Capitolul 8

Osmoza

Fenomenul de osmoz¼ a este foarte important pentru

înţelegerea unui mare num¼ ar de fenomene …ziologice. El
poate …pus în evidenţ¼ a cu ajutorul unei celule Pfe¤er
(Fig. 8.1).
Aceasta const¼ a dintr-un clopot de sticl¼ a prev¼azut cu
un tub vertical la un cap¼ at. Gura clopotului este în-
chis¼a cu o membran¼ a semipermeabil¼ a. Clopotul este
umplut cu o soluţie de sare în ap¼ a şi apoi este introdus
într-un vas în care se a‡a¼ ap¼a pur¼a. Membrana permite
trecerea apei dar nu şi a moleculelor substanţei care a

Figura 8.1: Celula Pfe¤er. În interiorul clopotului se a‡a¼ o soluţie iar în exteriorul
lui solventul pur.

119
120

fost dizolvat¼a. În acest experiment se constant¼ a c¼a apa

penetreaz¼ a membrana, astfel c¼ a nivelul apei din tub se
ridic¼
a pân¼ a la un anumit nivel. În esenţ¼a este vorba de
un efect de difuzie: în solvent num¼ arul de molecule din
care este format solventul din unitatea de volum este
mai mare decât în soluţie. Astfel are loc o trecere a
solventului pur prin membran¼ a pentru a se egaliza con-
centraţia. Existenţa ‡uxului de solvent indic¼a o stare de
neechilibru între cele dou¼ a sisteme. Se ajunge la echili-
bru când presiunea hidrostatic¼ a creat¼
a de coloana de
lichid din tub este echilibrat¼a de aşa numita presiune
osmotic¼ a.
Presiunea osmotic¼ a a soluţiei reprezint¼ a pre-
siunea care trebuie exercitat¼ a asupra soluţiei (sau mai
bine zis asupra membranei din interiorul soluţiei) pen-
tru a împiedica solventul pur s¼ a traverseze membrana
care separ¼ a cele dou¼a sisteme(faze). În cazul anterior
presiunea osmotic¼ a este egal¼
a cu

= gh (8.1)
unde este densitatea lichidului, g = 9; 8 m/s2 este
acceleraţia gravitaţional¼
a şi h este în¼
alţimea colanei de
lichid.
Ea este determinat¼ a de tendinţa de trecere a mole-
culelor de ap¼ a în clopot pentru a micşora concentraţia
moleculelor substanţei dizolvate. Când presiunea hi-
drostatic¼ a este su…cient de mare moleculele de ap¼ a nu
 121

mai pot intra în clopot.

8.1 Legea Van’t Ho¤

Legea a fost obţinut¼ a în anul 1877 de Van’t Ho¤

pornind de la analogia cu ecuaţia de stare a gazului
ideal. El a pornit de la faptul c¼ a 1 mol de gaz ideal
a‡at într-un volum de 1 dm3 la temperatura de 273,15 K
a o presiune de 2; 27 MPa. El a presupus c¼
exercit¼ a mole-
culele substanţei dizolvate cu concentraţia 1 mol/litru
se comport¼ a la fel ca moleculele unui gaz. Presiunea de-
terminat¼a de acestea este presiunea osmotic¼ a. Pentru
gazul ideal:
= RT (8.2)
V
Ecuaţia 8.2 poate …transcris¼ a pentru a se obţine pre-
siunea osmotic¼ a în forma:
= cRT (8.3)
unde c este concentraţia molar¼ a (num¼ar de moli dintr-
un litru), R = 8; 314 J/mol K este constanta universal¼ a
a gazelor, iar T este temperatura în grade Kelvin.
Exemplu: Estimarea presiunii osmotice în cazul celulelor.
Se consider¼a o celul¼
a a‡at¼
a în ap¼ a cu raza R0 =
a pur¼
10 m (1 m = 10 6 m)care conţine proteine globulare
cu raza de r = 10 nm (1nm = 10 9 m). Proteinele ocup¼ a
o fracţie f = 0; 3 din volumul celulei. S¼
a se determine
presiunea osmotic¼ a.
122

