Histologie

~ anul II sem 1 ~
Contents
ŢESUTURILE EPITELIALE .................................................................................................................. 4
Epiteliile de acoperire ........................................................................................................................... 4
Membrana bazală (MB)........................................................................................................................ 6
Epiteliile glandulare ............................................................................................................................. 6
ŢESUTURILE CONJUNCTIVE ............................................................................................................. 9
Celulele................................................................................................................................................. 9
Fibrele ................................................................................................................................................. 12
Varietăţi de ţesut conjunctiv ............................................................................................................... 14
ŢESUTUL CARTILAGINOS ................................................................................................................ 19
Cartilajul hialin ................................................................................................................................... 19
Cartilajul elastic .................................................................................................................................. 20
Cartilajul fibros (fibrocartilajul) ......................................................................................................... 21
Pericondrul ......................................................................................................................................... 21
Creşterea cartilajului........................................................................................................................... 21
ŢESUTUL OSOS ................................................................................................................................... 22
Celulele osoase ................................................................................................................................... 22
Matricea extracelulară osoasă ............................................................................................................ 23
Tipuri de ţesut osos............................................................................................................................. 24
Periostul .............................................................................................................................................. 25
Endostul .............................................................................................................................................. 25
Histoarhitectonia unui os lung ............................................................................................................ 25
Histoarhitectonia oaselor late şi scurte ............................................................................................... 26
Procesul de osteogeneză şi osificare .................................................................................................. 26
Osificarea conjunctivă sau intramembranoasă ............................................................................... 27
Osificarea encondrală ..................................................................................................................... 27
Factorii care intervin în procesul de osificare ................................................................................ 28
Articulaţiile........................................................................................................................................ 29
Diartozele .......................................................................................................................................... 29
Sinartrozele......................................................................................................................................... 29
SÂNGELE .............................................................................................................................................. 31
Plasma sanguină ................................................................................................................................. 31
Elementele figurate ale sângelui......................................................................................................... 31
Eritrocitele (hematiile, globulele roşii) .......................................................................................... 32

1
 Plachetele sangvine (trombocitele) ................................................................................................ 34
Leucocitele ..................................................................................................................................... 35
HEMATOPOEZA .................................................................................................................................. 41
Perioadele hematopoezei .................................................................................................................... 42
Seriile hematopoetice ......................................................................................................................... 44
Seria eritrocitară ............................................................................................................................. 44
Seria granulocitară (granulopoeza) ................................................................................................ 45
Seria limfocitară (limfopoeza)........................................................................................................ 46
Seria monocitară (monocitopoeza) ................................................................................................. 46
Seria plachetară (trombocitopoeza) ................................................................................................ 47
ŢESUTURILE MUSCULARE .............................................................................................................. 48
Ţesutul muscular striat scheletal ........................................................................................................ 48
Clasificarea fibrelor musculare striate scheletale ........................................................................... 52
Organizarea ţesutului muscular striat scheletic .............................................................................. 52
Inervaţia motorie a fibrei musculare scheletale .............................................................................. 52
Inervaţia senzitivă a fibrei musculare scheletale ............................................................................ 53
Ţesutul muscular striat cardiac ........................................................................................................... 54
Miocardul specific (sistemul nodal) ................................................................................................... 55
Celulele P ....................................................................................................................................... 55
Celulele T ....................................................................................................................................... 55
Celulele Purkinje ............................................................................................................................ 56
Ţesutul muscular neted ....................................................................................................................... 56
Celula musculară netedă (miocitul) ................................................................................................ 56
Aparatul contractil al miocitului ..................................................................................................... 58
Vascularizaţia ................................................................................................................................. 58
Inervaţia .......................................................................................................................................... 58
SISTEMUL CIRCULATOR .................................................................................................................. 59
Sistemul vascular sanguin .................................................................................................................. 59
Sistemul vascular limfatic .................................................................................................................. 59
Schema generală de organizare a vaselor de sânge şi limfatice ......................................................... 59
1. Tunica intimă .............................................................................................................................. 59
2. Tunica medie .............................................................................................................................. 59
3. Tunica adventice......................................................................................................................... 59
Arterele ............................................................................................................................................... 60

2
 Arterele mari (elastice) ................................................................................................................... 60
Arterele mijlocii (musculare) ......................................................................................................... 60
Arteriolele....................................................................................................................................... 61
Venele................................................................................................................................................. 61
Venele mici (venulele) ................................................................................................................... 61
Venulele musculare ........................................................................................................................ 62
Venele mijlocii ............................................................................................................................... 62
Venele mari .................................................................................................................................... 62
Capilarele............................................................................................................................................ 62
Capilarele de tip continuu............................................................................................................... 63
Capilarele fenestrate ....................................................................................................................... 63
Capilarele sinusoide ....................................................................................................................... 63
Reţele capilare admirabile .............................................................................................................. 63
Şunturile arterio-venoase .................................................................................................................... 63
Sistemul vascular limfatic .................................................................................................................. 64
Capilarele limfatice ........................................................................................................................ 64
Vasele limfatice .............................................................................................................................. 64
Cordul (inima) .................................................................................................................................... 64
ŢESUTUL NERVOS ............................................................................................................................. 66
Histogeneza ........................................................................................................................................ 66
Neuronul .............................................................................................................................................. 66
Structura neuronului ....................................................................................................................... 68
Prelungirile neuronului ................................................................................................................... 69
Sinapsa............................................................................................................................................ 70
Nevroglia ........................................................................................................................................ 71
Celula Schwann .............................................................................................................................. 73
Fibrele nervoase ................................................................................................................................. 73
Fibra nervoasă cu mielină............................................................................................................... 74
Fibra nervoasă amielinică ............................................................................................................... 75
Fibra nervoasă centrală ................................................................................................................... 75

3
 ŢESUTURILE EPITELIALE

Definiţie. Ţesuturile epiteliale sunt structuri avasculare alcătuite din celule, ce acoperă corpul
la exterior şi tapetează cavităţile care comunică direct sau indirect cu exteriorul (epitelii de acoperire).
Epiteliile alcătuiesc de asemenea adenomerele glandulare (epitelii glandulare) şi pot intra în alcătuirea
regiunii receptoare ale unor organe de simţ (epitelii senzoriale).
Celulele epiteliale sunt asezate pe o membrană bazală, o structură acelulară, proteică şi
polizaharidică, ce desparte ţesutul epitelial de ţesutul conjunctiv subjacent. Celulele aderă între ele şi
la membrana bazală prin complexe joncţionale.

Epiteliile de acoperire
În funcţie de criteriul citoarhitectonic (numărul de straturi celulare care intră în alcătuirea lor),
epiteliile pot fi unistratificate (simple), alcătuite dinr-un singur rând celular şi pluristratificate,
alcătuite din 2 sau mai multe rânduri celulare.
Epiteliile simple se clasifică în funcţie de criteriul citologic, astfel:
1. epitelii simple pavimentoase. Localizările tipice pentru aceste epitelii sunt: foiţa externă a
capsulei Bowman, epiteliul alveolelor pulmonare, alcătuiesc endoteliile (epitelii ce tapetează lumenul
vascular), mezoteliile (epitelii ce căptusesc membranele seroase: pleura, pericardul, peritoneul).
Principala funcţie asociată epiteliilor simple este aceea de a asigura schimburile de substanţe între
două medii diferite, dar ele îndeplinesc şi un rol de lubrefiere (mezoteliile).

Fig. 1 Epiteliu simplu pavimentos

2. epitelii simple cubice. Sunt localizate în ductele excretorii mici ale glandelor exocrine, la
nivelul canaliculului biliar din spaţiul Kiernan, pe suprafaţa ovarului (epiteliul germinativ) şi la nivelul
tubilor uriniferi. Pot îndeplini funcţie de absorbţie, de transport sau de barieră.

Fig. 2 Epiteliu simplu cubic

3. epitelii simple cilindrice. Tapetează lumenul tractului digestiv subdiafragmatic : stomac,

intestin subţire, colon. Formează de asemenea epiteliul de acoperire al veziculei biliare, precum şi al
uterului şi trompei uterine. Principalele funcţii asociate acestui tip de epiteliu sunt secreţia şi absorbţia.

Fig. 3 Epiteliu simplu cilindric

Epiteliul pseudostratificat este de fapt un epiteliu simplu, alcătuit din mai multe tipuri celulare,
de forme şi înălţimi diferite, cu nuclei situaţi pe diferite niveluri, dând astfel falsa impresie de
stratificare. Printre tipurile celulare ce intră în alcătuirea acestui epiteliu se numără: celule cilindrice cu
cili, celule caliciforme - secretoare de mucus, celule bazale de talie mică, pluripotente. Epiteliul
pseudostratificat tapetează căile respiratorii superioare: trahee, bronhii mari (se mai numeşte şi epiteliu
de tip respirator), dar este prezent şi în canalul deferent sau la nivelul ducturilor eferente al
epididimului. Funcţiile îndeplinite de acest epiteliu sunt transportul diferitelor materiale pe suprafaţa
acestuia, prin mişcarea coordonată a cililor şi secreţia.

4
 Fig.4 Epiteliu pseudostratificat

Epiteliile stratificate au în alcătuire mai multe straturi celulare, acestea modificându-şi forma
dinspre stratul bazal spre cel superficial. Ele se clasifică în funcţie de criteriul citologic, luându-se în
considerare numai aspectul celulelor din stratul superficial, astfel:
1. epitelii stratificate pavimentoase. Acestea se pot prezenta sub două forme:
a) cu cheratinizare – sunt epitelii ale căror celule produc cheratina, ca factor de protecţie împotriva
deshidratării. Indicativul microscopic pentru acest tip de epiteliu este absenţa nucleului la celulele din
ultimul strat, acesta dezintegrându-se pe măsură ce cheratina se acumulează în celule. Epiteliile
stratificate pavimentoase cu cheratinizare sunt prezente în zonele înconjurate de un mediu uscat
(aerul), acoperă suprafaţa corpului şi formează epidermul.

Fig. 5 Epiteliu stratificat pavimentos cu cheratinizare

b) fără cheratinizare – sunt epitelii ce se dezvoltă în zone supuse acţiunii diferitelor forţe mecanice,
înconjurate de un mediu umed. De aceea celulele acestui tip de epiteliu nu produc cheratină, nefiind
necesară protecţia împotriva deshidratării. Microscopic, ele pot fi recunoscute după prezenţa nucleului
în celulele ce alcătuiesc stratul superficial. Aceste epitelii tapetează mucoasa bucală, esofagiană,
rectală şi vaginală.

Fig. 6 Epiteliu stratificat pavimentos fara cheratinizare

Principala funcţie îndeplinită de epiteliile statificate pavimentoase este aceea de protecţie

mecanică şi de barieră.
2. epitelii stratificate cubice – sunt localizate în ductele excretorii mari ale glandelor exocrine
(ex.: glande salivare, glande sudoripare), la nivelul epiteliului anterior al corneei, la nivelul joncţiunii
ano-rectale.
3. epitelii stratificate cilindrice – tapetează porţiunea proximală a uretrei masculine. Funcţia
acestor tipuri de epitelii este aceea de a crea o barieră de protecţie pentru interstiţiul subjacent.
Epiteliul de tranziţie (uroteliul) – este epiteliul ce tapetează pelvisul renal, ureterele, vezica
urinară şi parte din uretră. Este un epiteliu stratificat adaptat capacităţii de distensie. El tranzitează de
la aspectul pluristratificat la cel paucistratificat, în funcţie de starea de vacuitate/plenitudine a
organului pe care îl tapetează. În structura sa intră mai multe rânduri celulare grupate în 3 straturi:
bazal – alcătuit dintr-un rând de celule cubice, intermediar – alcătuit din mai multe rânduri de celule
piriforme şi superficial – format dintr-un rând de celule mari, frecvent binucleate (celule
umbeliforme). Ele prezintă o îngroşare a membranei apicale – cuticula, care impermeabilizează
uroteliul, făcând imposibilă reabsorbţia produşilor toxici din urină înapoi în interstiţiu.

Fig. 7 Epiteliu de tranzitie

5
Membrana bazală (MB)
Este o structură complexă ce se dezvoltă la graniţa dintre epiteliu şi ţesutul conjunctiv
subjacent, la formarea căreia participă ambele ţesuturi. Ea serveşte ca structură de ataşament între
epiteliu şi ţesutul conjunctiv. Membrane bazale sunt descrise şi în jurul adipocitelor, fibrelor
musculare şi nevrogliilor.
În microscopia optică, în coloraţia de rutină cu hematoxilină şi eozină este vizibilă numai când
prezintă o grosime apreciabilă, pe secţiunile de trahee, vezică urinară şi, uneori pe cele de ureter.
Coloraţiile speciale care se folosesc pentru evidenţierea MB sunt : coloraţia cu acid periodic Schiff
(PAS), cu afinitate pentru grupările zaharidice din moleculele de proteoglicani - determină colorarea
în roz a MB şi tehnicile de colorare prin impregnare argentică – care determină colorarea în negru a
MB (prin reducerea sărurilor de argint de grupările zaharidice).
În microscopia electronică, MB prezintă un apect trilaminat, astfel:
- la polul bazal al celulelor epiteliale este prezent un spaţiu îngust, electron-clar, numit lamina
lucida. Aceasta conţine filamente subţiri care au rolul de a ataşa celulele epiteliale de MB.
- zona mijlocie este electron densă – lamina densa (lamina bazală). De aici pornesc fibrile de
ancoraj formate din colagen de tip IX, care ataşează MB de firele de reticulina din ţesutul conjunctiv
subjacent
- zona profundă este formată dintr-o reţea de fibre de reticulină – lamina reticularis, ale cărei
componente aparţin ţesutului conjunctiv.
La nivel biochimic, componentele principale ale MB sunt:
- colagenul de tip IV - o varietate de colagen nefibrilar, produs al celulelor epiteliale, asigură
integritate structurală laminei bazale.
- proteoglicani - macromolecule cu accentuat caracter anionic, puternic hidratate, reprezentate în
special de heparan-sulfat şi condroitin-sulfat, formează cea mai mare parte a laminei bazale.
Au un rol major în reglarea transportului ionic prin lamina bazală.
- laminina – o moleculă glicoproteică, cu configuratie spaţială încrucişată, are rolul de a face
legătura dintre lamina bazală şi polul bazal al celulelor epiteliale.
- entactina şi fibronectina – sunt molecule glicoproteice ajută la aderarea celulelor epiteliale de
lamina bazală.
- fibrilele de ancoraj – alcătuite din colagen de tip VII, asigură o stabilitate crescută a legăturilor
dintre lamina bazală şi lamina reticularis.
Funcţiile MB sunt multiple. Ea serveşte ca structură de legătură şi ataşament între ţesutul
epitelial şi ţesutul conjunctiv; asigură filtrarea selectivă a substanţelor ce o traversează, prin
încărcătura ionică specifică; induce o polaritate funcţională membranară caracteristică celulelor
epiteliale; orientează şi ghidează formarea epiteliului în decursul embriogenezei şi regenerarea
epitelială pe parcursul vindecării plăgilor.

Epiteliile glandulare

Definiţie. Epiteliile glandulare (glandele) sunt ţesuturi specializate pentru funcţia de secreţie
(elaborarea unui produs de secreţie) şi excreţie (eliminarea produsului de secreţie).
Clasificare. În funcţie de locul în care este eliminat produsul de secreţie, glandele se împart în
două mari categorii:
1. Glande exocrine – eliberează produsul de secreţie la suprafaţa corpului sau într-o cavitate, prin
intermediul unui duct excretor.

6
 2. Glande endocrine - sunt lipsite de ducte excretorii, iar produsul de secreţie, numit hormon, este
eliberat direct în sânge. El acţionează selectiv numai asupra anumitor celule, numite celule
ţintă.

Glandele exocrine
Glandelor exocrine li se descriu 2 părţi componente: a) componenta secretorie – adenomerul,
alcătuit din celule capabile de procese de sinteză, este delimitat la exterior de o MB, numită glandilem
şi b) componenta excretorie, reprezentată de canalul (ductul) excretor.
În funcţie de numărul de celule care alcătuiesc adenomerul, glandele exocrine pot fi
unicelulare sau pluricelulare.
Glandele exocrine unicelulare au adenomerul format dintr-o singură celulă secretorie,
localizată între celule epiteliale nesecretorii. O astfel de glandă este celula caliciformă. Este o celulă
prezentă în epiteliul intestinal şi în epiteliul respirator. Are polul apical dilatat şi baza îngustă. Nucleul
hipercrom este situat în polul bazal al celulei. Citoplasma localizată în jurul nucleului este intens
bazofilă, conţine RER bine dezvoltat, ribozomi şi mitocondrii. Restul celulei este ocupat de granule de
mucigen care determină dilatarea polului apical. Aparatul Golgi este prezent printre granulele
secretorii. În coloraţia cu HE, celula are un aspect palid,vacuolar, mucusul fiind dizolvat în timpul
preparării histologice. Pentru a evidenţia conţinutul celular se folosesc coloraţii spaeciale pentru
mucus (ex.: mucicarmin, PAS). Membrana apicală a celulei poate prezenta microvili scurti, puţini
numeroşi. Funcţia celulei caliciforme este producţia de mucus. Acesta are rol protector şi lubrefiant
pentru mucoasele pe suprafaţa cărora este eliberat.
Glandele exocrine pluricelulare sunt clasificate în funcţie de diverse criterii.
În funcţie de aspectul canalului excretor glandele exocrine se clasifică în glande simple – cu
canal excretor neramificat, şi glande compuse – cu canal excretor ramificat.
În funcţie de forma adenomerului, glandele se clasifică in următoarele tipuri:
- glande tubulare – au adenomer tubular. În aceasta categorie sunt incluse: glandele tubulare drepte,
ex.: glandele intestinale Liebekuhn, glandele endometriale în faza proliferativă, glandele tubulare
sinuoase, ex.: glandele pilorice, glandele endometriale în faza secretorie, glande tubulare ramificate,
ex.: glandele Brunner din submucoasa esofagiană, glandele tubulo-glomerulate, ex.: glandele
sudoripare.
- glande acinoase – au adenomerul format din unităţi secretorii rotund-ovalare, numite acini. În
funcţie de natura produsului de secreţie elaborat, acinul poate fi seros, mucos sau mixt.
Acinul seros are formă sferică, lumen îngust, stelat, dificil de identificat în MO. Este delimitat
de un gladilem pe care sunt aşezate celulele secretorii. Acestea au formă piramidală, cu polul bazal
aşezat pe glandilem, iar polul apical delimitează lumenul acinului. Nucleul este rotund, situat în 1/3
bazală a celulei. Citoplasma perinucleară este intens bazofilă deoarece concentrează organite implicate
în sinteza proteică: ribozomi, RER, aparat Golgi, iar citoplasma apicală este acidofilă. Aici sunt
localizate granule secretorii de zimogen. Zimogenul este produsul de secreţie al acinului seros,
reprezintă o secreţie fluidă, bogată în protein-enzime. Membrana plasmatică laterală a celulelor
secretorii este prevăzută cu complexe joncţionale, iar bazal prezintă numeroase invaginaţii.

Fig. 8 Acini serosi

Între polul bazal al celulelor secretorii şi glandilem sunt prezente celule mioepiteliale. În
citoplasma acestora sunt prezente miofilamente de actină, care prin contracţie, ajută la eliminarea
produsului de secreţie în lumenul acinului.

7
 Există glande al căror parenchim conţine exclusiv acini de tip seros, ex.: glanda parotidă,
pancreasul exocrin şi glanda lacrimală. De asemenea, glandele salivare mici - Ebner au adenomerul
format din acini seroşi. Acinii seroşi pot fi prezenţi şi în structura glandelor mixte.
Acinul mucos este sferic, de talie mai mare decât acinul seros. Lumenul acinului este larg, de
formă rotundă, uşor identificabil în MO. Acinul este format din celule secretorii de formă trapezoidală,
aşezate pe glandilem. Nucleul acestor celule este pavimentos, situat în polul bazal al celulei.
Citoplasma, localizată perinuclear, conţine organite celulare: RER, mitocondrii. Porţiunea apicală a
celulei este ocupată de vezicule secretorii de mucigen. Fiind hidrosolubile, în coloraţia HE acestea se
dizolvă, iar celula secretorie are un aspect palid, vacuolar. Printre veziculele secretorii se află cisterne
bine dezvoltate ale aparatului Golgi. Membrana celulară este prevăzută pe feţele laterale cu complexe
joncţionale.

Fig. 9 Acini mucosi

Produsul de secreţie al acestor celule este mucusul, o moleculă de natură glicoproteică.

Celulele mioepiteliale sunt prezente şi în structura acinului mucos.
Glandele al căror adenomer este format exclusiv din acini mucoşi sunt glandele salivare mici -
Weber. Acini mucoşi intră şi alcătuirea parenchimului glandelor mixte.
Acinul mixt este o unitate secretorie în alcătuirea căreia există o componentă cu tip de secreţie
mucoasă (celulele produc mucus), la care se adaugă un grup de formă semilunară de celule cu secreţie
seroasă (celulele produc zimogen). Acest grup celular din acinul mixt se numeşte semiluna lui
Gianuzzi. Este acinul cel mai voluminos şi prezintă formă neregulată.
Celulele mucoase, cât şi cele seroase, îşi varsă produsul de secreţie într-un lumen comun.
Acinul mixt este prevăzut de asemenea cu celule mioepiteliale. Acinii micşti sunt localizaţi în
parenchimul glandelor salivare mixte: glanda submaxilară şi glanda sublinguală.
- glande alveolare au adenomerul sacciform, prevăzut cu un gât scurt ce formează canalul excretor al
glandei. Glanda sebacee din dermul pielii este un exemplu de glandă alveolară.
Sunt descrise şi combinaţii între tipurile de glande descrise anterior, ex.: glande tubuloacinoase
(glanda mamară în repaus fiziologic), glande tubuloalveolare (glanda mamară in lactaţie).

Glandele endocrine
Pot fi clasificate după criteriul citoarhitectonic (modalitatea de aranjare a celulelor secretorii)
în următoarele categorii:
- glande cordonale – cu celule aşezate în şiruri sau cordoane. Exemple: adenohipofiza,
paratiroidele, epifiza, glandele suprarenale, insulele Langerhans
- glande veziculoase (foliculare) – cu celulele secretorii dispuse în foliculi, ex.: tiroida
- glandele interstiţiale – ale căror celule secretorii sunt dispuse în parenchimul unor organe,
altele decât glandele endocrine, ex.: glanda interstiţală a testiculului, glanda interstiţală a
ovarului.

8
 ŢESUTURILE CONJUNCTIVE
Definiţie. Ţesuturile conjunctive formează o grupă vastă de structuri tisulare care îndeplinesc
diverse funcţii în organism: suport fizic şi nutriţional pentru alte tipuri de ţesuturi, protecţie, apărare
imunitară, sinteză. În structura acestor ţesuturi sunt prezente celule şi o matrice extracelulară, formată
dintr-o componentă fibrilară şi substanţă fundamentală.
Clasificarea ţesuturilor conjunctive este dificil de realizat, datorită heterogenităţii acestui grup.
Diversele clasificări prezente în literatura de specialitate se completează una pe cealaltă, neexistând o
variantă de clasificare care să includa în totalitate toate tipurile de ţesut conjunctiv.
Două grupe de ţesuturi conjunctive pot fi descrise:
1. Ţesuturi conjuctive embrionare
- ţesutul mezenchimatos (mezenchimul)
- ţesutul conjunctiv mucos (gelatina Wharton)
2. Ţesuturi conjunctive adulte. Sunt subîmpărţite în 2 categorii:
a) ţesutul conjunctiv propriu-zis
- ţesutul conjunctiv lax
- ţesutul conjunctiv dens neordonat şi ţesutul conjunctiv dens ordonat.
b) ţesutul conjuctiv specializat, care include:
- ţesutul adipos
- ţesutul cartilaginos
- ţesutul osos
- sângele
- ţesutul hemopoetic
- ţesutul limfatic.

Elemente componente ale ţesutului conjunctiv

Celulele ţesutului conjunctiv sunt clasificate astfel:

Celule fixe (proprii ale ţesutului conjunctiv)

tinere - celula mezenchimală nediferenţiată
- celula reticulară
adulte - fibroblastul
- histiocitul
- mastocitul
- adipocitul
Celule migratorii (din patul vascular)
- limfocite
- plasmocite
- neutrofile
- eozinofile
- bazofile
- monocite
Celulele fixe
Celula mezenchimală nediferenţiată este prezentă în ţesutul conjunctiv tânăr al embrionului,
în jurul vaselor de sânge, la adult numărul lor fiind redus.

9
 Are formă stelată, cu numeroase prelungiri citoplasmatice care vin în contact cu prelungiri ale
celulelor vecine, dând un aspect caracteristic reticular. Dimensiunea este de 35-40 µ, prezintă
citoplasmă abundentă, bazofilă, un nucleu voluminos, hipocrom, cu 1-2 nucleoli.
Este o celulă slab diferenţiată, multipotentă, capabilă de diviziune mitotică şi de transformare
în alte tipuri celulare specifice ţesutului conjuctiv, sau în celule musculare de tip neted sau cardiac, dar
şi în celule hemopoetice.

Celula reticulară îşi are originea în celula mezenchimală nediferenţiată, se poate diferenţia în
alte tipuri celulare, dar este specializată şi pentru funcţia de fibrilogeneză (sintetizează fibrile subţiri de
reticulină).
Are dimensiuni de 15-20 µ, formă stelată, citopalsmă slab bazofilă cu incluziuni de diferite
materiale şi nuleu hipocrom. Este prezentă în număr mare la embrion şi făt, iar la adult rămâne ca şi
component al stromei organelor hemolimfopoetice, asociat fibrelor de reticulină.

Fibroblastul este celula principală a ţesutului conjunctiv, fiind responsabilă de sinteza fibrilară
(colagen, elastină şi reticulină) şi a componentelor substanţei fundamentale. Prin diferenţiere poate da
naştere şi altor tipuri celulare ale ţesutului conjunctiv.
Prezintă citoplasmă intens bazofilă cu numeroase prelungiri, în care sunt prezente organite
implicate în sinteza proteică: ribozomi, RER, aparat Golgi, mitocondrii, echipament enzimatic.
Nucleul este mare, hipocrom.
Forma inactivă a fibroblastului este fibrocitul. Celula este ovalară, fără prelungiri
citoplasmatice, organite puţine şi nucleu hipercrom. Transformarea în forma activă sau inactivă este
dictată de necesităţile tisulare.
Miofibroblastul este o celulă cu caractere comune între fibroblast şi miocit. De la fibroblast
păstrează capacitatea de sinteză proteică, iar de la miocit împrumută prezenţa miofilamentelor de
actină, care conferă celulei capacitatea de contracţie. Prin contracţie şi fibrilogeneză ajută procesul de
vindecare al plăgilor.

Histiocitul este celula fagocitară a ţesutului conjunctiv şi face parte din sistemul fagocitar
mononuclear al organismului. Localizate de obicei în jurul vaselor de sânge, histiocitele sunt în mod
special numeroase în organele hemolimfopoetice şi în corionul şi submucoasa tractului respirator,
digestiv şi genital.
Dimensiunea lor este de 10-30 µ şi prezintă o suprafaţă neregulată, datorită capacităţii de a
emite pseudopode. Acestea sunt expresia morfologică a activităţii lor de fagocitoză şi pinocitoză.
Citoplasma conţine numeroşi lizozomi cu bogat echipament enzimatic (fosfataze, esteraze, hidrolaze
acide), aparat Golgi bine dezvoltat, incluziuni, microtubuli şi microfilamente. Nucleul are aspect
caracteristic reniform şi ocupă o poziţie excentrică în celulă.
Pentru evidenţierea histiocitului se folosesc coloraţii speciale ex.: albastru de tripan, tuş de
China (coloraţii vitale). Principala funcţie a histiocitului este fagocitoza, ingestia şi digerarea
particulelor străine din ţesut. Participă de asemenea la elaborarea răspunsului imun împreună cu
limfocitele, asigură rezistenţa antimicrobiană şi antitumorală mediată celular şi distrug eritrocitele
îmbătrânite. Durata de viaţă a histiocitului poate atinge câteva luni în ţesut.
Sistemul fagocitar mononuclear este un sistem celular, alcătuit din elemente cu caractere
morfologice şi funcţionale comune. El este format dintr-un compartiment central şi un
compartiment periferic.

10
 Compartimentul central este reprezentat de monoblastul (precursorii monocitopoezei) din
măduva osoasă hematogenă.
Compartimentul periferic este subîmpărţit într-un compartiment circulant - reprezentat de
monocitele circulante (cu o durată de viaţă de aprox. 72 ore) şi un compartiment tisular – rezultat din
migrarea monocitelor în diferite ţesuturi şi reprezentat de: histiocitele tesutului conjunctiv, celulele
Kupffer hepatice, macrofagele din organele limfopoetice (splină, ganglioni limfatici), macrofagele
pulmonare, microglia din SNC, celulele Langerhans ale epidermului şi osteoclastele ţesutului osos.
Morfologic, celule acestui sistem sunt caracterizate de o membrană faldurată, capabilă să emită
pseudopode, prevăzută cu receptori pentru imunoglobuline, nucleu reniform şi citoplasmă bogată în
lizozomi şi incluziuni de diferite materiale. Funcţional, aceste celule sunt capabile să îndeplinească
funcţia de fagocitoză, funcţia de sinteză şi secreţie (enzime, citokine) şi funcţia de prezentare a
antigenului.

Mastocitul este o celulă localizată în jurul capilarelor din ţesutul conjunctiv; prezintă contur
neregulat şi un diamentru de aproximativ 20 µ. Citoplasma celulei conţine organite comune:
mitocondrii, ribozomi, RER, complex Golgi şi numeroase granulaţii bazofile, cu dimensiuni variabile.
Granulaţiile sunt PAS pozitive şi metacromatice. Metacromazia este evidenţiată prin coloraţia
cu albastru de toluidină. Acestea sunt delimitate de membrane şi prezintă o ultrastructură alcătuită din
lamele concentrice sau fin granulară. Coţinutul acestor granulaţii este reprezentat de heparină - un
anticoagulant puternic, histamină şi substanţa lent reactivă a anafilaxiei - ambele cu determinând
creşterea permeabilităţii capilare şi apariţia edemului în ţesutul înconjurător, precum şi factorul
chemotactic pentru eozinofile – care stimulează migrarea eozinofilelor la locul de degranulare a
mastocitelor, unde limitează efectul histaminei.
Membrana celulară a mastocitului prezintă falduri şi este prevăzută cu receptori pentru IgE. La
contactul cu un antigen la care organismul a fost anterior sensibilizat, antigenul se fixează pe IgE, iar
reacţia Ag-Ac determină ruperea membranei mastocitului şi degranularea celulei, urmată de eliberarea
conţinutului granulaţiilor în ţesut.
Astfel, mastocitul este implicat în dezvoltarea reacţiilor alergice de tip I. Alte funcţii
îndeplinite de mastocit sunt: producerea de componente ale substanţei fundamentale, funcţie corelată
cu activitatea fibroblastului şi intervenţia în procesele de lipoliză şi lipogeneză, funcţie corelată cu
activitatea adipocitului.

Plasmocitul este o celulă care are originea în limfocitul B. Este localizat în special la locurile
de intrare pentru proteine non-self ex.: mucoasa digestivă, în special cea intestinală.
Numărul lor creste apreciabil in inflamaţiile cronice. Are formă ovalară, 20 µ diametru, nucleu
rotund, situat excentric în celulă, cu zone de heterocromatină (hipercromă), ce alternează cu zone de
eucromatină (hipocromă), care conferă nucleului aspectul caracteristic de “roată cu spiţe”.
Citoplasma este abundentă, intens bazofilă datorită prezenţei de RER bine dezvoltat.
Complexul Golgi este de asemenea bine reprezentat, palid în contrast cu citoplasma bazofilă.
Principala funcţie a plasmocitului este producerea de anticorpi (sinteză de proteine). Aceştia
sunt depozitaţi tranzitoriu în granule secretorii intracitoplasmatice acidofile – corpii Russel. Durata de
viaţa a plasmocitului este relativ scurtă, de numai 10-30 zile.

