See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/234107293

Miscarea si sensibilitatea la plante

Chapter · January 2002

CITATIONS READS
0 19,753

2 authors, including:

Nicoleta Ianovici
West University of Timisoara
143 PUBLICATIONS   803 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Biomonitoring in urban environment View project

COST Action FA 1203 - Sustainable management of Ambrosia artemisiifolia in Europe (SMARTER ), 2013 - 2017 View project

All content following this page was uploaded by Nicoleta Ianovici on 23 May 2014.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 CUPRINS

A. TEME DE SPECIALITATE……………………………………………………………………pag.

ADAPTÃRI ALE ANIMALELOR LA MEDIUL AERIAN ……………………………………………....………………3

Conf. univ. dr. Dan Stãnescu
CONCEPŢII ACTUALE PRIVIND TAXONOMIA LUMII VII........................................................................................13
Lector univ. dr. Ladislau Schrött
Asist. univ. drd. Adrian Sinitean
CARIOTIPUL NORMAL, SINDROAME ŞI MALADII METABOLICE UMANE.........................................................22
Lector univ. drd. Ioachim Căpălnăşan
Asist. univ. drd. Ioana Tuduce
Prof. gr. I Viorica Nuţă
PRODUCTIVITATEA PRIMARĂ A ECOSISTEMELOR ACVATICE ŞI TERESTRE…..............................……….34
Lector univ. dr. Mircea Fizitea
PRODUCTIVITATEA SECUNDARĂ A ECOSISTEMELOR ACVATICE ŞI TERESTRE…….................................49
Lector univ. dr. Mircea Fizitea
NODURI FILOGENETICE ÎN LUMEA ANIMALĂ............................................................................................................55
Conf. univ. dr. Dan Stănescu
SPECIA SI SPECIATIA.........................................................................................................................................................67
Lector univ. dr. Nicolae Diminescu
MIŞCAREA ŞI SENSIBILITATEA LA PLANTE.................................................................................................................72
Conf. univ. dr. Aurel Faur
Asist. univ. drd. Nicoleta Ianovici
SISTEMUL GENITAL UMAN ŞI PROBLEME DE EDUCAŢIE SEXUALĂ...................................................................87
Conf. univ. dr. Iacob Checiu
Conf. univ. dr. Maria Checiu
ACTIVITATEA INTEGRATIVĂ A CENTRILOR NERVOŞI...........................................................................................107
Conf. univ. dr. Doru Cotuna

B. TEME DE METODICA PREDĂRII DISCIPLINEI (DIDACTICA SPECIALITĂŢII)

PROIECTAREA, DESFĂŞURAREA ŞI EVALUAREA ACTIVITĂŢII DIDACTICE LA BIOLOGIE.....................133
Asist. univ. dr. Nicoleta Ianovici
Lector univ. dr. Nicolae Diminescu
Conf. univ. dr. Aurel Faur
EVALUAREA RANDAMENTULUI ŞCOLAR ÎN FUNCŢIE DE OBIECTIVELE CURRICULARE........................148
Asist. univ. dr. Nicoleta Ianovici
Lector univ. dr. Nicolae Diminescu
Conf. univ. dr. Aurel Faur
APLICAREA PRINCIPIILOR DIDACTICE ÎN PREDAREA ŞI ÎNVĂŢAREA BIOLOGIEI ...................163
Lector univ. dr. Nicolae Diminescu
ORGANIZAREA ŞI DESFĂŞURAREA UNOR ACTIVITĂŢI ÎN AFARA ORELOR DE BIOLOGIE.......................165
Lector univ. dr. Nicolae Diminescu
ORGANIZAREA LABORATORULUI DE BIOLOGIE ÎN CONCORDANŢĂ CU PRINCIPIILE CURRICULARE..167
Lector univ. dr. Nicolae Diminescu
INTEGRAREA MIJLOACELOR AUDIO-VIZUALE ÎN PREDAREA-ÎNVĂŢAREA BIOLOGIEI..............................168
Lector univ. dr. Nicolae Diminescu
 MIŞCAREA ŞI SENSIBILITATEA LA PLANTE

Conf. univ. dr. Aurel Faur

Asist. univ. drd. Nicoleta Ianovici

Mişcarea este o însuşire de bază a materiei vii, întâlnită atât la animale, cât şi la plante.
La animale predomină mişcările de locomoţie, executate mai ales prin contractilitatea proteinelor, care
au atins un grad ridicat de specializare în structura muşchilor.
La plante mişcările se realizează în mod foarte variat. Astfel, la organismele inferioare libere se întâlnesc
mişcări de locomoţie bazate pe contracţia proteinelor. La plantele fixate, mişcările se pot realiza mai ales prin
modificarea imbibiţiei pereţilor celulari sau a forţei de coeziune la celulele moarte. În structurile vii mişcările se
realizează prin variaţii ale creşterii pe feţele opuse sau prin modificări ale turgescenţei.
În general, mişcările plantelor fixate se realizează foarte încet şi sunt mai greu de sesizat comparativ cu
mişcările animalelor. În cazuri mai rare, se produc mişcări energice: la frunzele compuse de Mimosa pudica, la
frunzele metamorfozate de Dionea, Aldrovanda, Utricularia etc.
Fenomene de orientare şi mişcare la plante au fost menţionate încă din antichitate.
În sec. al IV-lea î.e.n. Teophrast a observat şi descris mişcările la Mimosa pudica, iar Plinius cel Bătrân
în sec. I e.n. menţionează mişcările de apropiere a foliolelor de trifoi pe timp noros.
Studii experimentale asupra mişcărilor la plante încep în sec. al XVII-lea, când John Ray cercetează
curburile fototropice, despre care în sec. al XVIII-lea Hales arată că se execută prin variaţii de creştere. C. Linné,
atentul observator al mişcărilor fotonastice şi nictinastice, subliniază rolul variaţiei intensităţii luminii şi
temperaturii.
La începutul sec. al XIX-lea, Knight reuşeşte prin experienţele sale să demonstreze rolul forţei de
gravitaţie în cazul curburilor geotropice (1806), iar mai apoi să descopere hidrotropismul (1811) şi
tigmotropismul (1812). Charles Darwin a fost un experimentator genial şi meticulos asupra mişcărilor vegetale,
în special tropismele şi nastiile.
După descoperirea stimulatorilor de creştere, prin cercetările lui Boysen-Jensen, Went, Holodnâi, Kögl
etc, se realizează progrese importante în explicarea mecanismelor diferitelor tipuri de mişcări la plante.
Mişcările variate ale plantelor pot fi grupate în două categorii:
- mişcări pasive, pentru realizarea cărora nu se consumă energie proprie şi
- mişcări active, pentru realizarea cărora plantele consumă energie proprie.

