulelor orizontale inhibitorii, aceste celule orizontale
vor neutraliza semnalul excitator direct (fig. 4.1.17), in cazul cd 9i cei doi

fotoreceptori dispugi lateral sunt de asemenea stimulafi de lumini.

Celulele fotoreceptoare

Celulele orizontale

Celulele bipolare

Celulele ganglionare

Fibrele nervului optic

Fig. 4.1.17. Rolul celulelor orizontale in inhibilia


laterald a celulelor bipolare care joace rol in
real izarea contrastelor

Acum sd vedem ce se intAmpld dacd in imaginea vizual5 apare o linie de


contrast. Si ne imagindm ci fotoreceptorul central este stimulat de un spot de
lumind, in timp ce un fotoreceptor lateral este in intuneric. Spotul luminos va excita
calea directd prin celula bipolard. Una din celulele orizontale este Tnsi inhibatd
deoarece fotoreceptorul lateral este in intuneric. Deci, aceastd celuld i9i va pierde
efectul inhibitor asupra celulei bipolare. Astfel, cdnd lumina este rdspdnditd
uniform pe retind, semnalele excitatorii gi inhibitorii la nivelul celulei bipolare se
neutralizeazd unele pe altele. Dar atunci cdnd apare contrastul semnalele se
amplifici reciproc prin ciile directe 9i laterale'
Astfel se explicd de ce in cazul benzilor lui Mach (fig.4.1.18) Tn zona
adiacenti fiecdrei limite, dunga mai luminoasd apare gi mai luminoasd decAt i-
realitate, iar cea mai intunecatd va apdrea gi mai intunecatS, sporind in acest fe
217

aontrastul pentru fiecare limitd de contrast gi fdcdndu-l astfel pe fiecare mai ugor
de remarcat. Prin acest mecanism
percepfia contururilor devine mai
bund decdt realitatea obiectiv5.
Multe celule ganglionare
sunt excitate in special de
modificirile de intensitate a luminii.
ln ceea ce privegte vederea
cromaticd avem urmetoarele
posibilit6li: O primd posibilitate
cdnd o celuld ganglionard este
OJ
(! stimulati de mai multe celule cu
Cum sunt in =o
realitate
con ca in cazul percepliei maculei.
Cdnd cele trei tipuri de celule cu

BenileMadr L*-
con: rogu, albastru gi verde
os":s!gfoI
veoe'r ci lJ L_
F-*-l--*'j stimuleazd aceiagi celuld
F---lyf-{ ganglionard, semnalul transmis de
Fig. 4.1.18. Benzile lui Mach aceasta va fi acel al culorii rogii,
albastru sau verde. Excitarea celor
trei conuriintr-o anumiti proporlie dAnd senzafia de alb.
A doua posibilitate este cAnd doar o singurd celulS ganglionard, ca in cazul
foveei centralis, este excitatd de un singur con gi inhibati de un alt tip de con.
Acest lucru apare frecvent la conurile rogii gi verzi (fig.4.1.19), S-au observat
cAmpuri receptoare fie cu centrul "ON" ce reacfioneazd la lumina rogie gi periferici
"OFFU la lumina verde. Un astfel de tip reciproc apare de asemenea intre conurile

albastre, pe de o parte gi o combinalie de conuri rogii gi verzi pe de altd parte. tn


acest caz, excitarea in centru uON" va genera culoarea galbend, iar a periferiei
culoarea albastrS.
Mecanismul acestor efecte dual oponente (opuse) ale culorilor este
urmdtorul: un tip de con "colorat" excitd celula ganglionari pe o cale excitatorie
directd, printr-o celulS bipolard B depolarizantd, in timp ce alt tip de con "colorat"
inhibd celula ganglionard printr-o cale inhibitorie indirecti printr-o celuld orizontald
sau o celulS bipolard A hiperpolarizanti. Acest mecanism de contrast pentru
culoare este important pentru cd permite ?nci retinei si inceapi si diferenlieze
218

Stimul luminos alb


r@t
-r Lumina in :

$,1, ,-Ws*""-,.$ -$*centru cR

tt{-**ffi|$ erirerie cR

CR centru "ON"
Rogu
*f**
,"""'Gl3\'*
ff\\,
t{R} W Centru CR

\\JJ
''.* s*_\*d
CR pentru culorile
}

W Periferie CR

rogu / verde
Galben Albastru
ffi
,R Hlfll[J|**]$**ffil}l cenrrucR
ffil J$* lit-Tf PerireriecR
?:s:tTffi:!'#f

Fig. 4.1.1g Organizarea c6mpurilor receptoare pentru lumina colorate


culorile. Astfel, fiecare tip de celuld ganglionard pentru realizarea contrastului de
culoare este excitatd de "culoarea complementard". De aici concluzia ci procesui
de analizd a culorilor incepe TncS la nivelul retinei.
pentru fiecare celuld din retini existd un antagonism 9i o interacliune intre

influenlele excitatorii gi inhibitorii ce ajutd la definirea stimulilor incd de la nivelu


retinian in termenii de contrast, de formd 9i de culoare'
Cantitatea de informalii pe care o primegte retina este impresionantd, iar
numdrul de impulsuri pe care-l transmite spre creier este incomparabil mai mic
decAt cel primit din mediul inconjurdtor. Acest lucru demonstreazd fenomenul de
convergen{a gi de prelucrare a stimulilor de la nivelul retinei.
prin aceste mecanisme in ultimi instan!5 o celuli ganglionard sumeazi $
trage concluzia asupra informaliei pe care trebuie sd o transmitd centrilor nervos
superiori.
Din acest punct de vedere retina se comportd ca un adevirat "creie'
periferic" ce transmite impulsurile nervoase dupd ce le-a comparat Tntre ele, le-e
sintetizat, ajungAndu-se la concluzia existenlei unor contraste pe care le transmtt=
apoi neuronilor corticali.
ztY

4.1.3.6 Galea intermediard a analizatorului vizual

4.1.3.6.1 Nervul optic

Nervul optic grupeazd axonii celulelor ganglionare (fig. 4.1.2q. Degi nervul
optic este considerat al doilea nerv cranian, el este in realitate un tract central,

Globii oculari

Corpul geniculat lateral

Striile optice

Cortexul vizual

Fig. 4.1 ,20. Caile de conducere ale analizatorului vizual

reprezentAnd o extindere a substantei albe cerebrale (vezi dezvoltarea embrionara


a nervului optic). Nervul optic este inclus in meningele cerebrale, este scdldat de
lichid cefalorahidian, fibrele fiind cdptugite de astroglie gi oligodendroglie. Fibrele
nervului optic sunt parlial mielinizate, lipsite de teaci Schwann gi separate unele
de aftele doar de celulele gliale. Nervul optic conline 1,2 - 1,6 milioane de fibre
grupate in fascicole ce conlin circa 1000 de fibre nervoase, Sunt formate din trei
categorii de fibre, care sunt axoni a tot atdtea categorii de neuroni ganglionari:
40% dintre fibre sunt subliri gi conduc impulsul nervos cu viteza de 8 m/s; 55%
conduc cu 14 m/s gi 5% din fibre sunt groase conducAnd impulsul nervos cu o
vitezd de 35 mis.
Mesajele transmise prin fibrele nervului optic rispund in mod diferenfiat la
stimulii luminogi. O primi grupd de fibre sunt cele in care mesajele cresc imediat
224

ce incepe iluminarea (efect "ON"), fenomen ce se menfine pentru un scurt timp


intervenind fenomenul de adaptare (efect "OFF'). O altd categorie de fibre la care
efectul "ON" gi "OFF" apare la inceputul gi sfArgitul ilumindrii, iar intensitatea
influxului cregte ugor gi progresiv. O ultimi categorie de fibre are rol de dispersie a
tuturor mesajelor pe tot parcursul ilumindrii, fiind vorba de un fel de inhibitie a
transmiterii influxului nervos.
Nervul optic transmite at6t semnale luminoase, semnale referitoare la limita
gi contrastele vizuale, semnale privind modificirile intensitdlii luminoase, ca 9i
semnale colorate ce vor modifica frecvenfa potenliatului de acliune in funclie de
lungimea de undd a luminii.
Nervul optic conline gi fibre eferente de la creier la retini, care fac sinapsa
direct cu celulele ganglionare, prin care scoa(a cerebrald controleazd receplia
retinianS, amplificdnd-o sau diminuAnd-o Tn funcfie de semnificalia informaliei
prirnite de la retinS.

4.1.3.6.2 Chiasma gi tractusurile optice

Chiasma optici este locul unde se incrucigeazd aproximativ jumitate din


fibrele nervului optic. Exceplie fac fibrele care pleacd din regiunile temporale ale
retinei, care rimdn neTncrucigate (fig' 4.1.20)'
Tractusurile optice iau nagtere dupi aceastd decusalie par{iali a fibrelor 9i
care se Tmpart in: tractul optic accesoriu, format din foarte puline fibre care se duc
la tegumentul mezencefalic a cdrui funclie este legatd de discriminarea luminii 9i
tractul optic principal care se termind fie Tn mezencefal, tuberculii cvadrigemeni
anteriori (coliculii superiori), fie Tn diencefal in corpul geniculat lateral, fie in
regiunea epitatamicd, fie in hipotalamus prin fibrete retino hipotalamice cu rol in
ritmul circadian.

4.1.3.6.3 Corpii geniculafi laterali

Corpul geniculat lateral este format din 6 straturi celulare: la straturile 2, 3 9i


sosesc fibrele din po(iunea temporald a retinei, deci de aceeagi
parte iar in
221

straturile 1, 4 9i 6 sosesc fibrele din porliunea nazali


deci din retina contralaterali
$ig' a'1'21)' Aceastd imperechere a straturilor cu fibre din ambii ochi probabil
joacd un rol important in fenomenul oe
fuziune a in perceperea
vederii gi
Cortexul vizual profunzimii vederii gi vederii
Radia{iile optice
stereoscopice. Straturile 3-6 sunt
formate din celule care se numesc
Corpul geniculat lateral
ffit; neuroni parvocelulari iar straturile 1 gi
2 au celule mari care se numesc
neuroni magnocelulari.
Tractul optic 'o
Neuronii corpului geniculat
Fig. 4.1.21 Organizarea in straturi lateral transmit informalii ca gi celulele
celulare a corpului geniculat lateral. ganglionare, cu privire la luminozitate,
migcarea obiectelor Tn cAmpul vizual gi
culoarea [or.
campurile receptoare retiniene au o reprezentare gi la acest nivel,
identificandu-se neuroni excitatori inconjurali de neuroni
inhibitori sau invers. La
acest nivel se inregistreazd aceleagi tipuri de rdspunsuri
ca 9i la nivelul retinei
rdspuns "ON", "OFF' sau ,,ON_OFF".

Relativ la semnalele colorate s-a putut stabili ci straturile 1 gi


Z ale corpului
geniculat lateral sunt in rela[ie cu stimularea alb-negru,
in timp ce straturile de la 3
la 6 se aflS in legdturd cu stimularea coloratd.
Prin aceste interacfiuni complexe gi variate informalia coloratd
din imaginea
vizuali este progresiv analizatd, fiind apoi transmisd creierului prin
tractul
geniculo-calcarin' ca un semnal ce exprimd mai degrabd
raportul diferitelor culori
9i care apoi va genera culoarea caracteristicd imaginii vdzute. Neuronii corpului
geniculat lateral trimit axonii la cortexul cerebral,
dar gi primesc fibre inhibitorii de
la nivelul cortexului gi de ra formafia reticulari mezencefalici.
De la nivelul corpului geniculat lateral impulsurile nervoase sunt
transmise
cortexului prin radialiile sau striile optice (tractusu! geniculo-calcarin).
222

4.1.3.7 Segmentul central a I analizatorului vizual

Este situatTn lobul occipital in ariile 17,18 gi 19. Aria 17, aria striati este
aria vizuald primari avAnd rol in perceperea formei obiectelor, strdlucirii sau
intunecdrii pd(ilor lor componente (4.1.22). Aria 17 este Tnconjurati de aria 18
parastriatd ce are rol Tn diferenlierea obiectelor in migcare, de cele statice gi este

-/ ./ { r\=
,/.r//1
..-/!/

,/ ll / >.*- / Aria 19
{,--\{ ,-, Aria 18 ) nriit" de asocia{ie

Aria 17 Aria primari vizuali


-

Fig.4.1.22 Ariile de proieclie corticale primard gi de


asociafie a analizatorului vizual

legatd de memoria vizuald gi de aria 19 peristriatd, cu rol de a compara senzafiile


vizuale prezente cu cele stocate anterior gi de asemenea in orientarea vizuald gi
corectarea imaginii. Ariile 18 gi 19, ariile vizuale secundare sunt ariile psihovizuale
unde se produc procesele integrative complexe cu decodificarea informatiilor
vizuale gi perceperea imaginii globale a obiectelor.
La nivelul cortexului occipital este pastratd topografia retiniani, in sensul cd
fibrele din cadranele superioare ale cimpului vizual (temporal gi nazal) se
proiecteazi dedesubtul scizurii calcarine, cele din cadranele inferioare deasupra
scizurii calcarine (fig. 4.2.23).
Macula se proiecteazd Tn partea posterioari constituind aproape jumdtate
din proieclia corticald gi av6nd o reprezentare mult mai mare ca suprafale
comparativ cu cea de la nivelul retinei.
Cortexul vizual occipital percepe imaginea rdsturnatd. lmaginea este
confruntatS, Tn timp, cu realitatea gi prin procesul de invdlare se realizeazd, o
imagine reald a obiectului privit.
Cortexul occipital cuprinde 200 milioane de neuroni grupa{i pe coloane
radiare Studiile efectuate cu ajutorul microelectrodelor au demonstrat cd neuronii
cortexului vizual pot fi diviza{i din punct de vedere funclional in trei categorii:
neuroni simpli, neuroni complecgi gi neuroni hipercomplecgi.
223

Stdnga Dreapta

A. B.
Fig. 4.1.23. Proieclia corticali a retinei
A. Proieclia corticald a diferitelor zone din cAmpul
vizual in aria calcarini corticald
B. Cdmpul vizual al ochiului drept

Din activitatea conjugatd a multitudinii de neuroni din cortexul vizual putem


aprecia forma obiectelor, pozilia lor, orientarea Tn spaliu, culoarea etc. O
caracteristicd a cAmpurilor receptoare corlicale este aceea cd ele nu sunt
organizate circular ci grupate sub formi de coloane radiare.

4.1.3.7.1 Cdmpurile corticale si m ple

CAmpurile receptoare corticale simple sunt formate func{ional din neuroni


simpli care la rAndul lor sunt divizali in cdmpuri adiacente gi distincte spa{ial.
Cdmpurile excitatorii gi inhibitorii sunt aranjate in coloane Tn diferite combinafii, cu
particularitatea ci Tntotdeauna zona excitatorie "ON" gi inhibitorie "OFF" sunt
separate printr-o margine rectilinie sau prin doud linii paralele (fig. 4.1.24\.
Neuronii simpli sunt cei mai numerogi in scoa(a occipitalS gi primesc
impulsuri fiecare de la mai mul(i neuroni din corpul geniculat fateral. Ei rdspund ia
zz+

un stimul rectilin liniar care separi o zond luminoasi de una intunecatS. Aceste
cdmpuri sunt codificate pentru perceperea orientdrii gi poziliei contururilor rectilinii.

