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CROMOSSÔMICA DA HERANÇA
RELAÇÃO ENTRE GENES E CROMOSSOMOS que Sutton estava propondo. Isso é particular-
mente surpreendente, se considerarmos que,
Revendo o desenvolvimento conceitual da naquela época, Sutton trabalhava no laboratório
Genética, podemos reconhecer 1902 como um de Wilson na Columbia University. “Particular-
ano de importantes acontecimentos. Em dois mente surpreendente” quando tendemos a
artigos, um publicado em 1902 e outro em 1903, acreditar que a época de uma descoberta corres-
o jovem Walter Stanborough Sutton (1877- 1916) ponde àquela em que o seu significado é compre-
demonstrou que havia um paralelismo entre o endido pela comunidade científica. Isto quase
comportamento das unidades hereditárias pos- nunca ocorre – leva um bom tempo para que o
tuladas por Mendel e o comportamento dos “óbvio” se torne óbvio.
cromossomos na meiose e na fertilização. A hipó-
tese mais parcimoniosa, portanto, era a de que as MANUTENÇÃO E INDIVIDUALIDADE
unidades hereditárias fizessem parte dos cromos- DOS CROMOSSOMOS
somos. Outra alternativa seria a de que as unida-
des hereditárias fizessem parte de estruturas celu- Duas das premissas da hipótese de Sutton
lares com comportamento exatamente igual ao eram: a) os cromossomos persistem durante o
dos cromossomos na meiose e fertilização. ciclo nuclear, isto é, podem ser considerados
Tudo isto é muito óbvio para nós atualmente estruturas permanentes, presentes mesmo durante
– a infalível clareza da percepção tardia . Em a intérfase; b) os cromossomos possuem indivi-
1902, estes conceitos estavam longe de serem dualidade (isto é, como sabemos atualmente, os
claros. O geneticista mais proeminente da época, cromossomos de uma célula diferem entre si, cada
William Bateson, não se convenceu das análises par de cromossomos homólogos tem um conjunto
e sugestões de Sutton. Edmund Beecher Wilson, específico de genes).
certamente um dos citologistas mais importantes Em 1902, essas premissas não podiam ainda
da época, teve grande dificuldade em entender o ser consideradas como estando acima de qualquer
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suspeita. Explicar o “desaparecimento” dos formação daquele núcleo; a partir disso podemos
cromossomos no estágio em que o núcleo de uma tirar a importante conclusão: que em todas as
célula que acabava de se dividir entrava em células originadas no curso regular das divisões
“repouso” representava um sério problema para do ovo fertilizado, uma metade dos cromos-
os que acreditavam na permanência e individua- somos é rigorosamente de origem paterna e a
lidade dos cromossomos. A interpretação mais outra metade de origem materna.”
óbvia era a de que os cromossomos fossem estru- As evidências reunidas por Wilson eram
turas temporárias – um fenômeno da fase relevantes, mas muitos citologistas não aceitavam
mitótica. Outros acreditavam que os cromos- a hipótese da persistência dos cromossomos. É
somos, entre as divisões celulares, uniam-se pelas interessante notarmos como as evidências para
extremidades, formando um fio espiralado con- conceitos fundamentais podem ser, de início,
tínuo – o espirema. O espirema, então, se bastante frágeis – os lobos na membrana nuclear
fragmentaria novamente em cromossomos no de Ascaris eram a melhor evidência da persis-
início da divisão mitótica seguinte. Entretanto, tência dos cromossomos durante a intérfase.
para que os cromossomos mantivessem sua (Sobre isso Moore faz o seguinte comentário:
individualidade, seria necessário que a fragmen- “Durante o final dos anos 30, quando eu estava
tação ocorresse sempre no mesmo ponto, em aprendendo Citologia com um aluno e sucessor
todos os ciclos. de Wilson, Franz Schrader, na Columbia
Na segunda edição de seu livro The Cell, E. University aquelas protuberâncias no núcleo de
B. Wilson (1900) faz uma argumentação con- Ascaris ainda eram a principal evidência da
sistente em favor da hipótese da permanência e persistência dos cromossomos na intérfase.”)