Adipocitul este o celulă a ţesutului conjunctiv specializată în stocarea lipidelor. Ea se

diferenţiază din celula mezenchimală nediferenţiată sau din fibroblast, pe măsură ce se încarcă cu
picături lipidice. Adipocitul se prezintă sub 2 forme: adipocitul alb şi adipocitul brun.

11
 Adipocitul alb, tipul predominant la adultul uman, este o celulă de formă rotundă - când este
izolat, sau poliedrică - în ţesutul adipos. Are dimensiuni mari între 50 - 100 µ în diametru.
Datorită acumulării de lipide intracelular, nucleul este împins în periferie, are formă
lenticulară, şi conferă celulei aspectul de “inel cu pecete”. Citopalsma localizată perinuclear conţine
organite de tipul: ribozomi liberi, complex Golgi, RER slab dezvoltat, REN, mitocondrii, şi
microfilamente. Restul celulei este ocupat de o picătură unică de grăsime. Lipidele stocate intracelular
(90% trigliceride) sunt utilizate ca resursă energetică.
În coloraţia de rutină cu hematoxilină-eozină, grăsimea se dizolvă, iar celula pare să fie goală
de conţinut. Pentru evidenţierea conţinutului celular se folosesc coloraţii speciale: Scharlach – Roth
(colorează lipidele în roşu), Sudan III (colorează lipidele în portocaliu), Sudan IV (lipidele apar
colorate în negru) etc.
Membrana adipocitului este dublată de o reţea de fibre de reticulină (sintetizate de adipocit),
evidenţiată prin impregnare argentică.
Adipocitul brun, prezent la făt şi nou-născut, dispare progresiv în prima decadă de viaţă. Este o
celulă de dimensiuni mai mici decât adipocitul alb, prezintă nucleu rotund, localizat excentric în
celulă.
Citoplasma este ocupată de numeroase vacuole delimitate de membrane, ce depozitează lipide.
Printre acestea se găsesc numeroase mitocondrii, RER, REN şi aparat Golgi slab dezvoltat.
Mitocondriilor le lisesc particulele elementare (care conţin majoritatea enzimelor necesare sintezei de
ATP), de aceea în adipocitul brun, energia produsă de mitocondrii este disipată sau transformată în
căldură, şi mai puţin stocată sub formă de ATP.

Celula pigmentară are origine embriologică în crestele neurale ale ectodermului. Prezintă
formă dendritică, ramificată, cu numeroase prelungiri citoplasmatice.
În citoplasmă sunt evidente organite implicate în sinteza proteică: ribozomi, RER, aparat
Golgi. Organitele specifice sunt melanosomii, cu structură internă lamelară, în care se depozitează
pigment – melanina. Sinteza melaninei, principala funcţie a acestei celule, pleacă de la un aminoacid –
tirozina.
Coloraţia specifică folosită pentru evidenţierea celulelor pigmentare este coloraţia DOPA
(dihidroxifenilalanină), care denotă prezenţa tirozinei în celulă.
În ţesutul conjunctiv există şi celule capabile să fagociteze granulele pigmentare produse de
melanocit; aceste celule se numesc melanofore. Ele prezintă reacţie negativă pentru coloraţia DOPA.

Celulele migatorii din patul vascular sunt descrise în capitolul “Sângele”.

Fibrele ţesutului conjunctiv sunt molecule proteice sintetizate de fibroblaşti şi sunt reprezentate de:
- fibre de colagen
- fibre de reticulină
- fibre elastice

Fibrele de colagen sunt tipul de fibră cel mai frecvent întâlnit în ţesutul conjunctiv, colagenul
fiind proteina cea mai răspândită - ea reprezintă peste 30% din greutatea uscată a organismului uman.
Proprietăţile fizice ale colagenului sunt : culoarea alb-sidefie pe preparatele proaspete
(tendoane, ligamente), birefringenţa datorată orientării paralele a moleculelor în interiorul fibrelor,
transformarea ireversibilă prin fierbere în gelatină, rezistenţa mare la tracţiune şi flexibilitatea, chiar
dacă nu sunt elastice.

12
 Se colorează cu coloranţi acizi (ex. eozina), dar au afinitate specifică şi pentru albastru de
anilină (coloraţia Mallory), colorantul verde lumină (coloraţia Masson), colorantul roşu (coloraţia
Sirius).
Examinarea cu ME arată că fiecare fibră de colagen este formată dintr-un mănunchi de
subunităţi numite fibrile, cu un diametru mediu de 75 nm. Fiecare fibrilă este formată dintr-o
alternanţă de benzi transversale ce se repetă la fiecare 68 nm. Acest aspect se datorează modalităţii de
aranjare a moleculelor de colagen – tropocolagenului - în interiorul fibrilei. Moleculele de colagen
sunt aşezate cap – coadă, în şiruri suprapuse. Rezistenţa fibrilei de colagen este dată de legăturile
covalente stabilite între moleculele din rândurile adiacente.
Tropocolagenul este o moleculă de 280 nm lungime şi 1,5 nm grosime, formată din 3 lanţuri
polipeptidice – lanţuri α (alfa) aranjate în triplu-helix. Lanţurile α diferă unul de celălalt, în funcţie de
aminoacizii pe care îi conţin. Au fost descrise până în prezent peste 15 tipuri diferite de molecule de
tropocolagen. Cele mai cunoscute molecule de colagen sunt cele de tipul I – V.
Colagenul tip I este format din 2 lanţuri α identice - α1(I) - şi unul diferit - α2(I) -, formula sa
fiind [α1(I)]2α2(I). În structura acestor lanţuri, fiecare al 3-lea aminoacid este glicina. Aminoacizi
importanţi sunt şi prolina (12%), hidroxiprolina (10%). Colagenul de tip I este prezent în dermul pielii,
oase, dentină, tendoane, ligamente, capsule de organ, având cea mai largă răspândire în organism.
Colagenul de tip II - [α1(II)]3 este prezent în cartilajul hialin şi elastic, asigură rezistenţa la
presiune a acestor structuri.
Colagenul de tip III - [α1(III)]3 este localizat în ţesutul conjunctiv al ficatului, splinei,
rinichiului, plămânului, uterului, în jurul vaselor de sânge, a miocitelor şi în endonerv. Asigură
elasticitate şi suport structural organelor menţionate, formând stroma acestora.
Colagenul de tip IV - [α1(IV)]3 sau [α2(IV)]3 este un tip de colagen nefibrilar (moleculele nu se
organizează în fibrile). Intră în structura membranelor bazale ale celulelor epiteliale şi endoteliilor,
precum şi a celor din rinichi şi a capsulei cristalinului.
Colagenul de tip V - [α1(V)]2 α2(V), prezent în ţesutul conjunctiv reticular şi în stroma
diferitelor organe, este asociat cu funcţia de suport structural.

Fibrele de reticulină intră în alcătuirea structurilor de susţinere (stroma) din diferite ţesuturi şi
organe. Ele sunt asemănătoare fibrelor de colagen, fiind alcătuite din molecule de colagen tip III.
Fibrilele de reticulină sunt subţiri, cu diametru de 20 nm şi nu se organizează în benzi groase.
În coloraţia cu hematoxilină-eozină fibrele de reticulină nu se diferenţiază de cele de colagen.
Pentru evidenţierea lor se foloseşte coloraţia PAS (acid periodic Schiff) care pune în evidenţă prezenţa
grupărilor zaharidice din structura fibrei, sau metoda impregnării argentice prin care fibrele de
reticulină se colorează în negru.
În ţesut, fibrele de reticulină se organizează de obicei sub formă de reţea tridimensională, în
ochiurile căreia se dispun elemente de parenchim şi vasculare. Ele sunt fibre ramificate, anastomozate,
şi prezintă nodozităţi pe traiect.
Localizarea fibrelor de reticulină este la nivelul membranelor bazale (la graniţa dintre ţesutul
epitelial şi cel conjunctiv), în jurul adipocitelor, a vaselor mici de sânge, a nervilor şi fibrelor
musculare netede. De asemenea ele formează stroma organelor hemolimfopoetice (cu excepţia
timusului).

Fibrele elastice limitează destinderea excesivă şi previn ruperea ţesuturilor, prin proprietăţile
lor elastice. Sunt fibre mai subţiri decât cele de colagen, dispuse sub formă de reţele tridimensionale.

13
 Se colorează slab cu eozină şi de aceea nu pot fi diferenţiate de cele de colagen. Pentru
evidenţierea specifică se folosesc coloraţii speciale ex.: orceină (fibrele elastice apar colorate în roşu-
brun), rezorcin-fuxină (fibrele elastice apar colorate în roşu).
În structura fibrelor elastice sunt prezente două componente:
- elastina, o proteină bogată în glicină şi conţinut scăzut de hidroxiprolină. În elastină nu există
hidroxilizină, dar este singura proteină care conţine desmozină şi izodesmozină, aminoacizi cu
moleculă mare, responsabili de realizarea legăturilor covalente dintre moleculele de elastină. Structura
răsucită a moleculei de elastină permite întinderea acesteia şi revenirea la forma iniţială după încetarea
acţiunii forţei de întindere. În ME elastina apare ca o structură amorfă, cu densitate slabă la fluxul de
electroni.
- microfibrilele, alcătuite din glicoproteine fibrilare, dense la fluxul de electroni. Acestea apar primele
în viitoarea fibră elastică şi par să orienteze dezvoltarea acesteia. În fibra matură, microfibrilele sunt
localizate şi în interiorul fibrei şi la exteriorul acesteia.
Fibrele elastice se localizează în ligamentele elastice ale coloanei vertebrale, în tunica medie a
arterelor elastice, în cartilajele elastice ale laringelui şi perialveolar, în parenchimul pulmonar.

Substanţa fundamentală este un material amorf, transparent, vâscos, localizat între celulele şi fibrele
ţesutului conjunctiv.
În coloraţia cu hematoxilină – eozină, componentele substanţei fundamentale se dizolvă în
timpul etapelor de fixare şi deshidratare, ca urmare nu poate fi identificată. De aceea, ea poate fi
vizualizată numai pe preparatele congelate sau pe secţiuni realizate cu ajutorul criotomului, colorate cu
coloranţi bazici sau cu acid periodic Schiff (coloraţia PAS).
Compoziţia chimică a substanţei fundamentale are la bază moleculele de proteoglicani. Aceştia
sunt macromolecule formate dintr-un miez proteic, de care se ataşează prin legături covalente,
molecule de glicozaminoglicani.
Glicozaminoglicanii (denumirea veche – mucopolizaharide) sunt polizaharide cu lanţ lung,
alcătuite din unităţi repetitive de dizaharide, din care unul din zaharuri este o hexozamină
(glicozamina). Glicozaminoglicanii au o accentuată încărcătură electrică negativă, datorită grupărilor
sulfat şi carboxil de pe moleculele zaharidice, fapt ce determină afinitatea lor pentru coloranţii bazici.
În plus, sarcinile negative atrg moleculele de H2O, ceea ce conduce la formarea unui gel puternic
hidratat. Hidratarea substanţei fundamentale favorizează difuziunea rapidă a moleculelor solubile, dar
încetineşte difuziunea moleculelor mari şi a bacteriilor. Glicozaminoglicanii se clasifică în funcţie de
caracteristicile grupărilor zaharidice şi gradul de sulfatare în:
- Acid hialuronic – este o moleculă nesulfatată, cu lungime apreciabilă, formata din câteva mii
de unităţi zaharidice. Moleculele de proteoglicani se ataşează de acidul hialuronic pentru a forma
macromolecule.
- Glicozaminoglicani sulfataţi reprezentaţi de: condroitin – sulfat, dermatan – sulfat, keratan-
sulfat, heparan-sulfat şi heparina.
Substanţa fundamentală permite difuziunea oxigenului şi a substanţelor nutritive între patul
vascular şi ţesuturile înconjurătoare.

Varietăţi de ţesut conjunctiv

Ţesutul mezenchimatos (mezenchimul) este prezent la embrion şi făt. Se caracterizează

histologic prin abundenţa substanţei fundamentale, în care sunt localizate celule cu aspect stelat (de tip
mezenchimal şi reticular) care realizează prin prelungirile lor un aspect reticulat. Componenta fibrilară

14
este slab reprezentată sau absentă. În stadii mai avansate de dezvoltare, celulele îşi retractă prelungirile
şi începe procesul de fibrilogeneză. Mezenchimul se diferenţiază cel mai frecvent în ţesut conjunctiv
lax.

Ţesutul conjunctiv mucos (gelatina Wharton) este componenta predominantă a cordonului

ombilical, iar la adult este prezent în nucleul pulpos al discului intervertebral şi în pulpa dinţilor
temporari.
Prezintă substanţă fundamentală abundentă, puternic hidratată, de consistenţă gelatinoasă,
bogată în acid hialuronic, PAS pozitivă şi metacromatică. Celulele sunt puţine (mezenchimale şi
reticulare), cu aspect stelat şi citoplasmă bazofilă. Fibrele sunt subţiri, reduse numeric şi sunt
reprezentate de colagen şi reticulină. Datorită structurii sale, ţesutul mucos protejează structurile pe
care le înconjoară de forţe de presiune externă excesivă ce le-ar putea afecta.

Ţesutul conjunctiv lax este cea mai răspândită varietate de ţesut conjunctiv. Are un aspect
microscopic relativ dezorganizat. În structura sa celulele, fibrele şi substanţa fundamentală sunt
prezente în proporţii relativ egale. Substanţa fundamentală este moderat vâscoasă şi adăposteşte toate
tipurile de celule (fixe şi migratorii), precum şi fibre de colagen, de reticulină şi elastice cu dispozitie
reticulară.

Fig 10 Tesut conjunctiv lax

Ţesutul conjunctiv lax se găseşte în jurul vaselor de sânge şi limfatice, a fibrelor nervoase,
formează structura de susţinere a epiteliilor, a mezoteliilor, intră în structura leptomemningelui (pia-
mater şi arahnoidă), a submucoasei tubului digestiv, a stratului papilar al dermului şi corionului
papilar şi umple spaţiile dintre organe.
Este un ţesut bine vascularizat care asigură prin aceasta şi nutriţia epiteliilor, iar prin populaţia
celulară caracteristică (limfocite, plasmocite, histiocite) îndeplineşte şi funcţia de supraveghere
imunologică împotriva substanţelor străine ce pătrund direct sau pe cale hematogenă în organism.

Ţesutul conjunctiv dens este caracterizat de predominanţa fibrelor de colagen, majoritatea de

tip I. Componenta celulară este formată din fibrocite, iar substanţa fundamentală este prezentă în
cantitate mai redusă decât în ţesutul conjunctiv lax. În funcţie de modaliattea de aranjare a fibrelor
conjunctive, se descriu 2 tipuri de ţesut conjunctiv dens: neordonat şi ordonat.
Ţesutul conjunctiv dens neordonat are în componenţă fibre de colagen ce se organizează sub
formă de fascicule de grosimi variabile, cu orientare diferită, fapt ce asigură o rezistenţă crescută a
ţesutului la forţele de tracţiune exercitate din orice direcţie. În spaţiile relativ mici dintre fibre, se
dispun substanţa fundamentală, fibrocitele, puţine fibre reticulare şi elastice.
Acest tip de ţesut este prezent în dermul profund al pielii, în corionul mucoaselor din aparatul
urinar (ureter, vezică urinară) şi în majoritatea capsulelor de organ.
Ţesutul conjunctiv dens ordonat este un ţesut în care fibrele de colagen se orientează paralel
una cu cealaltă, după un plan determinat de forţele mecanice care acţionează în zona respectivă. Sunt
ţesuturi cu vascularizaţie redusă, hrănindu-se în special prin difuziune şi formează structuri ce
îndeplinesc o funcţie mecanică, ele fiind situate în locuri de tracţiune şi presiune maximă. Din această
categorie fac parte : tendonul, ligamentul, aponevroza. Unii autori includ în acest tip de structuri şi
ţesutul propriu corneean.

15
Fig. 11 Ţesut conjunctiv dens ordonat

Tendonul face legătura dintre muşchi şi os. Este alcătuit din fibre de colagen groase – fibre
tendinoase – grupate în fascicule, alcătuind fascicule primare şi secundare. Fasciculele primare sunt
înconjurate de ţesut conjunctiv lax – peritenoniu intern sau endotenoniu, iar fasciculele secundare
(formate prin alăturarea celor primare), sunt delimitate de peritenoniu extern. Mai multe fascicule
secundare se unesc pentru a forma tendonul ca organ, care este înconjurat de o teacă conjunctivă -
epitenoniu. Printre fibrele tendinoase se găsesc şiruri de fibroblaste – tenocite, cu nucleu aplatizat şi
citoplasma organizată sub forma unor expansiuni membraniforme – prelungiri alare, ce înconjoară
fibrele de colagen. Substanţa fundamentală este redusă.
Ligamentul este o structură asemănătoare tendonului, prin aceea că este alcătuit tot din fibre de
colagen şi fibroblaşti organizaţi în şiruri cu dispoziţie paralelă, dar nu la fel de riguroasă ca în cazul
tendonului. Ligamentele fac legătura între oase. În unele localizări ex. ligamentele intervertebrale,
unde este necesară o elasticitate crescută, printre fibrele de colage sunt prezente numeroase fibre
elastice. Aceste ligamente se mai numesc şi ligamente elastice.
Aponevroza este o varietate de ţesut conjunctiv dens ordonat, ce formează o structură
membranară de protecţie în exteriorul muşchiului. Prezintă o structură asemănătoare cu a tendonului,
cu fibre de colagen aranjate paralel unele cu celelalte, dar dispuse pe mai multe planuri, cu un unghi de
90° între ele. Planurile de fibre colagene sunt solidarizate între ele prin “fibre de sutură”, fapt ce
îmbunătăţeşte rezistenţa la tracţiune a acestui ţesut. În aponevroză substanţa fundamentală este redusă,
iar fibrocitele sunt puţine şi prezintă un corp celular aplatizat.

În categoria ţesuturilor conjunctive dense pot fi incluse şi ţesuturile în care predomină fibrele
de reticulină şi fibrele elastice. În ţesut, acestea pot avea o dispoziţie ordonată sau neordonată.
Ţesutul conjunctiv reticular este caracterizat de predominanţa fibrelor de reticulină (colagen
de tip III), dar şi a celulelor reticulare. Acest ţesut se poate prezenta sub 2 aspecte:
- ţesut conjunctiv reticular spongios (neordonat)
- ţesut conjunctiv reticular lamelar (ordonat)

Fig. 12 Ţesut reticular spongios

În ţesutul conjunctiv reticular spongios (neordonat), fibrele de reticulină se organizează în

reţele tridimensionale pe care se ancorează celulele reticulare, dar şi alte tipuri celulare, ex.: limfocite.
Substanţa fundamentală este redusă cantitativ. Funcţia principală este asigurarea suportului morfologic
pentru variate tipuri celulare, dar şi filtrarea fluidelor din organism (sânge, limfa). Acest ţesut
alcătuieşte stroma organelor hemolimfopoetice (cu excepţia timusului): măduva osoasă, splina,
ganglioni limfatici etc, dar este prezent şi în mucoasa digestivă, respiratorie şi în jurul sinusoidelor
hepatice.
Ţesutul conjunctiv reticular lamelar (ordonat) este alcătuit din fibre de reticulină cu orientare
paralelă, ce alcătuiesc lame mebraniforme. Acest tip de ţesut este prezent în structura membranelor
bazale, a glandilemului, în jurul adipocitelor şi fibrelor musculare.
Ţesutul conjunctiv elastic este caracterizat de predominanţa fibrelor elastice, alături de puţine
fibre de colagen şi fibroblaşti cu citoplasmă palidă şi nuclei alungiţi. În funcţie de orientarea fibrelor
sunt descrise 2 varietăţi:
- ţesutul conjunctiv elastic neordonat
- ţesutul conjunctiv elastic lamelar (ordonat)

16
 Ţesutul conjunctiv elastic neordonat are o distribuţie limitată la peretele alveolelor pulmonare
şi corzilor vocale inferioare. El este alcătuit din fibre elastice puţin ramificate, orientate în direcţii
diferite, de obicei helicoidal în jurul alveolelor. Conţine puţine celule şi puţine fibrile de colagen.
Ţesutul conjunctiv elastic lamelar (ordonat) are în componenţă fibre elastice organizate în
benzi groase, cu traiect ondulat şi orientare paralelă. Celulele sunt reprezentate de fibroblaşti, dar pot fi
prezente şi alte tipuri celulare, iar substanţa fundamentală este puţină. Printre benzile de fibre elastice
se află lame de ţesut conjunctiv lax. Acest tip de ţesut se găseşte în tunica medie a arterelor de tip
elastic, formează limitantele elastice din peretele vascular şi intră în structura ligamentelor
intervertebrale.

Fig 13 Ţesut elastic lamelar

Ţesutul adipos este o varietate de ţesut conjunctiv bogat în celule – adipocite – şi fibre de
reticulină care se dispun sub forma unei reţele dense în jururl adipocitului, formând o structură
asemanătoare membanei bazale. Substanţa fundamentală este slab reprezentată. Este un ţesut
specializat în stocarea lipidelor, principala resursă energetică a organismului. Adipocitele se grupează
în lobi şi louli adipoşi delimitaţi de septuri conjunctivo-vasculare de grosime variabilă. Este un ţesut
bine vascularizat şi inervat, bogat în terminaţiuni nervoase adrenergice şi colinergice, cu o intensă
activitate metabolică. În funcţie de morfologia şi fiziologia tisulară, au fost descrise două tipuri de
ţesut adipos:
- ţesutul adipos alb (grăsime albă)
- ţesutul adipos brun (grăsime brună)

Fig. 14 Ţesut adipos

Ţesutul adipos alb este cel mai abundent dintre cele 2 tipuri la individul adult uman. Celula
caracteristică este adipocitul alb (vezi descrierea la “Celulele ţesutului conjunctiv”).
Ţesutul adipos alb formează hipodermul (ţesutul adipos subcutanat). La copil se prezintă sub
forma unui strat continuu subcutanat cu rol de izolator termic. La adult se dispune diferit, în funcţie de
sex, vârstă şi aportul caloric individual. Astfel, la bărbaţi este caracteristică localizarea la nivel
deltoidian, în zona tricepsului brahial şi la nivelul cefei, iar la femei se dispune predominant în zona
mamară, la nivelul coapselor şi feselor. Există zone lipsite de ţesut adipos subcutanat ex.: pleoapele,
cea mai mare parte a urechii externe, scrotul.
Ţesutul adipos alb este prezent şi în cavitatea abdominală: în jurul vaselor de sânge şi limfatice
peritoneale şi mezenterice, dar şi retroperitoneal (perirenal). El este de asemenea localizat în orbite, în
spatele globului ocular, în jurul articulaţiilor mari, dar şi la nivelul palmelor şi plantelor.
Histogenetic, ţesutul adipos are dublă origine, adipocitul diferenţiindu-se fie a) din celula
mezenchimală - care prin acumulare de grăsimi neutre se transformă în lipoblast (conţine numeroase
picături lipidice în citoplasmă), iar apoi în adipocit (conţine o picătură unică de grăsime, formată prin
fuzionarea picăturilor mici) şi formează ţesutul adipos primar (structural), fie b) din fibroblast sau
histiocit care se încarcă cu grăsime neutră şi formează ţesutul adipos secundar (grăsimea de rezervă).
Ţesutul adipos secundar se mobilizează primul în stări de denutriţie sau inaniţie.
Adipocitele depozitează grăsime sub formă de trigliceride, care suferă modificări continui.
Acizii graşi pe care îi eliberează reprezintă o sursă de energie chimică pentru metabolismul celular şi o

17
sursă de materie primă pentru sinteza fosfolipidelor, (componenta predominantă a membranelor
biologice).
Există numeroşi factori care influenţează a) depozitarea grăsimilor ex.: dieta abundentă în
grăsimi, factori hormonali – insulina - care stimulează captarea glucozei în adipocit şi sinteza
trigliceridelor din carbohidraţi, şi b) mobilizarea grăsimilor din adipocit ex.: inaniţia sau postul
prelungit, exerciţiile fizice susţinute, norepinefrina prin creşterea nivelului de AMP ciclic (care
eliberează acizii graşi din trigliceride), ACTH, glucagonul, hormonii tiroidieni, ca şi sistemul nervos
autonom.
Ţesutul adipos brun este caracteristic animalelor care hibernează. La individul adult uman este
rar întâlnit, dar la făt şi nou-născut se prezintă sub forma de acumulări în axilă, regiunea gâtului,
mediastinului şi în jurul hilului renal.
Histologic, componentele principale ale acestui ţesut sunt adipocitele brune (vezi descrierea la
“Celulele ţesutului conjunctiv”), grupate în lobuli de travee de ţesut conjunctiv. Substanţa
fundamentală este redusă cantitativ. Ţesutul adipos brun este foarte bine vascularizat şi inervat prin
terminaţiuni nervoase amielinice.
Din punct de vedere funcţional grăsimea brună are aceleaşi roluri ca şi grăsimea albă, dar
activitatea metabolică în ţesutul brun este mult mai intensă. În condiţii de temperatură scăzută,
sistemul nervos autonom (simpatic) induce în mitocondrii decuplarea fosforilării oxidative de pe
direcţia sintezei de ATP şi determină eliberarea energiei sub formă de căldură. Prin numeroasele vase
de sânge care irigă acest ţesut, căldura este transferată întregului organism.

18
 ŢESUTUL CARTILAGINOS

Ţesutul cartilaginos are origine mezenchimatoasă şi este o varietate de ţesut conjunctiv ale
cărei celule şi fibre sunt cuprinse într-o substanţă fundamentală elastică şi dură, care asigură rezistenţă
la forţele de tracţiune şi presiune.
Structura ţesutului cartilaginos este formată din:
 celule cartilaginoase (condroblaste, condrocite) şi
- matrice extracelulară alcătuită din:
 fibre conjunctive
 substanţă fundamentală
Cartilajul este un ţesut braditrof (slab vascularizat). La exterior, fiecare piesă de cartilaj este
protejată de o membrană de natură conjunctivă – pericondrul – care asigură creşterea în grosime şi
hrănirea cartilajului.
În funcţie de caracteristicile matricei extracelulare se descriu trei varietăţi de cartilaj:
1. cartilajul hialin
2. cartilajul elastic
3. cartilajul fibros

Cartilajul hialin
Este varietatea cea mai răspândită în organismul uman. Este prezent la embrion şi făt unde, în
primele luni de viaţă, formează totalitatea scheletului. La adult se găseşte în: cartilajele articulare,
cartilajele costale, cartilajele căilor respiratorii (trahee, bronhii extralobulare), septul nazal, cartilajul
diafizo-epifizar, apendicele xifoid al sternului, unele din cartilajele laringelui (cartilajul tiroid, cricoid
şi aritenoid).
În stare proaspătă cartilajul hialin apare de aspect sticlos, culoare alb-albăstrui şi este compact,
dur şi elastic.
Celulele cartilajului hialin sunt reprezentate de condroblaste (celule tinere) şi condrocite
(celule adulte).
Condroblastele se dezvoltă prin difernţiere din celula mezenchimală sau prin metaplazia
fibroblastului. Sunt celule de formă rotund-ovalară cu membrană faldurată, cu nucleu situat excentric,
nucleol proeminent şi citoplasmă bazofilă. În citoplasmă sunt bine dezvoltate organite de tipul RER şi
aparatul Golgi. De obicei sunt prezente şi picături lipidice rare. Condroblastele sintetizează fibrele şi
componentele matricei extracelulare. Ele păstrează de asemenea o mare capacitate de diviziune. Se
află localizate în substanţa fundamentală în nişte spaţii lacunare numite condroplaste. În condroplast
poate fi localizată o singură celulă sau un grup de celule. Grupurile de condrocite se numesc grupuri
izogene, deoarece provin din aceeaşi celulă care se divide în mod repetat. Grupurile izogene pot fi:
- axiale – condrocitele sunt dispuse liniar, în fişicuri
- coronare – condrocitele sunt dispuse radiar sau circular.
Condrocitele sunt celule fără prelungiri, cu nucleu situat central, hipercrom. În citoplasmă sunt
prezente organite mai slab dezvoltate implicate în sinteza proteică, picături lipidice şi incluziuni de
glicogen. Sunt considerate celulele adulte ale ţesutului cartilaginos.
Fibrele cartilajului hialin sunt fibre de colagen tip II, care apar sub formă de fibrile (aprox. 20
nm diametru) şi care de obicei nu formează benzi groase. Ele se dispun sub formă de reţea sau se

19
orientează în funcţie de direcţia de acţiune a factorilor mecanici. Au un indice de refracţie apropiat de
cel al substanţei fundamentale, fapt ce determină dificultatea identificării lor cu MO.

Fig. 15 Cartilaj hialin

Substanţa fundamentală a ţesutului cartilaginos este cea mai abundentă din structura acestui
ţesut. Este bazofilă, PAS pozitivă şi metacromatică. Conţine o mare cantitate de apă, săruri minerale şi
substanţe organice. Compoziţia chimică a acesteia cuprinde:
- glicozaminoglicani reprezentaţi în principal de condroitin-sulfaţi şi acid hialuronic.Sunt prezente şi
cantităţi mai reduse de keratan-sulfat şi heparan-sulfat;
- proteoglicani, molecule formate dintr-un miez proteic de care se ataşează lanţuri de
glicozaminoglicani;
- macromolecule agregate de proteoglicani formate din proteoglicani ataşaţi covalent la molecule de
acid hialuronic;
- glicoproteine, molecule care au rolul de a lega componentele matricei între ele şi celulele de matricea
extracelulară, reprezentate de fibronectină şi condronectină (proteine de legătură);
- fluid tisular, format dintr-un ultrafiltrat de plasmă sanguină.
Componentele substanţei fundamentale nu sunt uniform distribuite în ţesut, de aceea în
coloraţia cu hematoxilină - eozină ea apare neuniform colorată. Astfel, în jurul condroplastelor se află
zona cu afinitatea cea mai mare pentru coloranţii bazici, numită impropriu capsulă sau arie teritorială,
unde se concentrează cel mai mare număr de glicozaminoglicani sulfataţi şi cu cel mai scăzut număr
de fibre de colagen. Zonele aflate între grupurile izogene, numite arii interteritoriale, au afinitate
pentru coloranţii acizi si prezintă un conţinut scăzut de glicozaminoglicani sulfataţi.

Cartilajul elastic
Este un ţesut de culoare gălbuie în stare proaspătă, cu flexibilitate mai mare decât cea a
cartilajului hialin.
Din punct de vedere structural, cartilajul elastic este asemănător cu cartilajul hialin. Deosebirea
principală constă în prezenţa în matricea catilajului elastic a numeroase fibre elastice ramificate şi
anastomozate sub formă de reţea densă. Cele mai numeroase se află în zona centrală a cartilajului.
Acestea se pot evidenţia prin coloraţii speciale pentru elastină ex.: orceină, rezorcin-fuxină.
Condrocitele se găsesc în substanţa fundamentală izolate sau în grupuri izogene. Piesele de cartilaj
elastic sunt înconjurate de pericondru.

