Sunteți pe pagina 1din 158

HISTOLOGIA

- Ştiinţa biologică ce abordează microscopic, infra şi submicroscopic structura


celulelor şi ţesuturilor, aparatele şi sistemele în cadrul organismului văzut ca
un tot unitar.
- Noţiuni de histologie au fost formulate din antichitate
- Termenul de histologie este definit în sec. XIX de Meyer
- La noi în ţară învăţământul histologic a fost început de:
o Prof. Dr. L. Scully 1873 - Iaşi
o Prof. Dr. Petrini Galati 1881 – Bucureşti

ŢESUTURILE
- sisteme organizate de materie vie,
- formaţiuni morfologice supracelulare,
- formate din celule similare ca structură şi formă
- asociate
- îndeplinesc aceeaşi funcţie “comună”, nouă, pe care celulele individuale nu o
posedă.

Celulele sunt unite între ele printr-o substanţă intercelulară


- “substanţă de ciment”,
- “substanţă fundamentală”.
Mai multe ţesuturi la un loc, structuralizează un organ.
unul este dominant şi determină funcţionalitatea acestuia;
celelalte ţesuturi asigură funcţionalitatea

Într-un organ ţesuturile formează atât parenchimul cât şi stroma:

Parenchimul :
- este structura specializată
- asigură funcţionalitatea sa “specifică”
- alcătuit esenţial din elemente celulare, mai puţină substanţă intercelulară
(exemplu: acinii secretori din glandele salivare).

Stroma
- componenta indispensabilă,
- rol trofic (vase şi nervi)
- asigură susţinere a parenchimului,
- asigură funcţionalitatea
(exemplu: ţesutul conjunctiv reticulino-vascular periacinos şi septele conjunctivo-
vasculare interlobare şi interlobulare din glandele salivare).

Pe baza caracterelor morfofuncţionale:


1. ţesutul epitelial;
2. ţesutul conjunctiv;
3. ţesutul muscular;
4. ţesutul nervos.
Primele două sunt ţesuturi labile şi stabile, mai puţin specializate, în timp ce
ultimele două sunt ţesuturi mai puternic specializate.

ŢESUTUL EPITELIAL
Denumirea de “epitheliu” aparţine lui Ruysch (secolul XVIII) pentru a
sublinia “aşezarea lui peste un alt ţesut” (în l. greacă epi = peste, thele = mamelon).

- ansamblu de epitelii cu structură şi histogeneză diferită,


- specializate pentru funcţia :
o de acoperire,
o de căptuşire,
o formează parenchimul glandular
o epiteliilor sensoriale.

CARACTERELE GENERALE ALE EPITELIILOR


Ţesutul epitelial este format:
- ansamblu de celule,
- strâns alăturate, solidarizate prin:
o substanţă intercelulară (de ciment)
o structuri joncţionale
.
Histogenetic
a. din ectoderm:
a. epidermul cu anexe
b. porţiunea iniţială şi terminală al epiteliului tractului digestiv,
precum
c. epiteliul sensorial;
b. din endoderm
a. epiteliului digestiv şi parenchimul glandelor anexate acestui tub;
b. epiteliul aparatului respirator;
c. din mezoderm
a. epiteliul vaselor sanguine şi limfatice,
b. epiteliul germinativ
c. seroaselor,
d. epiteliul conductelor urinare şi genitale.
Funcţional,
- celule, mai mult sau mai puţin diferenţiate,
- cu rol de:
o apărare
o secreţie
o absorbţie
o recepţie
- Separă mediul intern de cel extern

Histologic, sunt ţesuturi relativ “pure”,


- celulele sunt de acelaşi fel,
- excepţie celulelor mobile de origine sanguină şi melanocitele.

Epiteliile sunt:
- bogat inervate,
- lipsite de vascularizaţie proprie,
- nutriţia este asigurată de un ţesut conjunctiv, abundent vascularizat
o corion
o derm
Între epiteliu şi ţesutul conjunctiv se interpune o membrană bazală.
Citologic, celulele iniţial
- sunt rotunde,
- apoi devin poliedrice,
- forme geometrice variate,
determinate de topografia şi funcţia pe care o îndeplinesc.
Ele pot fi :
- poligonale turtite (pavimentoase),
- cubice,
- prismatice etc.

Celulele ţesutului epitelial au :


- nucleu
o în general unic,
o bogat în eucromatină,
o imită forma celulei.
- Citoplasma conţine :
o Organite :
 Nespecifice :
 Granulare :
o Microzomi
o Centrozomi
o Microzomi
 Vacuolare :
o Condriozomul
o Complex Golgi
o Reticul endoplasmatic :
 Neted
 Rugos
o Lizozomi
 Speifice :
 Fibrilare :
o Emisiuni membranocitoplasmatice de suprafaţă :
 Cili
 Flageli
 Platou striat
 Margine în perie
 Tonofilamente
o Filamente intracitoplasmatice :
 Miofibrile
 Nerofibile
 Gliofibrile
 Granulare :
o Corpii tigroizi
o Granule specifice polilobate :
 Neutrofile
 Bazofile
 Acidofile
o Incluziuni :
 Substanţe de rezervă :
 Incluziuni de grăsime
 Inluziuni de glicogen
 Incluziuni de vitamine
 Incluziuni de minerale
 Incluziuni cristaloide
 Produşi de elaborare :
 Granule de zimogen
 Granule de mucus
 Granule de pigment
 Hormoni
 Produşi de dezimilare :
 Lipofucsina

Celulele au polaritate morfofuncţională specifică


- Polul bazal este în contact cu mediul intern prin intermediul membranei
bazale.
- Zona de mijloc conţine nucleul, organitele,
- Polul apical, celula îşi exercită funcţiile proprii.

MEMBRANA BAZALĂ,
- structură acelulară
- permanentă
- leagă şi separă celulele epiteliale de ţesutul conjunctiv subjacent.
- Forma :
o rectilinie în epiteliile simple
o sinuasă în epiteliile stratificate,
 papile dermale,
o greu de observat în coloraţiile de rutină (col. hematoxilină-eozină), ea
se distinge mai bine în coloraţiile cu :
 hematoxilină ferică (în negru),
 coloraţia PAS (roşu-vişiniu)
 impregnaţii argentice (în negru-brun).
- Grosimea
o mică, sub limita de rezoluţie a microscopului optic;
o apropape de limita de rezoluţie 3 m,
o mare de 7-10 m.
Membrană bazală găsim la :
- fibra musculară,
- adipocit,
- celula Schwann.

În MO,
- strat PAS pozitiv format din glicozaminglicani
- strat subiacent format din fibre de reticulină evidente prin impregnaţii
argentice.

În ME, matrice fin granulară şi o ţesătură de fibrile foarte fine, dispuse în trei
straturi suprapuse:
a. lamina lucida (lamina rara)
a. 10 nm,
b. electronotransparentă, omogenă şi clară.
c. Este traversată de fine fibre de colagen tip IV, şi de fibronectină şi
laminine, cu rol de legare a celulelor epiteliale de lamina bazală;
b. lamina bazalis (lamina densa),
a. de 20-30 nm,
b. matrice omogenă, amorfă de natură proteică şi mucopolizaharidică
(acid hialuronic, heparansulfat), în care sunt incluse rare filamente
fine de reticulină;
c. lamina reticularis (fibroreticularis)
a. fibre de reticulină, incluse într-o redusă substanţă fundamentală şi
fibre de ancorare (colagen tip VII), care marchează trecerea la
matricea ţesutului conjunctiv subiacent.
Compoziţia membranei bazale variază în funcţie de ţesut.
Biochimic :
- proteoglicani, bogaţi în heparan sulfaţi,
- fibronectine
- entactină.
Scheletul membranei bazale
- colagenul de tip IV
- laminină

Funcţional :
- rol de susţinere şi suport,
- asigură ancorarea epiteliului
- filtru biologic
- are permeabilitate este selectivă,
- asigură localizarea,
o mişcarea,
o diferenţierea
o proliferarea celulelor epiteliale
- Este o componentă permanentă dinamică influenţată de factori :
o endogeni
 nervoşi,
 hormonali,
 umorali
o exogeni
 microbi,
 agenţi chimici,
 fizici
- Este o barieră impermeabilă pentru celulele conjuctivului subjacent, penetrată
însă de limfocite şi fibre nervoase.
- poate căpăta proprietăţi antigenice cu apariţia de anticorpi ce determină
apariţia unor boli autoimune.
Originea.
- modificare locală a substanţei fundamentale a conjunctivului subjacent
epiteliului,
- Elementele componenete ale laminei bazale sunt secretate de celulele
epiteliale, iar fibrele de reticulină de către fibroblastele conjunctivului
subiacent.

CLASIFICAREA EPITELIILOR
I. Epiteliile de acoperire (înveliş şi căptuşire)
II. Epiteliile glandulare (exocrine şi endocrine)
III. Epiteliile sensoriale, compuse din celule diferenţiate pentru a recepta
excitanţi din mediul extern sau intern.

I. EPITELIILE DE ACOPERIRE ŞI CĂPTUŞIRE


Ţesuturile epiteliale de acoperire sunt :
- alcătuite din celule de formă variată
- strâns unite între ele,
- aşezate în unul sau mai multe straturi
- deasupra unui ţesut conjunctiv
Localizare :
- la suprafaţa corpului
- tapetează organe cavitare
- rol de :
o protecţie,
o absorbţie sau de secreţie.
Clasificarea:
a. numărul straturilor celulare:
a. epitelii simple sau unistratificate,
b. epitelii pseudostratificate sau speciale şi
c. epitelii stratificate sau multistratificate;
b. forma celulelor de la suprafaţă:
a. pavimentoase (poligonale-turtite),
b. cubice
c. prismatice.

A. EPITELIILE SIMPLE
(mono sau unistratificate)

1.EPITELIUL SIMPLU PAVIMENTOS


- un singur rând de celule plate, turtite,
- cu un contur neregulat sau poligonal,
- ce aderă strâns între ele
- despărţite de ţesutul conjunctiv subiacent printr-o membrană bazală
- Limitele celulare sunt greu vizibile în coloraţiile uzuale (col. HE), dar devin
evidente prin impregnări cu nitrat de argint,
- pietrelor de pavaj, de aici denumirea de epiteliu pavimentos.

Fig.nr. 1. Epitelii simple pavimentoase.


A-epiplon: cp-celulă pavimentoasă, n-nucleu; B(sec.sagitală)-endoteliu: mb-membrana
bazală; C-mezoteliu: c-corion.

- celulele sunt turtite apicalo-bazal,


- mai bombate în zona nucleului, 4-6 m, şi foarte subţiri spre periferie 0,1 - 0,3
m.
- Citoplasma acidofilă conţine :
- un nucleu
o central,
o aplatizat.
Localizare:
mezotelii
- peritoneu,
- pleură,
- pericard,
endotelii.
alveolele pulmonare,
labirintul membranos,
cavitatea timpanică,
foiţa parietală a capsulei Bowman şi segmentul intermediar al tubului urinifer din
rinichi.
Funcţia
- acoperire
- difuziunea lichidelor în capilare, a gazelor în alveole.
2. EPITELIUL SIMPLU CUBIC

- un singur rând celule


- laturile izodiametrice,
- dispuse pe membrană bazală
- cu un nucleu rotund şi central.
- Localizare :
o suprafaţa ovarului,
o epiteliul tiroidian din foliculii normofuncţionali,
o plexurile coroide,
o ductele mici ale glandelor exocrine,
o tubii contorţi distali şi colectori

Fig. nr. 2
Epiteliu
simplu cubic

Funcţiile :
- acoperire sau căptuşire,
- secreţie sau absorbţie

3. EPITELIUL SIMPLU PRISMATIC (cilindric sau columnar)


- un rând de celule înalte,
- dispuse perpendicular pe membrana bazală,
- similare unor cărămizi,
- cu feţele laterale verticale,
- iar capetele reprezintă:
o polul apical (de suprafaţă) şi
o bazal (spre membrana bazală).
- Nucleii
o formă de bastonaş,
o dispuşi în treimea mijlocie sau inferioară a celulelor,
o paralel cu axul lung al acestora
- La polul apical celulele pot prezenta diferenţieri în raport cu localizarea şi
funcţia lor (kinocili, stereocili, microvili).

Fig. nr. 3 A-epiteliu simplu prismatic neciliat; B-epiteliu simplu prismatic ciliat;
cpn-celulă prismatică neciliată; mb-membrană bazală; c-corion; cc-celule
ciliate; cl-cil; cb-celulă bazală.

Localizare:
- canalele excreto-secretoare din glandele salivare,
- stomacului
- epiteliul intestinal
- epiteliul segmentului proximal al tubului urinifer
- Epiteliul mucoasei uterine şi al trompei uterine
Funcţia
- acoperire,
- secreţie,
- absorbţie şi
- de mobilizare a conţinutului aflat în cavitatea pe care o delimitează.

B. EPITELIILE STRATIFICATE
(multi - sau pluristratificate)

1. EPITELIUL STRATIFICAT PAVIMENTOS


În principal sunt descrise 3 straturi celulare:
a. stratul bazal,
b. stratul mijlociu,
c. stratul superficial,
Epiteliile pavimentoase stratificate pot fi keratinizate (cornificate) sau
nekeratinizate.
Epiteliul stratificat pavimentos keratinizat
- în regiunile care vin în contact cu mediul extern uscat, expus la aer, cum este
epiderma.
- Aici stratificarea este mai variată:
o bazal,
o spinos,
o granulos,
o lucid
o cornos.
Celulele superficiale, din stratul cornos, suferă un proces de cornificare, prin
încărcarea citoplasmei cu cheratină care va determina dispariţia nucleului şi
descuamarea celulei.

Epiteliul stratificat pavimentos nekeratinizat se organizează în regiuni unde


se menţine o umiditate constantă, cum este :
- cavitatea bucală,
- esofagiană,
- vaginală,
- epiteliul cornean anterior.
Aici stratul superficial nu suferă procesul de keratinizare, nucleul lor devine
picnotic dar persistă chiar şi în celulele descuamate. Organizarea celulelor se face
numai în cele trei straturi:
- bazal,
- mijlociu
- superficial
ss
A B
sc

sp

sp

sg
mb
Fig. nr. 4. Epiteliu stratificat pavimentos. A-nekeratinizat; B-keratinizat;
sc-strat pavimentos keratinizat; sp-strat spinos; sg-strat germinativ; mb-membrană
bazală; ss-strat superficial nekeratinizat.

Funcţia
- acoperire,
- protecţie,
- termoreglare,
- asigură impermeabilitatea faţă de agenţii chimici (substanţe toxice,
medicamente), faţă de agenţii fizici (radiaţii) şi biologici (microbi) etc.

2. EPITELIUL STRATIFICAT CUBIC


- două rânduri de celule,
- cele bazale sunt mai înalte
- cele superficiale au o formă cubică.
Se găsesc mai mult în perioada embrionară, formând baza de diferenţiere a
epiteliilor stratificate pavimentoase. Postnatal se întâlneşte în canalele glandelor
sudoripare şi în canalele mici a glandelor salivare.
Funcţia lor este în primul rând de căptuşire, de absorbţie sau secreţie.

3. EPITELIUL STRATIFICAT PRISMATIC (cilindric sau columnar)


Este mai frecvent întâlnit în viaţa embrionară şi mai rar la adult.
Schematic este format din trei straturi celulare:
a. bazal cu celule cubo-cilindrice;
b. mijlociu cu câteva rânduri de celule poliedrice;
c. superficial, format dintr-un singur rând de celule prismatice, ce pot
prezenta la polul lor apical o cuticulă, un platou striat sau cili vibratili.
Acest epiteliu îl întâlnim în conjunctiva palpebrală, în faringe, în laringe,
în uretra membranoasă şi în ductele mari ale glandelor exocrine
Fig. nr. 5 Epiteliu stratificat prismatic;
cs-celulă superficială prismatică; sp-
celulă poligonală; sg-strat germinativ;
mb-membrană bazală; c-corion.

C. EPITELII
SPECIALE

1. EPITELIUL PSEUDOSTRATIFICAT PRISMATIC


- este unistratificat,
- format dintr-un singur rând de celule,
- dispuse toate pe membrana bazală,
- de înălţimi diferite,
- nucleii celulelor fiind situaţi la deferite nivele, dau aspectul de falsă
stratificare.
- Celulele prismatice pot fi ciliate:
o în epiteliul mucoasei nasale
o trahee
o bronşiile mari, sau
- neciliate în uretra masculină.
- Printre celule putem găsi celule caliciforme izolate

Fig. nr. 6 Epiteliu pseudostratificat ciliat cilindric;


cm-celulă mucoasă; ce-celulă ciliată; cb-celulă

Funcţia acestor epitelii este cea de tapetare, de secreţie (muco-seroasă),


absorbţie dar şi de protecţie sau apărare.
2. UROTELIUL
Este un epiteliu stratificat de tip particular, morfologic şi funcţional, ce
tapetează căile urinare ca: bazinet, ureter, vezica urinară, uretra prostatică
Morfologic, este constituit din trei tipuri diferite de celule, organizate în
straturi false:
a. stratul bazal,
a. format dintr-un singur rând de celule cubice,
b. în contact foarte strâns cu ţesutul conjunctiv subjacent, deoarece
membrana bazală este slab organizată;
b. stratul mijlociu,
a. mai multe rânduri de celule “în rachetă”,
b. celule alungite,
c. cu o extremitate apicală ovalară,
d. nucleu rotund, central.
e. Elementele de joncţiune sunt slab organizate, ceea ce conferă
celulelor, o oarecare mobilitate în sens longitudinal;
c. stratul superficial,
a. un rând de celule “în umbrelă”,
b. mari
c. ce acoperă 3-4 celule subjacente,
d. cu polul apical rotunjit,
e. citoplasmă bogată, eozinofilă cu 1-2 nuclei
f. expansiuni celulare ce coboară printre celulele subiacente,
conferind celulei un aspect de umbrelă.
g. prin prelungirile lor citoplasmatice, toate celulele sunt ancorate la
membrana bazală,
Uroteliul prezintă o mare plasticitate.
a
b

cu

cr

sg
Fig. nr. 7 Epiteliu de tranziţie (uroteliu);
a.perete contractat; b-perete dilatat; cu-celule umbeliforme; cr-celule în rachetă; sg-
strat germinativ.

Funcţia uroteliului este de căptuşire, plasticitate şi de a asigura


impermeabilitatea faţă de substanţele străine din urină.
EPITELIILE GLANDULARE
- alcătuite din celule specializate pentru funcţiile de secreţie şi excreţie.
- Celulele glandulare au formă :
o cubică,
o prismatică etc.
- dispuse :
o izolat,
o grupat,
- totdeauna în strânse legături cu ţesutul conjunctiv, vase sanguine şi
terminaţiuni nervoase, alcătuind glande.