;;JZona,,or,,f*$f; **J-*L**
d+$*{+-.+*
ffi;;"r="t:F$
c
!#
*J L*
-+*4{l++++r{J-r* i'. -i

Fig. 4.1.24 Organizarea cdmpurilor receptoare simple din cortexul vizual


(A). Suprapunerea luminii peste zana"ON" determind efecte maxime asupra
neuronilor simpli (B). Cdnd lumina pdtrunde in zona "OFF" a CR neuroni
simpli se inhibd (C Si D)

De exemplu rdspund la un dreptunghi foarte ingust negru pe un fond luminos. in


aceste situafii cdmpul receptor simplu constd dintr-o bandi ingustd excitatoare,
flancatd de-o parte gi de alta de zone liniare inhibitorii mai largi. Se semnaleazd de
asemenea regiuni excitatorii gi inhibitorii situate fafd in fafd. Tn aceastd situalie
delimitarea dintre cele doud zone se face printr-o linie dreaptS.

4.1 .3.7,2 CAm pu rile complexe

Cdmpurile complexe care sunt mai intinse decdt cele simple, cuprind
neuronii complecai ce primesc aferenle de la mai mul{i neuroni simpli care nu
rdspund la sursa de iluminare ci la contururi luminoase drepte, cu o anumitd
orientare, orizontald specificd gi direcfionald. Rdspunsul este maxim atunci cdnd
stimulul linear se deplaseazd paralel cu direc{ia de orientare a cdmpului (fie de la

dreapta la stdnga fie de la stdnga la dreapta) gi minim sau absent dacd


intersecteazi perpendicular atAt pirlile excitatorii cdt gi pe cele inhibitorii ale
cAmpului (fig. 4.1.25). Aceste cAmpuri neuronale complexe rdspund la un contur
cu o orientare corectS, indiferent de pozifia acesteia la nivelul retinei.
225

Stimul luminos migcator

ffiryffim
OFF ON

il#tF Celule simple

Celule complexe

Fig. 4.1.25 Celule complexe sunt excitate cAnd spotul luminos aclioneazd
inilial asupra zonei "ON" a CR a celulelor simple. Deplasarea spotului invers
determind inhibilia celulelor complexe

4.1.3.7 .3 CAmpurile receptoare hipercomplexe

CAmpurile receptoare hipercomplexe formate din neuroni hipercomplecgi,


mai pulin numerogi, dar avAnd cdmpurile mai ?ntinse decdt cele simple. Acegti
neuroni rdspund in mod egal fie la un stimul rectiliniu de o anumitd orientare, fie la
pozilia exactd a acestuia cu condi,tia ca stimulul sd aibd o anumitd duratd, Acest
rispuns este dat de neuroni hipercomplecgi de ordin inferior. in cazul neuronilor
hipercomplecgi de ordin superior rdspunsul la stimulul rectiliniu sau pozifia exactd
a acestuia trebuie sd fie alcdtuit din doud linii perpendiculare sau sd formeze un
unghi asculit de o anumitd valoare.
Se presupune ci acegti neuroni hipercomplecAi primesc aferenle excitatorii
de la neuronii complecgi al cdror cAmp acoperd o regiune de activare gi aferenle
inhibitorii de la neuronii complecgi al ciror cdmp receptor este situat de o parte gi
de alta a neuronilor complecgi excitatori.
Neuronii simpli sunt localizali in proporlii variate Tn aria 17, cei complecgi ar
fi situali Tn ariile 17 , 18 gi 1 9, iar cei hipercomplecgi in ariile 18 gi 19.
S-a propus un model de organizare ierarhici al cortexului vizual, in care
primele prelucriri s-ar produce Tn neuronii simpli, ce primesc aferenle de la
neuronii corpului geniculat lateral 9i care converg apoi pe cdmpurile complexe, iar
acestea pe cele hipercomplexe. Neuronii din ariile 18 gi 19 rispund la forme
vizuale mult mai complexe comparativ cu cele observate la aria 17. Astfei pot
226

rdspunde la forme geometrice (margini, curbe, unghiuri etc.). in aceste zone se


realizeazd astfel procesele de codificare a semnalelor primite gi este posibilin final
realizarea imaginii globale vizate de ochi.
La nivetul acestor arii existd un amestec omogen de rdspunsuri excitatorii 9i
inhibitorii primite de la neuronii cdmpurilor simple 9i nu de la neuronii corpilor
geniculali laterali.

4.1.3.7.4 Organizarea in coloane a cortexului vizual

Cortexul cerebral vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane

neuronale verticale.
pe baza cercetdrilor efectuate cu ajutorul microelectrodelor implantate Tn
cortexul vizual, Hubel gi Wiesel au emis ipoteza dupi care cortexul vizual primar
este divizat Tn coloane de celule, funclional independente (fig. 4-1.26). Fiecare
coloan5 este rdspunzdtoare de impulsurile primite de la o arie receptoare a

Pe verticald apar cele 6 straturi


celulare ale cortexului vertebral

Fiecare lam6 a blocului de lesut se


presupune ci este specializatd in analiza
liniilor drepte cu o orientare specifice

Jum6tate din blocul de lesut se presupune ca.


este dominat de impulsurile venite de la ochiul
drept iar cealalti jum6tate de la ochiul sting

Fig.4.1.26Modelu||uiHube|giWiese|deorganizare
funcfionald a coloanelor din cortexulvizual primar

cAmpului vizual. Cortexul vizual este constituit dintr-un mozaic


de coloane
perpendicula:
neuronare verticare puse in evidenld prin microerectrode imprantate
pe suprafala scoarlei. Fiecare coloand are un diametru de cca' 0'5 mm
neuronale
intinzdndu-se de la suprafati pana in profunzimea celor gase straturi
corticale.
Aceste cercet5ri au putut eviden{ia
coloane specifice pentru orientare a
ciror neuroni sunt sensibili la inclinarea
stimulului vizual.Fiecare cofoand corticali
se divide in doud: jumiState fiind
dominatd de ochiul drept, iar cealaltd jumdtate
de
ochiul stdng' Aceste ipoteze ale
lui Hubel gi wiesel au fost confirmate
de
injectarea unui aminoacid radioactiv
?ntr-un ochi, care pStrunzand
de-a tungul
sistemului retino-geniculo-striat printr-un
mecanisrn de transport axoprasmatic
transsinaptic au putut fi eviden{iafi
prin autoradiografia cortexului vizual. pe
autoradiografie se remarci straturile
alternante afe coloanelor. cofoane
marcate
radioactiv' de la ochiul in care
s-a injectat aminoacidul
radioactiv afterneazd cu
coloane nemarcate radioactiv provenite
de la ochiur opus neinjectat.
o altd caracteristici a cortexului vizual
este orga nizarea sa orizontard,
formatd din neuroni grupali
in coloanele orizontale. Aceastd caracteristicd
sugeratd de Hubel wiesel printr-un a fost
9i studiu in care s-au inserat microerectrozi
cortexul vizual primar paralef in
cu straturire sare, Existenla acestor coloane
orizontale a putut fi dovediti
apoi prin injectarea de 2-Deoxiglucozd
?ntr_un ochi al
unei maimufe' Dupi 45 de
minute substanfa era captatd de neuronii care au fost
activa{i prin expunerea fa
migciri verticale a imaginii.
Hubef si wiesel au prezentat un modef de organizare
coloanelor cortexului vizual pe
func{ionafd a
un bfoc de lesut corticar care anari
zeazdsemnafele
de la o anumitd arie a cdmpufuivizual.
Pe verticald apar cele gase
straturi celufare
ale cortexurui vizuar. Fiecare ramd
a brocufui de {esut se presupune a fi
specializatd in analiza liniilor
drepte cu o orientare specificd.
Jumdtate din blocul
de fesut se presupune ci
este dominatd de impulsurile
venite de la ochiul drept gi
cealaltd jumdtate de la ochiul
st6ng.

4.1.3.7.5 Analiza corticati


a cuf orilor

Analiza culorifor de cdtre cortexul


vizual pare a fi identicd cu cea
rivelul retinei gi a corpifor genicufa{i descrisd la
laterari. unii neuroni primesc
toate cele trei categorii aferenfe de fa
de conuri, iar alte campuri corticare
au un compartiment de
celule coror, duar-oponente. prin
urmare, avem un mecanism
.omponenfiald 9i un mecanism de procesare
de procesare oponenfiard. cerufere
oponente au fost demonstrate coror dual_
in cortexul vizuar. Ere rdspund
cu o puternici
228

,,oN', cAnd centrul cAmpului receptor circular este iluminat cu o


descdrcare de tip
lungime de undd, de ex: verde, iar in
jur apare simultan lungimea de unda
complementara, adicd rogu. Aceleagi celule
igi inceteazS descSrcarea apdrand
rogu in centru 9i verde la
efect ,,oFF" Tn cazul inversdrii ilumindrii. De exemplu
ra contrastur dintre lungimile de
exterior. Aceste cerure duar-oponente rdspund
vizual'
undd reflectate de ariile adiacente ale cAmpului
LivingstongiHubelaupututconstatacdacesteceluledua|-oponentesunt
coloane infipte ca nigte ldrugi in
distribuite in cortexul vizuar sub forma unor
(fig' a'1 '27)' De
straturire cortexuruivizuar formate din neuroni sensibili la culoare

|aacestaranjamentfaceexceptiedoarstratulneurona|alpatru|eaa|cortexu|ui

Coloanele infiPte in
straturile corticale

Stratul ceiulat lV

Fig,4'1.27Mode|u|deorganizare^cortica|a|uiHumbe|9i
ca nigte ldrugiin
Wiesel itustrind poriti" coi-oanelor infipte
dual-oponenli
cortexul cerebral .ohlinand neuronii color

s-a constatat o concentralie crescuti


:
vizuar. Datoritd fapturui ci Tn acegti neuroni
gi dispozilia acestor neuroni a putut fi evidentiati
citocromoxidazei, distribulia
enzime' Ficdndu-se sec{iuni paralele
c-
histochimic prin colorarea acestei
striat s-au evidenliat pete de culoa::
straturile corticale din tesutul cerebral pe::
exceptand stratul al lv-lea' Aceste
imprSqtiate in toatd grosimea cortexului
din pu'.r
grosimea cortexului vizual' Aria 1B prezintd
apar ca nigte lirugi infipli tn
a citocromoxidazei o relea de be':
de vedere at colordrii histoenzimologice struci-
ci benzire inguste sunt regate de acere
r'

inguste sau iate. S_a constatat


ca nigte in codexul vizual iar benzile late primesc aferenle de i
infipte tarugi
Acest strat este in relalie directd cu
neur'-
stratului lV din aria 17'
neuronii
diferi in aria 1g fala de aria
'-
raterari. organizarea in coroane
corpiror genicurali
zzY

fiind Tnsd paralela cu aceasta. Coloanele de neuroni sensibile la orientare sunt


situate intre coloanele Tnfipte gi cele sensibile la culoare,

4.1,3.7 .6 Sim{u I formelor

Detectarea formelor obiectelor se bazeazd pe capacitatea neuronilor


corticali vizuali de a detecta organizarea spa{ial5 a imaginilor. Aceastd capacitate
depinde de functia cortexului vizual primar, aria 17. Detectarea formelor se
bazeazd pe sesizarea strilucirii gi intunecdrii pi(ilor componente ale obiectului
vizat.
Detectarea orientirii liniilor, a marginilor gi a lungimii liniilor implici
organizarea Tn coloane a neuronilor corticali. Pentru o astfel de organizare
pledeazd faptul ci scoa(a vizualS posedd cca. 200 de milioane de neuroni fald de
1.200,000 de fibre ale nervului optic, deci neuronii corticali sunt de 200 de ori mai
numerogi decAt fibrele nervului optic.
Pentru aprecierea cu mare finele a formelor este nevoie nu numai de
receptorii periferici, ci gi de proiectarea punct cu punct a retinei la nivelul coriexului
vizual, unde are loc discriminarea, analizarea gi sintetizarea informalilor vizuale
primite. Zonamaculard a retinei are o proiectie foarte mare la nivelul cortexului. in
zona extramaculard apan celule cu bastonage la nivelul cdrora discriminarea
formelor se face tot mai imperfeot, dar cregte ?n schimb sensibilitatea la lumind'
Retina externd este doar semnalizatoare, pe cAnd cea centrald este analizatoare
pentru culori gi forme.

4.1.3.7 .7 Simlul stereoscoPic

Vederea binoculard spafiali, vederea stereoscopicd este rezultatul poziliei


centrat-convergente a celor doi ochi. Cele doud imagini sunt combinate sau
fuzionate prin mecanisme nervos centrale ?ntr-o singurd imagine (fig. a.1'28)'
Simlul stereoscopic se referd la capacitatea ochllor de a aprecia
profunzimea obiectelor din mediul ?nconjurdtor cu participarea nemijlociti a

circuitelor neuronale din corpii geniculali laterali gi din cortexul occipital. La nivelul
ZJU

retinei imaginea este doar bidimensionalS, iar scoarla occipitald vizualS aduce a
A treia dimensiune, profunzimea.
Se gtie ci distanfa
interpupilari la omul adult este de
64 mm, incdt acelagi obiect va fi
privit sub un alt unghi de citre
ochiul drept gi de cdtre cel stdng.
Diferenlele de detalii oblinute de
cdtre cei doi ochi pe cele doui
macule creeazd impresia de relief
a obiectelor privite.

Fig. 4.1.28 Mecanismul vederii stereoscope in simtul reliefului se


impune vederea binoculard care
aduce neuronilor corticali date pulin diferite de la cei doi ochi pe care apoi acegtia
le convertesc Tntr-o imagine compusi tridimensional'
Acest proces are la bazd componente morfofunclionale inndscute, la care
se adaugd insd experienla de via!5, o autoinvdlare ?n primii ani de dupd nagtere.
Vederea stereoscopicd are rol Tn posibilitatea aprecierii de citre om a
distan!elor.
Pentru aprecierea profunzimii obiectelor, scoarla vizuald occipitali participi
activ cu numeroasele sale conexiuni neuronale, analizdnd 9i sintetizdnd datele
primite de la retind privind mirimea aparentd a obiectelor, perspectiva, distribulia
umbrelor gi a luminilor, luminozitatea gl tonalitatea cromaticd, conturul obiectelor
etc. Toate aceste calitili sunt ?nv5!ate Tn primii ani de viafd'
La realizarea vederii spaliale mai intervin de asemenea 9i migcdrile capului,
ce oferd informalii spaliale despre distanfe. O dovadi in acest sens o constituie
faptul cd 9i oamenii cu un singur ochi pot percepe corect profunzimea imaginilor
prrn migcarea caPului.
Sistemul oculomotor are doud sarcini: pe de o parte reperarea lintei, gralie
unei sacade (migcarea rapidd a globilor oculari) iar pe de altd parte urmirirea lintei
realizatd printr-o migcare lentd (urmdrirea oculari). Prima migcare poate fi
voluntari sau reflexd, cea de-a doua este involuntard'
Migcirile de lateralitate, de verticalitate gi de convergen!5 sunt asigurate de
migcdrite mugchilor extraoculari (trei perechi de mugchi: patru drepfi: dreptul intem
231

9i extern, dreptul superior gi inferior gi doi oblici: oblicul superior 9i inferior).


