Definiţia şi scopul embriologiei. Istoricul embriologiei. Gametogeneza.

Formarea
blastocistului şi discului embrionar bilaminar şi trilaminar. Etapele dezvoltării. Principii
generale ale dezvoltării. Agenţi teratogeni. Ciclul sexual (ciclul ovarian, ciclul uterin).
Gametogeneza. Formarea blastocistului( prima săptămână a dezvoltării). Formarea discului
embrionar bilaminar ( săptămâna a 2-a a dezvoltării) şi trilaminar (săptămâna a 3-a a
dezvoltării).

Dezvoltarea morfologică a fiinţelor vii din momentul fecundării până la dezvoltarea

unei forme viabile a preocupat gânditorii din cele mai vechi timpuri.
Filozofii antici greci au fost primii care au abordat formarea şi dezvoltarea embrionului
şi fătului. Termenul care denumeşte această ştiinţă derivă din cuvântul grecesc ”embrion” care
înseamnă ”ceea ce se dezvoltă înăuntru”.

Antichitatea greacă
Hipocrates din Cos (460-377 î.Ch.) considerat părintele medicinii, descrie formarea
corionului şi a cordonului ombilical care serveşte respiraţiei fetale şi prin care substanţele
nutritive trec de la mamă la făt, afirmă existenţa unei ”sperme” la femeie, care se amestecă în
uter cu sperma bărbatului. În privinţa eredităţii, Hipocrates consideră că ”sămânţa” provine din
toate părţile corpului, teoria aceasta a pangenezei fiind preluată şi dezvoltată ulterior de către
Charles Darwin în 1868.
Aristotel din Stagira (384 îCh–322 îCh), este cel dintâi care a efectuat observaţii
sistematice asupra embrionilor. Considerat fondatorul embriologiei, Aristotel a realizat prima
clasificare a animalelor (ovipare şi vivipare), a descris funcţiile placentei şi cordonului
ombilical, segmentarea holoblastică a zigotului la broască şi la mamifere, segmentarea
meroblastică a oului la păsări, stadiile de dezvoltare ale embrionului de găină.

Antichitatea romană
Este reprezentată în mod strălucit de ilustrul anatomist şi fiziolog Claudius Galenus
din Pergam (129 – 200. Galenus descrie dezvoltarea şi modul de nutriţie al fătului, structura
anatomică a allantoidei, amnionului şi placentei.

Evul mediu
De-a lungul evului mediu, de la căderea Imperiului Roman în anul 476 şi până la
sfârşitul războiului de 100 de ani în 1453, odată cu instaurarea dominaţiei bisericii, a gândirii
scolastice şi interzicerea disecţiei pe animale şi om cunoştinţele anatomice şi de embriologie
stagnează şi îşi păstrează caracterul empiric.
În evul mediu se înfiinţează primele Universităţi Salerno în secolul IX, Bologna în 1123,
Padua în 1222, etc. Disecţiile se reiau sporadic în cadrul primelor Facultăţi de Medicină,
înfiinţate la Montpellier în 1220, Bologna 1250 sau Praga în 1348; în aceeaşi perioadă apar
primele cărţi de anatomie ilustrate cu planşe.

Epoca Renaşterii
Leonardo da Vinci (1452 – 1519) realizează primele secţiuni topografice la nivelul
extremităţilor, efectuează măsurători asupra ratei de creştere a embrionului, introduce metoda
de studiu ”cantitativă” a creşterii prenatale prin măsurarea dimensiunilor fătului în diferite etape
ale gestaţiei (aceste note nu au fost cunoscute în epoca sa, fiind decriptate şi date publicităţii în
secolul XIX).

1
 Andreas Vesalius (1514–1564) pune bazele anatomiei moderne, exacte şi ştiinţifice.
Prin disecţii amănunţite, ilustrul anatomist şi medic belgian revoluţionează anatomia
înlăturând concepţiile greşite ale lui Galenus. În anul 1543 publică valoroasa lucrare De
Humani Corporis Fabrica în care interpretează funcţional formele anatomice.
Aranzius (1530-1589) descoperă canalul care îi poartă numele, dintre vena ombilicală
şi vena cavă inferioară.
Gabrielles Fallopius (1523-1562) şi succesorul său la Universitatea din Padova,
patologul Girolamo (Hieronimus) Fabricius Aquapendente (1533–1619) descriu fătul
uman şi anexele sale şi realizează planşe ale fătului în uter.
În anul 1600 Fabricius Aquapendente publică la Veneţia primul tratat de embriologie
comparată, intitulat ”De formato foetu”, cu numeroase planşe care înfăţişează embrioni şi fetuşi
în diferite stadii de dezvoltare.
William Harvey (1578–1657) studiază medicina la Cambridge şi Padova (discipol al
lui Fabricius Aquapendente), pune bazele fiziologiei moderne prin descoperirea sistemului
arterio-venos (1628) şi a „mişcării circulare a sângelui” (defineşte termenul de „circulaţie
sanguină”).
Se admite că revoluţionarea concepţiilor în domeniul embriologiei are loc odată cu
publicarea cărţii lui Harvey, ”Generatione Animalium”. În anul 1651 William Harvey
formulează teza „ex ovo omnia” (”toate animalele se formează din ou”). El consideră că sperma,
după pătrunderea în interiorul uterului, se transformă (metamorfoză) într-o substanţă
asemănătoare oului, din care se formează embrionul.
Reiner De Graaf (1641 - 1673) descrie corpul galben, foliculul ovarian matur (de
Graaf). Spre deosebire de majoritatea predecesorilor şi contemporanilor săi care considerau că
doar spermia este necesară concepţiei, asemeni implantării seminţei în sol, Reiner De Graaf
arată că pentru conceperea oului uman este necesară unirea spermiei cu ovulul.
Abatele Lazzaro Spallanzani (1729–1799) elimină ipoteza ”vaporilor spermatici” prin
realizarea primei inseminări artificiale (la câine) demonstrând în anul 1775 că spermatozoidul
este agentul fertilizant iar pentru formarea unui individ sunt necesari atât spermatozoidul cât şi
ovulul.
În secolul al XVIII-lea continuă studiile de embriologie descriptivă. Contele Georges
Louis
Heinrich Christian Pander (1794 – 1865) descrie împreună cu von Baer apariţia
succesivă a celor trei foiţe (ectoblast, endoblast, mezoblast), fundamentând teoria foiţelor
germinale. Ca embriolog şi paleontolog Pander înţelege dezvoltarea embrio-fetală şi istoria
dezvoltării pământului ca două aspecte ale aceluiaşi fenomen: o metamorfoză continuă care
influenţează lumea vie în diverse grade. El consideră embriogeneza un proces de transformare
graduală, epigenetică (opusul preformaţiei) cu un stadiu intermediar, cel al foiţelor germinale.
În anul 1821 Pander arată că speciile se transformă sub influenţa unor factori de mediu.
Karl Ernst von Baer (1792 – 1876) este iniţiatorul embriologiei comparate şi este
considerat părintele embriologiei moderne. După 150 de ani de la descoperire spermiei, von
Baer descrie în anul 1827 ovocitul ”ovum” din foliculul ovarian (la câine). De asemenea von
Baer observă clivajul zigotului în trompa uterină, trecerea blastocistului prin trompa uterină şi
pătrunderea în cavitatea uterină, existenţa corpul galben în ovar. Karl Ernst von Baer descrie
formarea liniei primitive, a notocordului şi a celor două straturi ale mezodermului: somatic şi
splanhnic, contribuind la cunoaşterea procesului de formare al ţesuturilor şi organelor pe seama
foiţelor embrionare descrise de Malpighi şi Pander. Von Baer formulează două concepte
embriologice importante:
-legea generală a morfogenezei embrionare conform căreia în timpul dezvoltării
embrionare caracterele generale ale speciei apar înaintea caracterelor specifice individuale;

2
 -conceptul corespondenţei stadiilor embrionare, în cursul cărora embrionul uman are
caracteristici comune cu embrionii altor specii (peşti, păsări, etc) dar nu trece prin stadii
echivalente unui peşte adult sau unei păsări adulte.
Martin Berry demonstrează în anul 1843 că procesul de fecundare are loc în momentul
pătrunderii spermatozoidului în ”ovum” iar în 1883 van Beneden arată că pentru formarea
zigotului sunt necesare atât spermia cât şi ovulul, fiecare participând cu un număr egal de
cromozomi.
La începutul secolului XX teoria preformării este definitiv îndepărtată prin
experimentele lui Hans Driesch (1867-1941). El demonstrează că prin separarea blastomerelor
la începutul procesului de segmentare, în stadiul de 2 – 4 celule, din fiecare blastomer se poate
dezvolta un embrion complet.
Hans Spemann (1869-1941) publică în anul 1901 unul dintre cele mai semnificative
articole din istoria embriologiei. Rezultatele experimentelor sale privind formarea cristalinului
la broască demonstrează că pentru transformarea ectodermului în cristalin este necesar şi
totodată suficient contactul veziculei optice cu ectodermul supraiacent.
În anul 1924 Spemann şi studenta sa Hilde Prescholdt Mangold (1898 -1924) introduc
conceptulul de inducţie şi organizator.
Biologul evoluţionist Charles Darwin (1809 – 1882) publică în anul 1859 lucrarea ”On
the origin of Species”, prin care susţine transmiterea ereditară a variabilităţii printre membrii
unei specii ca factor important al evoluţiei.
Anatomistul Walther Flemming (1843 – 1905) fondator al disciplinei de citogenetică,
descrie în anul 1878 cromozomii şi sugerează rolul acestora în fertilizare iar în anul 1882
descoperă mitoza.
În prima jumătate a secolului XX se descoperă noi tehnici necesare înţelegerii
mecanismelor implicate în embriogeneză.
Nicole Le Douarin (1930-) inventează o nouă tehnică pentru obţinerea himerelor de pui
de prepeliţă, deschizând noi căi în abordarea şi înţelegerea dezvoltării sistemului nervos şi a
răspunsului imunitar.
Biologia moleculară progresează rapid, tehnicile moderne precum tehnologia
recombinării ADN, modelele himere, şoarecii transgenici sau manipularea celulelor stem,
permit studiul reglării genetice a morfogenezei, aflarea expresiei regionale şi temporale a unor
gene specifice şi modul în care celulele formează diferitele structuri embrionare.
Robert Geoffrey Edwards (1925 - 2013 ) fiziolog şi pionier în medicina reproductivă,
împreună cu medicul obstetrician – ginecolog Patrick Steptoe (1913 – 1988) pionier in
tratamentul fertilităţii, deschid drumul fertilizării ”in vitro” la om. Studiile echipei lor fac
posibilă naşterea primului copil conceput prin fertilizare ”in vitro”, în afara corpului uman,
fetiţa Louise Brown născându-se la Spitalul Clinic Bourn Hall din Cambridge, Anglia, la 25
iulie 1978.
Sfârşitul secolului XX marchează o nouă etapă în dezvoltarea embriologiei: transplantul
de nucleu şi clonarea mamiferelor folosind o singură celulă a animalului adult. În februarie
1997 sunt date publicităţii rezultatele obţinute în anul 1996 de către cercetătorii de la Institutul
Roslin din Scoţia sub conducerea lui Ian Wilmut. Aceştia obţin primul mamifer (oaia Dolly)
clonat prin folosirea tehnicii de transfer al nucleului unei celule somatice adulte. Până la această
dată alte mamifere (şoareci, vaci, porci) au fost clonate cu succes din celule adulte diferenţiate,
cultivate in vitro.
La 25 noiembrie 2001 compania privată Advanced Cell Technology din Massachusetts,
U.S.A. anunţă obţinerea prin clonare a primului embrion uman, cu scopul declarat de a dezvolta
o sursă de celule stem care să poată fi folosite în tratamentul bolilor degenerative. Implicaţiile
sociale, etice şi legale considerabile, determinate de folosirea embrionilor umani, sunt depăşite

3
în anii 2005, prin izolarea şi cultivarea celulelor stem embrionare umane pluripotente, prelevate
din placentă şi din cordonul ombilical, premiză a dezvoltării terapiei moleculare.
Genomul uman - în februarie 2001, genomul uman a fost publicat simultan în lucrări
atât în revistele Science, cât și în Nature. Deși este încă incompletă, este cea mai precisă hartă
a fondul genetic pentru dezvoltare.

Dezv omului este un proces continuu care incepe la fecundatie, Presupune procese de
diviziune celulalara, migrare, apoptoza, diferentiere, crestere celulara prin care zigotul se
tranforma intr-o fiinta umana. Chiar daca cele mai multe modificari au loc in perioada prenatala,
dezv nu se opreste la nastere.

Etapa intrauterină
Perioada embrionară
Perioada preembrionară:
săptămâna 1 i.u. = fecundaţia, segmentarea, nidaţia, morula, blastocistul, prima foită
embrionară.
săptămâna 2 i.u.= discul embrionar didermic, finele nidaţiei.
Perioada embrionară propriu-zisă: săptămânile 3-8 i.u.
Perioada fetală: săptămâna 9 i.u. – termen (săptămâna 38 i.u.)
Etapa postnatalã
perioada perinatală: 0-7 zile
perioada nou-născut: 0-1 lunã
perioada sugar: - 1 an
perioada copilăriei: I/ - 7 ani; II/ - 10-12 ani
perioada prepuberală: 10 ani/f; 12 ani/m
perioada pubertăţii: 11-14 ani/f; 13-16 ani/m
perioada adolescent / postpuberală: - 19-20 ani
perioada adult: maturitate timpurie: 20-25 ani
maturitate propriu-zisă: 25-60 ani
perioada bătrâneţe / senescenţă: > 60 ani

Factorii teratogeni pot fi clasificaţi didactic în factori genetici (ereditari, endogeni) şi de

mediu (exogeni).
Interrelaţia factorilor teratogeni cu factorii dezvoltãrii depinde de intensitatea agentului
teratogen şi perioada în care acţioneazã.
În primele 2 sãptãmâni, dacã acţiunea lor intereseazã un numãr mare de celule,
se produce moartea embrionului; dacã atinge un numãr mic de blastomere, nu va afecta
dezvoltarea (legea “tot sau nimic”)
În funcţie de natura lor, factorii teratogeni : fizici, chimici, biotici , alimentari
(nutriţionali), endocrini şi complexe de factori .
-pot acţiona direct asupra embrionului traversând placenta nemodificat (thalidomida,
sulfamidele, tetraciclina), ca metaboliţi toxici, sau anticorpi .
-prin intermediul organismului matern (factorii nutriţionali).

