Întroducere în biofizică.

Ştiinţele biologice studiază natura vie, reprezentetă prin plante, animale şi oameni, şi
relaţiile complexe dintre ele. Aceşti reprezentanţi ai naturii vii au o structură foarte variată.
Funcţiile vitale se complică şi se perfecţionează progresiv de la forme simple la cele
complexe, ca rezultat al adaptărilor foarte numeroase la condiţiile de viaţă.
Pentru cercetarea şi cunoaşterea proceselor biologice trebuie cunoscute în primul rând
structura şi însuşirile fizico-chimice ale materiei vii. La baza multor procese biologice stau
anumite fenomene fizice, care în sistemul biologic sunt în strânsă legătură cu cele chimice.
Limita între fenomenele fizice şi chimice se şterge în lumea vie, dar tocmai întrepătrunderea
dintre acestea , formează lumea vie- fenomenul vieţii.
Biofizica este disciplina care s-a dezvoltat la graniţa dintre fizică şi biologie, datorită
conlucrării dintre aceste două discipline.
Dacă, încă din secolul XVII-lea Leonardo da Vinci, marele pictor, om de ştiinţă italian, a
studiat „zborul păsărilor” folosind legile mecanicii, Thomas Youg, a fost unul din creatorii
opticii, fiziologice şi a analizat circulaţia sângelui din punct de vedere hidrodinamic.
Lumea vie, a oferit dintotdeauna idei numeroase, sugestii şi model pentru ştiinţă şi
tehnică prin nenumărate mecanisme care au loc în organismele vii. Astfel unul dintre cele mai
eficiente şi perfecte procese ce au loc în celula vie, este metabolismul. Acesta nu s-ar putea
realiza în condiţii optime fără să existe o reglare perfectă a schimbului de căldură şi substanţe
cu exteriorul, reglare ce se datorează membranei celulare.
Dacă termodinamica calorică, se ocupă cu studiul relaţiilor dintre Q şi L în cazul
maşinilor termice, termodinamica biologică studiază transformările de energie în sistemele
biologice, sisteme deschise, schimbului de substanţă-------- viaţă de fapt. Un organism viu
(sistem biologic) se află într-o interacţiune, ce constituie o condiţie indispensabilă vieţii.
Dar schimbările de substanţă cu mediul înconjurător, se petrec în ambele sensuri, şi se
datorează unor mecanisme de transport, care diferă în funcţie de natura substanţei
transportate, de tipul celulei, de gradul în care acesta intervine în mod activ în mecanismul de
transport.
Sinapsa, ca structură excitabilă nu se supune legii „tot sau nimic”, ea având un răspuns
gradat, proporţional cu impulsurile nervoase mai precis, frecvenţa lor.
Se ştie că liliacul poate să zboară cu rapiditate în întuneric, fără să izbească diferite obiecte,
reuşind să-şi prindă prada în lipsa totală a luminii. S-a constatat că liliacul emite ultrasunete
de scurtă durată, coardele sale vocale producând vibraţii de înaltă frecvenţă (100.000 Hz).
Mişcarea activă atât a părţilor unui organism, cât şi a organismului în ansamblu se realizează
cu ajutorul muşchilor.
Se spune că prin contracţie, muşchiul trage oasele după el.
Orice informaţie este utilă numai după ce ajunge la destinatar. Organele de simţ, pe
lîngă faptul că recepţionează informaţia din mediu, realizează şi codificarea ei.
Vibraţiile sonore sînt recepţionate, percepute şi transformate în excitaţii nervoase (senzaţia
auditivă).
Stabilirea diagnosticului prin ----------- şi cu ajutorul (razelor) radiaţiilor Roentgen (vezi CT,
RMN).
Aşadar importantă, prezentă în explicaţiile vieţii, biofizica se defineşte simplu:
Ştiinţa care studiază fenomenele fizice în sistemele biologice, în lumina şi cu ajutorul teoriilor
şi a tehnicilor fizico-matematice.
Urmează structura şi diviziunile biofizicii:
 Termodinamica biologică
 Biofizica celulară
 Biofizica moleculară
 Noţiuni de termodinamică biologică.
Materia fie că se găseşte sub formă de substanţă, fie că se găseşte sub formă de cîmp
este într-o permanentă mişcare, agitaţie. Mişcarea este modul de existenţă a materiei. Întreg
universul este materie în mişcare. Măsura generală a diferitelor forme în mişcare ale materiei
este ENERGIA. Energia apare sub forme diferite, ca formă de mişcare a materiei: mecanică,
termică, electrică, magnetică, luminoasă, chimică, nucleară.
Mişcarea permanentă şi dezordonată a moleculelor unui corp se mai numeşte şi mişcare
termică, pentru că temperatura corpului este determinată de energia cinetică a moleculelor lui.
Termodinamica în sensul modern cel mai larg este ştiinţa care studiază transformările
reciproce ale diferitelor forme de energie precum şi schimburile de energie în sistemele
termodinamice (sisteme materiale). Este ştiinţa energeticii sistemelor de reacţie, este o teorie
macroscopică.
Termodinamica clasică, studiază stările de echilibru, diferenţa lor de energie, precum şi
direcţia şi sensul – dar nu viteza- posibilelor variaţii de energie.
Termodinamica biologică are drept obiect de studiu modul de desfăşurare a conversiilor
de energie în sistemele vii, precum şi mecanismele de stocare ale energiei la nivelul
structurilor interne specifice acestora.
Prin sistemul termodinamic, înţelegem un ansamblu de componenţi, delimitat de mediul
exterior, aflate în interacţiune energetică (gaz aflat într-o încăpere, într-un cilindru cu piston)
în general toate sistemele materiale care conţin un număr mare de particule (atomi, molecule)
– ceea ce are în compoziţie şi sistemul biologic.
Sistemele materiale, realizează cu mediul exterior:
a). Interacţiuni substanţiale → schimb de substanţă
b). Interacţiuni energetice → schimb de energie
c). Interacţiuni informaţionale → schimb de informaţie

Pe de altă parte, d p d v al primelor două tipuri de interacţiune, sistemul se clasifică astfel:

1. sisteme izolate → care nu schimbă cu exteriorul nici energie, nici masă – numite
adiabatice
2. sisteme neizolate închise → care schimbă energie cu mediul exterior, dar nu schimbă
masă
3. sisteme neizolate deschise → care schimbă cu exteriorul atît energie cât şi substanţă.
Organismele vii sunt sisteme deschise
În funcţie de compoziţia lor internă, sistemele termodinamice pot fii:
1. omogene: în care proprietăţile sunt aceleaşi în orice punct
2. heterogene: care au suprafeţe de separaţie care prezintă salturi

Ansamblul proprietăţilor sistemului termodinamic la un moment dat, reprezintă starea

lui în care se include totalitatea mărimilor fizice, chimice, biologice.
Unele dintre aceste mărimi pot fii măsurate direct şi se numesc parametri de stare, sau
variabile termodinamice independente- care se mai numesc funcţii de stare.
Realţiile matematice care se stabilesc între parametri de stare se numesc ecuaţii de stare.
Aceştia pot fi clasificate în :
a). Intesive: nu depind de dimensiunile sale (presiune, masă, ¤).
b).Extensive: care depind de dimensiunile sale şi cantitate de substanţă, volum, masă, U)
c). Interni şi externi: care depind de poziţia corpilor exterioare (V) dar şi de distribuţia în
spaţiu a parametrilor ce compun sistemul (e, p, polarizare)
Procese termodinamice. Postulatele termodinamicii.
Starea unui sistem la un moment dat este definită prin totalitatea mărimilor de stare ale
sistemului. O stare a unui sistem pentru care toate mărimile de stare sunt constante în timp şi
prin sistem nu există transport de energie sau impuls se numeşte stare de echilibru.
Trecerea unui sistem dintr-o stare de echilibru în alta se numeşte transformare sau proces.
Clasificări:
Procesele termodinamice pot fii clasificate din mai multe puncte de vedere:
1. după natura stărilor intermediare
a). procese statice sau cvasistatice- procese pentru care toate stările intemediare sînt stări
de echilibru: sînt procese ideale
b). Procese nestatice: procese pentru care stările intermediare nu sînt stări de echilibru.
2. după drumul parcurs
a) procese revesibile: dacă un sistem trece dintr-o stare A în stare B, prin anumite stări
intermediare, atunci trecerea lui din B în A este posibilă prin aceleaşi stări intermediare.
Toate procesele reversibile sunt cvasistatice. Ele sunt procese ideale.
b). Procese ireversibile: sistemul nu poate reveni la starea iniţială prin aceleaşi stări
intermediare. Toate procesele nestatice sunt ireversibile.
3. după parametri constanţi:
a) procese izoterme T- constant
b) procese izobare p- constant
c) procese izocore V- constant
d) procese adiabatice Q = 0

Mărimi de proces.
Mărimile de proces se deosebesc categoric de mărimile de stare- ele nu există la un moment
dat, ele pot fii doar „primite” sau „cedate” deci ne arată cu cât s-a modificat fiecare din
mărimile de stare.
Ele se numesc adeseori variaţii, notate simbolic cu ∆ (delta)
∆V- dialtaţie volumică- sau uneori fără ∆ , doar Q- căldura schimbată, L- lucru mecanic
efectuat, ultimele două reprezentînd doar variaţii de enregie.