Fiecare pereche dispune de o inervalie reciprocd, avdnd un mugchi in contrac{ie gi
altul in relaxare. Astfel, globul ocular are posibilitatea sd facd o mare varietate de
migcdri. Migcdrile oculare sunt astfel coordonate incAt ambii globi oculari se migci
simultan ceea ce se numegte migcarea conjugatd a ochilor. Coordonarea se
realizeazd de trei perechi de nervi cranieni lll, lV gi Vl (oculomotor, trohlear gi
abducens).
Mugchii globului ocular au migcdrile cele mai rapide din organism, secusele
cele mai rapide. Astfel migcarea acestora pentru vizarea unui obiect se realizeazd
intre 20 gi 150 ms.
Centrii de control ai migcdrii binoculare se afl6 Tn formafia reticulard din
mezencefal 9i punte, in coliculii cvadrigemeni superiori gi regiunea pretectald. Ei
primesc aferenle 9i din scoarla vizual5. Sincronizarea acestor migcdri gi precizia
ior, necesitd 9i acliunea cerebelului. Pentru realizarea migcdrilor nistagmice,
deci a
migcirilor sacadate, mai intervin gi receptorii vestibulari.
Nucleii celor trei perechi de nervi igi au originea in trunchiul cerebral, al
cdror fibre se unesc in bandeleta longitudinalS posterioarS. Centrii premotori din
lobul frontal programeazd sacadele, rnigcirile de urmdrire gi de convergenfd.
Nucleii vestibulari controleazi migcdrile reflexe. Formalia reticulard pontind este
responsabila de comanda sacadelor laterale iar nucleii rostrali ai bandeletei
iongitudinali de comanda sacadelor verticale.
z5z

4,2 Analizatorul auditiv

Analizatorul auditiv capteazd undele sonore din mediul ambiant, le


recep{ioneazd gi le codificd in impulsuri nervoase gi apoi le transmite spre scoa(5
u'nde sunt transformate in senzalie auditivS'
Spre deosebire de anirnale, la care senza[ia auditivi este strdns legatd de
orientarea in spaliu, de semnalizarea hranei gi pericolelor, la om senzalia auditivd
are o deosebitd semnificafie in producerea 9i inlelegerea limbaiului articulat.
in timp ce analizatorul vizual este implicat 9i integrat in primul sistem de
semnalizare, analizatorul auditiv face parte din al doilea sistem de semnalizare.
prin intermediul analizatorului auditiv se primesc informalii asupra calita{ii

sunetelor (frecvenli, intensitate, tonalitate gi timbru), asupra direcliei din care se


propagd gi asupra distanlei de la care S-au propagat sunetele' impreund cu
analizatorul vestibular, vizual gi cutanat, analizatorul auditiv ia parte la menlinerea
echilibrului, la pdstrarea poziliei corputui 9i caputuiTn spa{iu'
Sunetele sunt vibralii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer, api
etc. ) care reprezintd excitantu I fiziologic al analizatorului aud itiv'
Ca orice analizator gi analizatorul auditiv este format din trei porliuni:

capdtul periferic, unde sunetele sunt captate, receplionate, transmise 9i codificate


in imputs nervos; segmentul de conducere care transmite impulsurile nervoase
spre segmentul central unde se formeazi senzalia auditivi.
Capdtul periferic al analizatorului auditiv cuprinde doud pnrli: Prima
parte

asiguri captarea gi transmiterea mecanici a vibraliilor sonore in urechea externd


cea medie gi mai pu{in tn urechea interna. A doua parte este reprezentati
de

mecanic in
dispozitivul neuro-senzorial ce asiguri transformarea mesajului sonor,
potentiale bioelectrice.
fibrele nervoase 9'
Segmentul intermediar sau de conducere este format din
generat de dispozitivu'
nucleii nervogi ce asigurS transmiterea mesajului nervos
auditiv'
neuro-sen zorial al capdtului periferic al analizatorului
Zona sau aria corticald cuprinde capdtul central al analizatorului
audifit

situat in lobul temporal in prima circumvolufiune temporald.


4,2.1 Date de anatomie f uncfionali a analizatorului auditiv

Urechea este subimpS(ita in trei segmente: urechea externd, urechea


medie gi urechea internd (fig.4.2.1).

Conductul audit
extern
Osciorele auzului
Canalele semicirculare
StAnca osului temPoral

Cohleea (melcul)

I tr;

"l
romoa lui Eustachio

a oval6 (vestibuard)

Cavitatea urechii medii

Membrana timpanici

Fig.4.2.1. Schema de ansamblu a analizatorului acustico-


vestibular
Urechea externd este formatd din pavilionul urechii gi din conductul auditiv
3xtern, avAnd rolin captarea gi dirijarea vibraliilor sonore.
Urechea medie este o cavitate sipati in stdnca temporalului, in care se
gdsegte cutia timpanice gi anexele, avand rol de a transmite vibraliile aerului spre
aparatul acustic prin sistemul vibrator alcituit din membrana timpanicd 9i
:scioarele auzului (ciocanul, nicovala gi scirifa).
Ciocanul care este prins de timpan, se articuleazd cu nicovala, care se
articuleazd la rdndul sdu de scirild, care se fixeazd de membrana ferestrei ovale,
:r'ansmilAnd astfel vibratiile sonore spre receptorii acustici din urechea internd.
Cutia timpanici are comunicare cu faringele prin trompa lui Eustachio. Prin
ntermediul acestei comunicari poate fi egalizatd presiunea pe ambele fele ale
: mpanului, care va permite vibrarea lui.
Urechea interni este un sistem de camere sdpate in osul temporal care
a cdtuiesc labirintul osos. Acesta conline un labirint membranos, iar Tntre cele

:cud labirinte existd un lichid numit perilimfd ('tig. .2'2)'


234

Canalul endolimfatic
Dura mater
Canalul semicircular osos
l.r'ii:,l l Canalul semicircular membranos
Canalele semicirculare
,2.. -, Ampula canalului semicirculai

Utricula
i;-. :i.l Osul lemporal
Sacula
Ciocanul
Spaliul perillmfatic

Conductul auditiv
s..,*bxtern

Trompa lui Eustachio

Fereastra rotundd Cavitatea urechii medii


(cohleari) t
-
Fereaslra ovata
{vestibulard)
Fig. 4.2.2. schema labirintului osos gi membranos a urechii interne

Labirintul osos este alcdtuit dintr-o camere centrald nurlite vestibul, in ca'

Epiteliul organului
lui Corti

Ranpa
vestibulari

.if ,
t
rtl
gr il'
lr :::n Ganglionui Corti
:t
tl
ii
bazilari Corti
i\!
8] lF
Ranpa A
cohleani

Celule lVbnbrana
auditive tectoria

#-

Lan€
spirali\r"l
\..i
Geldle de Tunelul
suslinere Corti

FlG, 4.2.3 Structura urechii interne


A. Secliune prin ureche
B. Organul lui Corti
zJc

se deschid trei canale semicirculare perpendiculare unul pe altulin cele trei directii
ale spaliului gi dintr-un conduct spiral numit cohlee (melc osos).
Pe peretele lateral at vestibulului existd fereastra ovald gi fereastra rotundd.
Melcul este un canal osos rdsucit de doui ori gi jumdtate in jurul unui ax
:umit columeld. Pe columeld se prinde o lamd osoasd numiti lama spirala. Tn
Srosimea columelei existi canale care addpostesc axonii celulelor din ganglionul
Corti, care este format din neuronii senzitivi situa{i intr-un gan! ce strdbate
lama
spirald (fig. .2.3).
Lama spirali se intinde de la columeld pdnd la jumdtatea lumenului cohleei
si este intregitd de membrana bazilard cu fibre de diferite lungimi,
care subimpart
relcul osos in doud rampe: superior spre fereastra ovald, rampa vestibulard gi
iferior spre fereastra rotundd, rampa timpanicd. Cele doud rampe comunici la
,Arf prin helicotremd.
Labirintul membranos este confinut Tn labirintul osos gi este format din mai
rulte Tncdperi umplute cu endolimfi (utricula gi sacula in vestibul gi canalele
semicirculare membranoase ?n cele osoase).
Canalul cohlear este cuprins in spaliul delimitat de membrana bazilari.
reriostul melcului 9i membrana vestibr.rlard Reissner.
Receptorii acustiqi sunt localizali in canalul cohlear, situat pe partea internd
a membranei bazilare, in organul Corti (fig. a.Z.
).

* Tunelul Corti
Celule epiteliale '-- Celule auditive

"*.. Tunelul Corti

Fi1.4.2.4 Vedere spaliala a organului Corti


Orqanul Corti este alcdtuit din doui giruri de celule de suslinere despd(ite
e bazd gi apropiate Ia capete ca grinzile unui acoperig. Se delimiteazi astfel un
ira{iu triunghiular numit tunelul Corti. De-o parte gi de alta a tunelului Corti existd
:eiule senzoriale ciliate care au la bazd inflgurate dendritele neuronilor cin
;anglionul Corti, care reprezinti primii neuroni ai ciii auditive, Deasupra ore3n..,r.-
236

Corti se aflS membrana tectoria aderentd printr-o margine de lama spirald osoa:,i
iar cu cealaltd pluteqte in endolimf5. Membrana tectoria este o struc.--t
necelulard, fiind secretatd de celulele epiteliale.
Functia audiliei se realizeazi prin activitatea unui aparat de dirijare ?

undelor sonore (urechea externd), a unui aparat de transmisie (urechea medie si,

a unui aparat de receplie (organul Corti).


Vibrafiile sonore captate de pavilion sunt conduse de citre condu;:*
auditiv extern la timpan care vibreazd gi care transmite vibraliile prin intermeq -.
celor trei oscioare la urechea internd (fig. 4.2.5). Prin fereastra ovald vibrat =
Perilimfi

Fereastra ovala
Timpanul
Aer
Fereastra rotunde

Perilimfd
Urechea externe
Urechea interna

Urechea mijlocie Trompa auditive

Fig, 4.2.5 Schema transmiterii vibraliilor sonore la nivelul urechi medii

ajung la perilimfd prin rampa vestibular5, de unde prin helicotremi sunt transrr s*
perilimfei din rampa timpanici. Migcdrile peritimfei din rampa timparr m
antreneazd migcirite perelilor labirintului membranos, care sunt transm s'i
endolimfei. prin migcdrile endolimfei are loc mobilizarea membranei bazilare, ca-t
ridicd celulele senzoriale, determindnd varia{ii de contact cu membrana tectcr;
realizdndu-se excitarea mecanici a cililor, care se va converti in influx nervos lf ;
4.2.6\.
Labaza melcului membranos se percep sunetele inalte iar la vArf sune::,r
joase.
237

Scala vestibularA Scala medie


A
Membrana bazilard
Scala timpanici
Fereastra rotundd Sunete inalte Sunete joase

B Membrana tectoria
Organul Corti

Membrana bazila16

Sunete slabe

Celule ciliate
Membrana tectoria

Fi}.4.2.6 Transmiterea vibratiilor sonore la nivelul urechii interne


A: Cohleea cu vdrful spre dreapta, Scdrila (sus stdnga)
transmite vibrafiile de la timpan la fluidul din rampa vestibulard care
comunicd prin heticotremd {la vArful helixului) cu rampa timpanicd care se
termini la fereastra rotundd, inchisi printr-o membrane flexibild (sdgeata
mare). Vibraliile fluidului sunt transmise (sigefile mici) spre rampa medie,
care este situatd deasupra membranei bazilare.
B:
Secliune transversald prin urechea internd. Migcdrile
membranei bazilare Tmping o parte din organul corti inspre membrana
tectoria comprimAnd local stereocilii celulelor auditive. indl!imea este
reprezentatd de-a lungul membranei bazilare iar intensitatea pe ldlimea ei.
C: Organul lui Corti. Straturile interne gi externe de celule
auditive reprezinti celulele receptoare pentru fibrele nervului acustic care
au corpul celular in ganglionul spiral. Sunt celule bipolare care prin
prelungirea centrald intrd in nervul acustic (Vlll)

4.2,2 Sunetul gi caracteristicile sale fizice

Pentru ca urechea omului si deosebeascd sunetele intre ele, este necesar


i3 deosebeascd: frecvenla, intensitatea, tonalitatea gi timbrul sau amplitudinea
s..: retelor.
Frecvenla sunetelor reprezinti numdrul de vibralii pe secundd, exprirndrrd,-.,-
i: ir cicli/s sau in Hz.
238

Intensitatea sunetului exprimd presiunea sonord gi depinde de mediul de


transmitere a vibraliilor.
Ton ul sunetelor definegte inSlfimea sunetului,

Timbrul sunetelor caracterizeazl totalul armonicelor supraaddugate


sunetului de fond, permildnd deosebirea dintre doui sunete de aceeagi tonalitate
gi intensitate.
Tonul gi timbrul sunetelor sunt in relalie cu amplitudinea sunetelor. Din

punct de vedere al timbrului, sunetele sunt grave sau inalte dupd cum armonicele
sunt in numir mai mare sau mai mic.
Pentru a putea fi percepute sunetele trebuie sa aibi o anumitd frecven{d
cuprinsd intre 16 gi 20.000 Hz gi o intensitate de 1 decibel. Totalitatea sunetelo'
capabile sd producd senza{ie auditivd poarti numele de cdmp auditiv. CAmpu
auditiv se reduce progresiv dupi vdrsta de 30-40 de ani, aga TncAt persoanele i'
v6rstd au un cdmp auditiv cuprins intre 50 9i 8000 Hz.
Urechea umand percepe cel mai bine sunetele a cdror frecvenli este

cuprinsd intre 102a gi 4096 Hz, cu sensibilitatea maximdla2048 Hz. Domeniu


vorbirii cuprinde frecvenfele intre 2000 9i 4000 Hz.
Cdmpul auditiv se determind cu ajutorul audiometrului radio-electric ia"
grafica obtinuti se numegte audiograme $ig. 4.2.7). Perceptia frecvenlei unc-
sunete se bazeazd pe date subiective, persoana investigatd recunoscdr'':
frecventele variabile care sunt exprimate in Hz. Omul poate percepe diferenle d:
frecventi de 0,3 Hz.

dB
RO

70

OU

50

JU

20

10

0 L i is--Fo----*#b*{r&$#" 1ffi0
-*-ffi*
-i3oo+- "'
Fig. 4.2.7. Audiograma normali
Din punct de vedere al intensitdlii sunetului se urmiresc doi parametri:
oragut auditiv gi pragul senzafiei.
Pragul auditiv reprezinti intensitatea minimd a unui sunet pentru a produce
senzafia de auz.
Mdsurarea practici a intensitilii sunetului se exprimd in unitali de mdsurd
numiti bell. A zecea parte din bell se numegte decibel (dB). Bellul este o valoare
arbitrari reprezentatd de logaritmul raportului dintre intensitatea sunetului studiat
9i cea a unui sunet standard. Intensitatea standard o alege explorafionistul, fiind
cea mai micd intensitate a unui sunet perceput intr-o camerd perfect izolati fonic.
Cunoscdndu-se cd urechea urnand percepe sunetele intre 0 gi 140 dB Tnseamnd
cd pragul auditiv este zero. Vocea goptitd are 2A dB, in conversalie 80 dB, iar
zgomotul unui motor de avion are o intensitate de 120 dB. O intensitate de peste
140 dB lezeazd organul lui Corti putAnd duce la surditate. De aceea la locurile de
muncd cu intensitdti mari sonore se aplici antifoane pentru proteclia aparatului
auditiv.
Pragul auditiv variazd gi in funclie de frecvenla sunetelor, crescdnd pe
misurd ce frecvenla undelor sonore se apropie de limita inferioard de 16 Hz gi
ajungind la maximum cea superioard de 20.000 Hz.
Pragul senzaliei reprezinti intensitatea sunetului la care senzalia auditivi
este inlocuiti printr-o senzafie tacti]d sau de presiune. Tn acest sens frecvenlele
,foase sunt mai mult simfite decdt auzite, pentru cd sunt percepute gi de receptorii
de presiune 9i de cdtre organul lui Corti. Pragul maxim al senzaliei este cuprins
intre 250-1000 Hz, iar cel minim spre 20.000 Hz.

