La cellule eucaryote

Constitution des cellules eucaryotes

• Le noyau
• La membrane plasmique
• Le reticulum endoplasmique
• L'appareil de Golgi
• Les mitochondries
• Les plastes
• Les autres organites

Variétés des cellules eucaryotes

• La cellule végétale
• La cellule animale
• Les champignons

les organismes unicellulaires

Les organites des eucaryotes

Il existe deux principales différences entre les eucaryotes et les procaryotes. Les organites,
décrits sur cette page sont chargés d'accomplir une ou plusieurs tâches bien précises dans la
cellule.

La principale propriété qu'ont amenée les organites avec eux est la compartimentation. Ces
organites ont en effet un milieu interne, de composition très différents de celle de leur milieu
externe le cytoplasme et également très différents entre eux.

Le noyau
 Le noyau est l'organite qui a donné son nom aux eucaryotes (eu = vrai, caryos =
noyau), La fonction du noyau est de contenir la majeure partie de l'ADN cellulaire.
L'ADN contenu est de type eucaryote (cette affirmation n'est pas si ridicule que ça,
comme nous le verrons avec les mitochondries).

Le noyau est limité par une enveloppe constituée d'une membrane double (deux
membranes bilipidiques) qui sépare 3 compartiment, le cytoplasme à l'exterieur, le
nucléoplasme à l'intérieur et le compartiment intermédiaire entre les deux membranes.
Le cytoplasme et le nucléoplasme communiquent par des pores, les pores nucléaires,
qui traversent les deux membranes. Au niveau des pores, la membrane interne et la
membrane externe sont en continuité, il n'y a aucune communication entre le
nucléoplasme et le compartiment intermédiaire (qui est en réalité une extension de la
lumière du réticulum). La membrane interne de la paroi est tapissée de lamine, une
protéine fibrillaire capable de fixer la chromatine.

L'intérieur du noyau abrite la chromatine, assemblage de protéines et d'ADN. Au

microscope on distingue l'hétérochromatine et l'euchromatine. L'hétérochromatine,
aussi appelée chromatine condensée est située généralement contre l'enveloppe et en
amas isolés au centre du noyau. L'euchromatine est la forme active de l'ADN, elle
apparait au microscope plus claire et plus dispersée. Une particularité des cellules des
femelles de mammifères est la présence d'un condensat de chromatine près de la paroi,
le corpuscule de Barr, il correspond au second chromosome X de la cellule, inactivé
pour compenser l'excés par rapport aux cellules males qui n'en ont qu'un (Si les
femelles avaient leurs deux chromosomes X actifs, le déséquilibre entre les gènes des
deux sexes serait trop grand avec des conséquences pathologiques, comme c'est le cas
quand un chromosome 21 est en trop dans la trisomie). Ce corpuscule participe au test
de féminité chez les sportives.

Le noyau possède une zone spécialisée très fortement colorée par les préparations
standards, le nucléole. Ce nucléole, en général unique dans les cellules, est le centre de
synthèse des ARN ribosomaux et d'assemblage des sous-unités ribosomales. Ce
nucléole est dynamique, il disparait avant la division cellulaire et réapparait juste
après. Le nucléole est centré autour d'une structure bien particulière de l'ADN,
l'organisateur nucléolaire. Il est constituée de multiples copies (plusieurs centaine de
fois) des gènes de l'ARN 45S, ARN qui par clivage donne les deux grands et le petit
5,8S ARN ribosomal. Le dernier ARN ribosomal et les protéines associées sont codées
ailleurs dans le génome, mais c'est quand même dans le nucléole qu'ils s'assemblent
avec le reste du ribosome. L'assemblage des deux sous unités a lieu, comme chez les
procaryotes, dans le cytoplasme lors de la synthèse protéique.

Pour terminer ce tout d'horizon du noyau, il faut signaler qu'à l'instar du cytoplasme
qui est silloné d'un réseau fibrillaire, le cytosquelette, le noyau l'est également, par une
autre famille de protéines qui constituent le nucléosquelette.

La membrane plasmique
La membrane ressemble fortement à celle des procaryotes. Elle est constituée d'une
double couche lipidique du même type que celle des bactéries. Elle comporte toutefois
 du cholestérol dans sa couche externe. Ce cholesterol sert de tampon de fluidité, il
permet à la membrane de supporter de faibles écarts de température sans que cela se
ressente trop dans sa consistance, un ecart de température plus important étant absorbé
par un changement de longueur des lipides et de la répartition des lipides saturés et
insaturé (les lipides courts ou insaturés sont plus fluides).

