4/30/2021 Water Uptake and Transport in Vascular Plants | Learn Science at Scitable

Această pagină a fost arhivată și nu mai este actualizată

Protejează toate dispozitivele

ESET protejează datele sensibile, plățile, parolele, dispozitivele smart, camera INSTALAȚI
web. Eset

ECOLOGIE FIZIOLOGICĂ | Editor principal: Irwin Forseth

Captarea și transportul apei în plantele vasculare

De: Andrew J. McElrone ( Departamentul Agriculturii SUA, Serviciul de Cercetare Agricolă, Universitatea
din California, Davis ), Brendan Choat ( Universitatea din Western Sydney ), Greg A. Gambetta (
Universitatea din California, Davis ) și Craig R. Brodersen ( Universitatea din Florida ) © 2013 Nature
Education

Citare: McElrone, A. J., Choat, B., Gambetta, G. A. și Brodersen, C. R. (2013)

Captarea și transportul apei în plante vasculare. Cunoștințe despre educația naturii
4(5):6

Cum se mișcă apa prin plante pentru a ajunge la vârful copacilor înalți? Aici descriem căile și mecanismele care conduc
la absorbția și transportul apei prin plante și cauzele perturbării fluxului.
Aa Aa Aa

De ce plantele au nevoie de atâta apă?

Apa este cel mai limitat factor abiotic (non-viu) pentru creșterea și productivitatea plantelor și un factor determinant principal al distribuției vegetației la nivel mondial. Încă din antichitate, oamenii
au recunoscut setea de apă a plantelor, dovadă fiind existența sistemelor de irigații la începutul istoriei înregistrate. Importanța apei pentru plante provine din rolul său central în creștere și
fotosinteză și distribuția moleculelor organice și anorganice. În ciuda acestei dependențe, plantele rețin mai puțin de 5% din apa absorbită de rădăcini pentru expansiunea celulară și creșterea
plantelor. Restul trece prin plante direct în atmosferă, proces denumit transpirație. Cantitatea de apă pierdută prin transpirație poate fi incredibil de mare; o singură plantă de porumb irigată care
crește în Kansas poate folosi 200 L de apă în timpul unei veri tipice,

Dacă apa este atât de importantă pentru creșterea și supraviețuirea plantelor, atunci de ce ar risipa plantele atât de mult din ea? Răspunsul la această întrebare se află într-un alt proces vital
pentru plante - fotosinteza. Pentru a produce zaharuri, plantele trebuie să absoarbă dioxidul de carbon (CO ) din atmosferă prin porii mici din frunzele lor numite stomate (Figura 1). Cu toate
2
acestea, când stomatele se deschid, apa se pierde în atmosferă cu o rată prolifică în raport cu cantitatea mică de CO absorbită; între speciile de plante se pierd în medie 400 de molecule de
2
apă pentru fiecare moleculă de CO câștigată. Echilibrul dintre transpirație și fotosinteză formează un compromis esențial în existența plantelor; stomatele trebuie să rămână deschise pentru a
2
construi zaharuri, dar riscă să se deshidrateze în acest proces.

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/water-uptake-and-transport-in-vascular-plants-103016037/ 1/9
4/30/2021 Water Uptake and Transport in Vascular Plants | Learn Science at Scitable

Figura 1: Redarea unei stome deschise pe suprafața unei frunze de tutun.

Stomatele sunt porii care se găsesc pe suprafața frunzei care reglează schimbul de gaze între interiorul frunzei și atmosferă.
Închiderea stomacală este un răspuns natural la întuneric sau secetă ca mijloc de conservare a apei.
© 2013 Nature Education Toate drepturile rezervate.

De la sol în plantă
În esență, toată apa folosită de plantele terestre este absorbită din sol de către rădăcini. Un sistem rădăcină constă dintr-o rețea complexă de rădăcini individuale care variază în funcție de vârstă
de-a lungul lungimii lor. Rădăcinile cresc din vârfurile lor și inițial produc rădăcini fine subțiri și ne-lemnoase. Rădăcinile fine sunt porțiunea cea mai permeabilă a unui sistem radicular și se crede
că au cea mai mare capacitate de a absorbi apa, în special la plantele erbacee (adică ne-lemnoase) (McCully 1999). Rădăcinile fine pot fi acoperite de fire de păr care măresc semnificativ
suprafața absorbantă și îmbunătățesc contactul dintre rădăcini și sol (Figura 2). Unele plante îmbunătățesc, de asemenea, absorbția apei prin stabilirea de relații simbiotice cu ciuperci micorizice,
care cresc funcțional suprafața totală absorbantă a sistemului radicular.

