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Generalidades de Parasitología Veterinaria

Natalia Cardillo
Veterinaria

Introducción
El “Parasitismo” (del griego, para: junto a; sitos: comida), se define como la relación
simbiótica entre dos especies diferentes, donde la especie parásita depende
metabólicamente de su hospedador, quien no se beneficia de esta relación. La
dependencia metabólica implica además de requerimientos nutritivos, estímulos físicos,
químicos u hormonales, necesarios para promover ciertas etapas del desarrollo del
parásito o su reproducción.
La gran diversidad de organismos que se comportan como parásitos ha sido dividida
epidemiológicamente en dos grandes grupos, los microparásitos y los macroparásitos.
En la tabla 1 se presentan las principales diferencias entre los mismos.

Microparásitos Macroparásitos
Bacterias, hongos, virus, protozoos Artrópodos, helmintos
Agentes moleculares y organismos Organismos pluricelulares
unicelulares
Multiplican en el hospedador, Multiplican en el hospedador en forma
principalmente en forma asexual. sexual o asexual y producen estadios
infectantes que se transmiten entre
hospedadores.
Corto tiempo generacional (horas o días) Tiempo generacional largo (semanas o
meses)
Las infecciones suelen ser agudas, los Son comunes las infecciones de tipo
animales pueden sucumbir, pero si se crónicas, las agudas se observan
recuperan, muestran una inmunidad mayormente en animales debilitados o
protectiva importante. En algunos casos, jóvenes. La recuperación de un estado
pueden permanecer en estados de agudo, no necesariamente confiere
cronicidad. inmunidad protectiva contra reinfecciones..
Tabla1. Características generales de los micro y macroparásitos.

Con el descubrimiento de estos agentes, han surgido disciplinas avocadas al estudio


detallado de cada uno de ellos, como la virología, la bacteriología, la micología y la
parasitología. Esta ultima, dedicada al estudio de protozoarios, helmintos y artrópodos,
y en la que haremos hincapié en el presente trabajo.

Mecanismos de transmisión de los parásitos


En la transmisión horizontal, los parásitos pasan entre hospedadores de la misma
especie que conviven en una misma unidad de tiempo y espacio, es decir, que son
contemporáneos.
Las formas de transmisión pueden ser a través del contacto directo de la piel y/ o las
mucosas con fuentes de infección tales como el agua, el aire, el suelo y los alimentos
contaminados.

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El agua es frecuentemente asociada con la aparición de episodios epidémicos de muchas


enfermedades, puesto que se constituye en una fuente de supervivencia importante para
muchos parásitos. De la misma manera, el contacto directo con el suelo, puede dar lugar
a la penetración activa de larvas parásitas a través del tegumento o a la ingestión
accidental de formas infectantes. Un ejemplo de lo mencionado, es la infección con
especies del genero Toxocara, que se da lugar en los niños que juegan en suelos
contaminados con huevos larvados, y los ingieren cuando se llevan las manos
accidentalmente a la boca.
Los parásitos muchas veces están presentes en los alimentos tanto de origen vegetal
como animal. El hospedador puede contraerlos ingiriendo, por ejemplo, estadíos
infectantes diseminados en una pastura o mediante la ingestión de otro hospedador que
porte al parásito en su organismo (por predación).
Otra forma de transmisión y de dispersión en el espacio, es a través de las vestimentas o
elementos que estuvieron en contacto con individuos enfermos. Son los denominados
fómites y mediante ellos los parásitos son transportados pasivamente.
Los vectores, generalmente artrópodos, son transmisores biológicos que pueden
transportar al parásito y transmitirlo en forma mecánica o inocularlo activamente a
través de sus piezas bucales (Ej. artrópodos hematófagos). La prevalencia en los
vectores suele ser baja debido a que el factor más importante que condiciona el éxito en
la transmisión es la frecuencia de encuentros entre un vector susceptible y un
hospedador infectado.
Hay especies animales a las cuales el parásito utiliza solo como medio de transporte
para lograr su dispersión en el espacio y el tiempo. En ellos no se produce ningún
cambio evolutivo y son denominados hospedadores paraténicos.
En la transmisión vertical, el pasaje ocurre desde la generación parental a la progenie y
puede producirse en forma prenatal, vía transplacentaria o transovárica, o en forma
perinatal, durante el parto y la lactancia.
La transmisión depende de la densidad de parásitos y de hospedadores, así como del
comportamiento de estos últimos. El nivel de parásitos en una comunidad puede
depender mucho más de la transmisión que de otros factores. Un pequeño cambio en la
tasa de transmisión produce un gran cambio en el número de adultos. En una epidemia
hay que tener presente que cualquier pequeño cambio en esos factores se magnifica
sobre el efecto de la tasa de transmisión.