Perioada embrionarã (s3-s8) prezintã o maximã sensibilitate faţã de agenţii

teratogeni fiind etapa de maximã diferenţiere, de formare a primordiilor de organe . Un factor
teratogen poate afecta mai multe organe concomitent determinând anomalii complexe,
sindroame.
În perioada fetalã sensibilitatea faţã de factorii teratogeni scade treptat odatã cu
procesului de diferenţiere.

4
Spermatogeneza
Spermatogeneza este un proces biologic complex prin care se formează gametul sexual
masculin numit spermatozoid. Gameţii conţin jumătate din numărul de cromozomi existent în
fiecare dintre celulele somatice care alcătuiesc corpul uman. Reducerea numărului de
cromozomi se realizează prin meioză. Meioza presupune o diviziune reducţională şi una
ecuaţională.
Celulele germinale primordiale iau naştere din ectodermul primar înainte de
diferenţierea acestuia, migrează de-a lungul liniei primitive, printre celulele liniei primitive şi
în săptămâna a treia i.u. ajung printre celulele endodermale din peretele sacului vitelin, lângă
originea alantoidei. Odată cu formarea mezodermului celulele germinale primordiale se dispun
printre celulele mezodermului splanhnic extraembrionar al veziculei viteline. În săptămâna a
patra i.u. celulele germinale primordiale migrează pe calea mezourilor, ajungând la începutul
săptămânii a 5-a i.u. în dreptul crestelor gonadale. În săptămâna a şasea i.u. celulele germinale
primordiale colonizează creasta gonadală şi sunt încorporate în cordoanele sexuale primare,
transformând creasta gonadală în gonadă (ovar sau testicul). Celulele germinale primordiale au
rol inductor; dacă nu colonizează creasta gonadală până la finele săptămânii a şasea i.u. creasta
gonadală nu se transformă în gonadă.
Celulele germinale primordiale sunt celule cu garnitură cromozomală diploidă (ca orice
altă celulă somatică) care conţin cromozomii sexuali XY sau XX. Celulele germinale se divid
prin mitoze succesive în urma cărora se obţin noi celule cu garnitură cromozomală diploidă:
spermatogoniile în testicul şi ovogoniile în ovar.
În cadrul spermatogenezei spermatogonia se transformă în spermatozoidul matur
(spermie). Acest proces durează 62 – 64 zile.
Spermatogoniile sunt celule diploide (46 cromozomi - 2N - ADN). Ele sunt situate la
nivelul stratului bazal al tubului seminifer, îşi măresc dimensiunile şi suferă mitoze în urma
cărora devin spermatocite primare (de ordinul I).
Diviziunea reducţională a meiozei începe prin dublarea cantităţii de ADN a
spermatocitului de ordinul I (46 cromozomi - 2N - ADN dublu).
Fiecare spermatocit de ordinul I (spermatocit primar) parcurge diviziunea reducţională
în urma căreia se divide în câte două spermatocite secundare, celule haploide (23 cromozomi -
N - ADN dublu). Jumătate dintre spermatocitele secundare conţin cromozomul sexual X iar
celelalte cromozomul sexual Y.
Fiecare dintre cele două spermatocite secundare astfel obţinute începe diviziunea
ecuaţională, la sfârşitul căreia fiecare spermatocit secundar se divide în două spermatid.
Spermatidele sunt celule haploide (23 cromozomi - N - ADN).
Prin acumulări calitative, fără alte diviziuni, spermatidele se transformă în spermii
mature. Când spermatogeneza este completă, spermiile ajung în lumenul tubilor seminiferi.
Spermatogeneza incepe la pubertate, este un proces continuu ce are loc intreaga viaţă a
individului. Spermatogeneza este controlată neuro-hormonal de către: hipotalamus
(gonadotropin releasing hormon - Gn-RH), adenohipofiză (FSH şi LH) şi testiculul endocrin
(testosteron, dehidroepiandrosteron, proteina transportoare pentru hormonii androgeni ABP,
hormonul anti - Müllerian).

5
Ovogeneza
Ovogeneza este un proces biologic complex prin care se formează gametul sexual
feminlin numit ovotida (ovul).
Ovogeneza începe în perioada fetală (intrauterin) şi continuă până la menopauză.
În săptămâna a 7-a, prin proliferarea celulelor germinale în interiorul ovarului embrio-
fetal are loc formarea de ovogonii, celule cu garnitură cromozomală completă (2N). Acestea se
înmulţesc prin mitoză. La sfârşitul lunii a
5-a multiplicarea ovogoniilor încetează. Înainte de naştere ovogoniile îşi măresc
volumul, se diferenţiază şi devin ovocite primare.
Ovocitele primare intră în prima divziune a meiozei (diviziunea reducţională a meiozei).
Începutul meiozei este marcat de dublarea cantităţii de ADN (2ADN). Se obţn astfel Ovocite
primare, celule diploide (2 n) cu ADN dublu, care ajunse în profaza primei divizuni a meiozei
se blochează şi rămân blocate mult timp după naştere, până în momentul ovulaţiei.
Ovocitele primare blocate în profaza primei divizuni a meiozei sunt conţinute în foliculii
ovarieni primordiali, constituiţi din celule epiteliale foliculare. În ovarul fătului de sex feminin,

6
 la naştere, există aproximativ 2 000 000 ovocite primare adăpostite în tot atâţia foliculi
ovarieni. Celulele foliculare care înconjoară ovocitul primar secretă o substanţă (oocyte
maturation inhibitor - OMI) care menţine blocajul meiozei până la adolescenţă (11 – 19 ani).
La pubertate persistă circa 400 000 ovocite primare dintre care, în întreaga perioadă de
activitate genitală a femeii ajung la maturaţie aproximativ 400 ovocite în fiecare ovar. Maturaţia
ovocitului este sincronă cu transformările peretelui folicular.
După pubertate, în fiecare lună, are loc maturarea unui folicul ovarian şi ovulaţia în mod
alternativ la unul din cele două ovare. Cu aproximativ două ore înaintea ovulaţiei, ovocitul
primar termină prima diviziune a meiozei dând naştere ovocitului secundar şi primului globul
polar, fiecare cu câte 23 cromozomi şi ADN dublu.
La ovulaţie, nucleul ovocitului secundar intră în diviziunea ecuaţională a meiozei pe
care o parcurge până ajunge în metafază. Dacă nu este fecundat, ovocitul secundar rămâne
blocat în metafaza celei de a doua diviziuni a meiozei şi este eliminat ca atare.
În momentul pătrunderii spermiei în ovocitul secundar meioza se reia, iar ovocitul
secundar se divide dând naştere gametului feminin denumit ovul şi celui de al doilea globul
polar. Celulele obţinute au ADN simplu şi conţin fiecare câte 23 cromozomi, cel sexual fiind
întotdeauna X.
Ovogeneza este controlată neuro-hormonal de cătreː hipotalamus (gonadotropin
releasing hormon Gn-RH), adenohipofiză (FSH şi LH) şi ovarul endocrin (estrogeni,
progesteron, hormoni androgeni).

Diferenţe între spermatogeneză şi ovogeneză

Caracteristicile Spermatogenezei
- este un proces continuu;
- începe la pubertate când tubii seminiferi capătă lumen şi continuă până la bătrâneţe;
- are loc integral în tubii seminiferi;
- pentru transformarea spermatogoniei în spermatozoid matur (spermie) sunt neccesare
62 – 64 zile.
Vârsta spermatozoidului matur este de 62 - 64 zile, indiferent de vârsta barbatului în
momentul fecundării;
- în testicul se formează în medie 100 milioane spermatozoizi în fiecare zi;
- gametul masculin (spermatozoidul) conţine 23 cromozomi (22+X) dintre care
gonozomul poate fi X în cazul ginospermiilor (22+X) sau Y în cazul androspermiilor (22+Y);
- durata de viaţă a spermiilor depinde de pH-ul mediului; ginospermiile sunt mai puţin
sensibile la mediul acid, în care pot supravieţui 2 ‒ 3 zile; androspermiile
sunt foarte sensibile la mediul acid, în care mobilitatea lor scade semnificativ şi
supravieţuiesc 24 ore;
- spermatozoidul este o celulă de dimensiuni reduse (50 ‒ 72μ), mobilă, alcătuită din cap,
gât şi coadă;
Nucleul este conţinut în totalitate în capul spermiei. La exterior capul este acoperit de
acrozom, în interiorul căruia se află enzime: acrozină, lizină, hialuronidază. Conţine o cantitate
redusă de citoplasma.
- dintr-un singur spermatocit primar rezultă 4 spermatozoizi;
- spermatozoizii sunt eliberaţi în interiorul gonadei, de unde sunt preluaţi de canale prin
care ajung să fie eliminaţi.

Caracteristicile Ovogenezei
- este un proces discontinuu, ciclic;
- începe înainte de naştere şi continuă până la menopauză;
- începe în ovar şi se termină în afara gonadei feminine;

7
 - vârsta ovulului este aceeaşi cu vârsta cronologică a femeii în momentul ovulaţiei.
Timpul îndelungat în care ovocitele primare pot fi blocate în profaza primei diviziuni a
meiozei creşte vulnerabilitatea la acţiunea agenţilor teratogeni din mediul înconjurător şi riscul
nondisjuncţiei cromozomale în momentul reluării meiozei.
- la fiecare ovulaţie se elimină un singur ovocit secundar;
- ovulul conţine 23 cromozomi (22+X) dintre care gonozomul estre invariabil X;
- după ce ovocitul părăseşte tuba uterină, nu mai poate fi fecundat şi degenerează în
următoarele 24 de ore;
- ovulul este o celulă sferică, imobilă, cu dimensiuni mari (140 ‒ 144 microni); este
înconjurat de zona pellucida şi de corona radiata;
- dintr-o ovogonie rezultă un singur ovocit secundar;
- ovogeneza este un proces condiţionat de fecundaţie;
- ovulul este eliminat prin ovulaţie la suprafaţa gonadei, de unde este captat de fimbriile tubei
uterine.
CICLUL SEXUAL:

◼ ciclul ovarian
La pubertate, la femei, începe ciclul sexual. Ciclul sexual este controlat de hipotalamus.
Gonadotropin-releasing hormone (GnRH) produs de hipotalamus acţionează asupra
adenohipofizei care va secreta hormoni Gonadotropi FSH şi LH care stimulează şi
controlează modificările ciclice de la nivelul ovarului.
Adenohipofiza elibereaza in circulatie hormonii gonadotropi:
◼ FSH in prima parte a ciclului ovarian
◼ LH in a doua parte a ciclului ovarian
FSH stimuleaza cresterea foliculului ovarian si secretia de estrogeni; La începutul
fiecărui ciclu sub influenţa FSH. un număr de foliculi ovarieni (între 5-15) încep sa
creasc. Un folicul atinge gradul de maturitate devenind folicul de Graaf, folicul care în
momentul ovulaţiei eliberează ovocitul. Ovocitul I rămâne blocat în stadiul diploten
până la puţin timp (1-2 ore) înaintea ovulaţiei. În ultimele zile ale perioadei de creştere
şi maturare a foliculilor, celulele tecii foliculare produc estrogeni care stimulează
formarea LH în glanda hipofiză. LH declanseaza ovulatia, antrenand secretia de
progesteron la nivelul corpului galben ovarian
Ovulatia- Este procesul de punere in libertate a ovocitului II. Proces spontan, periodic
(la fiecare 28 de zile in general) fara a avea legatura cu actul sexual; Ovulaţia are loc la
14 zile după prima zi a ultimei menstruaţii. La fiecare ovulatie este eliminat un singur
ovocit II, alternativ de catre unul din cele 2 ovare de la pubertate pana la menopauza,
interval in care se matureaza 300-400 ovule. Dupã ovulaţie, ovocitul II rămâne blocat
în metafaza celei de a 2-a diviziuni a meiozei, Ovocitul II înainteazã datoritã mişcãrilor
ondulatorii ale trompei şi ajunge în treimea ei externã, unde are loc fecundaţia.

8
 ◼ ciclul uterin (menstrual)
Endometrul constă în: Strat compact, superficial; Strat internediar,spongios bogat în
glande exocrine; Strat bazal, (stroma) bine vascularizat.
Modificarile mucoasei uterine (ciclul uterin, ciclul menstrual) au loc la fiecare 28 de zile.
Ciclul menstrual este conscinţa ciclului ovarian.
Are 3 faze:
1. Faza menstruală corespunde primelor 3 zile ale ciclului; hormonii au cel mai scăzut nivel ,
foliculii ovarieni primari sunt stimulaţi de FSH să se dezvolte.
2. Faza estrogen / proliferativă
Creşterea concentraţiei de estrogen, secretat de foliculul secundar stimulează proliferarea
endometrului.
3. Faza progesteron / secretorie
După ovulaţie, corpul galben secretă progesteron care stimulează endometrul să intre în faza
secretorie, devenind edematos şi bine vascularizat. Endometrul aflat în acest stadiu are
caracteristicile necesare pentru a primi embrionul aflat în plină dezvoltare.