Volumul unei proteine este v = 4 3; 14 r3=3 astfel

c¼
a num¼ arul de proteine din volumul V este N = f V =v:
Atunci num¼ arul de moli de proteine este = N=NA;
unde NA = 6; 023 1023 este num¼ arul lui Avogadro.
Rezult¼ a concentraţia
3f
c= = = 0; 115 moli/litru
V 4 3; 14 r3NA
Cu aceast¼ a valoare se poate calcula presiunea os-
motic¼a cu formula 8.3 se obţine 300 Pa.
O astfel de presiune nu poate … suportat¼ a de mem-
brana celulei care se poate rupe. Astfel presiunea os-
motic¼a este o m¼ arime extrem de important¼ a deoarece
în general concentraţia unei anumite substanţe nu este
aceiaşi în interiorul şi exteriorul celulei. Din acest motiv
celula trebuie s¼ a aib¼
a mecanisme pentru reglarea presiu-
nii osmotice.
Expresia presiunii osmotice este valabil¼ a pentru soluţii
ideale, sau, cu o anumit¼ a aproximaţie, pentru soluţii
foarte diluate. Aceste restricţii pot … surmontate cu
ajutorul unui factor de corecţie g numit coe…cient os-
motic. Coe…cienţii osmotici pentru NaCl, KCl şi za-
haroz¼a funcţie de concentraţie sunt prezentaţi în Fig.
8.2. Astfel relaţia presiunii osmotice 8.3 devine:
= gcRT (8.4)
Putem introduce astfel noţiunea de osmolaritate a
soluţiei ca …ind ! = gc:
 123

Figura 8.2: Coe…cienţi osmotici g funcţie de concentraţia molar¼

a în soluţie apoas¼
a.

Cu cât concentraţia creşte cu atât factorul g se abate

de la valoarea unitate. În plus, în cazul soluţiilor nei-
deale presiunea osmotic¼ a exercitat¼a de substanţele care
disociaz¼a este egal¼a cu suma presiunilor osmotice ale
ionilor rezultaţi prin disociere. Dac¼ a o sare, format¼ a
din ioni monovalenţi, precum NaCl disociaz¼ a complet în
ionii de Na+ şi Cl ; concentraţia osmotic¼a activ¼
a este de
2 ori mai mare decât concentraţia s¼ arii. Trebuie f¼
acut¼a
o distincţie dintre osmolaritatea şi molaritatea soluţiei.
Osmolaritatea unei soluţii 0; 1 moli/litru de NaCl (la
250C) este ! = 2 0; 1 g = 2 0; 1 0; 932 = 0; 1864
osmolar.
S¼a consider¼
am situaţia în care substanţa dizolvat¼
a are
un factor de disociere : Factorul de disociere
reprezint¼
a raportul dintre num¼ arul de moli care disoci-
124

az¼
a şi num¼
arul total de moli.

care disociaz¼
a
=
total
S¼
a presupunem c¼ a prin disociere apar ioni. Dac¼ a
în soluţie exist¼
a moli de substanţ¼ a dizolvat¼
a atunci
disociaz¼a moli şi cum …ecare molecul¼ a disociat¼
a de-
termin¼a apariţia a ioni rezult¼ a c¼
a în sistem apar
moli.

! (disociere) !
Al¼aturi de aceştia trebuie consideraţi şi (1 ) moli
nedisociaţi din substanţa iniţial¼
a.
Rezult¼a astfel, num¼ arul total de moli din soluţie:

T = + (1 )

T = [1 + ( 1)] (8.5)
În acest caz, osmolaritate soluţiei ! devine:

! = [1 + ( 1)]cg (8.6)

Relaţia 8.6 se va scrie:

= !RT (8.7)

În …ziologia celulei presiunea hidrostatic¼

a care apare
datorit¼
a presiunii osmotice prezint¼a un interes special.
 125

Numai în cazul echilibrului termodinamic al apei în sis-

tem şi numai dac¼ a membrana este cu adev¼ arat semiper-
meabil¼ a în raport cu toţi componenţii soluţiei, diferenţa
de presiune osmotic¼ a este egal¼a cu presiunea hidrostat-
ic¼
a. Pentru soluţiile cu mai mulţi componenţi, cu pro-
priet¼
aţi de permeabilitate diferite, putem utiliza urm¼ a-
toarea relaţie între diferenţele de presiune osmotic¼ a şi
diferenţa de presiune hidrostatic¼ a:
X n
p = pi pe = i i (8.8)
i=1
Aceast¼a ecuaţie ia în consideraţie c¼
a într-un sistem cu
n substanţe …ecare determin¼ a o diferenţ¼a în presiunea
osmotic¼
a:
i = i(interior) e(exterior) (8.9)
În Fig. 8.3 este prezentat¼ a leg¼atura dintre presiunea
hidrostatic¼ a şi presiunea osmotic¼ a în cazul unei celule.
E…cacitatea producerii diferenţei de presiune hidro-
static¼a este caracterizat¼ a cu ajutorul factorului cunos-
cut ca factorul de re‡exie Stavermann. Dac¼ a moli de
substanţ¼a activ¼ a ating membrana, se re‡ect¼
a în timp
ce (1 ) o pot penetra. Dac¼ a = 0 membrana este
neselectiv¼ a şi permite trecerea prin ea atât a solventului
cât şi a substanţei dizolvate. Dac¼ a = 1 atunci mem-
brana permite doar trecerea solventului. În Tabelul 6.1
sunt ar¼ ataţi diferiţi coe…cienţi de re‡exie a unor sub-
stanţe neelectrolitice în cazul eritrocitelor umane.
126