Figura 2: Părurile rădăcinoase se formează adesea pe rădăcini

fine și îmbunătățesc absorbția apei prin creșterea suprafeței
rădăcinii și prin îmbunătățirea contactului cu solul.
© 2013 Nature Education Toate drepturile rezervate.

Rădăcinile plantelor lemnoase formează scoarță pe măsură ce îmbătrânesc, la fel ca trunchiurile copacilor mari. În timp ce formarea scoarței scade permeabilitatea rădăcinilor mai vechi, acestea
pot absorbi în continuare cantități considerabile de apă (MacFall și colab . 1990, Chung și Kramer 1975). Acest lucru este important pentru copaci și arbuști, deoarece rădăcinile lemnoase pot

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/water-uptake-and-transport-in-vascular-plants-103016037/ 2/9
4/30/2021 Water Uptake and Transport in Vascular Plants | Learn Science at Scitable
constitui ~ 99% din suprafața rădăcinii în unele păduri (Kramer și Bullock 1966).

Rădăcinile au capacitatea uimitoare de a crește departe de locurile uscate spre pete mai umede din sol - un fenomen numit hidrotropism. Hidrotropismul pozitiv apare atunci când alungirea
celulară este inhibată pe partea umedă a unei rădăcini, în timp ce alungirea pe partea uscată nu este afectată sau ușor stimulată, rezultând o curbură a rădăcinii și o creștere către un plasture
umed (Takahashi 1994). Capacul rădăcinii este cel mai probabil locul hidrosensării; în timp ce mecanismul exact al hidrotropismului nu este cunoscut, lucrările recente cu modelul de plante
Arabidopsis au aruncat o oarecare lumină asupra mecanismului la nivel molecular (vezi Eapen și colab . 2005 pentru mai multe detalii).

Rădăcinile multor specii lemnoase au capacitatea de a crește extensiv pentru a explora volume mari de sol. Rădăcinile adânci (> 5 m) se găsesc în majoritatea mediilor (Canadell și colab . 1996,
Schenk și Jackson 2002) permițând plantelor să acceseze apa din surse permanente de apă la adâncime substanțială (Figura 3). S- au găsit rădăcini din arborele Shepard ( Boscia albitrunca )
care cresc la adâncimi de 68 m în centrul Kalahari, în timp ce cele ale altor specii lemnoase se pot răspândi lateral până la 50 m pe o parte a plantei (Schenk & Jackson 2002). În mod
surprinzător, majoritatea plantelor aride au sisteme radiculare foarte puțin adânci, iar cele mai adânci rădăcini apar în mod constant în clime cu precipitații sezoniere puternice (de exemplu,
mediteraneene și climatice musonice).

Figura 4: Rădăcinile copacilor la adâncimi semnificative accesate prin peșteri.

Oamenii de știință din plante examinează: rădăcinile adânci ale Juniperus asheii crescând la 7m adâncime într-o peșteră din
Austin, TX SUA (stânga); o rețea extinsă de rădăcini fine atașată la o singură rădăcină de robinet cu diametrul de ~ 1cm care
accesează un râu subteran peren la o adâncime de 20 m într-o peșteră din centrul TX, SUA; și rădăcini răsucite într-o peșteră
situată în sud-vestul Australiei de Vest, sub o pădure dominată de Eucalyptus diversicolor - rădăcinile din acest sistem de
peșteri se găsesc în mod obișnuit de la 20-60m adâncime.
© 2013 Educație pentru natură Imagini furnizate de WT Pockman (Univ din New Mexico), AJ McElrone și TM Bleby (Univ din
Australia de Vest). Toate drepturile rezervate.