Fecundarea
Fecundarea este procesul prin care cei doi gameţi fuzionează şi formează zigotul.
Fecundarea la om este internă, are loc la nivelul ampulei tubare, în primele 12 ore după
ovulaţie.
Procesele premergătoare fecundării sunt:
- însămânţarea (pătrunderea speratozoizilor în interiorul căilor genitale),
- capacitaţia (procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează la contactul cu
secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze prin tuba uterină),

9
 - reacţia acrozomală a spermiilor (eliberarea enzimelor conţinute în acrozon, la contactul
acrozomului cu celulele coronei radiata).
Procesul de fecundare cuprinde trei faze care durează aproximativ 24 ore.
- Faza 1. Penetrarea coronei radiata:
- Faza 2. Penetrarea zonei pellucida de către capul spermiei.
- Faza 3. Fuziunea membranelor ovocitului şi capului spermiei include următoarele

a) Reactia corticala si zonala:

- după contactul celulelor coronei radiata cu enzimele eliberate prin efracţia
centrozomului, membrana ovocitului secundar devine impenetrabilă
- la pătrunderea capului spermiei printre celulele zonei pellucida are loc „reacţia
zonală”, prin care zona pellucida îşi inversează câmpul electric devenind impermeabilă la
pătrunderea altor spermatozoizi.
b) Reluarea şi finalizarea meiozei ovocitului secundar:
- Pătrunderea capului spermiei în interiorul ovocitului secundar activează ovocitul
secundar prin inducerea unor oscilaţii ale concentraţiei ionilor de calciu

din interiorul citoplasmei ovocitului. Ovocitul secundar activat termină a doua diviziune a
meiozei devenind gametul feminin (ovotida, ovulul) si al doilea globul polar.
- Formarea pronucleului feminin: nucleul ovotidei / ovulului (23 cromozomi - N - ADN)
devine pronucleu feminin.
c) Activarea metabolică a zigotului:
- Formarea pronucleului msculin: nucleul spermatozoidului (23 cromozomi - N - ADN)
devine pronucleu masculin.
- Are loc replicarea ADN- ului de la nivelul celor doi pronuclei. Structura nou formată
conţine doi pronuclei haploizi (23 cromozomi - dar fiecare cromozom are două cromatide).
- Fuziunea celor doi pronuclei şi formarea zigotului: Prin amfimixia celor doi pronuclei
se obţine o celulă diploidă (46 – 2N – ADN) numită Zigot (oul fecundat). Dizolvarea
membranei pronucleilor masculin şi feminin este semnul vizibil al constituirii zigotului.
- În ovoplasma zigotului apar doi centrioli, care se îndreaptă către cei doi poli ai celulei.
Între cei doi centrioli apare fusul de diviziune pe care cromozomii se dispun sub forma unei
duble plăci ecuatoriale. În acest moment al fecundării au loc schimburi de cromatină („crossing
over”) între cromozomii omologi. Segregarea cromozomilor şi deplasarea lor spre cei doi poli
marchează sfârşitul fecundării şi începutul procesului de segmentare.

Consecinţele fecundării
- activarea ovocitului secundar şi finalizarea diviziunii sale meiotice;
- formarea zigotului;

10
- refacerea garniturii cromozomale diploide;
- transmiterea caracterelor ereditare materne şi paterne;
- menţinerea heterogenităţii speciei;
- stabilirea sexului genetic;
- iniţierea segmentării zigotului.

Însămânţarea
La specia umană însămânţarea este:
-internă, spermiile fiind introduse în interiorul căilor genitale prin actul copulării;
-monospermă, un singur spermatozoid este necesar şi totodată suficient pentru a fecunda
ovocitul şi a da naştere zigotului.
Spermiile pătrund rapid în canalul cervical, unde sunt înconjurate de mucusul cervical
care reprezintă o barieră împotriva spermiilor anormal constituite.
Sub influenţa estrogenilor creşte procentul de apă în secreţia mucoasei cervicale asigurand o
mai bună penetrabilitate a spermiilor. Însămânţarea vaginală stimulează migrarea leucocitelor.
Acestea acţionează împotriva microbilor care pot însoţi spermiile.
Însămânţarea artificială constă în inocularea artificială a spermiilor urmată de fecundaţie
in vivo. Însămânţarea omologă foloseşte spermii prelevate de la soţul fertil. Însămânţarea
heterologă utilizează spermii de la un donator (cu grup Rh compatibil). Sperma utilizată poate
fi proaspăt ejaculată sau conservată prin congelare (cu azot lichid, la -196° C).

Capacitaţia
Capacitaţia este procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează la contactul
cu secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze prin tuba uterină. Dintre cele
170 – 300 milioane de spermii care ajung în vagină în timpul unei ejaculări, 2000 ‒ 3000 reuşesc
să ajungă în tuba uterină.
Capacitaţia durează aproximativ 7 ore. La trecerea prin căile genitale feminine,
spermiile vin în contact cu secreţiile glandelor uterine şi tubare, care acţionează asupra
spermiilor îndepărtând proteinele seminale şi „factorul de decapacitare”, fixate pe acrozomul
spermiei. Ca urmare, scade afinitatea spermiei pentru epiteliul tubei uterine, favorizând
mobilizarea spermiei către ovocit.
Există două mecanisme complementare care pot orienta spermiiile în timpul trecerii prin
tuba uterină: termotaxis şi chemotaxis. Primul mecanism - termotaxis - acţionează la locul în
care spermiile capacitate se eliberează din contactul intim cu endosalpingele. Diferenţa de
temperatură existentă între istmul tubei şi ampula tubei uterine (mai ridicată în ampulă),
determină orientarea spermiilor către regiunea ampulei uterine, unde are loc fecundarea. Al
doilea mecanism - chemotaxis - acţionează asupra spermiilor ajunse în tuba uterină, în
apropierea ovocitului.

Reacţia acrozomală
Când acrozomul spermiei intră in contact cu celulele coronei radiata au loc modificări
moleculare complexe care determină dezvoltarea acrozomului şi perforarea sa. Are loc fuziunea
dintre membrana plasmatică a ovocitului şi membrana externă a acrozomului. Aceasta se rupe,
eliberand enzimele din interiorul acrozomului:
- hialuronidaza;
- acrozina;
- lizina (conţine proteinază, care produce liza zonei pellucida).

11
Aceste enzime favorizează procesul de fecundare. Porţiunea internă a membranei acrozomului
formează un tubul acrozomal prin care nucleul spermiei pătrunde în ovul.
Ȋn reacţia acrozomală un rol determinant îl deţin: membrana plasmatică a spermiei, ionii
de calciu, prostaglandinele si progesteronul.

Segmentaţia
Segmentaţia începe imediat după terminarea fecundării. Constă în diviziuni mitotice
repetate ale zigotului, care au ca rezultat creşterea rapidă a numărului de celule, în timp ce talia
acestor celule scade. Segmentaţia încetează când indicele nucleo-citoplasmatic devine unitar.
Caracteristicile segmentării la om:
-este totală, întregul ou fiind implicat în diviziunea mitotică;
-are loc prin planuri de clivaj perpendiculare;
-este aproape egală, blastomerele obţinute având dimensiuni aproape egale, deşi unele sunt mai
mici (micromere) iar altele mai mari (macromere).
Iniţial diviziunea celulelor este sincronă, apoi asincronă - lent pentru celulele mai mari, situate
centrale respectiv rapid pentru celulele mai mici, turtite, situate periferic spre zona pelucida.
Primă mitoză a zigotului are loc la aproximativ 30 ore de la fecundaţie. Se obţin două
celule noi de dimensiuni aproape egale. Diviziunea din cadrul segmentării progresează prin
multipli de 2 (4, 8, 16, 32, etc); La 72 ore se observă 12 ‒ 16 blastomere, care alcătuiesc o
morulă. Sub această formă pătrunde în cavitatea uterină şi în următoarele 2 ‒ 3 zile segmentarea
continuă cu viteze inegale pentru micromere şi macromere.
La 96 ore prezintă 58 blastomere din care 5 macromere dispuse spre interiorul morulei
alcătuind masa celulară internă. Acestea sunt înconjurate la periferie de micromere, care
alcătuiesc stratul extern de celule.
În a 4-a zi de la fecundare în interiorul morulei se evidenţiază o cavitate unică,
blastocelul. Stratul extern de celule formeaza trofoblastul care ulterior va da naştere structurilor
nutritive, inclusiv placentei, în timp ce masa celulară internă (embrioblastul) formează viitorul
embrion. Embrioblastul este împins la unul din poli. Aceste modificări duc la apariţia
blastocistului.

Implantaţia (nidaţia)
Implantaţia reprezintă procesul prin care blastocistul se afundă progresiv în endometru.
Ȋncepe la sfârşitul primei săptămâni de viaţă i.u..
Sediul normal al implantaţiei este situat superior şi posterior între ostiumul tubelor
uterine, pe faţa anterioară sau posterioară a corpului uterin.

12
 Contactul trofoblastului cu endometrul favorizează diferenţierea trofoblastului în
citotrofoblast (spre cavitatea uterină) şi sinciţiotrofoblast (spre peretele uterin).
Celulele sinciţiotrofoblastului dislocă celulele endometriale din centrul zonei de
implantare, care suferă un proces de apoptoză.
În ziua a 9-a după fecundaţie, la nivelul sinciţiotrofoblastului apar cavităţi denumite
lacune care în zilele următoare confluează.

Celulele stromei din zona de contact cu trofoblastul se transformă decidual, devin

poliedrice şi acumulează glicogen şi material lipidic. Ȋn jurul acestei zone se produce congestie
vasculară şi edem. Sub acţiunea unei substanţe vasodilatatoare secretate de trofoblast, capilarele
endometrului se dilată şi capătă aspect sinusoid. Prin distrugerea lor sângele conţinut în capilare
extravazează în endometru.
Modificările celulare şi vasculare, împreună cu cele ale glandelor uterine, constituie
reacţia deciduală. Decidualizarea se află sub control hormonal.

13
 Blastocistul trece la nutriţie heterotrofă, sursa nutritivă fiind reprezentată de substanţele
conţinute în celulele deciduale degenerate.
Stabilirea circulaţiei utero-placentare are loc în zilele a 11-a şi a 12-a, prin ruperea
capilarelor sinusoide sub acţiunea sinciţiotrofoblastului, şi pătrunderea sângelui matern în
reţeaua lacunară prin care va circula lent. Se stabileşte toleranţa imunitară a mamei la „alogrefa”
reprezentată de blastocistul bilaminar.
În zilele 11 ‒ 12 de la fecundaţie, blastocistul este complet implantat. Zona prin care a
pătruns blastocistul este astupată de un dop fibrinos care ulterior dispare.

Sarcina ectopică
Sediul implantaţiei normale este situat superior şi posterior în cavitatea uterină, între
ostiumul tubelor uterine, pe peretele posterior sau anterior a corpului uterin; implantările în
oricare alt loc constituie sarcini ectopice.
Sarcina ectopică intrauterină poate fi:
- istmică, lângă orificiul intern al uterului, cu placenta de dimensiuni reduse (placenta
praevia);
- într-un corn rudimentar al unui uter malformat;
- cervicală, în interiorul colului uterin, extrem de rară (0,15%), are prognostic grav prin
hemoragiile masive care însoţesc avortul spontan care se produce în aceste cazuri.
Sarcinile ectopice extrauterine includ cazurile la care implantaţia se face în afara
uterului.
Sarcina ectopică extrauterină poate fi:
- tubară, cea mai frecventă (92 ‒ 98%) localizată în ampula tubei uterine sau în pavilion;
Sarciniile ampulare şi/sau pavilionare se finalizează prin: avortul tubar, ruptura tubară, extrem
de rar continuarea sarcinii pînă în trimestrul al II -lea.
- abdominală primară sau secundară;
- ovariană;
- mixtă: - tubo-ovariană;

14
 - tubo-abdominală.
Placenta praevia este placenta jos inserată. Poate fi determinată de neconcordanţa
ritmului de diviziune şi progresie tubo-uterină a blastocistului, cu stadiul de pregătire pentru
nidaţie al endometrului (prin insuficienţa secretorie a corpului progestativ ovarian). În aceste
cazuri blastocistul ajunge pînă în regiunea istmică şi se implantează la acest nivel.
O altă cauză de apariţie a implantaţiei joase o constituie perturbarea transformării
predeciduale a endometrului din regiunea corpului uterin, în perioada preimplantaţională, ca
urmare a diminuării receptivităţii hormonale (malformaţii uterine, procese inflamatorii).