Figura 8.3: Relaţia dintre diferenţa de presiune osmotic¼

a şi diferenţa de presiune
hidrostatic¼
a.

Tabelul 6.1
Valori tipice pentru coe…cienţii de re‡exie ai
substanţelor neelectrolitice pentru eritrocitele umane
Substanţ¼a
Uree 0,79
Etilen glicol 0.36
Glicol 0,88
Acetamid¼ a 0,80
Propiamid¼ a 0.84
Malonamid¼ a 0,91

Spre deosebire de aproximaţia clasic¼

a, acest model ia
în consideraţie c¼
a membrana nu este semipermeabil¼ a,
ci doar permiselectiv¼a. Acest fapt înseamn¼ a c¼
a toate
componentele soluţiei pot penetra mai mult sau mai
puţin membrana. În general coe…cientul de re‡exie pen-
tru dizaharide, zaharoz¼a şi pentru moleculele mai mari
este aproape egal cu 1. Moleculele mai mici, în special
 127

Figura 8.4: Dispozitiv pentru punerea în evidenţ¼

a a osmozei şi a ultra…ltr¼
arii

acelea care pot penetra direct prin stratul lipidic din

membranele biologice, au valori mai mici decât 1 ale
factorului de re‡exie.

8.2 Ultra…ltrare şi reabsorbţia

Se consider¼ a cazul prezentat în Fig. 8.4. Dispozitivul

conţine un cilindru închis la ambele capete de dou¼ a pis-
toane mobile şi desp¼ arţit în dou¼a p¼
arţi de o membran¼ a
semipermeabil¼ a (membrana permite doar trecerea mole-
culelor de ap¼ a). Unul din compartimente conţine doar
ap¼a iar cel¼
alalt compartiment o soluţie de ap¼ a cu zah¼ ar.
De pistonul care este în contact cu apa pur¼ a este
legat¼a o greutate. Atunci când sistemul este l¼ asat liber
pot ap¼ area unul din cele dou¼ a cazuri
a) Când greutatea masei m este mic¼ a datorit¼ a fenome-
nului de osmoz¼ a lichidul tinde s¼a treac¼
a în compartimen-
128

tul din dreapta. Astfel masa m este ridicat¼a şi soluţia

din compartimentul din dreapta se dilueaz¼ a. Sistemul
efectueaz¼
a un lucru mecanic deoarece masa m este ridi-
cat¼
a în câmpul gravitaţional. Energia necesar¼a pentru
a efectua acest lucru mecanic este preluat¼
a din mediul
extern. Astfel se transform¼
a energia termic¼
a în energie
mecanic¼a.

b) Dac¼ a masa este mare atunci masa m coboar¼ a şi

apa pur¼ a trece din compartimentul din stînga în dreapta.
Soluţia din compartimentul din stânga devine mai con-
centrat¼a în timp ce în compartimentul din dreapta se
strânge mai mult¼ a ap¼
a pur¼
a. Acesta este fenomenul de
ultra…ltrare şi aceasta este o modalitate de a se obţine
ap¼a pur¼a. Îns¼
a pentru aceasta este necesar s¼
a se efectueze
lucru mecanic. În cazul de faţ¼a lucrul mecanic este efec-
tuat de câmpul gravitaţional.