Prin secreţie :
- procesele intracelulare,
- celula preia prin polul bazal substanţele necesare,
- sintetizează o nouă substanţă,
- o depozitează în citoplasmă sub formă de ;
o enclave,
o granule secretorii
o vezicule.
- Produsul sintetizat poate fi de natură:
o proteică,
o glicoproteică
o lipidică.
Prin excreţie:
- procesele implicate în descărcarea (eliminarea) materialelor sintetizate.
Dacă eliminarea se face în mediul estern - glande cu secreţie externă.
Dacă elimarea se face în sânge (capilar) sau limfă, glande cu secreţie internă sau
glande endocrine.
Histogenetic,
- provin din ecto sau endoderm
- printr-un proces de înmugurire în mezenchimul subiacent
- se formeazză paretea secretorie adenomer.
- Acesta pătrează legătura cu epiteliul de origine în cazul glandelor endocrine
prin canal excretor.
- Glandele endocrine:
o se pierde legătura cu epiteliul de origine,
o se stabilesc legături intime cu capilarele sangvine,
o produşii elaboraţi, denumiţi hormoni trec direct în sânge.
Fig. nr. 13. Histogeneza epiteliului glandular.
A-B-Mugur epitelial; C-glandă exocrină; D-glandă endocrină; ce-celule epiteliale;
ţm-ţesut mezenchimal.

Morfologic:
- celule cubice, prismatice etc.,
- strâns legate prin complexe joncţionale:
o interdigitaţii,
o desmozomi,
o bare de închidere etc., şi
- realizează raporturi strânse cu membrana bazală şi elementele capilare din
corionul subjacent.
- Au nuclei activi, eucromi cu 1-2 nucleoli mari.
- Au organitele implicate în sinteza produsului de secreţie:
o aparat Golgi,
o mitocondrii,
o reticul endoplasmatic neted şi/sau rugos
o organite specilizate pentru depozitarea şi eliminarea acestui produs
sintetizat:
 vacuole,
 granule,
 picături,
 microfilamente şi microtubuli.
După natura substanţei secretate şi locul secreţieie:
a. epitelii glandulare exocrine
b. epitelii glandulare endocrine.

A. EPITELIILE GLANDULARE EXOCRINE

- formează parenchimul glandelor exocrine


- au polaritate morfologică şi funcţională
Polaritatea morfologică:
- aşezarea intracelulară a organitelor cointeresate în procesul de secreţie,
- ce determină: locul şi dinamica procesului secreto-excretor;
- celulele excretoare:
o nucleul:
 eucrom,
bine nucleolat
plasat în mijlocul celulei (celula cubică) sau în treimea sa
bazală (celulele prismatice).
o Subnuclear,
 mitocondriile
 reticulul endoplasmatic rugos (RER)
 Zona aceasta este bazofilă, datorită bogăţiei în ARN
(ribozomi).
o Supranuclear,
 cisternele golgiene
 produsul de secreţie, (macrovezicule).
 Mitocondriile puţine,
 Zona aceasta este eozinofilă, vacuolară sau granulară mai
săracă în organite celulare.

Fig. nr. 14. Ultrastructura celulei secretoare de proteine


RER-reticul endoplasmic rugos; m-mitocondrie; aG-aparat Golgi; gs-granule de
secreţie; n-nucleu; nc-nucleol.

Polaritatea morfologică :
- două compartimente distincte ale suprafeţei celulare,
o a. compartimentul apical
o b. compartimentul laterobazal.
Comapartimentul apical,
- Organizat la polul luminal (apical) al celulei
- Prezintă numeroşi microvili,
- Enzime implicate în transportul şi eliminarea produsului de secreţie (ATP-
ază).
Compartimentul latero-bazal,
- labirintul organizat la polul bazal, (creşte suprafaţa de endocitoză)
- structurile de joncţiune (interdigitaţii, desmozomi, gap etc.)
- receptori pentru mesageri chimici (hormoni, neurotransmiţători)

Polaritatea funcţională
- pol bazal - celula preia din sânge substanţele necesare procesului de sinteză
- pol apical - elimină materialul elaborat.

Procesul de secreţie.
Se realizezază după ciclu secretor.
Ciclul secretor
- timpul de la captarea precursorilor necesari secreţiei,
- până la eliminarea produsului elaborat.
- Procesul de secreţie comportă mai multe faze: absorbţie, elaborare şi excreţie.
- Secreţia un proces de prelucrare complex ghidat după polaritatea morfologică
celulară.
- Faza de absorbţie,
o ingestia de substanţe aduse de sânge
o polul bazal al celulei devine permeabil pentru apă şi substanţele
necesare, materia primă sintezei.
o celulele devin turgescente,
o nucleul devine mai voluminos,
o organitele celulare devin mai abundente.
o Absorbţia materialelor se poate face:
 difuziune,
 osmoză,
 endocitoză mediată de receptori.
 Aminoacizii se absorb prin mecanism activ cu consum de ATP
elaborat de mitocondrii.
- Faza de elaborare :
o impermeabilizarea tuturor compartimentelor celulare (pol apical, latero-
bazal)
o activarea organitelor celulare implicate în procesul de sinteză. Această
fază de elaborare sau de sinteză, se desfăşoară în locuri citoplasmatice
diferite, în funcţie de natura produsului secretat:
- sinteza materialului proteic se face pentru :
o a înlocui structurile proteice uzate ale celulei (proteine de structură),
o sinteză de proteine ce vor fi eliminate (proteine de export),
 absorbţia aminoacizilor prin polul bazal, graţie unui mecanism
de transport activ.
 Sinteza proteică la nivelul RER prin intervenţia poliribozomilor
şi a celor trei tipuri de ARN: mesager, ribozomal şi de transfer.
 Microvezicule de transfer în cisternele în aparatul Golgi aşezat
supranuclear.
 Macrovezicule desprinse din ap Golgi cu produsul secretat sub
formă de granule denumite granule de secreţie (zimogen – dacă
au enzime digestive).
 Granulele se acumulează la polul apical, vehiculate prin
intermediul microtubulilor şi microfilamentelor, de unde sunt
eliminate prin proces de exocitoză,
- sinteza materialului glicoproteic (model celula caliciformă) :
o sinteza proteică, are loc în RER
o Monozaharidele sunt adiţionate la miezul proteic de către enzime
reprezentate prin glicoziltransferaze localizate în RER şi membranele
golgiene.
Fig. nr. 15. Ultrastructura
celulei secretoare de glicoproteine.
Celula caliciformă; n-nucleu;
pb-pol bazal; pa-pol apical;
mv-microvilozităţi;m-mitocondrii;
RER-reticul endoplasmic rugos;
aG-aparat Golgi; mb-membrană
bazală.

- sulfatarea polizaharidelor are lor în p. Golgi.


- Materialul sintetizat se depozitează în granule de secreţie ce se acumulează
înspre polul apical al celulei (granule de mucus)
- eliminate la polul apical prin procesul de exocitoză.
- secreţia poate fi facilitată de existenţa unor celule cu proprietăţi contractile -
celule mioepiteliale.
Celule epiteliale transportoare de ioni. (canalele glandelor salivare cele
parietale din stomac care transportă ioni de H+
- pompe ionice membranare,
-polul bazal prezintă repliuri (labirint bazal),
-numeroase mitocondrii
-joncţiuni occludens între celule care împiedică difuziunea retrogradă a
ionilor.
Fig. nr. 16. Ultrastructura celulei transportoare de ioni. Nefrocitul.
n-nucleu; nc-nucleol; m-mitocondrii; mv-microvili; aG-aparat Golgi; mvp-
microvezicule de pinocitoză; g-granule de secreţie; l-lizozomi; i-interdigitaţii;
za-zonula adherens; lb-labirint bazal; mb-membrană bazală. Săgeţile indică
drumul ionilor de Na+ în celulă.

c. Faza de excreţie (exocitoză) :


a. mişcarea granulelor de secreţie de la locul de formare spre polul apical;
b. recunoaşterea specifică de către plasmalemă a citomembranelor granulelor
de secreţie;
c. fuzionarea celor două membrane, urmată de eliminarea conţinutului în
exteriorul celulei.
- Excreţia se poate face spontan sau după stimularea neuro-hormonală.

CLASIFICAREA GLANDELOR DUPĂ MODALITATEA DE EXCREŢIE


1. glande merocrine :
a. produsul sintetizat eliminat prin exocitoză,
b. cu păstrarea integrităţii morfologice a polului apical.
c. caracteristică glandelor de tip seros (salivare, lacrimale, sudoripare
etc.).
2. glandele holocrine :
a. la care produsul de secreţie este reprezentat de celulele proprii,
dezintegrate printr-un proces de degenerescenţă (glanda sebacee).
3. glandele apocrine (holo-merocrine) :
a. la care materialul sintetizat acumulat la polul apical, într-o vacuolă
voluminoasă, este eliminat prin dezintegrarea parţială a
segmentului apical al celulei.
b. Polul apical decapitat se reface imediat după excreţie şi astfel
începe un nou ciclu secretor,
c. glanda mamară în lactaţie.
CLASIFICAREA GLANDELOR EXOCRINE

- unitate secretorie - adenomer,


o o celulă sau un grup de celule secretoare ce delimitează un lumen
- canal de excreţie,
o transportă produsul de secreţie de la adenomer la exteriorul glandei.

- glandele exocrine se clasifică în:


o I. Glande exocrine fără canal excretor;
o II. Glande exocrine cu canal excretor.

GLANDE EXOCRINE FĂRĂ CANAL EXCRETOR


a. Glanda unicelulară sau caliciformă,
- o celulă mucoasă,
- dispusă în grosimea unui epiteliu de căptuşire (mucoasa intestinală,
respiratorie).
În MO,
- are forma unui caliciu de floare (pahar de şampanie),
- prezintă o parte bazală mai îngustă,
o intens bazofilă,
o se inseră pe membrana bazală
o un corp globulos în formă de caliciu, cupă, pâlnie. (cu granule
secretorii (mucus))
o nucleu :
 hipecrom ovoid
 turtit
 în partea bazală a celulei
o citoplasmă :
 supranucleară cu aspect granular (coloraţia PAS în roşu)
 cu aspect spumos, vacuolar, necolorată, clară în coloraţie cu
HE.
În ME,
- în citoplasma peri- şi subnucleară :
o se află un RER bogat,
o mitocondrii şi
o ribozomi.
- Citoplasma supranucleară :
o conţine aparat Golgi voluminos cu numeroase cisterne,
o macrovezicule şi granule de secreţie
o Mucusul de natură glicoproteică se acumulează sub formă de granule
de secreţie, delimitate de citomembrane şi vehiculate dinspre
complexul Golgi înspre plasmalema polului apical şi exocitate.

b. Glanda intraepitelială :
- mici grupări de celule secretoare de mucus
- dispuse în grosimea unui epiteliu pseudostratificat sau stratificat (mucoasa
nazală, mucoasa laringiană).
- Produsul de secreţie este eliminat într-o mică cavitate ce comunică cu
suprafaţa epiteliului
Fig. nr. 17. Glandă unicelulară Fig. nr. 18. Glandă intraepitelială
(intestin subţire); cc-celulă (mucoasa nazală); l-lumen;
caliciformă; cp-celulă epitelială g-glanda intraepitelială; ep-epi-
cu platou striat (enterocit) teliu pseudostratificat; cm-celulă
mucoasă; c-corion.

d. Glanda membraniformă :
- este formată dintr-un singur rând de celule prismatice,
- au funcţia de tapetare şi pe cea de secreţie a unui produs mucos.
- Epiteliul mucoasei gastrice

Fig. nr. 19. Glanda membraniformă (stomac); cpn-nucleul celulei mucoase; cc-celulă
mucoasă; co-corion.

II. GLANDE EXOCRINE CU CANAL EXCRETOR


- Sunt glande exoepiteliale
- formate din
o adenomer
o duct sau canal excretor.
Clasificarea morfologică
După forma canalului excretor, pot fi:
- glande simple cu un singur duct drept
- glande compuse sau ramificate, cu un canal central şi numeroase canale
secundare, rezultate prin ramificarea canalului principal.
După forma adenomerului,
- glande tubulare,
- glande acinoase,
- glande alveolare,
- glande tubulo-acinoase
- glande tubulo-alveolare.

1. Glanda tubulară simplă


- forma unui tub a cărui perete delimitează un lumen îngust,
- format dintr-un rând de celule diferite:
o enterocite,
o caliciforme,
o endocrine,
o dispuse pe o membrană bazală, denumită glandilem
- glanda Lieberkühn din intestin

Fig. nr.20 A-glandă tubulară simplă; B-glandă tubulară compusă;


ce-celule epiteliale; cx-canal excretor; gl-glandilem.

Fig. nr.21. Glandă acinoasă Fig. nr.22. Glandă tubulo-acinoasă


A-simplă; B-compusă; compusă; cr-canal excretor ramifi-
cs-canal excretor simplu; cat; aa-adenomer de tip acinos;
cr-canal secretor ramificat; at-adenomer de tip tubular;
aa-acin (adenomer); gl-glandilem gl-glandilem.

2. Glanda tubulară compusă:


- canal secretor ramificat,
- în care se deschid adenomere de formă tubulară
- glanda pilorică din stomac

3. Glanda acinoasă simplă :


- adenomerul de formă globuloasă cu un perete alcătuit dintr-un rând de celule
cubice sau prismatice, ce delimitează un lumen îngust,
- lumenul se continuă printr-un canal excretor
- deschis la suprafaţa epiteliului de acoperire

4. Glanda acinoasă compusă :


- un canal excretor ramificat
- în care se deschid numeroşi acini
- glanda lacrimală
5. Glanda tubulo-acinoasă compusă :
- duct excretor ramificat
- segment secretor tubular,
- terminat printr-o porţiune dilatată sub formă de acin
- glande salivare mari, pancreasul exocrin
6. Glanda alveolară simplă :
- adenomer sacciform
- canal excretor.
- glanda
sebacee
Fig. nr. 23. Glandă alveolară simplă
(glandă sebacee);
nc-nucleu în cromatoliză; sb-strat bazal; cl-celulă cu
picături lipidice;
mb-membrană bazală; st-stromă conjunctivă.

7. Glanda alveolară compusă :


- structuri secretoare alveolare
- canal comun de excreţie
- glandele tarsului
8. Glanda tubulo-alveolară compusă :
- canale excretoare ramificate
- adenomere sacciforme cu un lumen foarte larg.
- prostată, glanda mamară şi glandele lui Cowper din uretra masculină

Fig. nr. 24 Glanda tubuloalveolară compusă (prostată)


a.adenomer de tip alveolar; eg.epiteliul glandular;
st.stroma conjunctivo-muscu-lară; sR.simpexion
Robin.

După natura produsului de secreţie elaborat, acinii pot fi de tip :


- seros,
- mucos
- mixt
Fig. nr. 25. Acini secretori. A-seros; B-mucos; C-mixt;
cs-celulă seroasă; gl-galandilem; cm-celulă mucoasă; m-celulă mioepitelială;
la-lumenul acinului; cG-semiluna Gianuzzi.

Acinul seros :
- elaborează un produs de secreţie apos,
- cu un conţinut proteic bogat în enzime sau în precursori
În MO :
- mici,
- formaţi dintr-un rând de celule prismatice
- dispuse pe membrana bazală,
- polii apicali delimitează un lumen foarte îngust.
- Nucleul :
o rotund,
o eucrom,
o nucleol mare,
o localizat în treimea bazală.
- Citoplasma :
o subnucleară este intens bazofilă,
o supranucleară este palidă şi cu aspect granular, slab eozinofilă.
În ME :
- citoplasma este bogată subnuclear în RER şi mitocondrii;
- supranuclear prezintă un compelx Golgi dezvoltat, numeroase
macrovezicule şi granule de secreţie electronodense, denumite granule
de zimogen.
- La polul apical prezintă câţiva microvili neregulaţi.
- Celulele sunt solidarizate prin complexe joncţionale mai mult înspre
polul bazal.
Acini seroşi găsim :
- în glanda parotidă,
- pancreasul exocrin
- parţial în glandele salivare mixte (glanda submaxilară şi sublinguală).

Acinul mucos :
- mucusul, bogat în glicoproteine
În MO :
- acinul este mai voluminos,
- un rând de celule mai mari
- trunchi de piramidă,
- lumen mai larg decât la acinul seros.
- Nucleii :
o turtiţi,
o hipercromi,
o împinşi bazal.
- Citoplasma este slab colorată cu aspect spumos, vacuolar în zona
supranucleară, (granule de mucus)

În ME
- celula mucoasă este mai săracă în RER şi mitocondrii,
- prezintă un aparat Golgi foarte dezvoltat, (supranuclear şi granule de
secreţie) limitate de membrane ce pot fuziona cu plasmalema
- sunt eliminate individual şi lent, tipul mucos închis.
- între glandilem şi celulele mucoase se dispun rare celule mioepiteliale,
care asigură expulzarea produsului secretat.
- glandele salivare mixte şi în glandele mucoase pure (esofagiene şi linguale
(glandele Weber)).

Acinul mixt, muco-seros,


- cel mai voluminos,
- formă sferică, alungită sau neregulată
- format din două tipuri de celule secretoare:
o celule mucoase :
 mai numeroase,
 delimitează un lumen larg
o celule seroase :
 între celulele mucoase şi glandilem.
 semilunele lui Gianuzzi.
 comunică printr-un canal intercelular cu lumenul
acinului.
o Între celulele secretoare şi membrana bazală se interpun şi aici
celule mioepiteliale
o glandele salivare mixte: submaxilară, sublinguală.
Celulele mioepiteliale :
- localizate la periferia acinului,
- între glandilem şi polul bazal al celulei secretoare şi ductale.
În MO,
- au o formă stelată,
- aplatizată,
- cu numeroase prelungiri citoplasmatice efilate ce îmbrăţişează
adenomerul.
- prelungirile sunt conectate între ele prin structuri joncţionale de tip
gap, desmozomi,
- formează o reţea contractilă ce înconjoară unitatea secretorie.
- Au o citoplasmă clară în coloraţie uzuală,
- nucleu ovalar hipercrom situat central.
În ME :
- citoplasma perinucleară sunt prezente :
o mitocondrii,
o RER,
o granule de glicogen,
o lipide
- în prelungiri :
o proteine contractile (miofilamente de actină, miozină,
tropomiozină).
- sunt sub controlul sistemului nervos vegetativ simpatic sau umorali
- alveolele mamare se contractă sub acţiunea oxitocinei

ORGANIZAREA MORFOLOGICĂ GENERALĂ A GLANDELOR


EXOCRINE
- La exterior sunt delimitate de o capsulă conjunctivă
- sunt formate din :
o stromă
o parenchim.
- din capsulă pornesc spre interior septe conjuntivo-vasculare,
- compartimentează glanda în lobi şi lobuli.
Stroma
: - este conjunctivă,
- bogată în fibre colagene
- fibre de reticulină,
- cu numeroase capilare în zona intralobară, dispuse în jurul
adenomerelor.
Adenomerul (unitatea morfo-funcţională)
De regulă de tip acinos,
iar după natura produsului secretat ele pot fi de tip seros, mucos sau muco-
seros,
Canalele excretorii:
- canale intralobulare,
- canale interlobulare,
- canale interlobare,
- canalul principal colector.