Gastrulaţia
Gastrulaţia este procesul prin care discul embrionar bilaminar devine trilaminar.Ȋn ziua
a 15-a i.u., are loc proliferarea şi migrarea celulelor ectodermului primitiv (ectoblastic) în plan
medio-sagital; ca urmare a acestui proces apare linia primitivă, dispusă în regiunea caudală a
feţei dorsale a discului embrionar.
Extremitatea cranială a liniei primitive se îngroaşă alcătuind nodul primitiv Hensen. Ȋn
interiorul liniei primitive se formeaza un şanţ primitiv care se continuă în centrul nodului
primitiv cu foseta primitivă. Odată cu apariţia liniei primitive se pot identifica axele corpului.
Celule de la nivelul liniei primitive părăsesc suprafaţa acesteia pentru a pătrunde în
interiorul şanţului primitiv şi a migra între ectoderm primitiv (ectoblast) şi endodermul primitiv
(endoblast) constituind mezenchimul. Are loc o rearanjare a celulelor care se dispun în trei
straturi: ectoderm, endoderm, mezoderm intraembrionar. La sfârşitul săptămânii a patra linia
primitivă dispare.
În timpul gastrulaţiei celulele mezenchimale de la nivelul liniei primitive migrează
astfel:
-între ectoderm şi endoderm, din centru către periferia discului embrionar trilaminar,
alcătuind cea de a treia foiţă mezodermul intraembrionar;
-înspre polul cranial al embrionului, mezodermul cardiogen dispus în formă de
potcoavă, în faţa plăcii precordale (primordiul membranei oro-faringiene);
-spre părţile laterale ale discului embrionar, la a cărui periferie se continuă cu
mezodermul extraembrionar;
-în regiunea caudală, pătrunzând în pediculul de fixaţie.
La vârsta de 16 zile i.u. mezodermul intraembrionar formează mezodermul axial ce constituie
notocordul, dispus în plan mediosagital.
Notocordul este o structură care a parcurs etapele de proces notocordal, canal
notocordal, placă cordală, coardă dorsală.
În perioada embrionară notocordul îndeplineşte multiple roluri:
- conferă planul simetriei bilaterale;
- defineşte axul longitudinal şi îi conferă rigiditate;
- constituie un schelet axial provizoriu al embrionului uman;
- indică locul de amplasare al viitoarelor corpuri vertebrale;
- induce formarea plăcii neurale din ectodermului supraiacent.
La vârsta de aproximativ 17 zile i.u. din mezodermul intraembrionar se formează
mezodermul paraxial, mezodermul intermediar şi mezodermul lateral.
Mezodermul paraxial se dispune sub forma a două coloane, de o parte şi de alta a
notocordului şi se segmentează în somitomere. Primele somitomere apar în regiunea cefalică a
embrionului. Somitomerele din regiunea capului primesc celule migrate din crestele neurale
alcătuind împreună ectomezenchimul capului.
Caudal de regiunea occipitală, somitomerele se organizează în somite.

15
 Somitele sunt constituite din sclerotom, miotom şi dermatom.
Prima pereche de somite se formează în regiunea occipitală a embrionului, la vârsta de
20 zile i.u. somitele apar în medie în număr de trei perechi pe zi, până la finele săptămânii a 5-
a iu.

Mezodermul intermediar dă naştere majorităţii organelor aparatului urinar şi genital.

Mezodermul lateral se despică în două componente viscerală şi somatică ce delimitează
celomul intraembrionar,
Ȋn timpul gastrulaţiei începe diferenţierea primordiilor de organe din cele trei foiţe
embrionare.

Derivatele foitelor embrionare

Derivate de ectoderm

Din ectodermul primar, înainte de a se diferenţia, iau naştere:

- celulele amniogene;
- celulele germinale primitive, viitoare ovogonii respectiv spermatogonii
- celulele cardiace precursoare ale ariei cardiace primare, care migrează în mezodermul
splanhnic, unde participă la formarea blastemului cardiogen.

• Ectoderm superficial
-epidermul, glanda mamara, glandele sebacee, sudoripare, parul, unghiile,
- urechea externă, epiteliul canalului auditiv, membrana externă a timpanului.
-epiteliul cavitatii bucale, nazale si al canalului anal,
-adenohipofiza, smaltul dintilor,
- Epiteliul senzorial al organelor se simţ:
placoda olfactivă (devine ţesut olfactiv);
placoda otică (devine urechea internă);
placoda cristalinului (devine cristalin.
• Tubul neural –SNC, retina, nervul optic, neurohipofiza
• Crestele neurale
- ganglionii cranieni inclusiv ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni (cu excepţia perechii
a VIII-a);
- ganglionii vegetativi;
- ganglionii spinali;
- glanda medulosuprarenală;
- celula glială Schwann;

16
 - leptomeningele (pia mater şi arahnoida);
- muşchiul neted al irisului;
- melanoblastele;
- ectomezenchimul capului (ţesutul osos, cartilaginos şi dermic al extremităţii cefalice,
arcurile branhiale, dentina şi odontoblastele de la nivelul dinţilor, ţesutul conjunctiv al glandelor
paratiroide, tiroidă şi timus);
- corpul ultimobranhial, care va fi înglobat în glanda tiroidă şi va forma celulele C
parafoliculare secretoare de calcitonină;
- celulele sistemului APUD (Amine Precursor Uptake and Decarboxilaze);
- porţiunea membranoasă a septului interventricular.

Derivate de mezoderm

• mezoderm axial( notocord) - nucleul pulpos al discului intervertebral

• mezoderm paraaxial (somite)
scerotom- coloana vertebrala, coastele, inelul fibros al discului intervertebral
- dura mater
miotom- muschii scheletului axial
dermatom- dermul si hipodermul pielii gatului si a trunchiului
• mezodermul intermediar- o mare parte a sistemului uro- genital, trigonul vezical
• mezodermul lateral- cu 2 componente m.visceral si m. somatic care delimiteaza celomul
intraembrionar
#visceral (splanhnic)- Foita viscerala a pleurei, pericardului, peritoneului, musculatura
neteda a tractului digestiv si respirator, splina, celulele sangvine si peretii vaselor de sange si ai
inimii
#somatic( parietal)- Foita parietala a pleurei, pericardului, peritoneului, oasele membrelor,
muschii membrelor.

Derivate de endoderm

- epiteliul tubului respirator si digestiv,

-parenchimul tiroidei, paratiroidelor, ficatului, pancreasului, amigdalele palatine si
timusul
-epiteliul cavitatii timpanice si a trompei lui Eustachio
- alantoida
- epiteliul vezicii urinare (cu exceptia trigonului vezical) si al uretrei si partial al vaginei

BIBLIOGRAFIE

[1]. Andronescu A. ”Anatomia dezvoltării omului”, Ed. Med. Bucureşti, 1986

[2]. Brachet Jean, Alexandre Henri “Introduction to Molecular Embryology” Heidelberg
Science Library 2nd edition 2014
[3]. Carlson M. Bruce “Human Embryology and Developmental Biology” 5th edition,
Elsevier edit. 2013
[4]. Chircor Lidia, Surdu Loredana “Compendiu de Embriologie“ Editura Ex Ponto,
2012
[5]. Chircor Lidia, Surdu Loredana Embriologie Umană ediţia a 2-a Editura Ex Ponto,
2015
[6]. Chiriac M., Zamfir M, Antohe D – ”Anatomia trunchiului”, vol.II, Universitatea de

17
 medicină şi farmacie Iaşi, 1991
[7]. Krishnarao Appasani, Raghu K. Appasani “Stem Cells & Regenerative Medicine:
From Molecular Embryology to Tissue Engineering” Humana Press 2010
[8]. Moore KL, Persaud TV: “The Developing Human: Clinically Oriented
Embryology”. 9th ed. Philadelphia, Pa: WB Saunders 2011
[9]. O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola “Human Embryology and Teratology” 3rd ed. New
York: Wiley-Liss. 2001
[10]. Sadler Thomas W, Langman Jan. “Langman's Medical embryology” 12th edition
Philadelphia, edit. Wolters Kluwer Lippincott Williams & Wilkins 2013
[11]. Schoenwolf Gary C., Bleyl Steven B., Brauer Philip R. “Larsen’s human
Embryology” 5th edition. Churchill Livingstone/Elsevier, 2014
[12]. Sido - Gridorescu Fr. “Embriogie Generală şi specială” Edit. Casa Cărţii de ştiinţă
2006
[13]. Schmidt Ana-Nadia “Embriologie Specială” edit Intelcredo 2002
[14]. Surdu Loredana, Chircor Lidia - “Ghid de embriologie în 100 de pași”, Editura Ex
Ponto, 2017
[15]. Wolpert Lewis ”Principles of Development” Oxford University Press, 2006

18
 Perioada embrionară. Perioada fetală. Anexele embrio-fetale – Amnionul. Vezicula
vitelină (sacul vitelin). Alantoida. Corionul. Cordonului ombilical. Placenta.

1987 - Ronan O'Rahilly şi Fabiola Müller împart perioada embrionară –primele 8

săptămâni (56 zile) – în 23 stadii Carnegie prin folosirea reperelor morfologice.
Unui embrion i se atribuie un stadiu Carnegie (un număr de la 1-23) pe baza
caracteristicilor sale exterioare.
Stadiile Carnegie sunt nivele arbitrare de maturitate bazate pe caracteristicile fizice ale
embrionului. Nu depind de vârsta cronologică şi nici de mărimea embrionului.
Perioada embrionară propriu-zisă începe din săptămâna a 3-a de viaţă i.u. şi se termină
în săptămâna a 8-a de viaţă i.u.
Săptămâna a 3-a i.u. –
Gastrulaţia este procesul de migrare celulară, inducţie tisulară şi organizare morfogenetică
în urma căruia se formează cele trei foiţe germinative ale discului trilaminar. În timpul gastrulaţiei
se stabilesc axele corpului. La vârsta de 16 zile i.u. din peretele posterior al vezicii viteline se
formează o nouă anexă embrio-fetală numită alantoidă.
Inima este animată de contracţii de la vârsta de 20 – 21 zile i.u.; sistemul circulator este
funcţional la 20 ½ zile i.u. Vilozităţile coriale prezintă în centrul lor capilare devenind astfel
funcţionale.
Săptămâna a 4-a i.u. –
Neurulaţia
Neurulaţia este un proces indus de notocord, sub influenţa căruia, în ziua a 18-a a i.u.,
ectodermul embrionar din regiunea cranială a discului embrionar proliferează şi formează o
îngroşare numită placă neurală.
Placa neurală se continuă lateral cu ectodermul din care s-a format, printr-o zonă denumită
joncţiune neuroectodermală.
La finele săptămânii a 3-ai.u. placa neurală din regiunea supraiacentă notocordului se
invaginează de-a lungul axului median longitudinal (dorsal de notocord) formând:
-şanţul neural;
-două plici neurale dispuse de o parte şi de cealaltă a şanţului neural.
Plicile neurale se dezvoltă mai intens la extremitatea cranială a embrionului, unde
proeminenă constituind prima schiţă a creierului.
În ziua a 21-a a i.u. plicile neurale se apropie şi fuzionează progresiv începând din regiunea
occipito-cervicala către extremităţi. Prin fuziunea plicilor neurale se obţine tubul neural.
Neuroporul anterior al tubului neural se închide în ziua 25 zile i.u. iar cel posterior trei zile mai
târziu, moment care marchează închiderea tubului neural şi finele neurulaţiei. Pe măsură ce se
constituie, tubul neural se separă de ectodermul din care a luat naştere.
Celulele situate în zona joncţiunii neuroectodermale alcătuiesc o masă celulară comună
numită creastă neurală dispusă între tubul neural şi ectodermul superficial. Această masă unică se
separă in două porţiuni, una dreaptă şi una stângă, care migrează dorso-lateral de-a lungul tubului
neural formând crestele neurale. Celulele crestelor neurale migrează contribuind la formarea a
diferite structuri.

1
 Ectoderm Placă neurală Șant neural

Creste neurale Tub neural

Neurulaţia corespunde stadiului de dezvoltare „neurulă”. La finele neurulaţiei se

diferenţiază sistemul nervos central (tubul neural) şi sistemul nervos periferic (crestele neurale).
În săptămâna a 4-a i.u se conturează forma exterioară a corpului ca urmare a următoarelor
evenimente:
- dezvoltarea rapidă şi inegală a tubului neural determină curbarea activă a neurulei în axul
longitudinal
- concomitent are loc o încurbare în sens transversal, în mod pasiv ca urmare a involuţiei
sacului vitelin.
Embrionul iniţial plat, ia forma literei C (forma tipica embrionului vertebratelor).
În cursul săptămânii a 4-a de viaţă intrauterină pe suprafaţa spatelui embrionar se observă
proeminenţele somitelor.
În timpul primelor săptămâni de dezvoltare intrauterină vârsta produsului de concepţie se
poate calcula după lungimea vertex-coccis şi numărul de somite.
În ziua a 24-a îşi fac apariţia primele două din cele şase perechi de arcuri branhiale iar
cordul proemină ventral.
Se observă intestinul cu cele trei segmente: anterior, mijlociu şi posterior; din intestinul
anterior se dezvoltă primordiul aparatului respirator.
Spre sfârşitul săptămânii a 4-a devin vizibile primordiile membrelor superioare şi placodele
otice.
Tubul neural este complet închis la 28 zile de viaţă intrauterină.
Săptămâna a 5-a i.u este caracterizată prin ritmul accelerat de creştere al capului. Încep să se
formeze emisferele cerebrale şi celulele olfactive. Se dezvoltă faţa (procese de inducţie).
Tubul neural se dezvoltă rapid, în special prozencefalul (creierul anterior). Curburile tubului neural
cefalic sunt foarte pronunţate (curbura mezencefalică, curbura cevicală, curbura pontină - în