4.2.3 Capitul periferic al aparatului auditiv

4.2.3.1 Sistemul de captare gi transmitere a sunetelor

Sistemul de captare 9i transmitere a sunetelor este format din pavilionul


"lrechii, conductul auditiv extern, timpanul, lantul de oscioare, membrana ferestrei
ovale 9i perilimfa.
.AA

Pavilionut urechii capteazd undele sonore dirijAndu-le spre conductul auditi*


extern gi de aici spre timpan. Orientarea capului spre sursa sonord Tn vederea
unei mai bune captdri a vibraliilor se realizeazd printr-un reflex auditivo-cefalogin
Sistemele de captare se comportd ca un tub fonic care nu absorb undele sonore c
le reflectd, le amplificd gi le localizeazd.
Timpanul este o membrani elasticd care funclioneazi ca membrana unu'
microfon sub presiune. lntegritatea sa anatomici reprezinti o condi{ie importantd
pentru rolul sdu in transmiterea sunetelor.
Tlmpanul se comporti ca o structurd periodicS, adicd are capacitatea de a
vibra la orice fel de frecvenf5. Aceastd calitate care este opusd rezonanlei, face ca
orice undd.sd-l pund in vibralie, iar Tncetarea bruscd a sunetului sd-i opreascd
vibralia. Va avea o vibralie perfecti atunci cdnd presiunea este egalS pe cele
doui fele ale timpanului. Egalizarea presiunii atmosferice se datoreazi
comunicdrii urechii medii cu cavit5file mastoidiene 9i cu faringele prin trompa lui
Eustachio. Aceasti egalizare se face mai ales Tn cursul degluti{iei'

4.2.3.2 Urechea medie

Oscilatiile timpanului produc unde mecanice auditive care vor fi preluate de


lanlul de oscioare din urechea medie.
Undele mecanice auditive sunt preluate de ciocan, ajung la nicovald 9i
scdrild pentru ca apoi membrana ferestrei ovale sd le transmiti perilimfei'
Tn funclie de intensitatea undei mecanice ciocanul 9i scdrila
prin mugchii ce

le regleazi mobilitatea, regleazi intensitatea acestei unde' Deci urechea medie


pavilion' Dacd
are rol in. acomodarea fali de intensitatea sunetelor receptate de
vor fi
iunetele depageSc 80 dB irnp,ulsurile ajunse la,,nucleii acustici bulbari
transmise nervului facial {vll) care va produce pe cale reflexd contraclia
mugchiurui scdritei. prin acest reflex se protejeazd aparatul auditiv
blocdndu-se
Reflexul de
lanturile de oscioare gi reducdnd intensitatea sunetului transmis.
timpanului are o
contraclie a mugchiului scSrilei ca 9i reflexul mugchiului tensor al
tatenli de 40 ms.
ferestrei ovale
Suprafala timpanului este de cca 5,5 mm2 iar a membranei
13/1. vibralia timpanului
de 3,2 mm2 Raportul dintre cele doud suprafete este de
241

9i mobilizarea basculanti a oscioarelor va produce o presiune de 22 de ori mari


mare la nivelulferestrei ovale gi deci asupra perilimfei.
Toate formaliunile anatomice mai sus amintite vor participa la adaptarea
aparatului auditiv in vederea unei captiri cit mai bune a vibrafiilor sonore la
nivelul dispozitivului neuro-senzorial din urechea internd.
Transmiterea vibraliilor sonore se poate realiza atit pe calea aeriand
descrisd mai sus, ctt gi direct prin intermediul oaselor cutiei craniene. in
transmiterea osoasd a sunetelor este absolut necesar contactul sursei sonore cu
oasele craniene ?n special cu mastoida sau cu osul frontal pentru o cdt mai buni
fidelitate asupra calitdlilor sunetului.
Rolul urechii medii este in conservarea energiei sonore captate. Datoritd
sistemului timpan-oscioare se realizeazd modificarea energiei sonore incidente
prin fenornene mecanice in sensul diminudrii sau amplificirii sale. La acest
mecanism participd mugchii scdrilei gi mugchiul tensor al timpanului care
aclioneazd ciocanul, Mugchiul ciocanului este tensor al timpanului prezent6nd o
sensibilitate deosebitdla oscilaliile timpanului. Vibrafia membranei timpanului
realizeazd excitarea receptorilor fusali (fusurile neuromusculare) ai mugchiului
ciocinelului care pe cale trlgeminali va limita reflex oscila[iile timpanului. Mugchiul
scirifei este inervat de nervulfacial 9i limiteazi deplasarea acesteia.
CAnd excitatia este prea intensd pentru urechea internd, excitaliile sunt
transmise prin nervul acusticovestibular (Vlll) citre punte la nervul facial,
lmpulsurile sosite prin nervul facial vor contracta mugchiul scdrifei, contractie care
va limita oscilaliile gideci intensitatea sonori.
Acest reflex se declangeazd cAnd sunetele depSgesc 180 dB. Este un
reflex protector al urechii interne. Aceste procese sunt explicabile datoriti
raportului mare dintre timpan gifereastra ovali (1911).
242

4.2.3.3 U rechea interni

4,2.3.3.1 Structura urechii inter ne

Sistemul de transducere este reprezentat de urechea internS, unde este


sediul capitului periferic atdt al aparatului auditiv c6t 9i a celui vestibular'
Aparatul acustic al urechii interne este reprezentat de cohlee sau melc.
Cohleea este un tub conic cu origine in vestibul risucit in jurul columelei de doui
ori 9i jumdtate. Prezenla la nivelul sdu a lamei osoase, a membranei bazilare gi a
membranei Reissner impart cohleea in trei compartimente distincte:
a) rampa vestibulari ce comunicd cu vestibulul;
b) rampa timpanici ce comunici cu urechea medie prin fereastra rotund5;

c) rampa cohleard sau medie prezentd intre primele doud 9i melcul osos'
Rampa vestibulard gi cea medie sunt separate de membrana Reissner, iar
rampa timpanicd de cea medie prin membrana bazilard. Rampa timpanici
comunici cu cea vestibulari prin heliocotremS, orificiu aflat Ia vArful melcului'
Ambele rampe, timpanicd gi vestibulari au lichid asemdndtor cu lichidul
extracelular, bogat in ioni de Na*. Rampa medie conline un lichid asemindtor cu
lichidul intracelular bogat in ioni de K*.
Vibralia sonord ajunge in rampa vestibulard de la fereastra ovali gi de aici
se propagd Tn rampa timpanica, crescAnd ugor presiunea lichidului 9i producind
bombarea membranei ferestrei rotunde cdtre Tn afard. Unda sonord se amplifici
progresiv pe misurd ce se indepdrteazd de fereastra ovali. in acest fel este
pusi

in vibralie membrana bazilarA in funclie de frecvenla sunetului. Pentru frecvenlele


?natte membrana bazilard va vibra la bazd, iar pentru cele joase, la vArf"

Frecvenfele intermediare activeazi membrana bazilari intre cele doud extremitdli


gig, a.2.5). nigiOitatea membranei bazilare scade de la bazd cdtre helicotremd'
fiind gi mai latd spre vdrful melcului membranos, incdt gi amplitudinea oscila{iilor
Trt

avea un
aceastd zond este mai mare decat labaz6, unde unda de propagare va
maximum de ondulalie ce se va manifesta Tn diverse puncte ale
membrane
joase va avea
bazilare, in funciie de frecventa sunetului. sonorizarea cu frecvenle
un maximum ondulator sPre virf.
243

Frecventd lnalti

FrecventA medie

Frecventd joasd

Fig. 4.2.8. Vibrarea membranei bazilare in functie


de frecvenla sunetului
Celulele receptoare auditive dispuse pe membrana bazilard vor fi excitate
"n zona de maximum
ondulatoriu al membranei bazilare, incdt se ?ntelege de ce
"ecare frecvenld va excita alte celule receptoare.

4.2.3.3.2 Organul receptiv la urechii

Organul Iui Corti reprezintd adevdratul organ receptor auditiv care


"--ansformd vibraliile membranei bazilare in influx nervos. El se afld dispus pe

:embrana bazrlard pe toate lungimea melcului gi este format din celule receptoare
; celule de suslinere de diferite forme.
Celuleie receptoare sunt aranjate intr-un strat intern format dintr-un r6nd de
:elule gi dintr-un strat extern format din 3-4 rAnduri de celule. Celulele stratului
-iern sunt in numdr de cca 3500 avdnd un diametru de 12 pm, iar cele din stratul
:Kern in numdr de cca 20000 de celule cu un diametru de B prm. La partea apicald
: celulei receptoare auditive existd cili care vin in contact cu membrana tectoria pe
::aie lungimea organului Corti. Membrana tectoria se prezinti ca o masd rigidd
;: aiinoasd, probabil secretatd de celulele de suslinere in care sunt inciavali cilii
ffi - eior receptoare.
244

4.2.3.3.3 Mecanismul transduc{iei in analizatorul auditiv

Celulele receptoare auditive sunt mecanoreceptori ciliali care trans:ir:


poten{ialul receptor dendritelor neuronilor din ganglionul lui Corti. La nivelul cillia*
gi a membranei receptoare se gdsesc canale ionice mecanosensibile. Ramificaii le
dendritice sunt aranjate in spirali la baza celulelor receptoare. Aceste dendrtle
transformd potenlialul receptor in potenfial generator ce se va propaga pe calea
segmentului intermediar pinS la nivelul cortexului temporal.
Ramurile nervoase ale nervului auditiv au o organizare spafialS aga inc*
fibrele dintr-o anumitd zand a membranei bazilare ajung intr-o anumitd zond a
nucleilor cohlear din bulb'
d-
inregistrdndu-se impulsurile din tracturile auditive gi din neuronii auditivi
neuro:
cortex s-a putut observa cd anumite frecvenle sonore activeazi anumiti
corticali.
Frecvenlele joase sunt probabil mai bine discriminate pentru cd distrugerea
jumdtalii apicale a cohleei, unde se afla membrana bazilard impresionatd de
joase
frecvenlele joase va duce la detectarea normald a sunetelor, dar frecvenlele
vor fi mult mai pulin deosebite de cele inalte' cind amplitudinea vibraliito.r
puternic activate
membranei bazilare este mai mare, celulele receptoare vor fi mai
Tot aga poate
gi vor produce excitalii cu ritm mai crescut in ramificaliile dendritice.
membrana bazilard
apdrea fenomenul de sumare spa{iald a imputsurilor. c6nd
depolarizeazd gi cregte
bombeazd spre rampa vestibulard, celulele receptoare se
cdnd membrana
numdrul potenlialelor de actiune in nervii acustici. Dimpotriva,
hiperpolarizate 9i se reduc
bazilard are migcare inversi, celulele receptoare sunt
potentialete de acliune in nervii acustici'
verstibulari I
Rampa medie conline endolimfd spre deosebire de rampele
timpanicS care con{in peritimfd. Endolimfa are o compozilie asem6nStoare
aceastS rampa cu spaliu
lichidului cefato-rahidian. La copii, chiar comunicd
subarahnoidian'
este secretatS de stria
Endolimfa este total deosebitd de perilimfa. Ea
vascularis apa(inand perelilor rampei medii'
electric perrnanent de 80 m\
intre endolimfd 9i peritimfd existd un potential
negative in afara ei' Este vorba de
cu sarcini pozitive Tn interiorul rampei medii 9i
245

potentialul endocohlear mentinut prin secrelia permanenti de endolimfi de cdtre


stria vascularis.

