GLANDA MAMARA

Organizarea funcţională a glandei mamare

Glanda mamară este o glandă cutanată modificată care răspunde la acţiunea hormonilor sexuali
femeli.
Unitatea secretorie a glandei mamare este alveola. O alveolă este alcătuită din celule alveolare
epiteliale secretoare acoperite de celule mioepiteliale şi capilare sanguine. Lumenul alveolar comunică cu
un canal alveolar care conduce laptele în canale cu lumenul mai mare. Mai multe alveole învecinate sunt
grupate în lobuli delimitaţi de un strat subţire de ţesut conjunctiv constituind lobi. Laptele alveolelor
dintr.un lobul este drenat de un canal intralobular, care se prelungeşte cu canalul interlobular. Canalele
interlobulare converg într-un canal intralobar care se prelungeşte în afara lobului prin canalul interlobar.
Canalele interlobare sunt drenate în sinusul lactifer, alcătuit dintr-o porţiune aflată în interiorul glandei
(cisterna glandulară) şi o porţiune situată în mamelon (cisterna mamelonară). Cisternele mamelonare
comunică cu exteriorul prin canalele mamelonare (numite şi canale papilare). Canalele mamelonare sunt
înconjurate de un sfincter muscular neted care previne scurgerea liberă a laptelui în exterior.

Lactaţia

Lactaţia este o componentă a procesului reproductiv, care asigură hrănire nou-născuţilor cu

produsul de secreţie al glandei mamare, laptele. Lactaţia presupune procese de mamogeneză, lactogeneză
şi ejecţie a laptelui.

Mamogeneza

Mamogeneza sete procesul de creştere şi dezvoltare a glandei mamare.

La fetus, dezvoltarea glandei mamare este controlată genetic şi endocrin. Dezvoltarea iniţială a
mugurelui mamar este controlată de mezenchimul mamar embrionar. Dacă mezenchimul mamar
embrionar este transplantat într-o altă regiune a corpului embrionar, mugurele mamar se va forma la locul
în care a fost efectuat transplantul.
Rata de creştere a glandei mamare de la parturiţie la pubertate este aceeaşi ca pentru restul corpului
(aiometrică), fiind controlată de estrogeni (atât cât sunt secretaţi în această perioadă), hormonul de
creştere şi steroizi adrenali. Dezvoltarea glandei mamare (creşterea izometrică) începe practic la
pubertate, când secreţia de hormoni sexuali femeli (în principal estradiol şi progesteron) se intensifică.
Răspunsul glandei mamare la acţiunea estradiolului şi a progesteronului depinde de sinergismul altor doi
hormoni secretaţi de hipofiza anterioară : prolactina şi hormonul de creştere. Estrogenii şi hormonul de
creştere sunt responsabili, în principal, de creşterea în lungime, îngroşarea şi ramificarea sistemului
canalicular. Dezvoltarea alveolelor mamare se face sub controlul progesteronului. Deşi dezvoltarea
glandei mamare începe la pubertate, glanda rămâne relativ nedezvoltată până la instalarea gestaţiei.
La majoritatea speciilor domestice, dezvoltarea glandei mamare devine evidentă abia în a doua
jumătatea a gestaţiei, în principal datorită intensificării secreţiei de prolactină dar şi a altor hormoni.
Ţesutul adipos este erodat lent şi înlocuit de către ducte, alveole mamare, vase desânge şi vase limfatice.
Creşterea ductală şi alveolară continuă pe parcursul gestaţiei. La sfîrşitul gestaţiei, glanda mamară este
transformată dintr-o structură alcătuită predominant din elemente stromale (ţesut conjunctiv) într-o
structură predominant alveolară, ale cărei celule alveolare sunt capabile să sintetizeze laptele.

Lactogeneza

Lactogeneza este procesul de iniţiere şi menţinere a secreţiei de lapte.