Postulatele termodinamicii
I postulat: un sistem izolat ajunge întotdeauna după un interval de timp în stare de echilibru
termodinamic şi nu poate ieşi din această stare de la sine.
Timpul în care un sistem termodinamic ajunge în starea de echilibru se numeşte timp de
realxare.
II postulat: toţi parametri interni de echilibru ai unui sistem sînt funcţii de parametri externi
şi de temperatură.
 Principiul I al termodinamicii.
În termodinamică, interacţia dintre sistemul considerat şi lumea înconjurătoare prezintă
un interes deosebit. Dacă în urma interacţiunii se produce un lucru mecanic, acest lucru
mecanic interesează termodinamica, sigur mai există şi alte fenomene ce apar , dar acestea
sunt de natură mecanică (modifică deplasarea sistemului)
Lucrul mecanic schimbat cu exteriorul în cursul unei transformări, adică în urma
modificării echilibrului termodinamic, este interesant în cazul nostru.
Cum sistemul termodinamic este o conglomeraţie de molecule (componente) care se află într-
o permanentă mişcare, dezordonată, aceştia interacţionează între ei, avînd o energie cinetică
potenţială.

Et = Ec + Ep U
U- energie internă, mărime macroscopică.
Dacă sistemul este în reapaus, energia totală coincide cu energia internă, care conţine chiar
energia cinetică datorată mişcării de agitaţie internă.
Ex: un recipient cu un gaz, de volum V în care se află gazul cu masa m, este ridicat la
înălţimea h, deasupra poziţiei iniţiale în cîmp gravitaţional. În starea finală, V şi p ale gazului
sunt aceleaşi- echilibrul termodinamic se menţine → U nu variază.
U variază dacă ce schimbă condiţiile exterioare, provocînd ieşirea sistemului din echilibru.
Întroducerea noţiuni de U a fost necesară pentru a putea descrie, variaţiile de energie datorită
transformărilor care scot sistemul din starea de echilibru.
Experienţa arată că la trecerea sistemului dintr-o stare în alta (iniţială şi finală), există o
variaţie ∆ U = U2 – U1 care nu depinde de stările intermediare prin care trece sistemul, ci doar
de energia iniţială şi finală (U este o mărime de stare).
Enegia internă, U se modifică numai dacă există L şi căldura Q, între el şi mediu.

+Q
-Q

∆U

-L

+L

Într-o transformare
a) izotermă T- constant → ∆ U=0 → QT = L
b) izocoră V= constant →∆ U = Qv pt că L=p∆V =0
c) izobară p= constant → Qp=∆U+p∆V

Căldura schimbată cu exteiorul în condiţii izobare se numeşte ENTALPIE (H).

Pentru procese biologice, se utilizează noţiunea de entalpie în loc de energie internă.
∆H = ∆U +p∆V
Conform principiului I bilanţul energetic al organismului este:
Energia preluată din mediu = travaliu efectuat +energiea, căldura degajată+ energia depozitată
în structuri cu rol de depozit al organismului.
Em= L + Q +Ed (2)
Deoarece nu poate fii măsurat cu precizie fiecare component a relaţiei (2), situaţia se poate
simplifica, dacă sistemul este în repaus → L =0 şi nu a mîncat 12 ore, adică nu a preluat 12
ore energie din mediu Em=0 → Q+Ed =Eu (Eu- energia utilizată de organism)
Determinarea producerii căldurii în organismul uman, în aceste condiţii limită menţionate
anterior, constituie testul clinic al metabolismului bazal.
Pot fi multe exemple în cazul principiului I
a). Energia solară, folosită în fotosinteză. Cel mai important rezultat al fotosintezei plantelor
verzi este sinteza glucozei din CO2+H2O
6CO2 +6H2O → C6H12O6 + 6O2 +Qp
Dacă am intra în detalii am observa că şi glucoza se oxidează şi practic ar fi eliberată aceeaşi
cantitate de energie (căldură) indiferent de sensul reacţiei (formează un ciclu).

soare
C2O

H2O

cloroplast mitocondrie

O2
Fosfolirale
Oxidativă
Fotosinteza glucoză animale
plante

b). Pentru ridicarea unei greutăţi la o anumită înălţime h, muşchii se contractă. În timpul
contracţiei, muşchiul efectuează un L, L=G x h, şi dezvoltă o cantitate de căldură care îi
creşte T cu cîteva grade. → ∆U= Q- L
căldura produsă de un muşchi este de 4 categorii.
1. căldura de repaus: toate reacţiile metabolice ce se petrec în mod obişnuit în celule
2. căldura de contracţie: care poate fii:
 de menţinere a căldurii
 de scrurtare
3. căldura de realaxare
4. căldura de restabilire, expresie a reacţiilor biochimice care asigură sinteza ATP-ului.
Sistemele vii sunt sisteme deschise, se realizează schimb de căldură, substanţă şi L
Principiul II al termodinamicii.

Într-o transformare închisă, căldura nu se transformă integral în travaliu. Există un sens unic
de desfăşurare a proceselor naturale, astfel încît procesele spontane decurg în sensul mişcării
U, prin efectuarea de L → degradarea în căldură a unei părţi din U.
Aceasta se exprimă prin:
Q = T ∆S (1)
∆S= Q
=
T
S = entropie

S = k ln P (2)
K = constanta Boltzman k= 1,38 x 10-23 J/k
P = probabilitatea termodinamică a sistemului (posibilităţi de dispunere a particulelor
sistemului)

Principiul II este principiul entropiei şi afirmă că sensul în care se desfăşoară procesele

termodinamice în sistemele izolate, de la sine, este cel care duce la creşterea entropiei (S)
S = măsoară gradul de organizare a unui sistem
S- creşte pe măsura creşterii gradului de dezordine a unui sistem

Ex: un sistem format din două vase cu apă la T diferite, puse în contact termic. Va avea un
transfer de U sub formă de căldură, de la sistemul cu T mai mare spre cel cu T mică. Invers nu
se poate, iar procesele inversibile au un sens bine determinat, sens precizat de principiul II al
termodinamicii. (este sensul evoluţiei sistemelor).

Enunţ:
1. variaţia entropiei (∆S) a unui sistem izolat este 0 (zero) dacă evoluează
reversibil şi creşte în cazul transformărilor ireversibile.
∆S ≥ 0
2. căldura nu poate fi transformată integral în lucru mecanic.
Randamentul maşinilor termice este întotdeauna subunitar.
Aceste enunţuri ne permit să sesizăm o neechivalenţă între L şi Q, care de fapt determină
sensul unic de desfăşurare al tuturor proceselor naturale.
Cantitatea de căldură schimbată de exterior cu sistemul în condiţii izobare se numeşte
entalpie H.
∆H = ∆U +p ∆V
H = U +p –v

Pentru procesele biologice aflate la presiune constantă (p = const) se preferă folosirea

entalpiei în loc de energie internă U.
Bilanţul energetic al organismelor ---------- . prin I → energia preluată din mediu = travaliu
mecanic efectuat +Q degajată +energia depozitată în structurile cu rol de depozit ale
organismelor.
Organismul uman ia entalpia (H) şi Q, din mediu sub formă de energie chimică a alimentelor.
Pentru a măsura aceste forme de energie este obligatoriu ca organismul să fie în repaus 12 ore
minim. →
- energie prelulată de mediu = 0
 - travaliul mecanic efectuat = 0
Bilanţul energetic devine:
 căldura degajată +căldura depozitată = 0
sau
 Q degajată = energia depozitată în structurile interne
→ organismul degajă căldura pe seama propriilor rezerve energetice (se poate măsura şi
constituie testul clinic al intensităţii metabolismului bazal al organismului) .
Conform principiului I
∆U = Q- L (1)
Înlocuim Q = T ∆S →
∆U-T ∆S = -L (2)

Notăm cu ∆F = -L
∆F = energia liberă Helmholtz şi reprezintă acea parte din energia internă care se poate
transforma de la sine în travaliu.
∆F =∆U – T ∆S (3)
Dacă procesul se petrece în condiţii izobare , se foloseşte entalpia liberă numită energie
liberă Gilbs ( Lp = p∆V)
∆U = Qp- p∆V→
→ Qp = ∆H = ∆U+p∆V
∆H=Qp (4)

Dar conform relaţiei

∆U =∆F +T ∆S
Revenim
∆H = ∆F+ T∆S+p∆V
∆H- T∆S=∆F+p∆V

∆G =∆F+ p∆V (5)

∆G= energia liberă Gilbs
∆G- cuprinde atât tendinţa de scădere a energiei interne (∆U< 0 ∆H<0) cît şi tendinţa de
creştere a entropiei (∆S>0)
Pentru sistemele biologice p= const, T= const- se pot desfăşura normal, procesele pentru care
∆G<0, G < G → însoţite de scădere a energiei.
Căldura izobară se măsoară cu calorimetrul. Reacţiile care se petrec cu consum de căldură
se numesc endoterme, iar cele cu eliberare de căldură se numesc exoterme.

Formularea locală a principiului II.