4.2.4 Sistemul de condu cere

4-2'4.1 Segmentul de condu cere gi rolut siu in recepfia auditivi

Celulele receptoare vor transmite diferen{iat impulsurile auditive dupd cum


aceste celule sunt dispuse in stratul intern sau extern.
Celulele receptoare interne transmit impulsuri separate citre o fibrd
senzitivd, iar cele externe, toate Tn ansamblu sunt conectate cu o fibrd senzitivd.
Astfel se explicd de ce majoritatea fibrelor nervului acustic primesc informa{ii de la
celulele receptoare interne.
Neuronii ganglionului lui Corti constituie protoneuronul cdii auditive. Sunt
ieuroni care-gi trimit dendritele in jurul celulelor receptoare din organul Corti, iar
axonii lor prin unire formeazl ramura acusticd a nervului Vlll cranian, nervul
acustico-vestibular. Pe aceastd cale impulsurile neryoase ajung la deutoneuronul
:aii auditive reprezentat de nucleul cohlear ventral bulbar de unde pleacd in doud
lireclii:
1) Unele fibre formeazd corpul trapezoid gi vor ajunge in oliva pontind
rcmolaterall 113 din fibre gi ta oliva pontind heterolateral62l3 din fibre. O parte
: n aceste fibre nu fac sinapsd la acest nivel gi vor pdtrunde in temnisculul lateral
-rcAnd spre corpul geniculat median din metatalamus, dar trimildnd colaterale de
-:leu spre tuberculii cvadrigemeni
inferiori.
La nivelul corpului geniculat median se afld cel de al treilea neuron al cdii
::ustice. Axonii acestor neuroni se proiecteazd in prima circumvolutiune
;nporald.
2) Alte fibre dupd ce fac sinapsa ?n nucleul acustic ventral ajung in cel
::'sal dupd care sub numele de striuri acustice vor urca homolateral fdcAnd releu
:"- diferili nuclei ai formaliei reticulate mezencefalo-diencefalice (intr6nd in
; :.ituirea sistemul reticular activator ascendent cu rol de trezire a scoartei) sau cu
246

fibrele descendente ale formatiei reticulate ajungAnd la motoneuronii medulari (f,$


4.2.s)

Coliculul superior Coliculul


inferior Corpulgeniculat
Girusul temporal median
Corpul geniculat
medial

Girusul temporal

Nucleul lemniscului lateral


Lemniscul lateral
Cerebelul

Oscioarele

dorsal Mugchiul tensor al


limpanului
Comptexul olivar Cohleea

Corpul trapezoid Fascicolul olivo-cohlear Fascicolul olivo-cohlear

Fig.4.2.9 Segmentul de conducere al analizatorului auditiv


Organul lui Corti se afle situat pe membrana bazilare a cohleei 9i
este stimulat de migcdrile membranei transmise in rampa vestibulari de la
lan{ul de oscioare legate de membrand timpanicd a urechii. Fibrele aferente
intrd Tn componenla ramurii acustice a perechii a Vlll-a de nervi cranieni, in
Vll
apropierea nervilor V, Vl, Vll la nivelul unghiului pontocerebelos. NerviiV 9i
inerveazi motor mugchii tensor al timpanului 9i mugchiul scdrilei iar
fibrele

eferente inhibitorii ale nervului Vlfl merg spre organul lui Corti.de
la nivelul
nucleilor olivari superiori bilaterali. Acegtia (gi nucleii corpului trapezoid)
primesc fibrele acustice bilaterale, care se ataqeazd la majoritatea
fibrelor

incrucigate care fac sinapse in nucleul cohlear dorsal, formand


lemniscul

lateral care urce la coliculul inferior. Tn continuare fac sinapsd


la nivelul
corpului geniculat median qi trec spre girusul temporal
superior' conexiunile
trec spre formalia
comisurale se fac la mai multe nivele 9i fibrele colaterale
superior 9i
reticulard (pentru trezirea scoa(ei cerebrale) 9i spre coliculul
cerebel.
247

De la calea acustici pornesc colaterale gi spre cerebel, fie direct din nucteii
auditivi fie indirect de la coliculii cvadrigemeni inferiori, de la formalia reticulatd a
trunchiului cerebral sau chiar de la cortexul auditiv. Prin aceste fibre este activat
vermisul cerebelos in cazul unuizgomot brusc, neprevdzut.
Diversele zone ale nucleilor cohleari sunt activate Tn funclie de frecvenfa
sunetului. Astfel in nucleul cohlear dorsal frecvenlele inalte se proiecteazd pe linia
mediand, iar cele joase in pdrfile laterale. Aceasti orientare spaliald o reintdlnim gi
in cortexul auditiv.
Tn drumul lor spre cortex fibrele cdii auditive trimit colaterale gi in nucleii
nervilor cranieni Vl giVll abducens gi facial.

4.2,4.2 Potenfialele microfo n ice cohleare

Varialiile de potenlial care iau nagtere in nervul cohlear in timpul stimulirii


celulelor receptoare de citre undele sonore se numesc potenliale microfonice
cohleare. Dupa unii la nivelul cohleii are loc un proces de analizi a sunetelor
conform teoriei piezoelectrice, dupd care vibralia unei fibre din membrana bazilard,
ar exerclta o serie de presiuni gi depresiuni mecanice asupra celulelor receptoare
corespunzdtoare, care le-ar transforma in potenlial electric. Fenomenul s-ar
asemdna cu producerea unui potenlial piezoelectric Tn urma exercitdrii unei
presiuni mecanice pe un cristal de cuar!.
in nervul acustic iau nagtere potenfiale microfonice care sunt datorate
modificarilor sincrone ale cdmpurilor electrostatice cohleare, ca urmare a varialiei
permeabilitiifii celulelor receptoare fald de ionii monovalenfi fn momentul
comprimdrii cililor. Aceste variafii ale compresiei cililor duc la schimbdri ?n structura
rnoleculari a canalelor ionice din membrana celulelor gi ?n consecinli modificarea
permeabilitdlii pentru ionii de K* gi Na*
in ultimd instanld potenlialul de receptor determind etiberarea mediatorului
chimic la nivelul sinapsei dintre celula receptoare gi ramificaliile dendritice ale
srimului neuron al ciii acustice. Eliberarea mediatorilor va realiza potenlialele de
aciiune care se vor transmite separat prin fibrele nervului acustic, in functie de
oelulele receptoare activate. Fiecare fibri a nervului acustic provine dintr-un
248

domeniu strict delimitat al cohleei, aga cum am ardtat de la o singuri celuli


receptoare interni sau corespunzdtor de la cele 3-4 celule receptoare externe.
Cohleea este sensibilS la diferite frecvenle in diferitele sale zone, a9a cd
fiecare fibri nervoasd poate fi maxim excitatd de cdtre anumite frecvenfe' Dacd

sunetul conline frecven{e diferite sunt excitate mai multe grupuri de fibre nervoase'
iar dac6 conline o singurd frecvenld doar anumite fibre, limitate vor conduce
potentialele microfonice spre etajele superioare'
Dacd sunetul are o frecvenld foarte rnare pot fi recrutate gi fibrele nervoase
invecinate celei care conduce frecvenla inconjurdtoare, ceea ce duce la o excitare
simultand a mai multor grupe de fibre nervoase'
Producerea inf|uxului nervos are |a bazd doua legi:
Legea,,tot sau nimic", conform cdreia influxul nervos apare la un anumit
1)
prag de excitatie gi nu variaza in amplitudine sau duratd indiferent daca cregie
intensitatea excitantulu i.
Z) Legea ,,perioadei refractare" dupd care influxul nervos este urmat de o
perioadd refractard de 111000 s. inseamnd cd pdnd la frecvenfa de 1000 Hz
existi
iar
un rdspuns automat a unor fibre specializate pentru frecvenlele respective,
peste aceastd frecvenld transmisia se face global Tnc6t la nivelul scoa(ei
cerebrale sunetul va fiinregistrat cu toate calitdlile sale.
se realizeazd
Procesul de integrare auditivd 9i de interpretare a limbajului
intervenlia mai multor mecanisme neurofiziologice, atenlia,
memoria'
cu
condilionarea, habituarea etc'
Dacd cohleea recunoagte caracterul stimulului sonor, scoa(a
cerebrala

diferenliazd sunetele presupundnd o conditionare anterioarS 9i


o memorizare
cortexului va permite
separatd a acestora. lntegrarea auditivd de la nivelul
va deveni 9i noliune abstractd
oblinerea calitdlii de simbol a mesajului sonor, care
omului care va
qi va putea fi estimat prin cuv6nt. Acest proces este specific
o multitudine de mesaje sonore simbolice, cum ar fi cuvintele'
ce vor
inlelege
aparatului auditiv omul igi
compune in ultimd instantd limbajut' cu ajutorul
parcursul intregii sale viefi, bineTnleles
perfeclion eazd'limbajut in mod continuu pe
intelectuale'
cu participarea 9i a altor procese complexe
249

4.2.5 Segmentul central al aparatului auditiv

Proiectarea corticald se face in special Tn cortexul temporal, in girusul


temporal superior, mai pu{in Tn cortexul insular
9i chiar in pdrlile laterale ate
operculului parietal. Cortexul auditiv este reprezentat de ariile 41, 42 gi 22 a lui
Brodmann.
Neuronii cortexului de asocialie nu rdspund la toate frecvenlele sonore. EIe
au posibilitatea sd apreciere frecvenla sunetelor cu informa{iile din alte zone
senzoriale corticale. De ex: aria de asocia{ie din lobul parietal asociazd informaliile
auditive cu cele somestezice (fig. 4.Zfi).
Scizura lui Rolando

Aria auditivd primart

Aria
auditivl de
asociere "

Aria
auditivi
primare

Scizura lui Sylvius

Aria auditivl secundarl

Fig.4.21A Proiec{ia Corticald a sensibilitatii auditive

Distrugerea completa gi bilaterald a cortexului auditiv la animal aratd cd


animalele detecteazd sunetele gi chiar are unele reaclii la acestea, dar nu
mai
loate discrimina indl{imea, frecvenfa gi natura lor. Cortexut auditiv are rol deosebit
'n diferenlierea tonalitdfii sunetelor.
Leziunile in cortexul de asociafie la om cu
rdstrarea ariei primare se constatd existenla diferenlierii tonalitdlilor sunetului, dar
se face o interpretare simplisti a calitd{ii acestuia, fdrd a intelege semnifica{ia
sinetului, cum ar fi semnificalia cuvdntului rostit.
Distrugerea bilateral5 a cortexului auditiv nu permite aprecierea directiei din
:are vine sunetul. Direc{ia sunetului este apreciatd datoriti diferenlei de timp cu
:a'e ajung sunetele la o ureche fafd de cealaltd, cAt gi diferenla de intensitate a
srnulului sonor intre cele doud urechi aflate la distanle inegale fald de sursa
s"rrrori. Migcdrile de rotire a capului ajutd de asemenea atdt la analiza
$iereoscopicd, cAt gi la cea stereofonici.
250

in momentul Tncare un sunet parcurge conductul auditiv extern 9i ajunge la


celulele receptoare din urechea intern6, va realiza un potenlial de acliune ce se va
transmite neuronilor din zona mediani a nucleului olivar superior contralateral, dar
in acelagi timp va inhiba pentru cAteva milisecunde gi neuronii din nucleul olivar
superior gi lateral. Deci detectarea direc[iei sunetului se realizeazl, la nivelul
nucleilor olivari superiori, dar se perfecteazi in cortexul auditiv, care va "indica"
sunetulin functie de zona care excitd maximal.
Scoa(a cerebrald auditivi trimite eferenle spre cohlee, care trec prin

nucleul olivar superior 9i de aici ajunge la organul lui Corti'


Aceste fibre cortico-cohleare sunt inhibitoare. Stimularea directd a unor
puncte din nucleii olivari vor inhiba zone corespunzitoare din organul tui Corti,
reducdndu-i sensibilitatea cu 15-20 dB. Subiectul igi poate indrepta atenlia spre un
sunet de o anumitd calitate. De exemplu un instrumentist dintr-o orchestri
simfonicd rdmAne atent doar la anumite sunete muzicale emise de instrumentul
sdu, iar pe altele nici nu le aude.

4.2,6 lmplicaliile psihofiz iologice ale auzului

Cea mai importanti implicalie a auzului este in dezvoltarea 9i menlinerea


limbajului. Complexele paternuri acustice ale limbajului nu ar avea vreo valoare
simbolici fdri activarea prealabilS a cortexului de cdtre formalia reticulard.
Observa{iile au aritat cd vorbirea chiar gi cu intensitate prag este de departe cel
Ia vocea
mai bun stimul de trezire (activare). Astfel, cel adormit se trezegte chiar 9i
goptiti, iar mamele se trezesc la scfincetele propriilor copii. Aceste exemple fac
parte din capacitifite receptive care atestd validitatea credinlelor populare in
pacient aflat in
eficacitatea superlo ard a unei voci familiare pentru trezirea unui
comd.
Este evident cd sistemul auditiv s-a dezvoltat cu "scopul" de a detecta 9i
adaptativ al
identifica acere sunete care au semnificalie pentru comportamentul
psihologica 9i de
omului. Perceplia semnalelor auditive depinde de structura
stocate in memorie'
expectatia subiectului, bazatS pe experienlele anterioare,
acustic care-l precede
Interpretarea diferitelor tipuri de limbaj variazd cu contextul
lui de
gi-l urmeazd. conceptul de semnificalie a sunetului implici recunoagterea
251

cetre un d.etector central. Odatd recunoscut, prin modalitili inndscute sau


invdlate, sunetul poate fi utilizat pentru rnodificarea vorbirii proprii printr-un control
de tip feed-back. Achizi{ionarea limbajului vocal este afectati serios de surditatea
congenitald.
Experienlele efectuate prin stimulare acusticd dihotomicd au indicat cd la
persoanele dreptace sunetele recrutate de urechea dreapti (conduse la emisferul
stang) sunt mai bine percepute pentru sunetele vorbirii, at6t pentru cele inteligibile,
cat gi pentru cele neinteligibile, decdt sunetele care sunt captate de urechea
stdngd, la persoanele cunoscute ca avAnd dominanta limbajului in emisferul drept.
Sunetele nonverbale, inclusiv muzica sunt mai bine percepute de celdlalt emisfer.
Ambele emisfere au capacitatea si extragd 9i si analizeze paternurile
sunetelor verbale, dar interpretarea lor lingvisticd este posibild doar la nivelul
emisferului dominant (fig. 4.2.1 1).
Acest fapt se datoreazi unei asimetrii inndscute a regiunii temporale a
rorbirii: planum temporale este mai mare pe stdnga la G5o/o dintre creierele
umane, in timp ce in dreapta doar la 11% dintre acestea. Planum temporale, care
;onfine cortexul auditiv de asociafie, se extinde pe suprafafa lateralii a porliunii
oosterioare a primului girus temporal (aria 22),inapoia cortexului auditiv primar din
;irusul transvers a lui Heschl. Leziunile in aceasti arie a emisferului stdng
:auzeazd af azia Ve rn icke (vorb rea fl ue ntd
i i n com p re h e n s ib i I d).
Dacd un sunet aclioneazd timp mai indelungat gi cu o anumitd intensitate
asupra urechii umane, sensibilitatea urechii se va reduce printr-un proces de
adaptare. Existd 9i posibilitatea de cregtere a sensibilitSlii urechii in condiliile unui
-ricroclimat lipsit de excitafii sonore. ln conditiile in care
excitantul sonor
aclioneazS un timp foarte indelungat 9i are o intensitate mare pot sd apard
*odificdri degenerative la nivelul
organului Corti gi a neuronilor din ganglionul
lcfti, care duc la sciderea auzului sau la surditate. La copil surditatea are
mari
mplicafii pentru dezvoltarea psihici ulterioard, inclusiv pentru vorbire.
Zgornotele reprezintd un adevdrat flagel social al epocii moderne, care a
tst identificat cu un adevdrat stres, care poate provoca modificdri patologice,
r':estea sunt incriminate in favorizarea
apariliei nevrozelor 9i a migrenelor. Cei
iral expugi subiec{i la stresul sonor sunt persoanele care triiesc in prea;ma
naiilor aeroporturi internafionale, precum gi mcnitorii din industria aeronauticd.
*:egtia prezintd frecvent: astenie, scdderea apetitului,
migrend, depresre gi
252