Fig. 16 Cartilaj elastic

Cartilajul elastic este prezent în: pavilionul auricular, peretele conductului auditiv extern,
trompa lui Eustachio, aripile nazale, unele cartilaje laringiene (cartilajul epiglotic, apofizele vocale
ale cartilajelor aritenoide, cartilajele corniculate Santorini şi cartilajele cuneiforme Wrisberg).
Funcţia cartilajul elastic este asigurarea unui suport flexibil pentr structurile în componenţa
cărora se află.

20
Cartilajul fibros (fibrocartilajul)
Cartilajul fibros reprezintă o asociere între două tipuri de ţesuturi: a) ţesutul conjunctiv dens
fibros, cu numeroase fibre de colagen tip I organizate în benzi groase, orientate într-o anumită direcţie,
care prin întretăierea lor fomează spaţii ce vor fi ocupate de b) ţesut cartilaginos hialin. În substanţa
fundamentală a cartilajului fibros se află cantităţi egale de dermatan-sulfat şi de condroitin-sulfat.
Condrocitele formează grupuri izogene axiale printre fibrele groase de colagen. Fibrocartilajul se poate
evidenţia şi în coloraţia hematoxilină-eozină, dar fibrele de colagen se identifică şi prin coloraţii
specifice (ex.: fuxină acidă – coloraţia van Gieson, albastru de anilină – col. Tricromică Masson).
Pericondrul este absent.
În organismul uman fibrocartilajul este localizat la nivelul simfizelor pubiene, inelului fibros al
discurilor intervertebrale, discurilor articulare din articulaţiile sternoclaviculară şi
temporomandibulară, meniscurilor articulaţiei genunchiului şi în unele zone de legătură tendont-os.
Fibrocartilajul este prezent în zonele care necesită rezistenţă mare la deformare sub acţiunea
factorilor mecanici şi în locurile unde trebuie asigurată o mobilitate redusă.

Pericondrul
Cartilajul este acoperit la exterior de un ţesut conjunctiv dens fibros, pericondrul. Pericondrul
este alcătuit din 2 straturi suprapuse:
- stratul superficial sau pericondrul extern
- stratul profund sau pericondrul intern.
Pericondrul extern este un strat predominant fibrilar, alcătuit predominant din fibre de colagen
şi rare fibre elastice, printre care se află fibroblaste. Numeroase vase de sânge sunt prezente în
peicondrul extern, responsabile de asigurarea aportului nutritiv către cartilaj.
Pericondrul intern este un strat predominant celular, bogat în fibroblaste dar conţine şi fibre de
colagen. Elementele vasculare sunt puţine. Fibroblastele de la acest nivel au capacitatea de a se
transforma în condroblaste, de aceea stratul se mai numeşte şi strat condrogen. El asigură creşterea
prin apoziţie a cartilajului.
Pericondrul este absent in cartilajele articulare, acestea hrănindu-se prin difuziune din lichidul
sinovial.

Creşterea cartilajului
Se realizează prin două mecanisme diferite. În ambele cazuri, condrocitele nou formate secretă
şi depozitează matrice în jurul lor, transformându-se ulterior în condrocite. Sinteza componentelor
matricei cartilaginoase este stimulată de hormonul de creştere, tiroxină şi testosteron şi este inhibată de
estradiol şi excesul de cortizon. Cele două procese de creştere a cartilajului sunt:
- creşterea interstiţială se realizează prin multiplicarea condrocitelor existente din grosimea
cartilajului care vor forma astfel grupurilor izogene. Creşterea interstiţială caracterizează cartilajele
tinere (scheletul fetal, plăcile diafizo-epifizare şi cartilajele articulare).
- creşterea prin apoziţie rezultă din diferenţierea fibroblastelor din stratul intern (condrogen) al
pericondrului în condroblaste şi apoi în condrocite. Acest proces asigură creşterea în suprafaţă a piesei
de cartilaj.
Regenerarea cartilajului se realizează cu dificultate din cauza vascularizaţiei deficitare, iar
când a fost distrus şi pericondrul, refacerea sa nu mai este posibilă. Când cartilajul se fracturează,
fragmentele rezultate se reunesc prin ţesut conjunctiv fibros cu punct de plecare din ţesutul conjunctiv
al pericondrului. Uneori, ţesutul constituit la locul fracturii suferă un proces de osificare

21
 ŢESUTUL OSOS

Ţesutul osos este o varietate de ţesut conjunctiv cu substanţă fundamentală dură, realizată
prin impregnarea acesteia cu săruri de calciu, sub formă de cristale de hidroxiapatită. Împreună cu
cartilajul realizează scheletul organismului. Spre deosebire de ţesutul cartilaginos, osul este bine
vascularizat şi inervat. Piesele osoase sunt acoperite la exterior de o membrană conjunctivă numită
periost. Cavităţile din structura ţesutului osos sunt tapetate de o membrană conjunctivă subţire –
endost.
Structura ţesutului osos este adaptată funcţional pentru a face faţă la puternice solicitări
mecanice, îndeplinind rol de protecţie pentru ţesuturi şi organe mai fragile.
În funcţie de momentul apariţiei se descriu: ţesutul osos imatur (primar, fibros, periostic) şi
ţesutul osos matur (secundar). Ţesutul osos matur se clasifică în funcţie de structură în 2 subtipuri:
ţesut osos compact şi ţesut osos spongios.
Elementele componente ale oricărui tip de ţesut osos sunt:
- celulele osoase
- matricea extracelulară osoasă formată din:
 substanţa fundamentală
 fibrele conjunctive

Celulele osoase
Tipurile celulare prezente în ţesutul osos sunt: celulele osteoprogenitoare, osteoblastele,
osteocitele şi osteoclastele.
Celulele osteoprogenitoare sunt celule slab diferenţiate, localizate la nivelul periostului şi
endostului. Au formă pavimentoasă, nuclei ovalari şi citoplasmă redusă cantitativ. Prin examinarea cu
ME s-au descris două subtipuri celulare:
a) celule osteoprogenitoare cu origine mezenchimală, care schiţează în citoplasmă profile de RER şi
aparat Golgi; din acestea se vor diferenţia osteoblastele
b) celule osteoprogenitoare cu origine în monocitul circulant, care în citoplasmă prezintă ribozomi
liberi şi mitocondrii; din acestea se vor diferenţia osteoclastele.
Osteoblastele sunt celule tinere ce intervin activ şi determinant în procesul de edificare a
osului, prin sinteza fibrelor şi a componentelor substanţei fundamentale. Ele îşi au originea în celula
mezenchimală, dar se pot forma şi prin metaplazia fibrocitului. Sunt localizate pe suprafaţa pieselor
osoase, în locurile de formare a matricei. Osteoblastul are forma cubică, diametru de aprox. 15-20
microni, nucleu sferic, situat central, cu 1- 2 nucleoli. Citoplasma este bazofilă şi conţine: ribozomi
liberi, RER bine dezvoltat, complex Golgi, mitocondrii. În echipamentul enzimatic celular, fosfataza
alcalină are un rol central în fiziologia celulară, fiind responsabilă de iniţierea procesului de
mineralizare a matricei osoase, determinând precipitarea sărurilor de calciu. Alte enzime din osteoblast
sunt: enzime oxidoreducătoare, ATP-aza.
Osteoblastul produce matricea osoasă şi o depozitează în jurul său. Activitatea osteogenetică a
celulei este stimulată de calcitonină, hormonul de creştere şi hormonii tiroidieni. Când este complet
înconjurat de matrice, osteoblastul devine celulă matură – osteocit – şi rămâne inclavat în nişte spaţii
săpate în aceasta, numite lacune sau osteoplaste.
Osteocitele sunt celule mature ale ţesutului osos; au formă stelată, cu numeroase prelungiri
citoplasmatice. Corpul celular este localizat în lacune (osteoplaste), are formă ovalară şi un diametru

22
de aprox. 15 µ. Nucleul este aplatizat, iar citoplasma slab bazofilă conţine organite de tipul RE,
complex Golgi şi mitocondrii.
Prelungirile citoplasmatice ale osteocitelor au dispoziţie radiară faţă de corpul celular şi sunt
adăpostite în canaliculii osoşi, săpaţi în matricea osoasă. Aceştia realizează un vast sistem canalicular
în interiorul matricei, prin care circulă lichidul interstiţial, ce asigură menţinerea metabolismului
celular. În interiorul canaliculilor, prelungirile osteocitelor se află în legătură unele cu celelalte prin
intermediul joncţiunilor de tip gap (nexus).
Osteocitul poate funcţiona, în raport cu necesităţile tisulare, atât ca celulă secretorie de matrice
osoasă, cât şi ca celulă ce resoarbe componente ale matricei. Parathormonul stimulează dezvoltarea
lizozomilor în osteocit şi prin aceasta, activitatea osteolitică a celulei.
Osteoclastele sunt sinciţii mutinucleate (2-50 nuclei), responsabile de resorbţia şi remodelarea
osoasă. Sunt celule ce derivă din monocitele circulante şi sunt considerate componente ale sistemului
mononuclear fagocitar al organismului. Au diametrul până la 90–100 µ şi sunt localizate pe suprafaţa
pieselor osoase, în nişte depresiuni caracteristice, numite lacunele Howship (indicativ microscopic al
activităţii lor litice). Citoplasma este acidofilă şi conţine numeroşi lizozomi, mitocondrii şi un aparat
Golgi bine dezvoltat. Membrana celulară orientată către lacuna Howship este puternic faldurată,
realizând numeroase spaţii între celulă şi suprafaţa osoasă. În aceste spaţii, osteoclastul eliberează
fosfataza acidă, colagenaze şi alte enzime litice, care dezintegrează matricea osoasă şi pun în libertate
diverse minerale şi ioni (calciu), proces numit resorbţie osoasă. Parathormonul stimulează mărirea
suprafeţei de absorbţie a celulei şi procesul de resorbţie osoasă, restabilind astfel nivelul plasmatic al
calcemiei. Calcitonina stimulează formarea de matrice osoasă şi depunerea de calciu în oase, prin
diminuarea activităţii litice osteoclastice.

Matricea extracelulară osoasă

Este alcătuită dintr-o componentă organică (osteoid), şi o componentă anorganică.
 Componenta organică reprezintă aprox. 50% din volumul ţesutului osos şi 25% din greutatea
osului. Ea conţine substanţa fundamentală şi fibrele.
Substanţa fundamentală prezintă reacţie acidă, iar conţinutul ei este reprezentat de - proteine
(glicoproteine, fosfoproteine, sialoproteine ş.a)
- glicozaminoglicani (condroitin sulfat şi keratan sulfat)
- cantităţi reduse de proteoglicani şi lipide.
Fibrele conjunctive sunt fibre de colagen tip I şi reprezintă peste 90% din componenta
organică. Ele sunt impregnate în substanţa fundamentală, cu care au acelaşi indice de refracţie. În osul
matur fibrele au dispoziţie ordonată, dictată de liniile de forţă ce se exercită asupra piesei osoase.
Fibrele de colagen împreună cu substanţa fundamentală care le cimetează, formează lamelele
osoase, unităţi structurale şi funcţionale de bază ale osului. O lamelă osoasă are 12-15 µ grosime. În
interiorul unei lamele fibrele de colagen sunt orientate paralel, dar diferă ca orientare faţă de fibrele
din lamelele vecine.
 Componenta anorganică reprezintă aprox. 50% din volumul ţesutului osos şi 75% din
greutatea osului. Componenta predominantă este reprezentată de săruri minerale de calciu şi fosfor
(fosfat tricalcic - 85%, carbonat de calciu – 10%, clorură de calciu), dar şi săruri de magneziu, potasiu
şi sodiu. Acestea se organizează sub formă de cristale de hidroxiapatită [Ca10(PO4)6(OH)2], acciforme,
înconjurate de un înveliş de ioni hidrataţi, prin care se realizează schimburile ionice dintre cristale şi
fluidele tisulare.

23
 Tipuri de ţesut osos

Ţesutul osos matur

Este constituit din unităţi structurale şi funcţionale numite lamele osoase. Orientarea
caracteristică a fibrelor din interiorul lamelelor asigură o structură foarte rezistentă la acţiunea forţelor
mecanice la care este supus osul.
Ţesutul osos matur prezent în organismul adult sub 2 forme de organizare citoarhitectonică:
1. Ţesutul osos spongios
Este format din travee (trabecule) osoase ramificate, anastomozate, organizate sub forma unei
reţele ce conţine numeroase cavităţi – areole - de forme şi dimensiuni variate. Trabeculele sunt
formate din lamele osoase asociate. Areolele sunt tapetate de endost şi conţin ţesut conjunctiv, vase de
sânge, nervi şi în funcţie de vârstă, măduvă osoasă roşie sau galbenă.
Osul spongios este adaptat funcţional la forţe mecanice ce se exercită pe mai multe direcţii.
Datorită dispoziţiei traveelor osoase şi a prezenţei numeroaselor cavităţi, acest tip de os are o
rezistenţă scăzută, putând fi distrus cu uşurinţă.

Fig. 17 Ţesut osos spongios

Ţesutul osos spongios este localizat în epifizele oaselor lungi, în zona centrală a oaselor
scurte şi formează diploia oaselor late.
2. Ţesutul osos compact
În organismul uman este cea mai răspândită varietate de ţesut osos. Este localizat în diafizele
oaselor lungi şi în corticala oaselor scurte, formând împreună cu ţesutul osos fibros o placă dură. Este
cel mai bine adaptat la acţiunea forţelor mecanice.
Ţesutul osos lamelar compact se mai numeşte şi ţesut osos haversian, deoarece este alcătuit
dintr-o asociere de mai multe sisteme tubulare numite osteoane sau sisteme Havers.
Sistemul Havers (osteon) este o unitate de formă cilindrică, centrată de un canal – canalul
Havers, înconjurat de 7-14 lamele osoase cu dispoziţie concentrică faţă de canalul axial. Sistemele
Havers au orientare paralelă cu canalul medular central, din diafiza osului.
Osteoplastele situate în grosimea lamelelor comunică prin canaliculele osoase. Canaliculele
osoase din lamela internă, cea care delimitează canalul Havers, se deschid în acesta, iar prelungirile
osteocitelor pătrund în canal şi pot lua contact cu celulele conjunctive din interiorul lui. Canaliculele
osteoplastelor din lamela cea mai periferică a osteonului nu ies în afara lamelei, ci se recurbează înapoi
în lamelă şi se anastomozează numai cu osteoplastele din acea lamelă.
Fibrele colagene cu orientare caracteristică - paralelă în interiorul unei lamele, dar
perpendicular în lamele vecine, permit ca la examinarea în lumină polarizată să se identifice aspectul
specific al ţesutului osos compact matur, în “cruce de Malta”.
Canalul Havers are un diametru de 50-100 µ, tapetat de endost şi conţine ţesut conjunctiv cu
capilare sangvine. În ţesutul conjunctiv lax din canalele Havers mai lungi, pot exista: o arteriolă, o
venulă, capilare sangvine de tip fenestrat, un vas limfatic şi filete nervoase amielinice.

Fig. 18 Ţesut osos compact

Canalele Havers din osteoanele vecine comunică între ele şi cu periostul prin canale de
legătură, cu direcţie transversală sau oblică – canalele Volkman. Canalele Volkman sunt de asemenea
canale vasculare, tapetate de endost, dar nu sunt înconjurate de lamele osoase.

24
 Ţesutul osos imatur (fibros, os periostic) este primul care se depozitează în scheletul fătului şi
reprezintă principalul tip de ţesut osos în viaţa fetală. Este un ţesut osos nelamelar, cu mai multe
celule/unitate de suprafaţă decât osul matur, cu orientare dezordonată în structura matricei. Substanţa
fundamentală este mai abundentă în matricea extracelulară decât în osul matur, iar gradul de
mineralizare este mai accentuat.

Periostul

Osul este acoperit de o membrană conjunctivă numită periost, care are rol trofic şi osteo-
genetic. El este format din două starturi:
- periostul extern, este bogat în fibre colagene şi vase sangvine. Fibrele colagene sunt orientate
longitudinal, printre ele găsindu-se puţine fibre elastice şi fibrocite. În structura periostului extern se
află de asemenea fibre nervoase şi corpusculi încapsulaţi (Vater-Paccini şi Ruffini)
- periostul intern, este bogat în celule de tip fibrocitar care păstează capaciatatea de transformare
în osteoblaste. Stratul intern al periostului reprezintă zona osteogenă a osului, asigurând creşterea
osului în grosime. Fibrele colagene reduse numeric. Unele dintre ele pătrund în substanţa
fundamentală osoasă, asigurând aderenţa periostului la os (fibrele Sharpey) .
Periostul îndeplineşte funcţia de nutriţie, de protecţie şi osteogenetică. În fracturi intervine în
formarea calusului.

Endostul

Endostul este o membrană conjunctivă subţire care tapetează cavităţile osoase: cavitatea
medulară din diafiza oaselor lungi, areolele osului spongios şi lacunele (osteoplastele) osului
compact.
Endostul este format din fibre conjunctive subţiri, celule puţine (osteoformatoare) şi redusă
substanţă fundamentală. În viaţa fetală are activitate osteogenă, care se păstrează şi la adult, dar la o
intensitate scăzută.

Histoarhitectonia unui os lung

Pe o secţiune transversală prin diafiza unui os lung se identifică urmatoarele zone aranjate
concentric în jurul canalului medular:
- canalul medular
- endostul
- sistemul fundamental intern
- zona mijlocie
- sistemul fundamental extern
- periostul
Canalul medular conţine măduvă osoasă roşie sau galbenă (în funcţie de vârstă).
Endostul este membrana conjunctivă subţire ce tapetează canalul medular.
Sistemul fundamental intern este format din 5-10 lamele osoase aranjate concentric faţă de
canalul medular.

25
 Zona mijlocie sau sistemul lamelar haversian formează cea mai mare parte din grosimea
diafizei şi este cuprinsă între sistemul fundamental intern şi sistemul fundamental extern. Este alcătuită
din: sistemele Havers şi sistemele interhaversiene.
Sistemele Havers (osteoanele) sunt orientate în lungul diafizei (paralel cu canalul medular).
Prin canalele de legătură Volkman, canalele osteoanelor comunică cu cele ale osteoanelor vecine.
Sistemele interhaversiene sau intermediare, sunt resturi de osteoane mai vechi, rezultate din
acţiunea osteoclastelor. Ele umplu spaţiile dintre osteoane şi sunt alcătuite din câteva lamele osoase
arciforme, necentrate de canale Havers.
Sistemele haversiene şi interhaversiene, prin densitatea lor şi organizarea lor, formează
componenta cea mai rezistentă a diafizei.
Sistemul fundamental extern este format din lamele osoase concentrice localizate sub periost.
Este o pătură osoasă subţire, străbătută de ramificaţii ale canalelor Havers din zona mijlocie, care se
îndreaptă spre periost.
Periostul se găseşte la exteriorul (suprafaţa) osului. Lipsa lui duce la necroza osului.

Histoarhitectonia oaselor late şi scurte

Masa osoasă a oaselor late, a celor scurte cât şi a epifizelor oaselor lungi este constituită din:
periost, compactă şi spongioasă.
Periostul se găseşte la suprafaţa oricărei piese osoase şi lipseşte numai pe suprafeţele articulare
ale capetelor osoase ce intră în alcătuirea unei articulaţii. Aici este înlocuit cu un cartilaj hialin lipsit de
pericondru, ce permite difuziunea substanţelor nutritive dinspre lichidul sinovial spre ţesutul osos.
Compacta este constituită din ţesut osos fibros, ce continuă periostul fără delimitare.
Spongioasa ocupă partea centrală a piesei osoase. Este formată din ţesut osos spongios. In
funcţie de vârsta individului, areolele spongioasei, delimitate de endost, sunt ocupate de măduva osoasă
roşie sau galbenă.

Procesul de osteogeneză şi osificare

Osteogeneza şi osificarea reprezintă procese biologice diferite.

Osteogeneza cuprinde totalitatea proceselor biologice şi biochimice care au ca rezultat
formarea “de novo” de ţesut osos, presupunând: formarea de substanţă fundamentală, formarea
fibrelor de colagen şi mineralizarea substanţei fundamentale. Osteogeneza începe prin transformarea
celulelor stem în osteoblaste. Prenatal, acest proces are loc în zonele de formare a oaselor, iar
postnatal, în cele de creştere şi regenerare osoasă.
Prin osificare, organismul construieşte ţesutul osos; ea poate surveni independent de
osteogeneză, aşa cum se întâmplă în osificările patologice. Prin procesul de osificare se realizează un
os brut, imatur - osul "embrionar".
Formarea ţesutului osos, osificarea şi osteogeneza, se realizează prin două modalităţi:
- osificarea conjunctivă, de membrană sau desmală
- osificarea de tip cartilaginos sau osificarea encondrală.
În ambele procese, mecanismul osteogenetic este asigurat de:
- o vascularizaţie deosebită care realizează aportul ionilor de calciu şi fosfaţi;
- existenţa celulelor osteoprogenitoare (celule osteogenetice) şi a osteoclastelor (celule
care intervin în modelarea osului);

26
 - prezenţa fosfatazei alcaline în ţesut (enzimă produsă de osteoblaste), ce va determina
precipitarea sărurilor minerale în matricea proteică preosoasă.
Deosebirea dintre cele două procese constă în aceea că osificarea desmală este o
metaplazie a ţesutului conjunctiv în ţesut osos, pe când în osificarea encondrală ţesutul
cartilaginos este înlocuit cu ţesut osos, piesele cartilaginoase fiind modelul viitoarelor piese
osoase.
Osul nu se realizează de prima dată în forma sa definitivă, căci pentru definitivarea el
suferă o serie de remanieri. Astfel că procesul de formare a osului se realizează prin două
fenomene:
- procesul de construcţie, în care rolul important îl joacă osteoblastele;
- procesul de distrucţie şi remodelare a osului, ca urmare a intervenţiei osteoclastelor.

Osificarea conjunctivă sau intramembranoasă

Osificarea conjunctivă apare într-un tipar conjunctiv, o membrană fibrocelulară puternic

vascularizată. Începutul osificării este marcat de apariţia unor insule în care celulele mezenchimale
osteoprogenitoare proliferează şi se condensează în raport cu capilarele sanguine, constituind puncte
(centre de osificare), sub influenţa anumitor factori hormonali, vitaminici şi mecanici.
Celulele se diferenţiază în osteoblaste care încep să producă substanţă fundamentală şi fibre ale
ţesutului osos. Se organizează la început formaţiuni osoase primare – spiculi osoşi. Procesul
osteogenetic continuă, spiculii se îngroaşă şi se transformă în travee preosoase, care se mineralizează
şi formează traveele osoase. Faza de mineralizare se realizează sub acţiunea fosfatazei alcaline
Procesul de osificare al membranei conjunctive se extinde radiar, de la punctul de osificare
către periferie. Prin fuzionarea traveelor osoase se constituie treptat os spongios primar, cu spaţii largi
ce se vor umple cu măduvă osoasă roşie hematogenă. Prin procese de remaniere susţinute de
osteoclaste, osul spongios primar va deveni os matur definitiv (spongios sau haversian).
Prin osificare conjunctivă iau naştere unele oasele craniului şi feţei: frontal, parietal, maxilarul
şi mandibula. La oasele craniului osificarea începe în a 8-a săptămână de viaţă intrauterină. La
sfârşitul perioadei fetale, oasele capului sunt delimitate şi unite prin suturi conjunctive care, prin
existenţa fontanelelor, asigură creşterea în volum a cutiei craniene în perioada postnatală.

Osificarea encondrală

Osificarea encondrală apare într-un tipar de cartilaj hialin. Scheletul embrionului este alcătuit
din piese cartilaginoase care au aceeaşi formă cu viitorul os. Osificarea encondrală este întâlnită la
oasele lungi, scurte şi o parte a oaselor late.
În osificarea encondrală are loc alterarea şi rezorbţia cartilajului, urmare a degenerescenţei
condrocitelor şi înlocuirea lui cu ţesut osos.

Fig. 19 Osificarea encondrală

Procesul începe în zona mijlocie a viitorului os, într-o regiune a pericondrului care prin
osificare conjunctivă, va forma un inel de ţesut osos care va înconjura diafiza cartilajului în partea

27
mijlocie. Se constituie un nodul de ţesut osos fibros, os imatur, un punct primar central de osificare
diafizară. Pericondru1 acestei zone osificate devine periost.
În acelaşi mod se formeză şi la nivelul epifizelor câte un punct primar de osificare epifizară
care, extinzându-se spre periferie până la cartilagiul diafizo-epifizar şi cartilagiul articular, ajunge să
formeze osul primar, imatur, al epifizei, care va fi acoperit de periostul ce avansează de la nivelul
diafizei.
Modificările care apar în procesul osificării encondrale au loc într-o succesiune care determină
delimitarea mai multor zone de la periferie spre centrul de osificare:
1. Zona cartilagiului hialin normal sau de rezervă cu toate caracterele specifice cartilagiului
hialin. Este o zonă bine dezvoltată la începutul osificării, apoi se reduce.
2. Zona cartilagiului seriat numită şi zona de proliferare. Condrocitele stimulate de hormonul
de creştere (STH) se divid şi realizează serii izogene, direcţionate în lungul osului .
3. Zona cartilagiului hipertrofiat sau zona de maturare. Condrocitele nu se mai divid, dar
acumulează glicogen şi fosfatază alcalină în citoplasmă, se hipertrofiază. Multiplicarea condrocitelor
determină o insuficientă hrănire a lor şi, ca o consecinţă, se produce necroza acestora. Condroplastele
rămân ca inele lungi paralele, între care substnţa fundamentală cartilaginoasă se prezintă sub formă de
benzi cu puncte sau nuclee de mineralizare. Aceste puncte de mineralizare încep prin depunerea
cristalelor de hidroxiapatită la nivelul unor vezicule încărcate cu enzime (fosfataza alcalină, ATP-aza
ş.a.).
4. Zona de vascularizaţie şi de eroziune. Dinspre periferia osului pătrund mugurii capilari şi
celulele conjunctive migrate din periost (elemente osificatoare). Din pereţii vaselor, celulele
conjunctive se dispun pe marginea benzilor de substanţă cartilaginoasă (matricea cartilaginoasă), se
transformă în osteoblaste, pătrunzând în tunelele create din osteoblaste după necroza condroblastelor,
încep secreţia şi depunerea de oseină în jurul acestora .
5. Zona osteoidă. Osteoblastele sunt dispuse pe marginea traveelor cartilaginoase calcificate
unde depun osteoid (travee preosoase).
6. Zona osiformă sau zona de os imatur. Traveele sunt osificate, urmare a mineralizării
osteoidului. Pe măsură ce se desfăşoară procesul de osificare, între traveele osoase apare si
maduvă osoasă roşie hematogenă, pe seama unor celule stem aduse de conjunctivul perivascular.
7. Zona osificată. În această zonă nu se mai găseşte ţesut cartilaginos ci numai ţesut osos
bine mineralizat.
Ţesutul osos format prin înlocuirea cartilajului, denumit şi encondral, este de tip spongios
imatur, nelamelar; acesta va fi înlocuit prin procese de remaniere osoasă cu ţesut osos matur
lamelar haversian. Osificarea primară se desfăşoară în viaţa intrauterină, iar cea secundară are
loc după naştere şi până la sfărşitul perioadei de creştere a osului respectiv. Concomitent, au loc
procese osteogenetice la nivelul periostului care, sub formă de manşon, progresează, întinzându-
se către extremităţi, spre epifize.

Factorii care intervin în procesul de osificare

Factorul vascular (vascularizaţie bogată) favorizează trecerea în ţesutul înconjurător a
substanţelor care îl îmbogăţesc.
Factorii mecanici (forţe de tracţiune şi presiune), duc la o anume orientare a fibrelor
conjunctive.
Factorul hormonal reprezentat de hormonul somatotrop (STH) determină creşterea
ţesutului cartilaginos (prin multiplicarea condrocitelor). O hipersecreţie înainte de pubertate duce
la gigantism, iar după pubertate duce la acromegalie. În caz de hiposecreţie determină piticismul.

28
Parathormonul (PTH) stimulează activitatea osteoclastelor. Hiposecreţia paratiroidiană duce la
perturbarea osificării haversiene, iar hipersecreţia, duce la osteoporoză. Tiroxina intervine
indirect în procesul de osificare. De asemenea mai trebuie amintiţi şi hormonii sexuali care au
efect inhibitor asupra procesului de creştere.
Factorii vitaminici: vitamina C are rol important în edificarea matricei preosoase,
stimulând metabolismul osteoblastelor; vitamina D are rol dominant osteogenetic, lipsa ei în
copilărie duce la rahitism, iar la adulţi produce osteomalacia, prin scăderea conţinutului de calciu
din oase; vitamina A, prin activarea osteoclastelor, intervine în modelarea oaselor.

Articulaţiile

Structurile anatomice de natură conjunctivă care fac legătura între două piese osoase ale
scheletului, poartă numele de articulaţii. Acestea pot fi: temporare şi permanente.
Articulaţiile temporare se întâlnesc în perioada de creştere a organismului. De exemplu,
locul de unire a diafizei unui os lung cu epifiza (la nivelul cartilagiului de creştere). Când
procesul de creştere s-a terminat, o asemenea articulaţie încetează să mai existe.
Articulaţiile permanente constituie articulaţiile întâlnite la adult. După felul cum prezintă
sau nu prezintă sinovială, pot fi:
- articulaţii sinoviale - diartrozele
- articulaţii fără sinovială - sinartrozele

Diartozele
Sunt articulaţii mobile ce au în structura lor o sinovială, de aici şi numele de articulaţii
sinoviale. În alcătuirea lor intră:
- ţesut conjunctiv periarticular
- capsula articulară
- membrana sinovială
- cartilajul articular
Ţesutul conjunctiv periarticular este un ţesut conjunctiv lax, bine inervat şi bine
vascularizat. În anumite stări patologice devine sediul unor procese congestive, edematoase sau
inflamatorii.
Capsula articulară este un ţesut conjunctiv dens, fibros, alcătuit din fibre colagene
dispuse ordonat. Ele se continuă la cele două capete cu fibrele colagene din periostul celor două
oase ce se articulează. În lungul capsulei se găsesc îngroşări fasciculare, ligamentele articulare.
Uneori, ligamentele sunt structuri independente de capsulă, în care caz, între capsulă şi ligament
se interpune o expansiune a sinovialei constituind bursele seroase.
Membrana sinovială reprezintă o varietate de seroasă caracteristică acestui tip de
articulaţie. Este o structură membranoasă formată din ţesut conjunctiv specializat, ce căptuşeşte
capsula, prinzându-se la marginea cartilagiului articular. Pe faţa internă poate să trimită
prelungiri în cavitatea articulară, numite franjuri sau ciucuri sinoviali, tapetaţi de celule
conjunctive turtite, sinoviocite.
Sinoviala, împreună cu repliurile sale, sintetizează lichidul sinovial. Se consideră că
acesta este un transsudat din capilarele sinoviale, la care se adăugă acid hialuronic produs de
către celulele superficiale, sinoviocitele.
Sinartrozele (articulaţiile fără sinovială)
29
 Au mobilitatea redusă, aproape inexistentă. Sunt clasificate în 3 categorii :
- sinostoze – oasele din articulaţie sunt fuzionate şi imobilizate. Exemplu: articulaţiile dintre
oasele craniului la vârstnici
- sincondroze – între oasele din articulaţie există o piesă de cartilaj hialin care permite mişcări
de amplitudine redusă în articulaţie. Exemplu: articulaţia sternocostală şi simfiza pubiană
- sindesmoze – oasele din articulaţie sunt ataşate unul de celălalt prin ţesut conjunctiv dens,
fibros. Aceste articulaţii permit mişcări reduse. Exemplu : articulaţiile dintre oasele craniului la
copii şi articulaţia inferioară tibio-fibulară.