Prin plantă în atmosferă

Apa curge mai eficient prin unele părți ale plantei decât altele. De exemplu, apa absorbită de rădăcini trebuie să traverseze mai multe straturi celulare înainte de a pătrunde în țesutul specializat
de transport al apei (denumit xilem) (Figura 4). Aceste straturi celulare acționează ca un sistem de filtrare în rădăcină și au o rezistență mult mai mare la fluxul de apă decât xilemul, unde
transportul are loc în tuburi deschise. Imaginați-vă diferența dintre împingerea apei prin numeroase filtre de cafea față de un furtun de grădină. Ușurința relativă cu care se deplasează apa printr-o
parte a plantei este exprimată cantitativ folosind următoarea ecuație:

Debit = Δψ / R ,

care este analog cu fluxul de electroni într-un circuit electric descris de ecuația legii lui Ohm:

i=V/R,

unde R este rezistența, i este curentul sau fluxul de electroni, iar V este tensiunea. În sistemul instalației, V este echivalent cu diferența de potențial a apei care conduce debitul (Δψ) și i este
echivalent cu debitul de apă prin / pe un segment de instalație. Folosind acești echivalenți de plante, analogia legii lui Ohm poate fi utilizată pentru a cuantifica conductanța hidraulică (adică
inversa R hidraulică ) a segmentelor individuale (adică rădăcini, tulpini, frunze) sau a întregii plante (de la sol la atmosferă).

După absorbția de către rădăcină, apa traversează mai întâi epiderma și apoi se îndreaptă spre centrul rădăcinii traversând cortexul și endodermul înainte de a ajunge la xilem (Figura 4). De-a
lungul drumului, apa se deplasează în pereții celulari (calea apoplastică) și / sau prin interiorul celulelor (calea celulă la celulă, CC) (Steudle 2001). La endoderm, calea apoplastică este blocată de
o bandă suberină asemănătoare unei garnituri - o substanță impermeabilă care sigilează calea apei din apoplast, forțând apa să treacă prin calea CC. Deoarece apa trebuie să traverseze
membranele celulare (de exemplu, în cortex și la barierele apoplazice), eficiența transportului căii CC este afectată de activitatea, densitatea și localizarea canalelor proteice specifice apei
încorporate în membranele celulare (adică, acvaporine).

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/water-uptake-and-transport-in-vascular-plants-103016037/ 3/9
4/30/2021 Water Uptake and Transport in Vascular Plants | Learn Science at Scitable

Figura 4: Reprezentarea căilor de transport pe apă de-a lungul continuumului sol-plantă-atmosferă (SPAC).
(A) Apa se deplasează din zone cu potențial ridicat de apă (adică aproape de zero în sol) la potențial de apă scăzut (adică aer
în afara frunzelor). Detaliile mecanismului de coeziune-tensiune sunt ilustrate cu panourile inserate (A), unde tensiunea este
generată de evaporarea moleculelor de apă în timpul transpirației frunzelor (1) și este transmisă pe coloanele de apă continue,
coezive (2) prin xilem și rădăcinile către sol (3). Căile pentru mișcarea apei din venele frunzelor și prin stomate (B) și peste
rădăcinile fine (C) sunt detaliate și ilustrează atât căile simplastice, cât și cele apoplastice.
© 2013 Nature Education Toate drepturile rezervate.

Odată ajuns în țesutul xilemului, apa se mișcă ușor pe distanțe mari în aceste tuburi deschise (Figura 5). Există două tipuri de elemente conductoare (de exemplu, tuburi de transport) găsite în
xilem: 1) traheide și 2) vase (Figura 6). Traheidele sunt mai mici decât vasele, atât în diametru cât și în lungime, și sunt conice la fiecare capăt. Vasele constau din celule individuale, sau
„elemente de vas”, stivuite de la un capăt la altul pentru a forma tuburi deschise continue, care se mai numesc și conducte xilemice. Vasele au diametre aproximativ ale unui fir de păr uman și
lungimi care măsoară de obicei aproximativ 5 cm, deși unele specii de plante conțin vase de până la 10 m. Conductele Xylem încep ca o serie de celule vii, dar pe măsură ce se maturizează,

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/water-uptake-and-transport-in-vascular-plants-103016037/ 4/9
4/30/2021 Water Uptake and Transport in Vascular Plants | Learn Science at Scitable
celulele se sinucid (denumită moarte celulară programată), supuse unei deconstrucții ordonate în care își pierd conținutul celular și formează tuburi goale. Împreună cu tuburile conductoare de
apă, țesutul xilemului conține fibre care oferă suport structural și celule parenchim active metabolice, care sunt importante pentru depozitarea carbohidraților, menținerea fluxului într-o conductă (a
se vedea detaliile despre repararea emboliei mai jos) și transportul radial al apă și solute.

Figura 5: Reconstrucții tridimensionale ale xilemului reprezentate la instalația Ghent microCT.

Diferențele în structura xilemului și distribuția conductelor pot fi observate între Ulmus americana (stânga) și Fraxinus
americana (dreapta) xilem.
© 2013 Educație pentru natură Imagini de la S. Jansen, Universitatea Ulm. Toate drepturile rezervate.