1. Mişcările pasive
Numeroase organisme din fitoplancton care plutesc liber în apă sunt antrenate fie de curenţi verticali (ca
urmare a diferenţelor de temperatură dintre straturile de apă), fie de curenţi orizontali, mai ales în cazul apelor
curgătoare. În această ipostază se pot afla şi unele cormofite lipsite de un sistem radicular care să le fixeze de
substrat (Salvinia, Utricularia, Lemna).
Tot în această categorie se încadrează şi modalităţile variate de răspândire a fructelor şi seminţelor la
numeroase plante care prezintă adaptări la diseminarea anemochoră, zoochoră sau hidrochoră, ajungând astfel la
distanţe apreciabile de plantele care le-au produs.
Majoritatea mişcărilor pasive la plantele fixate de substrat se bazează pe mecanisme fizice: imbibiţie,
coeziune, împroşcare.

1.1. Mişcările pasive prin imbibiţie

Aceste mişcări se întâlnesc la plante ce prezintă fructe uscate dehiscente şi se realizează prin modificări
inegale ale volumului diferitelor părţi care alcătuiesc organul respectiv, ca rezultat al micşorării sau al măririi
cantităţii de apă de imbibiţie anizotropă a micelelor de celuloză din pereţi. Aceste mişcări au loc prin implicarea
vaporilor de apă din aer şi din această cauză se numesc mişcări higroscopice.
Când micelele celulozice de pe faţa externă sunt dispuse transversal, iar cele de pe faţa internă
longitudinal, în aerul umed se produce o curbură prin care faţa externă devine convexă, iar cea internă concavă.

72
În aer uscat, pierzând apă mai multă, faţa externă tinde să devină concavă, deoarece micelele de celuloză de pe
această faţă sunt în contact direct cu atmosfera. Asemenea mişcări au loc la capsulele muşchilor, la polifoliculele

Fig. 1.
Deschiderea polifoliculelor la
Helleborus niger în aer uscat

de spânz (Helleborus niger, fig. 1), la capsula de opaiţă (Melandrium album) şi la neghină (Agrostema gitago),
la calatidiul de turtă (Carlina acaulis) şi la florile de paie (Halichrysum bracteatum). Astfel de mişcări, când
organele se deschid pe timp uscat şi se închid pe timp umed, se numesc mişcări de xerochazie. Opusul unui
astfel de proces se realizează în cazul mişcărilor de higrochazie, întâlnit la Selaginella serpens şi Anastatica
hierochuntica, ale căror ramuri stau adunate ghem în stare uscată, dar la umezeală se deschid.
Dacă realizarea treptată a unor astfel de mişcări este împiedicată de prezenţa unui ţesut de aderenţă,
crescând treptat tensionarea feţei externe faţă de cea internă, sub acţiunea uscăciunii aerului, la un moment dat se
rupe aderenţa, mişcarea realizându-se brusc. Un astfel de mecanism se întâlneşte la păstaia de Orobus vernus
(fig. 2), ale cărei fibre sclerenchimatice suprapuse sunt aşezate perpendicular între ele şi oblic faţă de axa
longitudinală, încât pe timp secetos execută brusc o mişcare de răsucire în spirală spre interior, aruncând
seminţele la o oarecare distanţă.

Fig. 2.
Păstăi de Orobus vernus
a) în stare uscată
b) în cursul deschiderii, aruncând o sămânţă

Fructul capsular dehiscent la Erodium cicutarium (pliscul cocorului) prezintă prelungiri carpelare ce formează
un rostru, care la uscăciune se răsuceşte brusc ca un arc ce se poate înfige în solul moale.

1.2. Mişcările pasive de coeziune

Sunt mişcări întâlnite la sporangii pteridofitelor. La Polypodium, sporangii au o formă lenticulară şi sunt
protejaţi la exterior de un strat de celule subţire. Pe margine, prezintă un inel mecanic alcătuit dintr-un şir de
celule moarte, având pereţii exteriori subţiri, iar cei interni şi laterali îngroşaţi (fig. 3). În aerul uscat, celulele
pierd apa prin evaporare, datorită forţei de coeziune dintre membrane şi apă, peretele extern subţire este supt
înăuntru sub efectul presiunii negative apărute, iar pereţii laterali se apropie unul de altul, la nivelul fiecărei
celule. Se creează astfel o tensiune în lungul inelului mecanic, a cărei poziţie se schimbă şi sporangele se

73
deschide lent la nivelul a două celule rotunjite ce formează un stomium. Abia la o presiune foarte mare de
aproximativ 1000 atm., peretele extern se desprinde de stratul de apă, iar celulele în care pătrunde aer, vor reveni
brusc la poziţia iniţială. Se realizează astfel o mişcare rapidă de închidere a sporangelui, care duce la aruncarea la
distanţă a sporilor.

Fig. 3. Sporangele de Polypodium

a- văzut din faţă; b- din profil; c- deschis la nivelul celulelor rotunjite din stomium (st); i - inel

Un fenomen similar se întâlneşte la anterele staminelor multor plante (Tulipa, Lilium), unde există stratul
mecanic cu celule având pereţii inegal îngroşaţi, ce contribuie la deschiderea celor două loje ale anterelor la
nivelul şanţurilor laterale şi eliberarea polenului.

1.3. Mişcările pasive prin împroşcare

Aceste mişcări se întânesc la unele fructe cărnoase dehiscente, în deschiderea cărora un rol important îl
are apa care influenţează gradul de turgescenţă a celulelor mezocarpului.
La plesnitoare (Ecbalium elaterium), cucurbitacee de origine sudică, fructul baciform dezvoltă la
maturitate o presiune de până la 27 atm., prin disocierea şi gelificarea parenchimului subepidermic. Expulzarea
conţinutului fructului, cu seminţele dispersate în ţesutul parenchimatic se face brusc, la o distanţă de 2 - 3 (10) m
în momentul desprinderii fructului de pe peduncul, la nivelul unui ţesut de separaţie, zona de minimă rezistenţă a
fructului.
La slăbănog (Impatiens noli-tangere) fructul este o capsulă cărnoasă dehiscentă alcătuită din cinci
carpele alungite, care se deschide la maturitate la nivelul ţesutului de separaţie dintre carpele. Valvele eliberate
se spiralizează brusc aruncând seminţele la distanţă de 1 - 2 m (fig. 4).