Ciclos biológicos
Un ciclo biológico comprende las distintas etapas del desarrollo por las que atraviesa un
parásito desde su concepción hasta la muerte, siendo el evento mas crucial la
reproducción.
Los ciclos más simples, en los cuales el parásito requiere de una sola especie
hospedadora, reciben la denominación de ciclos directos o monoxenos.
El parasitismo puede definirse en términos de espectro, donde la asociación
hospedador- parásito puede darse en forma temporal, periódica o permanente.

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Huésped

L1
A
D L2
U
L
T
O
L3

L5
L4
Fig. 3. Ciclo directo con asociación permanente hospedador- parásito. Ej. Ciclo de
Trichinella spp.

En este ejemplo, la única vía posible de transmisión es la predación del hospedador


infectado.
Los parásitos que recurren al hospedador en forma temporal o periódica poseen estadios
de vida libre, los cuales desarrollan una parte del ciclo en el medio ambiente o deben
tomar contacto con él para pasar de un hospedador a otro, constituyéndose el medio en
una fuente de infección. De esta manera, no solo deben adaptarse a las presiones del
hospedador, sino que al mismo tiempo a las presiones del ambiente externo. Es por ello
que el parásito sale al medio bajo formas de resistencia (quistes, larvas encapsuladas,
huevos con gruesas membranas, etc), las que permanecen viables dispersándose en el
tiempo, para acceder a otras poblaciones de hospedadores. Los parásitos que presentan
estadios de vida libre suelen tener muy alta fecundidad para contrarrestar la alta tasa de
mortalidad que sufren en el ambiente. (Fig.2 y 3)

Huésped Ambiente

Ambiente Huevo
A
Huevo
Huésped D

A
U L1
L
D
U L1 T
O
L
T L2
O
L2 L5
L4 L3
Pupa L3

Fig.2 Fig.3

Fig. 2. Ciclo directo con asociación periódica hospedador- parásito y presencia de


estadios de vida libre. Ej. Ciclo de algunas moscas hematófagas.
Fig. 3. Ciclo directo con asociación temporal hospedador- parásito. Ej. Ciclo de
Strongylus spp.

Así como el parásito se vale de estrategias para resistir a las condiciones adversas del
medio ambiente, ha desarrollado mecanismos para enfrentar las barreras del
hospedador, continuar su desarrollo y reproducirse. Es por ello, que la transmisión no se
produce en cualquier fase del ciclo del parásito, sino que lo hace bajo el llamado
“estadío infectante”.

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Los parásitos con ciclos indirectos o heteroxenos, necesitan más de una especie
hospedadora para completar su desarrollo. La primera fase del ciclo se lleva a cabo en
un tipo de hospedador, denominado intermediario, en el cual sufre una serie de cambios
hasta llegar al estadio infectante y en algunos casos se reproduce asexualmente. Bajo
esta forma, esta preparado para pasar a un hospedador de otra especie (hospedador
definitivo), donde continua su desarrollo y se reproduce sexualmente. La presencia de
ambos hospedadores es indispensable para la existencia del parásito, puesto que el ciclo
no puede completarse si alguno de los dos no esta presente. (Fig.4)

Hospedador
Hospedador intermediario
definitivo
L1
A
D L2
U
L
T
O
L3

L5
L4
Fig. 4. Ciclo indirecto con asociación H-P permanente. Ej. Ciclo de Dirofilaria immitis,
cuyos estadíos son todos parásitos. El estadio infectante se desarrolla dentro de un
mosquito (hospedador intermediario) a través del cual se transmite al perro (hospedador
definitivo), en el que continua su evolución y se reproduce.

También en este tipo de ciclo puede haber estadios de vida libre entre las distintas fases.
Estos son los ciclos más complejos, puesto que el parásito se enfrenta a la adversidad
del ambiente cada vez que pasa de una especie hospedadora a la otra. (Fig.5)

Ambiente
Huésped
intermediario

Huevo
L1
A
D
U L2
L
T
O
L3
L5
Huésped L4
definitivo
Fig. 5. Ciclo indirecto con asociación H-P Temporal. Ej. Ciclo de Fasciola hepática

Conocer en detalle las distintas etapas del ciclo biológico de los parásitos nos brinda
información sobre la epidemiología de la enfermedad que es capaz de producir
(características del parásito, de los hospedadores, reservorios, período prepatente,
fuentes de infección, mecanismos de transmisión, etc) e información predictiva sobre la

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patogenicidad. Estos aspectos son indispensables para identificar las etapas más
vulnerables del parásito sobre las cuales dirigir estrategias de control.