Când apa ajunge la capătul unei conducte sau trece lateral către una adiacentă, aceasta trebuie să traverseze gropile din pereții celulei conductei (Figura 6). Gropile mărginite sunt cavități în
pereții celulari groși ai ambelor vase și traheide, care sunt componente esențiale în sistemul de transport al apei al plantelor superioare. Membrana groapei, formată dintr-un perete celular primar
modificat și o lamelă mijlocie, se află în centrul fiecărei gropi și permite trecerea apei între conductele xilemului, limitând în același timp răspândirea bulelor de aer (de exemplu, embolie) și a
agenților patogeni care locuiesc în xilem. Astfel, membranele de groapă funcționează ca supape de siguranță în sistemul de transport al apei. Mediat pe o gamă largă de specii, gropile
reprezintă> 50% din rezistența hidraulică totală a xilemului. Structura gropilor variază dramatic între specii,

Figura 6: Compararea diferitelor tipuri de lemn de la plante

înflorite și cu conuri.

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/water-uptake-and-transport-in-vascular-plants-103016037/ 5/9
4/30/2021 Water Uptake and Transport in Vascular Plants | Learn Science at Scitable
Aceasta prezintă conducte mai largi de la plante cu flori (sus), o
reconstrucție de desene animate a vaselor, traheidelor și a
membranelor groapelor acestora (mijloc), care sunt, de asemenea,
prezentate în imaginile SEM (jos).
© 2013 Natura Educație Imagine din Choat și colab. 2008. Toate
drepturile rezervate.

După ce călătorește de la rădăcini la tulpini prin xilem, apa pătrunde în frunze prin pețiol (adică, tulpina frunzelor) xilem care se ramifică de la cel din tulpină. Xilemul pețiol duce în coasta mijlocie
(vena principală groasă din frunze), care apoi se ramifică în vene progresiv mai mici care conțin traheide (Figura 7) și sunt încorporate în mezofila frunzelor. În dicotice, venele minore reprezintă
marea majoritate a lungimii totale a venei, iar cea mai mare parte a apei transpirate este extrasă din venele minore (Sack & Holbrook 2006, Sack & Tyree 2005). Dispunerea venei, densitatea și
redundanța sunt importante pentru distribuirea uniformă a apei pe o frunză și pot amortiza sistemul de livrare împotriva daunelor (de exemplu, leziuni ale bolii, erbivor, răspândirea bulelor de aer).
Odată ce apa părăsește xilemul, se deplasează peste celulele învelișului din jurul fasciculului venelor.

Figura 7: Un exemplu de model de venerație pentru a ilustra

calea hidraulică de la xilemul pețiol în celulele frunzelor și în
afara stomatelor.
© 2013 Natura Educație Imagine de la Beerling și Franks 2010.
Toate drepturile rezervate.