Sensul fizic al formulării locale constă în faptul că desfăşurarea unui proces ireversibil într-un
loc dat al sistemului este legat în totdeauna de producerea de entropie care duce la o scădere a
S, cu condiţia ca în acelaţi loc să se producă cel puţin un proces ireversibil cuplat cu acesta,
care duce la creşterea S, astfel ca bilanţul să fie pozitiv.
Aşadar se produc( în organismele vii) pocese cuplate. Procesul cuplat duce la scăderea S, iar
procesul cuplant este furnizor de energie.
Ex:
Metabolismul: proprietate sistemelor vii:
  Cuplat anabolismul = asimilaţia (reacţia care consumă energia, mai precis ∆G
>0 → procese endergonice
 Cuplant catabolismul = dezasimilaţia (procese exergonice )
Conform principiului I, în orice sistem natural, S trebuie să crească → dezvoltarea continuă a
organismului.
Organismele preiau din mediul extern (înconjurător) entropie negativă (prin alimente) şi
elimină produşi cu entropie pozitivă
Primul proces nu se poate desfăşura în absenţa celuilalt.

Aplicarea principiului II la sistemele biologice.

O analiză sumară a sistemelor biologice ne arată că acestea sfidează principiul II. Ele
evoluează spre strucuri din ce în ce mai organizate, atît la scară filogenetică, cît şi
ontogenetică.
Sistemele bio crează şi menţin stări depărtate de echilibru, realizînd şi păstrînd compoziţii
diferite în comportamente. Contradicţia este însă aparentă deoarece sistemele biologce sunt
neizolate şi deschise.
Di S= variaţia entropiei interne
De S = variaţia entropiei externe
dS= diS+deS, diS=0 → d S=deS

Ex de procese cuplate în sistemele bilogice.

Considerăm reacţia endergonică de formare a unui dipeptid (A-B), din doi aminoacizi A-OH
şi B-H
A-OH+B-H = A-B +H2O (1)
Pentru care ∆G1>0 desfăşurare de la dreapta la stînga. Acest proces este cuplat cu hidroliza
exergonică (pentru care ∆G2 <0) a ATP
ATP+H2O →ADP+ H3 PO4 (2)
Pe ansamblu ∆G1 +∆G2 <0

Caracteristicile organismelor vii:

• Sunt deschise
• Sunt structuri disipative
• Manifestă o dependenţă puternică de mediu
• Au o înaltă structuralizare internă
• Procesele metabolice decurg în condiţii izoterme
• Compoziţia elementelor chimice este aceeaşi cu materia anorganică (H, C, O, Na, Ca,
P) formează 95% din materia vie.
 Transport pasiv: OSMOZA.

În general prin osmoză se înţelege difuzia lichidelor printr-o membrană (vegetală şi animală)
sau printr-un perete poros.
Osmoza propriu zisă, este fenomenul de difuziune selectivă a lichidelor printr-o membrană
semipermeabilă sau perete poros semipermeabil.
Se consideră în acest caz, că cele două vase sînt separate printr-o membrană semipermeabilă
(vezi fig 1)

Fig 1.

2
1 alcool

3
apă

Membrană
semipermeabilă

În compartimentul 1 se găseşte în general solvent pur (sau o soluţie mai diluată) iar în
compartimentul 2 o soluţie mai concentrată a aceluiaşi solvent, iniţial cele două lichide în
cele 2 compartimente fiind la acelaşi nivel.
Fenomenul de osmoză a fost descoperit de Dutrochet în 1830.

Datorită dezechilibrului dintre cele două compartimente (cele două feţe ale membranei
semipermeabile ) (3) prin osmoză are loc un transport molecular de solvent dinspre solventul
pur (sau soluţia mai diluată) spre soluţia mai concentrată pînă la egalarea concentraţiilor sau
pînă în momentul în care o presiune de tip hidrostatic exercită asupra membranei de către
soluţia mai concentrată, împiedică continuarea transportului de solvent.
Această presiune ce trebuie exercitată asupra soluţiei pentru a împiedica pătrunderea
solventului prin membrana semipermeabilă se numeşte presiune osmotică (π)
Π = RTCosm
RTCosm = n Cm
Dacă considerăm două soluţii diferite C1 ,C2 între ele apare o diferenţî de presiune osmotică:
Π1 – Π2 = RT C2– C2)
Unde:
Cosm = osmolaritatea soluţiei
R = constanta gazelor
T = temperatura absorbită
Pentru analizarea transportului de substanţă prin osmoză este necesară efectuarea unui lucru
mecanic numit LUCRU OSMOTIC.
Dacă se consideră două soluţii osmotice diferit, separate printr-o membrană semipermeabilă,
lucrul osmotic izotrem W (de exemplu lucrul osmotic renal), se poate calcula cu formula:
W=RT log Π2/Π1 = RT log C2/C1
Π1 ,Π2 = presiunile osmotice
C2, C1 = concentraţii
LEGILE OSMOZEI.
Din relaţia:
Π V=υRT
Unde: υ= m/M
m- masa
M- masa moleculară
Rezultă:
Π= m/V R/M x T = C R/M x T
Unde: C= M/V ( concentraţia soluţiei)

Prima lege:
Π1 / Π2 = C1/ C2
Adică
Π1 / Π2 = V2 /V1
rezultă: Π1 V1 = Π2 V2 (analog legii lui Boyle- Mariotte)

Legea a doua:
Pertru soluţii ale aceluiaşi solvent şi cu aceeaşi concentraţie, presiunea osmotică variază direct
proporţional cu temperatura absolută a soluţiilor, adică:
Π = Π0 (1+ά t)= Π0 ά (1/ά + t) = Π0 ά (273,15 + t) = Π0 ά T
Unde:
Π – presiunea osmotică la temperatura t ˚C sau T (K)
Π0 – presiunea osmotică la 0 ˚C
ά- coeficient de presiune

Clasificarea soluţiilor în funcţie de presiunea osmotică:

a) soluţie izotonică (aceeaşi presiune)
b) soluţie hipertonică Π > Π0
c) soluţie hipotonică Π < Π0

Dacă o membrană semipermeabilă separă două soluţii cu presiuni osmotice diferite, solventul
trece prin membrană, de la o soluţie hipotonică spre soluţia hipertonică pentru a produce
izotonică.

Rolul fenomenului de osmoză în lumea vie.

Osmoza intervine în numeroase procese fiziologice care au loc în plante şi animale, fiind
implicate în fenomenele de transport intra şi extracelular (ex. transportul apei şi substanţelor
nutritive în organism), în menţinerea metabolismului celular.
Astfel la plante, apa încărcată cu substanţe nutritive dizolvate în sol pătrunde prin osmoză în
rădăcinile plantelor. Aceasta este transportul pasiv pentru că se face fără consum de energie
metabolică.
Fenomenul de osmoză asociat cu cel de capilaritate asigură ascensiunea sevei în plante.

Presiunea osmotică a lichidelor biologice.

Desfăşurarea în condiţii normale a activităţii celulare presupune anumite valori pentru
presiunea osmotică a lichidelor din organismele vii.
Organismele evoluate (păsări, mamifere) se numesc homeosmotice deoarece, presiunea
osmotică se menţine constantă.
Menţinerea concentraţiilor componenţilor substanţelor din plasmă, lichidele interstiţiale şi
intracelulare, în limite normale precum şi a volumului de apă, ce asigură o presiune osmotică
normală, se realizează un echilibru hidromineral sau hidroosmolar nomal.
În aceste condiţii se realizează un schimb normal de substanţe între diverse sectoare: de la
organele de aport (tub digestiv, plămîni) către celule şi de la aceasta la organele de eliminare
(rinichi, plămîni, tub digestiv, tegument).

* Se menţine şi pH-ul constant: la o perfuzie cu o soluţie hipertonică de Na + sau de glucoză,

se produce o acidoză extracelulară datorită scăderii de bicarbonaţi, ca urmare se elibrează,
lichidul extracelular cu apa provenită din spaţiul intracelular sărac în aceste substanţt.
* Se menţine forţa contractilă a miocardului în condiţii normale.
O soluţie hipertonică produce de obicei o scădere a acestei forţe: există şi substanţe care fac
excepţie: glucoza- creşte forţa de contracţie, NaCl- are o acţiune de efect dublu.

Concluzie:
Transportul substanţelor de o parte şi de cealaltă a membranei este une din funcţiile cele mai
importante ale membranelor biologice.
În mod spontan transportul va tinde să aibă loc de la concentraţia mare spre concentraţia mică,
iar în cazul ionilor intervine şi tendinţa de deplasare spre paretea cu potenţial electric de semn
contrar sarcinii ionului.

Transportul pasiv are loc în general:

• de la concentraţia mare spre concentraţia mică
• are loc în sensul scăderii potenţialului chimic µ
• are loc fără consum de energie metabolică

O serie de afecţiuni patologice influenţează fenomenul de difuzie.

De ex: în cazurile de anemie, este transportat mai puţin oxigen ceea ce are consecinţe asupra
metabolismului)
Cercetările referitoara la pătrunderea prin difuzie a substanţelor toxice din apele poluate în
organismele subacvatice (animale subacvatice) arată dependenţa dintre concentraţia
substanţelor toxice (C) şi temteratură (t) scurs pîna la apariţia simtomelor de otrăvire (timp de
latenţă).
 Transportul substanţelor prin membrană.