Interaccion Hospedador parásito


Efectos subletales de los parásitos sobre los hospedadores:
Los parásitos ejercen fuertes presiones selectivas sobre sus hospedadores. El impacto
sobre los mismos depende de las estrategias del parásito, que se traducen en los
diferentes efectos que es capaz de causar:
• El parásito puede afectar la tasa de reproducción y el crecimiento de una población de
hospedadores, actuando directa o indirectamente sobre la fecundidad de los
individuos. En ocasiones actúan reduciendo el atractivo frente a posibles parejas,
inducen disminución de la fecundidad o esterilidad completa. Si el parásito es el que
determina cuáles hospedadores se pueden reproducir, ejercen una presión de selección
importante sobre el pool genético de los mismos. Es un mecanismo para generar
heterogeneidad, no obstante, en cada especie animal y parásita, el comportamiento es
diferente. Hay especies donde los animales más parasitados muestran un despliegue
sexual mayor, sugiriendo que las hembras hospedadoras eligen a los machos con
mayor despliegue, y la descendencia quedará con los genes de mayor resistencia,
puesto que la resistencia o susceptibilidad a los parásitos tiene una base genética. En
muchas especies es imposible relacionar el nivel de parasitosis con el despliegue
sexual, y en otras donde la correlación es negativa.
• Puede afectar el comportamiento y alterar la supervivencia del hospedador: En
muchos casos el parásito favorece la predación sobre el hospedador al disminuir su
performance o al alterar su apariencia. Existe una relación causal entre los niveles de
infección y el status social. Los individuos altamente parasitados son subordinados,
los subordinados son los últimos en acceder al alimento, sufren mayores niveles de
stress y no se reproducen, perdiendo impacto sobre el crecimiento de la población de
hospedadores. Esta estrategia, indica que es más económico para el parásito
introducirse en hospedadores que morirán por predación puesto que facilitarán la
transmisión.
• Los parásitos como agentes de selección; hay parásitos que afectan individuos con un
determinado estado alelomórfico (Ej: solo los homocigotas recesivos son susceptibles)
y otros que mantienen los polimorfismos del hospedador para persistir. Ej: El
Plasmodium, mantiene la anemia falciforme en el hombre, permitiendo al gen persistir
en la población.
• Los parásitos determinan la respuesta inmunitaria del hospedador. La complejidad del
mismo ejerce presión selectiva sobre el parásito, obligándolo a recurrir a estrategias
de evasión de la inmunidad o a sucumbir. Hay una relación muy clara entre
inmunidad, genética y nivel de parásitos en el hospedador. Las diferencias genéticas
se expresan en diferentes respuestas inmunológicas y en la capacidad de ese
hospedador de tolerar diferentes cargas de parásitos. Todos los animales montan algún
tipo de respuesta inmunológica frente a ellos (aunque muchas veces estos logren
evadirlas) Las diferencias en la capacidad inmune puede ser una causa importante en
la heterogeneidad de una población. La capacidad de generar respuesta inmunológica
por el hospedador es genética y heredable. Un ejemplo claro es lo que sucede con
Eimeria en las aves, donde dentro de una población, se han encontrado aves
inmunológicamente resistentes a Eimeria. Otro ejemplo claro es la relación que se
establece entre los distintos grupos sanguíneos de las ovejas y su susceptibilidad a
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Haemonchus. La mayor tasa de oviposición del parásito se observa en ovejas con