Mecanism care conduce mișcarea apei în plante

Spre deosebire de animale, plantele nu au o pompă activă din punct de vedere metabolic, ca inima, pentru a muta fluidul în sistemul lor vascular. În schimb, mișcarea apei este condusă pasiv de
presiunea și gradienții potențiali chimici. Cea mai mare parte a apei absorbite și transportate prin plante este mutată de presiunea negativă generată de evaporarea apei din frunze (adică
transpirație) - acest proces este denumit în mod obișnuit mecanismul de coeziune-tensiune (CT). Acest sistem este capabil să funcționeze, deoarece apa este „coezivă” - se lipeste de ea însăși
prin forțe generate de legarea hidrogenului. Aceste legături de hidrogen permit coloanelor de apă din plantă să susțină tensiuni substanțiale (până la 30 MPa atunci când apa este conținută în
capilarele minuscule găsite în plante) și ajută la explicarea modului în care apa poate fi transportată la copertinele copacilor la 100 m deasupra suprafeței solului. Partea de tensiune a
mecanismului CT este generată de transpirație. Evaporarea în interiorul frunzelor are loc predominant din suprafețele umede ale peretelui celular înconjurate de o rețea de spații aeriene.
Meniscurile se formează la această interfață aer-apă (Figura 4), unde apa apoplastică conținută în capilarele peretelui celular este expusă aerului cavității sub-stomatale. Condusă de energia
soarelui pentru a sparge legăturile de hidrogen dintre molecule, apa se evaporă din meniscuri, iar tensiunea superficială de la această interfață atrage moleculele de apă pentru a le înlocui pe cele
pierdute în urma evaporării. Această forță este transmisă de-a lungul coloanelor continue de apă până la rădăcini, unde provoacă un aflux de apă din sol. Oamenii de știință numesc calea
continuă a transportului pe apă Evaporarea în interiorul frunzelor are loc predominant din suprafețele umede ale peretelui celular înconjurate de o rețea de spații aeriene. Meniscurile se formează
la această interfață aer-apă (Figura 4), unde apa apoplastică conținută în capilarele peretelui celular este expusă aerului cavității sub-stomatale. Condusă de energia soarelui pentru a sparge
legăturile de hidrogen dintre molecule, apa se evaporă din meniscuri, iar tensiunea superficială de la această interfață atrage moleculele de apă pentru a le înlocui pe cele pierdute prin evaporare.
Această forță este transmisă de-a lungul coloanelor continue de apă până la rădăcini, unde provoacă un aflux de apă din sol. Oamenii de știință numesc calea continuă a transportului pe apă
Evaporarea în interiorul frunzelor are loc predominant din suprafețele umede ale peretelui celular înconjurate de o rețea de spații aeriene. Meniscurile se formează la această interfață aer-apă
(Figura 4), unde apa apoplastică conținută în capilarele peretelui celular este expusă aerului cavității sub-stomatale. Condusă de energia soarelui pentru a sparge legăturile de hidrogen dintre
molecule, apa se evaporă din meniscuri, iar tensiunea superficială de la această interfață atrage moleculele de apă pentru a le înlocui pe cele pierdute în urma evaporării. Această forță este
transmisă de-a lungul coloanelor continue de apă până la rădăcini, unde provoacă un aflux de apă din sol. Oamenii de știință numesc calea continuă a transportului pe apă unde apa apoplastică
conținută în capilarele peretelui celular este expusă aerului cavității sub-stomatale. Condusă de energia soarelui pentru a sparge legăturile de hidrogen dintre molecule, apa se evaporă din
meniscuri, iar tensiunea superficială de la această interfață atrage moleculele de apă pentru a le înlocui pe cele pierdute în urma evaporării. Această forță este transmisă de-a lungul coloanelor
continue de apă până la rădăcini, unde provoacă un aflux de apă din sol. Oamenii de știință numesc calea continuă a transportului pe apă unde apa apoplastică conținută în capilarele peretelui
celular este expusă aerului cavității sub-stomatale. Condusă de energia soarelui pentru a sparge legăturile de hidrogen dintre molecule, apa se evaporă din meniscuri, iar tensiunea superficială de
la această interfață atrage moleculele de apă pentru a le înlocui pe cele pierdute în urma evaporării. Această forță este transmisă de-a lungul coloanelor continue de apă până la rădăcini, unde
provoacă un aflux de apă din sol. Oamenii de știință numesc calea continuă a transportului pe apă Această forță este transmisă de-a lungul coloanelor continue de apă până la rădăcini, unde
provoacă un aflux de apă din sol. Oamenii de știință numesc calea continuă de transport pe apă Această forță este transmisă de-a lungul coloanelor continue de apă până la rădăcini, unde
provoacă un aflux de apă din sol. Oamenii de știință numesc calea continuă de transport pe apăS oil P lant A tmosphere C ontinuum (SPAC).

Stephen Hales a fost primul care a sugerat că fluxul de apă din plante este guvernat de mecanismul CT; în cartea sa din 1727, Hales afirmă „pentru că fără transpirație [apa] trebuie să stagneze,
în ciuda vaselor de sapă care sunt atât de curioase adaptate prin finețea lor excesivă, încât să ridice [apa] la înălțimi mari, într-o proporție reciprocă cu diametrul lor foarte mic. " Mai recent, un
sistem de curgere evaporativă bazat pe presiune negativă a fost reprodus în laborator pentru prima dată de un „copac sintetic” (Wheeler & Stroock 2008).

Când mișcarea solutului este restricționată în raport cu mișcarea apei (adică peste membranele celulare semipermeabile) apa se mișcă în funcție de potențialul său chimic (adică starea
energetică a apei) prin osmoză - difuzia apei. Osmoza joacă un rol central în mișcarea apei între celule și diferite compartimente din plante. În absența transpirației, forțele osmotice domină
mișcarea apei în rădăcini. Acest lucru se manifestă ca presiune a rădăcinii și guturație - un proces frecvent observat în iarba de gazon, unde picături de apă se formează la marginile frunzelor
dimineața după condiții de evaporare scăzută. Presiunea rădăcinii rezultă atunci când substanțele dizolvate se acumulează la o concentrație mai mare în xilemul rădăcinii decât alte țesuturi
radiculare. Gradientul de potențial chimic rezultat conduce fluxul de apă peste rădăcină și în xilem.