La membrane est traversées par des protéines : transporteurs, canaux, récepteurs aux
molécules extérieures, etc... Les cellules animales comportent en plus un type
protéines particulier qui traverse la membrane et fixe d'un coté le cytosquelette et de
l'autre les protéines du milieu conjonctif, assurant la continuité mécanique du tissu.
D'autres protéines sont absente chez les eucaryotes. Elles correspondent à des
fonctions de la membrane procaryote qui sont prises en charge par des organites chez
les eucaryotes. C'est le cas des protéines du complexe respiratoire qui sont localisée
dans la mitochondrie.

La membrane plasmique semble en apparence plus simple que chez les procaryotes.
En réalité, ce transfert de compétence vers d'autres organites à libéré la membrane
pour de nouvelles fonctions. Par exemples, toutes membranes plasmique de toutes les
cellules (procayotes comprises) sont polarisés, la face interne étant plus négative que
la face externe. Mais les propriétés des neurones (et plus généralement des cellules
excitables) proviennent de ce qu'ils sont non seulement capables de se dépolariser
rapidement, mais qu'en plus ils sont capables de propager cette dépolarisation le long
de leur membrane. La morphologie spécifique avec dendrites et axone n'est qu'une
amélioration morphologique, les animaux les plus primitifs (éponges, cnidaires) en
sont d'ailleurs dépourvus. La membrane plasmique est avec le cytosquelette l'organite
qui participe le plus à la spécialisation cellulaire.

Le réticulum endoplasmique
Les cellules eucaryotes sont beaucoup plus grosses que les procaryotes. Or quand le
diamêtre d'une cellule augmente, sa surface augmente proportionnellement au carré et
son volume au cube. Le rapport surface/volume est donc fortement diminué dans une
cellule eucaryote, ce qui rend les échanges avec l'extérieur moins performants. Les
eucaryotes compensent ce phénomène en se plissant, ce qui augmente la surface
d'échange. Mais ces plis, s'ils sont suffisants pour fournir ses aliments à la cellule, ne
permettent pas de remplir la totalité des fonctions de la membrane plasmique
procaryotes. Les eucaryotes se sont alors doté d'un réseau membranaire interne le
réticulum endoplasmique, qui prend en charge une partie de ces fonctions la synthèse
des protéines extracellulaires et des lipides. A ces deux fonctions, s'en ajoute une
troisième, particulièrement développée dans les muscles striés, le stockage du calcium
intracellulaire.

Le réticulum est constituée d'un réseau de tubes ramifiés et très fortement

interconnecté limité par une membrane lipidique, qui occupe la majeure partie du
cytoplasme. Cette membrane est en continuité avec la membrane externe de la paroi
nucléaire et l'espace du compartiment intermédiaire n'est qu'une extension de la
lumière du réticulum.
 L'extension du réticulum est telle qu'il peut se spécialiser par zones.
Morphologiquement, on distingue deux parties au microscope é,lectronique, mais elles
sont en réalité plus nombreuse.
Le réticulum endoplasmique granuleux porte à sa surface une multitude de petites
boules. Chacune de ces boules est un ribosome en pleine synthèse protéique, fixé à la
surface externe du réticulum. La protéine qu'il synthétise est injectée dans la lumière
du réticulum par un pore spécial. Dans la lumière, la protéine subira une maturation
puis elle sera envoyée à l'appareil de golgi qui l'intégrera à une vesicule d'exocytose.
Le réticulum endoplasmique granuleux synthétise les protéines membranaires voire
carrément excrétées dans le milieu extracellulaire. La membrane nucléaire externe fait
partie de ce système.
A l'inverse le réticulum endoplasmique lisse apparait parfaitement lisse. Ses fonctions
sont très diversifiées. Il peut s'agir tout d'abord d'une zone de réticulum granuleux
mais ou ne s'exerce pour le moment aucune synthèse. C'est aussi une zone de transit
entre les région de synthèse protéique et celles où elles sont excrétées. Mais d'autres
endroits assurent la synthèse des lipides membranaire. Ces lipides seront intégrés à des
vésicules d'exocytose qui fourniront leurs lipides à la membrane en fusionnant avec
elle. Une autre fonction très importante du réticulum endoplasmique lisse est de
régulateur du calcium intracellulaire. Le calcium est en effet un poison pour la plupart
des processus métaboliques, la cellule en contient donc le minimum. Or ce calcium est
utilisé comme signal par certains des récepteurs membranaires, comme il y en a très
peu dans la cellule, il suffit de peu d'ions pour augmenter la concentration dans des
proportions élevées. Il permet entre autre de déclencher la contraction musculaire, le
potentiel d'action ou l'exocytose et même la fusion des pronuclei lors de la
fécondation. La cellule doit donc maintenir une concentration intracellulaire de
calcium très basse, tout en s'assurant qu'il y en a assez pour le signal calcique et
ensuite évacuer le calcium du signal le plus vite possible pour permettre l'arrivée d'un
nouveau signal tout en évitant que la concentration augmente trop et atteigne le seuil
létal. Certaines zones du réticulum lisse participent à cette régulation en constituant
une reserve de calcium pour le signal et en récupérant le calcium cytoplasmique puis
en évacuant l'excés vers le milieu extérieur.