2. Mişcările active
Sunt fenomene întâlnite frecvent în viaţa plantelor, care se realizează cu consum energetic, indiferent
dacă sunt mişcări autonome sau induse. Între mişcările active aparţin mişcările intracelulare, mişcările plantelor
libere şi mişcările plantelor fixate.

2.1. Mişcările intracelulare

În această categorie dintingem: mişcările cloroplastelor, mişcările nucleilor şi mişcarea citoplasmei.

2.1.1. Mişcările cloroplastelor

Astfel de mişcări pot fi puse în evidenţă atât la plantele inferioare (în cazul cromatoforilor), cât şi la
plantele superioare. Sunt mişcări induse prin care se modifică poziţia acestor organite astfel încât ele să
primească o cantitate optimă de lumină, necesară fotosintezei.
La alga verde pluricelulară filamentoasă Mesocarpus, cloroplastele au formă de lamă şi se aşază, în
condiţii de iluminare slabă, perpendicular pe direcţia razelor de lumină. În lumină puternică, cloroplastele se
aşază paralel cu direcţia de unde vine lumina, protejându-şi structura de efectul defavorabil al luminii.

74
 Fig. 4.
Capsula dehiscentă de la Impatiens noli-tangere
a- înainte de aruncarea seminţelor; b - după aruncarea seminţelor

La protalul ferigilor, frunzuliţele muşchilor şi frunzele de Lemna trisulca, cloroplastele se aşază în

lumină slabă lângă pereţii tangenţiali ai celulelor, deci perpendicular pe direcţia razelor de lumină. La lumină
intensă, cloroplastele se dispun lângă pereţii radiari, una în spatele celeilalte, evitându-se astfel efectele luminii
excesive (fig. 5).
Experienţe cu lumină monocromatică au evidenţiat eficienţa maximă a radiaţilor albastre, absorbite de
carotină, pigment care se pare că are un rol important în perceperea excitaţiilor luminoase. Astfel, aceste mişcări
pot fi încadrate în categoria tactismelor celulare.

2.1.2. Mişcările nucleilor

Pot fi observate la perişorii absorbanţi ai rădăcinii şi în tuburile polinice unde nucleii se deplasează spre
punctele cu activităţi metabolice maxime. La bazidiomicete, nucleii trec prin sterigmele înguste din bazidii,
ajungând prin evaginarea bazidiei să formeze bazidiospori. În cazul unor răniri, la celulele din apropierea rănii
nucleii se deplasează pe partea dinspre rană, participând la elaborarea unor substanţe implicate în vindecare. Nu
se cunoaşte dacă nucleii se mişcă singuri sau dacă deplasarea este produsă de citoplasma înconjurătoare.

2.1.3. Mişcarea citoplasmei (cicloză, dineză, curenţi citoplasmatici)

S-a pus în evidenţă în celulele multor plante din grupe sistematice diferite. Se observă la hifele
ciupercilor, perii staminali de Tradescantia, în celulele plantelor submerse. Forma acestor mişcări depinde de
numărul vacuolelor din celule (fig. 6).
Celulele cu o singură vacuolă mare, aşezată central, realizează mişcări citoplasmatice de jur împrejurul
acesteia - mişcări de rotaţie.
Dacă în celule se găsesc două vacuole alăturate, citoplasma circulă printre ele într-un sens, iar spre
extremitatea celulei se "ramifică" spre pereţii celulei, pe lângă care circulă în sens invers, pentru ca la polul opus
să se reunească în stratul despărţitor.
În celulele cu mai multe vacuole mici, separate de numeroase punţi citoplasmatice (perii staminali de
Tradescantia), curenţii circulă în sensuri diferite în straturile de citoplasmă periferică şi citoplasma dinspre
vacuole.
Viteza curentului depinde de intensitatea desfăşurării reacţiilor metabolice, viteză ce se determină cu
ajutorul ocularului micrometric, urmărind deplasarea unui cloroplast. Acest tip de mişcare a fost intens studiat de
Emil Pop şi colaboratorii la numeroase specii de plante (100 specii dintre labiate), constatând că starea fizică
bună a celulei este indispensabilă pentru dineză. Această mişcare este o mişcare autonomă care poate fi
influenţată de diferiţi factori externi: lipsa oxigenului şi a glucidelor, ca şi prezenţa anestezicelor o opresc. Ionii
de K, Na şi NH4 inhibă dineza prin modificările vâscozităţii citoplasmei, iar temperatura o influenţează prin
modificarea intensităţii respiraţiei şi a vâscozităţii.

75
 Fig. 5.
Secţiune transversală prin
frunză de Lemna din lumină
slabă (a), din întuneric (b) şi
din lumină intensă (c).
Săgeţile indică direcţia şi
sensul razelor luminii.

Fig. 6. Curenţii citoplasmatici: circulari(a), bifurcaţi (b), neregulaţi (

Fig. 6. Curenţii citoplasmatici:
circulari (a), bifurcaţi (b),
neregulaţi (c).

a b c

Mecanismul dinezei este insuficient cunoscut, unii autori contestându-l ca proces ce se petrece în
celulele intacte.
Hugo de Vries şi Emil Pop consideră acest proces ca un fenomen caracteristic tuturor plantelor. Nu a
putut fi pusă în evidenţă în celulele ţesutului palisadic şi în alte celule ce conţin multe organite. După unii
cercetători, dineza se datorează unor diferenţe de potenţial electric între cele două extremităţi ale celulei. După
alţii, ea s-ar datora unor contracţii şi relaxări succesive ale citoplasmei, ca urmare a prezenţei unor proteine
capabile să se scurteze prin ciclizare şi să se alungească prin desfacerea ciclurilor.

2.2. Mişcările plantelor libere

Unele organisme microscopice îşi deplasează corpul prin mişcări de locomoţie (bacterii, flagelate, alge
albastre, verzi, diatomee, mixomicete). La plante există zoospori, germeni asexuaţi mobili. Muşchii,
pteridofitele, unele gimnosperme prezintă gameţi mobili.
Mecanismul acestor mişcări se face fie prin implicarea unor organite speciale (cili, flageli), fie datorită
însuşirii citoplasmei de a se deplasa sub forma unor curenţi. Rolul acestor mişcări este de a deplasa planta către
condiţii mai favorabile de viaţă.