Întreruperea mișcării apei

Transportul pe apă poate fi întrerupt în multe puncte de-a lungul SPAC, rezultând atât din factorii biotici, cât și din cei abiotici (Figura 8). Agenții patogeni din rădăcini (atât bacterii, cât și ciuperci)
pot distruge suprafața absorbantă a solului și, în mod similar, agenții patogeni foliari pot elimina suprafețele evaporative ale frunzelor, pot modifica funcția stomatală sau pot perturba integritatea

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/water-uptake-and-transport-in-vascular-plants-103016037/ 6/9
4/30/2021 Water Uptake and Transport in Vascular Plants | Learn Science at Scitable
cuticulei. Alte organisme (de exemplu, insecte și nematode) pot provoca perturbări similare ale părților vegetale deasupra și sub pământ implicate în transportul pe apă. Factorii biotici responsabili
de încetarea fluxului în conductele de xilem includ: organisme patogene și subprodusele acestora care înfundă conductele (Figura 8); geluri și gume derivate din plante produse ca răspuns la
invazia patogenilor; și tyloses,

Figura 8: Surse de disfuncție în xilem.

De la stânga la dreapta: (A) agenți patogeni care locuiesc în xilem, cum ar fi bacteriile Xylella fastidiosa ; (B) tyloses (derivate
din plante); (C și D) implozie a conductei (în albastru) (Brodribb și Holbrook 2005, traheide cu ac de pin); și (E) conducte
embolizate printre cele umplute cu apă într-o probă de plante înghețate (figura nepublicată Choat, Cryo SEM).
© 2013 Nature Education Toate drepturile rezervate.

Factorii abiotici pot fi la fel de perturbatori pentru a curge în diferite puncte de-a lungul căii de transport pe apă. În timpul secetei, rădăcinile se micșorează și pierd contactul cu apa care aderă la
particulele de sol - un proces care poate fi, de asemenea, benefic prin limitarea pierderii de apă de către rădăcini la solurile uscate (de exemplu, apa poate curge invers și se poate scurge din
rădăcini, fiind trasă prin uscare a solului) . Sub deshidratare severă a plantelor, unele conducte cu ac de pin se pot prăbuși de fapt pe măsură ce cresc tensiunile xilemului (Figura 8).

Apa care se mișcă prin plante este considerată meta-stabilă, deoarece într-un anumit moment coloana de apă se rupe atunci când tensiunea devine excesivă - fenomen denumit cavitație. După
apariția cavitației, o bulă de gaz (adică embolie) se poate forma și umple conducta, blocând efectiv mișcarea apei. Atât temperaturile sub zero, cât și seceta pot provoca embolii. Congelarea poate
induce embolie, deoarece aerul este forțat să iasă din soluție atunci când apa lichidă se transformă în gheață. Seceta induce, de asemenea, embolie, deoarece pe măsură ce plantele devin mai
uscate, crește tensiunea în coloana de apă. Există un punct critic în care tensiunea depășește presiunea necesară pentru a trage aerul dintr-o conductă goală într-o conductă umplută peste o
membrană de groapă - această aspirație este cunoscută sub numele de însămânțare a aerului (Figura 9). O sămânță de aer creează un gol în apă, iar tensiunea face ca golul să se extindă și să
rupă coloana continuă. Pragurile de însămânțare a aerului sunt stabilite de diametrul maxim al porilor găsit în membranele de groapă ale unei conducte date.

Figura 9: Mecanism de însămânțare a aerului.

Demonstră modul în care creșterea tensiunii într-un vas funcțional umplut cu apă ajunge în cele din urmă la un prag în care o
semință de aer este trasă peste o membrană de groapă dintr-o conductă embolizată. Aerul este însămânțat în conducta
funcțională numai după atingerea presiunii de prag.
© 2013 Nature Education Adaptat de la Tyree & Zimmermann 2002. Toate drepturile rezervate.