2
ordinea apariţiei). Există cinci veziculele cerebrale, capul este mai voluminos decât trunchiul. Apar
cupa optică (viitoarea retină), placodele cristaliniene şi placodele olfactive.
La începutul săptămânii a 5-a i.u. apar primordiile membrelor inferioare.
În această săptămână, din partea terminală a intestinului anterior se dezvoltă mugurele hepato-
cistic şi cei doi muguri pancreatici. În această săptămână intestinul mijlociu continuă să comunice
cu restul sacului vitelin prin canalul vitelin.
Săptămâna a 6-a i.u. apar mugurii pavilionului urechii grupaţi în jurul meatului acustic extern.
Începând cu ziua a 40- a se pot deosebi şi înregistra undele cerebrale pe electroencefalogramã
(EEG). De acum creierul începe să coordoneze mişcarea muşchilor.
Pe parcursul acestei săptămâni se individualizează cele 3 segmente ale fiecărui membru. Se
iniţiază osificarea de membrană şi apar primii centri de condrificare necesari formării modelului
cartilaginos al oaselor lungi.
Săptămâna a 7-a i.u. Retina este pigmentată, există pleoape, pavilionul urechii este prezent, are
formă definitivă, dar este situat în poziţie joasă. Dispar arcurile branhiale, se formează maxilarele,
iar în gingii apar rădăcinile celor 20 de dinţi ai dentiţiei primare, „de lapte”. Are loc alipirea celor
doi muguri maxilari cu cei doi muguri nazali medial şi dispariţia celor două şanţuri laterale ale
buzei superioare.
Se diferenţiază musculatura cardiacă.
Intestinul mijlociu herniază în celomul extraembrionar al cordonului ombilical.
În segmentul distal al membrelor apar îngroşări digitale unite prin membrane interdigitale care
prezintă mici adâncituri care devin şanţuri interdigitale. Începe rotatia membrelor în jurul axului
longitudinal. Embrionul începe să se mişte spontan iar aceste mişcări sunt vizibile la examenul
ecografic.
Săptămâna a 8-a i.u. coada embrionului se atrofiază complet şi dispare.
Pe parcursul săptămânii a 8-a i.u. capul devine rotund, deflectat, se redresează, reprezintă ½ din
lungimea embrionului. Se conturează regiunea nucală, se schiţează pleoapele; spre finele
săptămânii pleoapele fuzionează şi acoperă ochii.
În săptămâna a 8-a i.u. are loc separarea degetelor prin procesul de apoptoză (moartea celulară
dirijată) la nivelul membranelor digitale.
Membrele au căpătat toate cele trei segmente, articulaţiile sunt bine individualizate.
Embrionul măsoară cca 2 cm şi cântăreşte aproape un gram, toate organele interne există, faţa are
aspect uman, regiunea codală dispare.
Stomacul produce sucuri gastrice şi rinichii sunt funcţionali.
Intestinul s-a diferenţiat în părţile sale succesive: esofag, stomac şi intestin propriu-zis. Abdomenul
are deja o formă rotunjită.
Aparatul respirator se dezvoltă intens şi capătă o structură arborescentă.
Inima a ajuns la forma sa externă definitivă şi la compartimentarea în patru cavităţi. Totuşi
circulaţia sanguină va rămâne într-o formă primitivă până la naştere pentru că nu cuprinde decât
circulaţia sistemică; circulaţia pulmonară devine funcţională la naştere.

3
Perioada fetală
Perioada fetală se întinde din săptămâna a 9-a de viaţă i.u. până la naştere, care poate avea
loc la termen, înainte de termen (prematur) sau după termen (postmatur). Începând cu luna a VII-
a naşterea „prematură” a fătului permite o dezvoltare ulterioară normală. În săptămâna a 35-a de
gestaţie fătul are 99% şanse de a supravieţui în afara uterului.
Naşterea la termen are loc la 280 zile sau 40 săptămâni de la prima zi a ultimului ciclu
menstrual sau mai corect la 266 zile sau 38 săptămâni de la fecundare. La termen, greutatea medie
a fătului variază între 3200 – 3550 grame iar lungimea vertex-călcâi este de 50 – 51 cm la feţii de
sex masculin şi circa 49 ‒ 50 cm la cei de sex feminin.
În perioada fetală are loc creşterea în lungime, în greutate, maturarea ţesuturilor şi
organelor, definitivarea înfãţişării umane.

Vârsta Greutate Caracteristici ale fătului

(în (în grame)
săptămâni)
9-12 10-60 - ansele intestinale reintră în cavitatea peritoneală
şi celomul cordonului ombilical dispare
- ficatul este principala sursă de elemente figurate
sanguine; din săptămâna 12 funcţia va fi preluată
de splină
- se finalizează septarea gurii primitive
-încep să crească unghiile
- organele genitale externe sunt vizibile
13-16 90-200 - pe scalp apar firele de păr
- pielea este roşie transparentă, fără strat de
grăsime
- osificarea scheletului este avansată
- fătul înghite lichid amniotic
- rinichiul începe să secrete urina
- fătul percepe stimuli precum zgomotul sau
lumina
- ovarele diferenţiate conţin foliculii primordiali
17-20 250-450 - mama resimţite mişcările fetale
- fătul este acoperit cu un păr fin numit „lanugo”
şi cu un strat albicios numit „vernix caseosa”.
- începe formarea mielinei la nivelul măduvei
spinării
-începe coborârea testiculului.
21-25 500-800 - corpul a devenit relativ proporţional
- pielea este încreţită, transparentă şi de culoare
roşietică ridată, lipseşte grăsimea subcutanată
- celulele alveolare pulmonare elaborează
surfactantul

4
 - apar primii muguri ai dentiţiei deciduale
- genele şi sprâncenele sunt prezente
26-29 900-1500 - sistemul nervos central este suficient de matur
pentru a controla mişcările respiratorii ritmice şi
temperatura corpului
- eritropoieza scade la nivelul splinei, fiind
preluată de măduva osoasă
- ochii se redeschid
- stratul de grăsime albă subcutanat este bine
dezvoltat
- cordul are 120 ‒ 160 contracţii pe minut
- apar circumvoluţiunile cerebrale
30-33 1800-2500 - pielea devine netedă, îşi schimbă culoarea de la
roşu la roz, creşte depozitul de grăsime
- testiculele ajung în scrot
- ochii fătului sunt deschişi când este treaz şi se
închid când doarme.
34-38 2700-3500 - cea mai mare parte din laguno a dispărut fiind
înlocuit cu un strat subţire de vernix caseosa
- auzul este complet dezvoltat; fătul are reflexe
- unghiile depăsesc vârful degetelor

Amnionul
Amnionul este o anexă embrio-fetală; apare în ziua a 7-a de dezvoltare intrauterină. Este
membrana derivată din ectoderm (amnioblaşti), care delimitează cavitatea amniotică, în care este
adăpostit embrionul şi mai târziu fătuI. Cavitatea conţine lichid amniotic cu următoarele roluri:
- protecţie împotriva şocurilor mecanice;
- menţine constantă temperatura;
- permite mişcările fătului;
- împiedică aderenţa embrionului la ţesuturile din jur;
- îi asigură spaţiul necesar dezvoltării;
- participă la pregătirea expulziei fetale.
Lichidul amniotic are aspect clar, transparent; rezultă din filtrarea sângelui matern şi este
secretat de celulele amnioblaste care constituie epiteliul amniotic. Lichidul amniotic conţine în
principal apă şi electroliţi (reprezintă 99%) alături de glucoză, lipide din plămânii fetali, proteine
cu proprietăţi bactericide şi celule epiteliale descuamate.
Din luna a 5-a fătul înghite zilnic aproximativ jumătate din cantitatea totală de lichid
amniotic (400 ml lichid amniotic/zi). În tubul digestiv lichidul amniotic se resoarbe împreună cu
lichidul din secreţiile digestive, ajungând în circulaţia fetală, de unde apoi traversează placenta
ajungând în circulaţia maternă.
Lichidul amniotic înghiţit pătrunde şi în căile respiratorii; prin capilarele alveolare şi cele
ale arborelui bronşic se resorb 600 – 800 ml lichid amniotic/24 ore.

5
 Prin circulaţia fetală, lichidul amniotic resorbit din tubul digestiv şi căile respiratorii ajunge
la rinichi, unde participă la formarea urinei fetale.
Înainte de naştere în lichidul amniotic se elimină urina fetală, iar lichidul amniotic este
înlocuit complet la fiecare trei ore. Cantitatea de lichid amniotic creşte în timpul sarcinii, ajungând
la 700-1000 ml înainte de naştere.
Variaţiile patologice ale cantităţii de lichid amniotic peste 2000 ml constituie hidramnionul iar sub
400 ml oligoamnionul.
Explorarea amnionului se poate face prin mai multe metode: amnioscopie, amniocenteză,
fetoscopie.

Sacul vitelin
Sacul vitelin primitiv se formează în stadiul de blastocist bilaminar când este mărginit de
membrana exocelomică. Pe măsură ce acesta degenerează se formează sacul vitelin definitiv.
Sacul vitelin definitiv (vezicula ombilicală) este o anexă embrionară dezvoltată din endoderm, în
zilele 13- 14.
Funcţiile sacului vitelinː
1. Hrănirea embrionului. Cavitatea sacului vitelin conţine vitelus cu rol nutritiv pentru
embrion în săptămânile a 2-a şi a 3-a.
2. Formarea tubului intestinal. Prin curbarea embrionului în săptămâna a 4-a, porţiunea
proximală a sacului vitelin este încorporată în embrion dând naştere intestinului anterior, posterior
şi mijlociu care comunică cu sacul vitelin. Această comunicare diminuează şi devine duct vitelin.

6
După săptămâna a 5-a ductul vitelin se închide treptat transformându-se într-un cordon conjunctiv
iar comunicarea cu intestinul dispare. Uneori porţiunea proximală a canalului vitelin poate persista
sub forma unui diverticul ileal denumit diverticulul Meckel.
3. Vasculogeneza extraembrionară. În săptămâna a 3-a, în mezenchimul splanhnic din
peretele sacului vitelin apar insulele vasculo-sanguine.
Insulele vasculo-sanguine alcătuiesc pe suprafaţa sacului vitelin o reţea capilară care se continuă
cu vasele viteline (omfalo-mezenterice) constând în 2 artere şi 2 vene, care s-au format în porţiunea
proximală a sacului vitelin.
Vasele viteline regresează odată cu sacul vitelin, circulaţia extraembrionară vitelină fiind înlocuită
cu circulaţia extraembrionară ombilicală. Segmentul intraembrionar al arterelor viteline contribuie
la formarea trunchiului arterial celiac şi arterei mezenterice superioare, în timp ce segmentul
intraembrionar al venelor viteline participă la formarea sistemului port hepatic.
4. Hematopoieza extraembrionară. Din porţiunea centrală a insulelor vasculo-sanguine iau
naştere elementele figurate ale sângelui. Hematopoieza extraembrionară încetează la sfârşitul lunii
a 2-a de viaţă intrauterină. Funcţia hematopoietică va fi preluată de către ficat.

7
Alantoida
Este o anexă embrionară ce se dezvoltă în ziua 16 din endoderm, din tavanul sacului vitelin,
spre pediculul de fixaţie. Prin creşterea în lungime şi curbarea longitudinală a embrionului,
alantoida capătă forma unui diverticul tubular numit duct alantoidian, care se deschide în cloacă,
împreună cu intestinul posterior. Prin cealaltă extremitate este încorporat în pedicolul de fixaţie.
Ductul alantoidian traversează pedicolul de fixaţie şi ajunge în contact cu corionul situat la
extremitatea caudală a embrionului.
Ȋn luna a II-a de viaţă intrauterină, alantoidei îi putem descrie două porţiuni.

8
 Porţiunea proximală este situată intraembrionar, la nivel abdominal. De aici se formează
partea cranială a vezicii urinare iar din segmentul cuprins între vezica urinară şi ombilic ia naştere
uraca. După naştere, uraca se fibrozează şi devine ligament ombilical median.
Porţiunea distală, situată în cordonul ombilical, involuează; din mezenchimul ce
înconjoară alantoida situată la nivelul cordonului ombilical se dezvoltă vasele ombilicale. Arterele
şi venele ombilicale pătrund în vilozităţile coriale contribuind la formarea placentei fetale.

Cordonul ombilical
Cordonul ombilical este organul prin care se stabileşte legătura dintre produsul de
concepţie şi placentă.
În săptămânile a 4-a – a 8-a de dezvoltare intrauterină pedicolul de fixaţie, canalul vitelin
şi celomul ombilical sunt învelite de amnionul aflat în expansiune ca urmare a curbării
embrionului. Amnionul formează astfel pereţii cordonului ombilical primitiv.
La vârsta gestaţională de 8 săptămâni cordonul ombilical primitiv se află situat la
extremitatea caudală a embrionului, este scurt şi subţire, conţine următoarele structuri:
-pedicolul vitelin constituit din ductul vitelin şi vasele viteline;
-pedicolul de fixaţie conține ductul alantoidian, vasele ombilicale (2 artere şi 2 vene);
-celomul ombilical, prin care se stabileşte conexiunea celomului extraembrionar cu cel
intraembrionar.
În săptamâna 7 de viata intrauterină ansele intestinale herniază în celomul cordonului
ombilical. La 11–12 săptamâni, când ia sfârşit hernia ombilicală fiziologică, ansele reintră în
cavitatea abdominală iar celomul cordonului ombilical se închide şi progresiv dispare.
Tot în această perioadă involuează canalul vitelin, ductul alantoidian şi circulaţia vitelină.
Ca urmare a acestor evenimente, cordonul ombilical definitiv conţine două artere ombilicale,
spiralate în jurul venei ombilicale. Aceste vase sunt situate într-o masă de ţesut gelatinos, gelatina
Wharton, formată din mezenchimul somatic al pedicolului de fixaţie. Toate aceste structuri sunt
învelite la exterior de amnion.
La termen cordonul ombilical măsoară în medie 1,5 ‒ 2 cm diametru şi 50 ‒ 60 cm lungime.
După naştere, porţiunea intraabdominală a venei ombilicale devine ligament rotund al ficatului, în
timp ce arterele ombilicale formează arterele iliace interne, arterele vezicale superioare şi
ligamentele ombilicale mediale.

