Capitolul 9

Membrane

9.1 Autoasamblarea am……lelor

Se constat¼ a c¼a prin amestecarea apei şi uleiului (de

exemplu când se prepar¼ a salata) apa r¼ amâne separat¼ a
de ulei. Interfaţa apa–ulei rupe reţeaua leg¼ aturile de
hidrogen astfel c¼ a apa se strânge în pic¼ aturi. Totuşi
atunci când se prepar¼ a o maionez¼ a apa şi uleiul nu se
separ¼a.
Diferenţa dintre cele dou¼ a situaţii apare din faptul c¼a
maioneza conţine ou. Oul este un sistem complex care
cuprinde o mulţime de molecule mari şi mici. O anu-
mit¼a component¼ a a oului stabilizeaz¼ a suspensia micilor
pic¼aturi de ulei în ap¼
a. O substanţ¼ a care poate stabiliza
un amestec de ulei şi ap¼a poart¼ a numele de surfactant.
Amestecul astfel obţinut poart¼ a numele de emulsie.
În particular o clas¼ a important¼ a de surfactanţi sunt
detergenţii care sunt formaţi din molecule simple. O
alt¼
a clas¼a de surfactanţi este cea format¼ a din fosfolipide,
133
134

Figura 9.1: Stuctura dodecil sulfat de sodiu (SDS).

molecule care se g¼ asesc în membrana celular¼ a şi care

au o structur¼ a mai complex¼ a. Arhitectura molecular¼ a
a surfactanţilor pune în evidenţ¼ a modul în care ei pot
stabiliza un amestec de tip ap¼ a ulei. În Fig. 9.1 este
prezentat¼ a structura surfactantului dodecil sulfat de so-
diu, un detergent puternic.
Aceasta este format dintr-o porţiune lung¼ a nepolar¼ a
care este hidrofob¼ a (nu poate realiza leg¼ aturi cu apa)
legat¼
a la o porţiune polar¼ a (atunci când substanţa este
introdus¼ a în ap¼a) care este hidro…l¼ a (poate realiza leg¼ a-
turi cu apa). O structur¼ a asem¼ an¼ atoare o au fosfolipi-
dele (Fig. 9.2).
Substanţele care au o parte hidrofob¼ a şi una hidro-
…l¼
a poart¼ a numele de am……le. Când o astfel de sub-
stanţ¼
a este ad¼augat¼ a unui amestec ulei-ap¼ a, moleculele
de surfactant migreaz¼ a în aşa fel încât partea hidrofob¼ a
este îndreptat¼ a înspre ulei în timp ce partea hidro…l¼ a
se poziţioneaz¼a înspre ap¼ a. Stratul care se creaz¼ a este
 135

Figura 9.2: Structura general¼

a a unei fosfolipide.

Figura 9.3: Strat monomolecular de surfactant între ap¼

a şi ulei.

monomolecular (Fig. 9.3).

Un amestec format din ap¼ a şi mici pic¼
aturi de ulei în
ap¼
a stabilizate cu un surfactant, nu poate … considerat
ca o structur¼
a autoasamblat¼ a. Se pot realiza structuri
autoasamblate doar prin introducerea moleculelor de
surfactant în ap¼a. Aceste molecule se pot asambla în
micelii. Ele sunt mici sfere create din mai multe mole-
cule de surfactant (Fig. 9.4).
Existenţa miceliilor a fost pus¼a în evidenţ¼
a de McBrain
( McBrain J. W. 1944, Solution of soaps and detergents
136

Figura 9.4: Micelii

as colloidal electrolytes. In Alexander J. (Ed.) Col-

loid chemistry : Pure and applied, Vol 5. New York:
Reinhald.)

El a dedus c¼
a apariţia miceliilor are loc atunci când
concentraţia moleculelor de surfactant dep¼ aşeşte o anu-
mit¼a concentraţie critic¼
a. M¼
asurând presiunea os-
motic¼ a a soluţiei se poate determina num¼ arul
de mici obiecte (molecule sau ansambluri) din
sistem (Fig. 9.5).