Fisura silvianl

I 1I
rl; J

' t\
'*k
{u /J*\ \ \
\
A

Aria Broca
Lobul terryoral

Aria 41

9anum tencorale -" C-orpul geniculat


nedian 9i pulvinar
Aria Wemicke

Aria'18

Fig. 4.2.11 Relalia dintre auz gi vorbire


Desenul reprezinte o sectiune orizontald a creierului prin
fisurile lui Sylvius aretand bbii temporali mai sus. Fibrele provenite din
nucleii auditivi urce de la creierul mediu Tn corpul geniculat median $i
pulvinar. Ele fac sinapsd la nivelul capsulei interne a cortexului auditiv
primar (Girusul Heschl, 41) unde se face in paralel analiTa aspectului
sunetului. Aceste aspecte (ca intensitatea, timbrul, in5llimea) sunt integrate
Tn aria 42, in planum ternporale gi Tn aria 22 din vecindtate, care se
proiecteaze Tn bbul parietal gi in lobul insulei. Planum temporale trimite
proieclii la jonc(iunea dintre girusul temporal superior (22) gi girusul angular
(39) in aria Wernicke (W). Pe dreapta se face aprecierea muzicii, iar pe
stAnga aria W Tgi trimite proieclii prin banda arcuate la aria Broca (B) la
poliunea inferioard a ariei premotorii (6) care activeazi migcirib necesare
vorbirii (aria 4). Se observd asimetria planumului temporale, mai mare in
stAnga [a cei mai mulli oameni, cu o dominan[i emisfericd stAngd pentru
vorbire. Figura atatl gi conexiunile prin corpul calos dintre aria de
asociatie, vizualS (18) cu cea de partea opusd gi cu aria Wernicke
contralaterale.

hipertensiune arteriali. Tot din cauza zgomotelor puternice pot sd apari: tulburiri
de somn, oboseald marcatd, senzalie de nelinigte gi teami, irascibilitate, sciderea
memoriei gi a capacitdlii de concentrare a atentiei, tulburdri de conduitd 9i o stare
de riu general difuz.
in acelagi context al stresului sonor poate fi inclus 9i efectul stresant al
telefonului, care in afara facilitirii comunicdrii interumane, reprezinti iritare,
nelinigte gi uneori stiri tensionale gi ernolionale particulare deosebit de intense.
Unii terapeu[i recomandi chiar in cursul terapiei nevrozelor cura de
"detelefonizare" , pentru a inldtura un factor stresant'
253

4.3 Analizatorul olfactiv

La animalele inferioare mirosul este un sim! dominant. Senzaliile olfactive


regleazd comportamentul animalelor de cdutare gi selec{ie a hranei, de
recunoagtere a teritoriului, de cdutare a animalului de sex opus etc.
Multd vreme s-a considerat cd la om mirosul indeplinegte un rol cu totul
minor. Din punct de vedere cognitiv, al capaciti{ii sale de reflectare a lumii
externe, aparatul olfactiv al omului se situeazi in urma vizului gi auzului. Mirosul
are o valoare foarte mare in reglarea echilibrului psihoafectiv al organismului. Fiind
puternic colorat emo{ional, senzaliile olfactive exercitd
o influen!5 considerabilS
asupra tonusului func[ional gi bunei dispozifii a individului gi in mod indirect
influen{eazS.intreaga dinamici a activitdlii psihice,
Dintre toate cele cinci forme "clasice" ale sensibilitdlii, sensibilitatea
olfactivd este cea mai pulin cunoscutd. Aceastd situalie este justificati de o serie
de dificultdfi obiective privind alegerea gi stabilirea stimulului standard, eliminarea
influenlelor contaminatoare a mediului ambiant, construirea unor instrumente
suficient de sensibile pentru misurarea stimulilor administrafi. in plus,
sensibilitatea olfactivi este extrem de subiectivi 9i foarte variat perceputd de
diferifii subiecli analizali. Datoritd acestui caracter foarte subiectiv al mirosului, el
nu poate fi studiat pe animalele de experienld. Un alt detriment in studiul fiziologic
al simlului olfactiv rezidd din faptul ci epiteliul receptor olfactiv este greu de
abordat, nervii olfactivi primari sunt foarte scu(i gi extrem de subfiri (cca 0,2 pm) gi
in cea mai mare parte a traseului lor sunt ascungi Tn inveligul osos al osului
etmoid. inregistrarea electrofiziologicd este dificilS, deoarece celulele receptoare gi
flbrele nervoase ocupd aceeagi zond cu o serie de celule gi fibre satelite.
Rezultatele ob{inute experimental la animal nu pot fi transpuse la om. in timp ce
animalele sunt Tn general fiinle macrocosmice, omul este o fiinld microcosmicd,
simtul olfactiv fiind aproape rudimentar la om.
254

4.3'1 segmentul periferic al analizatorului olfactiv

4.3"1.1 Mucoasa olfactivi

Mucoasa oifactivi la om are o suprafald redusi, avdnd cca 2b0 mm2.


Mucoasa olfactivi este reprezentata de mucoasa galben5 localizata
la nivelul
zonei superioare a septului nazal, pe faicJurile cornetului nazal superior, numitd gi
pata olfactivd (fig.4.3,1). Aceastd po(iune din mucoasa nazald
este denumiti
pata clfactivd. in aceastd zonfr mucoasa nazala prezintd unele
modificdri fa{d de
restul mucoasei nazale respiratorii. Prezintd epiteliul olfactiv receptiv,
lesut
conjunctiv gi o bogati vascularizalie gi o puternicd inervatie cu fibre senzitive si
vegetative.

Neuroni olfactivi

Cornetul inferior

Fig.4:3.1, Mucoasa nazal,dolfactivd

4.g.L2 Epiteliul offactiv

Epiteiiul olfactiv este format din trei feluri de celule: celule receptoare, de
suslinere gi bazale {fig. 4.3.2). Ceiulele receptoare clfactive sunt Tn numir de cca
100 de milioane, ai cirer nurn*r scade cu vdrsta, fapt ce explicd scdderea
rnirosului ln senescenld,
Celulele receptoai"e surrt eelule Tn forrnd de fus fiind Tn reafitate neuroni
bipolari care alcitiiiesc in acelaqi tirnp Ei protoneur*nul c*il olfaciive. Ele au o
elrigine ccniunfi cu sisternul neruos, n'in ectodernr. Acegti neuroni se afl* lncla'rati
Bulbul olfactiv

Neryul olfactiv
Lama ciuruiti a osului etmoid
Filamentele axonale ale
celulelor receptoare olfactive
Membrana bazali
Celule bazald
le de sustinere
GlandA mucoasi
Celule receptoare
olfactive

Microvili celulelor
de sustinere
Vezicule
Stratul de citii
mucus

Fig. 4.3.2. Structura mucoasei olfactive


'ntre celulele epiteliale de sustinere. La capitul
apical prelungirea dendritici a
acestor celule se termind cu o dilatare (butonul olfactiv)ce conline 6, 8 vezicule
nici (2-3 pm diametru). Din butonul olfactiv pleacd 6-12 pretungiri amielinice
'rumite cilii olfactivi (cu diametru de 0,1-0,3 pm gi lungimea de 50-1S0 pm). Cilii
strdbat stratul de mucus care are o grosime de 10-40 pm gi se proiecteazd la
suprafata mucoasei nazale. Neuronii receptori olfactivi spre deosebire de alti
i']euroni, se pot regenera pe seama celulelor bazale. Regenerarea are loc ?n
aproximativ 30 de zile.
Celulele de suslinere nu sunt celule epiteliale obignuite. Ele sunt celule de
nature nevroglice avand la capitul apical nurnerogi microvili (cca 1000 pentru
tfiecare celuli) cu un diametru de 0,2 pm gi lungime de 2 prm. Celulele de susfinere
sunt bogate in granule de caroten sau esteri ai vitamineiA. Semnifica(ia fiziologicd
a acestor celule este Tnsd pulin cunoscuta. Printre celulele receptoare gi de
suslinere olfactive se gasesc multe glande care secretd mucusul (numite glandele
Sowmann). Mucusul se gisegte pe suprafala mucoasei olfactive. Mucusul
secretat produce influenle fizicochimice asupra substanlelor odorante, care au
mplicafiiin producerea mecanismului de transduclie gi inducerea potenlialului de
'eceptor ?n cilii celulelor receptoare. Aceste glande impreuni cu celulele de
zco

sustinere secreta pigmentul galben ce conferi culoarea caracteristici mucoase


olfactive. Celulele bazale au rolul de a da nagtere in mod continuu la noi celule
receptoare gi de susfinere.
Neuroepiteliul olfactiv este foarte bine irigat de o refea capilard foarte
complexd, inervatd de fibre simpatice foarte bogat ramificate.
Capitul bazal profund al neuronilor receptori otfactivi se continui cu o fibrd
axonald amielinicd (cu diametrul de 0,2 pm, cu o lungime de cdliva mm 9i cu o
vitezd de conducere de 0,2 mis). Fibrele axonale ale acestor neuroni receptori se
unesc in fascicule de cca 60 de fibre, lnvelite de o teaci Schwann, formAnd nervul
olfactiv. Nervul traverseazi lama ciuruitd a osului etmoid gi se termind in bulbul
olfactiv.
Terminaliile libere ale ramurilor oftalmicd 9i maxilard a nervului trigemen,
prezente in mucoasa olfactivS, sunt rdspunzitoare nu numai de receplia algic6,
dar sunt simulate gi de substanlele odorante, avdnd insi un prag de receplie mai

ridicat decdt celulele receptoare olfactive.

4.3.1.3 Pragul olfactiv

Celulele receptoare olfactive se caracterizeaz6, printr-o sensibilitate


deosebitd, necesitAnd pentru stimulare cantitSlifoarte mici de substanle odorante.
Receptorii olfactivi rdspund numai la substanlele care vin Tn contact cu
epiteliul olfactiv gi sunt dizolvate in stratul de mucus care-l acoperi. Pragul olfactiv
variazd in funclie de substanla odoranti. Pentru unele substan{e receptorii
olfactivi sunt de o sensibilitate deosebitd. De eiemplu metil mercaptanul poate fi
sesizat prin miros ?n concentralie de 500 picograme pe litru aer (se pune o parte la
25 rnilioane par:fi de gaz metan). Omul distinge intre 2000 9i 4000 de substanle
odorante diferite din cele 60.000 de mirosuri identificate in naturS. Prezentdm
cdteva praguri olfactive:
257

, Etil eter 5,93 mg/l aer


Cloroform 3,30 mg/l aer
Piridini 0,03 mg/l aer
lodoform 0,02 mg/l aer
Acid butiric 0,009 mg/l aer
Propil mercaptan 0,006 mg/l aer
Mosc o,oooo4 mg/l aer
Metil mercaptan 0,0000004 mg-l aer
Pragul olfactiv este in raport, pe de o parte cu gradul de absorblie pe
suprafafa hidro-lipidici a membranei olfactive la trecerea aerului gi pe de alti
parte de volumul gi forma moleculelor odorante. De aceste caracteristici ale
moleculei substanlelor odorante depinde interacfiunea substanfelor odorante cu
receptorii de pe membrana cilului celulei receptoare la trecerea substanlei
odorante.
Din cauza pragului olfactiv foarte scizut un numir relativ redus de molecule
odorante (cca 50) sunt suficiente pentru a produce stimularea olfactivd.
Pragul olfactiv variazd in funclie de diferiti factori:
- de la un individ la altul;
- in raport de vdrsti (maximum de sensibilitate olfactivi se int6lnegte la 6
ani pentru ca apoi si scadd, crescdnd ins6 capacitatea discriminativd;
- temperatura (olfacJia optimd este intre 37 gi 38 "C). Cregterea
temperaturii
diminud mirosul;
- umiditatea aerului. ln aerul uscat concentratia substan{elor odorante este
rnat mare;
- lumina stimuleazd olfac{ia;
- puritatea aerului. Aerul pur scade pragul olfactiv pdnd la 2s%:
- medicamentele. Unele cresc olfactia, cum sunt stricnina, cofeina,
efedrina.
Altele, o scad, cum sunt cocaina, eterul;
- gradul de sa{ietate. Foamea cregte pragul olfactiv, iar sa{ietatea il
rnicAoreaz5;
- fumatul scade olfacfia;
- sex' Bdrbalii au o sensibilitate olfactivi mai micd decdt femeile.
Acuitatea
aifactivd a femeilor cregte foarte mult in timpul ovulaliei gi in
cursul sarcinii.
258

4.3.1.4 Discriminarea olfact ivi

in cazul mirosului se vorbegte mai mult de o discrirninare cantitativd gi mai


pulin de una calitativS. Peste anumite concentralii nu se mai poate face o
discriminare calitativd. Substanlele olfactive in concentralia de 10-50 ori mai mari
decdt valoarea pragului evocd intensitdli maxime. Rezulti deci ci simlul olfactiv
este bazat mai mult pe perceplia prezenlei sau absenlei mirosului, deci pe
detectarea calitativd.
?n aerul ambiant mirosurile sunt intotdeauna amestecate, ceea ce ridicd
problema rnecanismului fiziologic al discriminirii mirosurilor individuale. Omul are
capacitatea de separare chimicd a mirosurilor in pd(ile lor componente. Tnci nu s-
a gdsit nici o explicafie problemei anihildrii unui miros de cdtre altul, contopirii
mirosurilor, compensarea acestora, existenfei unui control olfactiv concomitent.

4.3.1.5 Clasificarea substan !elor odorante

Degi nu existd un criteriu unic de clasificare a celor aproximativ 60.000 de


substanle odorante cunoscute in naturS, se pare cd moleculele odorante de
naturd diferita sunt Tn general cele care conlin de la 3 pdnd la 20 atomi de carbon'
Dar nioteculelb cu acelagi numdr de atomi de carbon, insd cu o configuralie
structur:al5 diferitd, posedd gi mirosuri diferite. Deci 9i configuralia spaliald a

moleculei are rolin olfactie.


Numerogi fiziologi considerd cd senzaliile olfactive sunt rezultatul unor
senzalii primare. Sunt discutate Tn jur de 50 de astfel de senza{ii piimare. Din
combinarea lot ar rezulta intreaga gamd a sim[ului olfactiv caracteristic omului.
S-au realizat mai multe clasificdri ale mirosurilor. Dintre acestea mai
cunoscute sunt cele ale lui Zwaardemacker, Amoore 9i Henning'
Dupd Zwaardemacker mirosurile se impart in douS grupe: mirosuri pure
(rezultate Tn urma excitirii celulelor receptoare olfactive) gi mirosuri mixte (la
formarea c6rora participi Tn plus terminaliile nervului trigemen din mucoasa
otfactivi. Din ultirna categorie fac parte mirosurile inlepdtoare (de ex: oletul, acidul
clorhidric, amoniacul) gi usturdtoare (ceapa, usturoiul, ridichile etc.).
259

Dupi, Amoore, omul are gapte clase de mirosuri primare: de camfor, de


mosc, de flori, de izmd, eteric, putred giin{epitor.