Un organism viu (sistem biologic) se află într-o permanentă interacţiune cu mediul ambiant,
această interacţiune fiind indispensabilă vieţii.
Acţiunea factorilor de mediu asupra unui sistem biologic, ca şi schimbul de substanţă între
aceasta şi mediul înconjurător, se realizează prin intermediul unor structuri biologice
complexe care funcţionează ca bariere atît între mediul extern şi organism cît şi între părţile
componente în care organismul este împărţit din punct de vedere morfofuncţional.
Astfel:
• învelişul cutanat este o primă barieră ce desparte organismul de mediul înconjurător
• epiteliul alveolelor pulmonare asigură şi reglează schimbul gazor la nivelul
plamînului.
Barierele sunt de fapt ţesuturi, adică sunt formate dintr-unul sau mai multe straturi de celule.
La nivel celular, mai precis între mediul intracelular şi cel extracelular, între citoplasmă şi
nucleu, precum şi între citoplasmă şi organitele celulare (mitocondrii, ribozomi), barierele
biologice sunt constituite din structuri specializate numite membrane cu rol funcţional,
deosebit de importante pentru activitatea celulei.
Mecanismele de transport diferă în funcţie de natura substanţei transportate, de tipul celulei şi
de gradul în care celula intervine în mod activ în mecanismul de transport.
Dacă substanţa se prezintă sub forma unor particule mici (molecule, atomi, ioni) pătrunderea
în celulă se realizează cu păstrarea integrităţii membranei în două moduri:
1. prin transport pasiv- adică fără consum de energie din partea celulelor, cînd mişcarea
particuleleor este datorată exclusiv forţelor de difuzie şi forţelor electrice. În acest caz
membrana intervine doar din punct de vedre selectiv în ceea ce priveşte ionii care trec
prin ea.
2. prin transport activ- adică cu consum de energie din partea celulei, provenite din
procesele metabolice intracelulare.

TRANSPORTUL PASIV

Substanţele care traversează membrana celulară prin transport pasiv se împart în substanţe
solubile şi substanţe insolubile în lipide care după cum se ştie, se găsesc în abundenţă ăn
membrana celulară

Substanţele solubile în lipide, cum sunt de ex acetaţii se dizolvă mai întîi în membrana
celulară şi apoi în faza apoasă întîlnită în interiorul celulei, după traversarea membranei.

Substanţele insolubile în lipide, cum sunt apa şi substanţele dizolvate în ea (electroliţii şi

neelectroliţii) sunt transportate prin membrana celulară conform legilor fizice ale difuziei
(legea lui Fick) osmozei (legea lui Van´t Hoff) şi potrivit fenomenului Donnan (legea lui
Nernst).
Fenomenele moleculare de transport prezintă importanţă deosebită pentru viaţa plantelor şi
animalelor, deoarece se desfăşoară de la sine fără consum de energie metabolică.
DIFUZIA.
Este fenomenul de pătrundere a moleculelor unui corp printre moleculele altui corp aflat în
aceeaşi stare de agregare (aceeaşi fază).

∆S

ρ1 ρ2 C1 C2

a. b.
a) Difuzia pt gaze cu ρ diferite ρ1 ρ2
∆S = aria fantei
b) Se consideră două soluţii de concentraţii diferite (C1 > C2 ), separată printr-o
membrană cu pori mici

În cazul gazelor, difuzia este foarte accentuată, datorită vitezelor mari de agitaţie moleculară
şi a distanţei mari dintre molecule.
∆S = aria fantei
ρ1 ρ2 = densităţi (ρ1 > ρ2 )
După pătrundere, ρ se omogenizează de la ρ mare la ρ mică.
Legea lui Fick, corespunzător pt gaze:

∆ρ

∆m = - D∆S∆t x ∆u

Unde:
∆m- masa de gaze transportată prin difuzie
∆S- suprafaţa
∆t- variaţia de timp
D- constanta de proporţionalitate, coeficient de difuzie a gazului
Semnul – se datorează faptului că difuzia se desfăşoară în sensu scăderii densităţii gazului.
D – reprezintă masa de gaz care străbate unitatea de suprafaţă în unitatea de timp la un
gradient de densitate egal cu unitatea.
Ordinul de mărime este 10-5m2 .s-1

∆m ∆ρ
= -D∆S ∆u
∆t
La lichide, fenomenul de difuzie se produce cu o intensitate mai mică decât la gaze, datorită
agitaţiei termice mai mici a moleculelor.
Procesul de difuzie prin lichide se numeşte dializă şi:
∆m =+ ρ ∆S ∆t (C1-C2)
Ρ- coeficient de permeabilitate a soluţiei prin membrană
p- reprezintă masa de solvent care trece prin unitatea de suprafaţă ∆S în unitatea de timp ∆t,
la o diferenţă a concentraţiilor soluţiilor pe care le separă membrana egală cu unitatea.
Unitatea de măsurăa p- este m . s-1 sau cm . s-1

Membrana care permite trecerea solventului prin ea se numeşte permeabilă. Există şi

membrane care selectează ionii care trec prin ele. Aceastea se numesc semipermeabile.

Rolul difuziei în lumea vie.

Difuzia gazelor se manifestă în cazul fenomenului de respiraţie a animalelor şi plantelor în
schimbul de gaze la nivelul celulelor.
Conform legii lui Fich, viteza de difuzie este proporţională cu suprafaţa prin care are loc
difuzia, organismele folosind pt respiraţie oxigenul din aer, în acest caz, ele au nevoie de o
suprafaţă mare de contact (acest fenomen variind cu altitudinea, mediul în care trăiesc
animalele).
Biofizica celulară.

Celula, componente celulare.

Celula este unitatea morfofuncţională a materiei vii, ca schemă generală de organizare este
formată din:
 Citoplasmă
 Nucleu
 Membrană
1. citoplasma celulară nu este o structură omogenă. În interiorul ei au fost
evidenţiate organitele celulare:
- mitocondrii
- reticul endoplasmatic
- aparatul lui Golgi
- lizozomi
- vezicule şi corpusculi
acestea au funcţii diferenţiate în celulă
2. nucleul: reprezintă sediul principal al informaţiei genetice în care se realizează
activitatea de sinteză a proteinelor de către celulă
3. membrana celulară: delimitează viul de neviu (mediul intern al organismului), este
sediul unor activităţi complexe biochimice şi biofizice legate de fenomenele de
transport. Membrana celulară are mai multe funcţii şi proprietăţi.

Parametri fizici ai celulei.

Celulele se diferenţiază prin:
- dimensiune
- formă
- timp de viaţă
- mobilitate etc.
Dimensiunea celulei: este de ordinul micrometrilor (1μm = 10-6m). Limfocitele au diametrul
6-8 μm, ovulul la femeie 0,2mm, celula musculară striată 50-100 μm, trombocitele 3-4 μm,
granulocitele 12-18 μm etc.
Membrana celulară are o suprafaţă medie de 500 μm2 iar cea intestinală poate ajunge la 11m2
Forma celulelor este variată: sferică, ovoidală, cubică, cilindrică, cu margini drepte sau
neregulate cu prelungiri sau fără.
Vâscozitatea celulară: este condiţionată de mai mulţi factori:
- vîrsta
- gradul de hidratare (n creşte în deshidratare)
- temperatură (influenţează vîscozitatea citoplasmei)
- pH
- interacţiunea radiaţiilor cu materia
- fenomenul de transport prin membrana celulară
- de starea normală sau patologică a celulei
vâscozitatea membranei celulare nu este constantă- cea maximă care s-a determinat la o
membrană celulară a fost aprox. 10 P (poise)
pH-ul este de asemenea variabil de la un tip celular la altul şi este situat în domeniul slab acit
(pH-ul pt mediul intracelular s-a stabilit 6,90). Dar nu constant în sensul că vacuolele
digestive are pH 5,5-8,5. nucleul are un pH cuprins între 4-5, pH-ul sîngelui în condiţii
normale rămîne între 7,30-7,45.
Cunoaşterea timpului de viaţă şi gradului de diferenţiere al celulelor prezintă importanţă
deosebită pentru înţelegerea mecanismului de interacţiune a radiaţiilor ionizante cu materia
vie, interacţiune ce depinde de faza de înmulţire.

Membrana celulară, modele.

Pentru studiul membranei celulare au fost elaborate mai multe modele. Ceea ce diferenţiază
modele între ele este amplasarea componentelor.
Def:
 membranele biologice sînt structuri flexibile care formează bariere între
compartimentele de diferite compoziţii
 membranele excitabile, în afara rolului de a regla schimburi de substanţă cu exteriorul
au şi proprietatea ca sub influenţa unor stimuli externi, să sufere variaţii tranzitorii şi
propagabile de permeabilitate, care constituie baza activităţii electrice a celulelor
excitabile.
Membranele celulare sînt alcătuite din lipide şi materiale nelipidice- proteine şi apă.
Lipidele asigură menţinerea stabilităţii mecanice a membranei şi îi conferă un caracter
hidrofobic general.
Sunt aşezate în straturi duble, având părţile hidrofobe spre interior şi hidrofile în exteriorul
bistratului lipidic.