Iniţierea secreţiei de lapte se realizează în două stadii. Primul stadiu include diferenţierea
organitelor celulare şi creşterea activităţii enzimatice mamare, ceea ce coincide cu o secreţie limitată de
lapte înainte de parturiţie. Cel de-al doilea stadiu este asociat cu secreţia abundentă a tuturor
componentelor laptelui cu puţin timp înainte de parturiţie şi continui după aceasta.
Derularea celui de-al doilea stadiu al iniţierii lactogenezei (secreţia abundentă de lapte la fătare)
este condiţionată de intensificarea secreţiei de prolactină, ACTH şi estrogeni şi de scăderea secreţiei de
progesteron. Alţi hormoni a căror secreţie se intensifică în acest stadiu al lactogenezei sunt
glucocorticoizii, hormonul de creştere, prostaglandinele şi estradiolul.
Controlul hormonal al lactogenezei

Principalii hormoni implicaţi în sinteza laptelui sunt reprezentaţi de prolactină şi hormonul de

creştere. La aceştia se adaugă tiroxina, insulina, parathormonul, ACTH şi TSH. Ultimii doi hormoni sunt
necesari, în special, pentru rolul lor în stimularea sintezei de glucocorticoizi şi, respectiv, hormoni
tiroidieni ioduraţi.
Prolactina (PRL) este eliberată de hipotalamus ca urmare a stimulări mecanice a receptorilor
senzitivi ai ugerului prin supt sau muls. Stimulii respectivi sunt conduşi la hipotalamus unde blochează
sinteza de dopamină, principalul inhibitor al sintezei prolactină. Tot odată, sub acţiunea aceloraşi stimuli,
neuronii din nucleul paraventricular hipotalamic secretă peptidul intestinal vasocativ, care stimulează
secreţia hipofizară de prolactină.
La vacă, odată lactaţia instalată, nivelul plasmatic al prolactinei poate să coboare la valori minime
fără a afecta producţia de lapte. La nerumegătoare şi la oaie, în special, este necesar un permanent nivel
plasmatic ridicat al prolactinei.
Estrogenii stimulează secreţia prolactinei, hormonul esenţial al lactogenezei. La vacă, concentraţia
estrogenilor începe să crească cu circa o lună înainte de parturiţie, atingând un maxim cu 1-2 zile înainte
de parturiţie.
Secreţia de hormoni de creştere (GH) prezintă un val înainte de parturiţie. Acest hormon este mai
important pentru menţinerea lactaţiei la rumegătoare. GH nu stimulează direct glanda mamară ci
direcţionează substanţe nutritive din diferite ţesuturi ale organismului către glanda mamară în vederea
sintezei laptelui.
Progesteronul inhibă lactogeneza pe următoarele căi :
- previne formarea receptorilor membranari alveolari pentru prolactină
- blochează receptorii pentru glucocorticoizi în ţesutul mamar
- blochează sinteza de lactoză prin blocarea sintezei de α – lactalbumină.
Scăderea secreţiei de progesteron este o condiţie esenţială a lactogenezei.
Prostaglandinele cresc înainte de parturiţie cauzând liza corpului galben şi, astfel, scăderea
secreţiei de progesteron.
Tiroxina determină creşterea producţiei de lapte prin intensificarea metabolismului.
Insulina stimulează lactogeneza prin favorizarea transportului glucozei în celulele alveolare
secretoare.
Rolul corticosteroizilor în lactogeneză este corelat cu sinteza de cazeină.
Hormonul paratiroidian intervine în lactogeneză prin stimulare reabsorbţiei osoase a calciului şi
prin conversia vitaminei D la forma sa activă, 1,25 – dihidroxicolecalciferolul, necesară pentru absorbţia
intestinală a calciului.

Sinteza componenţilor laptelui

Celulele alveolare sintetizează grăsimi, proteine şi lactoze. Grăsimea sintetizată se acumulează

mai întâi sub formă de picături foarte fine în citoplasma bazală a celulei apoi picăturile se deplasează
către apex unde proemină în lumenul alveolar. Membrana celulară se contractă la baza picăturii
dispersând grăsimea în lapte sub formă de picături fine înconjurate de membrană celulară, deseori
conţinând şi fragmente de citoplasmă.
Proteinele sintetizate în reticulului endoplasmatic sunt împachetate în micelii, în veziculele
aparatului Golgi, care realizează şi fosforilarea moleculelor de cazeină. Lactoza sintetizată, de asemenea,
de celulele acinare este eliberată în legătură cu moleculele de cazeină. Procesul de eliberare a cazeinei şi
lactozei este diferit de cel al eliberării grăsimilor : veziculele Golgi fuzionează cu membrana celulară
eliberând proteinele şi lactoza prin exocitoză.