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/water-uptake-and-transport-in-vascular-plants-103016037/ 7/9
4/30/2021 Water Uptake and Transport in Vascular Plants | Learn Science at Scitable

Rezolvarea problemei
Eșecul de a restabili fluxul în conductele embolizate reduce capacitatea hidraulică, limitează fotosinteza și duce la moartea plantelor în cazuri extreme. Plantele pot face față embolilor prin
devierea apei în jurul blocajelor prin gropi care leagă conducte funcționale adiacente și prin creșterea xilemului nou pentru a înlocui capacitatea hidraulică pierdută. Unele plante au capacitatea de
a repara rupturile din coloanele de apă, dar detaliile acestui proces în xilem sub tensiune au rămas neclare de zeci de ani. Brodersen și colab . (2010) au vizualizat și cuantificat recent procesul de
reumplere la vița vie ( Vitis viniferaL.) folosind tomografie computerizată cu raze X de înaltă rezoluție (un tip de scanare CAT) (Figura 10). Reumplerea cu succes a vaselor a fost dependentă de
afluxul de apă din celulele vii din jurul conductelor de xilem, unde picăturile de apă individuale s-au extins în timp, au umplut vasele și au forțat dizolvarea gazului prins. Capacitatea diferitelor
fabrici de a repara vasele de xilem compromise și mecanismele care controlează aceste reparații sunt în prezent cercetate.

Figura 10: Reparația emboliei documentată în viță de vie ( Vitis vinifera L.) cu micro-CT cu raze X la instalația ALS din
Lawrence Berkeley National Lab CA, SUA.
(A) Secțiune longitudinală care prezintă o serie temporală de reumplere a vaselor cavitate în mai puțin de 4 ore; (B)
Reconstrucție 3D a patru lumeni ai vasului cu picături de apă care se formează pe pereții vasului și cresc în timp pentru a
umple complet conducta embolizată.
© 2013 Natura Educație Imagine de la Brodersen și colab. 2010. Toate drepturile rezervate.

Referințe și lectură recomandată

Agrios, GN Patologie vegetală . New York, NY: Academic Press, 1997.

Beerling, DJ & Franks, PJ Știința plantelor: costul ascuns al transpirației. Natura 464, 495-496 (2010).

Brodersen, CR și colab . Dinamica reparării emboliei în xilem: vizualizări in vivo folosind tomografie computerizată de înaltă rezoluție Fiziologia plantelor 154 , 1088-1095 (2010).

Brodribb, TJ & Holbrook, NM Stresul apei deformează traheidele periferice la vena frunzelor unei conifere tropicale. Fiziologia plantelor 137 , 1139-1146 (2005)

Canadell, J. și colab . Adâncimea maximă de înrădăcinare a tipurilor de vegetație la scară globală. Oecologia 108, 583-595 (1996).

Choat, B., Cobb, AR & Jansen, S. Structura și funcția gropilor mărginite: noi descoperiri și impacturi asupra funcției hidraulice a întregii plante. Noul fitolog 177, 608-626 (2008).

Chung, HH & Kramer, PJ Absorbția apei și „P prin rădăcini suberizate și nesuberizate de pin loblolly. Canadian Journal of Forest Research 5, 229-235 (1975).

Eapen, D. și colab . Hidrotropism: Răspunsurile la creșterea rădăcinilor la apă. Tendințe în știința plantelor 10, 44-50 (2005).

Hetherington, AM & Woodward, FI Rolul stomatelor în detectarea și stimularea schimbărilor de mediu. Nature 424, 901-908 (2003).

Holbrook, NM & Zwieniecki, MA Transport vascular în plante . San Diego, CA: Elsevier Academic Press, 2005.

Javot, H. și Maurel, C. Rolul acvaporinelor în absorbția apei din rădăcini. Analele de botanică 90, 1-13 (2002).

Kramer, PJ & Boyer, JS Relațiile cu apa între plante și soluri . New York, NY: Academic Press, 1995.

Kramer, PJ & Bullock, HC Variații sezoniere în proporțiile rădăcinilor suberizate și nesuberizate ale copacilor în raport cu absorbția apei. American Journal of Botany 53, 200-204 (1966).

MacFall, JS, Johnson, GA și Kramer, PJ Observarea unei regiuni de epuizare a apei care înconjoară rădăcinile de pin loblolly prin imagistică prin rezonanță magnetică. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America 87 , 1203-1207 (1990).

McCully, ME Roots in Soil: Dezgroparea complexității rădăcinilor și a rizosferelor lor. Revizuirea anuală a fiziologiei plantelor și a biologiei moleculare a plantelor 50, 695-718 (1999).