30
 SÂNGELE

Sângele (ţesutul sanguin) este o varietate de ţesut conjunctiv cu substantă fundamentală

fluidă, de origine mezenchimatoasă. Este specializat pentru funcţia de transport: spre ţesuturi şi organe
transportă substanţele necesare metabolismului, iar de la organe şi ţesuturi transportă metaboliţi spre
căile de eliminare. Are un rol important în menţinerea homeostaziei (termoreglare, menţinerea
echilibrului acido-bazic). Împreună cu limfa şi lichidul interstiţial constituie mediul intern al
organismului, prin care se asigură integrarea într-un tot unitar a tuturor componentelor corpului.
Sângele este alcătuit din substanţă fundamentală lichidă (plasma sanguină) sau partea
nefigurată şi o componentă figurată reprezentată de celule - elementele figurate ale sângelui - care se
găsesc dispersate într-o concentraţie constantă în plasmă.
Elementele figurate reprezintă aproximativ 45% din masa sanguină.

Plasma sanguină

Plasma sanguină, partea lichidă a sângelui, reprezintă aproximativ 5% din greutatea corpului,
adică 3500 ml la adultul de 70 kg. Ea este formată din apă (90%) şi diferite substanţe (10%). Acestea
sunt reprezentate de:
- proteine (aprox. 7%) din care:
- albumine (55%) – sunt cele mai abundente proteine plasmatice (3,5-5 g/dL) şi reprezintă
principalul factor de menţinere a presiunii osmotice a sângelui. Ele transportă in plasmă substanţele
care sunt insolubile în apă (total sau parţial ex. lipide)
- globuline (38%) α, β şi γ globulinele sunt proteine globulare dizolvate în plasmă. γ
globulinele includ anticorpii (imunoglobulinele) sintetizate de plasmocite
- fibrinogen (7%) aceasta proteina este transformată de enzimele sanguine în fibrină pe
parcursul formării cheagului sanguin. El este sintetizat şi secretat de hepatocit.
- alte componente organice (2,1%) sunt reprezentate de substanţe nutritive: aminoacizi, glucoză,
vitamine, o mare varietate de peptide reglatoare, hormoni steroidieni şi lipide
- substanţe anorganice (0,9%) includ săruri de Na, K, Ca

Elementele figurate ale sângelui

Elementele figurate sanguine sunt reprezentate de trei tipuri celulare majore:

- eritrocitele sau globulele roşii
- leucocitele sau globulele albe
- plachetele sanguine sau trombocitele
Morfologia elementelor figurate ale sângelui se studiază pe frotiul sanguin colorat prin
metoda May-Grunwald-Giemsa (metoda panoptică).

31
 Eritrocitele (hematiile, globulele roşii)
Eritrocitele sunt formaţiuni anucleate, fiind considerate din această cauză echivalente celulare,
deci nu sunt celule. Ele se formează în hemomedulă ca celule nucleate, având ca element “cap de serie
proeritroblastul”, dar pe parcursul maturării lor pierd nucleul şi organitele citoplasmatice, luând
totodată forma de disc biconcav. ce le permite să aibă suprafaţa maximă la volum minim.
Numărul hematiilor în sângele periferic este de aproximativ 5 milioane / mm3 la bărbaţi, 4,5
milioane / mm 3 la femei, iar la nou-născuţi 7 milioane / mm 3. Acest număr eritrocitar diferă uşor de
la un individ la altul, dar poate prezenta mari variaţii în plus sau în minus în caz de boli. Poliglobulia
fiziologică se întâlneşte la nou-născut, ca rezultat al adaptării la anoxia aparentă creată de sarcină, cifra
scăzând repede după naştere. De asemenea, după efort prelungit, la sportivi, la altitudine, numărul
eritrocitelor circulante se măreşte datorită scăderii presiunii atmosferice.
Scăderea numărului de eritrocite se numeşte anemie (termen incorect) şi se observă în boli ale
sângelui sau în alte maladii ale organismului.

Fig 20 Frotiu de sânge periferic

Forma hematiei
În sângele periferic, forma hematiei este sferică văzută din faţă şi de disc biconcav văzută din
profil, formă ce le permite să aibă suprafaţa maximă la volum minim. Hematia are centrul mai subţire
şi mai clar, iar periferia mai groasă şi mai întunecată. Uneori hematiile se pot prezenta sub forme
diferite - fenomen numit poikilocitoză şi care indică o stare patologică. Exemplu: formă de sferă -
sferocit; sferă cu prelungiri (spiculi) de dimensiuni egale dispuşi echidistant – echinocite (aceste
forme apar atunci când concentraţia de ATP scade atât în celulă cât şi în mediul extracelular, la
celulele îmbătrânite sau în discrazii sanguine); sub formă ovoidală - eliptocite, aşa cum se întâlneşte
în eritrocitoza ereditară; formă rotunjită, dar care prezintă pe suprafaţă o indentatie (ca o gură) -
stomatocite (aceste forme apar la un pH sub 7, dar şi în hemoglobinopatii); formă rotunjită, dar care
prezintă pe suprafaţa lor 5-15 spiculi de dimensiuni inegale, situate la distanţe inegale – acantocite (se
datorează deficitului de lecitină al membranei celulare, dar apar şi în ciroze); formă de seceră-
drepanocite (apar în hemoglobinopatii); eritrocite plate, cu partea centrală ce nu se colorează –
leptocite (această formă apare în talasemie, deficit de fier, hemoglobinopatii).
Dimensiunile hematiilor sunt constante. Ele au un diametru de 7,1-7,5 microni şi o grosinle de
1,5-2,5 microni. Când dimensiunile sunt mai reduse, sub 6 microni, hematiile se numesc microcite, iar
când au dimensiuni crescute, peste 9 microni, se numesc macrocite şi megalocite când depăşesc 10
microni. Variaţiile diametrului eritrocitelor se numesc anizocitoze.
Culoarea hematiei este determinată de încărcarea cu hemoglobină, care îi conferă un aspect
roşu-cărămiziu (pe preparatele fixate şi colorate ) şi galben-verzui (pe preparatele proaspete).
Aspectul coloristic normal acidofil – izocromie- este datorat încărcării cu hemoglobină. Când apar
inegalităţi de colorare, fenomenul se numeşte anizocromie. Când hematiile apar colorate normal, se
spune că sunt normocrome, când sunt mai palide, fenomenul se numeşte hipocromie, iar când sunt
mai puternic colorate se vorbeşte de hipercromie.
Hematiile sunt elastice şi deformabile (plastice), proprietăţi ce le conferă capacitatea de a se
deplasa prin capilarele ce prezintă un diametru mai redus (3-4 microni) decât al unei hematii.
Plasticitatea care le dă posibilitatea de a-şi modifica forma, se datoreşte tensiunii superficiale foarte
scăzute pe care o prezintă în capilare, unde au tendinţa de dispunere în fişicuri.
Structura hematiei Hematia adultă este o celulă anucleată. În timpul diferenţierii, eritrocitul a
pierdut nucleul prin extruzie în mediul extracelular, unde este fagocitat de către macrofage, şi a pierdut

32
de asemenea şi organitele celulare, ajungând a fi constituit numai din citoplasmă (încărcată cu
hemoglobină şi unele enzime) şi membrană.
Uneori în hematii mai pot rămâne resturi nucleare. Astfel, poate persista învelişul nuclear, care
realizează un inel în interiorul celulei - inel Cabot. În altele pot rămâne numai resturi de matrice
nucleară, dispersaţi în citosol, alcătuind corpii Jolly.
Citoplasma eritrocitului sau stroma este elastică, amorfă sau fin granulară la examenul
electronomicroscopic, prezintă un citoschelet destul de bine reprezentat prin microfilamente şi tubuli,
alcătuind o reţea care, imediat sub membrană, este mai densă şi constituie stria marginală.
În citosol se găsesc în principal proteine structurale – spectrina (este ancorată de faţa internă a
membranei şi este responsabilă de menţinerea formei caracteristice biconcave) şi protein-enzime.
Dintre acestea din urmă, sunt prezente, în principal, enzime ale căilor glicolitice anaerobe (lactat-
dehidrogenaza - LDH), ale şuntului hexozomonofosfat (G-6-PDH) precum şi alte enzime, cum ar fi:
carboanhidraza, catalaza etc. Tot în citosol se găsesc în cantităţi mai mici lipide, vitamine (din grupul
B mai ales). Principalul constituent al citoplasmei eritrocitare este hemoglobina (Hb).
Molecula de Hb este formată dintr-un grup hem (derivat din porfirină ce conţine fier) legat de
o porţiune proteică numită globină. După tipul de lanţ polipeptidic ataşat hemului, Hb din eritrocitul
normal poate fi de mai multe tipuri:
- HbA1 - reprezintă 97% din totalul hemoglobinei adultului. Globina este formată din două lanţuri alfa
şi două lanţuri beta.
- HbA2 - se găseşte în cantitate mai mică (2%) având globina formată din două lanţuri alfa şi două
lanţuri delta.
- HbF - se găseşte în cantitate extrem de redusă la adult (1%), dar predomină în eritrocitul nou-
născutului şi al copilului mic (până la 80%). Globina este formată din două lanţuri alfa şi două lanţuri
gama.
- HbAIc - se găseşte în cantităţi foarte mici. Molecula are o glucoză ataşată la valina terminală a
fiecărui lanţ beta; cantitatea ei creşte în diabetul zaharat.
În sângele normal, Hb se găseşte în proportie de 16 g/l la bărbat şi de 14 g/l la femei. După
fagocitarea eritrocitelor îmbătrânite, Hb se desface în globină şi hem. Globina este descompusă în
aminoacizii componenţi, iar hemul este convertit în ficat, în biliverdină şi apoi în bilirubină, care va fi
eliberată prin bilă. Fierul, eliberat iniţial sub formă de hemosiderină şi apoi de feritină, este reutilizat în
reconstrucţia altor eritrocite de către hemomedulă.
Membrana eritrocitului este trilaminată, organizată dintr-un strat bilipidic, în care se
intercalează proteinele în strat discontinuu. Ea este acoperită cu o peliculă subţire de glicocalix şi
prezintă permeabilitate selectivă.
Lipidele din membrana eritrocitului sunt reprezentate de lipide neutre 30% (colesterolul fiind
principalul component), fosfolipidele 60% şi glicolipide 10%.
Membrana hematiei conţine enzime implicate în metabolismul lipidelor, ca: fosfolipaza A şi
lizofosfolipaza.
Proteinele sunt reprezentate în proporţie de 50-52% de proteinele structurale şi enzimatice,
dispuse asimetric pe cele două feţe ale membranei.
Hidraţii de carbon reprezintă aproximativ 8% din masa plasmalemei. Sunt localizaţi pe fata
externă a plasmalemei sub formă de glicoproteine si glicolipide.
Membrana eritrocitului conţine pe suprafaţa sa externă antigeni numiţi aglutinogeni, cei mai
importanţi fiind A şi B. După prezenţa sau absenţa lor pe suprafaţa externă a eritrocitului, indivizii se
împart în patru tipuri sanguine: A, B, AB şi O.

33
 Anticorpii anti-aglutinogeni se numesc aglutinine: grupul A conţine aglutinine anti-B, grupul
B aglutinine anti-A, grupul O conţine aglutinine anti-A şi anti-B, iar grupul AB nu conţine aglutinine
circulante. Altfel spus, în serul individului se găseşte aglutinina inversă aglutinogenului.
Grupele sanguine au importanţă deosebită în practica transfuziei de sânge, deoarece transfuzia
de sânge a cărui aglutinină se găseşte în sângele primitorului va determina o serie de fenomene grave
prin aglutinarea eritrocitelor transfuzate, fenomen numit incompatibilitate de grup.
Un alt factor antigen ce se găseşte pe suprafaţa hematiei este factorul Rh, care conţine
antigenul D (de la numele maimuţei Maccacus Rhesus); 85% din populaţie sunt Rh-pozitivi, iar 15%
nu au acest factor, fiind deci Rh-negativi. Femeile Rh-negativ care au avut 2-3 sarcini cu făt Rh-
pozitiv posedă în sânge anticorpi anti-Rh, ce nu permit ducerea la termen în bune condiţii a unei noi
sarcini Rh-pozitive, determinând la făt hemoliza sângelui şi boala denumită eritroblastoză fetală sau
boala hemolitică a nou-născutului.
Durata de viaţă a hematiei adulte în sângele circulant este de aproximativ 100-120 zile, după
care este captată şi distrusă de către macrofage în principal în splină, dar şi în măduva osoasă sau
ficat. Rareori eritrocitele îmbătrânite sau alterate pot fi distruse intravascular prin acţiunea
complementului.
Funcţiile eritrocitului sunt asigurate prin prezenţa cantităţii mari de hemoglobină. Eritrocitul
transportă gaze respiratorii, respectiv oxigenul de la plămâni la ţesuturi şi bioxidul de carbon de la
ţesuturi la plămâni. Legăturile hemoglobinei sunt instabile; astfel, cu oxigenul va forma
oxihemoglobină, iar cu bioxidul de carbon carbaminohemoglobină. Cu unele gaze ca monoxidul de
carbon, hemoglobina realizează legături stabile, ireversibile - carboxihemoglobina răspunzătoare de
intoxicaţiile grave cu gaze de eşapament, ardere incompletă cu cărbuni care pot conduce la exitus.

Plachetele sangvine (trombocitele)

Plachetele sanguine nu au nucleu şi sunt fragmente din citoplasma celulei din care s-au
desprins, megacariocit. Trombocitele au dimensiuni cuprinse între 2-3 microni; sunt de formă
elipsoidă în stare proaspătă şi sunt stelate, poligonale pe frotiuri. Se găsesc în sângele periferic în
număr de 150.000-300.000/ mm3. Creşterea numărului de trombocite - trombocitoză şi scăderea
numărului de trombocite - trombocitopenie, se observă în special în boli ale sângelui.
Structura trombocitelor Placheta sanguină este anucleată. Ea este formată din membrană şi
citoplasmă.
Membrana trombocitului este de natură lipoproteică şi este acoperită de un strat glicoproteic
care permite absorbţia unor proteine plasmatice, în special fibrinogen şi factorul VIII, jucând astfel un
rol în interacţiunea dintre trombocit şi peretele vascular sau cu alte suprafeţe străine (adeziune), cu alte
plachete (agregare)
Citoplasma trombocitului este alcătuită din două zone: una externă, clară - hialomer şi alta
centrală, întunecată granulomer.
Hialomerul conţine microtubuli, microfilamente (tropomiozină, actină, miozină, troponină) şi
diferite proteine implicate în procesul de coagulare sanguină (ex. trombostenina). Aceste structuri
participă la menţinerea formei şi în procesul de mobilizare al plachetelor în reacţia cheagului.
Granulomerul este un ansamblu de granule şi vacuole de mărimi diferite (mici, mijlocii şi
mari) şi cu densităţi diferite la fluxul de electroni. El este alcătuit din:
- granule ce conţin fibrinogen, factor de creştere şi alte proteine (alfa-granulomer)
- 2-3 mitocondrii mici cu 2-3 creste mitocondriale fiecare (beta-granulomer)
- câţiva lizozomi ce apar pe frotiu ca granulaţii azurofile (lambda-granulomer)
- 2-3 peroxizomi ce conţin catalază

34
- câteva microvezicule golgiene
- puţine profiluri de reticul endoplasmic (gama-granulomer)
- câţiva ribozomi liberi
- granule dense (delta-granulomer) corpii denşi ai trombocitului - ce conţin serotonină, epinefrină,
ioni de calciu, factori ai coagulării (1,2,3) etc.
Funcţia principală a trombocitelor este legată de fenomenul de hemostază, ele intervenind în
procesul de coagulare sanguină. Sunt foarte aderente între ele, au o mare capacitate de aglutinare şi
proprietatea de metamorfoză vâscoasă (se umflă). Datorită acestor proprietăţi, ele formează cheagul
primar. Eliberează serotonina, ionii de calciu necesari procesului de coagulare. Intervin şi în retracţia
cheagului, prin eliberare de tromboplastină. Sub influenţa trombinei din plasmă, trombocitele
eliberează catecolamine şi serotonină producând vasoconstricţia.
Plachetele intervin în vindecarea rănilor eliberând factori stimulatori cu acţiune asupra creşterii
fibrelor musculare netede arteriale sau a creşterii fibroblastelor pielii pe care le stimulează crescând
sinteza de colagen (fibrilogeneza).

Leucocitele
Leucocitele sau globulele albe sunt celule complete. Pe un preparat de sânge proaspăt ele nu
pot fi identificate, observarea lor fiind posibilă numai pe frotiul sanguin colorat. Metoda panoptică
May-Grunwald-Giemsa oferă cele mai bune criterii morfologice de diferenţiere.
Leucocitele se găsesc în sângele circulant în număr de 4000-6000/mm3. La naştere, numărul lor
este de 15 – 20.000/mm3, apoi scade la valoarea menţionată în decurs de 4 ani.
Din punct de vedere morfologic, leucocitele se împart în două clase majore:
- polimorfonucleare sau granulocite au nucleul lobular, de forme diferite şi posedă numeroase
granule în citoplasmă
- mononucleare sau agranulocite au nucleu mic, nesegmentat şi granule puţine în citoplasmă
Granulocitele se împart la rândul lor în trei clase, după tinctorialitatea şi morfologia
granulaţiilor specifice din citoplasmă, astfel;
- neutrofile
- eozinofile
- bazofile
Agranulocitele sunt clasificate în două clase:
-limfocite
- monocite
Repartizarea procentuală a diferitelor tipuri de leucocite din sângele circulant realizează
formula leucocitară Valorile normale ale formulei leucocitare la adult sunt:
neutrofile 68-75%; eozinofile 1-3%; bazofile 0,5-1%; limfocite 20-45%; monocite 6-8%.
Numărul leucocitelor, ca şi procentul lor în sângele circulant, suferă modificări fiziologice şi
patologice. Creşterea numărului de leucocite se numeşte leucocitoză, iar scăderea numărului de
leucocite se numeşte leucopenie.

Polimorfonuclearele (granulocitele) neutrofile

Sunt cele mai numeroase dintre leucocite, reprezentând 68-75%. Creşterea numărului se
numeşte neutrofilie, iar scăderea neutropenie.

Fig. 21 Polimorfonuclearul neutrofil

35
 Forma celulei este rotunjită în sângele circulant. Prin emiterea de pseudopode, neutrofilul ia
formă neregulată. Diametrul neutrofilului în stare proaspătă este de 12-13 microni şi 9-12 microni pe
frotiul sanguin.
Nucleul este caracteristic segmentat, prezentând 2-5 lobi nucleari, legaţi între ei prin filamente
fine de cromatină. Numărul mai mare sau mai mic de lobi şi repartiţia lor procentuală permite, în
practica medicală, executarea formulei Arneth. În mod fiziologic, nucleul neutrofilului are 3-4 lobi. În
formula Arneth deviaţia la stânga presupune neutrofile cu nuclei cu 2-3 lobi, iar deviaţia la dreapta
presupune 5-6 lobi în nucleu. Formula Arneth oferă indicaţii importante referitoare la posibilităţile de
regenerare a granulocitelor la nivelul hemomedulei. Nucleul neutrofilelor nu prezintă nucleoli. La unul
din lobii nucleari, la 1-5% din neutrofilele sexului feminin se observă prezenţa corpusculului sexual
Barr sau cromatina sexuală, care reprezintă condensarea în intercineză a unuia dintre cei doi
cromozomi X.
Citoplasma este uşor acidofilă. Ea conţine organite celulare comune puţin dezvoltate,
reprezentate prin reticul endoplasmatic, complex Golgi, mitocondrii, 2 centrioli, rare microfilamente şi
vacuole lipidice. Apar frecvent microtubuli, numeroase incluziuni de glicogen, vacuole de pinocitoză.
În citoplasmă se găsesc granulaţii delimitate de endomembrane, se pot clasifica în două tipuri: granule
azurofile sau primare şi granule specifice sau secundare.
Granulele azurofile primare sunt numeroase în primele etape de dezvoltare a neutrofilului la
nivelul măduvei hematogene. Aceste granule sunt lizozomi primari. Ele conţin mieloperoxidază,
hidrolaze acide, lizozim (enzime lizozomale).
Granulele specifice (secundare) la microscopul electronic, au un conţinut omogen sau fin
granular, fiind delimitate de o membrană foarte fină. Ele conţin lizozim, lactoferine (complex
enzimatic ce leagă fierul, sustrăgându-i bacteriilor care, în lipsa fierului, nu se vor mai putea dezvolta),
proteine bactericide cationice (fagocitine), fosfatază alcalină, toate având rol inhibitor asupra
dezvoltării microorganismelor.
Membrana celulară lipoproteică, este acoperită de glicocalix, emite frecvent pseudopode ce
asigură migrarea celulei din sânge către şi prin ţesuturi.
Granulocitele neutrofile sunt celule mobile. În sânge prezintă fenomenul de marginaţie: circulă
în imediata apropiere a peretelui vascular, care le permite trecerea prin peretele vascular (diapedeza).
Funcţie Granulocitul este un microfag, granulocitele fiind primele leucocite care ajung la locul
de invazie microbiană. Prin funcţia lor fagocitară, neutrofilele intervin în apărarea organismului. Ele
au posibilitatea de a elimina enzime proteolitice în focarul inflamator, enzime care vor distruge
microbii şi celulele alterate, sau pot să fagociteze agenţii microbieni şi resturile celulare, distrugându-
le apoi cu ajutorul echipamentului enzimatic. O parte din neutrofile, în cursul acestei activităţi, sunt
depăşite de acţiunea microbilor şi toxinelor acestora, mor şi sunt transformate în globule de puroi
(piocite), care la rândul lor sunt fagocitate de histiocite. Neutrofilele au o viaţă foarte scurtă de numai
4-5 zile în ţesut.

Polimorfonuclearul (granulocitul) eozinofil

Granulocitul eozinofil, numit şi acidofil, se găseşte în sângele periferic în proporţie de 1-3 %
din elementele albe. Creşterea numărului de eozinofile poartă numele de eozinofilie, iar scăderea
eozinopenie şi însoţesc stări patologice ale organismului. Eozinofilia se întâlneşte în stări alergice,
parazitoze intestinale, stări astmatice. Numărul eozinofilelor circulante scade după administrare de
hormoni corticosteroizi.

36
Fig 22 Polimorfonuclearul eozinofil

Forma celulei este rotundă, diametrul fiind cuprins între 12-15 µ în ţesutul conjunctiv şi aprox.
9 µ în sângele circulant.
Nucleul este de obicei bilobat, format din doi lobi uniţi între ei prin punţi fine de cromatină.
Citoplasma este intens acidofiIă, conţine organite celulare mai bine reprezentate decât în
neutrofil, rare vacuole şi glicogen în cantitate redusă. În citoplasmă apar granule numeroase, de
mărimi egale, ce se colorează în portocaliu strălucitor în coloraţia May-Grunwald-Giemsa. Granulele
sunt delimitate de endomembrane şi o prezintă o zonă centrală cristaloidă, electronoopacă numită
internum. Între membrana granulelor citoplasmatice şi internum se află matricea granulară,
electronoclară numită externum. Granulele conţin fosfatază acidă şi alte hidrolaze acide de tip
lizozomal cum ar fi: glucuronidaze, ribonucleaze, arilsulfataze. Mieloperoxidaza se găseşte în cantităţi
mai mici ca în granulele azurofile din neutrofil, iar lizozimul este absent.
Membrana eozinofilului este organizată după tipul general lipoproteic al tuturor suprafeţelor
celulare şi este acoperită de glicocalix. La nivelul ei apar pseudopode rare şi mici, celule prezentând
mişcări ameboide. Granulocitele eozinofile au o viaţă mai lungă decât a neutrofilelor de 10-12 zile.
Funcţie Eozinofilul este un microfag cu putere redusă de fagocitoză, care se manifestă în
special faţă de complexele antigen-anticorp. Eozinofilele au de asemenea şi un rol antihistaminic.

Polimorfonuclearul (granulocitul) bazofil

Bazofilele se găsesc în sângele periferic în proporţie de 0,5 - 1 % de elemente albe. Numărul
crescut al bazofilelor circulante, ca şi numărul lor scăzut, însoţesc de obicei boli ale sângelui sau boli
generale ale organismului. Numărul lor diferă în raport cu vârsta, fiind ceva mai bine reprezentate la
nou-născuţi şi la copii. Bazofilia se întâlneşte în leucemia mieloidă cronică, în intoxicaţii cu metale
grele, viroze.
Forma celulei este sferică, având un diametrul de aproximativ 9 - 10 microni.
Nucleul bazofilului apare incomplet segmentat având deseori forma unei frunze de trifoi sau a
literei S. În microscopia optică este greu vizibil, el fiind acoperit de granulaţiile specifice intens
bazofile din citoplasmă.
Citoplasma este bazofilă, conţine puţine organite celulare, glicogen, dar multe granule de
forme şi dimensiuni diferite ce apar colorate metacromatic în albastru-violet închis, neuniform
repartizate în celulă, acoperind adesea şi nucleul. Granulele specifice sunt solubile în apă, conţinând
mucopolizaharide, şi sunt delimitate de o endomembrană. În granule se observă cristale fusiforme şi
conţin în matrice histamină, heparină, substanţă lent reactivă a anafilaxiei de origine lipidică şi
factorul chemotactic pentru eozinofile. Ele nu sunt considerate lizozomi.
Membrana bazofilului este lipoproteică acoperită de glicocalix, pe suprafaţa ei găsindu-se
receptori pentru IgE.
Deşi bazofilele sunt asemănătoare cu mastocitele ţesutului conjunctiv, (sunt denumite şi
“mastocitele sângelui”) cele două tipuri celulare nu sunt identice, ele diferă prin ultrastructură.
Funcţie Mobilitatea bazofilului este aproape inexistentă, ca şi capacitatea de fagocitoză. Se
consideră că ar interveni în metabolismul lipidic prin producere de heparină şi în reacţiile de
hipersensibilitate locală prin acţiunea histaminei. Durata de viaţă este de 13-14 zile.

Leucocitele mononucleare (agranulocitele)

37
 Monocitul
Monocitele se găsesc în sângele periferic în proporţie de 6 - 8 % din elemente albe. Creşterea
numărului de monocite ca şi scăderea lor însoţesc bolile sângelui sau unele boli generale.
Forma Monocitul este o celulă sferică, fiind cel mai voluminos element figurat, cu un diametru
de 20-25 µ în ţesuturi şi 12-15µ în sângele circulant.

Fig 23 Monocitul

Nucleul celulei este nesegmentat şi apare adesea reniform. Cromatina are un aranjament
particular, zonele întunecate de heterocromatină alternând cu zone clare de eucromatină, conferind
nucleului un aspect caracteristic, asemănător cu o tablă de şah. Se observă uneori şi prezenţa unui
nucleol.
Citoplasma este abundentă, bazofilă, se colorează în albastru cenuşiu luând aspectul “cerului
înainte de furtună”. În citoplasmă se găsesc organite celulare relativ abundente, granule azurofile
nespecifice, localizate cel mai adesea în concavitatea nucleului, şi care sunt lizozomii primari. Alături
de aceste granulaţii se găsesc ribozomi, polizomi, reticul endoplasmatic rugos slab reprezentat,
mitocondrii mici alungite, complex Golgi bine dezvoltat, microtubuli şi microfilamente numeroase,
vezicule de pinocitoză.
Determinări citoenzimologice şi citochimice au identificat în citoplasmă un echipament
enzimatic bogat reprezentat de: oxidaze, peroxidaze, citocromoxidaze, succindehidrogenaze, lipaza,
fosfataza acidă şi alcalină, proteaze, glicogen, lipide.
Membrana celulară este lipoproteică dublată la exterior de glicocalix. Ea prezintă numeroase
microvilozităţi, emite frecvent pseudopode prin care monocitul se deplasează în afara vasului.
Membrana monocitului, ca şi a macrofagului, conţine receptori pentru Ig G şi pentru fracţiunea C3 a
complementului.
Funcţie Durata de viaţă în sângele circulant este de 20-60 ore. Monocitele părăsesc patul
vascular şi trec în ţesuturi unde se transfomlă în macrofage ce fac parte din sistemul mononuclear
macrofagic al organismului (numit în trecut sistem reticulohistiocitar). Din sistemul mononuclear
macrofagic fac parte macrofagele peritoneale, celulele Kupffer hepatice, macrofagele pulmonare şi
splenice. Macrofagul poate avea în ţesut o viaţă lungă de aproximativ 55 de zile. Monocitele
circulante şi respectiv macrofagele din ţesuturi, fagocitează particule de talie mare cum ar fi: bacterii,
virusuri, complexele antigen-anticorp, corpi străini şi celule întregi sau resturi celulare (ex.
eritrocite).
Interacţiunea macrofag - limfocit în producerea imunităţii mediate celular duce la dobândirea
de către organism a unei funcţii crescute antimicrobiene, cu creşterea rezistenţei la infecţii şi a
activităţii antitumorale.

Limfocitul
Limfocitul face parte din grupul leucocitelor agranulocitare sau mononucleare. Se găseşte în
sânge în proporţie de 20 - 45 % de elemente albe. Creşterea numărului de limtocite - limfocitoza - se
întâlneşte mai ales în stări patologice, inflamaţii cronice, iar scăderea- limfocitopenie - în boli ale
sângelui sau boli generale. Limfocitele constituie o populaţie celulară omogenă morfologic, dar de
mare heterogenitate funcţională. Forma Limfocitul este o celulă rotund-ovalară, cu diametru de 6

38
- 9 µ. În procent redus se găsesc în sângele periferic şi limfocite mijlocii şi mari cu forma sferică sau
ovală şi cu dimensiuni cuprinse între 10 - 14 microni.

Fig. 24 Limfocitul

Nucleul este mare, ocupă cea mai mare parte din celulă. În interiorul lui se găseşte o cantitate
mare de heterocromatină bazofilă, ceea ce face ca pe frotiul sanguin să apară tahicromatic, intens
colorat.
Citoplasma limfocitului este puţină, redusă la un inel perinuclear. Este slab bazofilă, conţine
granulaţii azurofile nespecifice, dar nu conţine granulaţii specifice. În citoplasmă sunt prezente
organite comune slab reprezentate. Ribozomii sunt în cantitate mare, fiind responsabili de bazofilia
citoplasmei.
Membrana celulară lipoproteică, este acoperită la exterior de un strat subţire glicoproteic.
Durata de viaţă în sângele periferic este diferită, situată între câteva zile şi un an, dar unele limfocite
pot atinge şi vârsta de 5 - 25 ani. Acest lucru se datoreşte circulării şi recirculării limfocitelor.
Clasificare Deoarece diferă ca origine, mărime, durată de viaţă şi funcţie, limfocitele prezintă
o mare variabilitate.
În funcţie de dimensiuni au fost clasificate în:
- limfocite mici (6 - 9 µ)
- limfocite mijlocii (10 - 12 µ)
- limfocite mari (14 - 16 µ)
Cel descris anterior a fost limfocitul mic. Limfocitul mijlociu este şi el prezent în sângele
circulant şi formează împreună cu limfocitul mic populaţia limfocitară sanguină. Limfocitul mare sau
limfoblastul se găseşte în organele limfopoetice.
O altă clasificare funcţională, împarte limfocitele în:
- limfocitele B - formate în măduvă şi organele limfoide secundare (burso-dependente)
- limfocite T - de origine timică (timodependente)

Limfocitele B (bursodependente) se caracterizează prin capacitatea lor de a secreta Ig. La

microscopul cu baleiaj, suprafaţa externă a celulei B prezintă numeroase microvilozităţi, ce conţin un
număr mare de poziţii sau receptori de antigene. Unele limfocite B au pe suprafaţa externă receptori de
legare a Ig sub formă de agregate sau complexe imune. Limfocitele B sunt mai mari ca limfocitele T,
având un diametru de aproximativ 6 - 7 microni. Prin imunofluorescenţă s-a demostrat prezenţa de
receptori de suprafaţă pentru Ig, Fc şi C3.
Limfocitul B are un rol important în realizarea imunităţii umorale a organismului. La
contactul cu antigenii, limfocitele B sintetizează Ig (anticorpii). Răspunsul imun primar are loc la
primul contact al limfocitului cu antigenul. La acest contact limfocitele suferă o transformare blastică.
Limfocitul creşte în volum (10 microni). Nucleul palid conţine o cantitate mare de eucromatină şi 2 - 4
nucleoli; citoplasma devine accentuat bazofilă. După activare, limfocitele B se divid prin mitoze
repetate şi dau naştere la clone celulare B. Din acestea, unele se diferenţiază în plasmocite (celule
secretoare de anticorpi), altele se reîntorc în forma de limfocit circulant devenind celule cu memorie.
Stimularea limfocitelor B, determinată de prezenţa antigenilor, este ajutată de limfocitele T
he1per ca şi de macrofage (acestea captează antigenul pe suprafaţa lor făcându-l mai imunogen).
Limfocitele B recirculante (cu memorie), la un nou contact cu antigenul, sunt capabile de un al doilea
răspuns - răspunsul imun secundar -, în care transformarea blastică este mult mai promptă şi mai
rapidă, ducând la creşterea anticorpilor în sângele circulant.