individualidade dos cromossomos durante toda Na terceira edição de The Cell, Wilson (1928)
a vida da célula. Ele considera que as observações relata que evidências convincentes sobre a cons-
de Rabl, feitas em 1885, eram uma evidência de tância dos cromossomos não foram obtidas até
que “os cromossomos não perdem sua indivi- 1901: “Que os cromossomos de algumas espécies
dualidade ao final da divisão celular, persistindo podem apresentar diferenças de tamanho e de
individualizados na rede de cromatina do núcleo forma foi relatado por Flemming, Strasburger e
em repouso [interfásico].” Wilson cita também outros observadores pioneiros, mas de início não
estudos de Boveri e de van Beneden, entre ocorreu aos citologistas que tais diferenças
outros, mostrando que “seja qual for o número pudessem ter algum significado importante; elas
de cromossomos que entra na formação do eram consideradas variações casuais ou
retículo nuclear [i.e., a cromatina do núcleo flutuações. Montgomery [1901] reconheceu a
interfásico], o mesmo número se forma mais constância das diferenças de tamanho, forma e,
tarde a partir dele.” em alguns casos, de comportamento entre os
A melhor evidência da individualidade dos cromossomos de uma mesma célula. Seu trabalho
cromossomos veio de estudos em Ascaris. No nesse campo, realizado especialmente em células
final da telófase, a membrana nuclear das células da linhagem germinativa de insetos, constituiu
desse animal forma lóbulos envolvendo as a contrapartida morfológica da dmonstração
extremidades dos cromossomos. Estes lóbulos experimental de Boveri [1902, 1907] das
persistem e “nas divisões subseqüentes, os diferenças fisiológicas e qualitativas dos
cromossomos reaparecem exatamente nas cromossomos, contribuindo assim, de modo
mesmas posições, com suas extremidades marcante, para a demonstração da continuidade
acomodadas dentro dos lobos nucleares como dos cromossomos e para a explicação citológica
antes.... Com base nesses fatos, Boveri conclui das leis de Mendel.”
que os cromossomos precisam ser considerados
como “individualidades” ou “organismos O TRABALHO DE SUTTON EM BRACHYSTOLA
elementares,” que têm uma existência indepen-
dente na célula. Boveri expressa sua crença que Os cromossomos de Brachystola
“nós podemos identificar cada um dos elementos
cromáticos que surgem do núcleo em repouso O artigo de Sutton de 1902 foi um estudo
como um elemento definido que entrou na dos cromossomos de células do testículo de gafa-
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nhotos do gênero Brachystola. Em seu artigo, sentava um problema a ser resolvido. Vamos
ela afirma que “As células de Brachystola,, como ignorar por um momento este “cromossomo
as de muitos anfíbios, seláquios, insetos e plantas acessório” e nos restringir aos outros 22, cujos
com flores, exibem um conjunto cromossômico desenhos em câmara clara mostravam diversos
cujos componentes possuem tamanhos bastante tamanhos e formas. Quando Sutton mediu
diferentes. Isso permitiu que um dos pontos do cuidadosamente estes cromosso-mos, verificou
[meu] trabalho fosse o exame criterioso de um que não existiam 22 tamanhos diferentes, mas
grande número de células em divisão (princi- apenas 11. Em outras palavras, havia 11 pares de
palmente dos testículos) a fim de determinar se, cromossomos, sendo que os do mesmo par
como em geral se pensa, essas diferenças são apresentavam tamanhos iguais. (Fig. 16)
meramente casuais, ou se, de acordo com as Mesmo não sendo fácil identificar cromos-
idéias recentes de Montgomery [1901], baseadas somos individuais, Sutton conseguiu reconhecer
em um determinado par de elementos do núcleo que os 11 pares consistiam de oito pares grandes
de uma espécie de Hemiptera, as relações carac- e três pequenos. Um estudo minucioso mostrou
terísticas de tamanho são um atributo constante que a espermatogônia sofria oito divisões mitó-
dos cromossomos considerados individualmente. ticas e, na metáfase de cada uma delas, existiam
Com o auxílio de desenhos feitos em câmara clara oito pares de cromossomos maiores e três
do conjunto cromossômico em várias gerações de menores. Esta foi a evidência que Sutton aceitou
células, eu irei descrever brevemente a evidência como indicadora de que os 22 cromossomos de
que me levou a optar pela última conclusão.” Brachystola eram de 11 tipos.
A análise inovadora de Sutton precisava
apenas de duas informações adicionais: que os Meiose e fertilização em Brachystola
cromossomos eram estruturas celulares
permanentes e que eram estruturas individual- A espermatogônia diferencia-se, então, em
mente específicas (isto é, geneticamente diferen- espermatócitos que sofrem meiose. Ocorre o
tes entre si e não, como acreditava Weismann, emparelhamento dos cromossomos de mesmo
cada um contendo toda a informação hereditária). tamanho, formando 11 bivalentes – oito grandes
Como obter estas informações? Sutton trabalhou e três pequenos. Depois da segunda divisão
em uma época em que não era possível
o estudo da estrutura fina dos cromos- A
somos. O material com que lidava eram x
os cromossomos corados de células em B
mitose ou meiose, os quais podiam ser
identificados apenas pelo tamanho.