Bistrat lipidic

Grupări polare
lipidice

La temperaturi biologice lipidele membranei au aspectul unui cristal lichid defapt o stare
ordonată care prezintă defecte de organizare.
Pe măsură ce scade temperatura lipidele trec în stare cristalină. Punctul de tranziţie, numit şi
temperatură de tranziţie depinde de compoziţia bistratului lipidic şi de factorii externi: pH şi
diferiţi ioni.
Efectul pH-ului, este asociat cu gradul de protonare a fosfolipidelor care realizează o
interacţiune electrostatică cu mediul exterior.
Cationii bivalenţi Ca2+, Mg2+ - cresc temperatura de tranziţie prin legarea lor cu sarcini
negative.
Cationii univalenţi Na+, Li+, K+ - scad temperatura de tranziţie. Practic efectul lor se datorează
unei creşteri a tăriei ionice care reducă potenţialul de membrană şi favorizarea fosfolipidelor.
De fapt, starea membranei este fluidă care poate produce o schimbare bruscă a funcţiei
membranei fie genereal, fie pe compartimente.
Spre deosebire de lipide, proteinele – crează dificultăţi atît în ce priveşte extracţia lor, cît şi în
analiza lor structurală şi funcţională (ocupă mai mult de jumătate din greutatea membranei)
Majoritetea proteinelor membranare au rol în catalizarea enzimelor, ca şi receptori de semnale
hormonale sau antigenice, ce elemente de recunoaştere în transportul prin membrană sau
purtători transmembranari pentru diferite substanţe.
În general, proteinele membranare sînt de 2 feluri:
a) periferice (extrinsici)
b) interne (intrinsici)

a) extrinsici: acoperă suprafaţa membranei, şi se pot îndepărta din membrană prin

intermediul agenţilor chimici (chiar şi apă distilată), ex: spectrina, citocromul
b) intrinsici: se găsesc în interiorul membranei fiind înconjurate total sau parţial de lipide.
Izolarea lor se face greu şi rămîn asociate cu lipide.
Proteinele au în compoziţia lor aminoacizi: bazici 12%, acizi 20%, hidrofobici 1/3 din total.
Proteinele periferice sînt hidrofile (solubile în apă) cu aminoacizii hidrofobici îndreptaţi spre
interior.
Proteinele intrinsici au capete hidrofobice, dispuse astfel încît să realizeze un maximum de
interacţie cu lipidele din membrană.

Interacţiunea lipide-proteine la nivelul membranelor biologice.

Funcţiile biologice ale membranelor sînt în primul rînd datorate inteacţiei proteinelor cu
lipidele din membrană. Tipurile de legături intramoleculare din membrană sînt:
1. interacţiuni electrostatice
2. legăruri de H2
3. forţe de dispersie Van der Waals- London
4. asociaţii hidrofobice
pentru a rupe legăturile dintre proteine şi lipide energia necesară este de numai 1-7 kcal/mol.
Energia necesară funcţionării organismului provine prin oxidarea unor metaboliţi- glucoză,
acizi graşi cu ajutorul O2 preluat din atmosferă. Funcţionarea organismului presupune apariţia
unor diferenţe de potenţial la nivelul membranelor celulare.
Ex: diferenţa de potenţial electric Nernst. Apare în cazul în care de o parte şi de alta a
membranei celulare, concentraţia ionilor diferă.
Conform legii atracţiel electrostatice a lui Coulomb, diferenţa de potenţial va împinge fiecare
ion de partea cu potenţial de semn contrar ionului. Cele două tendinte pot fii diferite şi astfel o
∆E poate menţine a difernţă de concentraţie ∆c

(1) μ1 = μ0 +RTlnC1 +2 FE1

(2) μ2 = μ0 +RTlnC2 +2 FE2

(3) E2 –E1 = ∆E1,2 = RT C2 0,06 C2

ln = lg
ZF C1 Z C1
Dacă potenţialele electrochimice ale ionului în cele două compartimente sînt egale, nu va
exista un trasfer net de ion de la un compartiment la altul va exista un echilibru între
gradientul de concentraţie şi gradientul electric.
Din condiţia μ1 = μ2 şi relaţiile (1) şi (2) rezultă formula (3) – formula lui Nernst- pentru
diferenţa de potenţial electric . (potenţial transmembranar- ne dă diferenţa de potenţial între
două compartimente separate de o membrană permeabilă pentru anumiţi ioni).
Ex: concentraţia ionului de K+ în interiorul celulelor organismului uman, Cint= 140mM în
lichidul extracelular Cext = 5 mM.
Gradientul de concetraţie ar tinde să producă difuzia K+ spre lichidul extracelular. Pe de altă
parte potenţialul transmembranar Eint –Eext = -90mV fiind negativ în interiorul celulei.
Gradientul electric ar tinde să producă migrarea K+ spre interiorul celulei.
Calculat cu formula lui Nernst:

Eint –Eext = 0,06 5*10-3

lg = 0,087 V=-87mV
1 140*10-3

Astfel gradientul electric şi cel de concentraţie se compensează aproximativ, pentru ionul de

K (acest ion nu va tinde nici să iasă nici să intre).

Modelul strucrural al membranelor biologice.

1. modele cu bistrat lipidic continuu

2. modele cu bistrat lipidic discontinuu
3. modele constituite din unităţi repetitive
4. modele alternative
1. modelul propus de Gartel şi Grendel: formată dintr-un bistrat cental continuu
cu capete polare, ale fosfolipidelor orientate spre exterior şi părţile hidrofobice
centrale orientate una spre cealaltă.

exterior

Bistrat lipidic

proteine
interior

Bistratul lipidic este acoperit cu monostraturi de proteine globulare aşezate pe ambele feţe.
Ulterior s-a considerat că proteinele se pot găsi şi în configuraţie extinsă. S-a luat de
asemenea în consideraţie şi posibilitatea existenţei unor straturi adiţionale membranei celulare
(carbonaţi)
 mediu

Proteine cu formuă extinsă

Bistrat lipidic

colesterol

proteine
interior
Inconvenienţele modelelor:
 deşi lipidele sînt în cantitate suficientă pentru a forma un bistrat, nu este necesar ca ele
să se aşeze în structură de mai sus şi nici să-şi păstreze continuitatea pentru toate
stările funcţionale ale membranei
 modelul subliniază importanţa majoră a lipidelor în membrană. Chiar dacă solvenţii
extrag lipidele din membrană în proporţie de 75%, structura membranei se păstrează
 structura continuă a straturilor lipidice ar fi nefavorabilă prentru anumite funcţii ale
membranei, ca ex: transportul ionilor prin membrană sau modificarea permeabilităţii
membranei pentru ioni în procesul excitaţiei.

2. modelul cu strat lipidic discontinuu.

La anumite temperaturi (mai ales cele apropiate de domeniile fiziologice) pentru anumite
concentraţii lipidele formează structuri globulare. Asemenea grupări globulare cu -------------
dacă sunt aranjate ordonat pot da naştere unor straturi de pori care umpluţi cu apă ar avea
diametrul suficient pentru ca diferici ioni hidrataţi să îi străbate (Na+, K+, Cl-)

por

interior interior
În urma unor tratemente fizico-chimice, un strat discontinuu poate deveni continuu.
 3. existenţa structurii formată din unităţi repetitive îi conferă membranei un
caracter rigid, şi este incompatibilă cu multitudinea de funcţii pe care le
indeplineşte
4. modele în mozaic lipo-proteic
Singer a propus un nou model de membrană bazat pe concepţiile anterioare şi consideră că
proteinele se găsesc în toată grosimea membranei. Acest model a fost lărgit , înbunătăţit,
devenind „modelul mozaic lichid”, stratul dublu fosfolipidic fiind considerat un lichid ,
bidimensional, proteinele şi lipidele avînd un anumit grad de mobilitate şi dufuziune în
membrană. Mai mult decît atît, modelul în studiu asigură stabilitate a structurii din punct de
vedere termodinamic.
În acest model, importanţă deosebită capătă interacţiile hidrofobice şi mai puţin cele
electrostatice.
Singer deosebeşte două categorii de proteine membranare:

proteine

lipide

a) periferice
b) integrale
a) proteinele periferice pot fi solubilizate în soluţii apoase, pot fi separate de membrană
fără a se distruge structura acesteia
b) proteinele integrale se izolează foarte greu, nu sunt solubile, au un pronunţat caracter
hidrofob.
Aminoacizii cu resturi nepolare din proteină sînt concentraţi la un capăt al macromoleculei,
către lipidele din interior, în timp ce enzimele se găsesc la exteriorul membranei.
Stratul dublu de lipide, reprezintă a structură dinamică şi probabil asimentrică,sarcina acestui
strat este să limiteze permeabilitatea membranei faţă de ioni şi molecule.
Există două moduri în care proteinele pot interacţiona cu bistratul:
 cu capete polare
 cu regiunile nepolare ale bistratului
proteinele sînt implicate în procese transmembranare, cum ar fi cele de transport:
ex: ATP-azele Na, K, sau Ca, o proteină schimbătorare de ioni- tipică pentru membranele
eritrocitelor umane, rodopsina vertebratelor.
Dacă transportul necesită energie, atunci structura se numeşte pompă, iar dacă se face o
trecere pasivă, structura se numeşte canal.

Formule?
În concluzie:
Membranele celulare au următoarele funcţii:
1. rol mecanic de compartimentalizare, de separare a unor compartimente cu
compoziţie diferită de cele vecine
2. sediul unor receptori pentru mesagerii chimici prin care organismul reglează
activitatea celulelor componente
3. transportul de molecule, ioni, metaboliţi între celulă şi mediul exterior
4. sediul unor fenomene electrice, legate uneori de transmiterea unei stări de
excitaţie a membranei (influx nervos).
 Transportul activ (o altă componentă a microtransportului)

 caracteristici, descriere
 pompe ionice
a) Na+ , K+
b) Ca2+
 Transportul activ secundar. Cotransportul glucozei şi aminoacizilor.