76
 Dintre organismele mediului acvatic, unele se deplasează cu cili sau flageli, altele prin târâre: diatomeele
au cordoane citoplasmatice ce ies din teacă la polul anterior, circulând prin şanţul numit rafă spre polul posterior,
unde pătrunde din nou în teacă.
Microrganismele terestre realizează mişcări de locomoţie prin mişcări amoeboidale (mixomicete).
La plante libere sunt şi mişcări provocate, cunoscute sub numele de tactisme. Acestea sunt determinate
de anizotropia mediului în care trăiesc. După factorii care le provoacă, tactismele sunt: chemotactisme,
fototactisme, termotactisme, hidrotactisme şi oxitactisme.
2.2.1. Chemotactismul este determinat de repartizarea inegală în mediu a unor substanţe chimice. Poate
fi pus în evidenţă la anterozoizii ferigilor. Introduşi într-o picătură de apă, aceştia se distribuie uniform. Dacă
aceasta este pusă în contact cu un capilar ce conţine o soluţie a unei substanţe, în funcţie de natura ei,
anterozoizii se deplasează spre compusul chimic prezentând un chemotactism pozitiv sau se îndepărtează,
manifestând un chemotactism negativ. Faţă de glucoză, zaharoză, lactoză, asparagină chemotactismul este
pozitiv; faţă de salicilat de sodiu, chemotactismul este negativ.
2.2.2. Fototactismul este mişcarea de deplasare a organismelor mobile spre locuri cu lumină optimă.
Algele verzi mobile au fototactism pozitiv, iar plasmodiile de mixomicete au fototactism negativ.
2.2.3. Termotactismul este determinat de o distribuţie inegală a temperaturii. Poate fi observat la
mixomicete. Dacă pe hârtia de filtru se pune o porţiune de plasmodiu şi se introduce cu un capăt în apă rece la
5°C, iar cu altul în apă caldă la 30°C, se constată deplasarea spre apa caldă, demonstrând termotactism pozitiv.
2.2.4. Hidrotactismul este provocat de repartiţia inegală a umidităţii în mediu. Pe o hârtie de filtru, cu un
capăt mai uscat şi celălalt umed, plasmodiul de mixomicete se deplasează spre zona mai umedă, manifestând un
hidrotactism pozitiv.
2.2.5. Oxitactismul. Unele organisme se orientează spre concentraţia mai mare de oxigen dizolvat în apă.
Celulele de Bacterium vulgare se deplasează spre marginea lamelei microscopice într-o cultură, acolo unde
există oxigen mult. Pe acest fapt de bazează metoda lui Engelman de evidenţiere a fotosintezei.

2.3. Mişcările plantelor fixate de substrat

Organele plantelor fixate execută mişcări autonome numite nutaţii şi mişcări induse de factori externi.
Acestea din urmă pot fi provocate de acţiunea unilaterală a excitantului - tropisme - sau de variaţiile de
intensitate ale excitantului - nastii -.

2.3.1. Nutaţiile
Sunt mişcări autonome, datorate unor factori interni şi au loc atunci când factorii mediului extern sunt
constanţi. Se datorează unei creşteri neuniforme ale organelor în anumite zone ale suprafeţei acestora sau unor
variaţii ritmice ale turgescenţei lor de jur împrejurul unei anumite regiuni.
Există două tipuri de nutaţii: efemere şi periodice (ciclice).
2.3.1.1. Nutaţiile efemere
Se petrec o singură dată în viaţa plantei, obişnuit timpuriu. Se întâlnesc la cotiledoanele seminţelor cu
germinaţie epigee (floarea-soarelui, fasole) unde, până la ieşirea din sol, cotiledoanele sunt apropiate între ele,
dar după ieşirea din sol, acestea se îndepărtează şi iau o poziţie orizontală, printr-o creştere mai accentuată a feţei
lor superioare, luând aspectul unor frunze rudimentare.
În timpul germinării, multe plante au vârful tulpiniţei îndoit în jos, poziţie în care este protejat mugurele
terminal. Când răsare, tulpiniţa execută o mişcare de verticalizare a vârfului, în urma creşterii mai intense pe faţa
inferioară a zonei curbate.
2.3.1.2. Nutaţiile periodice
Se repetă de mai multe ori la nivelul aceluiaşi organ. Se petrec la vârful organelor axiale, în jurul unui
ax, numindu-se şi circumnutaţii. Se datorează deplasării succesive a creşterii intensive prin alungire a celulelor
de jur împrejurul axei centrale a organului respectiv. Fenomenul se produce la multe plante, dar este evident la
tulpinile plantelor volubile. Aceste plante au tulpinile relativ flexibile ca urmare a slabei dezvoltări a ţesuturilor
mecanice şi de aceea susţin greu sistemul foliar. În cazul în care aceste plante întâlnesc un suport natural sau
artificial, se înfăşoară în jurul acestuia, orientându-şi frunzele spre lumină. În cazul mişcărilor executate spre
dreapta şi în sus, plantele se numesc dextre (hamei), iar dacă mişcările se execută spre stânga, plantele se numesc
senestre (volbura, fasolea, zorelele) - (fig. 7). Aceste mişcări pot fi urmărite prin proiectarea vârfului tulpinii pe o
suprafaţă plană, transparentă.

77
 Emil Teodorescu a arătat că până să atingă substratul, vârful tulpinii realizează mişcări circulare
regulare. După încolăcirea pe substrat, aceste mişcări sunt împiedicate de prezenţa acestui tot încât tulpina
realizează câteva circumnutaţii pe lângă suport, numite circumnutaţii laterale înainte de o nouă încolăcire pe
substrat. Emil Teodorescu a arătat că nici lumina şi nici forţa gravitaţională nu intervin, tulpina de zorele
încolăcindu-se pe suport şi atunci când este fixată pe un clinostat orizontal.

Fig. 7.
Tulpină de zorele încolăcită spre stânga
pe un suport (a).
Tulpină de Myrsiphyllum asparagoides
încolăcită spre drepta pe un suport (b).

a b

Aceste mişcări se datorează unor repartizări inegale de auxine. La noi în ţară, Nicolae Sălăgeanu a dozat
cantitatea de auxină la zorele şi a constatat o cantitate mai mare la nivelul feţei inferioare, faţă de cea superioară,
iar pe faţa mai îndepărtată de suport (convexă) mai multă decât pe cea concavă (fig. 8). Acest fenomen face ca
faţa inferioară şi cea convexă să crească mai intens, determinând înfăşurarea plantei în jurul suportului.

