Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Cap.4 Radacina
Cap.4 Radacina
DE MORFOLOGIA
ȘI ANATOMIA
PLANTELOR
BRUMAR 2019
G.-G. ARSENE Alma L. NICOLIN
PRACTICUM DE MORFOLOGIA ȘI
ANATOMIA PLANTELOR
(ediția a IV-a, revizuită și completată)
Acest practicum a fost redactat cu 20 de ani în urmă, în continuarea ghidurilor de lucrări practice
întocmite la disciplina de Botanică a Facultății de Agricultură; prima lui ediție a fost publicată în 1999, tot sub
egida editurii Brumar. De atunci, lucrarea a fost revizuită și completată cu planșe color, pentru o mai ușoară
asimilare a informațiilor și termenilor de specialitate. Numeroase imagini sunt fotografii de preparate
microscopice realizate în Laboratorul ”Prof. Ioan Coste” al Universității de Științe Agricole și Medicină
Veterinară a Banatului ”Regele Mihai I al României” din Timișoara.
Pe parcursul acestor ani, Practicum-ul a cunoscut patru ediții, fiecare cu mai multe tiraje, astfel că
peste 1000 de studenți au avut posibilitatea de a-l utiliza iar unii și de a contribui, prin observațiile lor, la
îmbunătățirea acestui material. Continuitatea cărții a fost și este susținută de entuziasmul studenților care
participă la lucrările practice de Morfologia și anatomia plantelor și Botanică generală, pe măsură ce
descoperă o lume nouă – cea a structurilor anatomice ale plantelor.
Le mulțumim tuturor celor care au contribuit la perpetuarea ei și sperăm că va fi în continuare utilă cât
mai multor cititori. Recunoștința noastră se îndreaptă și spre cel sub al cărui imbold am realizat prima ediție a
acestei lucrări, magistrul nostru, profesorul Ioan Coste (1932-2004).
Autorii
4. Rădăcina (Radix)
7
4
5
4
3
6
2
4
3 1
2 3
A B 1 C
1
2
Fig. 35. Zonele rădăcinii la: A- fasole; B- muștar; C- detaliu al vârfului rădăcinii; 1- piloriză; 2- zona netedă; 3- zona
piliferă; 4- zona aspră; 5- colet; 6- radicelă; 7- muguraş.
observa (fig. 35; pl. VIII) că rădăciniţa (radicula) apare prima din sămânţă în timpul
germinării, înaintea tulpiniţei (tigelei) şi cotiledoanelor şi că pe lungimea ei sunt
diferenţiate mai multe zone. Extremitatea rădăciniţei are culoare gălbuie, este mai dilatată
şi constituie piloriza (caliptra, scufia). Piloriza protejează zona vârfului de creştere în
care se găsesc celulele iniţiale care se divid intens, ele fiind incluse în grupa meristemelor
primordiale, şi centrul quiescent (centrul liniştii) de formă piramidală considerat ca o
rezervă de celule iniţiale. Celulele pilorizei secretă o teacă protectoare de exudate
mucilaginoase cu rol de lubrefiere în procesul înaintării rădăcinii printre particulele solului
şi cu rol de "mediu de cultură" pentru microorganismele ce se instalează în spaţiul de
interfaţă rădăcină-sol (numit rizosferă). Se presupune că celulele pilorizei joacă rolul
34
PLANŞA VIII
Material: cariopse de porumb (Zea mays L.), grâu (Triticum aestivum L.), orz
(Hordeum vulgare L.), secară (Secale cereale L.).
Pregătirea materialului. Cu 4-5 zile înainte de data efectuării lucrării,
se pun la germinat cariopsele după modelul anterior.
Examinarea microscopică se face cu lupa binoculară (fig. 36; pl. VIII).
Plantula de porumb prezintă o singură rădăcină embrionară, cu zonele bine diferenţiate,
înconjurată la bază de un inel de ţesut albicios - coleoriză - cu rol de protecţie la începutul
germinării.