9
Placenta
Placenta este un organ tranzitoriu al aparatului genital feminin, prezent numai în stare de
graviditate. La termen, are formă discoidală, cu diametrul de 20 – 25 cm, grosime medie 2,5 cm şi
cântăreşte 1/6 din greutatea fătului. Placenta se elimină la aproximativ 30 minute după naşterea
fătului.
Prezintă două feţe:
- faţa fetală este netedă, acoperită de amnion şi are ataşat cordonul ombilical,
- faţa maternă este rugoasă şi prezintă cotiledoane ce corespund lobilor placentari.
Placenta este constituită din două părţi: maternă şi fetală.
- partea maternă este reprezentată de decidua bazală. Decidua reprezintă mucoasa uterină maternă
modificată în timpul sarcinii. Acesteia i se descriu 3 zoneː
- decidua bazală - acoperă corionul vilos;
- decidua capsulară - acoperă polul abembrionar;
- decidua parietală - rămâne pe peretele liber al uterului. Din luna a 3 a decidua
capsulară şi cea parietală sunt în contact.
- partea fetală este reprezentată de corionul vilos. În zilele 11 – 13 se formează vilozităţile primare
alcătuite din citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast. În ziua a 16-a mezenchimul extraembrionar
pătrunde în trunchiul acestor vilozităţi primare transformându-le în vilozităţi secundare. La finele

10
săptămânii a 3-a din mezenchimul vilozitar se diferenţiază vase sanguine, constituindu-se astfel
vilozităţile terţiare.

În primele săptămâni de dezvoltare, suprafaţa corionului este acoperită în întregime de

vilozităţi. Pe măsură ce sarcina avansează, vilozităţile situate la nivelul polului embrionar continuă
să crească şi să îşi mărească volumul, dând naştere unei formaţiuni denumite corion vilos.
Vilozităţile de la polul abembrionar degenerează, iar în luna a treia această zonă a corionului
devine netedă şi este denumită corion neted.
Stratul de mezenchim de la baza vilozităţilor secundare şi terţiare formează lama corială.
Vilozităţile cresc şi încep să se ramifice. Ȋn paralel cresc şi spaţiile în care au pătruns vilozităţile
ramificate, acestea reprezentând viitoarele spaţii interviloase.
Placenta umană este constituită din 15 – 39 lobi placentari. Un lob placentar este alcătuit
dintr-o vilozitate principală (vilozitate terţiară) împreună cu toate ramificaţiile sale. Baza vilozităţii
principale pleacă din lama corială iar vârful se fixează în decidua bazală.
Între lama corială şi placa deciduală există spaţii interviloase pline cu sânge matern. Spaţiul
intervilos îşi are originea în lacunele sinciţiotrofoblastului. Spaţiile sunt umplute cu sânge adus de
ramurile arterelor spiralate. Din el pleacă, prin orificii separate, vene care drenează sângele în
afluenţi ai venelor uterine. Vilozităţile placentare plutesc în sângele spaţiilor interviloase. Septurile
placentare, care circumscriu câte un lob placentar sunt incomplete, deoarece marginile lor sunt
libere şi nu fuzionează cu placa corială. Deci spaţiul intervilos este compartimentat incomplet.
După vârsta de 4 luni de sarcină, citotrofoblastul dispare de la nivelul peretelui vilozităţilor terţiare
astfel încât distanţa dintre vasele materne şi cele fetale se reduce. Dispare şi citotrofoblastul de la
nivelul lamei coriale. La nivelul plăcii bazale citotrofoblastul persistă sub forma matricei
citotrofoblastice.
Placenta umană este o placentă de tip hemocorial, în care vilozităţile coriale se află în
contact direct cu sângele matern. Schimbul de substanţe între sângele matern din camerele
vilozitare şi sângele fetal situat în capilarele din interiorul vilozităţilor coriale are loc prin
intemediul unui sistem de membrane care constituie bariera placentară (membrana placentară).
Sângele matern nu se amestecă cu cel fetal, nu vine în contact direct.
Iniţial, membrana placentară este alcătuită din sinciţiotrofoblast, citotrofoblast, mezoderm
extraembrionar somatic şi endoteliul vasului fetal.

11
Membrana placentară are permeabilitate selectivă. Structura şi permeabilitatea ei se modifică odată
cu stadiile de dezvoltare embrio-fetale.
Ȋn a 2-a jumătate a sarcinii diminuează grosimea membranei placentare şi a stratului
citotrofoblastic care devine discontinuu. De asemenea scade activitatea fagocitară a
citotrofoblastului. Toate acestea cresc permeabilitatea membranei placentare.
Placenta îndeplineşte mai multe funcţiiː
- respiraţie. Oxigenul trece prin difuziune din sângele matern în sistemul circulator fetal; pe calea
venelor ombilicale sângele saturat cu oxigen se întoarce în organismul fătului. Bioxidul de carbon
trece prin difuziune din sângele fetal în sângele matern, în venele uterine.
- nutriţie. Prin bariera placentară trec carbohidrati, aminoacizi, colesterol, vitamine, antibiotice şi
hormonii corticoizi. Schimburile de apă şi electroliţii au loc uşor în ambele sensuri.
- excreţie. Substanţele reziduale rezultate din metabolismul fetal (uree, acid uric, creatinină) trec
bariera placentară, ajung în sângele matern de unde sunt excretate de către organismul matern.
- endocrină. Placenta secreta hormoni steroizi (estrogeni şi progesteron) dar și hormoni proteici
precumː coriogonadotropină umană, somatotropina corionică umană, tirotropina corionică umană,
corticotropina corionică umană.
- protecţia faţă de substanţe chimice şi agenţi infecţioşi. Această funcţie se realizează datorită
permeabilităţii selective a membranei placentare. Placenta constituie o barieră semipermeabilă
împotriva unor medicamente cu efect teratogenic recunoscut precum: thalidomida, acidul retinoic,
barbituricele, alcoolul, drogurile. Permite trecerea anumitor microorganisme mai uşor în a 2-a
jumătate a sarcinii.
- barieră imunologică. Mama îi transferă fătului imunoglobuline (IgG) pe care le-a sintetizat de-a
lungul vieţii. Acestea îi asigură fătului imunitate pasivă în primele şase luni de viaţă, împotriva
unor boli infecţioase.

12
Bibliografie

1. Carlson M. Bruce “Human Embryology and Developmental Biology” 5th edition, Elsevier
edit. 2013
2. Chircor Lidia, Surdu Loredana “Compendiu de Embriologie“ Editura Ex Ponto, 2012
3. Chircor Lidia, Surdu Loredana Embriologie Umană ediţia a 2-a Editura Ex Ponto, 2015
4. Cochard L. R., Netter's Atlas of Human Embryology UPDATED EDITION Saunders edit
2013 Elsevier Inc. 2015
5. Moore KL, Persaud TV: “The Developing Human: Clinically Oriented Embryology”. 9th
ed. Philadelphia, Pa: WB Saunders 2011
6. Sadler Thomas W, Langman Jan. “Langman's Medical embryology” 12th edition
Philadelphia, edit. Wolters Kluwer Lippincott Williams & Wilkins 2013
7. Schoenwolf Gary C., Bleyl Steven B., Brauer Philip R. “Larsen’s human Embryology” 5th
edition. Churchill Livingstone/Elsevier, 2014
8. Surdu Loredana, Chircor Lidia - “Ghid de embriologie în 100 de pași”, Editura Ex Ponto,
2017
9. https://embryology.med.unsw.edu.au

13
 Dezvoltarea aparatului locomotor

Părţile componente ale aparatului osteo-articular sunt de origine mezodermală.

Scheletul axial al corpului se formează din materialul somitelor - sclerotom; celulele
mezenchimale ajunse pe locul viitoarelor oase de la nivelul trunchiului dau naştere unui model
cartilaginos osos care apoi se osifică.
Craniul din punct de vedere al originii sale embrionare prezintă:
-neurocraniul, care se formează din sclerotom şi crestele neurale, prin ambele tipuri de
osificare: baza craniului prin osificare encondrală iar calota prin osificare desmală;
-viscerocraniul, care se formează din materialul arcurilor branhiale cu participarea
crestelor neurale, atât prin osificare encondrală cât şi prin osificare desmală.
Oasele membrelor se formează din mezodermul somatic lateral, prin osificare
encondrală.
Celulele mezodermale embrionare sunt celule pluripotente, care în procesul de
diferenţiere, părăsesc locul de origine, unele migrează spre notocord şi tubul neural, altele
pătrund din mezodermul somatic în mugurii membrelor, iar la nivelul extremităţii cefalice dau
naştere mezenchimului difuz al capului.

Osteogeneza desmală
Este procesul prin care oasele se formează direct din mezenchim, de unde şi denumirea
lor de oase de membrană. Începe în săptămâna a 6-a embrionară.
Prin osificare desmală se formează: oasele late ale neurocraniului, oasele feţei, zona mijlocie a
claviculei.
Mezenchimul se condensează în zona viitorului os, formând blastemul mezenchimal.
Aici se dezvoltă o bogată reţea vasculară şi centrii de osificare. Din celulele mezenchimale se
diferenţiază osteoblaştii care încep formarea de ţesut osos. Se formează astfel osul primar.
Osteoblaştii grupaţi în lungul fibrelor de colagen încep să secrete matricea organică a
osului. Ȋn faza de mineralizare, aici se depun sărurile de calciu.
Osteoblastele încorporate în lacunele substanţei osoase devin osteocite. Insulele de os
astfel formate se numesc spiculi. Prin fuzionarea spiculilor dintr-un centru de osificare iau
naştere trabeculele ţesutului spongios al osului de membrană primar. Direcţia de formare a
ţesutului osos este radiară, de la centru spre periferie.
Aproape simultan cu osificarea primară, începe osificarea secundară. Osteoclastele,
prin procese de remaniere şi distrugere a osului primar, formează osul definitiv.
Concomitent, pe ambele feţe ale osului, sub periost şi endost, osteoblastele formează
ţesutul osos compact al lamelor externă şi internă. Ţesutul mezenchimal situat între acestea va
da naştere măduvei roşii hematopoietice.
Creşterea oaselor de membrană este apoziţională. Fontanele şi suturile reprezintă zonele
de creştere ale oaselor neurocraniului.

Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene

Oasele plate ale calotei craniene se formează prin osificare desmală. Aceste oase sunt
reprezentate deː
- solzul osului frontal, situat anterior;
- solzul osului occipital, situat deasupra liniei nucale superioare, posterior;
- oasele parietale şi porţiunea solzoasă a oaselor temporale, situate lateral.
Ȋn săptămânile 5 – 6 de viaţă intrauterină mezenchimul care înconjoară veziculele
cerebrale se condensează. Din zona profundă a blastemului mezenchimatos derivă meningele
cerebrale. Din zona situată superficial se formează o capsulă mezenchimatoasă, desmocraniul,

1
care se osifică şi formeză oasele calotei craniene.
Osificarea acestor oase începe din luna a 2-a de viaţă intrauterină, dar creşterea lor
continuă şi după naştere.
La naştere, la locul de întâlnire a mai multor oase ale calotei se evidenţiază zone
membranoase, în care nu s-a produs osificarea, zone numite fontanele: anterioară, posterioară,
antero-laterale (dreaptă şi stângă), postero-laterale (dreaptă şi stângă).

La finele primului an de viaţă fontanela anterioară nu mai este vizibilă dar se poate palpa
iar după împlinirea vârstei de 2 ani dispare.
Fontanela posterioară este închisă la naştere în majoritatea cazurilor.
Fontanelele antero-laterală (sfenoidală) şi postero-laterală (mastoidiană) se închid în primele
săptămâni după naştere.
Spaţiile situate între două oase ale bolţii craniene, acoperite cu membrane fibroase se
transformă ulterior în suturi.
Procesul de sinostozare a celor două jumătăţi ale osului frontalul are loc după naştere.
membranoasă.Deci osificarea craniului urmează două moduriLa nivelul bolţii craniene oasele
sunt iniţal unilaminate şi fără diploe, iar centrii de osificare, datorită procesului de osificare
delimitează oasele care sunt separate fie prin spaţii suturale (între două oase), fie prin spaţii
largi membranoase denumite fontanele (fonticulus) situate la locul de întâlnire a mai mult de
două oase.
Creşterea antero-posterioară a calotei craniene are loc la nivelul suturilor coronară şi
lambdoidă. Creşterea transversală este asigurată în principal de suturile sagitală şi scuamoasă.
Suturile dispar datorită procesului de osificare care se iniţiază între tăbliile interne ale oaselor
calvariei, după vărsta de 25 de ani, începând de la sutura sagitală, continuând cu suturile
coronară şi lambdoidă şi apoi cea scuamoasă.

Osteogeneza encondrală
Este procesul prin care se formează oasele scheletului trunchiului şi membrelor (cu
excepţia părţii mijlocii a claviculei), oasele bazei neurocraniului. Procesul începe din
săptămânile a 7-a – a 8-a de viaţă intrauterină, la sexul feminin mai devreme decît la cel
masculin.
Cele trei stadii ale osificării encondrale a vertebrelor suntː
- stadiul de blastem mezenchimal;
- stadiul cartilaginos;
- stadiul de osificare.