Ejecţia laptelui

Actul fiziologic de eliberare a laptelui din glanda mamară se numeşte ejecţia laptelui. În vederea
menţinerii lactaţiei, laptele trebuie eliminat din glanda mamară la anumite intervale de timp. Dacă laptele
stagnează în glanda mamară timp de circa 16 ore la o vacă, sinteza laptelui începe să scadă. Aşa după
cum a fost precizat anterior, majoritatea laptelui din ugerul unei vaci înainte de muls este localizat în
ductele şi alveolele mamare. Trecerea laptelui în cisterna glandulară în timpul suptului sau al mulsului
este lentă, astfel că prin drenarea pasivă a ugerului în timpul mulsului se obţine doar o cantitate redusă de
lapte. Procesul de ejecţie a laptelui este facilitat de celulele mioepiteliale care înconjoară alveolele şi
ductele alveolare. Celulele mioepiteliale sunt deosebit de sensibile la acţiunea oxitocinei, contractându-se
la contactul cu acest hormon. Sinteza şi eliberarea oxitocinei din lobul posterior al hipofizei este
determinată de un reflex neuroendocrin declanşat de stimularea tactilă a ugerului, oral de către sugar sau
manual în timpul spălării ugerului înainte de muls. Stimulii senzitivi de la uger sunt conduşi pe căile
senzitive spinale la hipotalamus. Neuronii din nucleii supraoptic şi paraventricular hipotalamici sunt
stimulaţi pentru sinteza şi/sau eliberarea de oxitocină. Oxitocina este condusă pe cale sanguină la uger,
unde determină contracţia celulelor mioepiteliale şi eliberarea laptelui din acini şi ducte în cisternele
mamare.
Secreţia şi eliberarea de oxitocină sunt stimulate şi de excitanţi auditivi, vizuali sau olfactivi
produşi în legătură cu mulsul sau în timpul mulsului, procesul având la bază crearea de reflexe
condiţionate.
Eliberarea oxitocinei se produce în câteva secunde de la sosirea stimulului în hipotalamus. La
aproximativ un minut de la stimularea glandei mamare se constată creşterea evidentă a presiunii
intramamare ca urmare a contracţiei celulelor mioepiteliale, ceea ce forţează laptele să iasă din alveole şi
canalele alveolare. Acest efect este cunoscut sub numele de lăsarea laptelui. Înainte de lăsarea laptelui,
presiunea intramamară este de 0-8 mmHg, crescând la 30-50 mmHg la începutul contracţiei celulelor
mioepiteliale. Eliberarea de oxitocină durează doar câteva minute. Astfel, este important ca mulsul
(manual sau mecanic) să înceapă imediat după lăsarea laptelui şi să se încheie în următoarele 4-5- minute.
Secreţia şi eliberarea de oxitocină este facilitată de un microclimat liniştit şi inhibată de stres.
Este important să comparăm stimulii care determină eliberarea de oxitocină, care iniţiază partea
pasivă a lactogenezei, cu stimulii care determină eliberarea de prolactină care influenţează direct
lactogeneza. Orice stimul senzitiv pe care o vacă îl asociază cu mulsul este un potenţial eliberator de
oxitocină. Prolactina, în schimb, este eliberată doar în urma stimulării tactile a ugerului.

Componenta laptelui si
Provenienta acestora

In compozitia laptelui intra, in principal, apa, grasimi, glucide, proteine, vitamine

si substante minerale.
Grasimile

Grasimile din lapte sunt reprezentate de mono-, di- si trigliceridele, acizi grasi
liberi, fosfolipide, cholesterol si sieride; trigliceridele fiind principalele componenete lipidice
ale laptelui. Concentratia in grasimi a laptelui variaza in limite largi de la o specie la alta in
cadrul aceleasi specii. Grasimile din lapte provin din cele plasmatice, fie prin biosintreza in
celulele acinare pe seama triglicerolului si a acizilor grasi liberi preluati din plasma sanguina. La
rumegatoare, grasimile laptelui sunt sintetizate principal pe baza acetatului si butiratului proveniti din
formentatiile ruminale.

Glucidele

Principalul glucid din lapte este lactoza, un diglucid avand in structura sa condensate o
molecula de glucoza si una de galactoza.Lactoza este sintetizata in celulele alveolare mamare.
Precursorul principal al lactozei este glucoza sanguina. O exceptie o constituie rumegatoarele, la care
propionatul este precursorul lactozei. Sinteza lactozei este
dirijata de lactoz – sintetaza, o enzima cuprinsa in structura α – lactalbuminei (o proteina din lapte), si de
galactozii transferaza. Progesteronul inhiba sinteza de alfa – lactozalbumina in timp ce PRL stimuleaza
sinteza de lactoz – sintetaza.
 Proteinele

Principalele protiene dinlapte sunt cazeinele (α, β, γ si κ), albuminele si globulinele.