Fig. 36. Rădăcini germinate la: A- porumb L.; B- grâu L.; C- orz L.; D- schema germinaţiei monopolare la grâu; 1-
coleoptil; 2- prima frunză; 3- mezocotil; 4- epiblast; 5- coleoriză; 6- rădăcină embrionară; 7- rădăcini adventive; 8-
scutelum; 9- endosperm; 10- palei.
35
Prin germinare rădăcina străpunge coleoriza. Deasupra coleorizei se află baza
tulpiniţei, mai dilatată, ce constituie hipocotilul (porţiunea de la colet până la cotiledon)
care se continuă cu regiunea numită mezocotil (porţiunea dintre locul de inserţie al
cotiledonului şi primul nod al tulpinii propriu-zise, unde se găseşte coleoptilul). După cca.
10 zile de la începutul germinării, din axa hipocotilă se formează 3-7 rădăcini adventive
primare a căror viaţă este limitată (ca şi cea a rădăcinii embrionare) la câteva săptămâni.
Absorbţia apei şi nutriţia plantei sunt realizate ulterior de activitatea rădăcinilor adventive
formate la nodurile bazale ale tulpinii.
Plantula de grâu prezintă imediat după germinare 3-5 rădăciniţe ce străpung în
mod separat coleoriza. Cea mijlocie, mai lungă, apărută prima, este rădăcina embrionară
propriu-zisă în continuarea căreia se găseşte hipocotilul şi mezocotilul care nu se mai
alungesc, rămânînd incluse în cariopsă. Din mezocotil se formează cele două rădăcini
primare. Acestea dispar (ca şi la porumb) după câteva săptămâni, împreună cu rădăciniţa
embrionară. Rădăciniţa şi coleoptilul apar din cariopsă în timpul germinării din acelaşi loc
(acelaşi pol al cariopsei), acest tip de germinaţie numindu-se monopolară (unipolară).
Plantula de orz are la germinare 5-8 rădăciniţe, dintre care una provenită (ca şi la
grâu) din radicula embrionului, celelalte fiind rădăcini adventive. Coleoptilul, deşi apare
prin germinare la acelaşi pol cu rădăciniţe, creşte pe sub palei (frunzele modificate ade-
rente la cariopsă) şi apare la celălalt pol al cariopsei, germinația fiind în acest caz bipolară.
Cariopsele de secară emit la germinare 3 rădăcini adventive (pe lângă rădăcina
embrionară propriu-zisă), cele de orez prezintă în total 2 rădăciniţe, iar cele de sorg
(Sorghum bicolor (L.) Mnch.) o singură rădăciniţă. La ovăz cariopsele fiind acoperite în
palei aderente, germinaţia este de tip bipolar, ca la orz.
36
PLANŞA IX
Fig. 37. Tipuri morfologice de rădăcini: A- pivotantă la lupin; B- rămuroasă la măr; C- fasciculată la mohor. Rădăcini
metamorfozate: D- cu muguri la pălămidă; E- tuberizată la morcov; F- fixatoare la iederă.
37
repens L.), proaspete sau conservate.
Obţinerea preparatului. Se fac secţiuni transversale prin rădăcini cu
diametrul de 3-4 mm, incluse în măduva de soc, urmărind ca planul secţiunii să treacă
printr-o ramificaţie laterală (radicelă). Dacă rădăcinile sunt lignificate se pot secţiona
direct fără includere în măduva de soc. Preparatul se poate clarifica cu hipoclorit de sodiu.
Colorarea se face cu reactiv genevez.
Examinarea microscopică (fig. 38; pl. X)
4.4.1. Rădăcina la porumb (Zea mays L.)
Cu obiectivul mic se observă la marginea secţiunii un strat de celule cu pereţii
subţiri, pe alocuri exfoliat, ce constituie rizoderma. În unele preparate se pot observa şi
perii absorbanţi. Sub rizodermă se află scoarţa (cortexul, cilindrul cortical) diferenţiată în
exodermă, mezodermă şi endodermă.