Fig. 8.
Concentraţia auxinei pe cele
patru feţe ale tulpinii circumnutate
spre stânga (a) şi spre dreapta (b).

Există şi mişcări de circumnutaţie bazate pe variaţii ale turgescenţei. La leguminoasa exotică

Desmodium gyrans, frunza compusă are două foliole mici laterale şi una terminală, mai mare. Foliolele mici
descriu o eclipsă în decurs de 90 secunde, mişcările datorându-se modificărilor de turgescenţă succesive de la
nivelul pulvinulelor aflate la baza lor.

2.3.2. Tropismele
Sunt mişcări de curbură determinate de acţiunea dintr-o singură direcţie a factorilor de mediu.
După direcţia de realizare, tropismele pot fi:
• paralelotrope sau ortotrope, când orientarea organului are loc paralel cu direcţia excitantului, pozitivă
când organul se apropie, negativă când se îndepărtează de excitant;
• plagiotrope când organele au o poziţie oblică sau perpendiculară faţă de direcţia excitantului.
După natura excitantului s-au descris: geotropismul, chemotropismul, electrotropismul, fototropismul,
higrotropismul, tigmotropismul.
2.3.2.1. Geotropismul
Este mişcarea de curbură a organelor plantei determinată de acţiunea unilaterală a forţei de gravitaţie.
Mişcarea se întâlneşte atât la plantele superioare, cât şi la cele inferioare (alge, ciuperci, licheni). La plantele

78
superioare tulpina este ortogeotropă negativă, iar rădăcina ortogeotropă pozitivă, ramificaţiile de ordinul Iale
acestora, rizomii, stolonii şi frunzele fiind plagiotrope.
Prima dovadă a geotropismului a făcut-o Knight, care a imaginat înlocuirea forţei de gravitaţie prin
forţa centrifugă a unei roţi de morişcă ce se învârtea în jurul axei sale. Rădăcinile au crescut în sensul forţei
centrifuge, iar tulpina în sens invers (forţa centripetă). O altă dovadă a fost adusă de Sachs prin anularea forţei de
gravitaţie, folosind clinostatul orizontal.
Dacă o plantulă este plasată în poziţie orizontală într-o atmosferă umedă, se constată că rădăcinile
realizează o creştere mai accentuată pe faţa superioară, curbându-se în jos, iar tulpina mai mult pe faţa inferioară,
curbându-se în sus.
Sediul recepţiei excitaţiei geotrope a fost cercetat de Ch. Darwin prin amputarea unor porţiuni din vârful
tulpinii şi rădăcinii principale, ţinând apoi organele amputate în poziţie orizontală. Lipsa curburilor geotrope
arată că a fost înlăturată zona sensibilă faţă de gravitaţie. S-a stabilit că rădăcina percepe excitaţia geotropă la
vârf, pe o distanţă de 3-5 mm, coleoptilele pe o distanţă de 3-5 mm de la vârful lor, iar tulpinile principale pe o
lungime de 10-20 mm de la vârf.
Cu privire la mecanismul percepţiei forţei gravitaţionale, s-au elaborat mai multe teorii. După Nemec şi
Haberlandt, rol în percepţie ar avea statocitele, care conţin statolite (granule de amidon mobile). Aceste celule
constituie zona geosensibilă din partea axială a scufiei care protejează apexul meristematic al rădăcinii şi
formează un ţesut numit statenchim. Sediul geosensibilităţii rădăcinii se află în columela scufiei, unde statocitele
se dispun mai mult sau mai puţin simetric în jurul axei, formând numeroase straturi paralele. Sensibilitatea se
datoreşte, în principal, deplasării statolitelor în statocite, sub infuenţa forţei de gravitaţie.
În rădăcina principală, aflată în poziţie normală (deci, în stare de echilibru geotropic), statolitele se află
pe faţa fizic inferioară a statocitelor, dar presiunea lor nu este percepută de către plasmalemă (fig. 9). Când
poziţia se modifică, statolitele cad şi se deplasează pe porţiunea de plasmalemă ce tapiţează faţa peretelui celular,
care devine acum inferioară. Rezultă astfel o nouă stare de excitabilitate ce atrage după sine un lanţ de procese
reacţionale, al căror efect va fi o curbură geotropică care determină reorientarea vârfului în raport cu direcţia
forţei de gravitaţie. Timpul necesar pentru o redistribuire completă a statolitelor după o schimbare de orientare a
rădăcinii, variază în medie de la 5 la 20 minute.

Fig. 9. Aparatul statolitic la Lepidium sativum

a – secţiune longitudinal-axială prin vâ
vârful rădăcinii în poziţie normală
b – aceeaşi rădăcină plasată în poziţie inversă

79
 Statocite se întâlnesc şi în organe cu geotropism negativ: tulpini, pedunculi florali, peţioluri foliare.
Astfel de celule formează teaca amiliferă a organelor caulinare tinere, fiind celule de natură parechimatică,
aproape izodiametrice.
Granulele de amidon din statocite sunt frecvent compuse şi au o variabilitate foarte uşoară, fiind
suficientă o uşoară deviere de la poziţia normală, pentru a se produce un răspuns geotropic.
La organele care şi-au terminat creşterea în lungime, statolitele îşi pierd capacitatea senzorială, ele fiind
hidrolizate şi utilizate pentru nutrirea ţesuturilor de sub apexul organului axial.
După alte teorii, în momentul schimbării poziţiei plantei, apare diferenţa de potenţial electric pe faţa
inferioară, acest potenţial crescând duce la o distribuţie inegală a auxinei pe cele două feţe. Urmărind acţiunea
auxinei în geotropism, Went, Holodnâi şi Boysen-Jensen au constatat o modificare a conţinutului de auxină, prin
deplasarea ei de pe faţa superioară spre cea inferioară. Auxina mai concentrată de pe faţa inferioară a vârfului
tulpinii determină intensificarea creşterii în lungime a celulelor, care duce la curbura negativ ortogeotropă a
tulpinii. În vârful rădăcinii din poziţie orizontală, creşte concentraţia de auxină pe faţa inferioară, provocând o
inhibare a creşterii celulelor în lungime. Din cauza sensibilităţii foarte mari faţă de auxină a vârfului rădăcinii, la
aceeaşi cantitate celulele tulpinii sunt stimulate în creştere, iar cele ale rădăcinii sunt inhibate.
Rolul geotropismului este de orientare a organelor în poziţia potrivită desfăşurării normale a activităţii.