McDowell, NG și colab . Mecanisme de supraviețuire și mortalitate a plantelor în timpul secetei: De ce unele plante supraviețuiesc în timp ce altele cedează secetei? Noul fitolog 178, 719-739
(2008).

Nardini, A., Lo Gullo, MA & Salleo, S. Reumplerea conductelor de xilem embolizat: Este o chestiune de descărcare a floemului? Plant Science 180, 604-611 (2011).

Pittermann, J. și colab . Gropile Torus-margo ajută coniferele să concureze cu angiospermele. Știința 310, 1924 (2005).

Sack, L. & Holbrook, hidraulica NM Leaf. Revista anuală a biologiei plantelor 57, 361-381 (2006).

Sack, L. & Tyree, MT "Hidraulica frunzei și implicațiile sale în structura și funcția plantelor", în Transportul vascular în plante , eds. NM Holbrook & MA Zwieniecki. (San Diego, CA: Elsevier
Academic Press, 2005) 93-114.

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/water-uptake-and-transport-in-vascular-plants-103016037/ 8/9
4/30/2021 Water Uptake and Transport in Vascular Plants | Learn Science at Scitable
Schenk, HJ & Jackson, RB Adâncimi de înrădăcinare, răspândiri laterale ale rădăcinilor și alometrii subterane / supraterane ale plantelor în medii cu apă limitată. Journal of Ecology 90, 480-494
(2002).

Sperry, JS & Tyree, MT Mecanismul emboliei xilemice induse de stresul apei. Fiziologia plantelor 88, 581-587 (1988).

Steudle, E. Mecanismul de coeziune-tensiune și achiziția apei de către rădăcinile plantelor. Revista anuală a biologiei fiziologice și moleculare a plantelor 52, 847-875 (2001).

Steudle, E. Transportul apei în plante. Controlul mediului în biologie 40, 29-37 (2002).

Takahashi, H. Hidrotropismul și interacțiunea sa cu gravitropismul din rădăcini. Plant Soil 165 , 301-308 (1994).

Tyree, MT & Ewers, FW Arhitectura hidraulică a copacilor și a altor plante lemnoase. New Phytologist 119, 345-360 (1991).

Tyree, MT & Sperry, JS Vulnerabilitatea xilemului la cavitație și embolie. Revista anuală a fiziologiei plantelor și a biologiei moleculare 40, 19-38 (1989).

Tyree, MT & Zimmerman, MH Xylem Structure și Ascension of Sap . A 2-a ed. New York, NY: Springer-Verlag, 2002.

Tyree, MT & Ewers, F. Arhitectura hidraulică a copacilor și a altor plante lemnoase. New Phytologist 119, 345-360 (1991).

Wheeler, TD & Stroock, AD Transpirația apei la presiuni negative într-un copac sintetic. Nature 455, 208-212 (2008).

Wullschleger, SD, Meinzer, FC & Vertessy, RA O revizuire a studiilor privind utilizarea apei din plante întregi la copaci. Tree Physiology 18, 499-512 (1998).

Zimmerman, MH Xylem Structure and the Ascension of Sap . Prima ed. Berlin, Germania: Springer-Verlag, 1983.

Contur | Cuvinte cheie

Explorează acest subiect

DE BAZĂ INTERMEDIAR

Evoluția rezistenței la medicamente în Alometrie: Studiul scalării biologice

populațiile de paraziți ai malariei Rezistență extremă la frig în Ectotermi
Procese homeostatice pentru Interacțiuni plante-sol: absorbția
termoreglare nutrienților
Introducere ecologie fiziologică Captarea și transportul apei în plantele
Optima fiziologică și limite critice vasculare
Fito-remedierea

AVANSAT

Colorarea ouălor aviare și ecologia

vizuală
Bacterii care sintetizează busole de
dimensiuni nano pentru a naviga folosind
câmpul geomagnetic al Pământului
Dimensiunea și temperatura corpului: de
ce contează
Ecologia căilor fotosintetice
Efectele creșterii concentrațiilor
atmosferice de dioxid de carbon asupra
plantelor
Poziția globală a treelinei
Contextul de mediu influențează
rezultatele interacțiunilor prădător-pradă și
gradul de control de sus în jos
Efectele rapide ale hormonilor steroizi
asupra comportamentului animalelor

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/water-uptake-and-transport-in-vascular-plants-103016037/ 9/9