Exoderma sau cutisul, este formată la rădăcina matură din mai multe straturi de
celule cu pereţii uniform îngroşaţi prin suberificare şi lignificare, fără meaturi (deşi la
rădăcinile mai groase prezintă leziuni prin care se realizează pătrunderea apei).
Fig. 38. Secţiune transversală prin rădăcina de Zea mays L.: A- schemă; B- detaliu; C- schema endodermei; 1- rizodermă;
2- exodermă; 3- mezodermă; 4- endodermă; 5- periciclu; 6- floem; 7- protoxilem; 8- metaxilem; 9- sclerenchim; 10-
măduvă; 11- radicelă; 12- perete celular lignificat.
38
spaţii intercelulare.
Pereţii radiali şi interni ai celulelor endodermei sunt îngroşaţi prin depunerea unui
amestec de suberină şi celuloză. Îngroşările radiale suprapuse constituiau în endoderma
tânără (primară) benzile lui Caspary. Depunerile din benzile lui Caspary (asemănătoare
suberinei, ca structură chimică) are rolul de a întrerupe capilaritatea dintre microfibrilele
pereţilor celulari, obligând seva brută să treacă prin citoplasma celulelor endodermice
asigurându-se astfel un control activ al circulaţiei radiale a sevei.
Prin îngroşări ulterioare, benzile lui Caspary sunt încadrate în pereţii radiari de
depuneri de celuloză (endodermă secundară), iar într-un ultim stadiu, cel în care au fost
recoltate rădăcinile de porumb în cazul nostru, celulele endodermei (terţiară) prezintă
depuneri şi pe pereţii tangenţiali interni, căpătând forma literei "U" (pl. X).
Pereţii tangenţiali interni ai celulelor endodermice sunt străbătuţi de canalicule (ca
şi pereţii sclereidelor). Unele celule ale endodermei nu prezintă îngroşări, ele având pereţii
subţiri, celulozici; acestea sunt celulele de pasaj, situate în dreptul vaselor de metaxilem
asigurînd circulaţia rapidă a sevei brute spre centrul cilindrului central.
Cilindrul central (stelul) este constituit din periciclu şi parenchim fundamental în
care se găsesc fascicule omogene, liberiene şi lemnoase (separate) dispuse în alternanţă.
Stratul extern al stelului - periciclul - este constituit din celule inegale, cu pereţii
celulozici, strâns lipite unele de altele; cele din dreptul fasciculelor lemnoase sunt mai mici,
uneori pot lipsi.
Fixând în câmpul microscopic zona cu o ramificaţie laterală (radicelă), se constată
că aceasta porneşte din periciclu care, datorită acestei proprietăţi, se mai numeşte şi strat
rizogen (generator de radicele). Un fascicul lemnos este format din vase lemnoase cu
diametru mai mic şi mai puţin lignificate - protoxilem, dispuse spre periciclu, şi din vase
lemnoase largi, cu pereţii puternic lignificaţi - metaxilem, formate ulterior protoxilemului
şi dispuse spre interior. Vasele lemnoase sunt înglobate într-un manşon sclerenchimatic
continuu, colorat în galben cu reactivul genevez.
Fasciculele liberiene se găsesc spre periciclu, în apropierea protoxilemului. Vasele
liberiene dinspre exteriorul stelului au diametrul mai mic - protofloem, cele dinspre
interior, au lumenul mai mare, constituind metafloemul. Cu obiectivul 40x, la vasele
liberiene metafloemice se observă şi plăcile ciuruite. În centrul rădăcinii se află măduva
(parenchimul medular) din celule cu pereţii celulozici subţiri (pl. X).