Fig. 10.
Concentraţia mai mare a auxinei
în jumătatea inferioară a tulpinii
cât şi a rădăcinii ţinute în poziţie
orizontală

2.3.2.2. Fototropismul
Este mişcarea tropică provocată de acţiunea unidirecţională a luminii. Se poate evidenţia prin
introducerea unei plante în camera fototropică. Tulpina şi coleoptilul au un fototropism pozitiv, frunzele sunt
plagiotrope, orientându-şi limbul foliar astfel încât razele de lumină să cadă perpendicular pe suprafaţa ei.
Această orientare este consecinţa fototropismului pozitiv al peţiolului. Rădăcinile plantei sunt afototrope, pentru
că ele cresc obişnuit în absenţa luminii. La unele plante, spre exemplu la muştar (Sinapis), s-a constatat un
fototropism negativ al rădăcinii principale (fig. 11).

Fig. 11.
Orientarea organelor unei plante de Sinapis crescută
cu rădăcina într-o soluţie minerală nutritivă şi în
prezenţa luminii.

80
 Cercetări asupra mecanismului reacţiilor fototrope au fost efectuate pe coleoptile, sediul percepţiei
luminii fiind în vârful acestora, pe o întindere de câţiva mm de la vârf. În explicarea mecanismului percepţiei
excitantului luminos se acordă o importanţă majoră implicaţiei unor reacţii fotochimice. Pornindu-se de la
constatarea că sensibilitatea organelor fototrope este maximă în banda cuprinsă între 440-480 nm, ceea ce
corespunde spectrului de absorbţie al carotinei şi riboflavinei, mulţi autori atribuie rolul de fotoreceptor uneia
sau alteia dintre aceste substanţe care au fost evidenţiate biochimic în zona curburii fototrope.
Holodnâi şi Went consideră că sub influenţa luminii în vârful tulpinii are loc deplasarea transversală a
auxinei din partea luminată spre partea opusă şi, din acest loc este vehiculată în sens descendent în zona de
creştere prin alungire a celulelor din partea neluminată, unde creşterea va fi mai puternică.
Alţi autori consideră că razele de lumină produc inactivarea auxinei ce trece în lumin-auxin-lactonă, care
nu mai stimulează creşterea.
Importanţa fototropismului este deosebită pentru că asigură orientarea organelor aeriene faţă de direcţia
luminii. Între forţa gravitaţională şi lumină există o sincronizare.
2.3.2.3. Chemotropismul
Prin chemotropism se înţeleg curburile provocate la plantele fixate de acţiunea unidirecţionată a unor
substanţe chimice. Se poate pune în evidenţă la hifele unor ciuperci, la tuburile polinice, la rădăcinile plantelor.
Când curbura orientează vârful organului spre zona cu concentraţia mai mare a substanţei chimice,
vorbim de chemotropism pozitiv, iar când curbura vârfului organului se orientează spre concentraţia mai mică a
substanţei, de chemotropism negativ.
Hifele ciupercilor manifestă un chemotropism pozitiv faţă de zaharoză, peptonă, asparagină, săruri de
amoniu, respectiv un chemotropism negativ faţă de acizi minerali şi organici, alcooli, MgSO4, KNO3. Tot
chemotropism pozitiv au tuburile polinice care parcurg un traseu lung de pe stigmatul florii, prin stil, pătrunzând
în ovar, iar de aici către ovul, spre sacul embrionar, prin sinergide, la cele două celule sexuale femeieşti. Acest
traseu al tubului polinic este orientat după concentraţia anumitor substanţe chimice secretate. Nu se cunoaşte
mecanismul percepţiei excitaţiei şi al reacţiei hifelor ciupercilor şi tuburilor polinice.
La rădăcinile plantelor superioare apar curburi chemotropice când sărurile minerale se află în
concentraţii diferite pe cele două feţe opuse. Asemenea curburi apar numai în cazul soluţiilor electrolite, nu şi la
substanţe neelectrolite. Este posibil ca anumiţi ioni, în special cationii să producă o diferenţă de potenţial electric
pentru rădăcină şi atunci normal ar fi să discutăm despre un electrotropism, ca o manifestare concretă a
chemotropismului.
2.3.2.4. Hidrotropismul
Este tipul de tropism care determină o creştere inegală la acţiunea unilaterală a umidităţii aerului sau a
solului. Acest fenomen a fost demonstrat de Sachs, prin introducerea la germinat a unor seminţe într-un vas de
tablă plin cu rumeguş umed, vas care în partea inferioară are un perete poros reprezentat de o bucată de pânză
("ciurul lui Sachs").
La început se manifestă geotropismul pozitiv al rădăcinii, aceasta crescând vertical iese prin ochiurile
pânzei. La un moment dat, se manifestă acţiunea unidirecţională a umidităţii mai mari înspre rumeguş, ceea ce
face ca vârful rădăcinii să se orienteze spre partea cu rumeguşul umed. Uneori, rădăcinile pătrund prin ochiurile
pânzei şi apoi ies din nou afară, astfel încât pânza rară pare a fi cusută. Acest efect poate fi pus în evidenţă şi prin
introducerea unor seminţe de Sinapis la germinat pe două plăci de sticlă învelite cu hârtie de filtru şi introduse în
două vase cilindrice în poziţie oblică. Un vas se acoperă cu o placă de sticlă, astfel că umiditatea aerului fiind
relativ constantă, rădăcinile cresc în jos sub acţiunea gravitaţiei. În vasul descoperit, rădăcinile seminţelor din
partea inferioară a lamei cresc tot în jos, însă rădăcinile din partea superioară se orientează spre hârtia de filtru,
manifestând un hidrotropism pozitiv.
Ambele experienţe demonstrează că reacţia hidrotropică este mai puternică decât reacţia geotropică.
Şi hifele unor ciuperci au higrotropism pozitiv. Datorită acestuia, hifele ciupercilor pătrund prin
stomatele frunzelor în mezofilul foliar, producând anumite boli.
De asemenea, rizoizii de pe talul muşchilor hepatici şi de pe protalul ferigilor sunt pozitiv higrotropi.
Sporangioforii Mucoraceelor sunt obişnuit negativ higrotropi, orientând sporangii spre aerul uscat care
favorizează diseminarea sporilor.
Sediul percepţiei excitaţiei higrotrope la rădăcini este în vârful rădăcinii, astfel că învelind vârful
radicular cu hârtie umedă se anulează curbura higrotropică a acesteia. Sediul reacţiei este în zona netedă, zona de
alungire a celulelor; învelind această zonă cu hârtie umedă, lăsând liber vârful, curbura higrotropică se produce.