Mesmo este procedimento apresentava
problemas, pois os cromossomos
mudam de tamanho durante as divisões
celulares, aparecendo como fios longos
e delicados na prófase e tornando-se
curtos e grossos na metáfase. Sutton
se baseou nos tamanhos relativos dos
cromossomos, já que aparentemente
eles mudavam de tamanho de modo
sincrônico. C
As espermatogônias de Brachystola
sofrem uma série de divisões mitóticas
antes de entrar em meiose. A esperma-
togônia jovem contém 23 cromosso- Figura 16 Ilustrações de Sutton dos cromossomos de Brachystola.
mos. Um deles é o chamado “cromos- (A) Conjunto haplóide de cromossomos do macho. (B) Conjunto
somo acessório”, que já havia sido diplóide de cromossomos da fêmea. (C) Cromossomos mostrados
observado em outras espécies e repre- em (A) arranjados em ordem de tamanho.
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meiótica, cada espermátide contém apenas um seu conjunto, as evidências fornecidas pelas
representante de cada um dos oito pares de células de Brachystola permitem concluir que
cromossomos grandes e um de cada um dos três um cromossomo só se origina pela divisão longi-
pares pequenos. O desenho A da figura 16 mostra tudinal de um cromossomo pré-existente e que
o número haplóide de cromossomos após a os membros de um grupo cromossômico filho
segunda divisão meiótica. Na figura 16C, estão conservam, uns em relação aos outros, a mesma
representados os cromossomos metafásicos, relação que existia no conjunto materno – isso
mostrando o “cromossomo acessório”, à esquer- significa, em outras palavras, que cada cromos-
da, e os grupos de oito cromossomos grandes e somo é uma individualidade morfológica.
três pequenos, à direita. As células da fêmea eram Essa conclusão levanta a questão inevitável se
mais difíceis de serem estudadas. Sutton regis- existe também uma individualidade fisiológica, i.e.,
trou, no entanto, que as fêmeas possuiam 22 se os cromossomos representam respectivamente
cromossomos; nova-mente oito pares de cromos- séries diferentes, ou grupos de qualidade, ou se eles
somos longos e três, curtos. Na figura 16B está são meramente agregados de tamanhos diferentes
apresentado um conjunto diplóide de cromos- de um mesmo tipo de material e, portanto,
somos de uma célula do folículo ovariano. qualitativamente semelhantes.
O fato de tanto o núcleo do macho quanto o Sobre essa questão minhas observações não
da fêmea conterem o mesmo número de pares de fornecem evidências diretas. Mas é bastante
cromossomos longos e curtos era uma evidência improvável que as constantes diferenças
adicional da especificidade dos cromossomos. morfológicas que nós observamos existam a não
Sutton propôs que a diferença de tamanho era ser como conseqüência de diferenças mais funda-
real e não meramente casual como se considerava mentais das quais elas seriam uma expressão; e,
naquela época. Assim, tudo indicava que no além disso, a distribuição desigual do “cromos-
macho o número diplóide fosse de 11 pares de somo acessório” nos permitiu comparar as
cromossomos mais o “cromossomo acessório” e possibilidades de desenvolvimento das células
que na fêmea existiriam apenas os 11 pares que o possuiam e das células onde o “cromos-
cromossômicos. (Sutton cometeu um erro. somo acessório” estava ausente. Considerando
Estudos posteriores revelaram 24 cromossomos a constituição normal das células femininas exa-
na fêmea: oito pares longos, três pares curtos e minadas e a semelhança do processo de redução
um par de cromossomos acessórios). No ano cromossômica nos dois sexos, tal comparação
anterior, McClung (1901) havia sugerido que o mostra que o “cromossomo acessório” tem um
“cromossomo acessório” (ou “elemento X”, poder não compartilhado por qualquer dos
como denominado por Henking em 1891) devia outros cromossomos – o poder de imprimir nas
estar envolvido na determinação do sexo células que o contêm a estampa de mascu-
masculino, um assunto que voltaremos a discutir. linidade, de acordo com a hipótese de McClung.
De acordo com as observações de Sutton, os A generalização dessa evidência para o caso
óvulos maduros de Brachystola deveriam, dos demais cromossomos é mais uma sugestão
portanto, apresentar um número haplóide de 11 do que uma prova, mas ela é feita nesse caso
cromossomos. Os espermatozóides poderiam ser como um complemento morfológico das belas
de dois tipos, metade contendo apenas 11 cromos- pesquisas experimentais de Boveri [nós volta-
somos e a outra metade, contendo 11 mais o remos a esse assunto em breve]. Nesse trabalho
cromossomo acessório. A fertilização resultaria, Boveri mostra como ele obteve artificialmente
portanto, em dois tipos de descendentes. Parte para os vários cromossomos de ouriço-do-mar
teria 22 cromossomos, sendo fêmeas, e parte os mesmos resultados que a natureza está cons-
teria, além desses 22 cromossomos, o “cromos- tantemente nos fornecendo no caso dos “cromos-
somo acessório”, sendo machos. somos acessórios” de Orthoptera. Ele foi capaz
de produzir e estudar o desenvolvimento de
Análise dos resultados blastômeros deficientes em certos cromossomos
da série normal.
