SISTEMELE BIOENERGETICE – refacerea de ATP

(note de curs)

Echilibrul metabolic al organismului este asigurat de procesul de refacere a

ATP-ului prin intermediul sistemelor bioenergetice:
o ATP-CP ;
o glicolitic ;
o oxidativ.

Sistemul ATP – CP
La regenerarea ATP-ului, celulele utilizează un alt compus macroergic care
poate stoca circa 10,3 kcal în condiţii fiziologice (37˚ C şi conţinut scăzut de
reactanţi); compusul se numește creatinfosfat (CP) sau fosfocreatina (PC) și rezultă
prin fosforilarea creatinei.
Spre deosebire de ATP, creatinfosfatul nu acţionează ca agent de legătură în
transferul energiei între principiile alimentare şi sistemele funcţionale celulare;
energia eliberată la descompunere nu este utilizată direct în activitatea celulară, ci
pentru refacerea ATP-ului. Din acest motiv, fosfocreatina este considerată
componentă “tampon”.
Caracterizat ca sistem rapid, eficient și anaerob, scindarea CP-ului în
creatină şi radical fosfat este facilitată de enzima creatinfosfokinaza (CPK).
Energia eliberată ajută la refacerea unei molecule de ATP din ADP și radical fosfat
(P).

1
 În primele secunde ale unei activităţi musculare intense, cum ar fi proba de
viteză, ATP-ul este menţinut relativ constant prin descompunerea de CP, aflat într-
o continuă scădere cantitativă (grafic). Într-un efort exhaustiv, ATP-ul şi CP-ul
vor avea un nivel scăzut, ambele substanţe furnizând energia necesară activităţii
fizice (Wilmore, Costill, 2007).

Efort maximal susținut de sistemul ATP-CP

(Wilmore, Costill, 2007)
Capacitatea de menţinere a nivelului ATP prin descompunerea fosfocreatinei
este limitată. Energia depozitată în ATP şi CP poate susţine un efort de intensitate
mare timp de 3 – 15 secunde (Wilmore, Costill, 2007). Depășirea acestui moment,
obligă celula musculară să utilizeze alte surse formatoare de ATP.

Sistemul glicolitic

2
 O altă metodă de refacere a ATP-ului implică energia eliberată prin
descompunerea glucozei. Sistemul se numeşte glicolitic, deoarece se referă la
procesul anaerob de catabolizare a unui mol de glucoză.
Glucoza reprezintă ≈ 99% din totalul glucidelor circulante din sânge.
Glucoza plasmatică este asigurată prin digestia glucidelor exogene (alimentare) sau
prin descompunerea glicogenului hepatic (sursă endogenă).
Cunoscută sub numele de calea Embden-Meyerhof-Parnas, glicoliza
(degradarea anaerobă a glucozei) reprezintă un proces puternic exergonic, ce se
desfăşoară în citosol la nivelul majorităţii ţesuturilor. Spre deosebire de alte
organe, în ficat glicoliza reprezintă şi modalitatea de transformare a glucozei în
trigliceride, prin furnizarea de glicerol și acetil coenzima A (produşi intermediari ai
metabolismului lipidic). Fenomenul este reglat prin mecanisme celulare şi
cuprinde:
 transformarea unei molecule de glucoză în două molecule de acid lactic;
 formarea de ATP pe seama energiei eliberate, în diversele etape de
transformare;
 transferul continuu de hidrogen şi electroni prin intermediul transportorilor
redox: NAD+ şi FAD.

3
 Fiecare moleculă de glucoză utilizată în procesul energogenetic este
convertită în glucozo 6 fosfat, transformare avantajoasă organismului deoarece nu
necesită consum energetic. Degradarea glucozei începe odată cu formarea de
glucozo 6 fosfat care prin reacții biochimice succesive va genera două molecule de
acid piruvic.