B. EPITELIILE GLANDULARE ENDOCRINE

- constituie parenchimul glandelor cu secreţie internă,


- lipsite de canale excretoare.
- sunt în strânse relaţii cu capilarele sanguine, în care îşi varsă produsul
de secreţie, denumit hormon.
- pot fi de natură diferită:
o proteică,
o glicoproteică
o lipidică (steroidică),
- acţionează asupra unor celule, ţesuturi sau organe considerate “ţinte”,
Citologic,
- celulele endocrine nu prezintă dublă polaritate
- Organitele citoplasmatice şi granulele de secreţie sunt răspândite în
toată celula sau mai ales în vecinătatea polului vascular.
- Excepţie face glanda tiroidă, în care celulele foliculare prezintă o dublă
polaritate (apicală, bazală)
Fig. nr. 26. Caracterele ultrastructurale ale principalelor tipuri de celule secretoare
(schemă); A-celulă secretoare de polipeptide şi glicoproteine; B-celulă secretoare de
steroizi; C-celulă secretoare de amine biogene; vd-veziculă cu matrice densă; gs-
granulă de secreţie; aG-aparat Golgi; rr-RER; rl-ribosomi liberi; lf-lipofuscină; rn-
REN; M.mitocondrii; lp-liposomi; n-nucleu; nc-nucleol.

După natura chimică a produsului sintetizat întâlnim :

a. Celule secretoare de polipeptide “mari”,


- prezintă un nucleu :
o activ (eucrom),
o bine nucleolat,
- citoplasmă :
o bazofilie moderată, (RER)
o Granulele de secreţie sunt aproximativ uniform răspândite
diferite în raport cu :
 dimensiunea,
 forma,
 colorabilitatea (microscopică),
 densitatea (electronomicroscopică)
 caracteristicile citochimice (PAS negative),
 specifice pentru fiecare hormon sintetizat.
- Localizare :
o hipofiză,
o tiroidă,
o glandele paratiroide,
o celulele alfa din insulele Langerhans
- celule sintetizează şi o proteină cu rol de “cărăuş secific” legatp labil de
hormon care se desface în momentul sau ulterior exocitozei.
b. Celulele secretoare de polipeptide “mici”,
- concentrează în citoplasma lor amine biogene
- precursorii aminici
- contin amino-acid-decarboxilază
- captează precursori aminici şi îi decarboxilează,
- “sistemul APUD” (Amine Precursor Uptake and Decarboxilation).
- au fost descrise numai la nivelul tubului digestiv
- le întâlnim şi în
o sistemului nervos,
o glandele endocrine,
o glande exocrine,
o aparat urogenital,
o aparat respirator,
o piele etc.
- Toate aceste celule răspândite discontinuu, în interiorul şi în afara
tractului gastrointestinal, printr-un concept mai larg, sunt incluse în
SED (Sistemul endocrin difuz).
În MO, celulele SED :
- apar localizate difuz,
- printre celulele autohtone,
- au formă de pară,
- aşezată pe membrana bazală,
- polul apical mai efilat,
- atinge sau nu suprafaţa epiteliului.
- Nucleul:
o unic,
o rotund sau ovalar,
o central,
o hipocrom,
o veziculos.
- În citoplasma:
o clară,
o acidofilă,
o granulele de secreţie răspândite subnuclear
În ME
- mitocondrii în zona paranucleară superioară,
- complex Golgi proeminent, localizat supra- sau perinuclear,
- ribozomi liberi,
- reticul endoplasmatic rugos variabil răspândit,
- lizozomi şi microvezicule pinocitare.
- Marginea în perie organizată la polul apical cu microvili mai fini, mai
lungi şi mai deşi decât în celulele epiteliale,
- Granulele de secreţie în regiunea bazală şi/sau paranucleară,
o rotundă, mai rar ovalară
o diametru între limite destul de largi (50-250 nm).
- Exocitoza :
o la polul bazal
o fuziunea membranei granulare cu a membranei celulare
o eliminarea conţinutului extracelular în capilarul sanguin
CELULELE SISTEMULUI ENDOCRIN (SED)

PRODUS TIP LOCALIZARE


SECRETAT CELULAR
Serotonina cel. ECn mucoasa gastrică, intestin, pancreas
Dopamina endocrin, SNC, căi biliare
Substanţa P cel. EC-1 duoden, jejun, SNC
Motilina cel. EC-2 duoden, jejun
Gastrina cel. G şi G1 stomac, intestin subţire proximal,
SNC, placenta
Secretina cel. S duoden, jejun, ileon
Colecistochinina cel. L duoden, jejun, ileon
VIP cel. ECL, ileon, colon, pancreas, placentă, SNC
GIP neuroni duoden, jejun, ileon
cel. K duoden, intestin subţire
Glucagon cel. D-1 pancreas endocrin, stomac, mucoasa
cel. A (A-2) oxintică
Enteroglucagon ileon, colon
cel. EG (L) stomac, mucoasă oxintică
Glicentin cel. A-like tub digestiv distal
Neurotensin cel. L (GLI) intestin subţire distal, SNC
Bombesin cel. N mucoasa antropilorică, intestin, SNC,
cel. P plămâni
Polipeptide pancreas exocrin
pancreatice cel. PP
Somatostatina insulele Langerhans, stomac, rare în
cel. D (A-1) duoden şi jejun, foarte rare în ileon,
SNC, colon, tiroidă (cel.C).
ACTH stomac, intestin, hipofiză
Endorfine cel. G SNC, intestin
Enkefalina neuroni SNC, mucoasa antrală, intestin
Melatonina cel. G epifiză, intestin, apendice
Calcitonina cel. C glanda tiroidă
Insulina melanotrope pancreas endocrin
— cel. C —
— cel. B arborele traheobronşic
Urogastron cel. H,X,P aparat urogenital
cel. Kultchinsky
cel. U

c. Celulele secretoare de steroizi


- specializate pentru sinteza hormonilor de natură lipidică (steroizi)
- le găsim:
o testiculi,
o ovare,
o glanda corticosuprarenală
La MO

În ME,
o acidofilă,
- celule o bogată în picături de lipide,
de - nucleu:
formă o central
rotundă o bogat în cromatină.
sau
poligon - picături de lipide
ală, - numeroase mitocondrii,
- citoplas - reticul endoplasmatic neted bogat (sintetizează colesterolul) apoi în
ma: hormoni androgeni, estrogeni şi progesteron.
Histologic, în raport cu citoarhitectonia celulelor endocrine în parenchimul glandular,
putem deosebi trei modalităţi de organizare morfologică:
a. Organizare de tip veziculos,
- sub forma de foliculi delimitaţi de celulele cubice, prismatice sau
turtite.
- Veziculele conţin o substanţă vâscoasă, denumită coloid
- ex. glanda tiroidă.
- Celulelor foliculare prezintă:
o pol apical
o pol bazal sau vascular
- În citoplasmă,
o organitele au polaritate morfologică,
 subnuclear: reticul endoplasmatic rugos şi neted,
 supranuclear: aparatul Golgi, lizozomi şi granule de
secreţie

Fig. nr. 27. Organizarea epiteliului Fig. nr. 28. Organizare de tip
glandular endocrin, tipul veziculos cordonal reticular (glanda
(glanda tiroidă); v-vezicule tiroidiene; suprarenală); c-capsulă;
cl-coloid; ec-epiteliu cubic; vs-vase zg-zona glomerulară;
sangvine zf-zonă fasciculată; zr-zona
reticulată;cs-capilar sangvin.
b. Organizare de tip cordonal-reticular,
- structuralizat în formă de cordoane celulare,
- mai scurte sau mai lungi,
- uneori anastomozate între ele,
- delimitate de capilarele sanguine
- suprarenală,
- paratiroidă,
- hipofiză
- Celulele prezintă frecvent aparatul Golgi, nucleul, aşezate excentric,
frecvent spre polul vascular
c. Organizarea în cuiburi celulare,
- celulele sunt aşezate sub formă de insule,
- delimitate la periferie de capilare sanguine
- insulele Langerhans,
- insulele Pfflüger din tiroidă

Fig. nr. 29. Organizare în cuiburi celulare (pancreasul endocrin);


ag-acin glandular de tip seros (exocrin); iL-insula Langerhans (endocrin); cs-capilar
sangvin; ce-canal excretor.

C. EPITELIILE GLANDULARE MIXTE

- categorie de glande reduse numeric,


- au o dublă secreţie, exocrină şi endocrină.
- Cele două tipuri de secreţie pot fi realizate :
o de aceeaşi celulă (hepatocitul)
o de celule distincte ale aceluiaşi organ (pancreasul).
Morfologic,
Prezintă caracteristicile specifice celor două funcţii îndeplinite, atât din punct de
vedere histologic, cât şi din punct de vedere citologic.

REGENERAREA ŢESUTURILOR EPITELIALE


Ţesuturile epiteliale sunt structuri labile, cu o capacitate de regenerare
continuă, datorită activităţii mitotice ale unor componente celulare. Sunt celule
nediferenţiate, cu capacitate mare de diviziune. Celulele sunt dispuse intercalat, între
polii bazali ai celulelor diferenţiate, de-a lungul membranei bazale. Capacitatea
regenerativă este însă variabilă în funcţie de tipul de epiteliu, determinat de dispoziţia
diferită a celulelor imature în cadrul unui tip de epiteliu. Pot fi grupate în straturile
bazale, ca în epiteliile stratificate. În stratul bazal, celula imatură se divide în două
celule, o celulă imatură nouă, care se multiplică continuu şi o celulă parabazală.
Celulele parabazale sunt şi ele capabile de diviziune, dar sunt angajate numai spre
diferenţiere. Contactul cu membrana bazală joacă un rol important în acest proces.
Viteza de reînoire este variabilă în cadrul epiteliilor, dependentă de durata
ciclului celular şi în particular de faza celulelor nediferenţiate.
Cel mai rapid se reînoiesc epiteliile simple din intestin (2-5 zile). Cele
stratificate (2-4 săptămâni), datorită prezenţei stratului bazal (germinativ) unde
mitozele asigură migrarea celulelor spre straturile superficiale, paralel cu diferenţierea
morfofuncţioanlă a acestora şi exfolierea lor în final. S-au descris mecanisme
complexe, care reglează proporţia proliferării şi eliminării celulelor. La nivelul
epidermului s-a dovedit existenţa unei lipoproteine denumite “chalonă”, ce menţine
scăzut ritmul mitotic, în timp ce adrenalina şi hormonii glicocorticoizi măresc rata
mitozelor. Şi alţi factori pot influenţa reînoirea şi diferenţierea celulelor epiteliale, ca:
factori de creştere epitelială (Epitelial Growth Factor), radiaţiile, anestezicele, vârsta,
antimitoticele, factori hormonali.
În condiţii normale, viteza de reînoire a ţesuturilor este constantă în funcţie de
tipul de ţesut. În anumite condiţii patologice, cum ar fi infecţiile virale, ulceraţiile,
procesul de regenerare este intensificat.
Regenerarea epiteliilor glandulare exocrine se realizează prin intermediul
celulelor imature, localizate în stratul profund al ductelor secretoare mici. Epiteliul
glandular nu se bucură însă în aceeaşi măsură de proprietatea de regenerare ca
epiteliile de acoperire. Cu cât într-o glandă există o diferenţiere mai evidentă între
porţiunile secretoare şi excretoare, cu atât capacitatea de regenerare este mai redusă.

VASCULARIZAŢIA ŞI INERVAŢIA EPITELIILOR


Epiteliile de acoperire, în general nu conţin vase nutritive; ele primesc
substanţele nutritive şi oxigenul necesar din ţesutul conjunctivo-vascular subiacent
membranei bazale, ţesut dotat cu o reţea capilară vastă. Singura excepţie o găsim la
nivelul striei vasculare din canalul cohlear al urechii interne. În epiteliile stratificate
pavimentoase, reţeaua vascularo-capilară este bogat reprezentată în papilele
conjunctive, ce pătrund adânc în grosimea epiteliului, măresc suprafaţa de contact,
favorizând nutriţia celulelor de la suprafaţă.
Epiteliile glandulare sunt foarte bogate în vase sanguine şi limfatice. Bogăţia
de vase sanguine dintr-o glandă este în raport cu funcţia de secreţie, astfel: în glandele
exocrine, capilarele aduc materia primă necesară elaborării produsului de secreţie, iar
în cazul glandelor endocrine, ele îşi transportă în organism hormonul secretat, iar reţeaua
vasculară este şi mai bogată.
Reţeaua vasculară în glandele exocrine se găseşte în afara membranelor
bazale, pe când în glandele endocrine, capilarele sunt în contact direct. Raporturile
vaselor limfatice cu celulele glandulare nu sunt bine cunoscute, se ştie însă, că aceste
vase se află din abundenţă în ţesutul conjunctiv interstiţial al tuturor glandelor.
Terminaţiile nervoase sunt abundente, mai ales în unele epitelii. Sunt fibre
mielinizate sau nu, cu funcţie receptoare senzorială, ca la epiteliile de acoperire, sau
efectoare, prezente la nivelul epiteliilor glandulare.
ŢESUTURILE CONJUNCTIVE
- ele mai bine reprezentate ţesuturi
- cuprind structuri histologice heterogene ca morfologie şi funcţie
1. Origine mezodermo-mezenchimală.
2. Sunt constituite din trei componente fundamentale:
a. celule;
b. fibre;
c. substanţă fundamentală.
3. Au capacitate plastică şi regenerativă.
4. Sunt structuri ubiquitare,
- nu vin niciodată în contact cu mediul extern sau cu lumenul organelor,
- sunt întotdeauna tapetate sau căptuşite de celule epiteliale,
5.Funcţional,
- sunt ţesuturi de susţinere şi legătură,
- formează stroma organelor.
- sunt bogat vascularizate,
- active metabolic.
6. Histogeneza:
a. iniţial se diferenţiază elementele celulare, (celula mezenchimală);
b. celulele sintetizează substanţa fundamentală şi elementele fibrilare.
- Aceste secvenţe de histogeneză se desfăşoară şi în leziunile reparatorii sau
patologice, caracterizate printr-o neoformare de ţesut conjuntiv.
7. Raporturile dintre cele trei componente se modifică filogenetic :
- perioada embrionară , predomină elementele celulare,
- perioada fetală şi la copii, predomină substanţa fundamentală,
- la adult şi vârstnic predomină elementele fibrilare.

CLASIFICAREA ŢESUTURILOR CONJUNCTIVE


Filogenetic :
A. ŢESUTURI CONJUNCTIVE DE TRANZIŢIE SAU EMBRIONARE,
care se dezvoltă primele, dar dispar la adult aproape în totalitate:
1.ţesutul mezenchimatos;
2. ţesutul mucos;
B. ŢESUTURI CONJUNCTIVE PERMANENTE SAU ADULTE, care
după consistenţa substanţei fundamentale se împart în patru grupe:
I. Ţesuturi conjunctive moi
II.Ţesuturi conjunctive semidure sau
cartilaginoase, III.Ţesuturile conjunctive dure sau
osoase, IV.Ţesutul sanguin.

CELULELE

a. celulele proprii - celule autohtone


b. celule străine, alohtone care "migrează".
CELULE AUTOHTONE
nediferenţiate:
- celula mezenchimală,
- celula reticulară;
diferenţiate:
- fibroblastul,
- mastocitul
- adipocitul.

CELULA MEZENCHIMALĂ
Provin mezoderm,
- “celula cap de serie”,
- prin diviziune şi diferenţiere va da naştere la toate tipurile de celule
conjunctive :
o fibroblast,
o condroblast,
o osteoblast,
o adipocit
o elemente hemato- şi limfopietice,
o celule endoteliale
o fibre musculare.
- la embrion celula mezenchimală participă la formarea ţesutului
mezenchimatos
- la adult este prezentă în măduva osoasăsau în insule pericapilare.

CELULA RETICULARĂ
- derivă din celula mezenchimale
- cu rol mecanic de support
- stelată,
- citoplasmă puţină, clară,
- cu expansiuni ce se anastomozează.
- Nucleul este:
o mic,
o rotund,
o central,
o eucrom,
o 1-2 nucleoli

FIBROBLASTUL ŞI FIBROCITUL
- cele mai răspândite în ţesutul conjunctiv,
o fibroblastul reprezentând forma tânără şi foarte activă metabolic,
o fibrocitul, forma adultă, în repaos funcţional şi mai puţin activă
- provin din :
o celula mezenchimală
o fibrocitele preexistente la adult, prin diviziune mitotică.
- Se pot diferenţia în celule :
o adipoase
o celule endoteliale.
Fig. nr. 30. Fibroblastul; A-imagine MO; B-imagine ME; n-nucleu; nc-nucleol; m-
mitocondrie; aG-aparat Golgi; rer-reticul endoplasmic rugos; l-lizozomi.