Fluidul din interiorul celulelor, denumit fluid intracelular este diferit de fluidul extracelular
acică cel dint exteriorul celulelor.
Fluidul extracelular include atît fluidul interstiţial , care circulă în spaţiile dintre celule
precum şi plasma sanguină, care se amestecă liber cu fluidul interstiţial în pereţii capilarelor.
Rolul fluidului extracelular- aprovizionează celulele cu substanţe nutritive, care trebuie
transportete prin membrana celulară.
De remarcat că:
a) Fluidul extracelular conţine mari cantităţi de Na şi mici cantităţi de K , iar fluidul
intracelular invers- evident lucru reieşit din analiza compoziţiei chimice a acestora.
b) Fluidul extracelular conţine mari canităţi de Cl în timp ce fluidul itracelular invers.
c) Concentraţiile de proteine sînt considerabil mai mari în fluidul intracelular faţă de cel
extracelular.
Aceste diferenţe sînt extrem de importante pentru viaţa celulei. Este interesant de ştiut cum
anume sunt corectate aceste diferenţe cu mecanismele de transport din membrana celulară.
Din structura membranei celulare- bistratul lipidic este străbătut de un număr mare de
proteine, uneori unele dintre ele străbătînd membrana de la o faţă la cealaltă. Bistratul lipidic
nu este -------------- cu fluidul extra sau intracelular. În consecinţă acesta constituie o barieră
pentru mişcarea majoriţătii substanţelor solubile în apă, între cele două compartimente.
Moleculele proteice pe de altă parte au proprietăţi de transport cu totul diferite.
1. proteinele care au în interior spaţii căptuşite cu apă pe întreaga moleculă pentru
care anumiţi ioni sau molecule se pot mişca liber – acestea sunt proteine canal
2. proteinele de care se leagă substanţe, ce urmează a fi transportate- proteine
transportatoare (carrier proteins)
Este evident că în mod nomal nici o substanţă nu poate difuza înpotriva unui gradient
electrochimic care reprezintă suma tuturor forţelor de difuzie care acţionează la nivelul
membranei- forţe determinate de diferenţa de c, electrice şi de presiune. Este evident de
asemenea că substanţele nu pot difuza „spre vîrful plantei”. Atunci cînd în condiţii speciale se
întîmplă acest fenomen el este numit transport activ, specific membranelor celulare vii.
Transportul activ- reprezintă mişcarea ionilor sau a altor substanţe prin membrană în
conbinaţie cu o pronteină purtătoare, dar înpotriva unui gradient de energie (adică de la C
mică la C mare) proces care necesită energie chimică, energie furnizată în majoritatea
cazurilor de ATP. Cuplarea proceselor de transport înpotriva gradientilor electrochimici cu
hidroliza ATP este realizată de proteina transportătoare.
Schematic:

exterior membrană interior

XS S
S+
ATP
ADP
P

Transportul (S) este asigurat de enzima carrier X, care formează complex XS. Acest complex
difuzează de cealaltă parte de ex. în interiorul celulei unde în urma unei reacţii se consumă
ATP, stratul S este eliberat, iar enzima printr-un proces mecano-chimic revine la partea
iniţială (exterioară a membranei).
Trebuie remarcat că de partea exterioară a membranei nu este ATP.
Complexele enzimatice care efectuează transportul activ se numesc pormpe de transport activ.
Ex: există astfel pompa Na+ –K+ , pompe care transportă cin lichidul extracelular în interiorul
celulelor aminoacizi.
Aceste pompe crează diferenţe între concentraţiile intracelulare şi extracelulare ale diferiţilor
ioni şi prin acesta potenţialul transmembranal şi pompează din serul sanguin şi limfă, diferite
substanţe nutritive în interiorul celulelor.
Pompa Na+ – K+
Cea mai populară pompă ionică este Na+–K+– ATP-az, izolată şi purificată din plasmalemele
celulelor animale.
Această pompă se găseşte în toate celulele organismului şi este responsabilă de:
1. menţinerea diferenţei de concentraţie pentru Na+ şi K+ prin membrana
celulară , precum şi
2. stabilirea unui potenţial electric negativ în interiorul celulei
3. transmiterea semnalelor prin sistemul nervos

exterior
3Na+ 2K+

interiorr
3Na+
2K+ ADP
ATP +
P
Schematic:

K+
Na2+ exterior
K+
Na2+
X Y
K+
Na2+
X Y

K+
interior
Na2+

ATP ADP+P
Explicaţie:
În celula excitabilă (nervoasă, musculară), compusul transportor se transformă în alt produs
Y, cu ajutorul unei enzime, care pierde afinitatea pentru Na+, dar primeşte pentru K+,. Cum
compusul----------- nu este pe partea internă a membranei, dar cu ajutorul unui gradient de
concentraţie, se poate realiza deplasarea. Y pierde afinitatea pentru K+, care se eliberează în
interiorul celulei.
Transformările X-Y, Y-X, au loc în contul energiei celulare:
Astfel:
 transformările X-Y- reacţie exoenergetică în perzenţa unei enzime.
 Transformările Y-X- reacţie endoenergetică pe faţa internă a celulei.
Reacţiile menţin gradienţii de concentraţie ai transportorilor, dar aceste reacţii cer atît
integritatea membranei cî şi aportul energetic metabolic sub formă finală de ATP.
Mecanismul de trasnport activ, în organism, permite trecerea ionilor de Na+ în exterior şi a
ionilor de K+ în interior, în acelaşi timp.
Atunci cînd 3 ioni de Na+, de leagă în interiorul proteinei transportor si 2 ioni de K se leagă la
exterior, se activează funcţia ATP-azică a proteinei.
Aceasta hidrolizează o moleculă ATP, schimbînd-o în ADP+P, şi eliberează energia
inmagazinată în legătura fosfat macroergică. Se crede că această energie produce o schimbare
conformaţională a proteinei de transport, pompînd astfel ionii de Na în exterior şi pe cei de K
în interiorul celulei.
Deci aceşti ioni sînt trasportaţi înpotriva gradientului de concentraţie.
Deoarece pompa transportă 3 Na+ spre exterior şi 2 K+ spre interior, înseamnă că se produce
o mişcare netă de sarcină pozitivă spre exterior, creindu-se un deficit de ioni pozitivi, aceasta
fiind cauza electronegativităţii din zona internă a membranei.
Pompa se numeşte electrogenică, deoarece crează potenţialul electric prin membrana celulară.

Importanţa pompei de Na+ -K+ în controlul volumului celular este majoră.

Fără funcţionarea acestei pompe, celulele s-ar umple cu apă, pînă cînd ar plesni. Mecanismul
pentru controlul volumului celular este următorul:
Înăuntrul celulei există un mare număr de proteine şi alti compuşi organici care nu pot ieşi din
celulă. Majoritetea acestora sînt încărcaţi negativ şi atrag evident sarcini încărcate pozitiv.
Toate aceste substanţe tind să detemine osmoza apei spre interiorul celulei, şi dacă fenomenul
nu este controlat, celula se va umfla la infinit, pînă cănd va plesni. Sistemul care impiedică
acest proces este pompa Na+ -K+. De asemenea membrana este foarte puţin permeabilă pentru
ionii de Na+ şi K+ (3 ioni de Na+ sunt pompaţie spre exterior şi 2 ioni de K+ spre interior),
astfel încît ionii de Na+ au tendinţa ca odată ce au ajuns în exterior să rămîne acolo. Asta
înseamnă de fapt- o pierdere netă a substanţelor ionice în afara celulei, care iniţiază o tendinţă
osmotică opusă de mişcare a apei spre exteriorul celulei. Mai mult cînd celula începe să se
umfle, aceasta activează automat pompa Na+ K+, transportînd mai mulţi ioni de Na+ spre
exterior cărînd totodată apa cu ei.
Transportul activ secundar . cotransportul glucozei şi aminoacizilor.

Fenomenul de transport primar, datorat acitvităţii pompelor, au ca rezultat formarea unor

gradienţi electrochimici. Existenţa difernţelor de potenţial electrochimic pe feţele
membranelor poate fi folosită de celule penrtu a transporta în citoplasmă, împotriva
gradienţilor chimici, anumite substanţe, cuplînd transportul acestora cu transportul unor ioni,
aceştia din urmă fiind transportaţi în sensu gradientului lor.
Transportul cuplat a două substaţe se încadrează în sistemul port. Dacă transportul celor două
particule are loc în acelaşi sens, fenumenul se numeşte simport (cotransport), dacă o particulă
se deplasează într-o direcţie iar cealaltă particulă în direcţie contrară, sistemul se numeşte
antiport (contratransport).
Ex: transportul glucozei şi aminoacizilor în celulele animale, se realizează împotriva
gradienţilor de conceltraţie prin cuplarea sa cu transportul simultan al ionilor de Na, în sensul
gradineţilor electrochimic al acestora, creat de activitatea pompei Na+- K+ ATP-aza. Practic
transportul glucozei se datorează în mod direct unui consum energetic obţinut prin hidroliza
ATP şi cuplării sale la fluxul ionului de Na+, determinat de gradient.

exterior Locus de legare

+ pt glucoză
Locus de legare Na glucoză
pt Na

interiorr
Na+
glucoză

Proteina prutătoare are 2 părţi de legare pe faţa externă a membranei (una pentru Na+ una
pentru glucoză). Dat fiind faptul că, concentraţia da Na+ este foarte mare în exteriorul celulei
şi foarte mică în interior, ionii de Na+ tind să se mişte ăn sensul gradientului de concentraţie
spre interior, forţînd proteina să le permită să treacă spre interior.
Dar proteina de transport, nu permite ionilor de Na+ să treacă spre interior pînă ce nu îi este
ataşată o moleculă de glucoză de locusul său de legare. Odată legate se mişcă spre inteior cu
specificaţia că glucoză se mişcă „up hill"
 Biofizica moleculară a apei şi a soluţiilor apoase.