L'appareil de Golgi
L'appareil de Golgi travaille en relation avec le réticulum endoplasmique. C'est lui
qui assure la constitution des vésicules d'exocytoses ou intracellulaires et assure leur
composition correcte. L'appareil de Golgi est constitué de un ou plusieur dictyosomes.
Chaque dictyosome est constitué de plusieurs saccules reliées par des pont
membranaires.

Le fonctionnement du dictyosome est un peu particulier. Il est polarisé, il comporte

une face de formation et une face de secrétion. La face de formation est toujour à
proximité du réticulum endoplasmique lisse. Des vésicules se détachent du réticulum
et fusionnent pour former une nouvelle saccule. Sur l'autre face, des vésicules se
détachent et se dispersent dans le cytoplasme avant de fusionner avec leur membrane
cible. Le dictyosome subit donc un renouvellement constant, une nouvelle saccule se
formant toutes les 4 minutes dans une cellule en activité. C'est à l'intérieur des saccule
que les protéines terminent leur maturation.
 Les

mitochondries
Avec les mitochondries, on aborde un type particulier d'organites qui comprend
également les plastes végétaux et peut être les lysosomes. Alors que les organites
précédents, à l'exception de la membrane, pouvaient être, dans certaines limites,
detruit et reconstruit par la cellule en fonction des besoins, les mitochondries et les
plastes ne peuvent pas être construit de novo à partir de leurs éléments séparés. Une
mitochondrie provient toujours de la division d'une autre mitochondrie.

La mitochondrie est un organite de 1µm de largeur et de longueur variable. Elle est

constituée de deux membranes qui isolent deux compartiments du cytoplasme. A
l'intérieur de la membrane interne se trouve la matrice, la zone entre les deux
membranes est appelée la zone intermembranaire.La membrane interne est repliée sur
elle même et forme des crêtes alors que la membrane externe est relativement lisse. La
mitochondrie est un organite mobile grace à l'action de protéines matricielles.

Les différents éléments de la mitochondrie sont de composition très différentes. La

membrane externe semble n'être qu'une simple enveloppe, proche dans sa composition
des membranes du réticulum endoplasmique lisse, elle s'en distingue toutefois par la
présence d'une protéine particulière, la porine, qui lui assure une perméabilité totale
avec la plupart des molécules cytoplasmiques. La zone intermembranaire a donc une
composition peu différente de celle du cytoplasme. La membrane interne en revanche
est plus interessante, elle porte toutes les protéines de la chaine réspiratoire, l'ATP
synthétase et l'échangeur ATP/ADP. La matrice elle contient toutes les protéines du
cycle de Krebbs. La mitochondrie peut fabriquer de l'ATP à partir du pyruvate produit
par la glycolyse cytoplasmique, elle est donc capable d'exploiter la molécule de
glucose au maximum de ses capacités. La mitochondrie est la centrale energétique de
la cellule.

Par sa morphologie, son fonctionnement et son mode de reproduction, la

mitochondrie ressemble fortement à un procaryote. Cette ressemblance a été accentuée
par la découverte d'ADN dans la matrice mitochondriale. Cet ADN à une structure de
type procaryote et la synthèse de protéine est assurée par des ribosomes également de
type procaryotes. Ces constatations ont conduit les scientifiques à affirmer que les
mitochondries seraient un ancien procaryote qui aurait été dans un lointain passé
capturé par un eucaryote primitif puis intégré à sa structure. Toutefois, les protéines
codées dans le chromosome ne couvrent pas l'ensemble des protéines mitochondriales,
le procaryote a perdu certains gène au profit du noyau de la cellule et à également
ainsi perdu toute possibilité d'autonomie. Toutes les cellules eucaryotes ont (ou ont eu)
des mitochondries, la symbiose à donc du s'établir très tôt dans l'histoire à une époque
ou ils étaient encore peu diversés, peut être même que c'est cet évènement qui à
provoqué leur apparition. Cette théorie est dite de l'endosymbiote. Elle a été aussi
proposée pour les plastes et est discutée pour d'autres organites tels que les flagelles ou
les lysosomes.
Les plastes
Les plastes sont des organites spécifiques des végétaux. Il en existe trois types les
chloroplastes, les chromoplastes et les leucoplastes qui dérivent par maturation d'un
type de plaste indifférencié. L'origine des plaste semble être d'origine
endosymbiotique mais leur génome est toutefois plus complet que celui des
mitochondries. Comme en plus certains groupes seulement en ont acquis, la symbiose
semble s'être établie plus tardivement alors que les eucaryotes étaient déjà très
diversifiée. La multiplicité des mécanismes de la photosynthèse suggère en plus que la
symbiose s'est produite plusieurs fois avec des symbiontes différents. Le groupe des
cellules végétales qui comprend les algues et les végétaux terrestre, serait donc
artificiel.