Fibroblastul
- cea mai răspândită,
- puţin mobilă,
- cu rol în formarea matricei extracelulare (fibre şi substanţă fundamentală).
În MO
- celulă ovalară,
- alungită,
- stelată,
- 20-30 µm lungime
- 12-20 µm diametru,
- cu prelungiri scurte efilate.
Nucleul :
- central,
- ovalar sau în bastonaş,
- eucromatina fin granulată,
- heterocromatina dispusă la periferic sub formă de bandă
- 1-2 nucleoli.
Citoplasma :
- abundentă
- bazofilă.
În ME
- organite numerosae cointeresate în procesele de sinteză proteică:
o reticul endoplasmic rugos,
o ribozomi,
o mitocondrii
o aparat Golgi.
o câţiva lizozomi,
o incluziuni granulare PAS pozitive (mucopolizaharide acide),
o agregate de microfilamente de :
 precolagen,
 preelastină
Fig. nr. 31. Evenimentele intra- şi extracelulare, legate de elaborarea fibrei de
colagen. aG-aparat Golgi; rer/reticul endoplasmic rugos

În coloraţia cu HE
- limitele celulare greu vizibile,
- recunoaştem fibroblastul după forma de bastonaşe a nucleului, cu limitele bine
conturate de către heterocromatină.
- Membrana fibroblastului prezintă receptori specifici:
o insulină,
o lipoproteine cu densitate mică,
o pentru factorul de creştere a epidermului.
Funcţia
- fibrilogeneză prin sinteza şi excreţia macromoleculelor de precolagen şi de
preelastină
- sinteză a complexelor glicoproteice (glicozaminglicani, proteoglicani), a
glicoproteinelor structurale din substanţa fundamentală
COLAGENUL
- constituent proteic extracelular,
- reprezintă 60-70% din masa totală a ţesutului conjunctiv.
- sintetizat şi secretat de fibroblaste,
- şi de alte celule :
o condroblaste,
o osteoblaste,
o celule musculare,
o endoteliale
o epiteliale.
În fibroblast colagenogeneza (fibrinogeneza) se desfăşoară în trei etape:
a.ribozomală,
b.postribozomală
c.extracelulară.
a. Etapa ribozomală
- este comună sintezei proteinelor celulare de export,
- se derulează la nivelul poliribozomilor ataşaţi RER.
- aminoacizii vor fi legaţi în lanţuri proalfa :
o cu telopeptide la capete,
o conform codului transmis prin m-ARN
o Ribozomii asamblează aminoacizii în secvenţa caracteristică fiecărui
tip de colagen.
b. Etapa postribozomală
- începe în RER :
o hidroxilarea prolinei şi lizinei de către prolyl- şi lisylhidroxilaze,
urmată
o glicozilarea de către galactosyl- şi glicosyltransferaze
- În aparatul Golgi :
o se termină procesul de glicozilare sub influenţa unei transglicozilaze.
o eliberarea lanţurilor polipeptidice şi asamblarea lor în câte trei lanţuri
polipeptidice dispuse helicoidal.
o Cu ajutorul legăturilor disulfidice, se va forma, printr-un triplu helix,
molecula de protropocolagen care este împachetat în vacuole.
- Prin microtubuli, vacuole golgiene migrează spre periferie în vederea
eliminării.
c. Etapa extracelulară
- excreţia protropocolagenului pericelular
- în timpul exocitozei, precolagenpeptidaza, elimină telopeptidele cu scurtarea
moleculei şi formarea de tropocolagen.
- asamblarea în şiraguri longitudinale a moleculelor de tropocolagen, între care
rămân însă mici spaţii libere de aproximativ 37 nm.
- Colagenul de tip IV nu formează fibrile, deoarece nu acţionează
precolagenpeptidaza.
- Asamblarea laterală a moleculelor în fibre se face la 37, la pH=7.
- Orientarea fibrelor este controlată de fibroblaste, care se deplasează în timpul
secreţiei.
- Dirijarea şi organizarea moleculelelor de colagen se face prin intermediul
fibronectinei.
Formarea fibrelor de colagen :
- este dependentă de hidraţii de carbon asociaţi moleculei de tropocolagen.
- Facilitarea fibrilogenezei este invers proporţională cu cantitatea de glucide, ceea
ce explică de ce colagenul IV şi V din membranele bazale nu formează fibrile

ELASTINA :
- este sintetizată de fibroblast
- RER
- molecule proteice precursoare: protoelastina,
- cu acelaşi traseu intracelular ca şi procolagenul.
- este exocitată extracelular în substanţa fundamentală şi transformată în
elastină.
- Legarea lanţurilor polipeptidice se derulează extracelular,
- Sub influenţa liziloxidazei.
- În substanţa intercelulară elastina se înconjoară de microtubuli proteici în
urma cărui fapt rezultă fibra elastică.
- Sinteza microfibrilelor este realizată tot de către fibroblaste.
- Sinteza de elastină este maximă la sfârşitul vieţii intrauterine şi în primul an de
dezvoltare şi limitată în timpul vieţii.
GLICOAZAMINOGLICANII, PROTEOGLICANII sunt constituenţi
majori ai matricei ţesutului conjunctiv, localizaţi în vecinătatea fibroblastelor, care le
şi sintetizează.
GLICOPROTEINELE STRUCTURALE :
- se află tot în matricea intercelulară.
- sunt sintetizate de fibroblaste,
o RER,
o aparat Golgi,
o apoi extracelular.
- fibronectina,
o implicată în adezivitatea celulară la matricea extracelulară
o în organizarea structurală a matricei secretate de fibroblaste.
- Fibroblastul mai secretă interferon de tip I,
o o glicoproteină asemănătoare interferonului leucocitar,
o cu o activitate asemănătoare antitumorală şi antivirală,
o cu răspunsuri diferite, deoarece acţionează asupra altor tipuri de celule
“ţintă”.
Activitatea fibroblastelor poate fi influenţată de o serie de factori:
a. Vârsta
- la tineri, funcţia este activă
- la bătrâni, acest proces diminuă, (substanţei fundamentale).
b. Hormonii
- hidrocortizonul şi ACTH-ul inhibă sinteza împiedicând procesele de
cicatrizare.
- STH-ul stimulează proliferarea fibroblastelor şi sinteza de colagen.
- Tiroxina are o acţiune inversă STH-ului.
- Hormonii sexuali stimulează proliferarea fibroblastelor (testosteronul) şi
activitatea de sinteză a precursorilor din substanţa fundamentală (estrogeni).
c. Vitaminele
- lipsa vitaminei C, fibroblastele nu sintetizează moleculele de precolagen, prin
blocarea formării prolinei (din molecula de precolagen), iar fibrele îmbătrânite sau
uzate ca atare, nu mai pot fi înlocuite.

FIBROCITUL
- este forma matură,
- mai puţin activă
- greu de diferenţiat de fibroblast.
- mai mică,
- cu prelungiri mai scurte,
- cu un nucleu mai mic, hipercrom
- citoplasma acidofilă ce conţine organite mai puţine.
- Stimulat, se poate transforma în fibroblast.

MASTOCITUL
Prezintă granulaţiuni bazofile ce se colorează metacromatic datorită conţinutului în
glicozaminglicani, cu rol preponderent în hipersensibilitatea imediată şi în
mecanismele de apărare antitumorală.
Originea
- Din leucocite bazofile (polimorfonucleare), migrate din vase în ţesutul
conjunctiv,
- din celula mezenchimală, care după diferenţiere se multiplică în continuu,
asigurând linia celulară mastocitară.
Se localizează aproape în toate ţesuturile conjunctive,
- adiacent vaselor,
- mai abundent :
o derm,
o tractul digestiv,
o aparatul respirator
o seroase.
În MO,
- celulă mobilă,
- rotundă, ovalară sau neregulată,
- diametru variază între 15-30 µm.
- Nucleul
o clar,
o rotund,
o central,
o 1-2 nucleoli
- Citoplasma :
o granule inegale ca mărime,
o maschează prezenţa nucleului.
o 0,1-0,4 µm sunt bazofile şi metacromatice.
o granule fără metacromazie (sunt ortocromatice) intens PAS pozitive

Fig. nr. 32. A-aspect MO; B-aspect ME; n-nucleu; nc-nucleol; gr-granule; m-mitocondrie;
rer-reticul endoplasmatic rugos; mv-microvilozităţi.

În ME,
- prezintă expansiuni citoplasmatice digitiforme,
- citoplasma
o relativ săracă în organite:
 câteva mitocondrii,
 RER de talie mică,
 ribozomi puţini

IgE.
 n dus de microtubuli.
u  Aparatul Golgi şi microfilamentele sunt mai bine reprezentate.
m  Granulaţiile delimitate de citomembrane cu heparină şi enzime
ăr proteolitice
re - Pe suprafaţa celulară sunt prezenţi receptori specifici pentru fragmentul Fc al
Funcţia
Dată de constitunţii granulaţiilor :
- heparina,
- histamina,
- factorul chemotactic pentru eozinofile,
- substanţa reactivă în şocul anafilactic
- serotonina
- enzime hidrolitice,
- fosfatază alcalină,
- proteaze nespecifice,
- prostaglandine
- acid hialuronic.
- Intervine în sinteza unor constituenţi ai MPZ din substanţa fundamentală.

Heparina,
- glicozaminoglican sulfatat,
- rol anticoagulant şi antilipemic (activarea lipoproteinlipazei).
Histamina,
- vasodilatator,
- creşte permeabilitatea venulelor şi a capilarelor,
- determină contracţia celulelor endoteliale :
o cu desfacerea joncţiunilor intercelulare
o formarea de spaţii mai largi intraendoteliale,
o ce facilitează accesul apei, a microfagelor la locul unor leziuni.
- Modifică tensiunea arterială.

Factorul chemotactic pentru eozinofile


- atrage leucocitele eozinofile în zona degranulării mastocitelor.
- Eozinofilele fagocitează complexul “antigen-IgE”.
Mastocitele mai sintetizează produşi cu rol în reacţiile de hipersensibilitate imediată
- leucotriena C - care creşte permeabilitatea vasculară
- prostaglandine ce stimulează adenociclaza;
- factor activitar al plachetelor
Toate substanţele sunt eliberate odată cu procesul de degranulare al mastocitelor prin
exocitoză.
Degranularea este favorizată:
a.contactul dintre Ig.E şi antigen,
b.factori fizici
- razele ultraviolete,
- căldura,
- radiaţiile ionizante
c.factori chimici
- morfina,
- cofeina,
- substanţe tensioactive;
d.factori mecanici
În stările de şoc anafilactic,
- se produce o masivă degranulare,
- urmată de eliberarea substanţelor active,
- cresc permeabilitatea vasculară modifică coagulabilitatea sanguinămodifică
contracţia musculaturii netede din căile respiratorii

Fig. nr. 33. Schema procesului de degranulare a mastocitului în reacţiile de


hipersensibilitate.

Degranularea mastocitului
- limfocitele B suferă un proces de transformare blastică,
- devin plasmocite
- secretă anticorpi (Ig.E).
- Ataşarea acestor anticorpi pe receptorii Ig.E,
- complexe antigen-anticorpi la suprafaţa membranei mastocitelor,
- degranularea şi eliberarea produşilor din granule în matricea extracelulară
Mediatorii elaboraţi de mastocit

Mediatori Funcţia
I.-primari, asociaţi granulelor
-creşte permeabilitatea vasculară şi
Histamina
contracţia fibrelor musculare netede
-anticoagulant, activează
Heparina lipoproteinlipaza
Chymasa (asemănătoare -degradează constituenţii ţesutului
chimotripsin neutral proteazei) conjunctiv
Factorul chemotactic pentru -atrage eozinofilele şi neutrofilele
Eozinofile (ECF-A)
N.acetyl beta glucosaminidază şi -contribuie la degradarea ţesutului
beta glucuronidaza conjunctiv; glicozaminglicanii
II.-secundari
-creşte permeabilitatea vasculară şi
Derivaţi ai acidului arachidonic
induce contracţia lentă a fibrelor
Leucotriene
musculare netede
-stimulează adenyl cyclaza, adipocitul
Prostaglandine cu numeroase acţiuni vasculare a
muşchilor netezi, trombocite
-factor chemotactic puternic pentru
Hydroxiarachidonaţi
neutrofile
Factor de activare a trombocitelor -aglutinarea trombocitelor şi eliberarea
(PAF) serotoninei
Produşi ai metabolismului -cauzează distrugeri tisulare
oxigenului, hidrogen peroxid,
radicali superacizi, radicali
hidroxili

5. ADIPOCITUL

Este o celulă a ţesutului conjunctiv specializat pentru depozitarea lipidelor


(vezi ţesutul adipos)

6. MELANOCITUL

Este o celulă a ţesutului conjunctiv specializat, încărcată cu granule de


pigment melanic (vezi ţesutul conjunctiv pigmentar).
CELULE ALOGENE
- polimorfonuclearele neutrofile şi eozinofile,
- limfocitele,
- plasmocitele
- macrofagele tisulare sau histiocitele.
Număr variabil în condi-ii deosebite:
- în inflamaţiile acute predomină polimorfonuclearele neutrofile,
- în inflamaţiile cronice predomină limfocitele.
- Inflamaţiile alergice şi bolile parazitare cresc eozinofilele circulante şi a
tisulare.
- În procesele de apărare specifică (imunitară) sau nespecifică, un rol important
vor juca plasmocitele şi macrofagele tisulare care vor creşte numeric.

PLASMOCITUL
- apar în organism numai după naştere,
- în urma contactului limfocitelor B cu diferite antigene.
- reprezintă mai mult o stare funcţională a limfocitelor B
- secretoare de anticorpi
- cresc în stări patologice:
o inflamaţii,
o imunitate,
o alergii
Histologic,
- în ţesuturile bogat celulare,
- în corionul mucoaselor:
o căilor digestive,
o respiratorii,
o urinare,
o genitale
o ţesuturile limfoide.
- Nu se divid, cele mai multe se distrug în câteva zile.
În MO,
- rotundă sau ovalară,
- diametru între 10-20 µm
- mobilitate redusă,
- nucleu :
o rotund,
o excentric,
o heterocromatina dispusă radiar
o şi în grunji mari pe faţa internă a membranei nucleare,
o imaginea caracteristică unor “spiţe de roată” sau “cadran de ceasornic”
- Citoplasma :
o este abundentă
o intens bazofilă,
o cu un halou mai palid,
o perinuclear.
Fig. nr. 34. Plasmocitul; A-aspect MO; B-aspect ME;
n-nucleu; nc-nucleol; aG-aparat Golgi; rer-reticul endoplasmic rugos; m-mitocondrie;
cc-centru celular; h-heterocromatină; me-membrana nucleară; p-por; gs-granule de
secreţie.

În ME,
- reticul endoplasmatic rugos,
- cu numeroase cisterne dilatate
- poliribozomi ataşaţi,
- cisternele RER se acumulează produşi de secreţie “corpuri sferice acidofile”
denumiţi “corpii Russel”, (imunoglobuline normale).
- Perinuclear - complex Golgi foarte dezvoltat, lizozomi şi granule de secreţie
ce conţin imunoglobuline.
Funcţia
- apărare sinteză de imunoglobuline - imunologice de tip humoral.

MACROFAGUL sau HISTIOCITUL


Origine.
- măduva hematogenă, linia monocitele
- circulamte 24-72 de ore
- prin diapedeză trec în ţesutul conjunctiv,
- prin postmaturare se transformă în macrofag
- Durata de viaţă - luni sau chiar ani de zile.
- în unele infecţii cronice (tuberculoză, lepră), macrofagele pot fuziona, dând
naştere la celule gigante, (cu 20-50 nuclei),
- în inflamaţii cronice granulomatoase, macrofagele se unesc prin joncţiuni
strânse, asemănător celulelor epiteliale denumite ca atare celule epiteloide.
Macrofagul activ.
În MO
- este mare (30-60 µm),
- formă neregulată, emite:
o pseudopode,
o văluri,
o microvili,
o lamelipode,
o filipode.
- Nucleul:
o ovoid sau reniform,
o adesea excentric,
o aşezat perpendicular pe axul celulei (nucleu în drapel).
o Cromatina mai grunjoasă aderă de membrana nucleară, organizată în
şiraguri paralele, ondulate (“nucleu pieptănat”).
- Citoplasma
o abundentă
o eozinofilă,
o conţine organite cointeresate fagocitoză,
o numeroase granule şi vacuole

Fig. nr. 35. Macrofagul tisular. Aspect MO;


n-nucleu; cp-citoplasmă; ex-expansiuni celulare; gr-granulaţii.

În ME,
- periferic microtubuli şi microfilamente
- mitocondriile,
- aparat Golgi bine dezvoltat
- RER proeminent, (monokine).
- ribozomi liberi sau asociaţi în poliribozomi,
- picături de lipide.
- cel mai bine reprezentat în formele active lizozomul primar şi secundar,
o enzimele hidrolitice, hidrolaze, proteinaze

Fig. nr. 36. Macrofagul tisular.


Aspect ME;
pf-particulă pe cale de fagocitare;
ph-fagozom; ps-pseudopod;
l-lizozom; fl-fagolizozomi;
m-mitocondrie; rer-reticul
endoplasmic rugos; aG-aparat Golgi;
n-nucleu; nc-nucleol.
Pe suprafaţa celulară:
- numeroşi receptori pentru IgG şi IgM,
- receptori pentru fragmentul FC al imunoglobulinelor şi fracţiunea C3 a
complementului.
- antigenul Ia, al complexului de histocompatibilitate.
Macrofagul inactiv :
- mai mică,
- rotundă
- fixă (macrofagul fix),
- nucleu mic, rotund şi hipercrom,
- citoplasmă redusă, săracă în organite (aparat Golgi, mitocondrii, centrosom) şi
cu rare granule sau vacuole.

Funcţiile:
- mobilitatea,
- fagocitoza,
- secreţia
- imunitatea.
Mobilitatea :
- pseudopode şi vălurile ondulate.
- activată de unii factori chemotactici :
o ca factorul C5,
o proteine denaturate,
o toxine bacteriene
- inhibate de unii factori secretaţi de limfocitele activate în focarul de reacţie.
Fagocitoza :
- procesele de apărare ale organismului,
- ingerând :
o bacterii,
o fungi sau virusuri,
o complexe imune
o celule moarte, îmbătrânite,
o resturi de fibrină,
o resturi organice
o “gunoierul organismului”.
Acest proces de apărarea îmbracă două aspecte:
1. Fagocitoză nespecifică :
- fără intervenţia receptorilor specifici (macrofagul alveolar)
2. Fagocitoza specifică :
- cu ajutorul receptorilor de suprafaţă specifici.
Imunitate :
- induce şi modulează reacţia imună
- Activarea sub influenţa :
o limfokinelor,
o factorul chemotactic
- Macrofagul prezintă antigenele limfocitelor competente
Funcţia secretorie :
- intervine în dinamica desfăşurării procesului inflamator:
o a. secreţia enzimelor lizozomale
o b. colagenaze, elastază, factor activator a plasminogenului,
o c. sinteza fracţiunilor complementului C1-C5;
o d. factorul activator limfocitar (PN)
o e. factori chemotactici pentru polimorfo-nuclearele neutrofile
o f. sinteza şi secreţia de factori pirogeni
o g. interferon (factor inhibitor al replicării), prostaglandine, limfokine
o h. factori ce stimulează proliferarea fibroblastelor
Macrofagele se pot încărca cu grăsimi sau pigmenţi, rezultând histiocitul adipos sau
pigmentar.
FIBRELE
- Participă la formarea matricei extracelulare
- categorii:
1. colagene;
2. reticulinice
3. elastice.