Degradarea glucozei la acid piruvic

4
 În condiții anarobe, acidul piruvic este transformat în acid lactic. Astfel,
glicoliza (cea mai primitivă formă de obținere a energiei de către organismele
heterotrofe) nu necesită oxigen și se finalizează cu acumularea de acid lactic.

CH2 CH2
│ │
C═ O + NADH + H+ ↔ CHOH + NAD+
│ │
COOH COOH

acid piruvic acid lactic

Glicoliza este mult mai complexă decât sistemul ATP – CP şi include reacţii
catalizate de enzime specifice care operează în citoplasma celulară. Bilanţul
energetic net al degradării anaerobe este de 2 moli ATP pentru fiecare mol de
glucoză catabolizată.
Transformarea glucozei în două molecule de acid lactic favorizează
eliberarea a 47 kcal/mol energie. Dacă unei legături fosfat macroergic din ATP îi
corespunde o energie chimică de ≈ 7,3 kcal, atunci în structura chimică a 2 moli
ATP sunt stocate numai 14,6 kcal din cele 47 kcal eliberate în cursul glicolizei;
restul reprezintă energie calorică, electrică, osmotică etc. Randamentul glicolizei
este de ≈ 31%.
Sistemul glicolitic nu reface mari cantități de ATP, dar combinarea activității
sale energogenice cu cea a sistemului ATP–CP permite muşchiului efectuarea unui
lucru mecanic necesar susținerii unui efort maximal pentru 1-2 minute, deşi
rezerva de oxigen este extrem de mică (R. Manno, 1994).
În condiţii normale de mişcare, catabolismul glucidic este aerob. Glicoliza
rămâne doar un subterfugiu pentru celulele insuficient aprovizionate cu oxigen. De

5
asemenea, procesul furnizează precursori pentru alte căi metabolice, fiind în
acelaşi timp cea mai rapidă cale energogenică.
Acumularea de acid lactic la nivel sanguin şi muscular, limitează activitatea
sistemului glicolitic. Astfel, la sfârşitul unui sprint de 1-2 minute nivelul acidului
lactic poate ajunge de la 1 mmol/kg în repaus până la 25 mmol/kg (D.L.Costill,
1994), cu instalarea acidozei. Scăderea pH-ului la nivelul fibrelor musculare
reduce semnificativ activitatea enzimelor glicolitice împiedicând degradarea de noi
molecule de glicogen și favorizând pierderea calciului muscular cu blocarea
contracţiei.

Acidul lactic şi lactatul nu reprezintă acelaşi compus. Acidul lactic este un

acid cu formula chimică: C3 H6 O8. Lactatul reprezintă sarea acidului lactic. Când
acidul lactic eliberează protoni (H+), locul său poate fi ocupat de Na+ sau K+
rezultând o sare. Prin glicoliză se produce acidul lactic, dar foarte rapid acesta
disociază şi se formează o sare–lactat. De aceea, termenii sunt adesea folosiţi
alternativ.

Acidul lactic rezultat prin glicoliza musculară şi eritrocitară este transformat,

la nivelul hepatocitului sub acţiunea lactat dehidrogenazei, în piruvat și mai
departe, în fosfoenolpiruvat. Noul compus reformează glucoza care va asigura
țesutului muscular substratul necesar refacerii de ATP. Reconversia acidului lactic
în glucoză reprezintă ciclul Cori.

6
 Ciclul lactat-glucoză (ciclul Cori)

Sistemul oxidativ
Sistemul oxidativ reprezintă ultima rezervă energetică a celulei şi foloseşte
ca substrat metabolic, biomoleculele de combustie pe care le degradează în
prezenţa O2. Sistemul oxidativ este un proces aerob cunoscut şi sub denumirea de
respiraţie celulară.
În mușchi, producţia oxidativă de ATP se desfăşoară la nivelul
mitocondriilor citoplasmatice învecinate miofibrilelor şi răspândite prin toată
sarcoplasma. Pentru continuarea activității contractile pe o perioadă lungă de timp,
muşchiul are nevoie de o rezervă constantă de energie.
Spre deosebire de refacerea anaerobă de ATP, sistemul oxidativ generează o
cantitate enormă de energie devenind important în activităţi de anduranţă. În
această situaţie, apar cerinţe considerabile de oxigen pentru activitatea musculară.