Putrefaclie
HzS

Fructe
lasomie

Vanilie

Timol
Chimen

Terebentini
Sco(igoari

Piper RiSinA de brad


Condimente Rdginuri

Fig' 4.3.3 Prisma lui Henning reprezentdnd mirosurile fundamentale

Henning reprezinta mirosurile sub forma unei prisme (fig. 4,3.3).


Colfurile
sunt ocupate de mirosurife fundamentate (putrefac{ie, fructe, rdgini,
ars,
condimente gi flori)' Acestea sunt datorite existenfei
unor celule sensibile numai la
-ln miros fundamental' Pe muchiile prismei s-au ingirat mirosurile intermediare,
iare rezulta cdnd se excite doud categorii de receptori ?n grade
diferite de
ntensitate (are la bazd un mecanism biochimic
comprex).
Mai importantd pentru practicd este clasificarea care are ca bazd
-eurologice excitarea diferifilor
receptori: senza{ii olfactive pure (ex. mosc),
senzalii olfactive 9i trigeminale (mirosuri inlepitoare),
olfactive gi gustative
sau olfactive, trigeminare 9i gustative (piridina).
"anilia)
Pentru ca o substanfi odorantd si stimuleze receptorii
olfactivi trebuie sd
r-d ep
I ineasci u rmdtoarele cond ilii fizico_ch im ice :
- sd fie cel pufin voratird ra temperatura
mediurui ambiant:
- si fie cel pu{in par{ial solubild in apd;
- si fie solubild giin lipide;
260

- sd micgoreze tensiunea superficiali a interfelei apd-lipide;


- si posede o anumitd presiune a vaporilor.

4.3.1.6 Modalititile de stimu lare a receptorilor olfactivi

Celulele receptoare olfactive sunt stimulate nurnai cdnd aerul ajunge Tr

regiunea superioard a nasului, de aceea mirosul se produce intermitent, apare in


inspira{ie gi se termind in expiralie. La om existd trei modalitdti distincte de
stimulare:
1) Olfaclia pe cale nazali condi{ionatd de inspiralia aerului. in timpul unei
inspiralii forlate gi scurte, caracteristicd efortului de mirosire, se creeazi un curent
de aer, cu caracter turbulent care ia o direclie perpendiculard pe mucoasa nazald.
favorizdnd intrarea aeruluiin contact cu celulele receptoare.
2) Olfacfia retronazald. Substanfele odorante din alimente influenleazd
receptorii olfactivi in cursul masticaliei gi mai ales in cursul deglutifiei. Substanlele
odorante din alimente care trec din cavitatea bucali sunt antrenate de aerul
expirat gi altfel ajung in zona receptoare a analizatorului olfactiv. Aceste substanle
odorante de obicei sunt denumite arome gi rareori determind senzafii olfactive
pure. Sunt rezultatul stimulSrii concomitente al receptorilor trigeminali gi gustativi.
3) Olfaclia pe cale hematogeni. Anumite substanfe odorante prezente in
sdnge pot exercita receptorii olfactivi direct, cu condilia sd fie excretate sau
secretate prin mucoasa respiratorie sau nazali.

4.3.1.7 Transduclia semnalu lui olfactiv

Moleculele odorante ajung in contact cu mucusul care tapeteazd mucoasa


olfactivd, se dizolvd in acesta gi secundar sunt absorbite pe membrana cililor
celulelor receptoare. Pentru realizarea acestei interacliuni in prealabil substanfele
odorante sunt fixate pe nigte proteine purtitoare care leagi substanla odorantd de
receptor. Astfel s-a identificat aga numita proteind OBP 18 kDa (Odorant Binding
proteins 18 kDa) aseminitoare cu moleculele proteice din plasma sanguind care
transporti substanlele lipid ice.
zol

Cilii au o densitate de cca 10.000/mm2. Contactul substanlei odorante cu


receptorii de pe membrana cililor produc o cascadd de mesageri chimici ce au
drept repercursiune modificarea poten{ialului de repaus gi genereazd potenlialul
de receptor. inregistrarea acestui potenlial constituie electroolfactograma sau
osmograma. Fiecare moleculd odorantd are efect stimulator pentru anumili
receptori gi inhibitori pentru alfii. Specificitatea este legati de un complex de
caractere ale moleculei odorante.
Cilii celulelor receptoare olfactive sunt considerali sediul transcripliei
moleculei odorante in potenlial receptor. Astdzi aceastd transduclie este ldmuritd.
Receptorii olfactivi prezenli Tn mucoasa cililor celulelor receptoare au fost
identifica!i.
Receptorii olfactivi sunt cuplali cu proteina G localizatd in cilii celulelor
receptoare. S-a gisit o proteind G numitd Gorr (fig. '4.3.4.) Se pare ci aceastd
proteind G este unicd pentru sistemul olfactiv. Ea face legdtura dintre receptorii

Adenilciclaza
i
I Canal cationic
activat de cAMp Canal de C; Ca ,Fosfatidilinozitoldifosfat
dependent
Fosfolipaza C
)l A'
c.APP

Na' g.'+ - *- Proteina Gorr

Celuld receptoare
olfactivd

Fig. 4.3.4. Mecanisrnul transducliei semnalelor olfactive Tn


celulele receptoare
odoranli gi pe de o parte cu adenilciclaza iar pe de alti parte cu fosfolipaza C.
Existi trei etape ale transducfiei. in etapa I a transducliei, etapa de receptor, in
urma interacfiunii substan{elor odorante cu receptorii din membrana cililor se va
activa proteina Go6. Pentru nealizarea acestei interacliuni cu receptorul in prealabil
substanla odorantd se fixeazd pe o proteini de legare a substanlei odorante crr
receptorul. in stare de repaus subunitatea o a proteinei Gor fixeaz5 GDP. Dupa
interactiunea substantei odorante de receptor, GDP este Tnlocuit de GTP de pe
zot

subunitatea,q, care se desprinde de pe subunita{ile B gi y ale proteinei G. in etapa


a ll-a subunitatea q cu GTP desprinsi, interaclioneazd cu adenilciclaza pe care o
activeazi gi care transformd ATP in c-AMP. in etapa a lll-a se modifici
conductanla membranei pentru Na* prin deschiderea canalelor de Na* 9i
penetrarea Na" sub acfiunea cAMP. Transformarea GTP in GDP readuce
subunitatea q ?n pozilia inifiald pe proteino Gor gi procesul revine la starea de
repaus. Penetrarea Na* in celula receptoare duce la depolarizarea celulei.
Unii dintre receptorii olfactivi se cupleazd in momentul activdrii lor de citre
substanlele odorante prin proteina Gor cu fosfolipaza C producdnd hidroliza
fosfoinozitoldifosfatului gi va elibera lPg care va cregte Ca** citosolic care este
responsabil de deschiderea canalelor de Cl- gi inhibarea celor de Na*.
Potenlialul receptor format la nivelul cililor olfactivi va difuza pdnd la nivelul
corpului celular gi de aici spre hilul axonului celulei. De aici ia nagtere potenlialul
propagat care este transmis prin nervul olfactiv. Tn comparafie cu poten,tialele de
actiune ale altor receptori, potenlialul de acfiune olfactiv este relativ lent durdnd
cca 4-6 s. Acest lucru este explicabil datoritd etapelor care preced aparifia
potentialului in celuli: dizolvarea substanlelor odorante Tn mucus, transportul
acesteia pe receptor, generarea potenlialului receptor Tn cil gi difuzarea lui in
corpul celular spre axon. Amplitudinea gi rata potenlialelor de acliune sunt
propo(ionale cu logaritmul puterii stirnulului.
Olfaclia bilaterald (in cele doud narine ale nasului) este mult mai precisi
comparativ cu cea unilateralS. Direcfia mirosului (discriminarea localizatorie sau
stereosmia) este sesizati prin ugoara diferen!5 de intensitate gi timp (de cca 1 ms)
cu care sosesc moleculele odorante la cele doud narine. Aceasti diferenli minimi
este suficienti pentru ca persoana sd-gi indrepte capul spre sau de la sursa de
miros.
Adaptarea olfactivd fali de mirosul unei substan{e nu provoacd o diminuare
fali de mirosulaltor substanfe, ceea ce demonstreazA cE nu se produce un
proces de epuizare a receptorilor olfactivi. Adaptarea este un proces activ gi
selectiv.
Receptorii olfactivi se adapteazd rapid Tn proporlie de 50% ?n prima
secundd dupd stimulare gi apoi restulfoarte lent in c6teva minute.
in contrast cu pragul scdzut al stimuldrii olfactive, atunci c6nd membrana
cililor este intactd, s-a constatat cd receptorii olfactivi au un prag relativ mai mare
gi un timp de latenld mai lung. in plus, moleculele lipofile producdtoare de miros
trebuie sd traverseze mucusul hidrofil de pe mucoasa olfactivd nazald pentru a
interacliona cu receptorii de pe cilii olfactivi. Acest lucru sugereazd cd mucusul
olfactiv trebuie sd conlind una sau mai multe proteine de legituri odorante.
Aceste proteine OBP au rolul de a concentra mirosurile gi sd transfere moleculele
odorante receptorilor olfactivi. Pdnd ln prezent s-a pus in evidenli o proteini de
legdturd odorantd de 18 kDa. Ea este unicd ?n mucoasanazald gi a fost izolatd.
Se pare cd ar exista 9i alte astfel de proteine. Aceastd proteind de legdturd cu
substanlele odorante de 18 kDa se aseamind foarte mult cu alte proteine
transportatoare de lipide din organism. O proteind de legituri similard se
presupune cd este in legdturd cu gustul.

4.3,2 Calea de conducere a analizatorului olfactiv

Fibrele axonice ale celulelor receptoare olfactive se asociazi in buchete de


cca 60 de fibre gi pdtrund prin lama ciuruitd a etmoidului Tn cavitatea craniand,
ajungdnd in zona bulbului olfactiv, unde vor face sinapsa cu doud tipuri de celule:
celulele mitrale gi celulele viloase (sau granulare).
Celulele viloase se gdsesc mai profund, iar cele mitrale alcdtuiesc un strat
dispus deasupra lor. Dendritele acestor celule sunt dirijate spre periferie, unde se
rarnificd stufos, formind glomerulii olfactivi. La nivelul glomerulilor se realizeazd
sinapsa Tntre axonii celulelor receptoare 9i dendritele celor doud tipuri de celule
din bulbul olfactiv. Axonii celulelor viloase trec in bulbul olfactiv de partea opusd
prin comisura anterioard a creierului, iar axonii celulelor mitrale intri in alcdtuirea
tractului olfactiv. in fiecare glomerul Tgi trimit fibre un numir de cca 25 celule
mitrale, un numdr de cca 68 de celule viloase gi 26.000 de celule receptoare
realizdndu-se astfel o puternicd convergen{d a celulelor receptoare pe celulele
mitrale.
Diversitatea funcfionald neuronalS de la nivelul mucoasei reeeptoare
olfactive este mai evidenti la nivelul bulbului olfactiv in sensul cd unii neuroni sunt
stimulali, iar allii inhibali, datoritd intervenliei procesului inhibi[iei laterale, realizate
de celulele interneuronale orizontale. inregistririle cu microelectrozi intracelulari
au precizat ci celulele mitrale prezinti descdrcdri spontane, continue gi
264

neregulate, iar excitarea otfactivd poate stimula sau inhiba aceastd activitate
spontand de bazd"
Existd un grad pronunlat al controlului inhibitor de-a lungul cdilor olfactive
Conexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale gi celulele
viloase mediazd controlul inhibitor al rispunsului celulelor mitrale.
Axonii celulelor mitrale vor forma tracturile olfactive ce se vor indrepta spre
zonele de protec(ie cortica15.
Existd un grad pronunlat al controlului inhibitor de-a lungul cdilor olfactive.
Conexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale gi celulele
viloase mediazd controlul inhibitor al rdspunsului celulelor mitrale.

4.3.3 Capitul central al a nalizatorului olfactiv

La extremitatea sa posterioari tractul olfactiv se bifurci Tn doui bandelete


mici numite gi striuri olfactive, cu direclii diferite (fig. a.3.5). Bandeleta externi se
va termina la nivelul hipocampului (uncusul hipocampic), iar cea mediand la nivelul
septului. Aceste arii fac parte din paleocortex sau rinencefaf, intre ele fiind

Girusul cingulat
Corpul calos

ffi* Talamusul

Aria striati Trigonul habenulei

Hipotalamusul
Bandeleta mediani
I
Bulbul olfactiv {
-Corpiimamilari
"o\
Celulele rnitrale
Bandel€ta
#l t

t .nl
Nervii olfactivi laterali

Celuleie receptoare
tl"
olfactive

F.ormatia reticulari

Hipocampul
Aria entorinali
(aria 28)

Fig. 4.3.5. Conexiunile paleocorticale 9i analiza corticalS a stimulilor olfactivi


numeroage legdturi, aga cum vom vedea la sistemut limbic.
La realizarea unei imagini olfactive complexe pe ldngi analizatorul olfactiv
participi gi cel gustativ, ramura maxilard 9i oftalmicd a trigemenului, precum 9i
sensibilitatea somestezici din aceastd regiune.
La om, zona centrald a analizatorului olfactiv participa la funcliile afectivo-
emo(ionale, comportamentale gi viscero-reglatorii, structurile acesteia ficdnd
parte

din sistemul limbic. Fibrele tractului olfactiv vin in contact cu numeroasele structuri
ale sistemului timbic. Legdturile cu tuberculii cvadrigemenii din mezencefai

comandd orientarea capului 9i ochilor spre o sursd olfactivS. Fibrele terminale la


nivelul forma{iei reticulate vor comanda reacliile vegetative motorii legate de
olfaclie (de bx: reaclia de adulmecare ce orienteazi corpul 9i capul spre o sursd
olfactivd).
Dacd neuronii mitrali din bulbul olfactiv constituie centrii olfactivi primari.
primind informalia otfactivd bruti o transmit centrilor olfactivi secundari situali in
paleocortex in structurile rinencefalice. De aici, informa{ia olfactivi este transmisd
centrilor olfactivi tertiari care face asocierea cu funcliile somatice vizuale, tactile 9i

indeosebi vegetative, cAgtigind atributele unei senzalii olfactive congtiente 9i

complexe gi care este punctul de plecare a unor rispunsuri comportamentale sau


de apdrare,
Segmentul central cortical este reprezentat de cortexul primar format din
aria piriformd, prepiriformd gi aria septala) 9i de cortexul secundar format de aria
entorinald (aria 28). De la nivelul segmentului cortical pleaci cii eferente spre
toate structurile sistemului limbic, epitalamus 9i spre hipotalamus'
Zana olfactivd corticalS prin fibrele eferente are de asemenea un rol

inhibitor asupra neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. Dacd celulele mitrale au o
activitate prea intensS, excitAnd cortexul olfactiv prin impulsuri prea frecvente,
acesta are posibilitatea si limiteze ritmul descircirilor celulelor mitrale prin
circuite feed-back negative de proteclie a cortexului.