39
 Unii anticorpi, în special Ig E, prin ataşarea la suprafaţa bazofilelor şi a mastocitelor produc la
contactul cu antigenul, degranularea şi eliberarea de enzime lizozomale care dau reacţii locale de tip
anafilactic.
Originea limfocitelor B În viaţa intrauterină acestea se formează în ficat, splină şi măduva
hematogenă, iar după naştere în organele hemolimfopoetice secundare şi o parte în hemomedulă.
Limfocitele B sunt angajate să producă imunoglobuline. Limfocitele B părăsesc măduva hematogenă
ca limfocite mici, imunocompetente, şi apoi migrează în organele limfoide secundare (ganglion
limfatic, splină şi formaţiunile limfoide ale tubului digestiv).
Limfocitele T sunt o varietate limfocitară responsabilă de răspunsul imun mediat celular,
asigurând deci imunitatea celulară. Ele determină respingerea grefei prin producerea de factori litici cu
acţiune pe celulele grefei.
La microscopul electronic de baleiaj se observă că limfocitul T prezintă o suprafaţă netedă cu
microvili foarte rari şi mici, cu puţine poziţii antigenice pe suprafaţa externă a membranei.
Limfocitele T sunt împărţite în mai multe subtipuri funcţionale:
- limfocite T ajutătoare (helper) intervin ca stimulatoare ale transformării blastice, în special a
limfocitelor B, dar şi a limfocitelor T
- limfocite T citotoxice - limfocite T citolitice, citotoxice, ucigaşe (killer) distrug celulele
străine după ce au fost stimulate de către antigenii de pe suprafaţa celulelor străine, realizând
imunitatea celulară, responsabilă de rejecţia grefelor
- limfocitele T supresoare – inhibă activitatea unor limfocite B şi T
După contactul cu antigenele circulante, limfocitele T suferă şi ele o transformare blastică în
urma careia iau naştere o celulă T cu memorie şi o celulă T efectoare (descrise anterior).
Originea limfocitelor T După producerea lor în timpul vieţii fetale la nivelul ficatului, splinei
şi hemomedulei migrează în primordiul timusului unde se diferenţiază diferit, după modul cum acestea
populează corticala sau medulara lobului timic. Diferenţierea timocitelor în lobulul timic se face
antigeno-independent. Această diferenţiere este stimulată de substanţele elaborate de celulele stromale
ale timusului, de hormonii timici. Maturizarea definitivă a limfocitelor T se face în zone
timodependente (zona paracorticală a limfoganglionului, precum şi în manşoanele limfoide
periarteriolare din splină) unde are loc recunoaşterea antigenelor, iar limfocitul T devine antigeno-
dependent.
Funcţie Limfocitele părăsesc vasul sanguin prin diapedeză, trec în ţesuturile conjunctive, unde
îşi desfăşoară în principal activitatea (răspuns imun celular sau umoral). Cea mai mare parte dintre ele
sunt fagocitate de macrofagele ganglionilor şi foliculilor limfatici. Alte limfocite însă, sunt preluate de
capilarele limfatice şi prin circulaţia limfatică ajung din nou în circuitul sanguin. Ciclul începe apoi
dinspre sânge înspre ţesuturi, astfel că unele limfocite pot circula şi recircula de 2 - 3 sau mai mu1te
ori prin vasele sanguine. De obicei limfocitele B au viaţa mai scurtă, iar limfocitele T au o viaţă mai
lungă.

40
 HEMATOPOEZA

Hematopoeza (hemopoeza, hemocitopoeza, hemolimfopoeza) reprezintă procesul de formare al

elementelor figurate ale sângelui. Acest proces se desfăşoară în organe specializate, organe
hematopoetice sau hematoformatoare.
Hematopoeza presupune mai multe etape: de migrare, proliferare şi activităţi biosintetice şi
morfogenetice celulare.
În dezvoltarea organismului se disting 2 etape ale hematopoezei: hematopoeza prenatală şi cea
postnatală, caracterizate prin unele trăsături calitative şi de localizare. În procesul hematopoezei
evoluează linii de diferenţiere corespunzătoare fiecărei categorii de elemente sanguine, constituind
seriile hematopoetice: eritrocitară, trombocitară (plachetară), granulocitară, monocitară, limfocitară.
Hematopoeza include deci: eritropoeza, trombocitopoeza, granulocitopoeza, monocitopoeza şi
limfocitopoeza. Primele 4 sunt serii mielogene sau mielopoetice fiind produse postnatal numai de către
măduva osoasă hematogenă în care constituie aşa-numitul ţesut mieloid; limfocitopoeza se desfăşoară
predominant în organele limfopoetice, elementele acestei serii constituind ţesutul limfoid.
În decursul dezvoltării cunoştinţelor despre procesul formării elementelor figurate ale sângelui
şi acumulării de date în acest domeniu, s-au elaborat mai multe concepţii (teorii) asupra terminologiei
si filiaţiei celulare.

Concepţii (teorii) cu privire la formarea elementelor figurate ale sângelui

1. Teoria unicistă sau monofiletică susţine că există o singură celulă stem (de origine, tulpină
sau suşă), numită hemocitoblast. Hemocitoblastul este o celulă slab diferenţiată şi care este capabilă,
prin diviziuni şi diferenţieri succesive, să formeze celulele cap de serie, din care vor rezulta liniile
celulare din care se vor dezvolta elementele figurate ale sângelui.
Hemocitoblastul se formează din hemohistioblast, din stroma măduvei şi organelor limfoide
(celula reticulară primitivă).
2. Teoria dualistă sau difiletică susţine că la originea celulelor sangvine există două celule
suşă: mieloblastul şi limfoblastul. Conform acestei concepţii eritrocitele, granulocitele şi plachetele se
formează din mieloblast, iar monocitele şi limfocitele din limfoblast.
3. Teoria trialistă (trifiletică) susţine că la originea elementelor figurate există trei celule suşă:
mieloblast, limfoblast şi monoblast. Din mieloblast rezultă eritrocitele, granulocitele şi plachetele
sanguine, din limfoblast rezultă limfocitele şi din monoblast rezultă monocitele.
Teoria polifiletică, prima apărută în ordine cronologică, admite că eritrocitele şi leucocitele se
dezvoltă în locuri diferite şi din diferite celule tulpină din măduvă. Eritrocitele s-ar dezvolta
intravascular din celulele endoteliale (eritroblastele), granulocitele extravascular din celulele stem
derivate din celulele primitive reticulare ale stromei, iar mononuclearele ar proveni din organele
limfoide sau ţesutul conjunctiv, fiecare din celule separate (limfoblaste/ monoblaste).
În prezent, hematologii acceptă teoria monofiletică, dar reconsiderată. Celula suşă este numită
C.F.U. (colony forming unit). C.F.U. este echivalentul hemocitoblastului. Acesta are capacitate de
diviziune şi diferentiere deosebită, putând evolua, în final, pe mai multe linii. În funcţie de condiţiile
de mediu, capacitatea de diferenţiere se manifestă pe o anumită linie.
Morfologia C.F.U. este dificil de stabilit, deoarece ea apare în proporţie de 1 % de celule
nucleate din măduvă; este o celulă cu o proliferare lentă şi nu posedă nici un fel de particularitate
citoplasmatică prin care să poată fi definită; de asemenea, fiind lipsită de markere caracteristice, este
greu de demonstrat.
41
 Se consideră că CFU are un diametru de 7-10 microni, având aspect limfocitoid. Conţine
citoplasmă puţină cu ribozomi liberi, aparat Golgi slab dezvoltat, câteva mitocondrii; reacţia
peroxidazică este negativă. Nucleul este mare, cu o reţea fină de cromatină şi are 2-3 nucleoli.
Celula cap de serie este o celulă tânără, la care capacitatea de diferenţiere este deosebit de
puternică, dar pe o singură linie hematogenă. Celula cap de serie ia naştere din celula suşă.
Schematic, din celula suşă derivă celula cap de serie, iar din aceasta derivă seria (linia)
hematopoetică. Seria se denumeşte după numele celulei finite şi anume: seria sau linia
eritrocitară=eritropoeza; seria sau linia granulocitară = granulopoeza; ş.a
Unii autori consideră că între celula suşă (stem) - C.F.U. şi celulele cap de serie (proeritroblast
pentru seria eritrocitară, mieloblast pentru seria granulocitară, megakarioblast pentru seria
megakariocitară, limfoblast pentru seria limfocitară, monoblast pentru seria monocitară) s-ar interpune
celulă intermediară, celula suşă determinată sau angajată pentru fiecare serie în parte şi notată C.F.U.-
E (pentru eritropoeză), C.F.U.-G (pentru granulocitopoeza), C.F.U.-L, ş.a.m.d. În această concepţie
filiaţia ar fi: C.F.U.→ C.F.U.-E (G, L, etc.)→ celula cap de serie angajată→ seria hematopoetică.

Perioadele hematopoezei
Hematopoeza începe din primele luni de viaţă intrauterină, şi se continuă toată viaţa. După
locul unde se desfăşoară şi tipul elementelor figurate, întâlnim mai multe perioade (faze) ale
hematopoezei:
1. perioada extraembrionară (prehepatică sau mezoblastică)
2. perioada hepato-splenică (hematopoeza are loc în ficat şi splină)
3. perioada medulo-ganglionară cu două faze:
- intrauterină
- extrauterină
1. Perioada extraembrionară (etapa prehepatică primordială sau mezoblastică) începe din ziua
a 18-20-a de la fecundaţie. În mezenchimul extraembrionar, în jurul veziculei viteline apar grupări
celulare - insulele celulare ale lui Wolff şi Pander. Aceste grupări de celule fixe evoluează pe două
direcţii:
- celulele din interior iau formă globulară şi se mobilizează într-un lichid secretat de ele şi de celulele
marginale. Ele devin precursori ai elementelor figurate - megaloblastele;
- celulele de la periferia insulei se vor alungi şi vor forma angioblastele, precursorii endoteliilor
vasculare, realizând vasele primitive.
Megaloblastele sunt celule mari, nucleate, încărcate cu hemoglobină fetală, nefuncţională.
Vasele insulare stabilesc comunicaţii cu vasele embrionului, ceea ce permite celulelor
primitive să pătrundă şi să circule în embrion.
În această perioadă, hematopoeza are loc strict intravascular şi se caracterizează prin două
procese esenţiale:
- colonizarea cu celule primordiale/stem a primordiilor tuturor organelor hemo- şi limfopetice:
ficat, splină, măduvă osoasă, limfoganglon, timus şi echivalentele bursei lui Fabricius la
mamifere.
- diferenţierea hematiilor primitive - hemogonii sau megaloblaste.
Aceste hematii primitive sunt celule mari, nucleate şi reprezintă numai elemente de tranziţie,
fiind înlocuite din luna a 3-a cu hematiile secundare sau definitive. Pe măsură ce se realizează
diferenţierea în interiorul insulelor lui Wolff şi Pander, vasele primitive progresează în embrion, şi
prin megaloblaste însămânţează primordiile organelor care vor intra în activitatea hematopoetică în

42
perioada a doua şi a treia. Perioada extraembrionară durează în jur de 2-3 luni şi se mai numeşte
perioada megaloblastică.
2. Perioada hepato-splenică (normoblastică) începe din luna a 2-a de viaţă embrionară când
apar la nivelul primordiilor ficatului şi splinei elemente de hematopoeză care permit desfăşurarea
perioadei hepato-splenice. Se termină în jurul lunii a VIII-a de viaţă intrauterină.
La această etapă participă: ficatul, splina şi timusul.
Elementele roşii ce se formează sunt de mărimea hematiei, având nucleu (etapa
normoblastică). Hematiile primitive (nucleate) sunt înlocuite prin hematii secundare, care se formează
în ficat şi splină. Simultan începe şi formarea de granulocite, megacariocite şi limfocite, pe seama
celulelor stem migrate din insulele Wolff şi Pander şi colonizate în ficat şi splină. Se colonizează
consecutiv şi timusul.
În paralel cu formarea de normoblaste, către sfârşitul perioadei se formează:
- în ficat: hematii, granulocite şi trombocite. Din luna a IV-V-a, activitatea hematopoetică a ficatului
încetează;
- în splină: hematii, granulocite şi trombocite până în luna a V-a de viaţă intrauterină. Începând din
luna a V-a până la naştere, şi apoi toată viaţa, se produc în splină limfocite;
- în timus se produc limfocite; ele devin limfocite T de diferite tipuri şi care îndeplinesc o largă
varietate de funcţii.
3. Perioada medulo-ganglionară - începe din luna a III - lV-a, din momentul apariţiei primelor
puncte de osificare ale organismului, când apar şi elemente mieloide în măduva osoasă. Mai târziu, din
luna a IV - V-a apare şi componenta ganglionară.
Etapa medulo-ganglionară se caracterizează printr-o separare funcţională a ţesuturilor
formatoare de eritrocite, plachete şi granulocite (ţesuturi mieloide) de cele formatoare de limfocite
(ţesuturi limfatice). Limfoganglionii, care formau iniţial eritrocite şi granulocite, devin activi din luna
a V-a, consecutiv migrării de celule timice şi vor deveni exclusiv organe limfopoetice.
Hematopoeza medulară începe în luna a III-a în claviculă, devine eficientă în lunile V şi VI,
fiind generalizată şi la nivelul altor oase. Ea este complet funcţională în luna a VIII-a şi se menţine
toată viaţa.
Măduva osoasă roşie (hemomedula)
Măduva osoasă este primul ţesut hematopoetic şi apare din luna a V-a de viaţă embrionară.
Există trei tipuri de măduvă osoasă:
- roşie sau hemomedulă – este un ţesut activ hemopoetic
- galbenă sau grasă – apare prin înlocuirea parţială sau totală a măduvei roşii cu celule adipoase.
Măduva galbenă se poate reactiva şi transforma în măduvă roşie în condiţii de hipoxie cronică sau alta
solicitare intensă hematopoetică
- cenuşie sau fibroasă – apare prin fibrozarea ţesutului mieloid. Ea nu mai este capabilă să se
diferenţieze în măduvă roşie sau galbenă. Transformarea este deci ireversibilă.
Structura hemomedulei respectă planul de structură al organelor hemolimfopoetice, fiind
alcătuită din: stromă, parenchim şi o componenta vasculară
Stroma este specifică, citofibrilară. Este constituită dintr-o reţea tridimensională de fibre de
reticulină şi celule reticulare (adventiciale) fixe ale căror prelungiri numeroase sunt ataşate prin
desmozomi, realizând împreună cu fibrele un citofibroreticul. Celulele reticulare pot îndeplini funcţie
fagocitară. Ele se pot transforma în fibroblaste, în celule adipoase sau celule musculare netede în
pereţii vaselor. Aceste celule contribuie la formarea mediului adecvat pentru diferenţierea diferitelor
linii celulare şi prin procesele citoplasmatice separă elementele figurate în curs de dezvoltare de
peretele sinusoidelor medulare.

43
 În ochiurile reţelei citofibrilare stromale se găseşte localizat parenchimul mieloid, format din
celule libere.
În afară de această stromă specifică, în hemomedulă, printre elementele parenchimului mieloid
se găsesc şi elemente ale stromei nespecifice: foarte rare fibrocite, macrofage, mastocite, plasmocite,
numeroase adipocite.

Fig. 25 Măduva osoasa hematogena

Parenchimul mieloid este situat în ochiurile stromei reticulinice specifice. Elementele celulare
ale parenchimului mieloid sunt reprezentate de celule libere (celule stem, celule stem angajate spre
celule cap de serie, celule cap de serie şi totalitatea celulelor libere care realizează seriile
hematopoetice) dispuse în cordoane celulare.
Elementele celulare sunt foarte active în procesele de diferenţiere şi multiplicare. Celulele
finite ale seriilor hematopoetice se găsesc toate în parenchimul mieloid, cu excepţia plachetelor
sanguine.
Procesul prin care elementele figurate ale sângelui din ţesutul hematopoetic trec în sângele
circulant din interiorul vaselor sangvine se numeşte citodiabază. În mod normal, singurele elemente ce
pătrund în sânge sunt cele mature. În anumite condiţii fiziologice, dar mai ales patologice (anemii,
leucemii), trec în sânge şi elemente imature.
Componenta vasculară - este formată din numeroase capilare sangvine sinusoide, considerate
cele mai largi din organism (diametru aprox. 40-50 microni), Capilarele rezultă din arterele şi
arteriolele care, pătrunzând în cavitatea osoasă, se ramifică abundent şi se anastomozează. Ele converg
în vene cu calibru gros. În măduva osoasă nu se găsesc vase limfatice.
Capilarele au peretele discontinuu, iar celulele ce tapetează peretele acestor capilare sunt celule
endoteliale cu prelungiri solidarizate cu prelungirile celulelor endoteliale vecine prin joncţiuni de tip
zonula adherens.
Prin puncţie osoasă, puncţie biopsică, se poate realiza un frotiu medular pe baza căruia se
întocmeşte o formulă celulară procentuală numită mielogramă.
Mielograma arată că în măduva osoasă domină elementele seriei granulocitare - aproximativ
60%, aproximativ 30% sunt elemente din seria eritrocitară, aproximativ 10% din seria limfocitară şi
aproximativ 0,1% sunt elemente din seria plachetară.

Seriile hematopoetice

Seria eritrocitară
La individul adult sănătos, eritropoeza are loc numai în măduva hematogenă. Pe parcursul
eritropoezei apar diverse modificări celulare care includ: a) diminuarea volumului celular, b)
condensarea cromatinei nucleare, c) scăderea diametrului nuclear, d) acumularea hemoglobinei în
citoplasmă (accentuarea acidofiliei), e) scăderea numărului de ribozomi in citoplasmă (diminuarea
bazofiliei), f) pierderea nucleului.
Procesul eritropoezei poate fi sintetizat astfel: CFU → CFU-E → celula cap de serie
proeritroblastul → eritroblast bazofil → eritroblast policromatofil → eritroblast ortocromatic
(normoblast) → reticulocit I → reticulocit II → hematie.
Pe parcursul eritropoezei au loc două fenomene: de multiplicare şi de diferenţiere.

44
 Multiplicarea are loc până la eritroblastul policromatofil. Procesul diferenţierii se continuă până la
stadiul de hematie.
Celula stem pluripotentă se divide lent, dând naştere unei celule stem unipotente, C.F.U.-E
rapid proliferantă, sensibilă la eritropoetină, din care rezultă proeritroblastul:
- celulă mare (14-17µ) cu nucleu voluminos, cu cromatina repartizată uniform, cu 1-2 nucleoli;
citoplasma bazofilă redusă conţine poliribozomi implicaţi în sinteza activă de hemoglobină. Bazofilia
accentuată permite diferenţierea proeritroblastului de mieloblast, cu care poate fi uşor confundat.
Prin diviziuni şi diferenţieri, proeritroblastul dă naştere proeritroblastului bazofil:
- este mai mic, cu nucleul mai redus ca volum şi mai condensat, citoplasma mai bazofilă cu numeroşi
poliribozomi şi o cantitate sporită de ARN.
Prin diviziunea acestei celule rezultă eritrobalstul policromatofil
- de dimensiuni mai mici (13-16µ) şi un nucleu cu cromatina mai condensată, fără nucleoli.
Policromatofilia este datorată poliribozomilor, care sunt bazofili, şi hemoglobinei sintetizate care este
acidofilă. Această celulă este ultima din seria eritrocitară care se divide.
Când sinteza de hemoglobină este definitivată, nucleul este mic, picnotic, dispus la periferie,
aspect care caracterizează eritroblastul ortocromatic (acidofil) numit şi normoblast:
- diametrul are aprox. 8-10 µ, citoplasma este acidofilă, lipsită de organite, cu excepţia câtorva
mitocondrii şi rare grupe de ribozomi. Nucleul excentric este expulzat, fiind fagocitat de macrofage.

Rezultă astfel eritrocitul matur. Uneori, mici particule de nucleu persistă, constituind
corpusculii Jolly sau inele Cabot.
Când activitatea eritropoetică este crescută (hemoragii severe, anemii tratate), nucleul
eritroblastului policromatofil devine picnotic şi este eliminat din celulă, citoplasma rămâne
policromatofilă rezultând reticulocitul. Este dificil de diferenţiat de eritrocit în coloraţiile uzuale. Folosind
coloraţia supravitală cu albastru de crezil se poate evidenţia cu uşurinţă în citoplasmă o reţea bazofilă formată
din poliribozomi reziduali. După 24-48 h de la intrarea în circulaţie, reticulocitul îşi definitivează maturarea şi
devine eritrocit.
Numărul normal de eritrocite este menţinut constant datorită eritropoetinei, ce acţionează
asupra celulelor stem unipotente pentru a le dirija spre linia eritrocitară.

Fig. 26 Frotiu de maduva osoasa

Seria granulocitară (granulopoeza)

Procesul granulopoezei poate fi sintetizat astfel: CFU → CFU-G → celula cap de serie
mieloblastul → promielocit → mielocit → metamielocit → celule “în bandă” → granulocit adult
(neutrofil, eozinofil, bazofil).
Granulocitele descind deci dintr-o celulă stem unipotentă C.F.U.-G care este precursorul
mieloblastului:
- este o celulă relativ mică (diametrul aprox. 10-15 µ), cu un nucleu mare, ovalar cu 2-3 nucleoli;
citoplasma bazofilă este lipsită de granulaţii.
Următoarea celulă a seriei este promielocitul:
- are dimensiuni comparabile cu mieloblastul, prezintă nucleu cu cromatină condensată, nucleolii slab
vizibili, citoplasma relativ abundentă, bazofilă, conţine granulaţii azurofile, diferite de granulele
specifice care apar în stadiile următoare.
Mielocitul este ultimul element din sectorul mitotic.

45
- este o celulă cu diametru de 16-20µ, cu nucleu reniform, cromatină condensată, fără nucleoli
evidenţi; în citoplasmă apar granulaţiile specifice sau secundare (acidofile, bazofile şi neutrofile). La
mielocitul neutrofil, granulaţiile specifice, mai mici şi mai dense decât cele azurofile, se formează pe
faţa convexă a complexului Golgi şi contin peroxidază, fosfatază acidă, arilsulfatază, esterază şi 5-
nucleotidază, fiind considerate drept lizozomi primari.
Metamielocitul prezintă 3 tipuri diferite în funcţie de granulaţiile specifice din citoplasmă:
metamielocitul neutrofil, metamielocitul eozinofil şi metamielocitul bazofil. În acest stadiu de
dezvoltare nucleul este puternic indentat, cu cromatină condensată. Celulele nu mai prezintă
capacitatea de diviziune mitotică. Ele vor forma granulocitele adulte prin procese de diferenţiere
celulară.
Un stadiu intermediar între metamielocit şi granulocit sunt celulele “în bandă” neutrofile,
eozinofile, bazofile. Ca şi reticulocitele din seria eritrocitară, aceste celule aproape mature pot fi
prezente în număr mic în sângele circulant (aprox. 3-5% din leucocitele circulante), dar numărul creşte
în cazul unei hiperstimulări a granulocitopoezei. Se pot identifica pe frotiul de hemomedulă după
aspectul “în potcoavă” al nucleului şi după prezenţa granulaţiilor specifice din citoplasmă.

Seria limfocitară (limfopoeza)

Diferenţierea seriei limfoide prezintă unele particularităţi. În cursul citodiferenţierii elementele
seriei limfoide parcurg două stadii proliferative corespunzând fiecare unei trepte critice de dezvoltare
a funcţiei imunitare a organismului. În limfodiferenţiere reglarea selectivă a programării genetice nu se
reflectă în procese morfogene, exprimarea ei fenotipică fiind structurarea imunobiochimică a
membranei (receptori, antigene de membrană). Aceasta explică morfologia simplă şi inerţia
funcţională a elementelor circulante mature – limfocite mici – în absenţa “semnalelor specifice” –
stimuli antigenici. Limfopoeza se desfăşoară în organele limfopoetice.
Limfopoeza are ca celulă “cap de serie” limfoblastul din care rezultă prolimfocitul şi apoi
limfocitul, care nu este o celulă finită.
Limfoblastul este o celulă cu dimensiuni mult mai mari decât un limfocit circulant adult. Însă
multe limfocite circulante răspund la stimularea antigenică prin transformare blastică (creşterea în
volum şi modificarea caracterelor microscopice ale nucleului şi citoplasmei) şi capătă astfel
morfologia caracteristic a limfoblastului, demonstrând prin aceasta că sunt potenţiale celule stem.
Limfocitul nu este o celulă sfârşit de serie în sensul adevărat al cuvântului fiindcă, aşa cum s-a
văzut atunci când s-a vorbit despre morfologia elementelor figurate sangvine, limfocitul are
capacitatea de a recircula, capacitate prin care limfocitul cu viaţă scurtă poate trece în limfocit cu viaţă
lungă, prin reinocularea acestuia.

Seria monocitară (monocitopoeza)

Prezentată succint, monocitopoeza presupune transformarea : celula “cap de serie“ monoblast
→ promonocit → monocit.
Ca şi la limfocit, şi în cazul monocitului întâlnim o situaţie aparte faţă de restul elementelor
figurate sangvine. Monocitul îl întâlnim ca atare numai intravascular. Prin autoradiografii şi prin
markeri cromozomiali s-a demonstrat că monocitele provin din nişte celule precursoare din măduvă,
monoblaste, care proliferează rapid.
Monoblastele au nucleul mare, rotund sau ovalar, cu 2-5 nucleoli, citoplasmă abundentă,
bogată în ribozomi liberi, cu mici granulaţii azurofile.

46
 Promonocitele sunt mai mici (10-20µ), au citoplasmă bazofilă şi nucleu hipocrom. Din acestea
se dezvoltă monocitele circulante. După o perioadă de dezvoltare de câteva zile la nivelul măduvei, ele
pătrund în sânge şi, după o zi sau două, pătrund în ţesuturi, devenind macrofage.

Seria plachetară (trombocitopoeza)

Procesul trombocitopoezei poate fi sintetizat astfel : CFU → CFU-M→ celula cap de serie
megacarioblastul → megacariocit bazofil→ megacariocit granular (acidofil, netrombocitogen) →
megacariocit plachetar (trombocitogen).
Megacarioblastul poate fi decelat microscopic prin evidenţierea acetilcolinesterazei – enzimă
caracteristică acestei serii, prezentă la un număr mic de celule nediferenţiate. Megacarioblastul
parcurge un şir de mitoze incomplete care presupun replicări repetate ale ADN-ului fără diviziune
celulară sau nucleară (endomitoză). Rezultatul acestui proces este apariţia unei celule de dimensiuni
mari (pânâ la 50 µ diametru), megacariocitul.
Megacariocitul bazofil este o celulă cu nucleu foarte voluminos, poliploid şi citoplasmă
bazofilă care demonstrează sinteza factorilor plachetari, stocaţi în vezicule cu membrană proprie.
Megacariocitul granular (acidofil, netrombocitogen) este o celulă imatură, fără capacitate de
diviziune, cu un diametru de 70-100 µ, nucleu puternic segmentat, cu lobi inegali, citoplasma acidofilă
cu granulaţii azurofile. Este o celulă inactivă, ea nu formează plachete, fiind considerat megakariocit
de rezervă.
Prin diferenţiere rezultă megakariocitul trombocitogen, ce prezintă un nucleu picnotic, cu
citoplasma hialină, cu granulaţii azurofiIe dispuse în grupuri. Citoplasma se fragmentează prin
intermediul unor vezicule ce provin din R.E.N. şi care se aliniază în şiruri, împărţind citoplasma în
compartimente; delimitate ulterior de o membrană şi având în centru granulaţiile azurofile grupate.
Fiecare compartiment va reprezenta o plachetă.
Această dezvoltare se face în decurs de 10 zile

47
 ŢESUTURILE MUSCULARE

Ţesuturile musculare sunt responsabile de asigurarea mişcărilor corpului şi a segmentelor sale,

precum şi de modificarea formei şi dimensiunilor organelor interne. Sunt ţesuturi cu origine
mezodermo-mezenchimală ale căror celule s-au diferenţiat şi specializat pentru funcţia de contracţie.
Această adaptare funcţională a presupus modificarea formei celulelor musculare în sensul alungirii lor
(de unde şi denumirea lor de fibră musculară) şi apariţia de organite specifice specializate pentru
funcţia de contracţie (miofibrilele).
După caracterele morfofuncţionale, ţesuturile musculare se clasifică în următoarele tipuri:
- ţesut muscular neted - caracterizat prin lipsa striaţiei transversale la nivelul fibrei musculare;
este un ţesut muscular cu contracţie involuntară
- ţesut muscular striat, caracterizat de prezenţa striaţiilor longitudinale şi transversale la
nivelul fibrelor musculare, cu două varietăţi:
- ţesut muscular striat scheletal – este un ţesut muscular cu contracţie voluntară
- ţesut muscular cardiac – care prezintă contracţie involuntară
Toate ţesuturile musculare sunt structuri bine inervate şi vascularizate, iar elementele fibrilare
sunt înconjurate de o atmosferă conjunctivă, prin intermediul căreia se realizează nu numai nutriţia lor,
dar şi solidarizarea fibrelor în cadrul muşchiului.