2
 Formarea de os are loc intrauterin în centrii de osificare primari din diafize. Procesul
începe cu hipertrofierea condrocitelor. Matricea cartilajului hialin se calcifică.
Pericondrul regiunii mijlocii a diafizei capătă proprietăţi osteogenice, devenind periost.
Celulele din stratul său profund se transformă în osteoblaste, producând rapid un strat de os
compact, ce înconjoară diafiza ca un cilindru. Acest strat osos împiedica difuziunea substantelor
nutritive către condrocitele din cartilajul subiacent, care încep să degenereze. Condrocitele pe
cale de degenerare resorb matricea cartilaginoasă din jur, lărgind cavităţile în care se află.
Din periost pleacă muguri conjunctivo-vasculari cu rol osteogen, care ajung până în
centrul diafizar, străbătând cavităţile formate de osteoclaste în osul periferic şi matricea
cartilaginoasă calcificată. Unele din celulele mezenchimale care însoţesc mugurii vasculari
devin condroclaste, iar altele osteoblaste.
Condroclastele distrug matricea cartilaginoasă calcificată, formând numeroase cavităţi
ce vor fi umplute cu mugurii vasculari osteogeni.
Osteoblastele se dispun în lungul traveelor cartilaginoase calcificate şi încep să depună la acest
nivel straturi de ţesut osos. Această regiune reprezintă centrul de osificare primar de unde
formarea de os înaintează către extremităţile diafizare. Osul este spongios şi în spaţiile dintre
trabecule mezenchimul dă naştere măduvei osoase primare. Ulterior, prin acţiunea
osteoclastelor, el se reorganizează, iar central se formează canalul medular. După luna a 5-a
intrauterină mezenchimul va forma măduva osoasă secundară, cu rol hematopoietic.
Centrii secundari de osificare se găsesc în epifize şi apar după naştere, cu excepţia
epifizei proximale a tibiei şi distale a femurului. În centrii de osificare epifizari creşterea osului
este radiară.
În perioada de creştere a oaselor (până la vârsta de 20 ‒ 21 de ani la sexul feminin şi 22
‒ 24 de ani la cel masculin) în regiunea metafizei se află cartilajul de creştere. La nivelul său,
dinspre epifiză spre diafiză, se disting 5 zone :
- zona cartilajului hialin;
- zona proliferativă;
- zona cartilajului hipertrofic;
- zona cartilajului calcificat;
- zona de osificare.
Prin remanierea şi reorganizarea osului encondral se formează osul definitiv.

Dezvoltarea bazei craniului

Oasele bazei craniului se formează prin osificare encondrală.
Ȋn săptămăna a 7-a ia naştere un model cartilaginos al bazei craniului, condrocraniul.
Condrocraniul se formează din cartilajele paracordale, cartilajele hipofizare, trabeculele cranii,
cartilajele derivate din primele patru somite occipitale precum şi din elementele cartilaginoase
care se dezvoltă în jurul ochilor, veziculelor otice şi sacilor olfactivi.
Condrocraniului i se descriu două segmenteː
- segmentul cordal situat în jurul porţiunii rostrale a notocordului şi care se dezvoltă din
mezenchimul paraaxial (somitomere şi somite occipitale);
- segmentul precordal, care se dezvoltă din celulele crestelor neurale.

3
 Din cartilajele paracordale, situate de o parte si de alta a notocordului, se formează
porţiunea bazilară a osului occipitalul. Din mezenchimul somitelor occipitale se dezvoltă
cartilaje care împreună cu porţiunea bazilară a occipitalului delimitează gaura occipitală.
Capsula otică se dezvoltă în jurul veziculei otice şi formează stânca osului temporal şi
procesul mastoid.
Segmentul precordal conţine trabeculele cranii, care fuzionează anterior cu capsula
nazală. Aceste cartilaje participă la formarea osului etmoid.
Regiunea posterioară a trabeculelor cranii formează presfenoidul. Acesta se uneşte cu
cartilajele ce se dezvoltă în jurul ochiuluiː aripa temporală şi aripa orbitală. Din aripa temporală
se formează aripa mare a osului sfenoid, iar din aripa orbitală se formează aripa mică a
sfenoidului.
Ȋntre trabeculele cranii situate anterior şi cartilajele paracordale situate posterior se
găsesc cartilajele hipofizare, din care ia naştere corpul osului sfenoid.
Osificarea condrocraniului are loc începând cu luna a 3-a i.u..
Pneumatizarea mastoidei începe după vârsta de 1an şi 2 luni şi este completă la 6 ani.
Creşterea craniului la nivelul bazei are loc în special la nivelul sincondrozelor: sfenoetmoidală,
intrasfenoidală, sfenoocipitală şi intraoccipitală.
Între 14 – 20 ani are loc sinostoza între corpul sfenoidului şi partea bazilară a
occipitalului.
Sutura sfenoocipitală se închide complet după erupţia ultimilor molari, după vârsta de 20 ani,
contribuind semnificativ la alungirea bazei craniului.
Sinusul sfenoidal între 8 – 10 ani ajunge în contact cu corpul osului sfenoid, în care pătrunde
în jurul vârstei de 11 ani.
Celulele etmoidale se dezvoltă mai intens după vârsta de doi ani, atingând forma definitivă între
12 – 14 ani.

Dezvoltarea coloanei vertebrale.

Vertebrele se formează prin osificare encondrală, din sclerotoame, începând cu săptămâna a 4-
a intrauterină.

Stadiile osificării vertebrelor sunt cele enumerate mai jos.

1. Stadiul de blastem mezenchimal

Celulele mezenchimale din peretele medial şi ventral al somitelor migrează spre linia mediană,
şi se aşează în jurul notocordului şi tubului neural.
Sclerotoamele au dispoziţie metamerică ce corespunde iniţial metameriei primitive a
somitelor.
4
 Între parte cranială şi partea caudală a unui sclerotom apare o fisură intrasegmentară, în
care pătrund ramurile dorsale ale aortei. Partea caudală a unui sclerotom fuzionează cu partea
cranială a sclerotomului subiacent, formând o vertebră precartilaginoasă. Prin acest proces
vertebrele îşi schimbă metameria primitivă.
Fisurile intrasegmentare devin spaţii intervertebrale. Aici se formează discurile
intervertebrale. Inelul fibros al discului intervertebral se formează din mezenchimul periferic;
nucleul pulpos derivă din notocord.
Vertebra precartilaginoasă prezintă o parte ventrală, în jurul notocordului, ce devine corp
vertebral şi o parte dorsală care va forma arcul vertebral. Din arcul vertebral vor pleca procesele
transverse şi cele costale.

2. Stadiul cartilaginos
În săptămâna a 6-a intrauterină, în vertebrele precartilaginoase apar centrii de
condrificare.
La nivelul corpului vertebral apar doi centri, care fuzionează foarte repede, iar la nivelul
arcului, câte un centru pentru fiecare jumătate a acestuia. După ce arcul se uneşte cu corpul
vertebral, fuzionează şi cele două jumătăţi ale arcului în luna a 4-a intrauterină, formând
vertebra cartilaginoasă.
Prin spaţiile dintre pediculii vertebrelor cartilaginoase ies metameric perechile de nervi
spinali.
Prin procesul de condrogeneză ce porneşte din arcul vertebral, devin
cartilaginoase procesele transverse şi articulare ale vertebrelor.
Între procesele articulare ale vertebrelor adiacente, precum şi între extremităţile vertebrale ale
coastelor şi vertebrelor corespunzătoare, rămân zone lipsite de condrificare unde se vor forma
articulaţiile sinoviale.
Corpul atlasului se ataşează acum la axis, dând naştere dintelui.

3. Stadiul de osificare vertebrală

La începutul lunii a 3-a în fiecare vertebră apar câte trei centri de osificare primari, (unul
la nivelul corpului si doi în arcul vertebral); excepţie fac cele coccigiene, în care centrii de
osificare apar în primul an după naştere.
Fuziunea centrilor primari de osificare se realizează după naştere.
Până la pubertate, faţa superioară şi inferioară a corpului vertebral, precum şi vârfurile
apofizelor transverse şi spinoase, rămân cartilaginoase.
La pubertate, apar câte cinci centri de osificare secundari pentru fiecare vertebră. Aceştia
se unesc cu restul vertebrei după vârsta de 20 de ani.
Diferenţierea regională a vertebrelor începe spre sfârşitul vieţii intrauterine şi continuă
după naştere.
Curburile coloanei vertebraleː
- în prima parte a vieţii intrauterine - o curbură sagitală, cu concavitatea ventral;
5
- în a doua parte a vieţii intrauterine - apare proeminenţa lombo-sacrală;
- în luna a 8-a - apare lordoza cervicală (copilul se ridică în şezut);
- la 1 – 2 ani - apare lordoza lombară (copilul începe să meargă);
- la 6 – 7 ani - se definitivează curbura dorsală.

Dezvoltarea sternului - se dezvoltă pe model cartilaginos din mezodermul sternal.

În primul stadiu mezenchimul se densifică, formând două benzi simetrice. Cele două
benzi iau naştere dintr-un blastem mezenchimal propriu, provenit din mezodermul sternal, fiind
iniţial separate şi de extremităţile coastelor; ulterior ele fuzionează cu extremităţile ventrale ale
coastelor şi încep să se condrifice în dreptul primelor 7 perechi de coaste, alcătuind două plăci
sternale. Procesul are loc concomitent cu coborîrea cordului şi pericardului. O dată cu creşterea
în lungime a coastelor, cele două plăci sternale încep să fuzioneze pe linia mediană în direcţie
cranio-caudală, formând sternul cartilaginos. Fuziunea se termină în săptămâna a 9-a
intrauterină.
La formarea părţii superioare a manubriului sternal, pe lângă plăcile sternale participă
şi blastemul mezenchimal interclavicular, situat în dreptul vertebrei C6, care se va uni cu
extremtăţile craniale ale plăcilor sternale.
Procesul xifoidian ia naştere din prelungirea caudală a plăcilor sternale. Stadiul osos
începe în luna a 6-a fetală, când la nivelul manubriului sternal apare un centru de osificare
primar. La acest nivel mai pot exista doi centri secundari de osificare, pentru incizurile
claviculare, numiţi şi centri epifizari. Aceştia se sinostozează cu manubriul la 25 – 28 ani.
Corpul stenului prezintă câte doi centri de osificare primari pentru fiecare sternebră,
care apar în lunile 6 – 7 fetală. Uneori sternebra a 2-a are un singur centru de osificare primar,
iar în sternebra a 4-a pot lipsi total.
La 3 ani după naştere apare centrul de osificare primar al procesului xifoid, dar acesta
poate rămâne şi cartilaginos.
Până la pubertate, sternebrele sunt separate de câte o lamă de ţesut cartilaginos, după
această perioadă fuzionând de jos în sus, cu excepţia unghiului sternal, unde cartilajul dintre
corp şi manubriu se sinostozează la 25 de ani.

Dezvoltarea membrelor.
Mugurii membrelor superioare apar la sfârşitul săptămȃnii a 4-a, pe partea laterală a
corpului, în dreptul somitelor cervicale. Mugurii membrelor inferioare apar după 2 zile, în
dreptul somitelor lombare. Coboară pe parcursul dezvoltării antrenând nervii şi vasele sanguine.
Expresia genelor Hox în mezenchimul lateral stabileşte poziţia mugurilor membrelor
de-a lungul axei cranio-caudale a corpului. Membrii ai familiei FGF produşi de celulele crestei
apicale ectodermale sunt necesari pentru creşterea de-a lungul axei proximo-distale.
Mugurii membrelor sunt alcătuiţi dintr-un miez de mezenchim, acoperit de ectoderm.
Ectodermul din vârful fiecărui mugur se îngroaşă şi formează creasta apicală ectodermală.
Oasele membrelor se formează din mezodermul somatic lateral, prin osificare
encondrală.
Celulele mezodermale embrionare sunt celule pluripotente, care în procesul de
diferenţiere, părăsesc locul de origine, migrează şi pătrund din mezodermul somatic în mugurii
membrelor.
Între mezenchim şi creasta ectodermală apicală există strânse relaţii de inducţie
reciprocă, inductorul primar pentru membre aparţinând mezenchimului. Diferenţierea
blastemului mezenchimal scheletogen începe în săptămâna a 6-a în regiunea proximală, este
urmată de diferenţierea muşchilor şi tendoanelor şi progresează caudal până la nivelul
degetelor, care se diferenţiază ultimele, în săptămâna a 7-a.

6
 Prin vacuolizare şi resorbţia mezenchimului dintre viitoarele piese scheletice se
formează articulaţiile membrelor. În săptămâna a 6-a are loc o primă segmentare prin apariţia
unui şanţ circular care delimitează paletele lărgite, segmentul distal, de restul membrului care
este cilindric. În mezenchimul mugurilor apar vasele sanguine şi pătrund ramurile anterioare
ale nervilor spinali.
În săptămâna a 7-a la marginea liberă a segmentului distal care reprezintă primordiul
mâinii şi respectiv cel al piciorului apar 5 îngroşări digitale. Iniţial, degetele sunt unite. Ȋn
săptămâna a 8-a de viaţă intrauterină membranele interdigitale se resorb iar degetele se separă.
Se diferenţiază flexurile membrelor ce corespund cotului şi genunchiului.
Pe parcursul săptămânii a 7-a de gestaţie atât membrele superioare cât şi cele inferioare
efectuează o rotaţie în jurul axului lor longitudinal dar în sens invers încât genunchiul se
orientează cranial iar cotul caudal; cotul ajunge în poziţie dorsală, iar genunchiul în poziţie
ventrală.

După rotaţia membrelor, muşchii flexori ai membrelor superioare câştigă poziţia

definitivă, ventrală, iar cei extensori se situează dorsal. La membrele inferioare, datorită rotaţiei

7
inverse, flexorii sunt pe faţa dorsală, iar extensorii ventral.