Le plus important des plaste est le chloroplaste, siège de la photosynthèse. Il est

limité par une double membrane très similaire à celle des mitochondries et d'origine
certainement identique. L'intérieur de l'organite est le stroma. Le stroma contient des
éléments qui ressemblent à des organites intrachloroplastiques : les thylacoides qui
sont des saccules allongée et des empilements de saccules plus petites, les granums,
intercalés entre deux lamelles thylacoidiennes. Les chloroplastes ont donc un
compartiment de plus que les mitochondries. Le stroma contient en outre l'ADN
chloroplastique de type procaryote et des ribosomes de même type.

Sa fonction est de fabriquer des glucides à partir d'une source d'énergie extérieure,
la lumière solaire. Il est donc en quelque sorte l'inverse de la mitochondrie qui produit
de l'énergie à partir des glucides. En realité, le chloroplaste et la mitochondrie
fonctionnent de façons très similaires. Tous les deux vont utiliser une source d'énergie
(pyruvate pour la mitochondrie, lumière pour le chloroplaste) pour créer un gradient
de proton entre l'intérieur et l'extérieur. L'energie stockée dans ce gradient permettra
de synthétiser l'ATP. La grande différence est en fait dans l'utilisation de cet ATP.
Alors que la mitochondrie l'exporte pour répondre aux besoin de la cellule, le
chloroplaste le conserve et se sert de celui ci pour fabriquer des glucide qui seront
exportés.

Le système photosynthétique est situé dans la membrane des thylacoides. Ce

système à pour but de produire l'énergie nécessaire à la synthèse des glucides. Cette
synthèse à lieu dans le stroma. Elle se résume en la condensation de trois molécules de
CO2 en une molécule de glucide à trois carbones. La réalité est plus complexe. Ces
trois CO2 vont se fixer chacun sur une molécule de glucide à cinq carbones, donnant 3
glucides à 6 carbones puis par coupure 6 glucides à trois carbones. Un des glucides
sera exporté. Les cinq autres se combineront pour reformer les trois glucides de départ
et permettre un nouveau cycle synthétique. Ce cycle est appellé "cycle de Benson,
Bassham et Calvin" ou cycle BBC ou plus simplement cycle de Calvin.

Les glucides à trois carbones exportés par le chloroplaste seront utilisés par la
cellule pour toutes les réaction où interviennent les glucides. Utilisation par les
mitochondries bien sûr pour fournir l'énergie nécessaire au fonctionnement cellulaire,
mais aussi mise en reserve par fabrication du glucose puis de l'amidon, synthèse du
 ribose et du desoxyribose constituants de l'ARN et de l'ADN, synthèse de la cellulose,
etc...

Les autres organites

La cellule eucaryote comporte d'autres organites que je vais résumer ici.

Les flagelles et les cils

Ce sont des organites extracytoplasmiques. Ils se manifestent sous forme de
prolongements membranaires mobiles et assurent le déplacement de la cellule par
rapport à son milieur. La différence entre les deux tient à leur taille (les flagelles sont
longs, les cils sont courts) qui détermine leur mode de fonctionnement : les flagelles
ondulent alors que les cils battent. Une origine endosymbiotique a été proposé pour
eux.
Les peroxysomes
Ces organites sont certainement les plus anciens. Leur principale fonction est
l'élimination des radicaux libres produits par l'oxygène dans la cellule. Ils ont donc une
fonction protectrice de la cellule, c'est grace à eux que les cellules eucaryotes
supportent un environnement aérobie. Leur origine endosymbiotique est controversée.
Les lysosomes.
Ce sont des vésicules intracellulaires chargées en enzymes lytiques. Leur fonction est
de fusionner avec les vésicules de phagocytose pour dégrader leur contenu. Ils
permettent ainsi à la cellule de récuperer les molcéules de bases contenues dans des
macromolécules, que celles-ci proviennent d'éléments membranaires devenus inutiles
voire nuisibles ou endomagés, des protéines de réserve (comme l'albumine), ou
encore d'organismes extérieur (bactéries) chez les cellules prédatrices ou chez les
macrophages.