hemoglobina B y no con A. Las diferencias en susceptibilidad de los hospedadores
puede explicar la baja prevalencia de parásitos y las diferencias entre la dinámica de
comunidades en distintas localidades, ya que depende de la proporción de individuos
resistentes y susceptibles presentes en las mismas.
• Acoplamiento al biorritmo del hospedador: muchos parásitos adaptan sus mecanismos
fisiológicos a los del hospedador, de manera de optimizar muchas funciones
biológicas relacionadas con la transmisión y la reproducción. Por ejemplo, pueden
presentar periodicidad en la puesta de huevos o en la migración de larvas, como en el
caso de Dirofilaria immitis, cuyas larvas migran por la circulación periférica del
canino, en los horarios de máxima densidad de vectores.
• Demoras en el ciclo: bajo ciertas circunstancias los parásitos detienen su crecimiento
y desarrollo a expensas de una disminución significativa en el metabolismo. En este
estado pueden sobrevivir durante semanas o meses. Las demoras pueden deberse a
efectos climáticos o a efectos que dependen del hospedador, como su respuesta
inmunitaria que retrasa el desarrollo parasitario. Hay ciclos parasitarios, donde las
demoras son intrínsecas, como en los estadíos de reposo relacionados con la
transmisión.
Estos factores son los más importantes, reconocidos como desestabilizantes de una
población, y es muy difícil determinar su efecto debido a que nunca actúan solos dentro
de un amplio rango de acción.
Teniendo en cuenta estos aspectos, los parásitos pueden ejercer una presión selectiva
significativa sobre una población de hospedadores, que puede afectar su dinámica, la
utilización del hábitat e incluso llegar a la extinción local.

Impacto sobre la mortalidad de los hospedadores


El parasitismo puede afectar las tasas de mortalidad de los hospedadores, actuando
como un mecanismo densodependiente. Cuando muere un hospedador infectado, se
eliminan más parásitos del ciclo que hospedadores, y la causa de la muerte no
necesariamente es debida a la infección parasitaria. Muchos parásitos dependen de la
muerte de su hospedador intermediario para transmitirse. Casi todos los microparásitos
se reproducen en forma asexual, con lo cual, la densidad dentro del hospedador es muy
alta, generando la muerte del hospedador o bien, su recuperación, con el consiguiente
estado inmunitario alerta para evitar una reinfección. Es muy difícil para un
microparásito muy patogénico persistir en forma permanente en poblaciones pequeñas,
donde lo más común es que se produzcan brotes epidémicos. Si la población de
hospedadores es muy grande, el parásito puede persistir, por ejemplo, reinfectando a los
recién nacidos.
En la mayoría de las infecciones por protozoarios, los parásitos no son eliminados
completamente del hospedador, sino que se genera un equilibrio entre inmunidad del
hospedador y el parásito, puesto que éste tiene múltiples mecanismo de evasión de la
respuesta inmunológica.
Muchos parásitos producen cambios en el hospedador que favorecen la transmisión
antes de la muerte del mismo, un ejemplo de esto se observa en los enfermos por
tripanosomas, donde el letargo favorece la picadura por el vector transmisor. Y el
parásito igualmente se transmite a pesar de que el hospedador muera, es decir que la
muerte del hospedador no retira a los parásitos del sistema.

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En el caso de los macroparásitos, la mortalidad de un hospedador definitivo puede ser


un mecanismo de regulación de la población de hospedadores, y junto al hospedador
muere una proporción importante de parásitos. No obstante la muerte de hospedadores
intermediarios está asociada a la transmisión.
En un estudio realizado en animales silvestres, se observó que los parásitos matan a los
animales que sufren mayor riesgo de predación, mientras que en aquellos animales
territoriales y dominantes, que a su vez son los que se reproducen, las infecciones son
más leves. En este caso, la mortalidad actuaría más como un medio de selección que de
regulación.

Estrategias reproductivas
Los parásitos tienen un potencial reproductor (biótico) superior al de la especie
hospedadora. Un incremento en la fecundidad, no implica un aumento en el potencial
reproductivo. Son conceptos que difieren en los factores que los determinan. La
fecundidad del parásito está en función de variables tales como la respuesta inmune del
hospedador, el estado fisiológico y nutricional del mismo, el tamaño del parásito (que
está en estrecha relación con la dieta del hospedador en algunos parásitos, y/o con la
densidad parasitaria en el hospedador, en otros)
Los efectos positivos en el potencial reproductivo se evidencian por:
-Aumentos en la fecundidad.
-Períodos prepatentes cortos (Con esto se logra aumentar el número de posturas sin
aumentar el número de huevos)
-Tiempo de generación (en algunos parásitos es largo, pero compensan con una alta
postura, y en los que es más corto, la postura es menor)
-Compensación de la reducción del pool génetico de la población parasitaria que se
produce a consecuencia de la reproducción asexual.
-Rango de hospedadores: limitando el rango de hospedadores, se mejora la eficiencia en
la fecundación, puesto que el parásito perfecciona sus mecanismos de adaptación en
función de ese hospedador.

Bibliografía:

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