Afinal, o que significaria tudo isso? Aqui está Por série normal entende-se aqui aquela que
a parte extraordinária da análise de Sutton: “Em ocorre no núcleo de cada um dos produtos germi-
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nativos maduros, uma vez que foi demonstrado ficos nunca entrem juntos no mesmo núcleo de
claramente, pelos bem conhecidos trabalhos de uma espermátide ou de um óvulo.
fertilização de fragmentos anucleados de óvulos Eu devo, finalmente, chamar a atenção para
e de partenogênese induzida por substâncias a possibilidade de que a associação dos cromos-
químicas, que ambos os produtos germinativos somos paternos e maternos em pares e sua subse-
maduros são necessários para fornecer toda a qüente separação durante a divisão reducional,
cromatina necessária para a produção de uma como indicado acima, pode constituir a base
larva normal.... física das leis mendelianas de herança. A esse
Todo ovo fertilizado, portanto, assim como assunto eu espero voltar em breve em uma outra
toda célula derivada pela divisão dele, precisa publicação.
ter cada caráter coberto por dois cromossomos Sutton realmente voltou a esse assunto no ano
– um de cada genitor.... seguinte (1903), em um artigo ainda mais
Se, como os fatos em Brachystola sugerem admirável, The Chromosomes in Heredity (“Os
tão fortemente, os cromossomos são entidades Cromossomos na Hereditariedade”).
persistentes, no sentido de que cada um possui
uma relação genética com outro da geração O TRABALHO DE SUTTON DE 1903
precedente, é necessário aceitar a probabilidade
de que cada cromossomo é da mesma qualidade O trabalho de Sutton de 1903 discute o signi-
que aquele do qual se originou. Um dado ficado do que ele e outros pesquisadores observa-
tamanho relativo deve, portanto, ser considerado ram sobre cromossomos e mostra que existe uma
como uma característica física de um determi- impressionante semelhança entre o comporta-
nado lote de qualidades definidas. Mas cada mento dos cromossomos e o comportamento dos
elemento da série cromossômica do espermato- hipotéticos fatores hereditários postulados por
zóide tem o seu correspondente na série cromos- Mendel.
sômica do óvulo maduro e disso se conclui que As conclusões básicas do estudo de Sutton
ambos cobrem o mesmo campo no desenvolvi- sobre os cromossomos de Brachystolasp. foram:
mento. Quando os dois se reúnem, portanto, na 1. Os cromossomos de uma célula diplóide podem
sinapse (a sugestão de que cada cromossomo ser agrupados em dois conjuntos morfologica-
materno se une a um paterno foi feita primeira- mente semelhantes. Isto é, cada tipo de
mente por Montgomery, 1901) toda a base cromos-somo está representado duas vezes
cromatínica para um dado conjunto de quali- ou, como dizemos atualmente, os cromosso-
dades herdadas dos dois genitores fica localizada mos apresentam-se como pares de homólogos.
pela primeira e única vez em uma massa cromatí- Havia fortes razões para se acreditar que, por
nica contínua; e quando, na segunda divisão do ocasião da fertilização, um conjunto era deri-
espermatócito, as duas partes novamente se vado do pai e o outro, da mãe.
separam, cada uma vai inteiramente para um 2. Os cromossomos homólogos se emparelham
dos pólos da célula fornecendo às células-filhas numa fase da meiose.
o grupo correspondente de qualidades do estoque 3. A meiose resulta em gametas que portam
materno ou paterno como devia acontecer. apenas um cromossomo de cada par de
Não ocorre, portanto, em Brachystola qual- homólogos.
quer divisão qualitativa dos cromossomos mas 4. Os cromossomos mantêm sua individualidade
apenas uma separação dos dois membros de cada no decorrer da mitose e da meiose, apesar das
par, os quais, uma vez que coexistem em um grandes mudanças de aspecto que sofrem du-
mesmo núcleo, podem ser considerados como rante esses processos.
controlando juntos certas porções restritas do 5. Na meiose, a distribuição dos cromossomos
desenvolvimento do indivíduo. Sob à luz dessa de um par de homólogos para as células-filhas
concepção nós somos capazes de ver uma expli- é independente da distribuição dos cromosso-
cação desse até agora problemático processo, a mos dos outros pares. Se uma célula recebe
sinapse, que faz com que os dois cromossomos um cromossomo de origem paterna de um par
que representam os mesmos caracteres especí- de homólogos, poderá receber tanto o cromos-
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somo paterno quanto o materno de um outro as unidades hereditárias são parte dos cromosso-
par, sendo isso uma questão de probabililidade. mos e, se as unidades hereditárias segregam-se
A conclusão de Sutton foi que os resultados independentemente, os cromossomos também
de Mendel podiam ser explicados supondo-se que devem ter segregação independente.