1. FIBRELE DE COLAGEN

- denumite şi fibre albe


- sunt cele mai numeroase
- prezente în toate tipurile de ţesuturi conjuctive,
- formate din proteine fibroase colagene

Fig. nr. 37. Ţesut conjunctiv lax


fc-fibre colagene; fe-fibre elastice; i-histiocit; l-limfocit; f-fibroblast; m-mastocit

În MO,
- Subţiri (diametru cuprins între 1-10 µm)
- traiect drept sau ondulat,
- nu se ramifică,
- nu se anastomozează.
Le putem găsi:
- izolate (tramulă)
- grupate în fascicule:
o fine
o grosolane
- Orientate în raport cu direcţia de acţiune a forţelor mecanice:
o au o aşezare ordonată
o în reţea (textură).
Fibrele de colagen apar :
- roz-palide la col. HE,
- roşii la col. van Gieson (fuxină acidă),
- albastre, coloraţia Mallory (albastru de anilină)
- verzi la coloraţia Masson (verde lumină).
Proprietăţi fizice :
- Sunt flexibile
- foarte rezistente la tracţiune;
- insolubile în apă
- se retractă la încălzire,
- prin fierbere dau gelatina.
- sunt degradate de colagenaze
Fiecare fibră colagenă,
- formată din subunităţi, fibrile ,
o diametru de 0,3 - 0,5 mm,
o dispuse paralel între ele
o unite printr-o mucopolizaharidă (hexoză),
o reacţia PAS pozitivă.
În ME,
- fibrila :
o fascicule paralele de microfibrile (protofibrile),
o diametru de 20 - 60 nm
o cu aspect striat,
o alternanţă de benzi transversale clare şi întunecate,
o cu o periodicitate de 64 nm.
o aspect dat de aranjamentul moleculelor de tropocolagen în cadrul
microfibrilei: paralele şi în scară
o

Fig. nr. 38. Structura schematică a unei fibrile de colagen; A-B; pf-protofibrilă; tc-
aşezarea moleculelor de tropocolagen.

Protofibrilele,
- alcătuite din filamente (microfilamente),
- diametru de 3 nm,
- molecule de tropocolagen
o trei lanţuri helicoidale de polipeptide.
Fibra de colagen este formată din subunităţi de 3 ordine:
I. fibrilele de colagen la nivel optic,
II. protofibrile la nivel electronomicroscopic
III. filamente la nivel macromolecular.

Fibrele colagene au o individualitate proprie,


- prezenţa unui spaţiu perifibrilar (spaţiu interstiţial de difuziune)
- lichidul interstiţial
Caracterele biochimice:
- nu conţin lipide,
- glucide este sub 0,55%
- proteinele
o macromolecule de tropocolagen
  1-1,5 nm,
 lungimea 280 nm,
 unite prin capetele lor
 dise în şiruri paralele

Tropocolagen
- trei lanţuri polipetidice (lanţuri alfa),
- răsucite helicoidal (triplu helix cu pas la dreapta)
- stabilizate prin punţi de hidrogen şi legături bisulfidice
- Două din lanţuri sunt asemănătoare (lanţuri alfa 1),
- cel de al treilea lanţ (lanţul alfa 2) diferă prin secvenţa aminoacizilor.
- 1/3 glicină, 1/3 prolină, 1/3 hidroxiprolină şi alţi aminoacizi,
- pentru colagen hidroxiprolina este aminoacidul caracteristic

În raport cu participarea lanţurilor alfa unu şi doi, se descriu mai multe tipuri de
colagen.

Fig. nr. 39. Molecula de colagen cu cele trei lanţuri polipeptidice dispuse helicoidal;
a1-lanţul alfa1; a2-lanţul alfa2; l-legătura de hidrogen.

2. FIBRELE DE RETICULINĂ
- colagenului de tip III asociat cu glicoproteine şi proteoglicani.
- formaţiuni fibrilare fine,
- se anastomozează
- se ramifică,
- formînd reţele cu ochiuri de mărimi diferite
- niciodată fascicule.
Localizare :
- organele hemato- şi limfopoietice (stroma),
- în membranele bazale,
- jurul celulei adipoase,
- jurul vaselor capilare,
- în ficat (intralobular),
- muşchi etc.

În MO,
- nu sunt vizibile în coloraţie cu hematoxilină-eozină
- au un diametru de 0,5 - 2 µm
- reacţie PAS în roşu (PAS pozitive).
- Tratate cu săruri de argint, se văd negre, de aceea se mai numesc şi fibre
argirofile

fr

Fig. nr. 40. Reţea fibrilară de reticulină din jurul adipocitelor


fr-fibre de reticulină

În ME,
- fibrile
o au o periodicitate axială identică cu a fibrelor de colagen,
o cu dispoziţie particulară dezordonată,
o Fibrilele sunt asamblate de proteoglicani şi glicoproteine, care le
conferă reacţia PAS pozitivă.
Caracterele biochimice:
- sunt scleroproteine care conţin tropocolagen
o cu conţinut redus de hidroxiprolină,
o multă lizină, leucină, izoleucină şi arginină.
- Glucidele depăşesc 0,55%, (fără glucoză),
- lipidele sunt prezente 10%
Fibrele de reticulină sunt sintetizate de :
- fibroblaste,
- condroblaste,
- osteoblaste
- celule endoteliale.
3. FIBRELE ELASTICE
- au culoare galbenă, “fibre galbene”
În MO,
- fibre fine,
- mai subţiri ca cele de colagen
- diametru de 1-3 µm,
- se ramifică
- se anastomozează
- realizând reţele cu ochiuri neregulate,
- lamele fenestrate
- fascicule (ligamentul galben).
- rotunde sau ovalare,
- dacă fibrele se rup, capetele se răsucesc în formă de tirbuşon.
- Grosimea, lungimea şi dispoziţia diferă funcţie de localizarea lor:
o în pereţii unor vase,
o plămâni,
o cartilagiile elastice,
o ligamente elastice.
- Există şi elastină nefibrilară organizată sub formă de lamele elastice, (pereţii
vasculari).

- În col. HE se colorează inconstant şi foarte slab


- electiv cu orceină în roşu brun,
- rezorcină fuxină Weigert în albastru închis
- aldehidă fuxină Gömöri în negru.

Proprietăţi fizice :
- insolubile în apă,
- rezistente la alcool şi eter,
- greu solubile în acizi şi baze
- sunt digerate doar de elastaza pancreatică.
- Sunt extensibile 100-120% şi reven la lungimea iniţială, după încetarea
tracţiunii,

Localizare în organe ce îşi modifică forma şi volumul.


Cu vârsta, elasticitatea descreşte treptat
Fibra distrusă nu se mai regenerează.

În ME,
- masă amorfă,
- omogenă,
- dispusă central
- conţine elastină,
- înconjurată la periferie (suprafaţă)
- microfibrile cu un diametru de 14 nm
- dispuse în reţele sau spirale.
întinse relaxate

me

li

Fig. nr. 41. Fibre elastice


me-molecula de elastină; li-legături intermoleculare

Caracterele biochimice
- Microfibrilele
o glicoproteine de structură (fibre de oxitalan)
o formate din colagen de tip VI (apar omogene),
o lipsite de periodicitatea axială
- Elastina,
o insolubilă şi amorfă
o glicoproteină bogată în glicină, prolină, lizină şi puţină hidroxiprolină,
 aminoacizi specifici:
 desmozina
 izodesmozina,
 care lipsesc în fibrele de colagen şi de reticulină.
o formată din lanţuri polipeptidice spiralate legate prin dezmozină şi
lizodesmozină.
o Unele regiuni spiralate sunt deformabile, cele care sunt legate de
desmozină sunt fixe.

Fibra elastică este sintetizată :


- fibroblaste,
- fibrele musculare netede din vase similare celor de colagen,
- sub formă de precursori
o proelastină
o tropoelastină.
o
În dezvoltarea fibrelor elastice :
- primele apar microfibrilele,
- apoi depozitele de elastină care în final se dispune central
SUBSTANŢA FUNDAMENTALĂ
- situată între celule, fibre, vase, nervi
- se deplasează celulele aflate în tranzit.
În MO,
- omogenă,
- transparentă,
- amorfă
- slab colorată cu coloranţii uzuali.
- Are organizare de tip coloidal,
- formată din :
o glicoproteine puternic hidrofile
 cu consistenţă mai vâscoasă (gel)
 semilichidă (sol).
o precursori solubili ai proteinelor fibroase de colagen, reticulină,
elastice,
o alte molecule secretate de celule sau filtrate din sînge, săruri minerale,
ioni etc.
Se evidenţiază :
- cu albastru de toluidină,
- metacromatic cu PAS
În ME,
- material floconos,
- puţin dens
o proteinele globuloase
 dispuse destul de ordonat
o proteinele filamentoase (fibroase)
 dispuse în reţea.
Poate fi asemănată cu plasma sanguină,
cu conţinut redus de proteine,
bogată în :
o glicozaminoglicani,
o proteoglicani
o glicoproteine.
Glicozaminoglicanii (GAG),
- mucopolizaharide
- complexe polizaharidice liniare formate din :
o dizaharide repetitive,
o obligatoriu există :
 o hexozamină (glucozamină, galactozamină)
 un acid uronic (glicuronic, iduronic).
Glicozaminoglicanii pot fi :
- nesulfataţi :
o acidul hialuronic,
o acidul condroitinic
- sulfataţi:
o condroitin-sulfaţii,
o dermatan-sulfaţii,
o keratan-sulfaţii,
o heparan-sulfaţii
o heparina.
Glicozamino-glicanii :
- sunt legaţi covalent de o proteină,
- formând molecule de proteoglicani
- excepâie face acidul hialuronic.

Proteoglicanii (PG)
- proteină liniară,
- partea centrală la care se ataşează lanţurile de glicozaminoglicani.
- încărcarea negativă îl face puternic hidrofil,
- Proteoglicanii formează scheletul macromolecular al coloizilor, dispuşi în
formă de areole cu spaţii în care circulă faza lichidă.
Glicozaminoglicanii şi proteoglicanii sunt sintetizaţi :
- fibroblaste,
- mastocite
- celulele derivate din mezenchim: condroblaşti, osteoblaşti, celule musculare
netede.
Proteinele iau naştere la nivelul poliribozomilor ataşaţi RER,
glicozilarea începe în RER şi se continuă în aparatul Golgi unde are loc şi sulfatarea
lor.
Sunt exocitate pericelular iar degradarea lor este realizată de către macrofage.

Glicoproteinele :
- Au miez proteic
- glucide formate din polizaharide
- fac parte :
o colagenul,
o
o elastice,
o fibronectinele,
o condronectinele
o lamininele.
Fibronectina
- glicoproteină multifuncţională
- forme :
o plasmatică circulantă,
o tranzitorie ataşată la suprafaţa celor mai multe celule,
o insolubile : dimeri de fibronectină legaţi prin punţi disulfhidrice,
constituant al matricei extracelulare.
Importanţa funcţională :
- aderă la diferiţi constituanţi tisulari dacă ele posedă locul de legare a
colagenului, a heparinei şi poartă molecule de adeziune.
- permite aderarea la matricea extracelulară.
- Dintre receptori ai fibronectinelor :
o integrinele,
- Este secretată de fibroblaste şi de celule epiteliale
- asigură adeziunea celulară şi fibrilară.
Condronectina :
- se află în matricea cartilaginoasă,
- favorizează ataşamentul condrocitelor la colagenul de tip II.
Laminina :
- glicoproteină sulfatată,
- constituent major al membranelor bazale. Este secretată de majoritatea
celulelor epiteliale şi endoteliale.
Entactina :
- glicoproteină sulfatată
- membranele bazale
- se leagă cu laminina.
- Asigură legătură între laminină şi colagen de tip IV.
Tenascina :
- glicoproteină intracelulară
- asigură adeziunea celulară,
- prezentă în ţesuturile embrionare
o rol în fenomenele de migrare celulară.

În matricea conjunctivă se află :


- lichidul celular în cantitate mică,
- asemănător plasmei sanguine.
- Apa cu moleculele proteice mici şi cu diferiţi ioni trec în ţesutul conjunctiv :
o la capătul terminal al capilarelor,
 presiunea hidrostatică este mai mare
 se reîntoarce în patul vascular (parţial) către capătul “venos” al
capilarelor,
 presiunea coloid-osmotică este mai mare.
o În condiţii patologice (obstrucţie venoasă, hipoproteinemie, lezarea
endoteliului capilar), apa se acumulează în cantitate mai mare, în
ţesuturile conjunctive, realizându-se edemul.

FUNCŢIILE SUBSTANŢEI FUNDAMENTALE


- participă activ la realizarea unor funcţii biologice importante,
o permeabilitate,
o apărare,
o difuziune,
o plasticitate
o rezervor al organismului.
- gradul ei de vâscozitate şi gradul de polimerizare a GAG constituente,
o permeabilitate,
 asigurînd difuziunea substanţelor nutritive şi a cataboliţilor
celulari,
 permite circulaţia lichidului interstiţial .
 participă la procesele de apărare,
 barieră faţă de pătrunderea microbilor şi a unor
substanţe toxice, în organism.
 Gradul de polimerizare este controlat de unii factori :
o enzimatici (hialuronidaza)
o hormoni (cortizonul, ACTH-ul, foliculina)
o vitamine (vitamina C).
are organizare plurifazică :
- un pol foarte permeabil,
o bogat în apă
o sărac în coloid (format din glicozaminglicani cu lanţuri
macromoleculare scurte),
o formează o reţea cu ochiuri largi,
o cu multă apă
- pol greu permeabil,
o sărac în apă
o bogat în coloid, (format din glicozaminglicani cu lanţuri
macromoleculare lungi),
o care formează o reţea cu ochiuri mici
o cu puţină apă.
- Aceste două faze (poli) şi fazele intermediare se găsesc într-un echilibru labil,
- permit o mare plasticitate
- Modificarea structurii dinamice a substanţei fundamentale, explică procesele
de îmbătrânire, de uzură şi în cele patologice (colagenoze, inflamaţii etc.).
- reprezintă un mijloc de transport
- rezervor de apă,
- electroliţi şi proteine,
A. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE EMBRIONARE

- ţesutul mezenchimatos
- ţesutul mucos.

1.ŢESUTUL MEZENCHIMATOS
- Este primul ţesut conjunctiv care se formează
- slab diferenţiat,
- care separă şi uneşte primordiile organelor
- Are caracter tranzitoriu,
- la adult se păstrează sub formă de insule mici, dispuse pericapilar.
În MO,
- celule mezenchimale
o stelate
o Ø=30-40 µm,
o citoplasmă relativ redusă,
 intens bazofilă (ribozomi, reticul endoplasmatic rugos)
o nucleu mare central cu 2-5 nucleoli.
o Au prelungiri subţiri şi ramificate
 o reţea celulară în ochiurile căreia se găseşte :
 substanţă fundamentală
 puţine fibre de colagen de tip III.
- Are o bogată activitate :
o mitotică,
o de sinteză
o metabolică,
o celulă “cap de serie” din care se vor diferenţia toate celulele
conjunctive adulte
Funcţie.
- suport şi unire,
- funcţii citogenetice,
- fibrilogenetice,
- de apărare prin fagocitoză şi sinteză de anticorpi,
- mare capacitate de reactivitate, plasticitate şi trofică.

Fig. nr. 42. Ţesut mezenchimatos; Fig. nr.43. Ţesut mucos;


cm-celule mezenchimatoase cs-celule stelate;
sf-substanţă fundamentală
2. ŢESUTUL MUCOS
- cordonul ombilical, (gelatina lui Wharton),
- la adult persistă în pulpa dentară tânără.
- predomină substanţa fundamentală:
o semilichidă,
o vâscoasă,
o gelatinoasă
o semitransparentă,
o metacromatică,
o bogată în acid hialuronic.
- Celulele (fibroblaste) :
o relativ rare,
o formă stelată
o cu prelungiri lungi
o cu îmbătrânirea cordonului ombilical, în substanţa fundamentală apar
fibre de reticulină apoi târziu fibre de colagen, care cresc numeric
paralel cu vârsta sarcinii.
o Fibrele sunt mai puţine, mai fine şi dispersate

B. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE PERMANENTE, ADULTE

I.ŢESUTURILE CONJUNCTIVE MOI


- denumite ţesuturi conjunctive propriu-zise

A. ŢESUTUL CONJUNCTIV LAX


- celule, fibre, substanţă fundamentală - sunt prezente în proporţii aproximativ egale.
B. ŢESUTURI CONJUNCTIVE SPECIALIZATE,
- predomină elementul celular,
- substanţa fundamentală şi/sau elementele fibrilare sunt mai slab reprezentate.
1. ţesutul conjunctiv reticulat;
2. ţesutul adipos;
3. ţesutul conjunctiv pigmentar;
4. ţesutul conjunctiv seromembranos.
C. ŢESUTURI CONJUNCTIVE DENSE,
- predomină fibrele
Când predomină fibrele colagene,
- ţesuturi conjunctive dense
o tipul ordonat,
 ţesutul conjunctiv tendinos,
 ţesutul conjunctiv aponevrotic,
 ţesutul conjunctiv fibrolamelar
o tipul neordonat sau semiordonat,
 ţesutul conjunctiv dermo-capsular.
Când predomină fibrele elastice,
- ţesutul conjunctiv elastic.
CLASIFICAREA TESUTURILOR CONJUNCTIVE MOI:
A. ŢESUTUL CONJUNCTIV LAX
B. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE SPECIALIZATE
1.ţesutul conjunctiv reticulat;
2.ţesutul conjunctiv adipos;
3.ţesutul conjunctiv pigmentar;
4.ţesutul conjunctiv seromembranos;
C. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE DENSE
a.Ordonate:
1.ţesutul tendinos;
2.ţesutul aponevrotic;
3.ţesutul fibrolamelar;
b.Neordonate:
1.ţesut dermo-capsular;
c.Ţesutul conjunctiv elastic.

Indiferent de varietatea lor, ţesuturile conjunctive moi sunt constituite din celule, fibre
şi substanţă fundamentală.

A. ŢESUTUL CONJUNCTIV LAX (AREOLAR)


Origine:
- ţesutul mezenchimatos.
Este format:
fibre de:
o colagen,
o elastice,
o reticulare,
- cu dispoziţie neregulată (în reţea, care conţine),
o substanţa fundamentală
o celulele.
- celule,
o fibroblaste / fibrocite
o macrofage
o mastocite.
- dezordonat dispuse.
Are o distribuţie ubiquitară în organism şi fără o delimitare precisă.
Formează:
- ţesutul interstiţial situat în jurul:
o vaselor şi a nervilor,
o fasciilor
- este întotdeauna bogat vascularizat şi inervat.
- activ metabolic (sânge şi lichidul interstiţial),
- în dermului papilar (rol de susţinere, trofic),
- în corionul mucoaselor (rol de apărare)
- suportul seroaselor (mezoteliilor).
Fig. nr. 44. Ţesut conjunctiv lax (submucoasa stomacului), Col. HE;
cs-capilar sangvin; pl-plasmocit; fc-fibre colagene; l-limfocit;
a-adipocit; fb-fibroblast.

