Capitolul 10

Bioelectrogeneza

În cele mai multe organisme, exist¼ a dou¼a sisteme reg-

ulatoare: sistemul nervos şi sistemul endrochin. Sis-
temul endocrin controleaz¼ a şi coordoneaz¼a activit¼
aţile
prin secretarea de hormoni în sistemul circulator. Acest
proces este lent şi implic¼a semnale chimice. Modali-
tatea lui de acţiune nu face obiectul bio…zicii. Sistemul
nervos coordoneaz¼ a diversele acţiuni prin generarea şi
transmiterea unor semnale electrice.

10.1 Natura …zico-chimic¼

a a potenţialului mem-
branar.

A fost observat c¼ a între faţa exterioar¼a a membranei

unei celule şi faţa interioar¼
a exist¼a o diferenţ¼
a de potenţial.
Faţa intern¼ a a membranei este la un potenţial nega-
tiv faţ¼
a de faţa exterioar¼ a a membranei considerat¼ a la
un potenţial pozitiv. În particular, aceast¼ a diferenţa
de potenţial pentru celulele nervoase şi celule muşchi-
157
158

ulare are valori de 70-80 mV, pentru celulele neexci-

tate. Acesta diferenţ¼ a de potenţial poart¼ a numele de
potenţial de repaus.
Celule nervoase sunt extrem de mici astfel c¼ a este ex-
trem de di…cil pentru a obţine informaţii exacte asupra
potenţialului membranar. Primele experimente au fost
f¼
acute asupra unui axon gigant al unui calmar al c¼ arui
diametru interior este 1 mm. Mai târziu cu ajutorul
unor microelectrozi cu diametre mai mici de 0,5 m, a
devenit posibil¼ a s¼
a se determine potenţialul membranar.
M¼ asur¼atorile care utilizeaz¼ a microelectrozi sunt grefate
de erori datorit¼ a potenţialelor de contact electrod-‡uid.
Datele sunt veri…cate prin observarea concentraţiilor ion-
ice de o parte şi de alta a membranei utilizând spectro-
scopia optic¼ a de absorbţie.
Potenţialul membranar este cauzat de straturile de
sarcini pozitive şi negative formate pe suprafaţa exte-
rioar¼a şi intern¼a a membranei. Deşi soluţiile de …ecare
parte a membranei sunt neutre din punct de vedere elec-
tric, diferiţii ioni sunt prezenţi cu concentraţii diferite
de o parte şi de alta a membranei. Se presupune c¼ a
aceşti ioni determin¼ a concentraţii de sarcin¼
a de parte şi
de alta, care produc câmpul electric în interiorul mem-
branei.
O teorie fenomenologic¼ a a potenţialului de repaus
este aceea care ia în consideraţie a ‡uxului de ioni da-
torit¼
a diferenţei de potenţial şi diferenţei de concen-
 159

traţie.

10.2 Potenţialul Nernst

Potenţialul de difuzie Nernst este datorat trecerii unui

tip de ioni prin membrana celular¼ a dac¼a concentraţia
acestuia este diferit¼a de o parte şi de alta a membranei.
Trecerea ionilor dintr-o parte a alta a membranei face
ca s¼a apar¼a o diferenţ¼
a de potenţial între cele dou¼
a feţe.
Atunci pe lâng¼ a curentul de difuzie apare un curent în
sens contrar datorat diferenţei de potenţial. Într-o stare
staţionar¼a, acest curent echilibreaz¼ a curentul datorat
diferenţei de concentraţie. Diferenţa de potenţial din-
tre feţele membranei (potenţialul feţei interne mi-
nus potenţialul feţei externe) la echilibru poart¼ a
numele de potenţial Nernst şi are expresia

RT ce
= ln (10.1)
zF ci
unde ce este concentraţia ionilor în exteriorul celulei şi
ci este concentraţia ionilor în interiorul celulei, R =
8; 14 J/mol K este constanta universal¼ a a gazelor, T
este temperatura în grade Kelvin, F = 96000 C/mol
(Coulomb pe mol) şi z este sarcina ionului exprimat¼ a
în sarcini elementare. Astfel pentru Na+ z = +1, iar
pentru Cl z = 1: În Tabelul 10.1 sunt prezentate
potenţialele Nernst pentru diferite tipuri de ioni care se
160

g¼
asesc în interiorul şi exteriorul celulei

Tabelul 10.1: Potenţiale Nernst pentru diversi ioni

care se g¼
asesc în interiorul şi exteriorul celulei
Ion ci mMol/l ce mMol/l (mV)
Na+ 15 140 +58
K+ 135 4 -92
Cl 4 120 -89
HCO3 10 24 -23