1. structuri moleculare
2. legături intermoleculare
3. forţe intermoleculare
4. structura apei
5. clasificarea şi distribuţia apei în organismul uman
6. rolul apei în organismele vii.

Organismele vii conţin molecule mari (ex: macromolecula de ADN, care inglobează 108-109
atomi) compuşi organici (proteine,lipide, glucide, hormoni, vitamine, dar şi substanţe
organice (H, C, N, Na, Mg, K, Ca, Cl ect).
Atomii acestor compuşi nu sunt izolaţi ci realizează diferite tipuri de legături, prin
interacţiunea lor, realizîndu-se agregate stabile.
Sigur în componenţa materiei vii, au fost identificate, peste 50 elemente care provin din
minerale numite bioelemente şi pătrund în organism prin metode diferite: fotosinteză,
respiraţie, nutriţie.
Între moleculele componenţilor descrise mai sus, se manifestă forţe intemoleculare, legături şi
forţe care asigură buna funcţionare a organismului.

1. Structuri moleculare.
Din punct de vedere al structurii sistemelor biologice, există 2 tipuri de legături intre atomi şi
molecule:
a) Covalente (puternice)
b) Necovalente (slabe)
Legăturile covalente ţin atomii legaţi într-o moleculă iar cele necovalente determină
arhitectura tridimensională a moleculelor biologice.
Fiind slabe, legăturile necovalente pot fi rupte uşor, de aceea sunt baza multor procese
biologice.
a) Covalente:
- Stabile
- Realizate între atomii aflaţi la o distanţă de 1-2 Å (1 Å = 10-10 m)
- Realizată prin punere în comun de eletroni
Obs: dacă „intindem” o legătură covalentă cu încă 0,5 Å, ea se va rupe. Energia necesară
ruperii unei covalneţe este de 3-10-19 J sau 200-500KJ/mol. Sigur energia necesară pentru
rupere, depinde de tipul legăturii: simplă, dublă, triplă.
În concluzie pentru a rupe legătura este necesară o energie care depinde de tipul legăturii :
simplă, dublă sau triplă.
Energia de legătură este diferenţa dintre energia potenţială a sistemului de atomi separaţi şi
energia potenţială a sistemului de atomi legate.
În timpul reacţiilor biochimice moleculele obişnuesc să adopte o stare temporară numită stare
de tranziţie, caracterizată de o energie mare.
Din acest motiv structurile covalente ale moleculelor rămîn intacte perioade îndelungate de
timp. Această energie se numeşte de activare.
Contopirea celor doi orbitali atomici, duce la naşterea a doi orbitali moleculari- comuni celor
doi atomi:
1. orbital de legătură T- stabil şi de energie joasă.
2. orbital de antilegătură T* caracterizat prin energia înaltă
Legătura covalentă obţinută se numeşte legătură T. Criteriul de stabilitate al lui Pauli impune
ca cei doi electroni participanţi să se aşeze cu spini orienteţi antiparalel, pe orbitalul de
energie mai joasă.
Ex: formula moleculei de H2
Pentru formarea moleculei de hidrogen interacţionează 2 orbitali 1s, de hidrogen

T* antilegătură

legătură
T
1s 1s

H +H H2

Ex: H2O
Orientarea orbitalilor şi legăturilor în molcula de apă.
H

H
105˚ O
O

H H

Distanţa H-O este de 0,99 Å, energia de legătură O-H este de 7,6x10-19 J (110Kcal/mol).
Unghiul dintre leg O-H, din H2O este de 105˚, atomul de O este în hibridizare sp3 .
Unghiurile sunt determinate de repulsia mutuală a electronilor externi ai atomului central.
Formarea acestui tip de legătură permite realizarea conformaţiilor moleculare, care sunt
forme spaţiale distincte ale moleculelor separaţi printr-o barieră energetică relativ scăzută
care, permite ca la temperaturi mici să se poată trece dintr-o formă în alta.
Conformaţiile moleculare pot fii:
1. intercalate: conformaţiile în care valenţele atomului de la un capăt al legăturii T se află
între valenţele atomului de la celălalt capăt.
2. eclipsate: dacă valenţa atomului de la un capăt este superioară valenţei de la celălalt
capăt.
Legăturile II

Este un tip de legătură covalentă care se stabileşte între orbitalii atomici nehibrizi şi se
suprapune peste legăturile simple.
Legăturile II sunt paralele între ele şi împreună ce legătura T formează dublă legătură.
Legătura II are o energie de 50-70 Kcal /mol.

Legătur

T T

T T

a dublă nu permite rotaţia liberă în jurul legăturii dintre atomii participanţi, rigiditatea planară
având semnificaţie deosebită pentru formarea moleculelor biologice mari.
Dacă doi atomi participă cu cîte trei perechi de electroni, legătura se numeşte triplă şi este
foarte rară în sistemele biologice.

Combinaţii complexe.
Sunt realizate de către atomii elementelor tranziţionale care sunt sub forma unor cationi Fe ,
Fe, Cr, Co etc. şi dau aşa numitele combinaţii complexe.
Ionul Fe2+ în hemoglobină este tot sub forma unui complex, fiind înconjurat de 4 atomi de N
ai ciclului heminic şi de un al cincilea atom de N de la un rest de histidină.

Forţe intermoleculare

Între molecule sau grupările atomice nelegate covalent care se află la distanţe de 3-4 Å, se
manifestă forţe intermoleculare.
Structura primară a moleculelor biologice, este determinată de interacţiuni puternice iar
structura lor cea mai ordonată de către forţe de interacţiune slabă.
Forţele intermoleculare sînt forţe de atracţie slabă care apar între molecule (3-4 µ), aşa numită
distanţă de contact sau van de Waals.
Clasificare: după natura lor forţele intermoleculare se împart în două mari categorii:
- forţe de tip van der Waals- de natură cuantică, apar între toate moleculele. Se mai
numesc şi forţe de dispersie
- forţe de tip electrostatic: datorate existenţei unor sarcini electrice sau a unor dipoli
(forţe ion-ion, ion-dipol, dipol-dipol)
Forţele de tip van der Waals sunt foarte slabe între atomi (He, Ne, Ar) sau molecule nepolare
(O2, H2, N, Cl)- se întîlnesc mai ales la gaze, ecuaţia caracteristică fiind ecuaţia van der
Waals:

a V-b =RT
P+
V2

Unde P, V şi T: presiune, volum, temperatură absolută, R- constanta universală a gazelor, a,b-

constante.
- Dipol electric- ansamblu de 2 sarcini electrice egale şi de semn opus q şi –q, situate la
distanţa a una de alta.

-q +q
Dipolul electric se caracterizează prin moment electric de dipol ( ?).
Exemplu:
O moleculă efector (un hormon) care acţionează asupra receptorului său specific (o proteină)
se potriveşte perfect, ceea ce permite o suprafaţă de contact maximă între receptor şi efector.

Forţele de tip electrostatic, înre ioni cu sarcină q şi q şi/sau între molecule cu un moment de
dipol µ corespund unor potenţiale de interacţie U, care în funcţie de distanţele R între
parametri se pot exprima astfel:
- Interacţiunea ion-ion

1 q1q2
Ei-i =
4ΠΣ0 r
- Interacţiunea ion-dipol

1 q1μ
Ei-d =
4ΠΣ0 r2

- Interacţiunea dipol-dipol

1 μ1μ2
Ed-d =
4ΠΣ0 r2
Unde:
q- sarcină electrică a ionului
µ- momentul de dipol indus

Relaţiile exprimă şi explică faptul că forţele van der Waals sunt foarte puternice, dacă
distanţele intermoleculare sunt mici şi sunt slabe la distanţe mari care cresc cu r, r, -
respectiv r.
 Interacţiunea ion-ion se manifestă între doi ioni aflaţi la distanţa r şi este o interacţiune de
tip -------------.
Interacţiunea ion-dipol – intervine între ioni şi molecule polare.
Dipolul electric este un ansamblu de două sarcini electrice aflate la o distanţă mică în
raport cu punctul în care se calculează efectul lor, de exemplu, acest efect poate fii cîmpul
electric produs de sarcinile electrice numeric egale şi de sens contrar.