Funcţiile:
o mecanică,
o metabolică,
o de apărare,
o trofică
o regenerare, reparare.
- legătură şi susţinere
o alcătuieşte stroma organelor parenchimatoase,
o constituie suport pentru epiteliile
o prin vascularizaţie are rol trofic.
- Rolul mecanic:
o elasticitatea şi plasticitatea componentelor sale,
o permit alunecarea unor ţesuturi sau organe printre structurile
învecinate.
- Datorită schimburilor dintre lichidul interstiţial şi reţelele vasculare,
îndeplineşte şi un rol important în metabolismul general şi local.
- Prin celule şi prin calitatea substanţei fundamentale are rol de apărare,
(limitarea infecţiilor localizate, vindecarea rănilor, delimitarea şi incapsularea
proceselor inflamatorii localizate).
- Funcţia de depozitare este realizată prin depunerea în ţesutul conjunctiv de
lipide (adipocite) şi apă, electroliţi (îndeosebi sodiul) şi de proteine plasmatice.
- Funcţia de reparare prin capacitatea mare de regenerare (fibroblastele), după
inflamaţii şi traumatisme.
B. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE SPECIALIZATE

1. ŢESUTUL CONJUNCTIV RETICULAT


- origine mezenchimală,
- caracterizat : prin lipsa substanţei fundamentale.
În MO,
- reţea tridimensională de fibre de reticulină
- şi celule reticulare,
o unele libere,
o sau fixate pe reţeaua reticulinică.
Celulele reticulare :
- formă stelată,
- aspect dendritic,
- prelungirilor lungi şi puţin numeroase.
- sunt fibroblaste specializate pentru secreţia constituenţilor fibrelor de
reticulină
- Citoplasma :
o este redusă,
o bazofilă şi conţine organite,
 ribozomi şi mitocondrii.
o Nucleul
 central,
 formă rotundă,
 hipercrom cu nucleol vizibil.
- Celulele secretă o matrice fină, perifibrilară, de-a lungul căreia se plasează
celulele.
- Prin prelungirile citoplasmatice, stabilesc contacte joncţionale între ele
- realizează o reţea ce dublează reţeaua fibrilară.

Fig. nr. 45. Ţesutul conjunctiv reticulat din zona medulară a ganglionului limfatic
(col. HE); r-celule reticulare fixe; f-fibrele de reticulină; (reţea); o-ochiurile reţelei
fibrocelulare.

- formează stroma organelor hemato- şi limfopoietice


o măduvă roşie,
o ganglion limfatic,
o splină,
o corionul unor mucoase,
 mucoasa respiratorie,
 mucoasa digestivă,
 ficat,
 endometru etc.

2. ŢESUTUL CONJUNCTIV ADIPOS


- ţesut conjunctiv specializat,
- predomină componenta celulară,
- celula adipoasă (adipocit sau lipocit).
- se găsesc:
o dispersate (izolat),
o grupate în lobuli (paniculi adipoşi), alcătuind ţesutul adipos.
Structural şi funcţional:
a. ţesutul adipos alb
b. ţesutul adipos brun.
Se deosebesc prin :
- aspect,
- culoare,
- distribuţie,
- vascularizaţie
- activitate metabolică.

a. ŢESUTUL ADIPOS ALB


- univacuolar
- grupuri de celule adipoase,
- formează lobuli, (separaţi ţesut conjunctivo-vascular).
- culoare alb - galben,
o determinată de cantitatea şi calitatea lipidelor conţinute.

Fig. nr. 46. Ţesut adipos alb (panicul); Fig. nr. 47. Formarea adipocitului
am-adipocit multivacuolar; au- adipocit univacuolar.
univacuolar; n-nucleu; vg-vacuolă de
grăsime; fc-fibre colagene; cs-capilar
sanguin.
În MO,
- predomină adipocitele,
- cu foarte puţină componentă intercelulară:
o substanţă fundamentală
o fibre
- Adipocitul
o celulă voluminoasă,
o sferică,
o diametru 50-120 µm.
o grupate, forma lor este poliedrică sau neregulată.
o Conţin o singură vacuolă,
 de mărime variabilă (adipocit univacuolar);
 ce împinge nucleul la periferie
 îl turteşte,
o citoplasma:
 este redusă
 inel subţire,
 înconjură vacuola.
o În coloraţia cu HE care (utilizează solvenţi)
 celula adipoasă rămâne goală
 se observă
 membrana cu inelul citoplasmatic subţire,
 nucleul turtit hipercrom, excentric,
 “inelului cu pecete”.
o vacuola de grăsime se colorează:
 cu acid osmic şi Sudan negru, - negru,
 cu Sudan III în galben portocaliu,
- În jurul fiecărui adipocit:
o reţea fină reticulinică realizând o adevărată membrană bazală,
o numeroase capilare
o fibre nervoase amielinice, (simpatice postganglionare noradrenergice).

Fig. nr. 48. Ultrastructura adipocitului univacuolar;


n-nucleu; aG-aparat Golgi; rer-reticul endoplasmic rugos; r-ribozomi;
m-mitocondrii; vl-vacuolă lipidică.

În ME,
- vacuola centrală
- picături mici şi izolate de lipide,
o nu sunt delimitate de citomembrane.
- Citoplasma :
o redusă,
o cu organitele comune
 mai abundente perinuclear,
 numeroase mitocondrii pleomorfe,
 aparat Golgi, juxtanuclear,
 un REN abundent
 RER mai redus,
 vezicule de pinocitoză
 enclave de glicogen.
 Ribozomii, microtubulii, microfilamentele, sunt slab
reprezentaţi în restul citoplasmei.
- enzime implicate în procesele de :
o lipogeneză,
o lipoliză
o sinteză proteică:
Localizare:
- foarte răspândit în organism.
- hipodermul pielii,
o repartiţia fiind variabilă,
 vârstă,
 sex, (influenţe hormonale).
- în jurul unor organe :
o glob ocular,
o glande suprarenale,
o rinichi,
o mezenter
o mediastin.
Funcţiile
- izolator termic (hipodermul);
- protecţie şi amortizare (rinichi, globi oculari etc.);
- depozit de lipide şi energie de rezervă pentru organism.
Celula adipoasă conţine :
- trigliceride, 95%,
- grăsimi neutre,
- acizi graşi,
- fosfolipide,
- colesterol
- pigmenţi carotenoizi (galbeni).
- depozitează şi metabolizează grăsimile neutre şi trigliceridele prin lipogeneză.
- Sursa grăsimilor :
o exogenă
 chilomicroni,
o endogenă :
 trigliceridele sintetizate în ficat - (lipoproteine cu densitate
foarte mică VLDL)
 sau din glucoză sub acţiunea insulinei.
Histogeneză.
- dublă origine :
o din celula mezenchimatoasă - derivă lipoblastul, (celula adipoasă
imatură).
o Din fibroblast

Vascularizaţia şi inervaţia
- foarte bogată,
- fiecare celulă adipoasă este înconjurată de capilare.
- Filete nervoase amielinice simpatice postganglionare noradrenergice formează
plexuri perivasculare,
- Noradrenalina induce lipoliza cu eliminarea de acizi graşi.

b. ŢESUTUL ADIPOS BRUN


- multivacuolar
- culoare variabilă, de la brun la brun roşcat,
o datorită vascularizaţiei abundente
o si conţinut crescut de citocromi C (în mitocondrii)
- caracteristic animalelor hibernante,
- la omul adult se află numai excepţional.
- La sugar este prezent în unele zone:
o Gât
o torace,
o spaţiului retroperitoneal,
o axile
o regiunea suprailiacă,
- apoi se transformă în grăsime albă.
- Este un ţesut net lobulat,
- cu o vascularizaţie dispusă interlobular şi intralobular,
o se aseamănă cu un parenchim glandular endocrin.

Fig. nr. 49. Ţesut adipos brun.


Celule multivacuolare; n-nucleu; p-picături lipidice; cs-capilar.
În MO,
- numeroase celule,
- niciodată izolate,
- dimensiuni mai mici,
- formă poliedrică (poligonală),
- nucleu
o sferic,
o central.
- Citoplasma
o este bogată în picături lipidice,
o izolate
o de mărimi diferite,
o dispuse perinuclear
- Între celule sunt numeroase capilare.
În ME,
- organitele sunt mai bine reprezentate
o funţional este mai activ.
- Citoplasma conţine :
o numeroase mitocondrii,
 mari,
 de formă variabilă,
 adesea filamentoase,
 foarte bogate în citocromi,
o numeroşi ribozomi
o granule de glicogen.
o Reticolul endoplasmic şi complexul Golgi sunt slab reprezentate.
o enclave lipidice, (picături dispersate), fără citomembrane,
o “lipocit multivacuolar”

Fig. nr. 50. Adipocit multivacuolar (aspect ME)


r-ribozom; n-nucleu; nc-nucleol; s-sinapsă; pl-picături de lipide; aG-aparat Golgi;
m-mitocondrii

- Stroma intercelulară şi interlobulară:


:

Funcţia
o este mai o conţine o reţea vasculară pericelulară capilară foarte bogată
redusă, o numeroase fibre nervoase amielinice (simpatice adrenergice),
o se termină direct pe plasmalema lipocitului (catecolaminelor).
- geneza de căldura
- Procesul este declanşat de frig, (termogeneză),
- Eliberarea de norepinefrină,
o activarea lipazei din adipocit,
o hidroliza trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol.
o în mitocondrii fosforilarea oxidativă este mai scăzută,
 oxidarea acizilor graşi eliberaţi
 sinteza de ATP este oprită,
 toată energia produsă să fie utilizată spre eliberarea de căldură.
 creşte temperatura ţesutului adipos brun şi implicit a sângelui
 termogeneza duce la scăderea depozitelor lipidice intracelulare,
 se vor reface la temperatura obişnuită.
 proces posibil prin capacitatea mitocondriile ce pot decupla şi
recupla fosforilarea oxidativă,
Histogeneză.
- se dezvoltă numai din celulele mezenchimatoase.

3. ŢESUTUL CONJUNCTIV PIGMENTAR


- ţesut specializat,
- format predominant din celule
o în citoplasmă este încărcată cu granule de pigment brun sau negru,
(melanina).
Melanocitul,
- celula pigmentară adultă,
- formatoare de pigment
Melanoblastul,
- celula tânără
Celule melanofore (cromatofore),
- care fagocitează pigmentul ca :
o hemosiderina,
o particule de praf,
o cărbune etc.
Originea melanocitului
- ectodermică - din crestele neurale,
- mezodermică din celulele mezenchimale.
- Unele celule produc melanozomi numai în perioada embrionară :
o coroidă,
o iris,
o retină.
- Altele elaborează pigmentul tot timpul vieţii (melanocitele din stratul bazal al
epidermei)
Melanoforele (cromatoforele) sunt de origine diferită:
- macrofage,
- fibroblaste,
- celule reticulare
- Diferă de melanocit prin culoare şi compoziţie chimică a particulelor
endocitate :
o praf de cărbune,
o hemosiderină,
o particule de praf
În MO,
melanocitele sunt :
- celule mari,
- stelate
- prelungiri lungi şi foarte ramificate.
- Nucleul:
o unic
o rotund
o central,
o mascat adesea de granulaţii.
- Melanozomii:
o granulaţii mici,
o rotunde sau ovalare

Fig. nr. 51. Ţesut pigmentar (aspect MO)


cp-celulă pigmentară; gm-granule de melanină; n-nucleu

În
ME,
- melanozomii :
o au un aspect striat,
o lamelar
o sunt mai numeroşi perinucleari şi în prelungiri.
o Dispersia de pigment este stimulată de lumină şi inhibată de întuneric.

4. ŢESUTUL CONJUNCTIV SEROMEMBRANOS


- format predominat din celule dispuse ordonat,
- un epiteliu simplu pavimentos - mezoteliu,
- tapetează şi participă la formarea seroaselor
o pleură,
o pericard
o peritoneu
În MO,
- un ax conjunctivo-vascular tapetat de mezoteliu,
- Celulele mezoteliale sunt :
o turtite,
o formă poliedrică
o nucleu
 ovalar
 central,
 hipocrom
 cu citoplasmă bazofilă.
În ME,
celulele mezoteliale,
aşezate pe membrana bazală,
conţin:
- mitocondrii,
- RER,
- ribozomi
- vacuole şi microvezicule (activitate de transport, intra- şi transcelular).

pi
es

ei

Fig. nr. 52. Ţesut seromembranos (aspect MO)


pi-por intercelular; es-conturul celulelor din stratul epitelial superior; ei-conturul
celulelor
din stratul epitelial inferior; ţc-strat subţire de ţesut conjunctiv între cele două epitelii

Sub epiteliu, ţesutul conjunctivo-vascular :


- reţea laxă de fibre colagene fine,
- vase sanguine
- adipocite,
- rare macrofage, mastocite şi plasmocite.
Între axul conjunctiv şi mezoteliu există un strat subţire de ţesut conjunctiv dens
(subseros), bogat în fibre mai ales elastice.
Funcţia.
- filtare ,
- absorbţie,
- rezorbţie,
- fagocitoză
- coloidopexie (ultrafagocitoză).
Capacitatea de regenerare a mezoteliilor este foarte mare.

C. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE DENSE (FIBROASE)

1. ŢESUTUL CONJUNCTIV DERMO-CAPSULAR


- predomină fibrele colagene de tip I,
- organizate în fascicule,
- cu puţine fibre elastice şi de reticulină.
- Fasciculele colagene formează o reţea prin care rezistă forţelor mecanice de :
o tracţiune,
o presiune,
o frecare
- În ochiurile reţelei fibrilare se află :
o puţină substanţă fundamentală
o celule:
 fibroblaste,
 macrofage,
 plasmocite,
 eozinofile,
 limfocite
Localizare :
- derm,
- capsule,
- corionul mucoaselor,
- periost
- pericondru.

Fig. nr. 53. Ţesut conjunctiv dens


semiordonat (dermul reticulat);
fc-fascicule colagene grosolane.

2. ŢESUTUL CONJUNCTIV TENDINOS


- format din fibre colagene groase (tip I),
- dispuse în fascicule paralele,
- orientate în acelaşi sens,
- pentru a rezista forţelor de tracţiune.
- Între fascicule, sunt aşezate, în număr mai mic,
o fibroblastele - “tenocite”,
o celule adaptate compresiunii.
o În secţiune longitudinală apar dispuse în rânduri paralele şi lipite de
fasciculele colagene ca “afişele pe stâlpul de telegraf”.

A B

Fig. nr. 54. Ţesut tendinos; A-secţiune longitudinală; B-secţiune


transversală; f-fascicule colagene; c-tenocite

o celulele dispuse în rânduri paralele,


o două câte două
o nucleii localizaţi la polii adiacenţi - “nuclei gemeni”.
- În secţiune transversală :
o Au formă stelată,
o cu prelungiri citoplasmatice înguste,
o înconjoară fasciculele (prelungiri aliforme).
Substanţă fundamentală foarte redusă.
Ţesutul tendinos intră în structura tendoanelor.
Tendonul,
- este constituit din mai multe fascicule de fibre colagene,
- împreună cu tenocitele
- substanţa fundamentală aferentă,
- alcătuiesc un fascicul tendinos primar,
o înconjurat de un ţesut conjunctivo-vascular, - endotendonium.
- Mai multe fascicule primare formează un fascicul secundar
o înconjurat de peritendonium
- iar mai multe fascicule secundare formează tendonul, delimitat de o capsulă
conjunctivă, numită epitendonium.
- Tendonul, este lipsit de vase,
o nutriţia sa se realizează prin imbibiţie-difuziune,
o asigurate de vasele prezente în număr mare la nivelul ţesutului
conjunctiv din: endo-, peri- şi epitendonium.
Funcţia
- ancorează muşchii pe oase,
- este flexibil şi rezistent.
Capacitatea de regenerare a ţesutului tendinos :
- este redusă,
- practic absentă,
- datorită lipsei unei vascularizaţii proprii.
- regenerarea poate fi însă stimulată prin utilizarea grefelor de tendon, care
poate induce proliferarea tenocitelor autohtone, ce vor înlocui treptat
materialul transplantat.

3. ŢESUTUL CONJUNCTIV APONEVROTIC


- Este format din două sau mai multe lame conjunctive suprapuse.
- Fiecare lamă conţine :
o fibre şi fascicule colagene,
o paralele între ele în aceeaşi lamă,
o dispuse perpendicular pe direcţia fasciculeleor din lamele învecinate,
supra- şi subiacente.
o Fibrele colagene trec dintr-o lamă în alta,
o Între lamele conjunctive se găsesc :
 fibroblaste turtite,
 aplatizate,
 cu forme neregulate
 nuclei "încrestaţi"
o Substanţa fundamentală este redusă.

Fig. nr. 55. Ţesut aponevrotic; fc-fibre colagene; fb-fibroblaste.

Funcţia.
- Aponevrozele acoperă muşchii
- le asigură rezistenţa la forţele de compresiune şi tracţiune.
- Inserţie osoasă

4. ŢESUTUL CONJUNCTIV FIBROLAMELAR


- Este format din fibre dispuse în fascicule conjunctive colagene,
- lame dispuse fie concentric, fie liniar.
- Substanţa fundamentală este redusă
- celulele sunt reprezentate prin fibroblaste turtite dispuse între lame cu aspect
endoteliform.
Localizare :
- corneea (ţesutul propriu),
- perinerv,
- corpusculi senzitivi Vater-Pacini.
Fig. nr. 56. Corneea;
ea-epiteliu anterior;
ţc- ţesut propriu corneal;
lc-lame de ţesut conjunctiv dens;
cc-celule;
ep-epiteliu posterior.

5. ŢESUTUL CONJUNCTIV ELASTIC


- culoare galbenă
- cu grad mare de elasticitate,
- un ţesut conjunctiv fibros dens în care predomină fibrele elastice
- pot avea o dispoziţie neordonată,
o în reţea :
 alveolele pulmonare
- dispoziţie ordonată,
o paralelă
 ligamentele elastice: (ligamentele galbene) ligamentul nucal,
 în pereţii arterelor mari unde formează lame elastice şi în
corzile vocale.
 Întotdeauna lamele sau fibrele elastice sunt solidarizate între ele
prin fibre colagene sau elastice, foarte fine, puţină substanţă
fundamentală, şi câteva fibroblaste turtite.