os fatores hereditários fossem parte dos cromos- Esses resultados não podem ser considerados
somos. Por exemplo, supondo que os alelos para como uma prova absoluta de que os genes são
sementes lisa e rugosa estudadas por Mendel parte dos cromossomos. Os genes poderiam ser
estivessem em um par de cromossomos homó- parte de alguma outra estrutura celular desconhe-
logos e que os alelos para sementes amarela e cida que tivesse um comportamento semelhante
verde estivessem em um outro par de cromosso- ao dos cromossomos na meiose, mitose e fertili-
mos homólogos, como mostrado na figura 17. zação. Assim, temos duas hipóteses alternativas:
Durante a meiose, os gametas do tipo parental uma envolvendo fatores conhecidos, os cromos-
liso-amarelo receberão um cromossomo de cada somos, e outra envolvendo fatores desconhe-
um dos dois pares de homólogos considerados e cidos, ou seja, algum outro componente celular.
terão o genótipo RV. O tipo parental rugoso- Quando um cientista se confronta com uma
verde formará gametas rv. Assim, todos os indiví- situação como esta, o bom senso sugere que a
duos em F1 terão o mesmo genótipo, RrVv. Na hipótese envolvendo fatores conhecidos seja a
meiose dos indivíduos F1, os cromossomos dos base do programa de pesquisa. Seria mais viável
dois pares de homólogos considerados segregam- fazer observações e planejar experimentos para
se independentemente produzindo quatro tipos testar o papel dos cromossomos na hereditarie-
de gameta (RV, Rv, rV e rv) em proporções dade do que procurar primeiramente por estru-
iguais, 25% (ou 1/4) de cada tipo. turas celulares desconhecidas com comporta-
A combinação aleatória dos gametas mascu- mento semelhante ao dos cromossomos. Os
lino e feminino produzirá na geração F2 quatro resultados dos testes das previsões deduzidas a
classes fenotípicas na proporção de 9 : 3 : 3 : 1. partir da hipótese de que “genes são partes de
como mostrado no quadro (diagrama de Punnett) cromossomos” logo mostrariam ao pesquisador
da figura 17. se o caminho seguido era promissor.
Esse rigoroso paralelismo entre os resultados Apesar da análise requintada de Sutton não
genéticos e as observações citológicos davam devemos nos esquecer que este foi apenas um
suporte a hipótese de Sutton de que os fatores passo na longa e difícil jornada que levou à con-
mendelianos seriam partes dos cromossomos. clusão de que o núcleo celular, ou alguma parte
Essa hipótese fornecia uma explicação formal dele, era a base física da hereditariedade. Uma
para as principais suposições de Mendel. Por jornada iniciada cerca de 40 anos antes com a
exemplo, o problema da “pureza dos gametas” imaginativa suposição de Haeckel, e reforçada
ficaria esclarecido se as unidades hereditárias 20 anos mais tarde pelas análises de Hertwig,
fossem partes dos cromossomos. A pureza dos Strasburger, Kölliker and Weismann.
gametas seria, então, resultado da meiose, que Devemos também ressaltar que nos primeiros
ao impedir a ida de cromossomos homólogos para anos do século vinte, o número de cientistas nos
o mesmo gameta, evitaria a formação de gametas Estados Unidos que ganhavam fama mundial,
portadores dos alelos R e r ou V e v. aumentou rapidamente. De fato, a Genética iria
A segregação independente dos fatores logo se tornar uma Ciência americana.
mendelianos podia ser explicada supondo-se que
os cromossomos de dois ou mais pares de homó- Deduções a partir da hipótese de Sutton
logos se segregam independentemente na meiose.
Sutton não tinha como verificar isso; ele via a Sutton formulou uma hipótese frutífera; ou
separação dos cromossomos de cada par de seja, suficientemente específica para permitir
homólogos, mas não era possível saber se os previsões passíveis de serem testadas. A partir
cromossomos de origem materna e paterna de da hipótese “genes são partes dos cromossomos”
dois pares de homólogos se segregavam indepen- pôde-se procurar outros paralelos entre compor-
dentemente. Neste caso, foram os resultados tamento genético e comportamento cromossô-
genéticos que ajudaram a análise citológica: se mico. Se a hipótese fosse correta, qualquer
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Genótipos
cromossômicos R R r r
dos pais VV v v
➤
R r
Gametas
V v
➤
➤ ➤
R r R r
Geração F1
V v V v
➤
R R
Gametas V V Gametas
R R
➤
R VV R➤
v Liso - amarelo v
R R R R
➤
r V v V v r➤
VV v v VV ➤
r
r
Liso - amarelo Liso - verde Liso - amarelo v
v
R r R r R r R r
V v V v V v V v
Liso - amarelo Liso - amarelo Liso - amarelo Liso - amarelo
R r r r R r
v v VV v v
Liso - verde Rugoso - Liso - verde
r r amarelo r r
V v V v
Geração F2 Rugoso - Rugoso -
amarelo r r amarelo
v v
Rugoso - verde
Figura 17. Distribuição dos fatores
hereditários postulados por Mendel,
admitindo-os como parte dos
cromossomos.