Atunci când în ap¼ a exist¼

a un num¼ ar mic de molecule
de surfactant, presiunea osmotic¼ a are aceeaşi valoare ca
şi în cazul dizolv¼ arii unei s¼
ari ordinare. Când concen-
traţia moleculelor de surfactant (detergent sau s¼ apun)
în ap¼ a dep¼aşeşte valoarea critic¼a, presiunea osmotic¼ a
scade brusc. Acest lucru se explic¼ a prin faptul c¼a mole-
culele de surfactant se strâng în micelii.
 137

Figura 9.5: Presiunea osmotic¼a funcţie de concentraţia de oleat de potasiu într-o

soluţie de ap¼
a. (mM - milimoli pe litru)

9.2 Autoasamblarea fosfolipidelor în membrane

biologice

Autoasamblarea am……lor sub form¼ a de micelii are

loc când secţiunea p¼ arţii hidrofobe este mai mare decât
secţiunea p¼arţii hidro…le. Mai precis, pentru a se forma
micelii forma am……lelor trebuie s¼ a …e una conic¼ a.
Aceast¼a autoasamblare nu mai este posibil¼ a în cazul
în care secţiunile celor dou¼ a p¼
arţi ale moleculelor sunt
aproximativ egale. O alt¼ a modalitate de autoasamblare
este aceea în bistrat. Moleculele se asociaz¼ a în aşa fel
încât p¼arţile hidrofobe sunt îndreptate una spre alta,
astfel încât, acestea nu mai ajung în contact cu apa.
Bistratul astfel format este extrem de stabil (Fig. 9.6).
Membranele formate din fosfolipide pot forma vezicule
138

Figura 9.6: Membran¼

a bistrat format¼
a din molecule fosfolipidice.

a c¼
aror dimensiune poate ajunge la 10 m .
Fosfolipidele nu sunt molecule foarte complexe; ele
pot … uşor sintetizate de celule. Ele pot apare şi în
procese abiotice şi acest lucru poate … privit ca unul
din paşii c¼
atre apariţia vieţii.
Geometria fosfolipidelor limiteaz¼ a grosimea membranelor.
Grosimea acestora dicteaz¼ a permeabilitatea, capacitatea
electric¼
a şi determin¼
a propriet¼
aţile mecanice ale mem-
branei. De exemplu permeabilitatea ionilor este mic¼ a
deoarece coe…cientul de partiţie a acestora în ulei este
foarte mic.
Membranele sunt ‡uide în sensul c¼ a fosfolipidele îşi
pot modi…ca foarte uşor poziţia lor în interiorul stratu-
lui. Aceasta este posibil deoarece între fosfolipidele nu
exist¼
a leg¼
aturi …zice. Fluiditatea membranelor permite
ca celulele s¼
a-şi modi…ce uşor forma lor.
Datorit¼
a naturii nespeci…ce a interacţiilor hidrofobe
membranele pot încorpora anumite obiecte, care în cazul
membranelor biologice sunt proteinele.
 139

9.3 Membrana celular¼

a

Unitatea de baz¼ a a organismelor vii este celula. Deşi

structura şi forma celulelor din diferite p¼ arţi ale organ-
ismelor şi din diverse specii difer¼ a, …ecare celul¼ a este
înconjurat¼ a de o membran¼ a care separ¼ a conţinutul in-
tern al celulei de mediul extern.
Celula acţioneaz¼ a ca un sistem deschis, …ind tot tim-
pul într-o stare de neechilibru datorit¼ a transportului
continuu de materie din interior înspre exterior şi din
exterior c¼ atre interior. Aceste schimburi se realizeaz¼ a
prin membrana celular¼ a şi sunt reglate de acestea.
Nu numai celula posed¼ a membran¼ a celular¼ a ci şi di-
versele organite din interiorul ei sunt înconjurate de
membrane proprii. Ca exemplu se pot da: membrana
nucleului, membrana mitocondriilor şi membrana cloro-
plastelor. Aceste membrane regleaz¼ a transportul mole-
culelor şi ionilor spre interiorul şi spre exteriorul orga-
nitelor respective.
Membranele nu au numai funcţia de a regla ‡uxurile
de substanţe care intr¼ a şi ies din celul¼
a.
O funcţie vital¼ a a membranelor este aceea de con-
versie a energiei. Astfel fotosinteza, prin care energia
luminoas¼ a este transformat¼ a în energie chimic¼ a. Proce-
sul de oxidare prin care se formeaz¼ a molecula de ATP
(adenozin trifosfat) are loc în membrana interioar¼ a a
mitocondirilor.
140