Fig. nr. 57. Ţesut elastic; A-secţiune longitudinală; B-secţiune transversală; f-fibre
elastice.
Funcţia:
elasticitatea,
- proprietatea fibrelor, lamelor de a reveni uşor la lungimea iniţială după
încetarea forţelor mecanice de tracţiune care au acţionat asupra lor.
II. ŢESUTURILE CARTILAGINOASE

- ţesuturi conjunctive permanente (adulte)


- formate din:
o celule,
o fibre
o susbstanţă fundamentală, care este:
 solidă,
 semidură dar elastică
Ţesuturile cartilaginoase au:
- rezistenţă elastică,
- rezistenţă mecanică,
o care le asigură funcţia de suport.
- Cartilagiile sunt ţesuturi avasculare.

Origine:
Celulele cartilaginoase:
- celule mezenchimatoase,
- metaplazia fibroblastelor.
După natura fibrelor:
1.ţesut cartilaginos hialin;
2.ţesut cartilaginos elastic;
3. ţesut cartilaginos fibros.

1. ŢESUTUL CARTILAGINOS HIALIN


- cel mai răspândit :
- scheletul embrionului şi al fătului (cartilaj de tranziţie),
- septul nasal,
- laringe,
- trahee, bronchii,
- cartilagii costale,
- cartilagii articulare şi de creştere.
Macroscopic :
- structură sticloasă
- opalescentă,
- transparentă,
- culoare albă sidefie sau albăstruie,
- cu un anumit grad de elasticitate.
În MO, este format :
- din celule cartilaginoase
- substanţă intercelulară
o substanţă fundamentală
o fibre
Celulele cartilaginoase
- condrocite (adulte),
- condroblaste, (tinere).
Condrocitele,
- celule de formă rotundă sau ovoidă,
- devin unghiulare poliedrică, prin compresiuni reciproce, în grupe “izogene”.
- diametru variabil, între 15-40 de µm,
- citoplasmă
o eozinofilă
- nucleu :
o rotund sau ovalar,
o bogat în eucromatină,
o cu unul sau doi nucleoli.
o derivă din condroblaste.
În ME,
în citoplasmă :
- organite implicate în sinteza proteică mai reduse,
o RER,
o complex Golgi,
o mitocondrii,
o ribozomi,
o lizozomi
- incluziuni mai abundente de glicogen şi de lipide.
- Plasmalema prezintă microvili scurţi şi neregulaţi

- Fiecare condrocit este situat într-o lacună - condroplast,


- delimitat de o matrice mai intens bazofilă (GAG), - "matrice teritorială" sau
capsulă.
- condrocitele periferice sunt :
o mai numeroase,
o mai mici,
o alungite
o dispuse izolat.
- În zona profundă, condrocitele sunt :
o mari,
o globulare cu 1-2 nuclei
Sunt dispuse în grupe,
- numite izogene,
- câte 3-8 (provin prin diviziunea aceleaşi celule)
- fiecare celulă posedă o capsulă proprie,
- grupul posedă o capsulă comună.

După modul de aşezare a condrocitelor în grupurile izogene, deosebim:


a. grupe izogene axiale,
- cu celule aşezate, una peste alta, ca monedele într-un fişic (ex. cartilagiile în
curs de osificare);
b. grupe izogene coronare, cu celule sunt aşezate în inel (radiar) sau coroană
(ex. cartilagiile costale)
Fig. nr. 58. Ţesut cartilaginos hialin; c-condrocite Fig. nr. 59. Grupe
izolate; cb-condroblast; ia-grupă izogenă axială; izogene; a-grupă
ic-grupă izogenă coronară; p-pericondru; sf- izogenă coronară;
substanţă fundamentală; mt-matrice teritorială; b-grupă izogenă
mi-matrice interteritorială. axială.

Condroblastele,
MO:
- aşezate în vecinătatea pericondrului,
- mici
- turtite sau eliptice,
- cu axul lung orientat paralel cu suprafaţa cartilagiului (pericondrului).
- activă metabolic
- nucleu:
o ovalar, alungit,
o eucrom, bine nucleolat
- citoplasmă bazofilă.
ME,
- organite implicate în sinteza proteică şi secreţie,
- RER pentru secreţia polipeptidelor
- aparat Golgi unde se sintetizează complexe glicoconjugate;
- mitocondrii şi vacuole,
Fig. nr. 60. Condroblast (aspect ME)
vl-vacuolă lipidică; mn-membrană nucleară; rer-reticul endoplasmic rugos; aG-aparat
Golgi; m-mitocondrie; g-glicogen; nc-nucleol; n-nucleu

Substanţa fundamentală
- gel amorf şi hialin,
- omogen
- cu structură biochimică variabilă,
- include celule şi fibrele.
Este constituită din :
- apă 78%,
- proteoglicani, glicozaminoglicani, glicoproteine şi electroliţi.
- condronectina, ce favorizează aderarea condrocitelor la matrice.
- Proteoglicanii (condromuco-proteinei),
o miez proteic,
o glicozaminoglicanii,
o condroitinsulfaţi,
o keratan sulfaţi,
Fibrele sunt reprezentate de :
- colagen de tip II
- puţine de reticulină.
Unitatea morfofuncţională - condromul formată :
- celulele delimitate de o capsulă comună,
- matricea adiacentă

2. ŢESUTUL CARTILAGINOS ELASTIC


- are culoare galbenă,
- este opac,
- friabil,
- flexibil şi elastic.
Se găseşte în :
- pavilionul urechii ,
- conductul auditiv extern,
- trompa lui Eustache,
- cartilagiul corniculat şi cuneiform şi epiglotă,
MO,
- celule
- matricea cartilaginoasă.
Celulele :
- mai numeroase
- mari,
- ovalare
- dispuse izolat sau în grupe izogene de tip coronar, (2-4 celule)
- Substanţa fundamentală :
o redusă
- fibre :
o elastice,
o numeroase
o sub formă de mănunchiuri sau reţele mai dense pericelular
o comunică cu pericondrul.

Ţesutul cartilaginos elastic :


- se degradează mai puţin,
- nu se osifică
- rareori se calcifică,

3. ŢESUTUL CARTILAGINOS FIBROS

- formă puţin răspândită


- reprezintă o structură de tranziţie între cartilagiu şi ţesutul conjunctiv dens.
- Se găseşte :
o discurile intervertebarle,
o simfiza pubiena
o la locul de inserţie a tendonului pe os.
MO, este format :
- condrocite
- matrice cartilaginoasă (fibre colagene şi substanţă fundamentală)
Fig. nr .62. Cartilagiu fibros;
fc-fibre colagene; cc-condrocite

Condrocitele
- prezente în număr redus,
- de formă ovalară
- izolate sau mai rar grupate (2-3)
- în coloane sau rânduri paralele.
- Matricea :
o acidofilă datorită unui număr mare de fibre colagene de tip I,
o Fibrele de colagen :
o abundente,
o aşezate paralel şi organizate în fascicule,
o cu traiect unghiular, conferindu-le un aspect “penat”,
o Substanţa fundamentală :
o redusă,
o mascată de fibre,
o apare mai evidentă în jurul condrocitelor.
Acest cartilagiu nu are pericondru,
- se diferenţiază din ţesutul conjunctiv dens prin transformarea fibroblastelor în
condroblaste.
Pericondrul
- membrană conjunctivo-vasculară
- înveleşte cartilagiul
- este structuralizat din două straturi:
o extern, fibro-vascular,
 fibroblaste puţine
 numeroase fibre colagene de tip I
 vase sangvine de calibru mara
o intern, strat celular, condrogen,
 bogat în fibroblaste ce se transformă în condroblaste,
 secretor,
 fără limită precisă cu catilajul
Pericondrul lipseşte :
- cartilagiului articular
- calilaj fibros.
Creşterea cartilagiului, - se face în două sensuri în :
- lungime
- grosime.
Creşterea în grosime,
- apoziţională,
o se realizează de către stratul intern periostal, prin :
 metaplazia fibroblastelor în condroblaste,
Creşterea în lungime, numită interstiţială, se realizează :
- prin diviziunea condrocitelor existente,
- formarea de grupuri izogene.
Nutriţia cartilagiului,
- se face prin difuziune (din pericondru),
- sau de lichidul sinovial (catilaje articulare, meniscuri).
Modificările regresive ale cartilagiului hialin, (îmbătrânirea)
- diminuarea condrocitelor,
- îngroşarea fibrelor,
- creşterea keratosulfaţilor în detrimentul condroitinsulfaţilor.
Transformarea asbestică,
- apariţia de fibre de noeformaţie,(nu de colagen).
Calcifierea
- senilă
- ectopică.
III. ŢESUTURILE OSOASE
- ţesuturi permanente
- formate din :
o celule
o matrice (fibre, substanţă fundamentală) bogată şi puternic mineralizată, ceea ce îi
conferă o duritate şi rigiditate caracteristică.
Histogenetic
- celulele se diferenţiază din celula mezenchimală
- Celulele osoase sunt capabile de interconversie :
o celulele osteoprogenitoare se transformă în osteoblaste
o osteoblastele în osteocite.
o Osteoclastele derivă din precursorii monocitelor (aparţin sistemului fagocitar
macrofagic).
Funcţia.
- structură dură, de culoare alb-gălbuie,
- adaptată pentru funcţia :
o de suport,
o protecţie
o depozit

CELULELE
Celulele ososase sunt de patru tipuri,
- osteoprogenitoare, celule nediferenţiate,
- osteoblastele, celule tinere formatoare de ţesut osos,
- osteocitele, celule mature
- osteoclaste, distrugătoare de ţesut osos
oct

oc

ob

Fig. nr. 63. Celulele ţesutului osos


oc-osteoclast; oct-osteocit; ob-osteoblast

1. CELULE OSTEOPROGENITOARE
- sunt celule nediferenţiate, (asemănătoare fibroblastelor).
- pot fi intens proliferative sau cu potenţial mitotic latent.
- Proliferarea şi diferenţierea lor este determinată de o proteină osteomorfogenetică (BMP),
MO, o scade cu vârsta.
o Se pot divide mitotic
o Sunt celule comune la embrion, în timpul formării osului şi cuprinde o parte din
periostul osului matur.
o Localizate :
 în periost,
 în endoost
 canalele Havers (tapetează).
- celulă alungită,
- nucleu :
o ovalar,
o hipocrom,
- citoplasmă :
o puţină,
o slab bazofilă.

2. OSTEOBLASTELE
- celule tinere,
MO,
osteoblastele active:
- se dispun într-un singur rând
- Au o formă cuboidală, ovalară, triunghiulară,
- Nucleul:
o mare,
o ovalar,
o eucrom,
o cu 1-2 nucleoli
- Citoplasmă:
o abundentă,
o bazofilă.
- au prelungiri ale plasmalemei care pătrund în osteoid.
ME,
- au organitele interesate în sinteză proteică:
o RER,
o numeroşi ribozomi (poliribozomi) ataşaţi sau liberi;
o mitocondrii numeroase;
o aparat Golgi dezvoltat, (perinuclear),
o vacuole;
o dar şi lizozomi; microfilamente, incluziuni de glicogen şi lipide; granule PAS
pozitive (precursori GAG)
o echipament enzimatic:
 ATP-ază,
 hidrolaze acide,
 enzime oxidoreductoare
 fosfatază alcalină (mineralizare)

Fig. nr. 64. Imaginea ME a osteoblastului


so-substanţă osoasă; pc-prelungiri celulare; fc-fibre de colagen; m-mitocondrie; nc-nucleol;
n-nucleu; aG-aparat Golgi; rer-reticul endoplasmic rugos

Funcţia.
- sunt foarte active metabolic,
- implicate în sinteza matricii extracelulare a osului,
- nu au capacitate de diviziune.
- Sintetizează şi excretă:
o colagen de tip I
o proteine necolagene:
 osteonectină,
 proteoglicani,
 sialoproteine osoase
o Controlează procesul de mineralizare a matricei.
o Are receptori pentru PTH şi D3,
o acumulează ionii de fosfaţi, datorită fosfatazei alcaline.
o mitocondriile acumulează calciului în vezicule de calcificare ce sunt apoi
excretate în spaţiul extracelular.
o GAG, datorită încărcării negative de la suprafaţă, leagă calciul.
o Se formează fosfat de calciu în soluţie saturată.
o Precipitarea în cristale este declanşată de fenomenul de nucleaţie
o Creşterea cristalului în soluţia saturată se face pasiv.
o sărurile minerale :
 fosfaţi şi carbonaţi de calciu
 şi cantităţi reduse de magneziu, fier şi citraţi,
 sub formă de cristale de hidroxiapatită.
o Osteoblastele periferice, la sfârşitul osteogenezei, se retransformă în celule
osteoprogenitoare, ce se pot reactiva.

3. OSTEOCITELE
- celule adulte ale ţesutului osos matur,
- localizate în osteoplaste
MO,
- formă alungită, lenticulară,
- fiecare ocupă singură câte un osteoplast.
Osteocitul
- rezultată din maturarea osteoblastelor,
- citoplasmă
o redusă,
o eozinofilă,
o cu prelungiri fine, realizând contacte joncţionale de tip nexus (gap) cu prelungirile
osteocitelor învecinate.
- Nucleu :
o central
o ovalar sau alungit,
o hipercrom, uneori ratatinat.

Fig. nr. 65. Imaginea ME a osteocitului


op-osteoplast; aG-aparat Golgi; fr-fibre de reticulină; pc-prelungiri celulare; n-nucleu;
nc-nucleol; so-substanţă osoasă; m-mitocondrie; rer-reticul endoplasmic rugos

ME,
Are organite celulare mai slab reprezentate:
- RER,
- zonă Golgi,
- mitocondrii,
- rari ribozomi
- lizozomi, microfilamente,
- ceea ce reflectă o mai redusă activitate de sinteză.
- incluziuni de glicogen, de lipide şi unele granule secretorii – sunt celule încă active
Între osteocit şi peretele osteoplastului :
- există un spaţiu foarte îngust (0,4 µm),
- conţine :
o material proteic-mucopolizaharidic,
o lichid interstiţial
o reţea fină reticulinică
o rare cristale de hidroxiapatită.
Funcţia :
- prezintă aspecte necunoscute.
- Sub acţiunea PTH mobilizează fosfatul de calciu de pe suprafaţa osteoplastului.
- Sub acţiunea calcitoninei, sărurile minerale pot fi refixate prin osteogeneză
periosteocitară.
- Osteocitul participă la formarea şi rezorbţia osoasă,
- Asigură transportul nutrimentelor şi schimburile dintre matricea osoasă şi sânge.

4. OSTEOCLASTELE

- celule multinucleate
- aparţin sistemului fagocitar,
- rezultate din monocite,
- capabile de distrugere a matricei mineralizate.
- pot fuzioneaza sub acţiunea PTH.
- sunt mobile,
- localizate pe suprafaţa trabeculelor, a spiculilor osoşi
- localiazate în lacunele Howship.
MO,
- celule mari,
- cu formă şi structură ce variază în raport cu starea de activitate.
Osteoclastele în activitate,
- au o formă neregulată,
- cu prelungiri scurte, groase şi dilatate la capete,
- citoplasma :
o abundentă
o uşor bazofilă
- nuclei :
o numeroşi
o între 30-50,
o săraci în cromatină.
- Plasmalema
o pol activ, la suprafaţa de contact cu substanţa osoasă
o este suprafaţa de rezorbţie,
o numită margine convolută sau plisată,
o margine în perie, PAS pozitivă.
Fig. nr. 66. Osteoclastul (aspect EM);
n-nucleu; mv-microvilozităţi; v-vezicule;
m-mitocondrii; rer-reticul endoplasmatic
rugos; n-nucleu.

ME,
- bordura este formată de numeroşi microvili neregulaţi
o la baza lor se deschid canalicule
- sub marginea în perie apare o regiune citoplasmatică (“zona clară”)
o lipsită de organite,
o bogată în microfilamente.
- Sub zona clară se află “regiunea veziculară”,
o citoplasma încărcată cu vezicule încărcate cu cristale de hidroxilapatită.
o citoplasma subiacentă are nucleii şi organitele interesate în procesul de osteoliză:
 numeroşi lizozomi,
 saci golgieni,
 mitocondrii,
 RER
 ribozomi.
Osteoclastele în repaus (inactivitate),
- formă rotundă sau ovalară,
- citoplasmă :
o acidofilă
- nuclei :
o neregulaţi,
o hipercromi.
- Organitele citoplasmatice sunt slab reprezentate, iar marginea în perie lipseşte.
Funcţia :
- osteoliză sau de rezorbţie a ţesutului osos,
o condiţii fiziologice (osteogeneză remaniere osoasă),
o condiţii patologice (hiperparatiroidie, boala lui Paget, metastaze osoase
osteolitice).
o Osul nemineralizat, osteoidul, este resorbit de macrofage.

MATRICEA OSOASĂ
a. matricea anorganică (65 - 75%);
b. matricea organică sau substanţa fundamentală (25 - 35%);
Substanţa anorganică,
1. Săruri de Ca :
- carbonat,
- fosfat
- bicarbonat
- citrat
2. săruri de :
- Mg,
- Fl,
- S,
- Zn,
- Pl,
- Al
3. apă.
- Organizate sub formă de cristale de hidroxilapatită
[C10(PO4)6(OH)2],
- dispuse de-a lungul fibrelor de colagen,
Cristalele :
- au o formă hexagonală alungită,
- lungi de 50 nm,
- late de 30 nm,
- groase de 3 nm.
- La suprafaţa se găseşte apă şi ioni (“stratul de hidratare”),
- Concomitent există şi fosfat de calciu amorf, necristalizat.
Substanţa organică,
- 95% din fibre de colagen tip I
- puţine fibre elastice
- substanţă fundamentală.
Fibrele de colagen :
- asigură armătura de rezistenţă a ţesutului osos,
- organizate în fascicule cu orientare este în raport cu forţele mecanice
Substanţa fundamentală :
- formată din GAG şi glicoproteine.
- GAG :
o condroitin-4-sulfaţi,
o condroitin-6-sulfaţi
o keratansulfaţi.
- PG :
o se găsesc în cantitate redusă.
- Glicoproteinele
o sialoproteine osoase,
o osteonectină, o glicoproteină de adezivitate ce leagă colagenul şi sărurile
minerale,
- Există şi o cantitate mică de lipide, sub formă de trigliceride şi colesterol.
CLASIFICAREA ŢESUTURILOR OSOASE
Clasificarea ţesuturilor osoase se face în raport cu histoarhitectura şi cu localizarea lor, în:
I. Ţesut osos imatur
II.Ţesut osos matur
a.Ţesut osos fibros (periostal)
b.Ţesut osos haversian: 1. ţesut osos compact
2. ţesut osos spongios

ŢESUTUL OSOS IMATUR


(primar sau nelamelar)
- prima formă de ţesut osos
- localizat în oasele embrionare şi fetale.
- ţesut osos tranzitoriu,
- va fi înlocuit la adult prin ţesut osos matur.
- la adult localizat în câteva localizări ca:
o suturile osoase,
o osul labirintic,
o osul alveolar dentar,
o la inserţie tendoanelor pe os
o condiţii patologice:
 calusul osos,
 tumori osoase,
 ţesut osos ectopic.
- ţesut osos dezordonat
- cu o slabă diferenţiere funcţională,
- structural este reprezentat predominant de:
o fibre şi celule,
o substanţa fundamentală este redusă.
- Fibrele :
o colagen,
o dispuse în fascicule grosolane,
o inegale,
o orientate în toate direcţiile,
o textură neregulată, plexiformă.
- Celulele :
o au o formă sferică,
o sunt mai mari şi mai numeroase ca în ţesuturile osoase mature,
o dispersate,
o nu sunt situate în osteoplaste,
- substanţa fundamentală:
o redusă,
o bazofilă
o foarte slab mineralizată.