7
 Regenerarea ATP-ului prin degradarea aerobă a glucidelor cuprinde trei
etape:
a) degradarea aerobă a glucozei la acid piruvic;
b) ciclul Krebs;
c) lanţul transportor de electroni.
a) În metabolismul glucidic, catabolizarea glucozei până la acid piruvic este
similară pentru condiţii anaerobe şi aerobe (fig. 4.2). Prezenţa oxigenului, însă,
dirijează metabolizarea acidului piruvic la acetil coenzima A (acetil CoA).
b) Formarea compusului acetil CoA declanșează ciclul Krebs (ciclul acizilor
tricarboxilici sau ciclul acidului citric) cu o serie complexă de 8 reacţii biochimice
ce au loc în mitocondrie. Sub acţiunea enzimelor specifice, substratul va fi
descompus în carbon şi hidrogen.
Carbonul formează, în
prezenţa oxigenului
respirator, dioxidul de carbon
care difuzează uşor din celulă,
iar prin sânge ajunge la
plămâni unde este expirat.

Ciclul Krebs

c) În timpul degradării anaerobe sau aerobe a glucozei până la acid piruvic

se eliberează hidrogenul, care va fi într-o cantitate mult mai mare după ciclul
Krebs. Dacă acest element ar rămâne în sistem, mediul intracelular ar deveni mult

8
prea acid. De aceea, reacţiile Krebs sunt cuplate cu o serie de transformări
cunoscute ca “lanţul transportor de electroni”.
Hidrogenul, eliberat pe parcursul tuturor reacţiilor catabolice, este preluat
de două coenzime: NAD+ (nicotinamid adenin dinucleotid) şi FAD (flavin adenin
dinucleotid), sisteme oxidoreducătoare care îşi pot modifica starea de oxidare. Ele
există în celulă sub formă oxidată şi se reduc prin combinare cu hidrogenul. Vor
reveni la starea iniţială, la nivelul lanţului respirator (o succesiune de enzime
oxidoreducătoare ce asigură transferul hidrogenului şi electronilor) unde pun în
libertate hidrogenul şi o mare cantitate de energie.
Hidrogenul se va combina cu oxigenul şi va forma o moleculă de apă,
prevenind, astfel, acidifierea citosolului. Energia eliberată va reface rezerva de
ATP. Astfel, pentru fiecare mol de NAD + se vor forma 3 moli de ATP şi pentru
fiecare mol de FAD, 2 moli de ATP. Acest proces se mai numeşte fosforilare
oxidativă.
Catabolizarea aerobă a glucozei eliberează ≈ 688 kcal energie. Din această
energie, o parte este înmagazinată sub forma legăturilor chimice din structura a 38
moli ATP, echivalentul unei energii de ≈ 266 kcal. Randamentul de transformare a
energiei potenţiale din structura glucozei în legături macroergice ATP este de
aproximativ 40%. Această valoare depăşeşte cu mult randamentul celor mai
perfecţionate motoare termice.
Restul energiei (60%) este convertită fie în energie calorică, necesară
menţinerii temperaturii constante a corpului, fie în energie electrică sau osmotică.
În timp ce glicogenul depozitat în muşchi şi ficat poate stoca până la 1200 –
2000 Kcal energie, grăsimile din ţesutul adipos eliberează până la 70000 – 75000
Kcal (W.J. Flynn, 1992).
Dintre toți compuşii lipidici, numai trigliceridele reprezintă o importantă
sursă de energie. Acestea sunt stocate în adipocite şi în fibrele musculare