81
 Higrotropismul pozitiv al rădăcinii are importanţă în natură, deoarece asigură orientarea rădăcinii spre
sursele de apă.
2.3.2.5. Tigmotropismul
Prin tigmotropism înţelegem mişcările de curbură ale unor organe ale plantelor provocate de atingerea
unui obiect. Cel mai bine a fost studiat la organele cu cârcei, structuri care apar frecvent la familii precum
Fabaceae, Cucurbitaceae,Vitaceae etc.
Cârceii au o creştere foarte intensă, ei putându-şi dubla lungimea în decurs de o zi. În acest timp, ei
execută mişcări de răsucire, descriind un con cu vârful în jos, mişcări provocate de o creştere mai intensă pe una
din feţe, care trece apoi succesiv pe feţele următoare. Ele duc la explorarea unei regiuni mai mari în jurul
cârcelului, ca şi cum acesta ar căuta un suport.
Atunci când vine în contact cu un suport mecanic, cârcelul se înfăşoară în jurul acestuia. Apoi, alte părţi
ale cârcelului vin în contact cu suportul, astfel că se realizează excitaţii repetate având ca rezultat o încolăcire
sub formă de spirală. Sensul încolăcirii se poate schimba, realizându-se astfel o fixare mai elastică pe suportul
respectiv care asigură o rezistenţă mai bună la acţiunea curenţilor de aer.
Sensibilitatea pentru perceperea excitaţiei este mai mare pe faţa inferioară decât pe faţa superioară şi
feţele laterale. Pe toate feţele, sensibilitatea scade spre mijlocul cârcelului, iar la bază, unde creşterea este cea
mai intensă, cârcelul nu este excitabil.
Excitaţia cârceilor se face după legea "tot sau nimic", excitantul trebuind să aibă o anumită intensitate.
Curbura cârcelului s-ar putea datora producerii prin excitaţie a unor vătămări care determină o scădere a
intensităţii creşterii şi o scădere a turgescenţei pe acea latură.
La cârceii unor Cucurbitaceae (ex. Bryonia dioica - fig. 12), unele celule epidermice reprezintă structuri
speciale de tact, care constau într-o subţiere a peretelui exterior, permiţând apropierea protoplasmei de suprafaţa
suportului şi deformarea ei sub acţiunea excitantului .
La dovleac (Cucurbita pepo), la nivelul celulelor epidermice există chiar papile tactile receptoare care
conţin diverse granule ce pot contribui la transmiterea deformaţiilor mecanice ale membranei spre protoplasmă.
Excitaţia este condusă apoi transversal spre celulele profunde ale cârcelului. Conducerea excitaţiei se face şi în
sens longitudinal, deoarece reacţia se propagă cu 5-10 mm mai jos şi mai sus de regiunea excitată. Se realizează
în final o accentuare a creşterii pe faţa convexă, imprimându-se cârcelului o mişcare spiralată.

Fig. 12.
Cârcei de Bryonia dioica
I – înainte de atingerea suportului
II – după atingerea suportului cârcelul a format un resort
intermediar între suport şi tulpină
III – cârcelul care nu a atins un suport rămâne închircit

82
 La Clematis, Tropaeolum, Nepenthes tigmotropismul se realizează la nivelul peţiolului frunzelor, iar la
Vanilla la nivelul rădăcinilor adventive.
Importanţa tigmotropismului este mai mare la acele plante la care, în anumite organe, ţesuturile
mecanice sunt slab dezvoltate, asigurându-se verticalitatea acestor plante.

2.3.3. Nastiile
Sunt mişcări neorientate, provocate de modificarea în timp a intensităţii excitantului. Se întâlnesc la
organe cu simetrie dorso-ventrală şi se realizează prin modificarea intensităţii creşterii sau prin modificarea
turgescenţei celulelor pe feţele opuse.
După excitanţii care le produc, nastiile pot fi grupate în: seiemonastii, fotonastii, termonastii, nictinastii,
chemonastii etc.

2.3.3.1. Seismonastiile
Sunt mişcări provocate de excitanţi mecanici: scuturare, presiune etc. Sunt mai bine studiate la frunzele
de Mimosa pudica, Oxalis acetosella, Dionea şi la filamentele staminelor unor specii de plante.
La Mimosa pudica (fig. 13) frunza are un peţiol principal orientat oblic în sus, prezentând la extremitatea
sa patru peţioluri secundare distanţate între ele, fiecare purtând numeroase foliole aşezate opus, în poziţie
orizontală. La baza peţiolului principal, a celor secundare şi la baza foliolelor se găseşte câte o pulvinulă.
Dacă o asemenea frunză este lovită, amploarea reacţiei depinde de intensitatea şocului şi locul excitaţiei.
Lovind uşor o foliolă de la mijlocul peţiolului, aceasta se ridică şi se apleacă puţin înainte. Reacţionează apoi
foliola pereche, apoi foliolele vecine, aşezate atât spre vârf, cât şi spre baza peţiolului secundar respectiv, toate
foliolele pereche apropiindu-se între ele. Când excitaţia ajunge la baza acestui peţiol, ea se transmite peţiolurilor
secundare vecine, ale căror foliole îşi schimbă poziţia în mod similar. Toate cele patru peţioluri secundare ale
acelei frunze îşi micşorează unghiurile dintre ele, luând o poziţie apropiată de poziţia peţiolului principal. În
final, se produce aplecarea peţiolului principal. Urmează reacţiile peţiolurilor principale de deasupra şi de
dedesubtul frunzei excitate, apoi a peţiolurilor secundare de pe ele şi a foliolelor acestora, începând de la baza
peţiolurilor secundare.
O asemenea reacţie poate fi provocată la Mimosa pudica şi de alţi excitanţi: cu ajutorul curentului
electric, cu agenţi chimici, prin apropierea unui chibrit aprins etc.
După excitare, planta intră într-o fază refractară, în care au loc fenomene de refacere, revenindu-şi după
15-30 minute.
Mecanismul conducerii excitaţiei nu este încă elucidat. După unii cercetători, la locul de excitaţie s-ar
produce o substanţă chimică care este condusă în sens acropetal şi bazipetal prin vasele conducătoare. Faptul că
în transmiterea excitaţiei intervine un astfel de stimul chimic este atestat de constatarea că excitaţia se transmite
şi prin tulpini secţionate şi reunite printr-un tub de cauciuc umplut cu apă. De asemenea, din frunzele excitate de
Mimosa s-a extras o substanţă care provoacă excitaţia la alte plante.
Reacţia are loc la nivelul pulvinulelor prin modificarea permeabilităţii celulelor pe una din jumătăţi.
Astfel, în urma creşterii permeabilităţii membranelor plasmatice a celulelor de pe jumătatea inferioară a
pulvinulei de la baza peţiolului principal, apa iese din celule în spaţiile intercelulare şi este condusă către celulele
de pe parte superioară. Prin aceasta, turgescenţa celulelor scade pe faţa inferioară cu 2-3 atm, ceea ce conduce la
lăsarea frunzei în jos. Revenirea are loc prin refacerea permeabilităţii celulelor, ceea ce determină rehidratarea
celulelor din jumătatea inferioară a pulvinulei.
Fenomene similare pot fi observate la florile de Berberis vulgaris şi Mahonia aquifolium unde
filamentele staminale prezintă la baza lor, pe faţa internă, în vecinătatea unor nectarii, o zonă sensibilă care,
atinsă fiind de către o insectă ce culege nectarul, declanşează curbarea bruscă a filamentului staminal, cu
aplicarea anterei pe stigmat, aşa cum se observă în fig. 14. Mişcarea se realizează foarte repede, în mai puţin de
1/10 secunde, iar excitaţia se propagă numai în lungul filamentului respectiv, nu şi la filamentele vecine.