Figura 9.7: Structura membranei celulare

Membrana citoplasmatic¼ a şi celelalte membrane a or-

ganitelor din interiorul celulei au aceiaşi structur¼ a. Gro-
simea acestor membrane este de aproximativ 6 10
m şi const¼
a din fosfolipide şi proteine. În timp ce
stratul dublu fosfolipidic reprezint¼ a elementul structural
al membranei proteinele determin¼ a propriet¼aţile funcţio-
nale ale membranei. Anumite membrane au în com-
ponenţ¼a mai multe fosfolipide în timp ce altele au o
compoziţie invers¼a. Cele mai multe membrane au în-
tre 25 75% proteine, 75 25% fosfolipide şi o mic¼ a
cantitate de carbohidraţi (mai puţin de 10%).
Componenţa diferit¼a a membranelor determin¼a funcţi-
ile speci…ce a membranei. Mielina este o membran¼ a
izolatoare din punct de vedere electric pentru anumite
…bre nervoase. Din acest motiv ea conţine o mare can-
titate de fosfolipide care sunt impenetrabile la ioni şi
deci formeaz¼a un strat izolator bun.
 141

Pe de o parte, cu cât conţinutul în proteine este mai

mare cu atât membrana este mai activ¼ a. De exemplu,
membrana eritrocitelor umane conţine 49% proteine şi
43% fosfolipide, membrana mitocondriilor conţine 76%
proteine în timp ce mielina are numai 18% proteine.
Spre deosebire de fosfolipide care sunt aranjate în
mod ordonat într-un strat dublu, proteinele nu sunt
aranjate în acest fel în membrane. Fiecare membran¼ a
conţine diferite proteine. Funcţiunile speci…ce realizate
de diferitele membrane sunt determinate de num¼ arul,
natura şi diferitele proteine conţinute de acestea. Mai
mult, diferite regiuni ale aceleiaşi membrane realizeaz¼ a
diferite funcţii şi conţin complexele corespunz¼ atoare en-
zimo-proteice.
Din punct de vedere al aranjamentului în membrane,
proteinele pot … clari…cate în dou¼ a categorii: proteine
de suprafaţ¼ a şi proteine interne.
Proteinele de suprafaţ¼ a sunt localizate la suprafaţa
membranei (intern¼ a sau extern¼a). Ele se extind de-a
lungul suprafeţei membranei şi nu p¼ atrund sau p¼atrund
extrem de puţin în membran¼ a. Ele sunt menţinute
la suprafaţ¼
a prin interacţii electrostatice şi leg¼aturi de
hidrogen. De exemplu proteine implicate în sinteza
ATP -ului în mitocondrii se a‡a¼ pe suprafaţa intern¼ a
a membranei.
Proteinele interne sunt capabile s¼ a penetreze mem-
brana; ele p¼ atrund parţial sau total în interiorul unui
142

strat. Exist¼ a proteine interne care trec dintr-o parte în

cealalt¼ a parte a membranei şi au p¼ arţi expuse pe am-
bele feţe ale membranei. Este de aşteptat c¼ a astfel de
proteine s¼ a …e am……le adic¼ a s¼
a aib¼ a p¼arţi hidro…le şi
hidrofobe. De exemplu, glicoforina din eritrocite, con-
st¼
a din trei p¼ arţi:
a) o parte terminal¼ a amino care conţine toate unit¼ aţile
carbohidrate, care este localizat¼ a la suprafaţa extern¼ aa
membranei
b) o regiune central¼ a hidrofob¼ a care const¼ a din 25
p¼arţi care conţin numai aminoacizi hidrofobi şi neutri
din punct de vedere electric. Aceast¼ a regiune a proteinei
formeaz¼ a o elice . Fiecare parte contribuie cu 0; 15 nm
la lungimea elicei; întreaga elice are o lungime de 3; 75
nm, su…cient¼ a pentru a sparge bistratul fosfolipidic.
c) o parte terminal¼ a carboxilic¼a care p¼atrunde în cito-
plasm¼ a.
Experimental s-a observat c¼ a exist¼ a pori minusculi
(sau canele), care traverseaz¼ a membrana. Structura
acestor pori nu este cunoscut¼ a. Oricum, ei au un di-
ametru în jur de 0; 5 0; 8 nm. Ei sunt împ¼ arştiaţi pe
întreaga suprafaţ¼ a a membranei.