La nivelul vaselor capilare are loc aşa numitul fenomen

Starling (Fig. 8.5). În partea arterial¼ a a capilarului
presiunea hidrostatic¼ a este mai mare şi atunci apa îm-
preun¼a cu moleculele mici pot ieşi din capilar, pe când
în partea venoas¼ a, deoarece presiunea hidrostatic¼ a este
mic¼a are loc fenomenul de osmoz¼ a care duce la trecerea
apei din exteriorul vasului capilar în interiorul acestuia
(reabsorbţia).
 129

Figura 8.5: Fenomenul Starling

8.3 Forţa de interacţie dintre macromolecule

datorit¼a fenomenului de s¼ ar¼
acire

Se consider¼ a dou¼a obiecte mari într-un vas în care ex-

ist¼
a o suspensie de obiecte mici cu concentraţia n într-un
mediu apos. Experimental se observ¼ a c¼
a obiectele mari
se apropie unele de altele. Explicaţia acestui fenomen
porneşte de la ideea c¼ a obiectele mari sunt înconjurate
de o zon¼ a de s¼ar¼
acire a c¼
arei grosime este egal¼a cu raza
R a obiectelor mici. Acesta înseamn¼ a c¼
a centrele par-
ticulelor mici nu pot intra în zona respectiv¼ a.
Când cele dou¼ a suprafeţe se apropie, zonele lor de
s¼
ar¼
acire se unesc (Fig. 8.6).
Putem interpreta fenomenul în termeni de presiune
osmotic¼ a. În Fig. 8.6 este ar¼ atat¼a o particul¼a care
încearc¼a s¼a intre în spaţiul dintre cele dou¼a suprafeţe,
dar nu reuşeşte.
Fenomenul este echivalent cu cel care se petrece în
cazul unei membrane semipermeabile care permite tre-
cerea moleculelor de ap¼ a dar nu şi a particulelor. Pre-
130

Figura 8.6: Fenomenul de apropiere al unor obiecte mari într-un mediu în care se
a‡a¼ şi obiecte mici.

siunea osmotic¼ a care apare de-a lungul membranei vir-

tuale forţeaz¼
a cele dou¼a particule mari s¼a se apropie una
de cealalt¼a. Apa are tendinţa s¼ a ias¼
a din zona de s¼ ar¼
a-
cire. Apare o presiune exterior care face ca cele dou¼ a
obiecte mari s¼ a se apropie.
Rearanjarea structurile din jurul particulelor pare a
nu … important¼ a, dar efectul total al interacţiei datorit¼
a
fenomenului de s¼ ar¼
acire este important. Astfel Dismore
A. D., Wong D.T. şi Yodh A. G. au prezentat un expe-
riment interesant în articolul „Hard sferes vesicle: cur-
vature - induced forces and partiale - induced curva-
ture”Phys. Rev. Lett, 80, 409-412. Autorii au preparat
un vezicul conţinând o particul¼ a cu raza de aproxima-
tiv 0; 25 m şi o suspensie de particule mici cu raza de
0; 04 m. S-a realizat şi un experiment în care parti-
culele mici sunt absente. S-a observat c¼ a cu cât exist¼ a
mai multe particule mici, particula mare este forţat¼ a s¼
a
 131

petreac¼ a mai mult timp în apropierea pereţilor vezicu-

lului. Dac¼ a înlocuim particula mare cu macromolecule
mari şi particulele mici cu polimeri cu form¼ a elicoidal¼
a
sau proteine globurale mici, se observ¼ a c¼
a obiectele mici
ajut¼ a macromoleculele mari s¼ a se g¼aseasc¼a una pe alta.
De exemplu introducerea în soluţie a unei proteine
BSA (bovin serum albumin) sau polietilenglicolului (PEG
- un polimer) reduce solubilitatea dezoxihemoglobinei
şi ale altor proteine mari ajutându-le s¼ a stea împre-
un¼ a. Efectul const¼ a în mişcarea solubilit¼ aţii de 10 ori.
Astfel PEG-ul poate stabiliza anumite complexe mole-
culare împotriva mişc¼ arii de agitaţie termic¼ a. Ad¼ au-
garea de PEG într-o soluţie care conţine proteine, îm-
bun¼ at¼aţeşte asocierea complexelor de proteine cu un or-
din de m¼ arime şi chiar mai mult.
Prezenţa unor astfel de tipuri de molecule pot creşte
rata diferitelor reacţii de: asamblare a …lamentelor ac-
tinice, şi m¼ areşte e…cienţa acţiunii diferitelor enzime.
Pare paradoxal c¼ a o creştere a dezordini poate asam-
bla anumite obiecte mari. Trebuie observat c¼ a num¼ arul
particulelor mici este mult mai mare decât al partic-
ulelor mari. Astfel dac¼ a se asambleaz¼ a câteva molecule
mari se elibereaz¼ a un spaţiu mare pentru molecule mici.
Astfel, dezordinea acestor molecule mici creşte. Aceasta
duce la creşterea total¼ a a entropiei.