Ţesutul muscular striat scheletal

Ţesutul muscular scheletal formează masa principală a muşchilor voluntari; aceştia reprezintă
40% din greutatea corporală. Ţesutul muscular scheletal se mai găseşte la nivelul viscerelor din tubul
digestiv (muşchii limbii, faringelui, musculara externă din treimea superioară a esofagului, sfincterului
anal extern), aparatul respirator (muşchii laringelui), aparatul urinar (sfincterul extern al uretrei), la
nivelul muşchilor extrinseci ai globului ocular ş.a.
Unitatea morfofuncţională a ţesutului muscular striat este fibra musculară striată scheletală.
Fibra musculară striată scheletală
Îşi are originea embriologică în mezoderm şi anume în porţiunea supero-externă a somitei
(miotom), excepţional şi în mezenchim (muşchii ventrali ai abdomenului). Celulele precursoare sunt
mioblaştii, care pătrund în ţesutul conjunctiv tânăr şi se înmulţesc rapid. La unele dintre celule se divid
numai nucleii, fără să ca aceasta să fie urmată de diviziunea citoplasmei. Se formează astfel plasmodii
în care numărul nucleilor poate fi de ordinul sutelor, în funcţie de lungimea fibrei. Concomitent se
diferenţiază miofibrilele cu o structură caracteristică, formată dintr-o alternanţă de discuri clare şi
întunecate, ce le conferă caracterul striat.
Fibra musculară scheletală nu este deci o celulă, ci un plasmodiu.
Fibra musculară striată scheletală are formă cilindrică, o lungime ce variază de la câţiva cm
până la 15-20 cm, şi o grosime de 10-100 µ.
Componentele microscopice ale fibrei musculare scheletale sunt: membrana fibrei - sarcolema
(gr. "sarcos" - carne şi "lema" - înveliş), citoplasma numită sarcoplasmă - este abundentă şi prezintă
striaţii longitudinale şi transversale şi nuclei – localizaţi periferic.
Nucleii sunt numeroşi, aproximativ 35 - 40 /cm2 de fibră musculară. Ei sunt situaţi sub
sarcolemă şi doar 3 % ocupă şi alte poziţii. Au formă ovoidală, cu capetele rotunjite şi sunt orientaţi în
axul lung al fibrei; lungimea nucleului este cuprinsă între 8 - 10 microni, iar diametrul este de 3 -4

48
microni.

Fig. 27 Tes. muscular striat scheletal

Sarcolema este structurată din:

- sarcolema propriu-zisă (plasmalema)
- o membrană bazală situată la exteriorul sarcolemei, formată la rândul ei dintr-o lamină bazală
(externă) PAS pozitivă şi o lamină reticulară alcătuită din fibre subţiri de reticulină, evidenţiabile prin
impregnare argentică şi care se continuă fără delimitare precisă cu endomisium.
Plasmalema trimite în interiorul fibrei o serie de invaginaţii digitiforme cu direcţie
perpendiculară pe lungimea fibrei, realizând o reţea microtubulară care va forma sistemul T
(transversal). Microtubulii au rolul de a conduce potenţialul electric de membrană spre cisternele
terminale ale reticulului endoplasmic.
Sarcoplasma este abundentă şi conţine:
- organite comune precum: un aparat Golgi aşezat perinuclear şi numeroase mitocondrii
(sarcosomi), localizate în jurul plăcii motorii, perinuclear şi mai ales între miofibrile. Reticulul
endoplasmatic (sarcoplasmic) este foarte bine dezvoltat. El apare la microscopul electronic sub formă
de canalicule longitudinale (în lungul miofibrilelor) care se anastomozează şi realizează o reţea
longitudinală numită sistemul L. Sistemul L prezintă specializări locale ale reticulului endoplasmic,
care constau în porţiuni dilatate ale acestora numite cisterne terminale. În cisternele terminale ale
reticulului sarcoplasmic se înmagazinează ioni de calciu. La acest nivel, ei sunt legaţi de o proteină
calsechestrina. Între 2 cisterne terminale ale reticulului sarcoplasmic se interpune un microtubul al
sistemului T plasmalemal, cele trei elemente formând împreună aşa-numitele triade. Lizozomii sunt
puţini, iar ribozomii lipsesc sau sunt puţin reprezentaţi. - incluziuni reprezentate prin: granule de
glicogen sub formă de depozite cu dimensiuni de aproximativ 18 - 20 microni. Glicogenul reprezintă
sursa principală şi imediată de energie necesară contracţiei. Lipidele se prezintă sub formă de picături
dispuse în special în jurul mitocondriilor, la nivelul cărora are loc beta-oxidarea acizilor graşi.
Incluziunile de pigment sunt reprezentate de mioglobină - o cromoproteină globuloasă care conţine
un grup prostetic "hemul" şi un lanţ polipeptidic, precum şi un pigment de uzură - lipofuscina.
Echipamentul enzimatic este format în special din oxidaze: citocrom-oxidaze, fosfatază şi
ATP-ază. Se mai găses ioni de K, Mg şi Ca.
- organite specifice reprezentate de miofibrile
În microscopia optică miofibrilele nu sunt repartizate uniform şi apar grupate în fascicule
orientate paralel cu axul fibrei. Din această cauză, în secţiune longitudinală apar ca nişte coloane -
coloanele lui Leydig. În secţiune transversală, sarcoplasma are un aspect granular datorat secţionării
miofibrilelor, secţiuni denumite câmpurile lui Cohnheim.
Lungimea miofibrilelor este egală cu cea a fibrei musculare, iar grosimea lor este de 0,2 -0,7 µ;
ele sunt structuri heterogene, alcătuite dintr-o alternanţă de discuri clare şi întunecate, ceea ce îi
conferă fibrei musculare aspectul striat transversal.

49
 Discurile clare, în lumină polarizată sunt izotrope şi monorefringente, se mai numesc discurile
I; cele întunecate sunt birefringente şi anizotrope în lumina polarizată numindu-se şi discurile A.

Disc I
Banda H Actina

Linia M Miozina
Stria Z

Disc A

Structura sarcomerului (după www.unm.edu)

Discul clar este străbătut de o “membrană” subţire, întunecată - membrana Z (stria Amici),
care trece de la o miofibrilă la alta inserându-se la periferie de plasmalemă, realizând telofragma. În
felul acesta discurile se menţin la acelaşi nivel în repaus ca şi în timpul contracţiei. La nivelul striei Z
se inseră miofilamentele de actină.
Discurile întunecate sunt birefringente şi anizotrope în lumina polarizată numindu-se şi
discurile A. Discul întunecat este subîmpărţit la rândul său în două jumătăţi egale printr-o bandă clară
- banda H (Hensen).
În mijlocul benzii H se găseşte o zonă întunecată, membrana M. Pe membrana M se inseră
miofilamentele groase de miozină.
Porţiunea de miofibrilă cuprinsă între două membrane Z succesive poartă numele de
sarcomer sau căsuţa contractilă a lui Krause.

O miofibrilă apare astfel constituită dintr-o înşiruire de sarcomere unite cap la cap. Sarcomerul
este constituit deci din 2 jumătăţi de disc clar la capete, între care se află un disc întunecat. Sarcomerul
reprezintă unitatea morfofuncţională a miofibrilei.
La microscopul electronic se observă că fiecare miofibrilă este alcătuită dintr-un mănunchi de
miofilamente. La rândul lor miofilamentele sunt alcătuite din proteine contractile: miozina şi actina şi
proteine reglatoare: tropomiozina, troponina ş.a..
Miofilamentele sunt formate fie din miozină (mai groase, mai puţine şi mai scurte), fie din
actină (mai subţiri, mai multe şi mai lungi). Miofilamentele de miozină se mai numesc filamente
primare, pe când cele de actină sunt numite şi filamente secundare.
Discurile clare şi întunecate au o compoziţie diferită în miofilamente de actină şi miozină:
- discul A conţine ambele feluri de filamente, cu excepţia benzii H, unde se găsesc numai filamente
groase de miozină. Câte 6 filamente subţiri de actină înconjoară fiecare filament gros de miozină. La
nivelul benzii H nu se găsesc, în relaxare, miofilamentele de actină.
- discul I conţine numai filamente subţiri de actină
- stria Z corespunde zonei în care fibrele de actină ale celor doi sarcomeri vecini se anastomozează
între ele: un filament de actină de la sarcomer are legături prin ramificaţii fine cu patru filamente de
actină din sarcomerul vecin.

50
 Miofilamentele subţiri de actină reprezintă 20% din proteinele fibrilare, au lungimea de 1,5
microni şi diametrul de 5 - 6 nanometri.
Din punet de vedere biochimic, molecula de actină se găseşte sub două forme:
- monomeri de actină G (globulară). Monomerul globular prezintă un situs de legătură pe care se va
fixa o punte transversală a moleculei de miozină (fracţiunea S1H meromiozină)
- polimeri de actină G. Prin polimerizarea actinei globulare se formează actina F - actina fibrilară,
structurată din două lanţuri polipeptidice cu aranjament spaţial în dublu helix.
Actina are rolul de a interacţiona cu miozina, realizând în timpul contracţiei complexul acto-
miozinic (moment important în cuplarea excitaţie-contracţie).
În afară de proteine contractile, miofilamentul de actină mai conţine şi proteine reglatoare
tropomiozină şi troponină.
Molecula de tropomiozină are lungimea de 40 nanometri şi se află dispusă în şanţul helixului
moleculei de actină F. Prezenţa moleculei de tropomiozină în această poziţie blochează situsurile de
legătură ale actinei G cu punţile transversale ale moleculei de miozină, în repaus.
Troponina se prezintă sub formă de proteină globulară situată la extremităţile moleculei de
tropomiozină şi îmbracă trei aspecte: - troponina C care interacţionează cu ionii de calciu, troponina
T care va interacţiona cu tropomiozina, troponina I care blochează interacţiunea între miozină şi
actină.
Miofilamentele de miozină conţin 55 - 60 % din totalul proteinelor fibrilare. Au lungimea de
0,8 - 1 micron şi grosimea de 10 -12 nanometri. Sunt localizate numai în discurile întunecate. Din
punct de vedere biochimic, molecula de miozină este un polipeptid asimetric, ceea ce îi conferă
anizotropie şi birefringenţă discului întunecat.
Molecula de miozină prezintă la o extremitate o porţiune globulară (capul miozinei) şi o
porţiune liniară, sub forma unei tije. Prin tratare cu pepsină, molecula de miozină se scindează în două
fragmente:
- L meromiozina (uşoară) reprezentată de porţiunea centrală a segmentului liniar al moleculei de
miozină;
- H meromiozina (grea). Prin tratare cu papaină, H-meromiozina se fragmentează în două fracţiuni:
- S1H-meromiozina, care se găseşte în porţiunea globulară (capul moleculei de miozină şi care va
forma punţile transversale ale miofilamentului de miozină, punţi ce se vor cupla cu situsul de legătură
al actinei G);
- S2H-meromiozna, fracţiune ce se găseşte la periferia segmentului liniar al moleculei de miozină.
Între cele două fracţiuni se realizează o “articulaţie” ce va permite formarea unui unghi între
S1H meromiozină şi miozina L, permiţând cuplarea punţii transversale cu molecula de actină G.

Morfofiziologia contracţiei

Procesul contracţiei fibrei musculare se bazează pe mecanismul glisării (alunecării)

miofilamentelor de actină printre cele de miozină.
Pe scurt procesul poate fi descris astfel: filamentul de actină alunecă în discurile întunecate
(disc A) printre filamentele de miozină, discurile clare (disc I) se scurtează până la dispariţie, benzile
H dispar, iar membranele Z se apropie. Sarcomerul se scurtează şi în felul acesta se produce contracţia.
Impulsul nervos ajuns la nivelul sarcolemei fibrei musculare produce depolarizarea acesteia,
iar prin plasmalema sistemului T ajuge la cisternele terminale ale sistemului L unde declanşează
eliberarea ionilor de calciu. Ionii de calciu eliberaţi în sarcoplasmă se cupleză cu troponina C, fapt ce
are ca efect modificarea conformaţiei spaţiale a moleculei tropomiozinei din filamentul actinic. Ca

51
urmare, se deblochează zonele active ale actinei G, care se vor cupla cu punţile transversale ale
miozinei. Capul globular al miozinei se flectează pe tijă şi face posibilă alunecarea miofilamentelor de
actină printre miofilamentele de miozină. În timpul contracţiei, între miozină şi actină se realizează
complexul acto-miozinic. Când se produce desfacerea acestei legături, se realizează relaxarea
muşchiului.
Energia necesară în procesul contracţiei se eliberează prin scindarea ATP-ului de către ATP-
ază, eliberând grupuri de fosfaţi bogate în energie. ATP-ul se reface prin procese enzimatice complexe
ce au loc în sarcoplasmă, pe seama substanţelor glucidice, care constituie substratul asupra cărora
acţionează enzimele oxidante din mitocondrii.

Clasificarea fibrelor musculare striate scheletale

După cantitatea de mioglobină, număr de mitocondrii şi viteză de contracţie, fibrele musculare

striate se împart în trei tipuri:
1. fibre roşii - se găsesc în toţi muşchii, au o contracţie mai lentă, sunt rezistente la oboseală,
au sarcoplasmă bogată, miofibrilele sunt mai puţine şi cu striaţia transversală mai slabă; au mioglobină
abundentă şi numeroase mitocondrii.
2. fibrele albe - sunt relativ rare, se contractă mai rapid, obosesc mai repede, au sarcoplasmă
puţină, miofibrilele sunt numeroase şi cu striaţii transversale bine evidenţiate; sunt sărace în
mioglobină şi mitocondrii.
3. fibre intermediare - prezintă caractere mixte între celelalte2 tipuri.

Organizarea ţesutului muscular striat scheletic

Fiecare fibră musculară striată este înconjurată de o membrană fină de ţesut conjunctiv
reticular ce constituie endomisium. În endomisium sunt prezente capilare subţiri şi terminaţiuni
nervoase, cu orientare paralelă cu cea a fibrei. Mai multe fibre musculare grupate într-un fascicul
muscular sunt înconjurate de un ţesut conjunctiv mai bine reprezentat, perimisium. Acesta conţine
vase de sânge şi nervi de calibru mai mare. Fasciculele primare se unesc în fascicule secundare, cele
secundare se asociază în fascicule terţiare şi aşa mai departe (în funcţie de grosimea muşchiului).
Muşchiul ca organ este înconjurat de epimisium, constituit din ţesut conjunctiv dens. Epimisium este
bine vascularizat şi inervat.

Inervaţia motorie a fibrei musculare scheletale

Activitatea musculară este dependentă de sistemul nervos central. Muşchii sunt inervaţi de
fibre cerebro-spinale motorii şi senzitive, ca şi de fibre nervoase vegetative. Fibrele motorii realizează
plexuri în interstiţiile conjunctive, din care pornesc filete ce se termină la nivelul fibrei musculare
striate, formând o unitate neuromusculară, o sinapsă de tip special, placa motorie.
O placă motorie are în structura sa:
1. o componentă nervoasă (presinaptică),
2. o componentă musculară (postsinaptică),
3. un spaţiu sinaptic.
1. Componenta nervoasă (presinaptică) este reprezentată de o fibră nervoasă (axon) al unui

52
neuron motor. Ajunsă la nivelul fibrei musculare striate, pierde teaca de mielină şi rămâne învelită
numai de teaca lui Schwann. Fibra nervoasă se ramifică şi fiecare ramificaţie (învelită de teaca lui
Schwann) se termină cu o dilataţie numită buton terminal în care se identifică: axoplasma, reticulul
endoplasmic, mitocondrii şi numeroase vezicule presinaptice în care se găseşte un mediator chimic -
acetilcolina. La exterior, axolema corespunde cu membrana presinaptică.
2. Componenta musculară (postsinaptică) este reprezentată de sarcolema fibrei musculare.
Aceasta prezintă numeroase invaginaţii. Sub sarcolemă, fibra musculară striată nu conţine miofibrile,
dar există numeroase mitocondrii. Sarcolema este prevăzută cu receptori pentru acetilcoilină. În a-
ceastă zonă se eliberează colinesteraza, care inactivează acetilcolina şi permite fibrei să revină la
forma iniţială.
3. Spaţiul sinaptic sau fanta sinaptică se găseşte între membrana presinaptică şi membrana post
sinaptică şi are o lărgime de aproximativ 200 Å.
La om, fibra musculară striată are cel puţin o placă motorie. În caz că fibra nervoasă motorie
se întrerupe, fibra musculară se atrofiază. Totalitatea fibrelor musculare inervate de către un axon al
unui motoneuron din cornul anterior al măduvei spinării poartă numele de unitate motorie.

Inervaţia senzitivă a fibrei musculare scheletale

Receptorii senzitivi încapsulaţi din muşchi sau tendoane aduc informaţii despre gradul de de
tensiune din muşchi. Astfel de receptori sunt fusul neuromuscular şi organul tendinos al lui Golgi.
Fusul neuromuscular are forma alungită şi porţiunea mijlocie dilatată. Se localizează de
obicei la unirea muşchiului cu tendonul. Este alcătuit din:
- fibrele fusale reprezentate de fibre musculare striate subţiri de aspect embrionar, care nu au miofi-
brile, au sarcoplasmă bogată şi numeroşi nuclei. Fibrele fusale localizate central au nucleii grupaţi în
zona centrală, iar fibrele fusale localizate periferic au nucleii aşezaţi în şiruri sau cordoane. Fibrele
fusale sunt delimitate la exterior de o condensare conjunctivă cu rol de capsulă, care conferă
receptorului aspectul corpuscul lamelar alungit şi care le separă de fibrele musculare comune, numite
extrafusale. Spaţiul intracapsular conţine lichid.
- fibrele nervoase sunt de 2 tipuri:
- terminaţii dendritice ale neuronilor aferenţi primari, care se ramifică spiralat în jurul planului
ecuatorial ale ambelor tipuri de fibre intrafusale, dar au şi ramificaţii “în buchet” la capetele fibrelor
intrafusale externe.
- fibre eferente γ – în contact cu ambele tipuri de fibre intrafusale. Se presupune că fibrele γ
reglează sensibilitatea acestui tip de receptor. La extremităţile fusului, pe porţiunea contractilă, fibrele
nervoase motorii realizează plăci motorii.
Prin aceste formaţiuni, centrii nervoşi iau cunoştinţă de starea de contracţie, de presiune locală,
de poziţia segmentului respectiv faţă de corp.
Organul tendinos al lui Golgi este un receptor încapsulat cu structură asemănătoare, localizat
în tendoane. Conţine numai fibre aferente şi răspund la întinderea musculară.

Legătura muşchiului cu tendonul

Între componentele muşchiului şi ale tendonului se realizează relaţii fie de continuitate, fie de
contiguitate. Miofibrilele şi sarcoplasma se află în legături de contiguitate cu structurile tendinoase
(fibrele tendonului). Fibrele colagene ale fasciculului tendinos se răsfiră pe capătul fibrei musculare, se
continuă cu epimisium şi pătrund in muşchi o dată cu perimisium.

53
 Ţesutul muscular striat cardiac

Ţesutul muscular cardiac reprezintă o formă particulară de ţesut muscular striat care se
dezvoltă din mezoderm prin intermediul mezenchimului de la nivelul insulelor Wolff şi Pander, în
săptămâna a 3-a de viaţă intrauterină.
Miocardul (tunica mijlocie musculară a peretelui cardiac) este format din fibre musculare
miocardice (miocardocite) care alcătuiesc “miocardul comun” cu funcţie contractilă, în masa căruia
sunt înglobate structuri formate din elemente musculare de tip embrionar şi alcătuiesc “miocardul
specific” sau ţesutul excitoconducător (nodal), cu funcţia de a genera şi a conduce impulsul electric
(pace-maker).
Miocardul comun are ca unitate morfologică celula musculară cardiacă – miocardocitul - care
reprezintă un tip particular de fibră musculară striată.

Fig.28 Ţes muscular cardiac

Fibrele musculare cardiace sunt structuri cilindrice cu lungimea de 50-100 µ şi diametrul de

10-14 µ. Miocardocitele ventriculare sunt mai groase decât cele atriale. Fibrele cardiace au extremităţi
ramificate. De aceea, pe preparatele obişnuite, muşchiul cardiac apare ca o reţea cu aspect
pseudosinciţial, determinat de dispoziţia în acelaşi plan a fibrelor. Structura fibrei musculare cardiace
este asemănătoare cu a fibrei scheletale, cu unele particularităţi.
Nucleul micardocitului este unic, de formă ovalară, situat central, sărac în cromatină şi este
înconjurat de sarcoplasmă cu aspect granular.
Sarcolema este formată din membrana plasmatică, glicocalix şi reţeaua conjunctivo-reticulară.
Plasmalema miocardocitelor prezintă invaginări tubulare care se extind transversal în interiorul
sarcoplasmei, printre miofibrile, realizând sistemul transversal (sistemul T) care va participa la
realizarea diadelor.
Capetele fibrelor cardiace sunt ataşate de cele ale celulelor vecine prin joncţiuni de tip
particular - discurile intercalare (striile scalariforme ale lui Eberth), ce se prezintă ca nişte benzi
groase omogene, hipercrome şi anizotrope, cu aspect caracteristic în zig-zag. În raport cu axul fibrei
musculare, unui disc intercalar i se descriu zone cu dispoziţie transversală şi zone cu dispoziţie
longitudinală.
Porţiunea transversală situată în dreptul benzii Z a discului izotrop prezintă două tipuri de
joncţiuni dispuse una lângă alta:
a. fascia aderens (joncţiune intermediară) – are rolul de a ancora filamentele subţiri ale
sarcomerelor teminale
b. macula aderens (desmozomii) aceştia previn detaşarea miocardocitelor una de cealaltă în
timpul contracţiei.
Distrugerea acestor joncţiuni nu aboleşte cuplarea electrică.
În porţiunea longitudinală a discului intercalar se găseşte un singur tip de joncţiune –
joncţiunea comunicantă de tip nexus (gap). Acesta reprezintă un component specific şi constant al
discului intercalar. Prin nexus trec selectiv nucleotide, aminoacizi, oligozaharide, mesageri
intercelulari. Nexusul reprezintă zona de minimă rezistenţă metabolică şi electrică. La acest nivel,
conducerea potenţialului propagat se face cu o viteză de aproximativ 2.000 de ori mai mare decât în
restul sarcolemei. Distrugerea acestuia aboleşte cuplarea electrică.
Tot aici s-a evidenţiat, prin metode de histoenzimologie, o activitate enzimatică mult mai
intensă a ATP-azei decât în restul sarcolemei. Striile scalariforme se pun în evidenţă cu hematoxilină

54
ferică sau prin impregnare argentică. Teritoriul cuprins între două discuri intercalare corespunde cu
lungimea unei celule miocardice.
Sarcoplasma este omogenă, eozinofilă, mai abundentă perinuclear şi conţine: granule de
lipofuscină, incluziuni,
- organite comune: sarcozomi aşezaţi în şiruri printre miofibrile; ocupă 35% din volumul celulei;
prezintă creste mitocondriale multiple şi contacte strânse cu reticulul endoplasmic. Numărul mare al
sarcozomilor este explicat prin prezenţa în cantitate mică a creatin-fosfatului implicat în refacerea
ATP-ului şi o cantitate neglijabilă a enzimelor glicolizei anaerobe, în miocardocite, ATP-ul obţinându-
se prin fosforilare oxidativă, de aceea ele sunt extrem de sensibile la hipoxie. Aparatul Golgi este
puţin dezvoltat şi este aşezat în vecinătatea nucleului. Reticulul sarcoplasmic este constituit din tubuli
cu diametrul de 200 Å ce formează o reţea în lungul fiecărei miofibrile. O cisternă terminală a
reticulului sarcoplasmic împreună cu 1 tubul al sistemului T sarcolemal constituie formaţiuni numite
diade. Rolul diadelor este conducerea impulsului nervos periferic spre cisternele terminale ale
reticulului endoplasmic care înmagazinează ioni de calciu, realizând coordonarea activităţii tuturor
miofibrilelor.
- incluziuni de diferite materiale: granulele de glicogen sunt dispersate în spaţiile interfibrilare.
Granulele lipidice sunt mai frecvente în apropierea mitocondriilor, care reprezintă sediul
betaoxidărilor acizilor graşi, al ciclului Krebs.
- organite specifice: miofibrilele - sunt groase şi ocupă cea mai mare parte a sarcoplasmei.
Aranjamentul lor este mai puţin ordonat decât în fibra musculară scheletală.
Ultrastructura fibrelor atriale este similară cu a celor ventriculare, dar au în plus granule
secretorii specifice intracitoplasmatice. Aceste granule conţin o polipeptidă cu acţiune natrituretică
foarte puternică – factorul natriuretic atrial (FNA). FNA produce diureză, kaliureză, natriureză şi
scăderea tensiunii arteriale. Molecula activă a FNA produce vasoconstricţia arteriolei eferente a
glomerulului renal, creşterea filtratului glomerular şi diureza. FNA produce vasodilataţia sistemică,
diminuând secreţia şi nivelul plasmatic al reninei şi aldosteronului.
În spaţiile dintre miocardocite se află ţesut conjunctiv lax, capilare sanguine şi limfatice.
Vascularizaţia miocardului este de tip terminal. În miocard se găsesc foarte multe capilare
(3.500 capilare / mm2 ).

Miocardul specific (sistemul nodal)

Celulele nodale (celulele excito-conductoare) sunt dispuse în masa miocardului contractil sub
formă de aglomerări distincte, constituind: nodulul sinusal, nodulul atrio-ventricular, fasciculul Hiss
şi reţeaua Purkinje. Celulele sistemului excito-conductor sunt de trei tipuri:
Celulele P au formă ovalară, citoplasma cu aspect clar, nucleul situat central, organitele
celulare slab dezvoltate, iar sarcolema este lipsită de sistemul T; curentul de intrare a ionilor de
Ca2+prin canale pentru Ca2+este singurul răspunzător de potenţialul de acţiune al acestora. Ionul de
Ca2+este singurul ion responsabil de activitatea normală de pace - maker din nodulul sinusal şi
atrioventricular în structura cărora intră celulele P. Celulele P stabilesc joncţiuni numai între ele, sau
între ele şi celulele T.
Celulele T au fomă alungită şi cu organizare celulară intermediară între celulele P şi celulele
Purkinje. Sarcolema celulelor T este lipsită de sistemul T sarcolemal. Celulele T au rolul de a conduce
impulsul cu originea în celulele P şi de a opri accesul impulsurilor ectopice premature. Ele stabilesc
legătura cu celulele P şi cu miocardocitele lucrătoare.

55
 Celulele Purkinje au lungimea de 45-50 microni, diametrul de 25-30 microni. Nucleul,
dispus central, prezintă în jurul său numeroase granule de glicogen. Citoplasma apare clară, iar fibrele
sunt împinse la periferie. Celulele Purkinje sunt lipsite şi ele de sistemul T sarcolemal. Ele conţin atât
canale pentru calciu cât şi canale pentru sodiu.
Atât nodulul sinoatrial cât şi cel atrioventricular apar structurate din celule P dispuse într-o
reţea centrală, printre acestea şi la periferia nodului găsindu-se celulele T. Nodulul sino-atrial
reprezintă singurul loc unde sunt prezenţi receptorii beta 2.
Celulele Purkinje formează corpul principal al fascicolului Hiss, ramurile sale şi ramificaţiile
terminale sunt situate subendocardic. Fasciculul Hiss este dispus în septul interventricular şi este
singura legătură între atriu şi ventricul. La periferia lui se găseşte o lamă fină de ţesut conjunctiv cu rol
de capsulă.
Legătura dintre nodulul sinoatrial şi cel atrioventricular se realizează prin tracturile internodale,
formate din celule cu aspectul celulelor Purkinje şi care conduc impulsul de la nodulul sinoatrial la cel
atrioventricular, ele fiind incluse în sistemul excito-conductor normal al inimii.
Între fibrele musculare cardiace se găseşte o matrice extracelulară bogată în proteoglicani, în
care sunt înglobate pe lângă capilarele de sânge, fibre de colagen, celule conjunctive, în special
fibroblaste, nervi. În spaţiul extracelular s-au mai evidenţiat şi fibre elastice. Fibrele nervoase sunt
nemielinizate, prezente în cantitate mare în special în regiunile nodulilor sinoatrial şi atrioventricular.
Există şi receptori senzoriali (baroreceptori), celule nervoase de tip ganglionar şi cromafin mai ales
sub epicardic. Terminaţiunile nervoase sunt de tip colinergic şi adrenergic, găsindu-se mai ales la
nivelul nodulului sinusal, cele de tip colinergic predominând în porţiunea posterioară a nodulului
atrioventricular.
Înlocuirea ţesutului miocardic distrus (prin necrozare) se face prin proliferarea celulelor
conjunctive cu producerea de ţesut conjunctiv cicatriceal; miocardocitele adulte nu au capacitatea de a
se divide.

Ţesutul muscular neted

Ţesutul muscular neted participă la structuralizarea peretelui organelor interne, din care cauză
este considerat ţesut muscular visceral. Este alcătuit din elemente celulare uninucleate.
Unitatea morfologică a ţesutului muscular neted este miocitul.

Celula musculară netedă (miocitul)

Se mai numeşte şi fibră musculară netedă datorită aspectului său alungit fusiform, cu
extremităţile subţiate şi porţiunea centrală mai îngroşată. Există şi fibre musculare netede care au o
formă stelată sau ramificată, cum sunt cele din pereţii unor vase sangvine.
Lungimea fibrei musculare netede este variabilă: de la 20 microni, în pereţii vaselor mici, până
la 0,5 mm (în uterul gravid), iar grosimea sa este cuprinsă între 5 - 7 microni în zona mijlocie a fibrei.
Miocitul este format din: membrană celulară (sarcolema), citoplasmă (sarcoplasma) şi nucleu.
Nucleul este unic, ovalar sau alungit, cu unul sau doi nucleoli, aşezat central în axul lung al
celulei. Uneori are aspect răsucit (spiralat) la fibrele musculare în contracţie din media arterelor.
Sarcoplasma apare omogenă, acidofilă, fin granulară perinuclear şi fibrilară în rest. Ea conţine:
- organite comune: un bogat reticul endoplasmic (sarcoplasmic) neted, situat în jurul nucleului,
mitocondrii (sarcosomi) care ocupă un volum de 5-6%, localizaţi printre miofilamente, aparat Golgi

56
redus, ribozomi liberi şi lizozomi
- incluziuni: puse în evidenţa cu ajutorul tehnicilor de histochimie şi histoenzimologie: glicogen
concentrat în mod deosebit la cei doi poli ai nucleului, puţine lipide, o cantitate foarte redusă de
pigment specific fibrei musculare: mioglobina. Se mai evidenţiază: lipofuscina (pigment identificat în
fibrele musculare îmbătrânite sau epuizate) şi o activitate enzimatică deosebită, în special enzime din
ciclul Krebs (oxidaze, citocromoxidaze), fosfataze, ATP-ază şi ATP-ul cu rol în procesul de contracţie.
Sunt prezenţi şi ioni de potasiu, sodiu şi calciu.