9.3.1 Modelul dinamic al membranei celulare

Membrana celular¼a nu este o structur¼

a static¼
a. Am-
bele componente principale fosfolipidele şi proteinele
sunt mobile, gradul de mobilitate depinzând de tem-
 143

peratur¼ a. Astfel la 37 C proteinele şi fosfolipidele di-

fuzeaz¼a de-a lungul suprafeţei membranei. Mişcarea
lipidelor şi proteinelor este necesar¼ a pentru a regla ac-
tivitatea biologic¼ a a membranei.
Observaţiile spectroscopice arat¼ a c¼a fosfolipidele nu
sufer¼
a numai translaţii în stratul membranei, dar pot
trece de pe o parte a membranei pe cealalt¼ a faţ¼
a. Acest
proces poart¼ a numele de proces ‡ip-‡op. Procesul
numit difuzie transversal¼ a este unul puţin intens.
Posibilitatea lipidelor de a se deplasa în planul mem-
branei poart¼ a numele difuzie lateral¼ a. O molecul¼ a
fosfolipidic¼a difuzeaz¼ a în medie pe o distanţ¼ a de 2 nm
într-o secund¼ a. Aceasta înseamn¼ a c¼
a valoarea coe…cien-
tului de difuzie este de ordinul 10 8 cm2/s.
Aşa cum am precizat, procesul ‡ip-‡op este mult
mai puţin intens. În mod normal pentru a se realiza
translaţia ‡ip-‡op pe o distanţ¼a de 5 nm, timpul necesar
este de 109 mai mare decât în cazul în care fosfolipidele
se deplaseaz¼ a lateral pe aceeaşi distanţ¼
a.
Mobilitatea lipidelor este m¼ asurat¼a cu ajutorul rezo-
nanţei electromagnetice de spin (RES). Pentru aceasta
o fosfolipid¼a sintetic¼
a care conţine un grup nitroxid este
injectat¼a într-o membran¼ a fosfolipidic¼a normal¼ a. Când
sistemul este introdus într-un câmp magnetic extern,
electronul neîmperecheat al grup¼ arii nitroxid prezint¼ a
un spectru de absorbţie RES. Energia absorbit¼ a de-
pinde de vâscozitatea membranei. M¼ asur¼atoarea tim-
144

pului de relaxare este utilizat¼ a pentru a m¼ asura mobi-

litatea moleculei marcate. Colesterolul s-a observat c¼ a
este componentul principal care determin¼ a ‡uiditatea
membranei. El p¼ atrunde printre moleculele fosfolipidice
şi previne legarea lanţurile hidrocarbonice. Astfel coles-
terolul creşte ‡uiditatea membranei.
În medie membrana este mult mai ordonat¼ a de-a lun-
gul suprafeţei exterioare. Mijlocul bistratului este de-
zordonat deoarece p¼ arţile hidrofobe se îndoie şi rea-
lizeaz¼ a în continuu mişc¼ ari de translaţie. Când tempe-
ratura scade, mobilitatea fosfolipidelor scade. Sub o an-
umit¼ a temperatur¼ a, numit¼ a temperatura critic¼ a, dublul
strat este îngheţat şi membrana trece într-o faz¼ a solid¼a
cristalin¼ a sau gel. Activitatea biologic¼ a în aceast¼ a stare
înceteaz¼ a.
Acizii graşii saturaţi interacţioneaz¼ a puternic unii cu
alţii deoarece ei au lanţuri de hidrocarbon drepte. În
plus lanţurile lungi sunt legate mai puternic între ele
decât cele scurte. Rezult¼ a c¼
a tranziţia la o stare ordo-
nat¼ a se petrece la temperaturi mai joase în cazul acizilor
graşi nesaturaţi şi a acizilor cu lanţuri mai scurte. Bis-
tratul fosfolipidic are ‡uiditatea necesar¼ a pentru trans-
portul diverselor molecule prin el. Din studiile de difuzie
s-a g¼ asit c¼a bistratul se comport¼ a ca un lichid vâscos, al
c¼arui coe…cient de vâscozitate este de 2-3 ori mai mare
decât a apei.
Proteinele pot şi ele suferi deplas¼ ari de-a lungul supra-
 145

feţei membranei. Datorit¼ a dimensiunilor lor mai mari,

proteinele difuzeaz¼ a mult mai lent decât fosfolipidele.
Coe…cientul de difuzie al proteinelor în membrana celu-
lar¼a poate varia de la valoarea 5 10 9 cm2/s pentru
rodospin¼a la mai puţin de 10 12 cm2/s pentru …bronect-
in¼
a. Pentru comparaţie, proteinele solubile în ap¼ a au
coe…cienţi de difuzie de 100 pân¼a la 10000 mai mari; de
exemplu, coe…cientul de difuzie al hemoglobinei în ap¼ a
este aproximativ 7 10 5 cm2/s.