83
 Fig. 13.
Seismonastia la Mimosa pudica
a – frunza în poziţie normală
b – frunza în urma unei excitaţii
p - pulvinulă

Fig. 14
Seismonastia la Berberis vulgaris

La Oxalis acetosella, lovirea zonei de la baza foliolelor declanşează îndoirea lor în lungul nervurii
mediane şi aplecarea lor.
Mişcări seismonastice se întâlnesc şi la plantele carnivore.
La Dionea muscipula şi Aldrovanda vesiculosa, atingerea de către o insectă a unor peri senzitivi de pe
faţa superioară a limbului foliar provoacă închiderea frunzei, printr-o mişcare rapidă de închidere a valvelor, în
timp de 0,01 – 0,02 sec.
La fel în cazul frunzelor de Drosera, excitarea unui tentacul marginal este transmisă spre tentaculele
vecine, care execută mişcarea de curbare spre pradă, învăluind-o. Aceste mişcări pot fi produse şi de excitanţi
chimici (aminoacizi, săruri minerale cu azot), fapt ce sugerează ideea că la Drosera seismonastia este combinată
cu o chemonastie.

2.3.3.2. Nictinastiile
Sunt mişcări provocate de alternarea zilei cu noaptea, caracterizate prin trecerea de la poziţia de "veghe"
din timpul zilei, la cea de "somn" din timpul nopţii.
Florile multor plante (Crocus, Linum, Tulipa) se închid seara şi se deschid dimineaţa. În mod similar, la
alte plante (Taraxacum, Bellis), inflorescenţele de tip calatidiu se deschid dimineaţa şi se închid seara. La alte
plante (Nicotiana allata, Mirabilis jalapa, Silene noctiflora), florile se deschid seara şi sunt închise în timpul
perioadei de lumină a zilei.
De asemenea, frunzele unui număr mare de plante (în special din familia Fabaceae) îşi modifică poziţia
odată cu lăsarea întunericului. La trifoi (Trifolium pratense), cele două foliole laterale se apropie una de alta cu
faţa superioară a limbului, iar foliola mediană se apleacă peste ele. La fasole (Phaseolus multiflorus) se apropie
foliolele perechi spre faţa inferioară, iar rahisul se lasă în jos. La Mimosa pudica, la întuneric frunzele se
manifestă ca în cazul seismonastiei.
Aceste mişcări au drept cauze, în cazul florilor şi a inflorescenţelor, unele modificări de creştere pe cele
două feţe ale pieselor învelişurilor florale: când ele cresc mai repede pe faţa internă, se deschid, iar la închidere
cresc mai intens pe faţa externă. În cazul frunzelor, se realizează variaţii de turgescenţă ale celulelor.
S-a constatat că mişcările nictinastice se repetă câteva zile, atât în cazul unei lumini continue, cât şi la
întuneric continuu, pierzând apoi din intensitate.

84
 Deşi în aceste mişcări intervin atât variaţia intensităţii luminii, cât şi variaţiile temperaturii, în unele
situaţii factorul determinant e lumina (fotonastie), iar în altele factorul determinant e temperatura (termonastie).
Termonastia poate fi observată prin trecerea unor flori (Tulipa, Crocus) la temperaturi mai ridicate, când
se deschid, iar la temperaturi mai scăzute, când se închid, chiar dacă condiţiile de iluminare rămân constante.
Aceste flori execută şi mişcări fotonastice, întrucât se închid noaptea, chiar atunci când valorile temperaturii se
menţin constante. Această mişcare fotonastică este însă mai înceată, ele manifestând o sensibilitate mai mare la
variaţiile de temperatură, termonastia fiind mişcarea dominantă.
Fotonastiile sunt mai caracteristice pentru frunzele plantelor. Mişcările fotonastice intervin şi în cazul
stomatelor, unde prin modificarea intensităţii luminii se produc mişcările fotoactive de deschidere şi de
închidere.

BIBLIOGRAFIE
Boldor, O., Trifu, M., Raianu, O., (1981) – Fiziologia plantelor, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti;
Juniper, B.E., (1976) – Geotropism, Ann. Rev. Plant Physiol. 27, 385-406;
Peterfi, Şt., Sălăgeanu, N., (1972) – Fiziologia plantelor, Ed. Did. şi Ped.;
Pop, E., Sălăgeanu, N., Peterfi, Şt., Chirilei, M., (1960) – Fiziologia plantelor, vol. II, Ed. Did. şi Ped.,
Bucureşti;
Toma, C., Niţă, M., (1989) – Aparatul statolitic al rădăcinii: structură şi ultrasructură, Natura, ser. biol., 1:40-
45;
Toma, C., Gostin, I., (2000) – Histologie vegetală, Ed. Junimea, Iaşi.

85

View publication stats