Dar pentru o membran¼ a potenţialul de repaus este

aproximativ de 80 mV (interiorul este negativ f¼ ar¼
a de
exterior).
Diferenţele de concentraţii pentru diverşi ioni nu pot
…menţinute cu ajutorul potenţialului de repaus. Totuşi
potenţialul de membran¼ a pare a … un efect cumulativ a
diferitelor distribuiţii de ioni.
Poteţialul Hodgkin-Kalz-Goldman
Starea de echilibru a membranei este de fapt o stare
staţionar¼ a (de neechilibru). Aceast¼ a stare implic¼
a c¼
a
diferiţii curenţii ionici sunt independenţi, iar curentul
total este nul. Astfel dac¼ a ionii de K+, Na+, Cl sunt
principali curenţi ionici, condiţia de neutralitate (suma
densit¼ aţilor de curenţii care trec prin membran¼ a este
nul¼a) se scrie:

jk + jN a jCl = 0 (10.2)
 161

În plus consider¼am c¼a …ecare curent ionic este deter-

minat de gradienţii de concentraţie şi de potenţialul de
repaus (care reprezint¼
a de fapt o diferenţ¼a de potenţial).
Expresia acestor curenţi se determin¼a cu ajutorul ecuaţiei
Nernst-Planck. Pentru ionul "i" aceasta are forma

ci ziF
ji = Di + ci (10.3)
x RT x
unde este variaţia potenţialului pe distanţa x şi
ci este variaţia concentraţiei ionului "i" pe distanţa
x: Dac¼ a not¼am cu cii concentraţia ionului "i" în inte-
riorul celulei şi cei concentraţia ionului "i" în exteriorul
celulei

cei + cii
ci = (10.4)
2
reprezint¼
a concetraţia medie a ionului respectiv.
Dac¼a se consider¼
a permeabilitatea ionilor

Di
Pi = (10.5)
x
unde Di este coe…cientul de difuzie al ionului "i", s-
a ajuns la urm¼
atoarea formul¼
a pentru potenţialul de
repaus membranar:

RT PK cek + PN aceN a + PCl ceCl

r = ln
F PK cik + PN aciN a + PCl ciCl
162

Constantele de permeabilitate pentru membranele plas-

matice a celor mai multe celule animale sunt obţinute
prin estimarea permeabilit¼ aţii celulelor la ioni trasori
radioactivi. Rapoartele tipice sunt:

Pk : PN a : PCl = 1 : 0; 01 : 0; 5 (10.6)
Cu aceste valori şi considerând T = 293 K rezult¼ a
valoarea estimat¼
a a potenţialului membranar de repaus.

r = 84 V (10.7)
Deoarece permeabilitatea Na+este mult mai mic¼
a decât
+
a K şi Cl atunci potenţialul membranar de repaus
devine

PK cek + PCl ceCl

r = 59 lg (mV) (10.8)
PK cik + PCl ciCl
De exemplu pentru axonul unui calmar PK PCl şi
atunci potasiul este cel determin¼ a în principal potenţial
de repaus. Pt celule muşculare (broasc¼ a) PCl PK este
cel ce determin¼ a potenţialul de repaus.
Totuşi rezultatele obţinute nu iau în consideraţie ex-
istenţa anionilor nedifuzaţi care sunt …xaţi pe partea
interioar¼a a celulei. Prezenţa acestor ioni determin¼ a un
potenţial numit potenţialul Donnan.
Aplicaţie
Presupunem c¼ a permeabilitatea sodiului creşte brusc
de 50 de ori astfel c¼ a PK : PN a = 1 : 5: Neglijând per-
 163

meabilitatea ionului de Cl s¼
a se determine potenţialul
membranar.