9.4 Transportul de substanţe prin membrane

Transportul selectiv al substanţelor este unul din prin-

cipalele caracteristici ale membranelor biologice. Pen-
tru a realiza o teorie a difuziei prin membrane biologice
trebuie cunoscut¼ a interacţia moleculelor ce difuzeaz¼
a cu
mediul şi cu membrana. Din punct de vedere termodi-
namic transportul prin membrane este de dou¼ a feluri.
a) transportul pasiv, care este determinat de conţin-
utul celulei şi a mediului extracelular. Aceasta se des-
f¼
aşoar¼
a f¼
ar¼
a consum energetic din partea celulei;
b) transportul activ, care se realizeaz¼ a cu consum
energetic furnizat de metabolismul celular.

9.4.1 Transportul pasiv

Transportul pasiv se refer¼a la procesele de difuzie a

moleculelor şi ionilor prin membrana semipermeabil¼ a
146

din regiunile cu concentraţie mare în regiunile cu con-

centraţie mic¼ a.
Gradientul de concentraţie reprezint¼ a forţa termodi-
namic¼ a care determin¼ a difuzia substanţei. Când dou¼ a
soluţii ale aceleiaşi substanţe cu concentraţii diferite
sunt separate de o membran¼ a semipermeabil¼ a la mole-
culele de solut, acesta difuzeaz¼ a de la concentraţii mari
la concentraţii mici. Aceste molecule pot trece prin
membran¼ a şi prin antrenarea lor de c¼ atre moleculele de
solvent. Dac¼ a membrana este permeabil¼ a doar la sol-
vent şi nu la solut, moleculele de solvent vor trece prin
membran¼ a în sensul egaliz¼
arii concentraţiilor. Fenomenul
poart¼ a numele de osmoz¼ a.
În cazul electroliţilor care disociaz¼ a în soluţie, di-
fuzia ionilor prin membran¼ a determin¼ a o diferenţ¼
a de
potenţial între cele dou¼ a feţe ale membranei celulare.
Aceast¼ a diferenţ¼a de potenţial afecteaz¼a la rândul ei di-
fuzia ionilor prin membran¼ a.

9.4.2 Difuzie simpl¼

a

Când moleculele (sau ionii) difuzeaz¼ a sub in‡uenţa

diferenţei de concentraţie (gradientul de concentraţie),
procesul poart¼ a numele de difuzie simpl¼ a. Aceste
particule în interiorul şi exteriorul celulei se a‡a¼ în soluţie
apoas¼a. Ele difuzeaz¼ a prin membran¼ a în dou¼ a moduri:
a) dac¼a sunt solubile în faza fosfolipidic¼a a membranei
ele se dizolv¼a în membran¼ a şi difuzeaz¼
a prin aceasta;
 147

b) dac¼a ele nu sunt solubile în membran¼ a ele pot di-

fuza prin pori (canale) sau pot … ajutate de anumiţi
purt¼atori s¼
a penetreze membrana.
Substanţe precum O2, CO2, alcoolii, acizii sunt so-
lubile atât în lipide cât şi în ap¼ a. Cele care sunt mai
solubile în lipide (O2) difuzeaz¼ a mai rapid prin mem-
bran¼a.
Deoarece apa este insolubil¼ a într-un mediu lipidic ea
difuzeaz¼a doar prin pori. Difuzia prin pori depinde de
natura şi m¼
arimea moleculelor. Apa, ureea, ionii de clor
(Cl ) având un diametru (0,3 –0,4 nm) mai mic decât al
porilor (0,5 –0,8 nm) difuzeaz¼ a uşor prin pori. Deoarece
diametrul ionilor de Na+ în soluţie apoas¼ a (0,51 nm)
este mai mare cu 30% decât diametrul ionilor de K+
(0,39 nm), ionii de K+ difuzeaz¼ a prin pori mult mai
rapid decât ionii de Na+. Deoarece suprafaţa intern¼ a
a porilor este înc¼arcat¼ a pozitiv, ionii de Cl difuzeaz¼ a
mult mai rapid decât de ionii de Na+.
Exist¼
a substanţe, precum moleculele de zah¼ ar, care
nu sunt solubile în lipide şi au dimensiunea moleculei
apropiat¼a de diametrul porilor (glucoza 0,86 nm, su-
croza 1,04 nm). Ele difuzeaz¼ a prin formarea unor com-
plexe cu alte substanţe numite purt¼ atori.
Difuzia neelectroliţilor
Legea dup¼ a care se face difuzia este legea lui Fick
c
j= D
x
148