Les eucaryotes font preuve d'une variété absolument extraordinaire. Il suffit d'un rapide
coup d'oeil dans un microscope pour différencier une cellule végétale d'une cellule animale.
De même chez l'animal, un neurone, allongé et ramifié et pouvant faire plusieurs mêtres de
long ne ressemble absolument pas à un cellule épithéliale

La cellule végétale
La cellule végétale représente le sommet de l'évolution cellulaire. Elle est capable
de synthétiser toutes les substances organiques qui lui sont nécessaire et ce
uniquement à partir de matière inorganique et de lumière

Une cellule végétale est une cellule eucaryote, elle comporte donc un noyau qui
contient le matériel génétique, le réticulum endoplasmique et des mitochondries,
centrales énergétiques de la cellule. La membrane plasmique est entourée d'une paroi
 de cellulose qui donne sa forme à la cellule. En l'absence de cette paroi, la cellule
prend une forme sphérique en raison des forces osmotiques qui s'exercent sur les
membranes. La plus grande partie du cytoplasme est occupé par une vacuole, organite
limité par une membrane et contenant principalement de l'eau. Mais la principale
caractéristique des cellules végétale est la présence de chloroplastes, organites
spécialisés dans la photosynthèse.

La cellule animale
La cellule animale est moins perfectionnée que la cellule végétale. Incapable de
synthétiser l'ensemble de ses matière organiques, elle est obligée de trouver la plupart
d'entre eux dans son environnement. Elle n'en sont pas moins depourvue de qualités.
Son principal atout est sa faculté à se deformer. La forme d'une cellule animale est due
à une charpente intracellulaire, deformable de façon controlée : le cytosquelette. Cette
deformabilité est rendue possible par l'absence de paroi cellulosique, remplacé par un
revetement glucidique souple, le glycocallix.
Le cytosquelette associée à la pluricellularité (qu'ils partagent avec les végétaux et les
champignons) à permis de donner les organismes vivant les plus complexes et les plus
variés qui soient. Il existerait entre 1 et 2 millions d'espèces animales, soit plus que
tous les autres groupes réunis et un mammifère comporte plus de 200 types de cellules
différents. A titre de comparaison, les végétaux, le second groupe par la variété ne
comporte que 100 à 200 mille espèces et est constituée de quelques dizaines de types
cellulaires.
La deformabilité permet aussi la phagocytose, c'est à dire l'englobement d'une partie
de leur environnement et l'absorption de leur contenu. Ainsi, le comportement de
predateur des animaux se retrouve déjà au niveau de leur cellules.

Les champignons
Les champignons sont des cellules à première vue intermédiaire entre les cellules
animales et végétales. Ils de chloroplastes, ils sont incapables de synthétiser leurs
glucides à la lumière du soleil. A l'instar des animaux, ils doivent trouver leur matière
organique dans leur environnement. Mais contrairement à eux, ils ne peuvent pas se
déformer, et de là se déplacer, leur membrane est entourée d'une paroi cellulosique
comme chez les végétaux. Leur mode d'alimentation est dit saprophyte, c'est à dire se
nourrissant d'organisme mort. Ce groupe est le troisième ayant réussi a atteindre l'état
pluricellulaire et est certainement le premier à l'avoir fait. Il n'en sont pas pour autant
les ancêtres des animaux et des végétaux, mais un groupe frère. Leur mode de
reproduction tout à fait original les place totalement à l'ecart de ces deux autres
groupes.

Les eucaryotes unicellulaires.

 Si les cellules animales sont parmi les plus variées de la natures, les groupes
d'eucaryotes unicellulaires ne sont pas en reste. Certains d'entre eux n'ont pas de forme
précise, comme l'amibe et semblent apparentés aux animaux. D'autres ont des
capacités photosynthétiques et semble proches des végétaux. Certains groupes enfin ne
ressemblent à aucun des deux. Toutefois classer les unicellulaire en fonction de leurs
capacité photosynthétique et de leur motilité est absurde. Que faire des cellules portant
des chloroplastes et qui se déplacent, ou une cellule mobile qui perd ses chloroplastes
devient elle un animal pour autant. Hormis pour les champignos unicellulaires qui sont
forment un groupe bien individualisé et homogène avec les champignons
pluricellulaires, tous les eucaryotes unicellulaires sont regroupé dans l'ensemble des
protistes.