Pk cek + PN aceN a
m = 59 lg (10.9)
Pk cik + PN aciN a

4 + 5 140
m = 59 lg = 30 mV (10.10)
135 + 5 15

10.3 Excitarea nervilor

Depolarizarea
Când un stimul atinge o celul¼a nervoas¼ a (cap¼
atul unei
dendritte) acesta induce un curent în corpul celulei.
Acest curent poart¼ a numele de curent post-sinaptic (PSC).
Curgerea curentului determin¼ a creşterea potenţialului
în interiorul membranei, potenţialul de pe faţa mem-
branei devine mai puţin negativ faţ¼ a de pe faţa exte-
rioar¼a. Schimbarea potenţialului poart¼ a numele de de-
polarizare.
Depolarizarea apare deoarece stimulul creşte conduc-
tanţa membranei celulare pentru ionii de Na;astfel c¼ a
ionii de Na+intr¼ a în celul¼
a. M¼arimea depolariz¼ arii de-
pinde de doi factori:
- m¼arimea stimulului
- concentraţia de Na+ din exteriorul celulei. Ipoteza
in‡uxului de sodiu care determin¼ a fenomenul de depo-
164

Figura 10.1: Evoluţia potenţialui membranar - depolarizare.

larizare este cunoscut¼a ca ipoteza sodiului şi ea fost con-

…rmat¼ a de Hodgkin şi Huxley în 1952.
Evoluţia în timp a potenţialui membranar atunci când
este aplicat un stimul este prezentat¼ a în Fig. 10.1
Pentru a înţelege mai bine aceste fenomene vom con-
sidera modul în care Hodgkin şi Huxley a modelat o
porţiune dintr-o membran¼ a: aceasta din punct de vedere
electric este o combinaţie dintre un condensator Cm şi
mai mulţi rezistori a c¼aror rezistenţ¼
a echivalent¼ a este
legat¼a în paralel cu condensatorul.

10.3.1 Caracterizarea unei porţiuni de membrana din

punct de vedere electric

1. Constant¼ a dielectric¼a medie. În Fig. 10.2 este

prezentat¼
a o porţiune dintr-o membran¼a, astfel c¼
a aceasta
 165

Figura 10.2: Schema echivalent¼

a a unei membrane.

este echivalent¼a cu trei condensatori legaţi în serie

Capacitatea echivalent¼ a a celor trei condensatori legaţi
în serie se calculeaz¼
a cu relaţia

1 1 2
= + (10.11)
Ce C1 C2
Deoarece expresia capacit¼
aţii unui condensator plan
este

S
C = "r "0
d
unde "0 = 8; 854 10 12 F/m (Farazi pe metru) este
permitivitatea absolut¼ a a vidului, "r este permitivitatea
mediului dintre arm¼ aturile condensatorului, S este suprafaţa
arm¼
aturilor şi d distanţa dintre ele relaţia 10.11 devine:

d d1 2d2
= + (10.12)
"r "0S "r1"0S "r2"0S
Deoarece d1 = 2 nm, "r1 = 2, şi d2 = 2; 5 nm, "r2 =
50: Rezult¼
a "r = 6; 4 7:
2. Capacitatea unit¼
aţii de suprafaţ¼
a
166

"r "0 S 7 8; 85 10 12 1
C= = 1 F/m2
d 7 10 9
(10.13)
3. Câmpul electric mediu din interiorul membranei

3
80 mV 80 10 7
E= = = 9
= 1; 2 10 V/m
d 7 nm 7 10
(10.14)
a. Deoarece E = ="0 unde
4 Densitatea de sarcin¼
este densitatea de sarcin¼
a la suprafaţa celulei.