unde
j este densitatea ‡uxului de substanţa (num¼ arul de
moli ce trec în unitatea de timp prin unitatea de suprafaţ¼ a)
D este coe…cientul de difuzie,
c este gradientul de concentraţie
x este grosimea celulei
Aceast¼ a relaţie este valabil¼
a când:
- membrana este presupus¼ a omogen¼ a
- concentraţia se modi…c¼ a uniform de-a lungul mem-
branei
- coe…cientul de difuzie D este independent de con-
centraţie, presiune şi temperatur¼ a. Aşa cum s-a discu-
tat anterior
j= P c
unde P este permeabilitata membranei şi care se ex-
prim¼
a astfel:
D
P =
x
iar este coe…cient de partiţie.
 149

/ +;K+, Cl )
Difuzia electroliţilor (Na
În cazul particulelor înc¼ arcate (ionii), transportul prin
membrane este determinat de gradientul de concentraţie
şi gradientul de potenţial electric .
Densitatea ‡uxului de ioni datorit¼ a gradientului de
concentraţie este:
c
jc = D
x
Densitatea ‡uxului de ioni datorat gradientului de
tensiune:
zF
j = Dc
RT x
unde c este concentraţia medie, z este num¼ arul de sarcini
cu care este înc¼arcat ionul respectiv, R = 8; 314 J/kmol
K constanta universal¼ a a gazelor, T este temperatura,
este potenţialul şi F = 95600 C/mol - constanta
Faraday. Dac¼ a variaz¼ a liniar de-a lungul membranei
m¼ arimea = x reprezint¼ a câmpul electric în interi-
orul membranei. Atunci:

Dc RT c
j = jc + j = + zF
RT c x x
Aceast¼
a ecuaţie poart¼
a numele de ecuaţia Nernst-
Planck

9.4.3 Difuzia facilitat¼

a

Legea lui Fick arat¼ a c¼

a în cazul difuziei densitatea
‡uxului este proporţional¼
a cu gradientul de concentraţie.
150

Oricum, s-a observat c¼ a pentru anumite substanţe ‡uxul

de difuzie dep¼ aşeşte o anumit¼ a valoare. Când diferenţa
de concentraţie dep¼ aşeşte o anumit¼ a valoare ‡uxul de
difuzie atinge o valoare de saturaţie. Acest lucru se pe-
trece în cazul zah¼ arului. În plus s-a observat c¼ a prezenţe
anumitor substanţe cresc sau inhib¼ a difuzia anumitor
molecule prin membrane.
Comportarea asem¼ an¼ atoare o au mai mulţi ionii me-
talici. De exemplul, s-a observat c¼ a densitatea ‡uxului
de difuzie a ionilor de K+ prin membranele biologice
este de câteva ori mai mare decât prin membrane ar-
ti…ciale. Dac¼ a îns¼ a în cazul membranelor arti…ciale în
care se a‡a¼ ionii de K+ se introduce antibioticul vali-
nomicin¼ a, mobilitatea ionilor creşte la acelaşi nivel ca şi
în cazul membranelor naturale. Toate aceste observaţii
pun în evidenţ¼ a faptul c¼ a difuzia acestor substanţe prin
membrane nu este o difuzie simpl¼ a.
O explicaţie pentru acest fenomen este aceea c¼ a di-
fuzia este mediat¼ a de molecule speci…ce numite mole-
cule transportoare. Din acest motiv acest tip de
difuzie poart¼ a numele de difuzie facilitat¼ a. Ea este
determinat¼ a în principal de a) pori şi b) purt¼ atori.
a) Porii sunt formaţiuni care încorporate într-un strat
dublu lipidic cresc enorm permeabilitatea pentru mole-
culele şi ionii care difuzeaz¼ a. Aceste molecule str¼apung
membran¼ a dintr-o parte în alta şi determin¼ a apariţia
unui por prin care particulele pot s¼ a difuzeze. De exem-
 151