Malformatii congenitale ale membrelor

Amelia, cea mai gravă malformaţie a membrelor, constă în aplazia totală a extremităţii
libere a membrelor superioare şi inferioare Oasele centurilor sunt prezente dar au anumite
caractere regresive. În amelia membrelor superioare centura scapulara prezintă: hipopazia
claviculei şi scapulei, lipsa cavităţii glenoide a scapulei, acromionul este alungit, articulaţia
acromio-claviculară proemină sub tegument. Amelia poate fi determinată de agenţi teratogeni
exogeni, în special medicamente (exemplu: thalidomida).
Focomelia poate fi malformaţie de cauzã ereditarã, dar cel mai frecvent este indusã de
thalidomidã. Ea se caracterizeazã prin aplazia braţului, antebraţului şi mâinile inserate în
regiunea umãrului. La membrele inferioare lipsesc coapsa şi gamba iar picioarele sunt fixate în
regiunile şoldului.
Peromelia “membre ciuntite”, se caracterizeazã prin absenţa segmentelor distale,
antebraţ, gambã, mânã, picior sau numai a degetelor. Unele dintre acestea sunt amputaţii
congenitale fetale.
Acheiria reprezintã absenţa mâinii.
Apodia constã în absenţa piciorului.
Adactilia reprezintã absenţa degetelor.
Sindactilia reprezinta persistenţa membranelor interdigitale.
Polimelia constã în membre supranumerare.
Polidactilia este frecvent familialã şi de cauzã autozomal dominantã. Ea semnificã
degetele supranumerare, situate pe partea radialã sau ulnarã a mâinii, ori pe cea tibialã sau
fibularã a piciorului. Se produce prin exagerarea împãrţirii (superpartitio) mezenchimului plãcii
mâinii sau piciorului. Uneori este asociatã cu diverse sindroame malformative.

Luxaţia congenitală de şold

Luxaţia congenitală a şoldului constă în deplasarea intracapsulară postero-superioară a
capului femural cu deformarea consecutivă a rebordului acetabular.
Luxatia poate fi uni sau bilaterală, în majoritatea statisticilor bilateralitatea fiind cea mai
frecventă. În cazul celor unilaterale, mai frecvent afectat este şoldul stȃng. Într-un număr
restrȃns de cazuri se asociază cu alte malformaţii (splina bifida, picior strȃmb congenital - picior
talus valg congenital în special la fete).
Incidenţa inegal răspȃndită pe glob; în medie este de 3‰; excepţional de rară la rasa
galbenă; practic neîntȃlnită la rasa neagră. Sexul feminin este mult mai afectat, proporţia dintre
cele două sexe în literatură fiind în cazul luxaţiei de 7/1. Luxaţia congenitală de şold are un net
caracter familial, incidenţa familială în 40% din cazuri, boala întȃlnindu-se uneori la mai mulţi
membri ai aceleiaşi familii, dar poate apare şi sporadic, transmiterea ereditară nedepăşind 10%
din cazuri.
1) La nou-născut prezenţa luxaţiei congenitale de şold se evidenţiază prin instabilitatea
şoldului, folosind manevre precum cele descrise de Ortolani, Barlow. Acestea pun în evidenţă
mobilitatea capului femural în raport cu cotilul.
2) Perioada de sugar corespunde simptomatologiei care evidenţiază luxaţia de şold
constituită, ireductibilă şi conţine semne precum
-semnul lui Ombredanne: copilul fiind în decubit dorsal, se flectează coapsele la 90° pe
bazin, gambele fiind plasate paralel şi flectate, astfel ca picioarele să se sprijine pe planul mesei
de examinare, maleolă lȃngă maleolă, Aplicȃnd pe genunchi un plan drept se constată că de pe
partea luxată genunchiul este mai coborȃt;
-inegalitatea de înăltime a pliurilor fesiere;
-oblicitatea fantei vulvare către partea bolnavă;

8
 -asimetria pliurilor de pe faţa internă a coapselor.
3) La copilul în vȃrstă de peste 1 an se constată modificarea poziţiei în ortostatism:
copilul se sprijină pe membrul inferior mai scurt, imprimȃnd membrului sănătos o semiflexie a
genunchiului. În mers, copilul prezintă schiopătare.
În luxaţia bilaterală mersul este legănat „de raţă”, şoldurile apar lărgite, există
hiperlordoză lombară, feţele interne ale coapselor sunt îndepărtate între ele la partea superioară.
Diagnostic imagistic În explorarea radiologică convenţională a şoldului se utilizează
radiografia de profil, radiografia de faţă a bazinului şi coxometria. Deoarece nou-născuţii şi
copii prezintă preponderent la nivelul şoldului ţesut cartilaginos, care nu poate fi vizualizat prin
radiografie plană, se folosesc metode complementare: ultrasonografia, tomografia
computerizată, artrografia şi rezonanţa magnetică.

Piciorul strâmb congenital – poate constitui o malformaţie izolată sau asociată. Forme izolate
de piciorul strâmb congenital:
Picior varus - sprijinul pe marginea laterală, faţa plantară priveşte medial.
Picior ecvinus - axul longitudinal al piciorului este în continuarea axului gambei,
datorită flexiei plantare.
Picior valgus - sprijinul pe marginea medială, faţa plantară orientatã lateral.
Picior talus: flectat pe gambă datorită flexiei dorsale permanente.
Forme asociate de piciorul strâmb congenital:
Picior varus ecvin: are caracteristic piciorul rotat medial, în abducţie şi în jos, călcâiul
ridicat şi maleola fibulară proeminentã sub tegument; reprezintă aproape 80 % dintre cazurile
de picior strâmb congenital.
Picior talus valgus: piciorul se prezint în flexie dorsală pronunţată pe faţa antero -
laterală a gambei şi în abducţie. Călcâiul este proeminent, inferior şi orientat medial. Tricepsul
sural este atrofiat iar gamba subţire. Circa 20 % dintre cazurile de picior strâmb congenital sunt
talus valgus.
Cauzele apariţiei piciorului strâmb congenital: Oprire în dezvoltare, menţinând piciorul
într-una din poziţiile fetale; tulburări ale legăturii neuromusculare sau ale conexiunii neuronului
motor periferic cu sistemul extrapiramidal; Hipervitaminoza A sau B; administrarea de
aminopterine în fazele critice ale dezvoltării şi de antivitamina acidului folic, avitaminoza
acidului folic şi alţi factori.

Osteogeza imperfecta - Se caracterizează prin fragilitatea exagerată a oaselor care se fracturează

uşor, la traumatisme minime, alături de existenţa unor sclere albastre, laxitate ligamentară şi
surditate tardivă. Există două forme de osteogeneză imperfectă – congenitală şi tardivă.
Forma congenitală se transmite autozomal recesiv, fiind foarte gravă, moartea survenind
precoce. Fracturile se produc intrauterin, astfel încât la naştere copilul prezintă deformări osoase
prin vindecarea în poziţii anormale a oaselor fracturate.
Forma tardivă – maladia Lobstein (osteopsatiroza, “boala sclerelor albastre”) – se
transmite autozomal dominant, variabil. La naştere copiii sunt normali, fracturile producându-
se după mai mulţi ani (între 2 ani şi pubertate, după care dispare tendinţa la fracturare), spontan
sau la eforturi minime, putând fi subperiostale sau în «lemn verde». Patogenic, este o tulburare
sistemică a mezenchimului. Calusul se formează rapid, dar antrenează deformări osoase şi
micromielie. Leziunile histologice arată osteoporoză. Leziunile cruţă epifizele şi metafizele,
afectând doar diafizele, cu precădere pe cele ale membrelor inferioare.

Originea muşchilor scheletici

9
 Mușchii scheletici se formează din mezoderm. Începând cu ziua 20 i.u. până în ziua 30
de viaţă intrauterină, din mezodermul paraxial se diferenţiază somitomerele (la nivelul capului)
şi somitele (din regiunea occipitală până în regiunea sacrată).
Pe secţiune transversală somitele au aspect triunghiular, cu o cavitate centrală denumită
miocel (rest al celomului intraembrionar), care dispare ulterior odată cu proliferarea celulelor
somitice.
Celulele somitice au o mare capacitate de diferenţiere. Cele care alcătuiesc pereţii
medial şi ventral ai somitelor se diferenţiază în celule mezenchimale care migrează către
notocord şi tubul neural, alcătuind sclerotoamele.
Celulele mezenchimale ale sclerotamelor se diferenţiază alcătuind fibroblastele,
condroblastele şi osteoblastele ţesutului conjunctiv.
Sclerotoamele păstrează dispoziţia metamerică a somitelor care se regăseşte în
metameria coloanei vertebrale.
Porţiunea dorso-laterală a fiecărei somite va forma dermomiotoamele, alcătuite din două
zone:
-una externă (laterală) din care se formează dermatoamele,
-una internă (medială) din care iau naştere miotoamele.
Din dermatoame ia naştere dermul şi hipodermul pielii de la nivelul trunchiului. Ca şi
sclerotoamele, dermatoamele îşi menţin metameria.

Miotoamele sunt dispuse iniţial metameric având rol de inductor al metameriei coloanei
vertebrale şi inervaţiei regionale (neuromeria). Din miotoame iau naştere muşchii scheletului
axial, muşchi care nu mai păstrează metameria:
-muşchii peretelui antero-lateral ai trunchiului,
-muşchii peretelui dorsal al trunchiului
-muşchii diafragmei pelvine.
Teoria clasică
Mușchii scheletici ai capului, (cu excepția mușchiului irisului) și cei ai gâtului se
dezvoltă din somitomere și din somitele occipital (mezoderm somitic). Formarea mușchilor
capului se realizează sub influența unor semnale venite de la celulele crestelor neurale.
Mușchii regiunii cervicale și regiunii occipitale se dezvoltă din mezodermul somitic.
Mușchii pereților corpului și mușchii membrelor se dezvoltă din foița parietală a
mezodermului lateral (mezoderm somatic).
În sǎptǎmâna a 5-a şi a 6-a i.u, mioblastele provenite din miotoame se divid în douǎ
grupuri:
- un grup dorsal, epaxial/epimer
- un grup ventral mai mare, hipaxial/hipomer,

10
 Componente embrionare Componente adulte

Epimer

Mușchii extensori ai coloanei

vertebrale

Hipomer ( torace) Mușchii intercostali externi

Mușchii intercostali interni

Mușchii intercostali intimi

Mușchiul transvers toracic

Hipomer (abdomen)

Mușchiul oblic exten

Mușchiul oblic intern

Mușchi transvers abdominal

Coloana longitudinală de la vârful Muschii infrahioidieni

ventral al hipomerului ( cervical)

Coloana longitudinală de la vârful Muschi sternal

ventral al hipomerului ( torace)

Coloana longitudinală de la vârful Rectus abdominis muscle

ventral al hipomerului ( abdomen)

11
 Muşchii inervaţi de ramurile ventrale ale nervilor spinali sunt muşchi hipaxiali. Muşchii
inervaţi de ramurile dorsale ale nervilor spinali sunt muşchi epaxiali.

Teoria modernă
- Existǎ celule musculare precursoare ce constituie domeniul Primaxial; ele provin exclusiv din
somite (mezoderm paraxial).
- Existǎ celule musculare precursoare ce constituie domeniul Abaxial; ele provin din două surse:
- unele provin din mezodermul somatic intraembrionar (foiţa parietală a mezodermului lateral);
- unele provin din extremitatea ventro-laterală a somitelor, de unde migrează în foița parietală
a mezodermului lateral adiacent (precursori ai celulelor musculare abaxiale).

Originea muşchilor netezi si a muschiului cardiac

Muschiul cardiac este din mezodermul splanhnic si cu participarea unor celule din
ectodermul primitiv.
Muschii netezi din peretii vaselor de sange, din peretele tubului digestiv si ai arborelui
respirator deriva din mezodermul splanhnic.

BIBLIOGRAFIE

[1]. Andronescu A. ”Anatomia dezvoltării omului”, Ed. Med. Bucureşti, 1986

[2]. Brachet Jean, Alexandre Henri “Introduction to Molecular Embryology” Heidelberg
Science Library 2nd edition 2014
[3]. Carlson M. Bruce “Human Embryology and Developmental Biology” 5th edition,
Elsevier edit. 2013
[4]. Chircor Lidia, Surdu Loredana “Compendiu de Embriologie“ Editura Ex Ponto,
2012
[5]. Chircor Lidia, Surdu Loredana Embriologie Umană ediţia a 2-a Editura Ex Ponto,
2015
[6]. Chiriac M., Zamfir M, Antohe D – ”Anatomia trunchiului”, vol.II, Universitatea de
medicină şi farmacie Iaşi, 1991
[7]. Krishnarao Appasani, Raghu K. Appasani “Stem Cells & Regenerative Medicine:
From Molecular Embryology to Tissue Engineering” Humana Press 2010
[8]. Moore KL, Persaud TV: “The Developing Human: Clinically Oriented
Embryology”. 9th ed. Philadelphia, Pa: WB Saunders 2011
[9]. O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola “Human Embryology and Teratology” 3rd ed. New
York: Wiley-Liss. 2001
[10]. Sadler Thomas W, Langman Jan. “Langman's Medical embryology” 12th edition
Philadelphia, edit. Wolters Kluwer Lippincott Williams & Wilkins 2013
[11]. Schoenwolf Gary C., Bleyl Steven B., Brauer Philip R. “Larsen’s human
Embryology” 5th edition. Churchill Livingstone/Elsevier, 2014
[12]. Sido - Gridorescu Fr. “Embriogie Generală şi specială” Edit. Casa Cărţii de ştiinţă
2006
[13]. Schmidt Ana-Nadia “Embriologie Specială” edit Intelcredo 2002
[14]. Surdu Loredana, Chircor Lidia - “Ghid de embriologie în 100 de pași”, Editura Ex
Ponto, 2017
[15]. Wolpert Lewis ”Principles of Development” Oxford University Press, 2006

12