39
dezvoltată, diferenţiată în: exodermă formată dintr-un strat de celule cu pereţi suberificaţi,
strâns unite între ele; mezoderma, care ocupă cea mai mare parte din rădăcină şi este
alcătuită din celule mari (care conţin numeroase grăuncioare de amidon), cu pereţi subţiri
celulozici şi cu spaţii intercelulare; endoderma formată din celule mici, cu pereţi radiari
îngroşaţi - benzile lui Caspary - iar în dreptul fasciculelor lemnoase, cu celule de pasaj.
Fig. 39. Secţiune transversală prin rădăcina de stânjenel: A- schemă (1- exodermă; 2- scoarţă; 3- cilindru central); B-
detaliu al cilindrului central; C- structura rădăcinii; 1- rizodermă; 2- exodermă; 3- scoarţă; 4- endodermă; 5- celule de
pasaj; 6- periciclu; 7- fascicul liberian; 8- metaxilem; 9- fascicul lemnos; 10- măduvă sclerificată.
40
4
41
În unele celule ale felodermului se găsesc grupări de cristale aciculare de oxalat de
calciu numite rafide. Felodermul nu este diferenţiat structural de scoarţa primară şi nici de
periciclul pluristratificat, astfel
încât nu se poate observa o
delimitare netă.
În cilindrul central se
observă clar inelul de cambiu
(zona generatoare libero-
lemnoasă) format din câteva
straturi de celule alungite în
sens tangenţial, cu pereţii
celulozici subţiri şi aşezate
regulat. La exterior, cambiul a
generat liber secundar, ce
formează un inel întrerupt de
parenchim identic cu cel al
scoarţei secundare. Grupele de
elemente liberiene sunt
alcătuite din tuburi ciuruite,
celule anexe, parenchim
liberian şi mai puţine fibre
liberiene.
Începând din anul al
doilea, liberul secundar se
prezintă stratificat. Din
activitatea cambiului a rezultat
spre interior lemnul secundar
care formează un inel (sau
cilindru atunci când lipseşte
măduva) mult mai gros decât
inelul liberian. Lemnul
secundar este alcătuit din vase
lemnoase de diametre diferite
dispersate în masa
fundamentală de parenchim
lemnos şi fibre lemnoase. La
Fig. 41. Sector al secţiunii transversale prin rădăcina cu structură secundară
interiorul ţesutului lemnos de viţă-de-vie: 1- radicelă; 2- suber; 3- felogen ; 4- feloderm; 5- liber primar;
secundar, şi nediferenţiat de 6- parenchim de depozitare; 7- fibre liberiene; 8- liber secundar; 9- cambiu;
acesta, se găseşte lemnul 10- lemn secundar; 11- celule cu rafide; 12- rază medulară; 13- lemn primar;
14- măduvă.
primar. Mijlocul secţiunii este
ocupat de măduva care se continuă spre exterior fragmentând lemnul secundar în sectoare
de cerc, aceste grupări de celule parenchimatice uşor alungite în sens radiar se numesc raze
medulare. Razele medulare se continuă dincolo de inelul cambial cu grupe de celule
parenchimatice de formă trapezoidală ce fragmentează inelul de ţesut liberian secundar. La
unele rădăcini (la cele mai bătrâne) măduva poate lipsi. De asemenea la secţiunile prin
rădăcini mai în vârstă se vor constata exfolieri importante ale ţesuturilor periferice.
42
PLANŞA X
43
Fig. 42. Structura secundară a rădăcinilor tuberizate: A- morcov; B- ridiche; C- sfeclă; 1- suber; 2- felogen; 3- scoarţă
primară; 4- liber secundar; 5- cambiu; 6- lemn secundar; 7- lemn primar; 8- canal secretor; 9- fascicul lemnos primar; 10,
11, 12- cambii suplimentare; 13- fascicul liberian primar; 14- parenchim liberian secundar; 15- rază medulară.
44