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variação no comportamento usual dos cromos- unidades de caráter mas nós não nos pergun-
somos deveria se refletir nos resultados genéticos. tamos se um cromossomo inteiro ou apenas parte
Da mesma forma, se os resultados genéticos dele é considerado como base de apenas um ale-
obtidos não fossem os esperados de acordo com lomorfo. A resposta deve ser, inquestionavel-
as leis mendelianas, deveria ser encontrada uma mente, em favor da última possibilidade, pois
base cromossômica para o desvio. de outra maneira o número de características
Algumas das deduções a partir dessa hipótese diferentes de um indivíduo não poderia exceder
já foram mencionadas anteriormente. Outras o número de cromossomos nos gametas: o que é
estão mencionadas a seguir. indubitavelmente contrário aos fatos. Nós
Assumamos como verdade o que Sutton disse devemos, assim, assumir que pelo menos alguns
sobre os cromossomos e o que Mendel disse sobre cromossomos estão relacionados a um certo
hereditariedade. Nesse caso, a segregação de número de diferentes alelomorfos. Se for esse o
alelos diferentes, A e a por exemplo, deve signi- caso, e tendo em vista que os cromossomos
ficar que também há uma segregação dos cromos- mantêm permanentemente sua individualidade,
somos meióticos. E isso é realmente observado os alelomorfos presentes em um mesmo cromos-
na primeira divisão da meiose. Além disso, o fato somo devem ser herdados juntos. Por outro lado,
aparentemente inexplicável da pureza dos não é necessário assumir que todos devam se
gametas, isto é, de cada gameta possuir apenas manifestar em um organismo, porque aqui entra
um alelo de um par contrastante, significa que a questão da dominância e ainda não é sabido
apenas um membro de cada par de cromossomos se dominância é uma função de um cromossomo
homólogos pode entrar no gameta. Observações inteiro. Pode ser que o cromossomo possa ser
citológicas sugerem fortemente a veracidade divisível em entidades menores (como Weismann
desse fato. De modo semelhante, a segregação assume), as quais representariam os alelomorfos
independente de alelos de dois ou mais pares de e podem atuar como dominantes ou recessivas
genes pode ser justificada pela segregação inde- de modo independente. Nesse caso, o mesmo
pendente dos cromossomos na anáfase da cromossomo pode portar simultaneamente alelo-
primeira divisão meiótica. Isto, entretanto, perma- morfos recessivos e dominantes.”
neceu apenas como provável, pois a segregação Assim, Sutton estava deduzindo que devia
dos cromossomos não pôde ser demonstrada haver muitos genes no mesmo cromossomo e, se
enquanto não foi possível distinguir entre os fosse esse o caso, que eles deveriam ser herdados
membros de um par de cromossomos homólogos. juntos. Se os genes de um mesmo cromossomo
Sutton conclui (1903, negrito dele): “Assim, os fossem herdados juntos, não haveria a possibi-
fenômenos da divisão das células germinativas lidade de segregação independente e não observa-
e da hereditariedade parecem ter as mesmas ríamos, nesse caso, as proporções genéticas do
características essenciais, viz., pureza das tipo encontrado por Mendel - e por muitos outros
unidades (cromossomos, fatores) e a trans- autores na época. Pode-se deduzir então que uma
missão independente dos mesmos; enquanto exceção às razões mendelianas originais deveria
como um corolário, segue-se em cada caso que ocorrer caso existissem mais pares de alelos do
cada uma das unidades antagônicas (cromos- que pares de cromossomos homólogos.
somos, fatores) está contida em exatamente
metade dos gametas produzidos.” SUTTON - WILSON - M ORGAN
As deduções mencionadas até agora puderam
ser testadas porque tanto os resultados citológicos Sutton tinha 25 anos e era estudante de E. B.
quanto os genéticos estavam disponíveis. Sutton Wilson no Laboratório de Zoologia da Columbia
continuou sua dedução prevendo que resultados University, quando publicou seu trabalho em
diferentes do observado por Mendel deveriam ser 1902. Essa publicação termina assim: “É um
esperados caso sua hipótese estivesse correta: prazer expressar aqui minha gratidão ao Prof.