Molecula de H2O:
O

105˚
H H
Dipolul apei:

Proprietatea principală a dipolilor electrici este momentul de dipol care este o mărime
vectorială definită prin relaţia:

µ = q. d

µ = Debye

1D=10 -29 C.m

Orientarea momentului dipolar este dată de axa dipolului, adică de dreapta ce uneşte sarcina
negativă cu cea pozitivă.

d µ

Efectele dipolului se calculează într-un punct M din spaţiu aflat la depărtarea r (r>>d) de
centrul 0 al dipolului.
- Dacă un ion pozitiv sau negativ se apropie de un atom sau o moleculă neutră,
datorită deformării norului electronic şi a respingerii nucleului atomului, se va
forma un dipol indus.
Moleculele de H2O vor realiza inteacţiuni ion-dipol cu ionii aflaţi în vecinătatea lor , proces
numit hidraterea ionilor.
Interacţiunea dipol-dipol
Sunt interacţiuni electrostatice care se manifestă între un dipol electric permanent sau indus şi
cîmpul electric creat de un dipol.
Forţele electrostatice care apar provoacă o orientare a dipolilor având ca efect apropierea
sarcinilor de semn contrar.
La creşterea temperaturii agitaţia termică se va opune tendinţei de orientare a dipolilor.
Punţile de H (hidrogen) se formează între o legătură covalentă polară O-H, sau N-H şi o
pereche de electroni neparticipanţi ai unui atom O, N, H.
Energia de legătură O-H...H creşte de aprox 5 Kcal/mol, iar distaţele dintre atomi este de 2-3
Å.
Legătura de hidrogen este un tip special de inteacţiune elctrostatică care se deosebeşte de
interacţiunea van der Waals prin faptul că este orientată special întocmai ca cea covalentă.
Legătura adiţionează pe care o poate forma atomul de H (care are doar un electron 1s), este
datorată atracţiei electrostatice dintre proton şi un element electronegativ.
Legătura coordinativă prin punţi H, duce la asociaţii molic reprezentate reprezantete în figură.
H
H

2,76 Å
H
H
0,99 Å
O O
H H
O

H
H H

H
Asociaţii moleculare datorate legăturilor de hidrogen.

Importanţa biologică a legăturilor de hidrogen se referă la structura apei, dar şi sunt

responsabile pentru structura terţiară a proteinelor, a acizilor nucleici.

Structura apei.
Apa este cea mai răspîndită substanţă de pe pămînt (P 70% din suprafaţa globului).
Apa este importantă pentru „bios” deoarece participă la organizarea diferitelor structuri ale
sistemelor biologice.
Reprezintă un mediu de dispersie atât intracelular (reacţii metabolice ) cît şi interstiţial.
Apa este un mediu de transport al diverselor substanţe necesare orgnismului şi a produselor de
dezasimilaţie.
Apa naturală nu este pură, ci este rezultatul combinării izotopilor hidrogenului (H1 H2, H3) cu
cei ai oxigenului (O16, O17, O18), predominantă fiind combinaţia H1-cu O16, numită „apă
uşoară”.
Dacă izotopul O16 se combină cu deuteriu H2 se va obţine „apă grea” care se găseşte în natură
în proporţie mică.
Studiul spectrelor de absorbţie în infraroşu privind structura moleculelor de apă , au arătat că
aceasta este formată din 2 atomi de H legaţi covalent de un atom O, sub un unghi de aprox
105, cu distanţa de 0,99 Å, între ei.

O 105˚

H
Cei 10 electroni ai moleculei de H2O sunt distribuiţi astfel încît centrul sarcinilor negative să
nu coincide ce centrul sarcinilor pozitive.
- 2 e- se află în vecinătatea nucleului de O, gravitând în jurul lui
- 2 perechi de electroni care asigură realizarea legăturilor covalente
- 2 perechi de electroni „neparticipanţi” la legătură dar care se rotesc pe două orbite
eliptice întrun plan perdendicular pe cel al moleculei de H2O
Distribuţia asimetrică a sarcinilor elctrice conferă moleculei de apă proprietatea de dipol
electric permanent şi o structură tetraedrică.
Momentul dipolar al apei are valoarea µ=1,858 D
Datorită forţelor de atracţie intermoleculare van der Waals , cei patru e- neparticipanţi se
apropie suficient de un nucleu de H al unei molecule de apă vecine şi vor trece parţial pe
orbitele acestui nucleu, formînd o legătură coordinativă prin punte de H.
Legăturile de H persistă doar 10 -19sec, ele se distrug şi se refac permanent molecula centrală
de apă fiind tetracoordinată.
Existenţa legăturilor de H explică anomaliile apei :
- Densitatea apei este maxima ρ = 1g/cm2 la temp de 4 ˚C
- Creşterea volumuli odată cu solidificarea ei în procesul de îngeţare
- Vâscozitatea scade iniţial cu creştera presiunii iar apoi creşte liniar.
Datorită inerţiei termice apa se răceşte şi se încălzeşte greu, deci are tendinţa de a-şi păstra
temperatura constantă.
Organismele vii, prin mecanismul fiziologic de termoreglare, nu-şi vor creşte temperatura
peste valoarea compatibile cu viaţa dacă schimbă cantităţi mari de căldură cu mediul exterior
Termoreglare: are un mecanism complex care prezintă 2 aspecte:
1. TERMOGENEZA- producere de Q (exemplu – contracţii musculare)
2. TERMOLIZA. – pierdere de Q (transpiraţie, respiraţie, conductibilitate termică- la
suprafaţa pielii)
S-au elaborat mai multe modele ale arhitecturii moleculare a apei în stare lichidă.
a) Modelul de reţea cu puncte vacante: se bazează pe reţeaua hexagonală a gheţii,
dar a cărei ordine poate fi distrusă de molecule interstiţiale apărute ca urmare a
ruperii legăturilor de hidrogen la t > de 0 C
b) Modelul în ciorchini: presupune grămezi de molecule
c) Modelul hidraţilor de apă
 d) Modelul legăturilor flexibile: rearanjarea moleculară a apei are loc prin
deformarea legăturilor de H şi nu prin ruperea punţilor de H
Se poate spune că apa în stare lichidă are o structură cvasicristalină care este perturbată de
creşterea temperaturii deci a agitaţiei termice care conduc la ruperea unor legături de hidrogen
şi apariţia unor molecule libere de apă.
Deoarece la nivel molecular, apa reprezintă pentru lumea vie cadrul de desfăşurare a
proceselor biofizice şi biochimice, arhitectura moleculară a apei în sisteme biologice va
depinde de tipurile de interacţiuni între soluţi şi apă.
Ele duc la:
1. hidraterea ionilor
Coeficientul atracţiei dipolii moleculelor de apă se vor orienta radial în jurul unui ion, astfel
încît extremitatea dipolului să aibă semn opus ionului formînd apa de hidratare.

ion

2. structura apei în jurul macromoleculelor biologice- duce la formarrea apei legate

proteina

3. formarea cristal hidraţilor: prin crearea unor cavităţi în cazul dizolvării moleculelor
hidrofobe în apă.
Astfel se explică formarea cristal hidraţilor unor anestezice sau gaze nobile, şi rolul
moleculelor de cristal-hidraţi vor bloca canalele de Na, K, Cl- specifice celulei nervoase fapt
care conduce la inposibilitatea propagării potenţialului de acţiune deci a influxului nervos.

Clasificarea apei în organism.

Diferenţierea apei din variatele structuri ale organismelor vii se poate face din mai multe
puncte de vedere:
 după locul în care se găsesc în raport cu celulele:
- apă intracelulară
- apă extracelulară, care la rîndul ei poate fii:
 interstiţială (extravasculară)
 circulantă (intravasculară)
  după distribuţia tisulară apa poate fii:
- tisulară (din ţesuturi)
- cavitară (umoarea sticloasă, lichidul cefalorahidian)
 după starea chimică poate fii:
- legată (structuri moleculare)
- liberă
 după provenienţă poate fii:
- exogenă (produsă din
exterior în organism)
- endogenă (rezultate din
procese metabolice)
Distribuţia apei în organism depinde de aşa numitul coeficient lipocitic- definit prin cantitatea
de colesterol hidrofil şi cantitatea de acizi graşi hidrofobi.
Conţinutul în apă al unor ţesuturi şi organe umane este redat mai jos

Ţesut/ organ Procent de apă

Păr 4%
Dentină 9%
Schelet 30 %
Cartilaj 50 %
Ţesut nervos 70 %
Rinichi 76 %
Muşchi 76 %
Plămîn 81 %
Ţesut embrionar 97 %

Apa totală din organismul uman reprezintă cam 60% din masa totală, şi ea scade cu vîrsta.
Prin technica RMN, s-a pus în evidenţă că volumul de apă este mărit în anumite cazuri
patologice.

Rolul apei în organismele vii.

Fiind denumită şi „matricea vieţii” – participă activ la procesele ce au loc în organism şi are
următoarele roluri:
1. element chimic principal al organismelor vii cu procent mare la masa lor totală (om
60%, bacterii 50%)
2. este mediul de desfăşurare al reacţiilor biochimice
3. rol important în transportul substanţelor (ioni, molecule) între compartimente
4. participă la eliminarea toxinelor
5. intervine alături de CO2 în procesul de fosforilare oxidativă a respiraţiei celulare
6. constituie mediul de „flataţie” al unor tipuri de celule libere (eritrocite, leucocite)
dizolvate în plasma sanguină
7. asigură şi menţin presiunea osmotică
8. asigură protecţia la şocuri a fătului
9. menţine temperatura internă a organismului – constantă.