plu, gramicidina-A când este încorporat¼ a într-o mem-

bran¼ a lipidic¼a arti…cial¼a produce pori cu diametrul de
0,4 nm. Prin aceste canale pot trece ionii metalelor alca-
line. Moleculele de dimensiuni mari precum zah¼ arul nu
pot trece prin aceste canale. Glucoza din celulele umane
este transportat¼ a de proteine speciale care sunt implan-
tate în membrana celular¼ a. Proteina const¼ a dintr-o se-
rie de segmente hidro…le şi hidrofobe aranjate în form¼ a
de spiral¼ a încât se formeaz¼ a un por cilindric prin mem-
bran¼ a. P¼ arţile proteinei care se a‡a¼ în afara ambelor
feţe ale membranei conţin aminoacizi care pot forma
leg¼aturi de hidrogen cu glucoza. Astfel, la cele dou¼ a
capete ale proteinelor exist¼ a "buzunare". Proteina os-
cileaz¼a între dou¼ a st¼ari conformaţionale. În starea 1
unul din buzunare se deschide şi leag¼ a molecula de glu-
coz¼ a în timp cel al doilea "buzunar" r¼ amâne închis.
Apoi molecula care se potriveşte în interiorul porului
îl traverseaz¼ a. În starea 2 primul buzunar se închide, al
doilea "buzunar" se deschide şi molecula este eliberat¼ a
pe cealalt¼ a suprafaţ¼ a a membranei. Frecvenţa de os-
cilaţie a proteinei între cele dou¼ a st¼
ari conformaţionale
se modi…c¼ a în funcţie de concentraţia de glucoz¼
a. Totuşi
ea nu dep¼ aşeşte o anumit¼ a valoare. Astfel, densitatea
‡uxului de difuzie a glucozei se satureaz¼ a.
Un alt exemplu este acela al moleculei acvaporin
care creaz¼
a un por pentru ap¼a. Acavaporinul este o
protein¼
a transmembranar¼a format¼
a din 6 lanţuri de
152

aminoacizi care formeaz¼ a canalul pentru ap¼ a. Struc-

tura şi mecanismul acestei molecule a fost descoperit¼ a
de Peter-Agre în 1990 (premiul Nobel pentru chimie în
2003). Forma canalelor este aceea a dou¼ a conuri vârf
în vârf, cu vârfurile orientate spre interior. Capetele
de la exterior au o deschidere de 2 nm şi de 0,2 nm
în interior, fapt ce nu permite moleculelor mai mari s¼ a
treac¼ a dintr-o parte în alta. Aminoacizii din care este
creat¼ a molecula au o mare speci…citate cu privire la ap¼
a
şi aceasta ajut¼a moleculele de ap¼
a s¼
a treac¼
a prin aceste
canale. Aceasta se realizeaz¼ a prin orientarea dipolului
apei astfel încât atomul de oxigen s¼ a …e îndreptat tot
timpul c¼ atre centrul porului.
Un alt exemplu este acela al canalului pentru ionii de
Na+ şi K+ din membranele celulelor nervoase. Struc-
tura canalelor pentru ionii de K+ seam¼ an¼
a cu un furnal
cu o cavitate central¼a pentru ap¼
a şi un tunel îngust pla-
cat cu ionii de oxigen. Tunelul este plasat de-a lungul
suprafeţei interioare a canalului. Ionii de oxigen sunt
astfel aranjaţi ca ionii de K+ s¼
a treac¼ a uşor prin acel
canal. Prin aceste canale nu pot trece ionii de Na+ care
…ind mai mici decât ionii de K+, pot r¼ amâne legaţi în
interiorul tunelului.
b) Purt¼atorii. În anii 60 s-a descoperit c¼a anumite
antibiotice determin¼a o creştere sau o inhibare a trans-
portului prin membranele mitocondriilor. Între timp au
fost descoperite nenum¼ arate molecule care favorizeaz¼ a
 153