“Nós encontramos razões, nas considerações E. B. Wilson pelos muitos conselhos valiosos e
precedentes, para acreditar que há uma relação por sua assistência na pesquisa sobre Brachystola
definida entre cromossomos e alelomorfos ou e na preparação da presente publicação”
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Como mencionado anteriormente, Wilson hereditariedade, incluindo a separação e a
estava há muito interessado na possibilidade de recombinação de caracteres em gerações suces-
os cromossomos serem a base física da heredita- sivas de híbridos, o fenômeno da correlação e
riedade. Além disto, ele possuia um grande conhe- ligação gênicas, do sexo e da herança ligada ao
cimento de Citologia e Embriologia, já tendo sexo e uma vasta série de processos relacionados
publicado as primeiras duas edições do livro The que eram completamente misteriosos antes que
Cell. Um de seus amigos mais chegados era Th. sua explicação fosse concebida. Em seguida ao
Boveri, cuja brilhante pesquisa havia contribuído aparecimento das publicações de Sutton, Boveri
muito para o conhecimento dos cromossomos e afirmou, em 1904, que na época em que esses
sua possível participação na hereditariedade. trabalhos foram publicados ele próprio já havia
Wilson foi para a Columbia University direta- chegado à mesma conclusão geral. Isto, no
mente do laboratório de Bryan Mawr em 1891 e entanto, não desmerece em nada a façanha de
foi seguido por Thomas Hunt Morgan que deixou Sutton, que tomará seu lugar na história da
o mesmo laboratório em 1904 (Crampton, 1942). Biologia como um dos mais importantes avanços
As complexas e sinergísticas interrelações de de nosso tempo. Ele deixou uma marca indelével
Wilson, Sutton e Morgan chegaram ao seu clímax no progresso científico, e seu nome é conhecido
na década seguinte com o trabalho em Drosophila onde quer que se estude Biologia...”
melanogaster. “Durante aquele verão, Sutton trabalhou em
Uma vez mais, entretanto, nós iremos notar a tempo integral em sua teoria sobre a relação
enorme dificuldade destes cientistas, neste caso entre cromossomos e as leis de Mendel e ao
Wilson e Morgan, que estavam fazendo “ciência retornar a Nova York ele imediatamente preparou
normal” dentro do paradigma aceito no momento, sua publicação. Seu primeiro trabalho, como já
para compreender um novo paradigma. Um comentado, foi publicado no final de 1902, e o
brilhante cientista, a despeito de muito jovem, segundo no início da primavera do ano seguinte.
com a mente não saturada por uma tremenda Estes dois curtos trabalhos seriam de natureza
quantidade de hipóteses competidoras e fatos preliminar, uma apresentação mais completa de
confusos, foi capaz de ver ordem conceitual onde suas conclusões, juntamente com um grande
os eminentes pesquisadores não conseguiram. número de belos desenhos, já concluídos naquela
E.B.Wilson descreve como Sutton explicou época, seriam apresentados em uma publicação
sua hipótese: “Eu me lembro bem, quando, no posterior, que ele pretendia apresentar como tese
início da primavera de 1902 [o primeiro trabalho para a obtenção do título de Ph.D. (doutor em
de Sutton saiu no número de dezembro de 1902 Filosofia) na Columbia University. Foi um grande
do Biological Bulletin, e o segundo no número pesar para nós que as circunstâncias impediram
de abril de 1903], Sutton mostrou-me pela a realização deste plano e provocaram o término
primeira vez suas principais conclusões, dizendo de suas investigações citológicas. Apesar de seu
que ele acreditava que realmente havia desco- brilhante talento como pesquisador – talvez fosse
berto “porque o cachorro amarelo é amarelo”. mais correto dizer por causa desse talento – a
Eu também me lembro claramente que, naquele carreira de professor não o atraia. Se tivesse sido
momento, eu não compreendi completamente sua possível assegurar-lhe um apoio financeiro para
concepção nem mesmo percebi a enorme uma vida devotada apenas à pesquisa, ele não
importância de sua descoberta.” teria, eu acredito, hesitado em aceitá-la. Mas
“Nós passamos juntos o verão seguinte (1902) ele teve de seguir seu próprio caminho no mundo
fazendo estudos zoológicos na costa, primeiro e desde o início tinha uma forte inclinação para
em Beaufort, N.C., mais tarde em South o estudo da Medicina. A combinação de circuns-
Harpswell, Me, e foi somente então, no curso de tâncias foi irresistível; após um ano ou dois tra-
muitas discussões, que eu pela primeira vez balhando em negócios, ele retornou à Columbia
percebi a extensão e o significado fundamental University, ingressou na Escola de Medicina e
de sua descoberta. Hoje, a base citológica das graduou-se com nota máxima dois anos depois.”
leis de Mendel, da maneira como foi elaborada Os comentários de Wilson foram extraídos de
por ele, forma a base de nossa interpretação de um volume histórico publicado em 1917 (Sutton,
muitos dos mais intrincados fenômenos da 1917). Após uma brilhante carreira como médico,
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Sutton morreu com a idade de 39 anos. Em sua quadrilátero, mas também diagonalmente entre
breve vida na pesquisa biológica ele produziu dois cantos opostos. Os cromossomos eram, então,
trabalhos que podem, provavelmente, ser compa- separados de uma maneira anormal para as
rados em importância e brilho com os de Mendel primeiras quatro células resultantes da primeira
e de Watson e Crick. divisão. Boveri percebeu que ali estava um
Uma vez convencido da hipótese de Sutton, procedimento que podia alterar o conjunto de
Wilson tornou-se um forte defensor da idéia. cromossomos que uma célula recebe. (Fig. 18)
Apesar de antes de 1900, a maioria de seu
trabalho ter sido no campo da Biologia do Desen-
volvimento, após as publicações de Sutton, a ➤ ➤
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pesquisa de Wilson voltou-se para o estudo ➤
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citológico dos cromossomos.