Fig. 29 Ţes muscular neted

- formaţiuni specifice miocitului, evidenţiabile în microscopia electronică

- corpi denşi cu aspect fusiform, orientaţi în lungul fibrei care reprezintă zone de ataşament ale
unor miofilamente (actină). Au lungimea de până la un micron şi diametrul de 30 - 200 nanometri.
Sunt alcătuiţi din filamente subţiri de actină, dispuse într-o matrice amorfă, osmiofilă. Conţin alfa-
actină şi filamină, proteine de legare ale actinei.
- filamente intermediare cu o grosime de 10 nanometri cu rol de citoschelet. Aceste filamente
intermediare sunt dispuse între corpii denşi şi ariile dense membranare. Biochimic, sunt alcătuite din
proteine ca: desmina, în muşchiul neted visceral şi vimentina, în muşchiul neted vascular.
- miofilamentele sunt formate din proteine contractile: actină, miozină, tropomiozină,
calmodulină şi caldesmonă. Caldesmona este o proteină reglatoare care combină proprietăţile
troponinei I şi T, iar rolul troponinei C este preluat de calmodulină. Miofilamentele de actină sunt
subţiri (50-80 Å) şi mai lungi, ataşându-se de corpi denşi. Miofilamentele de miozină sunt mai groase
(250-350 Å) şi nu se ataşează de corpii denşi. Ele sunt mult mai puţin stabile decât cele din fibra
musculară striată şi par să se formeze ca urmare a unui stimul contractil, fă ră să existe permamnent în
sarcoplasmă. Între miofilamentele de miozină şi cele de actină este un raport de 1/2 în favoarea celor
de actină. Molecula de miozină are aceeaşi structură ca şi cea din fibra scheletală, dar activitatea ATP-
azei este mai mică, deci şi viteza de hidroliză a ATP-azei este mai mică,
Sarcolema fibrelor musculare netede este constituită din:
- plasmalemă trilaminată, lipoproteică, groasă de 100-150 Å
- dublură externă a plasmalemei, uneori inconstantă, structurată din fibre reticulinice,
Sarcolema miocitului nu prezintă sistemul T, dar la nivelul ei se pot distinge trei zone de
specializare morfofuncţională: caveole, arii dense şi joncţiuni intercelulare.
Caveolele sunt microinvaginări ale plasmalemei care comunică cu spaţiul extracelular. Ele sunt
dispuse în şiruri paralele cu axul fibrei. Prezenţa lor măreşte suprafaţa miocitului cu aproximativ 70%.
Ariile dense reprezintă zone de material electrondens ataşat pe versantul intern al plasmalemei.
Ariile dense sunt interpuse printre grupurile de caveole. Ele au rol de ataşare pentru miofilamentele de
actină, ancorându-le de membrana plasmatică.
Joncţiunile intercelulare sunt reprezentate de joncţiuni comunicante, joncţiuni intermediare şi
proiecţii digitiforme. Joncţiunile comunicante (nexus) ocupă 1% din suprafaţa miocitului şi au rol în
cuplarea electrică şi metabolică. Ele sunt locuri de minimă rezistenţă electrică. Ele asigură de
asemenea trecerea de la o celulă la alta a unor ioni şi molecule mici (aminoacizi, monozaharide, ş.a.).
Joncţiunile intermediare şi proiecţiile digitiforme au rol funcţional mecanic de a asigura solidarizarea
intercelulară.
În jurul fibrelor, în afara sarcolemei pot fi prezente fibre de colagen şi fibre elastice ce permit
relaxarea fibrei fără cheltuială de energie. Prezenţa lor în jurul miocitelor arată că miocitele au
capacitate fibrilogenetică, dat fiind absenţa locală a fibrocitelor.

57
 Aparatul contractil al miocitului
Sarcoplasma miocitului nu conţine miofibrile. Nu există benzi Z şi M, deci nu au sarcomere.
Mecanismul contracţiei fibrei musculare netede pare a fi tot un mecanism de glisare, asemănător fibrei
musculare striate. În muşchiul în repaus, când concentraţia intracelulară a ionilor de Ca 2+este de 10-7
M, caldesmona blochează interacţiunea actină-miozină. Prin creşterea concentraţiei de Ca 2+la 10-6 M,
calmodulina leagă ionii de Ca2+devine activă şi se leagă de caldesmonă. Ca urmare, se produce o
modificare de configuraţiei în filamentele subţiri ce permite interacţiunea actină-miozină.
Particularităţile contracţiei musculare la fibra musculară netedă constau în:
- forţa mică de contracţie şi viteza mai mică de contracţie. Forţa mai mică de contracţie s-ar datora
unui număr mai mic de punţi transversale care realizează cicluri cuplare-decuplare de filamente.
Viteza mai mică de contracţie a miocitului se datorează activităţii ATP-azice mai reduse a miozinei, de
unde şi o rată de scindare a ATP-ului mai mică.

Ţesutul muscular neted

Este constituit din fibre musculare netede care realizează pături sau tunici; foarte rar formează
fascicule (în peretele vezicii urinare, în prostată). Fibrele se aranjează cu capătul efilat al unei fibre în
dreptul zonei centrale îngroşate a fibrei vecine, toate fibrele fiind orientate în aceeaşi direcţie. Ele sunt
solidarizate strâns prin fibre de reticulină care trec de la o sarcolemă la alta.
Ţesutul muscular neted se întâlneşte în pereţii organelor cavitare:
- în tubul digestiv - din treimea mijlocie a esofagului până la anus
- în aparatul respirator - în pereţii conductelor traheobronşice
- la nivelul căilor urinare extrarenale: calice, bazinet, ureter, vezică urinară
- în peretele organelor din tractul genital feminin (fiind foarte bine dezvoltate în peretele uterului)
- în peretele organelor din tractul genital masculin;
- în tunica medie a vaselor
Ţesutul muscular neted mai este prezent şi în: capsula splinei, stroma prostatei, muşchiul
erector al firului de păr.
Vascularizaţia Ţesutul muscular neted este mai puţin vascularizat decât cel striat, pentru că şi
cheltuiala de energie pe care o face este mai mică. Este alimentat de capilarele sanguine din ţesutul
interstiţial (conjunctiv), nutriţia făcându-se prin difuziune atunci când vascularizaţia lipseşte (cum se
întâmplă cu fibrele musculare din pereţii vaselor).
Inervaţia este sărac şi este dependentă de sistemul nervos vegetativ, prin fibre nervoase care
fac sinapsă “în butoni” cu fibrele musculare netede. Contracţia fibrei musculare netede este lentă şi
prelungită, fibra musculară netedă putând rămâne mult timp în stare de tensiune. Regenerarea Fibra
musculară netedă se regenerează pe seama celulelor mezenchimului din jur, dar capacitatea de
regenerare este relativ limitată.

58
 SISTEMUL CIRCULATOR

Sistemul circulator cuprinde sistemul vascular sanguin şi sistemul vascular limfatic.

Sistemul vascular sanguin este alcătuit din:
- cord (inimă) – organ cavitar cu rol de pompă musculară
- artere – vase de sânge care conduc sângele de la inimă la ţesuturi
- vene – vase de sânge care conduc sângele de la ţesuturi la inimă
- capilare – vase de calibru mic care se interpun între artere şi vene şi care permit schimburile de
oxigen şi substanţe nutritive între sânge şi ţesuturi.
Sistemul vascular limfatic este considerat o cale derivată a vaselor colectoare sanguine.
Este format dintr-un set de vase limfatice prin care limfa circulă într-o singură direcţie, dinspre
ţesuturi spre vena jugulară şi vena subclavie. Sistemul limfatic este alcătuit din 3 tipuri de vase
limfatice:
- capilare limfatice - care încep cu un capăt orb “în deget de mănuşă” şi care au rolul de a colecta limfa
din spaţiile intercelulare din diferite ţesuturi
- vasele (venele) limfatice – acestea colectează limfa din capilarele limfatice
- ducte limfatice – vase de calibru mai mare care deversează limfa în venele mari ale gâtului

Schema generală de organizare a vaselor de sânge şi limfatice

Vasele de sânge şi limfatice sunt structuri lumenizate (tubulare) al căror perete este format din
3 tunici concentrice, care de la interior către exterior sunt:
1. tunica intimă
2. tunica medie
3. tunica adventice
1. Tunica intimă este alcătuită dintr-un endoteliu reprezentat de un epiteliu simplu
pavimentos care tapetează lumenul vascular şi este aşzat pe o membrană bazală continuă. Celulele
endoteliale sunt ataşate unele de celelalte prin joncţiuni strânse de tip zonula occludens. Acestea
limitează pasajul moleculelor prin spaţiul intercelular. Transportul substanţelor de o parte şi de alta a
endoteliului se face prin proces de pinocitoză. Sub endoteliu se află o lamă subţire de ţesut conjunctiv
lax, ţesutul subendotelial.
Între intimă şi adventice există un strat alcătuit din fibre elastice numit limitanta elastică
internă.
2. Tunica medie este alcătuită predominant din fibre musculare netede de tip vascular.
Arterele prezintă o tunică medie bine dezvoltată, în structura căreia sunt prezente şi fibre elastice care
devin predominante în peretele arterelor mari. Pe lângă aceste componente, în tunica medie se mai
găsesc fibre de reticulină şi celule conjunctive de tip fibroblaste.
La graniţa dintre tunica medie şi adventice se delimitează un fascicul de fibre elastice numit
limitanta elastică externă.
3. Tunica adventice este alcătuită din ţesut conjunctiv fibros care conţine fibre de colagen
de tip I şi rare fibre elastice. Este groasă în peretele venos, dar subţire în peretele arterial. Poate conţine
de asemenea şi fibre musculare netede, alături de o redusă populaţie celulară de tip conjunctiv. În
vasele mari adventicea este prevăzută cu vase de sânge mici – vasa vasorum – care au rolul de a hrăni
1/3 externă a peretelui vascular. Pot fi prezente şi terminaţiuni nervoase - nervi vascularis.

59
 Arterele
Pe preparatele microscopice arterele sunt caracterizate de prezenţa unui lumen rotund şi îngust
comparativ cu grosimea mare a peretelui vascular. Arterele se clasifică în funcţie de diametru
(calibru) şi structura peretelui în:
- artere mari de tip elastic
- artere mijlocii de tip muscular
- arteriole

Arterele mari (elastice)

Din această categorie fac parte: aorta, areterele pulmonare, artera carotidă comună, artera
subclavie, trunchiul brahiocefalic, arterele iliace. Arterele elastice se mai numesc şi artere de
conducere, deoarece conduc sângele de la inimă către ţesuturi. În structura peretelui sunt prezente
toate cele trei tunici.

Fig. 30 Perete de aortă

Tunica intimă prezintă caracterele descrise anterior.

Tunica medie este cea mai groasă şi este formată dintr-un număr variabil (40-60) de lamele
elastice cu orientare concentrică, separate prin nişte spaţii numite fenestraţii în care se dispune
substanţa fundamentală. Între lamele există fibre elastice fine de legătură şi celule musculare netede
cu prelungiri, dar şi puţine fibre de colagen. În matricea de la nivelul intimei şi mediei se formează
legături complexe între glicozaminoglicani şi proteinele fibroase. Alterările biochimice ale
macromoleculelor de glicozaminoglicani stau la baza apariţiei aterosclerozei.
Limitanta elastică internă şi externă sunt dificil de identificat datorită structurii asemănătoare
cu cea a mediei (fibre elastice).
Adventicea este un ţesut conjunctiv subţire şi poate conţine fibre elastice.
În timpul sistolei sângele este expulzat din ventriculi cu presiune mare care determină dilatarea
peretelui arterial. Dilatarea arterelor este posibilă datorită conţinutului mare de material elastic. În
timpul diastolei presiunea coloanei de sânge scade, peretele arterial revine la forma iniţială şi prin
aceasta ajută coloana de sânge să se propage mai departe în sistemul circulator.

Arterele mijlocii (musculare)

Se mai numesc şi artere de distribuţie deoarece sunt implicate în procesul de repartizare a
sângelui în diferite teritorii. Din această categorie fac parte: arterele membrelor – ex. artera brahială,
artera femurală, artere din cavitatea abdominală – ex. artera mezenterică superioară.
Din punct de vedere microscopic, structura peretelelui acestor artere respectă planul general de
organizare descris anterior.
Tunica intimă are grosime variabilă în funcţie de vârstă: este subţire la copil, ocupă
aproximativ 1/6 din grosimea peretelui arterial la adultul tânăr, iar la vârstinici se îngroaşă prin
depuneri lipidice.
Celulele endoteliale prezintă prelungiri citoplasmatice care trec prin membrana bazală şi
realizează complexe joncţionale cu prelungiri ale miocitelor din tunica medie. Stratul subendotelial
este slab reprezentat sau absent.
Tunica medie este formată din fibre musculare netede aşezate în straturi concentrice (până la
40) alături de care sunt prezente fibre de colagen, fibre elastice mai puţine şi componente ale

60
substanţei fundamentale. Contracţia fibrelor musculare netede ajută la menţinerea unor valori normale
ale presiunii arteriale.
Limitantele elastice internă şi externă sunt bine reprezentate şi uşor de identificat.
Adventicea are aproximativ aceeaşi grosime ca şi tunica medie. Conţine în special fibre de
colagen, dar şi de elastină, puţine fibroblaste şi adipocite. Pot fi prezente în adventice vasa vasorum şi
teminaţiuni nervoase.

Arteriolele
Sunt vase arteriale cu diametru mai mic de 0,5 mm. În tunica intimă spaţiul subendotelial
lipseşte, celulele endoteliale conţin granulaţii în care este stocat factorul VII al coagulării (factorul
Willebrand). Celulele endoteliale sunt ataşate prin joncţiuni de tip gap, la fel ca şi miocitele din tunica
medie.
În tunica medie sunt prezente fibre musculare netede aşezate concentric în 1-5 straturi.
Limitantele elastice internă şi externă sunt slab dezvoltate sau absente. Adventicea este subţire, slab
definită, face legătura cu ţesuturile de vecinătate.
Din arteriole emerg ramuri mai subţiri – metaarteriole, iar din acestea se formează capilarele.
La originea capilarelor, peretele metaarteriolelor este prevăzut cu cu un sfincter – sfincterul
precapilar, alcătuit din fibre musculare netede care prin contracţie poate întrerupe în totalitate
circuitul sanguin în capilare. Reglarea nervoasă sau hormonală a activităţii acestui sfincter poate
controla direcţionarea sângelui către teritoriile în care nevoia de oxigen este mai mare.

Venele
În peretele venos cele trei tunici nu sunt la fel de bine definite ca în peretele arterial. Pe
preparatele microscopice venele sunt caracterizate de un lumen de formă aplatizată sau neregulată şi
cu un diametru mare comparativ cu grosimea mică a peretelui vascular.
În peretele venelor localizate subdiafragmatic (ex. venele membrelor), sunt prezente
specializări morfologice – valvulele venoase. Valvulele venoase sunt falduri ale tunicii intime, de
formă semilunară, alcătuite dintr-o zonă centrală de ţesut conjunctiv, tapetată pe ambele feţe de
endoteliu. Rolul lor este fragmentarea coloanei de sânge şi favorizarea întoarcerii venoase, împotriva
forţei gravitaţionale. Insuficienţa valvulară venoasă se manifestă prin apariţia ectaziilor (dilataţiilor)
peretelui vascular - varicele.
Venele sunt clasificate după mărime în:
- vene mici sau venule cu 2 subtipuri: venule postcapilare şi venule musculare
- vene mijlocii
- vene mari

Venele mici (venulele)

În peretele venulelor musculare, spre deosebire de peretele venulelor post capilare, există o
tunică mijlocie.
Venulele postcapilare primesc sângele de la nivelul patului capilar. Au peretele format dintr-
un endoteliu aşezat pe o membrană bazală, dublată la exterior de prezenţa pericitelor. Venulele post
capilare sunt sediul de elecţie pentru acţiunea substanţelor vasoactive (serotonină, histamină) care
determină la acet nivel extravazarea de lichid în spaţiul perivascular (edem) şi ieşirea leucocitelor în
ţesuturi în timpul reacţiilor inflamatorii şi alergice.

61
Fig. 31 Arteriolă şi venulă în ţesut

Venulele musculare
Sunt caracterizate histologic de prezenţa în structura peretelui a 1 sau 2 straturi de fibre
musculare netede, ce formează tunica medie. Se diferenţiază de asemenea şi tunica externă fibroasă,
adventicea.

Venele mijlocii
Au peretele vascular constituit din cele trei tunici : intimă, medie şi adventice. Tunica
intimă prezintă toate componentele caracteristice : endoteliu aşezat pe membrana bazală, un spaţiu
subendotelial subţire cu rare fibre musculare netede şi uneori o limitantă elastică internă vizibilă.
Tunica medie este mult mai subţire decât în arterele corespunzătoare, iar principalul
constituent al acestei tunici sunt fibrele musculare netede u orientare circulară, alături de fibre de
colagen.
Tunica adventice este bine reprezentată, uneori având grosime mai mare decât tunica medie.
Este formată din fibre de colagen, elastice şi benzi de celule musculare netede cu orientare
longitudinală.

Venele mari
Sunt caracterizate microscopic de o tunica medie subţire şi o adventice groasă.
Tunica intimă are aceeaşi structură ca şi la venele mijlocii: endoteliu cu membrana bazală,
ţesut subendotelial slab dezvoltat, cu puţine celule musculare netede.
Tunica medie este formată din fibre musculare netede, fibre de colagen şi puţini fibroblaşti. În
media venelor mari (venele cave, venele pulmonare) pot fi prezente fibre musculare de tip cardiac.
Tunica adventice este cel mai bine reprezentată în venele mari. Componentele principale ale
acestei tunici sunt fibrele de colagen, puţine fibre elastice şi fibroblaşti, alături de care sunt prezente
celule musculare netede cu orientare longitudinală.

Capilarele
Sunt vase de sânge de calibru mic, interpuse între artere şi vene, care prin ramificare şi
anastomozare formează o reţea ce permite gazelor respiratorii, metaboliţilor şi produşilor de excreţie
să traverse peretele lor, spre sau dinspre ţesuturi. Peretele capilar este format dintr-un endoteliu aşezat
pe o membrană bazală.
Principalele funcţii îndeplinite de capilare sunt: asigurarea unei permeabilităţi selective pentru
moleculele ce traversează peretele capilar dinspre sânge spre ţesuturi sau invers; sinteza a diferite
molecule: prostaciclină (agent antitrombogen), interleukină-1 (mediator al răspunsului inflamator),
un activator al plasminogenului (factor procoagulant), diferiţi factori de creştere (al fibroblastelor, al
coloniilor de elemente figurate, etc); asigurarea unei activităţi antitrombogenice prin producţia unor
factori anticoagulanţi (trombomodulină) şi antitrombogeni.
Capilarele sunt clasificate în 3 categorii:
- capilarele de tip continuu
- capilarele fenestrate

62
 - capilarele sinusoidale

Capilarele de tip continuu

Capilarele de tip continuu sunt localizate în: sistemul nervos central, nervii periferici, muşchi.
Peretele capilarului continuu este format din 1-2 celule endoteliale aşezate pe o membrană
bazală continuă. Celulele endoteliale sunt ataşate prin joncţiuni strânse (zonula occludens). În
citoplasma acestor celule sunt prezente numeroase vezicule de pinocitoză, ele asigurând transportul
substanţelor de o parte şi de alta a peretelui capilar. În exteriorul peretelui capilar sunt prezente celule
aplatizate – pericite, acoperite de o membrană bazală ce se continuă cu cea a capilarului. Pericitele au
origine mezenchimală, sunt celule slab diferenţiate, multipotente, putându-se diferenţia într-o mare
varietate de celule (endoteliale, celule musculare netede).

Capilarele fenestrate
Capilarele fenestrate sunt localizate în glandele endocrine, rinichi (capilare glomerulare),
intestinul subţire, vezicula biliară.
Deosebirea faţă de capilarele continui este aceea că celulele endoteliale prezintă în citoplasmă
fenestraţii (pori) cu diametru de 80-100 nm, care pot fi sau nu acoperite de membrane. Prin aceşti pori
pot trece din capilar spre ţesut sau invers diferite molecule sau ioni. În citoplasma celulelor endoteliale
sunt prezente şi vezicule de pinocitoză.

Capilarele sinusoide
Capilarele sinusoide sunt localizate în ficat (sinusoidele hepatice), splină, măduva
hematogenă.
Au diametrul foarte larg 30-40 µ, au traiect sinuos, prezintă membrană bazală discontinuă care
determină apariţia unor spaţii relativ largi între celulele endoteliale. În structura peretelui, în afara
membranei bazale, sunt localizate celule cu rol fagocitar, ale căror prelungiri citoplasmatice pătrund
în lumenul capilar prin spaţiile dintre celulele endoteliale, reuşind astfel să-şi îndeplinească funcţia de
fagocitoză (ex. celulele Kupffer hepatice, macrofagele splenice).

Reţele capilare admirabile

Sunt reţele capilare interpuse între două vase de acelaşi tip. Exemple: între 2 artere – capilarele
glomerulare renale, între 2 vene – sinusodele hepatice, între 2 vase limfatice – capilarele limfatice din
ganglionul limfatic.

Şunturile arterio-venoase
De obicei, sângele parcurge reţeaua arterială, trece în capilare şi apoi în sistemul venos pentru a
se întoarce la inimă. Totuşi, este posibil ca sângele să şunteze trecerea prin capilare, şi din sistemul
arterial să treacă direct în cel venos. Vasele prin care se realizează acest lucru formează şunturile
arterio-venoase.
Ele sunt frecvent întâlnite în tegumentul de la nivelul pulpei degetelor, nasului, buzelor, dar şi
în ţesutul erectil penian şi clitoridian.
Prin contracţia peretelui arteriolei din structura şuntului, sângele este împins în patul capilar;
relaxarea peretelui arteriolar face ca sângele să şunteze patul capilar şi să ajungă direct în venule.

63
Prezenţa şunturilor arterio-venoase joacă un rol important în procesul de termoreglare. Închiderea
unui şunt de la nivelul tegumentului, determină trecerea sângelui în patul capilar şi creşterea
pierderilor de căldură. Deschiderea unui şunt asigură conservarea energiei calorice a organismului.

Sistemul vascular limfatic

Sistemul vascular limfatic drenează lichidul din interestiţiul celular, dublând circulaţia
venoasă. Limfa circulă într-o singură direcţie dinspre ţesuturi spre venele mari din apropierea inimii.

Capilarele limfatice
Sunt formaţiuni care încep cu un capăt orb, “în deget de mănuşă”. Prezintă aceeaşi structură de
bază ca şi capilarele sanguine cu perete continuu, dar au calibru mai mare şi sunt lipsite de pericite.
Capilarele confluează în vase (vene) limfatice.

Vasele limfatice
Vasele limfatice se găsesc în aproape toate organele, exceptând sistemul nervos, măduva
osoasă şi ţesutul epitelial. În funcţie de calibru, vasele limfatice se clasifică în mici, mijlocii şi mari.
Vasele mici şi mijlocii prezintă structură similară cu venele de acelaşi calibru, dar delimitarea între
tunici este mai puţin netă. Pereţii sunt mai subţiri şi cu structură predominant conjunctivo-fibroasă. În
tunica medie celulele musculare au dispoziţie circulară, dar sunt rar întâlnite în adventice. Vasele
limfatice prezintă un aparat valvular care previne reîntoarcerea limfei înapoi către ţesuturi. Pe
traiectul vaselor limfatice există formaţiuni limfoide (ganglioni limfatici, splina etc) ce conferă calităţi
îmbunătăţite limfei.
Vasele limfatice de calibru mare se numesc trunchiuri limfatice. Au peretele alcătuit din 3
tunici asemănătoare ca organizare cu cele din peretele venos.
Tunica intimă prezintă inconstant un strat subendotelial subţire şi o limitantă elastică internă
vizibilă.
Tunica medie este mai groasă şi conţine celule musculare netede aşezate în două planuri:
intern cu orientare longitudinală şi extern cu dispoziţie circulară a fibrelor.
Adventicea conţine vasa vasorum şi nervi vascularis alcătuiţi din fibre motorii şi senzitive.
Trunchiurile limfatice sunt în număr de 2: canalul toracic stâng şi canalul limfatic drept.
Acestea drenează limfa spre joncţiunea dintre vena jugulară internă cu vena subclaviculară stângă şi
respectiv, la confluenţa venei subclaviculare cu vena jugulară internă dreaptă.
Prin drenajul limfei în venele mari se redă sângelui o cantitate apreciabilă de lichid interstiţial.
Pe cale limfatică se pot transporta şi agenţi patogeni, toxine şi celule tumorale.

Cordul (inima)

Inima poate fi considerată un vas de sânge modificat, transformat în organ de propulsie a

sângelui. Ea conţine patru camere: 2 atrii şi 2 ventriculi. Aparatul valvular cardiac (valva tricuspidă,
bicuspidă şi cele 2 valve semilunare) direcţionează fluxul sanguin. Septul interatrial şi septul
interventricular separă “inima stângă” de “inima dreaptă”. În atriul drept ajunge sângele venos drenat
de vena cava inferioară şi vena cavă inferioară. Ventriculul drept primeşte sângele din atriul drept şi îl
pompează în plamâni prin artera pulmonară. Atriul stâng primeşte sânge oxigenat de la plămâni prin

64
venele pulmonare. De aici sângele trece în ventriculul stâng de unde este pompat în circulaţia
sistemică prin aortă.
Peretele cardiac este alcătuit din 3 tunici: endocard (tunica internă), miocard (tunica mijlocie)
şi pericard (tunica externă).
Endocardul, echivalentul tunicii intime vasculare, este alcătuit din: endoteliu reprezentat de un
epiteliu simplu pavimentos ale cărui celule sunt aşezate pe o membrană bazală. Sub membrana
bazală se află un ţesut subendotelial subţire, alcătuit din ţesut conjunctiv lax ce conţine fibre elastice şi
puţine celule musculare netede. Între endocard şi miocard se află stratul subendocardic format din
ţesut conjunctiv ce se continuă cu cel al miocardului. Aici sunt localizate vase de sânge, terminaţiuni
nervoase şi elemente ale ţesutului nodal (fibre Purkinje).
Miocardul este alcătuit din fibre musculare striate cardiace (vezi “Ţesuturi musculare”) cu
organizare în reţea, delimitând încăperile inimii. El cuprinde de asemenea componente ale sistemului
excito-conducător. Interstiţiul conjunctiv miocardic conţine o bogată reţea de capilare sanguine, cât şi
fibre elastice, mai numeroase în peretele ventricular.
Scheletul fibros al inimii
Inima prezintă o regiune fibroasă centrală care serveşte ca suport pentru musculatura cardiacă
şi aparatul valvular. Acest schelet este format din ţesut conjunctiv dens în care predomină fibrele de
colagen orientate în diferite direcţii. El alcătuieşte 3 grupe de structuri:
- septul membranos – o placă fibroasă ce formează porţiunea superioară a septului interventricular
- trigoanele fibroase – reprezentate de 2 mase triunghiulare de ţesut conjunctiv dens care pot conţine
şi insule de cartilaj fibros, localizate între inelele fibroase
- inelele fibroase – structuri circulare de ţesut conjunctiv fibros care înconjoară şi întăresc
deschiderile valvulare atrioventriculare şi pe cele de la originea aortei şi arterei pulmonare. Miezul
valvular se ancorează pe aceste inele.
Pericardul este o membrană dublă ce acoperă la exterior cordul. Foiţa internă (viscerală) –
epicardul este delimitat la exterior de mezoteliu aşezat pe o membrană bazală. Mezoteliul asigură o
suprafaţă netedă ce reduce forţele de frecare dintre inimă şi ţesuturile înconjurătoare, generate în
timpul contracţiei. Sub membrana bazală există un strat subţire de ţesut conjunctiv lax care face
legătura dintre epicard şi miocard - stratul subepicardic. Acesta conţine vase de sânge, nervi, elemente
ale ţesutului excito-conducător şi adipocite. Foiţa externă a pericardului este de natură conjunctivă şi
îndeplineşte un rol de protecţie. Între cele 2 foiţe se delimitează un spaţiu care în condiţii normale
conţine o lamă fină de lichid. Cantitatea de lichid poate creşte semnificativ în condiţii patologice
(pericardite).
Valvulele inimii sunt expansiuni ale endocardului, formate dintr-o zonă centrală de ţesut
conjunctiv fibros tapetat pe ambele feţe de endoteliu. Zona centrală valvulară se ancorează şi este
continuă cu inelele fibroase ale scheletului cardiac. Valvulele cardiace sunt:
- valva tricuspidă – localizată între atriul drept şi ventriculul drept. Este formată din trei cuspizi a
căror margine liberă este ancorată de muşchii papilari care se ataşează de podeaua ventriculară prin
benzi fibroase numite corzi tendinoase.
- valva bicuspidă (mitrală) – localizată între atrul stâng şi ventriculul stâng. Este alcătuită din 2
cuspizi, fiecare ataşat prin corzi tendinoase de muşchii papilari la podeaua ventriculară.
- valvele semilunare: aortică – localizată între ventriculul stâng şi aortă şi pulmonară – localizată
între ventriculul drept şi artera pulmonară. Fiecare din aceste valve este formată din 3 cuspizi
prevăzuţi cu o îngroşare caracteristică (nodul) în grosimea marginii libere. Aceste valve nu sunt
ancorate de corzi tendinoase.

65
 ŢESUTUL NERVOS

Ţesutul nervos este un ţesut fundamental, înalt specializat în receptarea informaţiilor venite
din mediul intern şi extern şi în transmiterea lor sub formă de impulsuri. Informaţiile sunt procesate,
integrate şi comparate cu experienţe anterioare pentru a genera o comandă corespunzătoare. Acest rol
este îndeplinit de către celulele numite neuroni, care reprezintă unităţile morfofuncţionale ale acestui
tip de ţesut. Neuronii formează o reţea, la locul de contact dintre neuronii vecini aflându-se
dispozitive speciale denumite sinapse.
Alături de neuroni sunt prezente în ţesutul nervos celule de susţinere numite celule nevroglice
(celule gliale, nevroglie).
Ţesutul nervos este structurat în două compartimente, central şi periferic, alcătuind respectiv,
sistemul nervos central şi sistemul nervos periferic. Sistemul nervos central sau nevraxul este
alcătuit din encefal şi măduva spinării, localizate în cavitatea craniană şi canalul medular. Din
sistemul nervos periferic fac parte: nervii periferici, ganglionii nervoşi rahidieni şi vegetativi,
precum şi receptorii.

Histogeneza
Organizarea nevraxului se face dintr-un şanţ neural, dezvoltat ca dependenţă a ectodermului.
Acest şanţ se va transforma într-un tub neural, care suferă o serie de transformări succesive care duc
la organizarea finală a sistemului nervos.
Din celulele ectodermului, care se găsesc la limita marginilor şanţului neural, vor lua naştere
după închiderea tubului neural, crestele neurale sau crestele ganglionare. Aceste formaţiuni, se
fragmentează într-un număr egal cu cel al segmentelor mezoblastului. Această metamerizare este
legată de organizarea segmentară a ganglionilor spinali, care se dezvoltă din crestele neurale. Din
celulele crestei neurale, prin migrare la distanţă, vor lua naştere viitoarele celule nervoase vegetative,
celulele lui Schwann care formează nevroglia nervilor periferici, celulele formaţiunilor
paraganglionare, cum este medulara glandelor suprarenale, iar după unii autori şi leptomeningele
(piamater şi arahnoida).
Dezvoltarea ganglionilor nervilor cranieni este mai complexă. Ganglionii acestor nervi nu sunt
formaţi numai din celule provenind din creasta ganglionară. Unii dintre ei sunt formaţi şi din placarde
constituite din îngroşări ale epiblastului, care învaginându-se în mezenchimul subjacent, tind să se
unească cu insulele ganglionare derivate din creasta neurală.