= E"0 = 1; 2 107 8; 854 10 12

= 10 4
C/cm2
(10.15)
5. Rezistenţa
Observaţii experimentale au dus la concluzia c¼
a rezis-
tivitatea m a membranei celulare este de aproximativ
107 . Atunci rezistenţa unit¼ aţii de arie a unei mem-
brane cu grosimea de d = 7 mm = 7 10 9 nm este

d
Rm = m = 107 7 10 9
= 7 10 2
=m2 0; 1 =m2
S
(10.16)
6 Constanta de timp
Când diferenţa de potenţial dintre feţele membranei
(sau mai pe scurt potenţialul membranar) se modi…c¼ a,
se modi…c¼a şi sarcina de pe suprafaţa membranei (adic¼
a
 167

de pe condensatorul cu capacitatea Cm) astfel c¼ a prin

rezistorul Rm trece un curent .
Acest curent este egal cu variaţia în timp a sarcinii
electrice de pe suprafaţa membranei. Deoarece se con-
sider¼a sarcina de pe unitatea de suprafaţ¼ a, capacitatea
şi rezistenţa unit¼
aţii de suprafaţ¼
a în locul intensit¼
aţii
curentului vom considera densitatea de curent (curen-
tul ce trece prin unitatea de suprafaţ¼ a). Atunci

dQ d (Cm ) d
j= = = Cm (10.17)
dt dt dt
Dar conform legii lui Ohm (I = U=R)

j= (10.18)
Rm
Atunci

d
= Cm (10.19)
Rm dt
Prin integrare
Z Z t
d 1
= dt (10.20)
(0) RmCm 0

t
ln ln (0) =
RmCm
unde (0) este potenţialul membranar la momentul in-
iţial.
168

t
ln =
(0) RmCm
t
= exp
(0) RmCm
Rezult¼
a:

(t) = (0) exp ( t= ) (10.21)

unde

m d "r "0 S
= RmCm = = m "r "0 (10.22)
S d
poat¼
a numele de constant¼
a de timp şi are valoarea.

= 107 6; 4 8; 85 10 12
= 56
s = 56 ms10 3

(10.23)
Astfel constanta de timp este de ordinul a o milise-
cund¼
a. Trebuie remarcat c¼
a dup¼a un timp sarcina de
pe membran¼ a devine:

Q (0)
q = Cm = Cm (0) exp ( = )=
(10.24)
e
unde e = 2; 73 este baza logaritmilor naturali.
Astfel

q = 0; 37Q (0) (10.25)

 169

adic¼
a sarcina a sc¼azut cu 64% faţ¼ a de valoarea maxim¼a.
Constanta elastic¼ a obţinut¼a în ipoteza simpli…catoare
de mai sus arat¼ a ordinul de m¼ arime al preoceselor de
depolarizare şi polarizare care au loc la nivelul mebranei
celulare.
Din punct de vedere electric depolarizarea, ca …ind
determinat¼a de un curent ce trece prin Rm şi modi-
…c¼
a sarcina de pe capacitatea Cm şi implicit potenţialul
membranar , dup¼ a relaţia:

= m [1 exp ( t=CmRm)] (10.26)

10.4 Potenţial de acţiune

În Fig. 10.3 este prezentat în mod schematic un ex-

periment de propagare a impulsurilor nervoase. Dis-
pozitivele de m¼asur¼
a determin¼a modi…carea potenţialu-
lui membranei faţ¼a de potenţialul de repaus. Stimulul
poate … aplicat în mod arti…cial sau poate proveni de la
sinapsa unui alt neuron. Sursa injecteaz¼ a sarcini pozi-
tive (sau absoarbe sarcini negative) în interiorul axonu-
lui. Acest stimul duce la depolarizarea membranei.
În continuare se prezint¼
a modul în care perturbaţia
care apare în potenţialul membranei se propag¼ a de-a
lungul acestea. Se consider¼a dou¼a situaţii:
a) cazul unui stimul mic.
- schimb¼arile de potenţial a membranei au loc în
170

Figura 10.3: M¼ asurarea potenţialului membranei la diverse distanţe de punctul în

care s-a aplicat stimulul.

apropierea punctului în care a fost produs¼ a

- variaţia potenţialului se face cu atât mai târziu cu
cât punctul considerat este mai dep¼ artat de punctul în
care a fost aplicat stimulul iniţial. Rezult¼ a c¼a exist¼
ao
vitez¼ a de propagare a stimulului. Fenomenul poart¼ a
numele de împr¼ aştiere pasiv a depolariz¼ arii. În Fig.
10.4 este prezentat fenomenul de împr¼ aştiere pasiv¼a.
reprezint¼ a o constant¼ a care are dimensiune de lungime
şi este de ordinul 10-20 m. Amplitudinea pulsului de
depolarizare scade exponenţial cu distanţa.