Cazeinele constituie cea mai mare parte a proteinelor laptelui, ele devin insolubile cand pH
Laptelui scade sub 4,6 si constituie casul prin inchegarea ( coagularea) laptelui.Celelalte proteine din
lapte, α-lactalbumina, β-lactoglobulina, albuminele, albumine serice sanguine,
Imunoglobuline si o fractie proteozo – peptonica sunt solubile sub pH 4,6 si raman in partea lichida a
laptelui coagulat, zerul. Imunoglobulinele reprezinta un procent redus din totalul
Proteinelor din lapte, exceptand colostrul. Laptele contine si mici cantitati de proteine enzimatice.
Majoritatea proteinelor laptelui sunt sintetizate in celulele alveolare mamare pe
Seama aminoacizilor preluati din sange. Gamma – cazeina, unele albumine (cele serice sanguine) si
imunoglobulinele nu sunt sintetizate in glanda mamara ( exceptand fractia imunoglobulinica a colostrului,
care este sintetizata in glanda mamara).

Vitaminele

Vitaminele din grupul B şi vitamina K sunt sintetizate de flora rumino – ceco – colică, astfel încât
concentraţia lor în lapte nu este influenţată de dietă. In schimb, concentraţia vitaminelor A, D şi E
depinde de aportul exogen.

Substanţele minerale

Principalele minerale din laptele de vacă sunt calciul (0,12%), fosforul (0,10%), sodiul (0,05%),
potasiul (0,15%) şi clorul (0,11%). Alte minerale prezente în lapte sunt magneziu, sulf, cupru, cobalt, fier,
iod şi zinc. Cantitate de minerale din lapte este exprimată obişnuit de reziduurile rămase în urma arderii
laptelui, sub formă de cenuşă.

Colostrul

Colostrul este secreţia glandei mamare, imediat după parturiţie. Formarea colostrului este un
proces de galactopoieză fără eliminare laptelui, proces care are drept consecinţă concentrarea anumitor
substanţe. Compoziţia colostrului este nediferită de cea laptelui normal al speciei respective. Diferenţele
scad treptat într-o perioadă de 4-6 zile de la parturiţie, secreţia de colostru fiind înlocuită total cu secreţia
de lapte.
Colostrul este bogat în proteinele zerului, în special în imunoglobuline. Ingestia colostrului
asigură hrănirea nou născutului şi protecţia pasivă a acestuia împotriva agenţilor infecţioşi prin
imunoglobulinele pe care le conţine. Imunoglobulinele colostrale (IgA) sunt produse în glanda mamară
de către plasmocite (provenite din limfocite B) ca rezultat al contactului mamei cu diferiţi agenţi
infecţioşi. Imunoglobulinele ajung în lapte prin migraţia plasmocitelor din ţesutul conjunctiv adiacent.
Cum concentraţia imunoglobulinelor din colostru este foarte mare, ingerarea colostrului de către nou
născut asigură imunizarea pasivă a acestuia. Spre deosebire de unele specii, printre care omul, iepurele şi
cobaiul, la care o mare parte de anticorpi materni sunt transferaţi fătului prin placentă, la majoritatea
speciilor de fermă, ingestia colostrului este principala cale de procurare a anticorpilor. Nou născuţii
prezintă, de regulă, o perioadă limitată de timp în care imunoglobulinele pot fi absorbite per se prin
peretele intestinal : 1-2 zile la porc, cal, vacă şi câine, sub 4 zile la oaie şi capră. Dincolo de această
perioadă, imunoglobulinele sunt denaturate prin acţiunea pH-ului gastric scăzut şi a enzimelor
proteolitice. Alţi factori antimicrobieni cu importanţă în protecţia antimicrobianăa nou-născutului,
prezenţi în lapte, sunt : lipozomii, lactoferina şi sistemul lactoperoxidazic.
Alte diferenţe compoziţionale semnificative ale colostrului faţă de laptele obişnuit sunt
concentraţiile ridicate în vitamina A, vitamina E şi riboflavină. In general, colostrul conţine mai multă
proteină, cenuşă şi grăsime, dar este mai sărac în lactoză decât laptele.