Neuronul
Neuronii sunt celule puternic specializate pentru funcţia de recepţie şi conducere a
impulsurilor electrice, fiind lipsiţi de capacitate de diviziune; sunt foarte sensibili la modificările de
mediu intern, mai ales faţă de lipsa de oxigen. În decursul vieţii, o parte din neuroni se dezintegrează
şi mor (între 30.000-50.000 zilnic după vârsta de 30 de ani). Această depleţie pemanentă de neuroni
nu are consecinţe deosebite asupra activităţii SNC, datorită rezervei de neuroni, întrucât, în condiţii
normale numai 40% din neuronii existenţi sunt efectiv utilizaţi de organism.
Numărul neuronilor este apreciat a fi de ordinul 109.
Neuronii au dimensiuni variate, cuprinse între 4-8 microni diametru (ex. celulele granulare din
scoarţa cerebeloasă) până la peste 100 microni (ex. celulele piramidale Betz din scoarţa cerebrală şi
neuronii motori din coarnele anterioare ale măduvei).
66
 Neuronii reprezintă unitatea morfofuncţională a ţesutului nervos. Ei sunt formaţi dintr-un corp
celular, pericarionul, şi din două tipuri de prelungiri: dendrite şi axon, diferite ca structură
morfologică şi funcţionalitate.
Neuronii se clasifică după criterii morfologice şi funcţionale.
Clasificările morfologice se fac după următoarele criterii:
- numărul prelungirilor
- lungimea prelungirilor
- forma pericarionului.
După numărul prelungirilor, neuronii se clasifică în:
- neuroni unipolari: se caracterizează prin aceea că posedă o prelungire unică. Sunt celule rar
întâlnite (ex.: celulele amacrine de la nivelul retinei).
- neuroni pseudounipolari: sunt celule sferice, cu nucleu mare, rotund şi central. Ei au o
prelungire unică, ce se ramifică în T sau Y, formând 2 ramificaţii - una celulipetă (dendritică) şi o
ramificaţie celulifugă (axonică). Sunt localizaţi în ganglionii rahidieni.
- neuroni bipolari: au formă ovalară sau fusiformă şi prezintă câte o prelungire axonică şi una
dendritică la polii opuşi. Nucleul este ovalar, situat excentric. Exemple: neuronii senzitivi bipolari din
retină, neuro-epiteliul din mucoasa olfactivă, neuronii din ganglionul lui Corti şi Scarpa.
- neuronii multipolari: sunt majoritari. Au formă stelată cu numeroase prelungiri, au nucleu
mare, sferic, situat central şi prezintă un nucleol proeminent. Ei pot fi neuroni motori sau senzitivi şi
pot fi situaţi în SNC sau SNP. Exemple: neuronii multipolari din coarnele anterioare ale măduvei
spinării, neuronii piramidali din scoarţa cerebrală, celulele Purkinje din scoarţa cerebeloasă,
neuronii din ganglionii simpatici, celulele granulare din scoarţa cerebeloasă şi cerebrală.

Fig. 32 Neuroni multipolari din coarnele anterioare ale măduvei spinării

După lungimea axonului, neuronii se împart în:

- neuroni de tip Golgi I cu axonul lung (aprox. 1 µ). Exemplu: neuronii de proiecţie din
scoarţa cerebrală
- neuroni de tip Golgi II, caracterizaţi printr-un axon scurt, sunt specfici neuronilor de
asociaţie
După forma pericarionului neuronii sunt clasificaţi în:
- neuroni stelaţi, localizaţi în scoarţa cerebrală, scoarţa cerebeloasă, coarnele anterioare ale
măduvei etc.
- neuroni piramidali, caracteristici pentru scoarţa cerebrală
- neuroni piriformi, localizaţi în stratul milociu al cortexului cerebelos
- neuroni granulari, ovoizi, fusiformi, etc.

Fig. 33 Neuroni piriformi din scoarţa cerebeloasă

Clasificarea funcţională înclude următoarele categorii de neuroni:

- neuroni motori sau efectori: conduc impulsul nervos de la centrii nervoşi superiori către
efectori (variate tipuri de muşchi sau epitelii glandulare). Sunt de obicei mari, multipolari, cu axon
lung. Exemple: neuronii piramidali din cortexul cerebral, neuronii stelaţi din coarnele anterioare ale
măduvei spinării, ş.a.
- neuronii de asociaţie (intercalari): reprezintă aproximativ 99 % din totalul neuronilor. Ei
alcătuiesc o reţea de legătură între neuronii motori şi cei senzitivi.

67
 - neuronii senzitivi: conduc impulsurile de la receptori (exteroceptori, proprioceptori,
interoceptori) către centrii din SNC. Ei pot fi de tip pseudounipolar sau bipolar.
Acestor categorii de neuroni li se poate adăuga şi un alt grup anume, al neuronilor secretori, de
tipul celor ce formează tractul hipotalamo-hipofizar.

Fig. 34 Neuroni piramidali în scoarţa cerebrală

Structura neuronului
Include trei componente principale:
- membrana (neurilema)
- citoplasma (neuroplasma)
- nucleul
Neurilema delimitează citoplasma pericarionului, a dendritelor (dendrolema) şi a axonului
(axolema). Are structură trilaminată lipoproteică, comună tuturor membranelor plasmatice. Enzimele
active la nivelul neurilemei sunt nucleozid-fosfatazele (de tipul ATP-azei) şi unele colinesteraze
nespecifice, cu rol în transportul intercelular. La nivelul axolemei, s-a evidenţiat şi o
acetilcolinesterază specifică, cu rol în propagarea impulsului nervos.
Membrana prezintă o polaritate electrică accentuată, datorată unei permeabilităţi selective
pentru ionii de Na şi K. Influxul nervos este de fapt o undă de depolarizare care apare şi se propagă la
nivelul neurilemei. Direcţia de propagare este unică şi anume, de la dendrite la pericarion şi de la
acesta la axon. Cu alte cuvinte, dendritele şi pericarionul reprezintă porţiunea receptoare, celulipetă a
neuronului, iar axonul reprezintă componenta conducătoare, celulifugă. Membrana neuronală este dublată
de membranele celulare ale nevrogliilor satelite.
Nucleul este de obicei unic (rareori sunt prezenţi doi nuclei), voluminos, are formă sferică şi
ocupă o poziţie centrală în celulă. Este palid, hipocrom şi prezintă un nucleol evident. Nucleul se
găseşte numai în stare de repaus cinetic.
Citoplasma (neuroplasma) este abundentă, slab bazofilă şi conţine:
- organite comune
Mitocondriile sunt răspândite în toată neuroplasma, şi au talie mai mică decât în alte ţesuturi.
Aparatul GoIgi formează o reţea perinucleară. Lizozomii sunt numeroşi, dispersaţi în întreaga
citoplasmă. Centrul celular este prezent numai în celulele tinere (neuroblaste) şi rar vizibil, de obicei
absent în celula adultă.
- organite specifice
- substanţa tigroidă a lui Nissl (corpii Nissl)
- neurofibrilele
- neurotubulii
Substanţa tigroidă a lui Nissl apare în neuroni sub forma unor granulaţii bazofile de formă
variabilă, răspândite în toată citoplasma pericarionului, precum şi în porţiunea iniţială a dendritelor,
dar lipsesc din axon.
Corpii Nissl sunt reprezentaţi de ribozomi liberi şi ataşaţi de reticulul endoplasmic.
Corpusculii Nissl sunt bine reprezentaţi în neuronii angajaţi în procesele de sinteză proteică (ex.
neuronii motori). Bazofilia corpilor Nissl se explică prin bogăţia in ARN a acestor organite. Leziunile
neuronale sunt însoţite de cromatoliză – dispersarea substanţei tigriode în neuroplasmă.
Neurofibrilele (filamente intermediare) sunt organite specifice ale neuronilor şi apar sub
forma unor filamente fine prezente în citoplasma pericarionului, cât şi în cea a prelungirilor dendritice
şi axonale. Ele reprezintă structuri de suport cu rol în orientarea fibrelor nervoase în decursul

68
dezvoltării (histogeneza) şi regenerării lor.
Neurotubulii sunt structuri cilindrice, cu diametrul de 200 Å. Se găsesc atât în citoplasma
pericarionului cât şi în prelungiri, fiind mai numeroşi în axon, mai ales în conul de emergenţă.
Neurotubulii au rol în transportul către prelungiri a substanţelor metabolice sintetizate la nivelul
pericarionului, şi a produşilor de metabolism dinspre prelungiri către pericarion. Ei alcătuiesc căi
preferenţiale prin care transportul acestor molecule se desfăşoară mai rapid şi în condiţi optime.
- incluziuni
Granulaţiile de pigment de uzură – lipofuscina - apar în celulele ganglionare şi apoi în
celulele SNC. Cantitatea lor creşte cu vârsta. Pigmentul melanic este bine reprezentat în neuronii din
locus niger, semnificaţia sa funcţională nefiind elucidată încă.
Glicogenul este prezent în celula embrionară, iar în celula adultă este rar vizibil. Lipidele sunt
demonstrabile histochimic. Ele reprezintă fie material de rezervă, fie rezultatul unui metabolism
patologic.
- echipament enzimatic
Este reprezentat prin enzime oxido-reducătoare, enzime ale ciclului Krebs şi al celui pentozic,
enzime ale glicolizei anaerobe şi enzime lizozomale (fostataze acide, sulfataze, ribonucleaze,
peptidaze).

Prelungirile neuronului
Sunt reprezentate de către dendrite şi axon.
Dendritele sunt prelungiri ale neuronului care conduc influxul nervos de la periferie către
corpul neuronal. Ele sunt prelungiri celulipete, centripete sau aferente.
Ele pot fi multiple, unice sau pot lipsi. Sunt prelungiri groase şi puternic ramificate. Au o bază
de implantare voluminoasă pe pericarion şi au lungimi variabile (foarte lungi la neuronii din
ganglionul spinal, sau scurte la neuronii din coarnele anterioare ale măduvei spinării). Sunt adaptate
funcţional pentru recepţionarea semnalelor (influxurilor) venite de la alţi neuroni, iar regiunea
corpului celular, tributară lor, constituie zona receptoare a pericarionului.
Dendroplasma (citoplasma) conţine: mitocondrii, neurofibrile şi neurotubuli; în porţiunea
iniţială a dendritelor se găsesc corpii Nissl, prin acest lucru fiind uşor de diferenţiat de prelungirea
axonică.
La exterior, dendritele sunt învelite de dendrolemă, care are un aspect spinos. Aceşti spini
reprezintă locul contactelor sinaptice.
La nivelul dendritelor se desfăşoară un mecanism de transport, denumit transport dendritic. El
este funcţional în cazul unei enzime, acetilcolinesteraza, care este condusă şi prin transport axonal.
Axonul este o prelungire a neuronului care conduce influxul nervos de la pericarion spre
periferie. Este o prelungire celulifugă, centrifugă sau eferentă. Axonul este o prelungire unică şi
întotdeauna prezentă. Are lungime variabilă, iar la locul de emergenţă al axonului, corpul neuronal
prezintă o dilataţie, numită con de emergenţă (implantare), la nivelul căruia se opresc corpusculii
Nissl. Axonul emite prelungiri colaterale în unghi drept - ramuri colaterale – din care o parte se
întorc spre corpul celular - ramuri recurente. Numai în porţiunea bazală apar ramificaţii - arborizaţia
terminală - fiecare din ramurile acesteia terminându-se butonat. Butonii terminali reprezintă locurile
de stabilire ale contactelor sinaptice.
Axoplasma conţine mitocondrii, neurofibrile, neurotubuli şi este lipsită de substanţa tigroidă.
La exterior se găseşte axolema, care continuă neurilema pericarionului.
Axonul este o componentă ce asigură transmiterea impulsurilor nervoase (fenomen în care
este implicată predominant axolema), şi transportul unor molecule sintetizate în corpul neuronal şi

69
necesare la nivelul axonului. Acest fenomen poartă denumirea de transport axonal. Transportul
axonal este o funcţie îndeplinită de axoplasrmă şi în acest mecanism sunt implicate neurofilamentele
şi neurotubulii. Prin intermediul lor pot fi transportate: proteine, glicoproteine, mitocondrii şi aşa
numitele vezicule axoplasmice, care reprezintă un rezervor de membrane de organite deja formate la
nivelul pericarionului, toate acestea fiind necesare în activitatea şi metabolismul axonului.
Transportul axonal poate apare în două direcţii şi anume: anterograd, adică de la corpul
celular spre porţiunea distală axonală (butonul terminal) şi retrograd, de la butonul terminal spre
pericarion.
Transportul axonal este dependent de prezenţa ionilor de calciu şi se face cu cheltuială de
energie, furnizată de molecula de ATP.
Transportul retrograd are loc în aceleaşi condiţii ca şi cel anterograd şi a fost pus în evidenţă
atât la nivelul axonului cât şi la dendrite.
De importanţă clinică deosebită este faptul că, prin transport retrograd pot pătrunde în SNC
diverse virusuri sau toxine ale acestora, de ex.: virusul rabiei sau cel herpetic. Rezultatul unui
asemenea proces este apariţia encefalitelor, care în cazul turbării este fatală.

Sinapsa
Reprezintă zona specializată de contact dintre neuroni. Prezenţa acestor structuri specializate
permite trecerea influxului nervos de la un neuron la altul. Această trecere se face într-un singur sens,
întotdeauna aceeaşi: centripet în dendrite spre pericarion şi centrifug în axon, fenomen denumit
polarizare dinamică.
Prin butonii terminali, axonul vine în contact cu dendrita, axonul sau pericarionul altui neuron.
În funcţie de zonele în contact dintre 2 neuroni, se descriu trei tipuri de sinapse:
- axo-somatice, prin care se realizează contacte între terminaţiile axonice ale unui neuron cu
pericarionul altui neuron
- axo-dendritice, care stabilesc legături între axoni şi dendrite
- axo-axonice, stabilite între axoni (rare)
Neuronii pot stabili legături de tip sinaptic şi cu alte ţesuturi, de ex.: joncţiunile neuro-
musculare sau legăturile cu epiteliile senzoriale.
Structura sinapselor include:
- componenta pre-sinaptică
- componenta post-sinaptică
- spaţiul sinaptic, un spaţiu îngust între cele două structuri
Componeta presinaptică
Este reprezentată de butonul terminal (de origine axonică) al primului neuron. Axoplasma
conţine numeroase mitocondrii (situate în zona mijlocie a butonului terminal), vezicule sinaptice
pline cu mediator chimic (acetilcolina). Veziculele sinaptice se formează în pericarion, de unde
migrează prin axon (transport axonal) până la butonul terminal. Neurofilamentele prezente la acest
nivel formează o reţea în contact cu veziculele sinaptice, dar şi cu mitocondriile. Neurotubulii nu sunt
prezenţi în butonul terminal.
Prin reacţii histoenzimologice, s-a evidenţiat prezenţa a două enzime ce reglează metabolismul
acetilcolinei: colinacetilaza şi acetilcolinesteraza.
Delimitarea componentei presinaptice de spaţiul sinaptic se face de membrana presinaptică
(axolema).
Spaţiul sinaptic
Este îngust, măsurând aproximativ 20 nm. Acest spaţiu este delimitat de restul spaţiului

70
extracelular prin prelungirile celulelor nevroglice şi printr-o structură asemănătoare membranei bazale
care uneşte componenta pre- şi post-sinaptică.
Componenta postsinaptică este reprezentată de dendrită sau corpul celular, a căror structură a
fost descrisă anterior. La acest nivel lipsesc veziculele sinaptice. Neurilema este prevăzută cu
receptori specifici pentru un anumit neurotransmiţător. Când un număr suficient de receptori este
ocupat de moleculele de neurotransmiţător, canalele hidrofile ale neurilemei se deschid, fapt ce
conduce la depolarizarea membranei post-sinaptice.
Transmiterea influxului nervos
Este un fenomen complex, care se face prin intermediul sinapselor. În funcţie de mecanismul
prin care se propagă influxul nervos, sinapsele se clasifică în:
- chimice (descrise anterior), ele sunt cele mai numeroase
- electrice, mult mai rare, ele reprezentând de fapt joncţiuni de tip gap (permisive), prin care ionii pot
trece liberi şi care conduc influxul nervos fără nici o întârziere
- conjuncte rezultate din combinarea celor două tipuri de sinapse, chimică şi electrică (foarte rare)
În sinapsa chimică, transmiterea influxului nervos se face cu ajutorul mediatorilor chimici
(acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, serotonina, acid gamma-aminobutiric, ş.a.), care sunt
elaboraţi de primul neuron, atunci când este excitat. Excitaţia este declanşată la nivelul prelungirilor,
care sunt mai sensibile decât pericarionul.
La nivelul axolemei are loc o depolarizare, membrana devine permeabilă pentru ionii de
sodiu, care pătrund în interiorul celulei sau al prelungirilor. În acest mod, potenţialul electric din
interiorul celulei creşte, ia naştere o undă de depolarizare a neurolemei, care se extinde de-a lungul
întregii fibre. Când unda de depolarizare ajunge la butonul terminal, veziculele de mediator sunt
eliberate în spaţiul sinaptic. Acetilcolina eliberată astfel, se fixează la nivelul receptorilor specifici
(macromolecule proteice). Ataşarea mediatorului de receptorii specifici declanşează deschiderea
pompelor ionice membranare ale celui de-al 2-lea neuron permiţând în acest fel schimbul de ioni între
spaţiul intra- şi cel extracelular, fapt ce conduce la depolarizarea membranei celui de-al doilea neuron,
cu alte cuvinte la transmiterea influxului nervos mai departe. Acetilcolina rămasă în spaţiul sinaptic
după stimularea neuronului post-sinaptic, este degradată de acetilcolinesteraza din fanta sinaptică.
Produşii rezultaţi din degradare vor fi ulterior endocitaţi. Îndepărtarea excesului de neurotransmiţător
evită stimularea continuă a neuronului post-sinaptic, ca urmare a unui stimul unic.

Nevroglia
Celula nevroglică (celula glială sau gliocit) reprezintă cel de-al doilea constituent al ţesutului
nervos. Aceste celule au importante funcţii trofice şi metabolice. Ele participă în procesele de
susţinere, hrănire, apărare şi de reparare ale ţesutului nervos, precum şi în cel de elaborare a mielinei.
Spre deosebire de neuroni, ele nu sunt excitabile şi nici nu conduc impulsul nervos şi au
posibilitatea de a se divide toată viaţa. Fiind dotate cu capacitate mitotică şi proliferativă, celulele
gliale sunt singurele elemente ale ţesutului nervos care dau naştere tumorilor cerebrale.
Nevroglia se clasifică în funcţie de localizare în:
- nevroglia sistemului nervos central sau nevroglia centrală
- nevroglia sistemului nervos periferic sau nevroglia periferică

Nevroglia centrală
Celulele nevroglice au un corp celular stelat, cu numeroase prelungiri citoplasmatice. Ele sunt
lipsite de substanţa tigroidă, cât şi de neurofibrile. Se evidenţiază prin impregnare argentică sau cu

71
săruri de aur.
Numărul celulelor nevroglice este foarte mare. Raportul nevroglii/neuroni este de 6/1. În
nevroglia centrală sunt descrise două categorii de celule:
- nevroglia epitelială
- nevroglia interstiţială
Nevroglia epitelială (ependimară) căptuşeşte cavităţile de la nivelul SNC: ventriculii cerebrali
şi canalul ependimar. Ea formează, împreună cu o reţea vasculară foarte bogată, plexurile coroide.
Este o macroglie adaptată funcţional pentru funcţia de acoperire, ca şi pentru funcţia de secreţie şi
resorbţie.
Celulele au formă prismatică înaltă şi formează un epiteliu simplu, adesea discontinuu. Sunt
prevăzute cu microvilozităţi în polul apical, care dau aspectul de “margine în perie”. Aceste celule
elaborează cea mai mare parte a lichidului cefalorahidan.
Glia epitelială prezintă o importantă capacitate proliferativă, putând genera tumori.
Nevroglia interstiţială se mai numeşte şi nevroglie parenchimatoasă şi reprezintă totalitatea
celulelor nevroglice care se găsesc în structura organelor nervoase centrale. Ea cuprinde:
- macroglia sau astrocitul, cu 2 subtipuri: astrocitul protoplasmatic şi astrocitul fibros
- oligodendroglie
- microglie
Astrocitul protoplasmatic este situat predominant în substanta cenuşie a centrilor nervoşi. Se
caracterizează prin prelungiri celulare scurte, bogat ramificate, sinuoase, formând o coroană în jurul
corpului celular. El face legătura dintre capilare şi neuroni prin prelungirile sale care se termina dilatat
la nivelul vaselor de sânge.
Astrocitul fibros este localizat mai ales în substanţa albă şi prezintă prelungiri lungi, drepte şi
puţin ramificate, care pornesc dintr-un corp celular mic (comparativ cu cel al nevrogliei
protoplasmatice).
În citoplasmă conţine fibrile (gliofibrile) ce se continuă şi în prelungiri. Astrocitele fibroase
iau contact cu capilarele sanguine prin nişte îngroşări ale extremităţilor numite trompe vasculare sau
ventuze vasculare, prin intermediul cărora nevroglia preia din mediul intern substanţe hrănitoare, pe
care le prelucrează şi apoi le cedează celulei nervoase. În acest fel participă la constituirea barierei
hemato- encefalice. Astrocitul, prin corpul şi prelungirile sale formează o barieră biologică între
neuroni şi vase. Se creează astfel două compartimente: astrocito-vascular şi altul astrocito-neuronal.
Aceste două compartimente nu comunică între ele. În timp ce lichidul din spaţiul astrocito-vascular
are o compoziţie similară cu cea a sângelui, fiind rezultatul proceselor de osmoză, lichidul din spaţiul
neurona1 este diferit, acesta reprezentând rezultatul activităţi astrocitelor. Deci, neuronii sunt susţinuţi
nutriţional prin intermediul astrocitelor.
Prin prelungirile lor, astrocitele delimitează o structură de tip membrană, care dublează
peretele capilar fiind parte integrantă din bariera hemato-encefalică. Neuronii sunt separaţi şi de
lichidul cefalo-rahidian, deci celula nervoasa nu se poate hrăni în lipsa nevrogliei. Nutriţia este
posibilă numai după ce nevroglia a prelucrat materialul nutritiv, trecerea materialului nutritiv
făcându-se transcelular prin celula nevroglică, de la capilarul sanguin la celula nervoasă.
Cele două varietăţi ale astrocitului (protoplasmatic şi fibros) sunt considerate aspecte
morfofuncţionale diferite ale aceluiaşi tip celular, deoarece se constată forme de trecere între glia
protoplasmatică şi cea fibrilară, ultima reprezentând un element maturizat, mai specializat.
Oligodendroglia este prezentă atât în substanta cenuşie cât şi în substanta albă. Este
reprezentată de celule mici, cu prelungiri puţine, ramificate. Prelungirile pot prezenta nodozităţi
numite gliozomi. Sunt cele mai numeroase celule gliale. Ca şi celulele Schwann din periferie ele

72
formează teaca de mielină şi se dispun în şiruri, de-a lungul axonilor. Un singur oligodendrocit poate
forma teaca de mielină pentru mai multe segmente axonice.
Microglia se găseşte atât în substanţa albă cât şi în substanţa cenuşie, fiind predominantă în
cea din urmă. Este dispusă atât în jurul neuronilor, cât şi perivascular. Este de asemenea prezentă şi
printre fibrele mielinice.
Microgliile sunt cele mai puţine şi mai mici celule gliale, cu prelungiri puţine, subţiri şi
puternic ramificate. Nucleul este reniform şi hipocrom. Microglia are capacitate de mobilizare, de
fagocitoză, de coloidopexie. Rolul microgliei este acela de a îndepărta prin fagocitoză detritusurile
celulare, neuronii uzaţi sau degeneraţi (neurofagie), cât şi picăturile lipidice provenite din degenerarea
mielinei.
Microglia este singura varietate de celulă nevroglică care are origine mezenchimatoasă. Prin
origine embriologică, morfologie şi funcţie aparţine sistemului mononuclear fagocitar.

Nevroglia periferică
Este de origine neuroectodermică, provenind din crestele neurale. Se prezintă sub două
aspecte:
- celula nevroglică a lui Schwann
- celula nevroglică satelită perineuronală

Celula Schwann este o celulă glială caracteristică sistemului nervos periferic. Teaca de
mielină nu este un material secretat de axon, ci este o parte integrantă a celulei Schwann, lamelele
mielinice reprezentând suprapuneri concentrice ale membranei plasmatice ale celulei lui Schwann.
În primele faze ale dezvoltării neuronului, fibra nervoasă este amielinică şi situată în afara
celulei Schwann, apoi ea pătrunde într-un jgheab al membranei celulei Schwann, fiind înconjurată în
totalitate până în final. Acest lucru devine posibil prin alipirea marginilor jgheabului, fuziunea celor
două membrane şi constituirea mezaxonului.
Printr-un proces insuficient cunoscut, celula Schwann face o mişcare de rotaţie în jurul
neuritului, realizându-se în acest fel acoperirea membranelor celulare fuzionate, rezultând aspectul
lamelar concentric cu alternanţă de lame clare şi întunecate.
Nevroglia satelită perineuronală prezintă un corp celular mic, pavimentos, nucleu lenticular,
citoplasmă redusă cantitativ, cu prelungiri multiple, fiind localizată în jurul corpilor neuronali din
ganglionii spinali şi vegetativi. Pot fi localizate şi la nivelul corpusculilor tactili şi plăcilor motorii.

Fibrele nervoase
Prelungirile neuronale (dendrite şi axon) sunt protejate, atât în interiorul SNC cât şi în afara
lui, de nişte teci, împreună cu care alcătuiesc fibrele nervoase.
În stadiile iniţiale ale embriogenezei, prelungirile nervoase sunt lipsite de teci. În decursul
dezvoltării lor, apare mai întâi o teacă glială, formată din celule gliale centrale – oligodendroglii -
(dacă fibrele sunt localizate în SNC), sau de celule gliale periferice - celule Schwann (dacă fibrele
sunt localizate în SNP).
Celulele gliale, atât cele centrale, cât şi cele periferice, pot elabora o a doua teacă de natură
lipoproteică, teaca de mielină. Fibrele nervoase din substanţa cenuşie a SNC sunt lipsite de acest
înveliş, în timp ce fibrele substanţei albe sunt înconjurate de mielină. În SNP există atât fibre
mielinizate (majoritatea), cât şi fibre amielinice (fibre aferente aparţinând sistemului nervos
autonom).

73
 Fibra nervoasă cu mielină
Fibra nervoasă cu mielină reprezintă elementul structural fundamental şi caracteristic al
ramurilor motorii şi senzitive ane nervilor cerebrospinali, al fibrelor preganglionare simpatice şi al
unor fibre postganglionare.
Structură În centru, fibra mielinică are o prelungire neuronală (dendrită sau axon), numită
cilindrax sau neurit. Acesta este învelit în trei teci: teaca de mielină, teaca glială (Schwann sau
oligodendroglie) şi teaca conjunctivă (endoneurală, Henle, Key - Retzius) .
Teaca de mielină
Mielina este un complex lipoproteic (60% fosfolipide de tip lecitină, sfingomielină, colesterol
şi 40% proteine de tip special: neurokeratine), este insolubilă în apă, solubilă în alcool, eter,
cloroform şi xilol.
În microscopia optică mielina apare ca un tub omogen de culoare alb-sidefie, ce formează un
manşon în jurul unei singure prelungiri neuronale.
În microscopia electronică, mielina apare ca o structură lamelară concentrică, fiecare lamelă
având un aspect trilaminat datorat mecanismului de formare a tecii de mielină, anume prin înfăşurarea
membranei celulei lui Schwann în jurul prelungirii nervoase.
Pe preparatele incluse la parafină, teaca de mielină nu se poate evidenţia, deoarece
componenta lipidică se dizolvă, iar proteinele precipită sub forma unei reţele de neurokeratină. Prin
secţionarea la criomicrotom sau prin includere în celoidină, teaca de mielină se colorează în negru-
cenuşiu cu hematoxilină ferică şi în negru cu tetraoxid de osmiu.
Teaca de mielină lipseşte în porţiunea iniţială şi terminală a fibrei nervoase. Nici de-a lungul
fibrei nu formează o structură continuă, ea fiind întreruptă din loc în loc (80-600 microni), prin nişte
strangulaţii inelare (2-10 microni), numite strangulaţii Ranvier. ME a demonstrat la nivelul acestor
strangulaţii, existenţa unui număr mare de mitocondrii şi neurofibrile şi a unor granule dense şi mici
vezicule dispuse de-a lungul neuritului. Tot la nivelul acestor strangulaţii iau naştere ramurile
colaterale ale axonului, care sunt acoperite numai de prelungirile citoplasmatice ale celulei Schwann.
Prin utilizarea sărurilor de osmiu, se mai pot observa de-a lungul unui segment cuprins între 2
strangulaţii Ranvier, o serie de ridicături oblice în teaca de mielină, numite incizurile lui Schmidt-
Lantermann, cu semnificaţie funcţională încă neelucidată. La examinarea în lumina polarizată, ca şi
în ME, teaca de mielină apare ca fiind formată din linii dense şi clare, dispuse concentric, liniile clare
corespunzând straturilor lipidice, iar cele dense straturilor proteice.
Teaca de mielină îndeplineşte funcţia de protecţie a fibrei nervoase şi are un rol important în
conducerea influxului nervos. Lamelele lipoproteice constituie o barieră pentru ionii necesari
conducerii influxului nervos şi care pot fi eliberaţi numai la nivelul strangulaţiilor Ranvier. Astfel,
conducerea influxuIui nervos se realizează în salturi, de la o strangulaţie Ranvier la alta, cu economie
de material şi energie (conducere saltatorie). Viteza de propagare a impulsurilor prin fibre
mielinizată este de 50-100 m/s.
Teaca de mielină apare târziu în dezvoltarea filo- şi ontogenetică.
La om, procesul de mielinizare începe în luna IV - V de viaţă intrauterină, mielinizarea
completă realizându-se la finele celui de-al doilea an de viaţă.
Tulburări de mielinizare apar în boli ereditare, iar la adult demielinizarea are consecinţe grave
(poate fi produsă de virusuri, procese alergice etc.).
Teaca glială Schwann
Se găseşte în afara tecii de mielină şi apare la MO ca o membrană subţire, transparentă şi
amorfă, cu consistenţă elastică; ea trece peste strangulaţiile Ranvier.

74
 ME a demonstrat lipsa de continuitate a acestei teci gliale, care este formată din celule perfect
individualizate, fiecare celulă formând o structură tubulară care înconjoară un segment mielinic situat
între două strangulaţii Ranvier. La acest nivel (al strangulaţiilor), celula Schwann stabileşte contacte
cu celulele vecine, solidarizarea lor fiind realizată prin interdigitaţii.
Teaca conjunctivă (Henle, Key-Retzius)
Este constituită dintr-o reţea conjunctivă ce înveleşte teaca glială a lui Schwann. Este singurul
înveliş continuu, el dispărând numai la nivelul terminaţiei fibrei nervoase.
În structura acestei teci sunt prezente: elemente fibrilare reticulinice şi elastice, substanţa
fundamentală, puţine celule (fibroblaşti) şi fibre de colagen. Elementele constitutive ale tecii
conjunctive se continuă cu cele ale ţesutului conjunctiv din afara fibrei nervoase.
Această teacă asigură rezistenţă şi suport fibrei nervoase. De asemenea, este implicată în unele
procese trofice, fiind permeabilă pentru nutrienţi şi metaboliţi.

Fibra nervoasă amielinică

Aceste fibre au de fapt şi ele teacă de mielină, numai că aceasta este extrem de subţire, iar la
MO nu se identifică drept entitate separată. Evidenţierea ei a fost posibilă prin utilizarea luminii
polarizate şi prin tehnica difracţiei razelor X.
Aceste fibre sunt reprezentate de: fibrele amielinice din ramurile postganglionare ale nervilor
vegetativi, în organele de simţ, în centrii nervoşi.
Caracterele specifice ale acestor fibre sunt: culoarea cenuşie, prelungirea nervoasă cu calibru
mai redus (sub 2 microni), absenţa strangulaţiilor Ranvier, teaca Schwann bine reprezentată, prezenţa
unei teci fine de mielină, viteza de propagare a impulsului nervos este mai redusă decât în cazul
fibrelor mielinizate (aprox. 0,5-1 m/sec).

Fibra nervoasă centrală

Poate fi mielinică şi amielinică. În fibra nervoasă centrală cu mielină, teaca lui Schwann este
înlocuită de echivalentul ei central, oligodendroglia, care participă şi ea la formarea tecii de mielină.
La nivel central, în teaca de mielină nu se observă incizurile lui Schmidt-Lantermann, iar
strangulaţiile lui Ranvier sunt întotdeauna acoperite de interdigitaţii, ca şi la fibra periferică, deoarece
oligodendroglia formează o teacă discontinuă. În SNC teaca Henle lipseşte. Fibra nervoasă amielinică
are caracteristici asemănătoare cu cea din SNP.

75