9
scheletice. Acilglicerolii sunt supuşi, mai întâi, lipolizei (proces complex de
degradare enzimatică în prezenţa lipazelor) şi formează unităţi structurale de bază:
o moleculă de glicerol şi 3 molecule de acizi graşi liberi (AGL). Aceştia din urmă,
reprezintă sursa primară de energie şi sunt transportaţi prin sânge la ţesutul
muscular.
Rata pătrunderii în interiorul fibrelor musculare depinde de gradientul de
concentraţie. Astfel, creşterea concentraţiei de AGL în sânge determină difuzarea
lor în fibrele musculare. Deşi au o structură variată, metabolizarea AGL parcurge,
în esenţă, aceleaşi etape ca şi glucidele. Odată pătrunşi în fibra musculară, AGL
sunt activaţi enzimatic (prin intermediul ATP-ului) şi transferaţi apoi, în interiorul
mitocondriei, unde sunt catabolizaţi. Degradarea AGL este cunoscută sub numele
de beta-oxidare.
În acest proces, la nivelul atomului de carbon beta, catena fiecărui AGL
saturat va fi scindată succesiv în fragmente cu doi atomi de carbon (acid acetic).
De exemplu, acidul
palmitic cu lanţ saturat
de 16 atomi de carbon
va fi scindat în 8
molecule de acid
acetic. Fiecare
moleculă de acid
acetic este convertită
într-una de acetil CoA.

Beta oxidarea acizilor graşi (D.L. Costill, 1994)

10
 Din acest punct, metabolismul lipidelor este identic cu cel al glucidelor.
Acetil CoA formată prin beta-oxidare intră în ciclul Krebs, unde va genera H+.
Aceştia sunt transferaţi în lanţul respirator împreună cu ceilalţi protoni rezultaţi din
beta-oxidare, realizând fosforilarea oxidativă.
Similar metabolismului glucozei, prin oxidarea AGL rezultă ATP, H 2O şi
CO2. Arderea completă a AGL necesită suplimentarea cantităţii de oxigen deoarece
moleculele conţin mai mult carbon comparativ cu zaharurile.
Oxidarea completă a acidului palmitic, de exemplu, va genera 131 molecule
de ATP. Însă, pentru activarea moleculei de acid se consumă 2 ATP (legarea și
transferul moleculei de acid gras din citoplasmă în mitocondrie prin intermediul L-
carnitinei). Prin urmare, cantitatea netă obţinută este de 129 moli ATP.
Din punct de vedere al energiei libere, bilanţul se prezintă astfel: oxidarea
completă a acidului palmitic la CO 2 şi H2O eliberează 2340 kcal energie, din care
942 kcal sunt stocate în structura a 129 molecule ATP. Cu toate acestea, numai
40% din energia eliberată prin metabolismul glucozei sau a AGL este transferată în
structura ATP, restul de 60% reprezintă energia termică.

Comparând mecanismul aerob de furnizare a energiei cu sistemele ATP-CP şi

glicolitic, ratele maximale relative de generare a puterii exprimate prin moli
ATP/unitate de timp sunt următoarele:
o sistemul aerob – 1 mol ATP/min ;
o sistemul glicolitic – 2,5 moli ATP/min ;
o sistemul ATP-CP – 4 moli ATP/min.
Din punct de vedere al rezistenţei, aceste valori relative sunt:
o sistemul ATP-CP – 8-10 secunde ;

11
 o sistemul glicolitic – 1,3-1,6 minute ;
o sistemul aerob – nelimitat (atâta timp cât există principii nutritive)
(A.C. Guyton, 1996)

Datele prezentate evidenţiază utilizarea sistemului ATP-CP de către muşchi

pentru vârfuri de putere de câteva secunde şi a celui aerob în efort sportiv
prelungit. Sistemul glicolitic este important pentru a oferi putere suplimentară în
curse intermediare, cum ar fi alergările de 200 până la 800 de metri.

Procesele metabolice oxidative reprezintă o importantă sursă bioeneregtică.