transportul ionic prin membrane. Deoarece aceste mole-

cule nu pot str¼ apunge membrana, ele înconjoar¼ a ionii cu
un strat hidrofob. Astfel de molecule poart¼ a numele
de ionofori. Ionoforii au în centru o cavitate hidro-
…l¼
a unde se pot cupla ionii care trebuie transportaţi.
Exteriorul ionoforilor …ind hidrofob, aceştia pot difuza
prin membran¼ a. Astfel, pentru K+ acest purt¼ ator este
valinomicina cu diametru de 1,5 nm. Diferenţa dintre
purt¼ atori şi canale este aceea c¼a purt¼ atorii leag¼a ionii
pe o faţ¼a a membranei şi-i las¼ a liberi pe cealalt¼ a faţ¼
a,
în timp ce canalele sunt accesibile simultan din ambele
feţe ale membranei. Viteza de transport a put¼ atorilor
scade mult cu sc¼ aderea temperaturii. Ea depinde şi de
concentraţia moleculelor purt¼ atoare. Densitatea ‡uxu-
lui atinge valoarea maxim¼ a când toate moleculele purt¼ a-
toare sunt implicate în transportul ionic.

9.4.4 Transportul activ

Transportul activ se refer¼ a la transportul de sub-

stanţe prin membrane în absenţa oric¼ arei diferenţe de
concentraţie sau de potenţial. Membranele biologice
sunt capabile s¼a transporte molecule sau ionii nu nu-
mai între medii identice ci şi împotriva gradienţilor de
concentraţie. Un astfel de transport necesit¼ a îns¼a un
consum de energie metabolic¼ a. Din acest motiv acest
tip de transport este o acţiune deliberat¼a; membrana
menţine un gradient constant de concentraţie pentru
154

mai multe tipuri de ioni. De exemplu, în cazul ver-

tebratelor diferenţele de concentraţie a Na+, K+, Ca+,
Cl au valori bine determinate în condiţii staţionare. În
timp ce ‡uxul pasiv determin¼ a transportul de ioni din
regiunea cu concentraţie mare, gradientul de concen-
traţie este menţinut prin pomparea ionilor din regiu-
nile cu concentraţie mic¼
a, spre regiunile cu concentraţie
mare.

Deoarece pentru a se realiza acest transport este nece-

sar¼
a o cantitate de energie, transportul activ cere ca o
reacţie chimic¼
a exoenergetic¼a s¼a …e cuplat¼a cu mecan-
ismul de transport. În cel puţin trei tipuri de transport
activ hidroliza ATP -ului determin¼ a în mod direct trans-
portul. Primul sistem de transport activ este Na+/K+
în care ionul de Na+ este scos în afara celulei iar ionii
de K+ sunt introduşi în celul¼a.

Al doilea sistem de transport activ este acela care

scoate ionii de Ca++ din celul¼
a.

Al treilea sistem este cel care activeaz¼

a transportul
protonilor prin membrana intern¼ a a mitocondriilor şi a
cloroplastelor.

Analiza termodinamic¼ a a transportului activ nu este

posibil¼
a în cazul unei membrane simetrice. Asimetria
membranei este o condiţie necesar¼
a pentru existenţa sis-
temul activ.
 155

Transportul activ Na+ /K+

Un mare num¼ ar de experimente cu celule din piele de

broasc¼
a, axoni şi eritrocite umane au ar¼atat c¼a într-o
stare normal¼ a exist¼ a de Na+ şi o
a o concentraţie mic¼
concentraţie mare de K+ în interiorul celulei (Tabelul
9.1)

Tabelul 9.1
Concentraţii mMol/l
Ioni Interior Exterior
Na+ 15 140
K+ 135 4
Cl 4 120
Datorit¼ a diferenţelor de concentraţie exist¼ a un ‡ux
de difuzie de Na+c¼ atre interiorul celulei şi un ‡ux de
K+ spre exteriorul celulei. Pentru menţinerea concen-
traţiilor membrana pompeaz¼ a constant ionii de Na+ în
exterior şi ionii de K+ în interior.
Transportul activ de Na+ şi K+ este unul cuplat.
Pompa transportat¼ a ionii de Na+ din interiorul celulei
numai dac¼ a exist¼a ionii de K+ în exteriorul celulei.
Într-un ciclu pompa duce 2 ioni de K+ în interior şi
3 ioni de Na+ în exterior. Rolul ATP -ului este pus
în evidenţ¼a în mod experimental când eritrocitele cu
conţinut mic de ATP sunt introduse într-o soluţie cu
concentraţie mare de Na+ şi concentraţia mic¼ a de K+.
156

Figura 9.8: Pompa Na+ =K+

În aceast¼
a situaţie este observat decât transportul de
Na+ spre interior şi K+ spre exteriorul celulei (adic¼
a
are loc un transport pasiv).