A clareza e a talentosa explicação da hipótese
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de Sutton não implicaram em sua imediata aceita-
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ção. Antes da Segunda Guerra Mundial era muito
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grande o intervalo de tempo entre uma importante
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descoberta científica e sua aceitação como verda- ➤ ➤
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de acima de qualquer suspeita razoável. Esse ➤ ➤
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b. A conclusão A pode ser tirada da 33. Como Boveri obtinha ovos com fusos
observação II e a conclusão B, da mitóticos tripolares?
observação I. 34. Que resultados Boveri obteve em seus
c. A conclusão A pode ser tirada da
experimentos com ovos de ouriço-do-mar tri e
observação I, mas a conclusão B não tem tetra polares?
suporte em nenhuma das observações.
d. A conclusão B pode ser tirada da 35. Qual a conclusão final de Boveri?
observação I, mas a conclusão A não tem 36. Por que se considera que a abordagem de
suporte em nenhuma das observações. Sutton foi melhor do que a de Boveri?
e. A conclusão B pode ser tirada da
observação II, mas a conclusão A não tem 37. Quais as principais conclusões de Montgom-
suporte em nenhuma das observações. ery sobre cromossomos?
38. Por que Montgomery escolheu insetos
hemípteros para seus estudos cromossômicos?
PARTE C: QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
39. Por que Montgomery defendia a
18. Qual foi a hipótese proposta por Sutton? necessidade de se estudar um grande número
de espécies para se tirar conclusões sobre
19. No que Sutton se baseou para formular sua cromossomos?
hipótese?
40. Onde ocorre mitose e meiose nos seguintes
20. Quais eram duas das premissas da hipótese organismos: samambaia, musgo, goiaba,
de Sutton? pinheiro, cogumelo, rã, mosca e caracol?
21. O que Sutton observou na espermatogê- 41. Considere uma célula heterozigótica quan-
nese de Brachystola? to a três genes (Aa Bb Dd) localizados em três
22. Que tipos de gameta seriam produzidos pares de cromossomos homólogos. Quais
pelos machos de Brachystola, com relação ao serão os genótipos das células resultantes de
número de cromossomos? Por que? uma mitose e de uma meiose?
23. Partindo-se da hipótese de que os genes 42. Considere que os alelos para semente rug-
estavam nos cromossomos, como se explicava osa e lisa da ervilha estejam no par 1 de
o fato de um indivíduo duplo-heterozigótico cromossomos homólogos. Suponha também
formar quatro tipos de gameta? que os alelos para semente amarela e verde
estejam no par 2. Faça um esquema da
24. Que tipo de previsão pode ser feita a partir
distribuição desses alelos, juntamente com os
da hipótese de Sutton?
cromossomos portadores, em F1 e F2 de um
25. Qual seria um teste da hipótese de Sutton cruzamento em que os parentais eram liso-
não realizável na época? verde e rugoso-amarelo.
26. O que levou Sutton a supor que cada 43. Que tipos de células, em termos de número
cromossomo portaria diversos genes? de cromossomos, são esperados na divisão de
27. Segundo Sutton, como seria a segregação ovos tripolares de uma espécie com 2n = 2?
de genes localizados em um mesmo 44. Em Drosophila melanogaster, o alelo que
cromossomo? condiciona a cor castanha (selvagem) do corpo
28. Por que Wilson achou importante o trabalho é dominante sobre o que condiciona cor preta;
de Sutton? e o alelo que condiciona asa normal é
dominante sobre o que condiciona asa vesti-
29. Como se pode obter ovos de ouriço-do-mar gial. Quando fêmeas de corpo preto e asas
fecundados por mais de um espermatozóides? vestigiais são cruzadas com machos selvagens
30. O que acontece na primeira divisão de um puros, toda a descendência apresenta fenótipo
ovo de ouriço-do-mar diespérmico? selvagem. Quando os machos dessa geração
F1 são retrocruzados com as fêmeas parentais,
31. Que hipótese Boveri queria testar em seus 50% da descedência apresenta corpo castanho
experimentos com ovos diespérmicos? e asas longas e 50% apresenta corpo preto e
32. Qual a dedução feita por Boveri e que foi asas vestigiais. Explique esses resultados com
testada em seus experimentos? base na hipótese de Sutton.
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