(x) = 0 exp (10.27)

x
b) Dac¼a în stimulul aplicat iniţial, dep¼
aşeşte o anu-
mit¼a valoare = r = 10 mV apare o depo-
larizare a c¼
arei valoare nu mai depinde de intensitatea
stimulului iniţial. În aceast¼
a situaţie permeabilitatea
membranei pentru ionii de Na+ creşte foarte mult iar
potenţialul membranei (diferenţa dintre potenţialul in-
 171

Figura 10.4: Împr¼

aştierea pasiv¼
a a potenţialului membranar.

terior şi potenţialul exterior membranei) ajunge la 30

mV. Valoarea de prag critic¼ a pentru care apare acest
fenomen poart¼ a numele de potenţial generator.
În Fig. 10.5 este ar¼ atat r¼
aspunsul unui axon atunci
când în interiorul lui este injectat un curent de diverse
valori timp de 15 ms. În acest caz "depolarizarea ma-
siv¼
a" care poart¼ a numele de potenţial de acţiune se de-
plaseaz¼ a de-a lungul axonului f¼ ar¼
a ca amplitudinea lui
s¼
a scad¼a (Fig. 10.6). Acesta poate … numit impuls ner-
vos.
Caracteristicile potenţialului de acţiune:
- este un r¼aspuns de tipul totul de nimic (apare nu-
mai atunci când valoarea stimului dep¼ aşeşte o anumit¼
a
valoare)
172

Figura 10.5: R¼aspunsul unui axon la stimuli de diverse intensit¼

aţi. Valoarea arbi-
trar¼
a a stimulului prag este considerat¼
a 1.

Figura 10.6: Propagarea potenţialului de acţiune.

 173

- el se deplaseaz¼ a de-a lungul axonului cu o vitez¼ a

cuprins¼a v 2 (0; 1 120 m/s). Astfel la om viteza în
…brele mielinizate este de 50 m/s în timp ce în cele ne-
mielinizate 1 m/s.
- potenţialul de acţiune îşi p¼
astreaz¼a forma şi am-
plitudinea la diverse distanţe de punctul în care a fost
aplicat.
- dup¼a trecerea potenţialului de acţiune, potenţialul
membranar scade sub nivelul potenţialului de repaus.
Apare o hiperpolarizare. Pentru o anumit¼ a perioad¼a
numit¼ a perioad¼a refractar¼
a nu mai este posibil ca axonul
s¼
a mai transmit¼ a un impuls.
Propagarea potenţialului de acţiune
Aşa cum a discutat potenţialul de acţiune se propag¼ a
de-a lungul axonului. Axonul este un tub subţire, în
cazul omului, cu diametrul de 0,1 m şi 10 m. Fluidul
din interiorul axonului poart¼ a numele de axoplasm¼ a.
Axoplasma este înconjurat¼ a de de membrana axonu-
lui cu grosimea de 7 nm. Neuronii conectaţi cu sis-
temul central nervos sunt înconjuraţi de un strat izola-
tor din mielin¼a. Mielina este spart¼a la intervale de 100 -
500 m, porţiunile respective purtând numele de noduri
Ranvier. În regiunile nodurilor membrana axonului este
în contact cu mediului extracelular.
Când potenţialul de acţiune este generat într-o regiune
a nervului, aceasta ajunge la un potenţial de 30 mV în
interiorul membranei faţ¼ a de exteriorul acesteia. Regiu-
174

Figura 10.7: Mecanismul prin care potenţialul de acţiune se propag¼

a.

nile al¼
aturate sunt îns¼ a la un potenţial de 70 mV.
Astfel exist¼
a diferenţe de tensiune între regiunea în care
apare potenţialul de acţiune şi regiunile învecinate. Acest
fapt duce la apariţia unor curenţi în interiorul şi exteri-
orul membranei. Aceşti curenţi vor depolariza regiunile
adiancente şi vor face ca regiunea iniţial¼ a s¼
a se repolar-
izeze (Fig. 10.7). Procesul se repet¼ a şi potenţialul de
acţiune se propag¼a de-a lungul axonului.