Ideal ar fi, ca aceste transformări să funcţioneze la capacitate maximă însă, ca în
orice sistem funcțional, desfăşurarea lor este limitată de o serie de factori.
Capacitatea aerobă a muşchiului sau capacitatea maximă al consumului de
oxigen este influenţată de activitatea enzimelor oxidative, de tipul fibrelor
musculare şi disponibilitatea oxigenului (L. Stewart, 1992).
Capacitatea enzimatică a gluco- şi lipido-oxidazelor din cadrul fibrelor
musculare este greu de determinat. Numeroase studii au evidenţiat o strânsă
legătură între capacitatea muşchiului de a prelungi un efort aerob şi activitatea
enzimelor oxidative. Prezenţa multor enzime în reacţiile energogenice,
demonstrează potenţialul oxidativ al fibrelor musculare (P.J. Van Holde, 1990).
Investigarea activității tuturor enzimelor de la nivel muscular este imposibilă
și, de aceea, au fost selectate cele mai reprezentative pentru urmărirea capacităţii
aerobe a fibrelor musculare. Studiul enzimelor mitocondriale ale ciclului Krebs
(succinat dehidrogenaza şi citrat sintaza) a scos în evidență o creștere de două sau,
chiar, de patru ori mai mare a activității oxidative la atleţii de fond, comparativ cu
persoanele neantrenate (D.L. Costill, 1994).

12
 Tipul fibrelor din structura muşchilor poate determina, parţial, capacitatea
aerobă. Fibrele lente au capacitate aerobă mult mai mare decât cele rapide,
deoarece acestea conţin un număr mai mare de mitocondrii deci, şi o cantitate mai
mare de enzime oxidative. Atleţii din probele de fond prezintă un număr mai mare
de fibre lente deci, şi o capacitate musculară aerobă superioară. Fibrele rapide sunt
implicate în producţia anaerobă de ATP (P.D. Gollnick, 1982).
Antrenamentul de rezistenţă mărește capacitatea oxidativă a tuturor fibrelor
musculare, în special a celor lente. Pregătirea fizică continuă şi dirijată intensifică
reacţiile fosforilării oxidative mitocondriale şi mobilizează conţinutul enzimatic.
Prin stimularea activității enzimelor beta-oxidării, antrenamentul
direcţionează metabolismul muscular spre producţia de ATP, având ca substrat
energetic lipidele. În acest fel, printr-un antrenament de rezistenţă, chiar şi cei care
posedă un procentaj mai ridicat în fibre rapide, vor dezvolta capacitatea aerobă a
muşchiului. Cu toate acestea, fibrele rapide (deși, antrenate pentru efortul de
rezistenţă) nu sunt capabile să dezvolte aceeaşi capacitate de anduranţă ca fibrele
lente (P.D. Gollnick, 1982).
Capacitatea aerobă a muşchiului este condiționată de numărul
mitocondriilor şi de cantitatea enzimelor oxidative. Metabolismul aerob depinde,
astfel, de rezerva de oxigen. În repaus, consumul de ATP al organismului este
relativ mic, iar necesarul de oxigen este minim. În timpul desfăşurării unor
activităţi fizice sportive, ce cresc în intensitate şi durată, necesarul energetic devine
tot mai mare mărind rata de refacere a ATP-ului prin sisteme oxidative.
În aceste condiții, necesarul de oxigen crește și impune modificări adaptative
funcționale care măresc ritmul şi amplitudinea respiraţiei, îmbunătăţesc schimbul
de gaze (la nivel pulmonar) şi ritmul cardiac, dirijând mai mult sânge oxigenat la
muşchi. Depozitarea oxigenului în organism (hemoglobină, mioglobină) este

13
redusă, de aceea întreaga cantitatea de gaz care ajunge în sânge din plămâni este
proporţională cu cantitatea utilizată de ţesuturi în metabolismul aerob.

14