4.3.4 lmplicaliile psihofiz iologice ale olfacliei

CAnd se pornegte chiar de la un criteriu obiectiv, riguros 9i controlabil al


sensibilitdiii olfactive, in cele din urrni se alunecd in plan subiectiv. Aceste studii
zoo

pun in ultipa instanld in evidenld componenta emolional-afectivd (plicut -


nepldcut, tonic - depresiv). Din acest motiv nu poate fi abordat conlinutul obiectiv
al senzaliei.
Datoritd puternicei lor rezonanfe afective 9i legdturii directe cu procesele
vegetative din organism, excitaliile din sfera analizatorului olfactiv au o influenld
deosebitd asupra echilibrului fiziologic Ai psihic al individului. Aceste excitalii igi
pun amprenta in primul rdnd asupra dispozifiei generale afective. De obicei
mirosurile agreabile stimuleazd instalarea bunei dispozilii gi ridicd tonusul activitdfii
mintale. Cele nepldcute, dezagreabile gi cu tentd sufocantS, produc stdri de
indispozi{ie gi incetinesc tonusul activit6lii mintale.
Pe baza senzaliilor olfactive se elaboreazd tipare psihocomportamentale Tn

raport cu multitudinea substan{elor odorante, credndu-se o anumitd nevoie de


stimulare olfactivi. Aceastd nevoie de stimulare olfactivd are o puternicd amprenti
personald, o anumitd preferinld individuali. Unul gi acelagi miros va fi perceput in
nuan{e afective diferite de diferili subiecfi: pentru unul va fi un miros plicut gi

preferat; pentru altul, un miros pldcut dar nu neapdrat preferat; pentru un al treilea,
va fi un miros indiferent, pentru un al patrulea va fi un miros nepldcut gi
respingitor gi aga mai departe.
Din aceste motive se manifesti tendinfa fiecdrui individ de a veni in contact
gi de a-gi impregna astfel mediul ambiant,. imediat cu mirosuri plScute sau cu
mirosuri linigtitoare sau, dimpotrivd, incitatoare, tonifiante. Din aceleagi motive
individul evitd sau indepirteazi mirosurile neplicute 9i respingitoare.
267

4.4 Analizatorul gusta tiv

Gustul este o formd speciald a chemorecepliei. in ciuda importan{ei


biologice gi cognitive pe care o are gustul, modul de organizare gi func{ionare a
analizatorului gustativ este incd insuficient cunoscut. Unele probleme referitoare la
semnificalia fiziologicd a gustului la om sunt Tncd neclarificate. Cu toate acestea
se poate susfine cd gustuljoacd un rol important in apetitul preferenlial fali de
un
anumit aliment, in concordanfi cu dorinla. La om mai pulin pregnant, apare
o
selectare a alimentelor dupd nevoile organismului.
Gustul este o senzafie complexd rezultat atAt al stimuldrii chimice a
receptorilor gustativi cdt 9i al excitdrii receptorilor tactili, termici, durerogi gi
olfactivi
de la nivelul.mucoasei linguale gi bucofaringiene gi mucoasei olfactive.

4-4-1 capdtut periferic al analizatorului gustativ

sediul principal al receptorului gustativ este limba, degi murte senza{ii


Buza superioard
gustative pot fi produse gi prin stimularea

Vilul palatin
mugurilor gustativi din alte zone ale

Uvula
cavitalii bucale, existen{a la nivelul
Faringele 9i palatului moale, uvulei,. faringelui,
esofagului, amigdalei, mucoasei obrazului
Fala posterioari
a epiglotei
gi a plangeului bucal (fig. 4.4.1). Cdmpul
gustativ accesoriu il intdlnim ?n special la
'V-ul" lingual
(papilele valate)
tineri gi la copii.
Marginea limbii
Segmentul periferic al analizatorului

VArful limbii
gustativ este reprezentat de mugurele
Fig' 4'4' 1 . Anatomia cavitdlii bucale gustativ care confine receptori
gustativi,
reprezentafi de celule specifice, ce iau
nagtere in mod permanent prin diviziunea mitotici
a celulelor de suslinere din jurul
acestora' in afara celulelor receptoare gi celulelor de
suslinere mugurele gustativ
mai confine gi celule bazale.
zo6

4.4.1.1 Mugurii gustativi

Mugurii gustativi sunt organele de sim{ propriu zise ale capdtului periferic al
analizatorului gustativ (fig. 4.4.2). Au o formd ovoidi de 50 pe 70 prm' Fiecare
mugure este alcdtuit din patru tipuri de celule'
Celulele de tiP I (denumite
Porul gustaiiv
gi "celule intunecate", datoriti
Plexul intragemal
aspectului electronmicroscopic)
Celulelelgi 3celule au rol de suPort 9i funclii
sustentaculare
secretorii. Ele se mai numesc ai

receptoare celule subtentaculare.


gustative
Celulele de tiP ll si lll au
Celule bazale
mai micd densitate
Plexul perigemal
Plexul intragemal' electronmicroscoPicd de aceea
subgemal
se mai numesc "celule clare,
Fig. 4.4.2. Componentele mugurelui gustativ
luminoase". Ele fac conexiuni
sinaptice cu fibrele senzitive gi sunt considerate a fi celule chemoreceptoare'
celulele de tip l, ll gi lll sunt celule subtiri intinzandu-se de la zona bazald
a

mugurelui gustativ panS la zona sa apicald, terminandu-se la nivelul


porului

gustativ. Mugurelele gustativ se deschide la suprafala limbii sau mucoasei bucale


printr-un por cu diametrul de cca 1 pm numit porul gustativ, El funclioneaze ca'o
diafragm6 activd care limiteazi pdtrunderea substanlelor sapide la
nivelul cililor
in
celulelor receptoare. Din ele iau nagtere la acest nivel structurile microvililor
porulu'i gustativ'
zonaportiunii apicale a celulei, penetrand in mucusul din zona
mucus conline glicoproteine gi proteine transportoare a stirnulilor
Acest
gustativi, iar compozilia sa ionicd este foarte importantd pentru mecanismul
transducliei.
celulelor
Stimulii gustativi pdtrund in mucus gi interaclioneazi cu microvilii
receptoare gustative'
Celulele de tip IV se plaseazi pe membrana bazald in
profunzimea
participd la mecanismul de
mugurelui gustativ. Ele sunt celule bazale gi nu
pentru alte celule receptoare
stimulare gustativi dar alcdtuiesc celule precursoare
de scurti
gustative. celulele receptoare gustative au un timp de supravieluire
269

durati gi sunt reinnoite in aproximativ doui sdptdrnini. Ele se distrug gi sunt


inlocuite cu celule ce igi au originea Tn celule bazale. Din aceste motive mugurii
gustativi conlin atAt celule receptoare tinere cdt 9i mature.
La om mugurii gustativi sunt localizali in mucoasa epiglotei, a palatului gi

faringelui gi ?n perelii papilelor fungiforme, foliate gi circumvalate ale limbii.

4.4,1.2 Papilele gustative

Papilete gustative la adult suntin numirde 10.000-12.000 gi se impart pe


baza unor criterii morfologice in:
Papile funqiforme, care sunt cele mai numeroase la nivelul limbii,
repartizdndu-se mai ales la vArful gi in cele doui treimi anterioare ale lirnbii.
Fiecare papild fungiformd confine 3-5
Mugurii gustativi Mugurii gustativi

f,1 d*b
muguri gustativi (fig. 4.a.3).
Papile foliate, care sunt mai
Papilelefungiforme Papilelecircumvalate rudimentare, situate mai ales pe
Fig. 4. 4. 3. nepartizi?b"J'?l5ugu ritor marginea limbii gi au 150-200 muguri
gustativi in papilele fungiforme gi valate
gustativi pe fiecare papila.
Papile caliciforme sau valate, care sunt cele mai voluminoase, sunt in
numdr de 10-15 formdnd V-ul lingual Tn porliunea posterioard a limbii. Fiecare
papild valatd conline de la 200 la cAteva mii de muguri gustativi.
Papilele filiforme sunt mici, conice situate pe partea dorsald a limbii, ele nu
conlin muguri gustativi, doar receptori tactili.
Fibrele dendritice aferente, terminale sunt subliri gi amielinice fieAnd
sinapsa cu fiecare celuld receptoare gustativd gi alcdtuind in zona bazald a
mugurelui plexul amielinic intragemal.
Sub membrana bazald se va forma plexul subgemal. Fibrele de la periferia
mugurelui formeazd plexut mielinic perigemal, fibrele nervoase devenind mielinice
gi vor forma in final nervii gustativi. lntegritatea mugurilor gustativi depinde de
inervalia lor. Degenerarea fibrelor nervoase ca urmare a secliunii nervilor gustativi
duce la disparitia mugurilor in cca 7 zile. Regenerarea fibrei nervoase determini gi
reaparilia mugurilor. Aceste observalii arati influen{ele trofice ale fibrei nervoase
asupra celulelor mugurilor gustativi. S-a constatat c5 neuronii din ganglionii de
270

origine ai nervilor gustativi sintetizeazl o proteini care migreazl de-a lungul


prelungirilor nervoase prin transport axoplasmatic Ai se concentreazd in mugurii
gustativi.

4,4.1.3 Pragul gustativ

Receptorii gustativi sunt stimulafi numai de substanlele sapide solubile Tn


apd. Pentru fiecare substan[d sapidi existi un anumit prag de perceplie, adicd o
concentralie minimd de substantd necesari pentru a genera senzalii gustative
liminale la aplicarea sa pe suprafala limbii. Reddm mai jos cdteva substanle cu
pragurile lor gustative:
Substanli Senzalia gustativd Concentralie prag (pmol/l)
Acid clorhidric acru 100
Clorurd de Na sdrat 2000
Stricnin hidroclorit amar 1,6
Glucozd dulce 80.000
Sucrozd dulce 10.000
Zaharind dulce 23

Pragul gustativ este influenfat de urmitorii factori:


- suprafala de stimulare;
- temperatura (temperatura optimd este intre 30 9i40 'C);
* gradu[ de salietate. Pragul pentru dulce gi sdrat scade cu foamea, in timp

ce pragul pentru amar gi acru are tendinla sd creascd;


- influenla luminii. Sensibilitatea gustativd scade la intuneric Ai cregte la
lumind;
- cantitatea de Oz din aerul inspirat. Scdderea Oz reduce sensibilitatea
pentru dulce, iar pentru sdrat, amar gi acru intdi o cregte apoi o scade;
- varialii circadiene. Sensibilitatea este mai crescutd seara.
Cregterea pragului gustativ se realizeazi prin dirijarea de citre limbd a
substanlelor gi alimentelor spre diferite regiuni ale limbii gi cavitdlii bucale in care
receptorii gustativi sunt mai rispdndili.
271

senza{ia de "gust pldcut" sau "nepldcut" (fig. a.a.a) variazd in funclie de


concentralia substanfei. Astfel pentru dulce "gustul pldcut" se pdstreazd indiferent

* Dulce
*+ * Acru

rsFF-*--a

F
l
5
a *fi---j--**:*--**.:
F
f

5
I
zllJ
Conducerea stimulului
Fig. 4.4.4. varialia senzaliei de plicut sau neplicut in func{ie de
concentra[ia substan{elor gustative fundamentale
de concentralia substanfelor, in timp ce acrul, sdratul gi amarul (Tn ordinea
descrescitoare) sunt "plicute''. numai in concentra{ii mici, pentru a deveni
neplicute in concentrafii mari.

4.4.1.4 Senzafiile gustative fundamentale

Se acceptd astdzi existenfa a cel pufin patru senzalii gustative


fundamentale, congtiente: acru, sdrat, dulce gi amar.
Aceste senzalii fundamentale au fost reprezentate sub forma unei prisme
gustative, care incearci sd explice complexitatea senzaliilor gustative gi in care
fiecare unghi ar reprezenta o categorie de gust fundamental, laturile o combinalie
a celor doui gusturi, felele o combinalie a celor trei gusturi fundamentale, iar
fiecare punct din interiorul prismei, o rezultantd a celor patru gusturi fundamentale.
in realitate o persoand poate avea sute de senzalii gustative care ar reprezenta de
fapt combinalii Tn grade diferite a celor patru senzafii primare, cu senzafiile tactile,
termice, olfactive gi dureroase. Cam aproximativ in aceeagi manierd Tn care
vederea cromatici este rezultanta combinirii celor trei culori fundamentale.
a in legituri cu senza{iile gustative se ridicd problema gustului astringent,
perceput la consumul unor fructe necoapte, vinuri precum gi a substanlelor
tanante sau a unor solulii de sdruri de cusoa, AgNo3, Aucl3, Znsoa, Alz(soa)g,
272

FeSO+ etc. Aceasti senzalie nu este pur gustativ5, ci are un caracter tactil,
deoarece apare in urma iritirii mucoasei cu acliune asupra citoplasmei celulelor
sau a coagulirii unor proteine superficiale.
Strdnsa legdturd a senzaliilor pur gustative cu cele olfactive, tactile,
dureroase gi termice, precum 9i cu proprioreceptorii din mugchii masticatori 9i
linguali creeazd dificulta{i pentru studiul senzaliilor pur gustative.
Existi o repartilie topograficd la nivelul limbii in ceea ce privegte
rdspiindirea celor patru stimuli fundamentali (fig. 4.4.5). Astfel v8rful limbii percepe
?n special gustut dulce, marginile laterale percep gustul acru 9i sdrat, iar baza
limbii gustul amar.

Nervul vag

Nervul
glosofaringian

Nervul facial

Fig.4.4.5. Zonele linguale care percep


stimulii gustativi fundamentali 9i zonele
linguale inervate de nervii gustativ

4.4.L5 Mecanismul de transduclie a gusturilor fundamentale

4.4.'1.5.1 Gustul acru

Gustul acru este produs de acizi, iar intensitatea senza{iei este aproximativ
propo(ionali cu logaritmul concentraliei ionilor de H*, cu gradul de disociere a
acidului (fig. 4.4.6). Aceasti senzafie nu este insi valabili pentru toli acizii' De
exemplu acidul boric este insipid, acidul citric are un gust dulce-amar iar acidul
picric are un gust amar. Acidul acetie care este un acid organic slab, produce o
273

senzatie mai putemicd decdt acidul


cforhidric la aceeagi concentralie.
Faptul se pare cd este datorat puterii
de penetralie tisulari mai mare a
acidului acetic. Nu este exclus insd
ca gi alli factori si joace un rol in
determinarea intensitS!ii senzafiei
gustative acide cum ar fi: puterea
ionicd a unei solulii, sarcina electrici
a membranei care devine mai
pozitivi Tn prezen{a ionilor de H'
Fig. 4.4.6. Mecanismul transducfiei gustului
acru in celulele receptoare gustalive absorbi{i 9i care apoi, la rdndul lor,
ar atrage ionii negativi ai acidului.
Substan{ele acide depolarizeazi celula receptoare gustativd pentru acru. lonii de
H'blocheazd canalele apicale pentru K* din celula receptoare.