ŢESUTUL OSOS MATUR


- prezintă o histoarhitectură ordonată,
o formată din lamele osoase
o constituie ţesut osos lamelar;
- se colorează uniform şi este eozinofil;
- celulele :
o sunt mai puţine
o dispuse în mod ordonat
o în interiorul lacunelor osteoplastice;
- substanţa fundamentală :
o este abundentă
o complect mineralizată.
Ţesutul osos matur (lamelar) prezintă două varietăţi structurale:
- ţesutul osos nehaversian sau fibros;
- ţesutul osos haversian compact şi spongios;

ŢESUTUL OSOS FIBROS


- Ţesutul osos nehaversian fibros, (periostal),
- formează stratul osos superficial al diafizei oaselor lungi, late şi scurte şi stratul intern al
diafizei oaselor lungi.
- se dezvoltă prin osificare endoconjunctivă (ţesut osos periostal şi endoostal).
MO,
- constituit din câteva lamele osoase concentrice,
- circumferenţiale,
- orientate paralel cu suprafaţa osului / canalului medular osos.
- În fiecare lamelă,
o fibrele colagene
 organizate în fascicule
 cu orientare paralelă,
 perpendiculară pe direcţia fasciculelor din lamelele învecinate.
o Lamelele osoase sunt strâns legate de ţesutul osos haversian subiacent prin
fascicule colagene
o Celulele osoase şi respectiv osteoplastele sunt dispuse paralel cu axul mare al
lamelelor
o Susbstanţa fundamentală :
 redusă,
 săracă
 lipsită de spaţii conjunctivo-vasculare medulare.
Funcţia :
- rezistenţa mecanică
- fragilă

ŢESUTUL OSOS HAVERSIAN


Ţesutul osos haversian:
- ţesutul osos compact (dens)
- ţesutul osos spongios (areolar).
Pot lua naştere:
- osificare endoconjunctivă,
- osificare endocartilaginoasă.
Au aceeaşi structură microscopică de bază:
- lamele osoase:
o celule,
o fibre,
o substanţă fundamentală mineralizată
o canale osoase.
- Diferenţele sunt determinate de :
o dispoziţia arhitecturală a elementelor constitutive
o raportul dintre spaţiile medulare şi componenta osoasă

1. ŢESUTUL OSOS COMPACT


- este varietatea cea mai răspândită de ţesut osos,
- reprezintă 80% din masa scheletului osos uman.
Se găseşte :
- la nivelul diafizei oaselor lungi şi scurte,
- în corticala
- în compacta internă şi externă a oaselor late.
MO,
- predomină componenta osoase,
- dispusă sub formă de tuburi,
- în jurul unor spaţii conjunctivo-vasculare medulare.
Unitatea morfofuncţională este osteonul sau sistem Havers.

Fig. nr. 67. Osteon (aspect MO);


o-osteoplast; ch-canal havers;
c- canaliculi; l-lamelă osoasă.
OSTEONUL:
- structură osoasă cilindrică,
- alcătuită din 5-30 lamele osoase
- dispuse concentric
- în jurul unui spaţiu conjunctivo-vascular central,
- cu aspect canalicular,
- numit canalul lui Havers sau haversian.
Lamelele:
- groase de 5-12 µm,
- constituite din substanţă fundamentală mineralizată,
o cu fibre conjunctive colagene
o osteocite localizate în osteoplaste.
- În fiecare lamelă :
o Fibrele :
 sunt aşezate paralele între ele şi au un traiect helicoidal.
 în lamelele adiacente, fibrele se intersectează,
 au o direcţie perpendiculară faţă de direcţia fibrelor din lamelele
învecinate.
 Din cauza orientării diferite a fibrelor, în lumina polarizată apare
fenomenul optic al crucii de polarizare “crucea de Malta”

Fig. nr. 68. Cruce de Malta. Osteon în contrast de fază.

Osteoplastele:
- au formă ovalară, lenticulară,
- din care pornesc canalicule,
o comunică cu canaliculele osteoplastelor învecinate.
o Cele periferice se deschid în canalele Havers.
- este delimitat la periferie de linia de ciment sau limitanta externă, (matrice de osteoid),
săracă în fibre.
- La interior, există limitanta internă, formatî tot de osteoid.
Canalele Havers,
- diametru 10-350 µm
- traiect longitudinal,
- străbat osteonul şi osul în toată lungimea sa,
- legate între ele prin canale transversale şi oblice de anastomoză.
- Cele situate adiacent periostului se deschid la nivelul acestuia,
- cele situate central se termină “în deget de mănuşă” sau “în fund de sac”.
- Conţin:
o arteriolă,
o venulă,
o vas limfatic,
o fibre nervoase
o ţesut conjunctiv lax.
o canalele mai mari, în oasele tinere putem găsi osteoblaste şi măduvă hematogenă.

Fig. nr. 69. Ţesut osos compact (organizare tridimensională);


to-travee osoase; sli-sistemul lamelar intern; sle-sistemul lamelar extern; sh-sistemul haversian;
sih-sistem interhaversian; vp-vase periostale; op-osteoplaste; ca-canaliculi osteoplastici; lo-lamele
osoase concentrice; cV-canal Volkmann; cH-canal Havers; fc-fibre colagene; fS-fibre Sharpey.

Canalele lui Volkmann.


- străbat cilindrii osoşi transversal sau oblic,
- conţin vasele nutritive ale osului
- se deschid :
o sub periost,
o în cavitatea mădulară,
o în canalele haversiene mari

Fig. nr. 70. Ţesut osos compact (aspect MO);


sle-sistem lamelar extern; sli-sistem lamelar intern; sh-sistem haversian; sih-sistem
interharversian.

Sistemele interhaversiene.
- Între sistemele haversiene
- lamele osoase arcuite,
- cu sau fără canale haversiene,
- sunt resturi din sistemele haversiene primare şi secundare remaniate.

2. ŢESUTUL OSOS SPONGIOS


- predomină spaţiile medulare,
- compomenta osoasă fiind mai redusă.
Localizare :
o epifiza oaselor lungi
o porţiunea centrală, diploea oaselor scurte şi late.
- Are un aspect buretos, spongios,
- Dat de spaţii (cavităţi) areolare, despărţite de trabecule osoase.
Areolele :
- sunt de mărimi şi forme variate,
- pot cominica între ele
- conţin la feţi şi copii mici măduvă roşie hematogenă iar la vârstnic de măduvă galbenă sau
cenuşie.
Trabeculele sau traveele osoase :
- au lungimi variabile
- de obicei sunt scurte,
- cu o grosime de 0,4 mm
- orientare neregulată,
- ce se întretaie şi se anastomozează,
- se dispun în raport cu forţele mecanice ce se exercită asupra osului.
- Sunt construite :
o din câteva lamele osoase paralele,
o cu structură histologică obişnuită:
 substanţă fundamentală mineralizată,
 osteocite situate în osteoplaste
 fibre colagene

Fig. nr. 72. Ţesut osos spongios


to-travee osoasă; a-areolă;
l-lamelă osoasă
Fig. nr. 71. Trabeculă osoasă
ob-osteoblast; c-canalicule; ţo-ţesut osteoid;
mo-matrice osoasă; op-osteoplast; fb-
fibroblast; cs-capilar sanguin; eo-endoost; oc-
osteocit

STRUCTURA OASELOR
Oasele sunt formate :
- ţesut osos,
- reprezentat prin cele două tipuri de ţesut osos haversian
- în proporţie diferită
Oasele late, sunt alcătuite :
- din două table de ţesut osos compact (extern şi intern)
- ţesut de os spongios (intern) numit diploe.
Oasele scurte, sunt formate :
- o masă centrală de ţesut osos spongios,
- acoperit la suprafaţă de un ţesut osos compact, corticala.
Oasele lungi,
- Diafiza :
o canalul medular (central)
o căptuşit de endoost
o sistem lamelar fundamental intern,
o ţesut osos compact,
o sistemul lamelar fundamental extern.
o La exterior este învelită de periost.
- Epifizele
- ţesut osos spongios în centru
- strat periferic mai subţire de os compact
Periostul,
- provine din pericondru
- capsulă conjunctivo-vasculară formată din două straturi:
a. strat extern, fibrovascular :
a. bogat în fibre colagene şi vase,
b. sărac în celule.
c. unele fibre colagene pătrund în os şi sunt încimentate în lamele sistemului
fundamental extern, alcătuind fibrele Sharpey;
b. strat intern sau cambium, :
a. bogat în :
i. fibroblaste,
ii. osteoprogenitoare
iii. osteoblaste,
Endostul,
- structură conjunctivă,
- căptuşeşete cavitatea medulară şi spaţiile areolare ale osului spongios.
- un singur strat de celule osteoprogenitoare şi o foarte redusă cantitate de ţesut conjunctiv.

OSIFICAREA
Osificarea - este procesul biologic prin care organismul construieşte un ţesut osos. Osteogeneza -
totalitatea proceselor de formare şi dezvoltare a osului, ca organ (definitiv).
Există două modalităţi de edificare a ţesutului osos (osificare):
a.osificarea endoconjunctivă (de membrană), când ţesutul osos se edifică într-o
structură conjunctivă membranoasă;
b.osificare endocondrală (intracartilaginoasă), când ţesutul osos se dezvoltă într-o
structură de ţesut cartilaginos hialin.
Se formează :
- iniţial ţesut osos primar imatur
- apoi ţesut osos secundar (prin remaniere)-
Procesul osificării depinde de :
1. vascularizaţia
2. prezenţa de osteoblaste
3. sinteza fosfatazei alcaline
4. factorii hormonali: STH, TSH, calcitonina, parathormonul, hormonii sexuali;
5. vitaminele: A,C,D;
6. factorii metabolici;

OSIFICAREA ENDOCONJUNCTIVĂ
Osificarea endoconjunctivă (de membrană) se întâlneşte la:
- oasele late ale craniului,
- unele oase ale feţei
- claviculei.
Osificarea se desfăşoară într-un mediu conjunctiv în două faze:
a. faza de remaniere a ţesutului conjunctiv sau faza proteică;
- organizarea ţesutului mezenchimatos, într-o membrană fibro-celulară, (aria de
membrană),
- devine puternic vascularizată.
- are loc proliferarea celulelor mezenchimatoase
- apoi se diferenţiază în osteoblaste.
- elaborează matricea extracelulară,
- ulterior se va mineraliza
- se constituie centru primar de osificare
- Centrul de osificare
o lamă subţire de os spongios
o ce include osteocite,
o înconjurat la periferie de celule mezenchimatoase ce se divid,
o unele devin osteoblaste.
o se va extinde încet şi radiar în aria de osificare.

Fig. nr. 73. Osificarea de membrană


o.osteoblast; os-osteocit; sf-substanţă fundamentală; fc-fibre conjunctive; cc-
celulă conjunctivă; oc-osteoclast; lo-lamelă osoasă; p-periost; cs-capilar sanguin
b. Faza de mineralizare
- se desfăşoară aproape simultan cu prima fază
- se realizează sub acţiunea fosfatazei alcaline osteoblastice
- datorită afinităţii matricei preosoase pentru sărurile de cacliu.
- începe în centrul ariilor de osificare şi se extinde treptat spre periferie.
- ia naştere ţesutul osos imatur, de tip trabecular, (oasele fetale primare).
- Ulterior va suferi un proces de remaniere şi va edifica osul matur definitiv

OSIFICAREA ENDOCARTILAGINOASĂ

- este caracteristică majorităţii oaselor scheletului


- pe un model cartilaginos.
- se desfăşoară prin înlocuirea progresivă a ţesutului cartilaginos hialin
- primele centre de osificare apar în diafiză

După naştere,
- procesul de osificare endocondrală are loc metafizar
- asigurând creşterea osului în lungime.

Fig. nr. 74A; Osificare endocondrală;


zc-zona cartilajului hialin;
zcs-zona cartilajului seriat;
zhc-zona cartilajului hipertrofic şi
A. calcificat; ze-zonă de eroziune; zo-zonă
de osteoid;
p-pericondru.
1. Zona cartilagiului hialin,
- este zona din mijlocul cartilagiului de creştere,
- un cartilagiu hialin normal, de rezervă,
- alcătuit dintr-o matrice cartilaginoasă şi condrocite izolate.
2. Zona cartilagiului seriat,
- celulele cartilaginoase proliferează
- se organizează în grupe izogene axiale,
- intercalate în matrice,
- dispuse paralel între ele şi cu axul osului
3. Zona cartilagiului hipertrofiat şi calcificat
- condrocitele mărite în volum
o prin acumulare de glicogen şi lipide.
- celule hipertrofiate,
o balonate,
o au citoplasmă alveolară
o nuclei picnotici, ratatinaţi.
o sintetizează fosfatază alcalină,
o induce mineralizarea matricei intercelulare,
o împiedicând difuziunea substanţelor nutritive
o degenerarea şi moartea condrocitelor.
4. Zona de eroziune sau de vascularizaţie,
- mugurii conjunctivo-vasculari proveniţi din pericondru
- aduc capilare neoformate şi celule mezenchimale
- prin metaplazie se transformă în celule osteodistructoare, osteoclaste.
- rămân lacune goale,
- delimitate de matrice cartilaginoasă calcificată,
o care vor forma “travee directoare” ale osificării.

Fig. nr. 74B-zonă de cartilaj seriat Fig. nr. 74C-zonă osteoidă; ob-oste-
şi de cartilaj hipertrofiat; sf-subst. oblaste; oc-osteoclaste; cp-capilar;
fundamentală; sfc-subst. fundam. mh-măduvă hematogenă; to-trabe-
calcificată; zs-zonă de cartilaj seriat; culă osteoidă; td-travee directoare.
gia-grupă izogenică axială; ahc-zonă
de cartilaj hipertrofiat şi calcificat;
ch-condrocite hipertrofiate.

5. Zona osteoidă,
- traveele directoare crenelate se den osteoblastele
o sub formă unui şirag de mărgele.
o ele secretă matrice osoasă,
o se includ,
o alcătuind lamelele,
o ce se suprapun prin apoziţii succesive
o Osteoidul împreună cu miezul cartilaginos calcificat formează trabecule osoase
nou formate ce delimitează lacunele pline cu măduvă roşie hematogenă
6. Zona de osificare.
- Se depun săruri de calciu pe fibre de colagen,
- proces indus de proteoglicani şi osteonectina
- Calcificarea este ajutată de către fosfataza alcalină, elaborată de osteoblastele
- În urma acestor procese se formează un ţesut osos primar
- ulterior va fi înlocuit prin remaniere-remodelare, într-un ţesut osos matur (secundar) sau definitiv.
ŢESUTUL SANGUIN
- origine mezenchimală,
- alcătuit din:
o totalitatea celulelor sanguine circulante
o precursorilor acestora localizaţi în organele hematoformatoare
o totalitatea elementelor celulare sanguine prezente în ţesuturi şi organe.
Trei compartimente:
1. Compartimentul tisular central,
- organele hematopoietice şi limfopoietice,
- cu celule tinere,
- imature,
- precursorii celulelor circulante.
În aceste organe hematoformatoare se desfăşoară procesul de hematopoieză şi
respectiv de limfopoieză.
2. Compartimentul circulant,
- reprezentat de sânge,
- un ţesut lichid compus din :
o celule sau elemente figurate
o substanţă fundamentală lichidă plasma sanguină.
Elementele figurate formate în compartimentul central eliminate prin citodiabază.
3. Compartimentul tisular periferic,
- celule sanguine “mature”,
- care au părăsit sângele
- se găsesc răspândite în ţesuturi şi organe
- este mult mai mare decât cel compartimentul circulant.
- la un neutrofil circulant îi corespund 60 celule tisulare
Ţesutul sanguin :
- este un ţesut labil,
- format din celule care îşi menţin capacitatea de diviziune şi reînnoire pe
parcursul întregii vieţi.
Ţesutul sanguin (hemo-imun) cuprinde 3 populaţii celulare:
1. celulele sanguine de origine mieloidă,
2. celulele imunocompetente de origine limfoidă
3. monocite, forma circulantă a macrofagelor.

HEMATOPOIEZA
- procesul de formare a elementelor sanguine,
- se desfăşoară la nivelul organelor hematoformatoare în compartimentul
central.
Hematopoieza se derulează în două mari perioade:
I. Perioadă prenatală, prezentă la embrion şi făt.
II. Perioadă postnatală, prezentă la adult.

HEMATOPOIEZA PRENATALĂ
Hematopoieza prenatală sau embrio-fetală se desfăşoară în trei etape:

a. ETAPA PREHEPATICĂ.
- etapa primordială sau mezoblastică,
- începe în săptămâna a doua a vieţii intrauterine,
- în mezenchimul extraembrionar al sacului vitelin,
- la nivelul unor insule celulare sanguine a lui Wolff şi Pander
- Celulele insulelor sanguine :
o cele periferice - endoteliul vaselor sanguine primitive,
 secretă un lichid considerat a fi plasmă sanguină primitivă;
o centrale devin celule primitive, sau celule STEM,
- hematopeieza este intravasculară şi extraembrionară,
În decursul perioadei prehepatice au loc două fenomene esenţiale:
A) migrarea celulelor STEM
- pentru a coloniza primordiile organelor hemato- şi limfopoetice:
o ficat,
o splină,
o măduvă osoasă,
o limfoganglioni
o timus;
B) diferenţierea hematiilor primitive (hemogoniilor),
Hemogoniile (megaloblaste)
- sunt hematii primitive imature,
- mai mari decât hematia adultă.
- Prezintă un nucleu
- citoplasmă încărcată cu hemoglobină imatură, cu capacitate redusă de fixare a
oxigenului.
- din luna III-IV, odată cu elaborează factorul intrinsec (factor antianemic), sunt
înlocuite cu hematiile secundare, definitive, mature, anucleate.
- mai pot reapare în anemii foarte grave (pernicioase),
o deficitului de vitamină B12 şi acid folic.
Celulele stem
- provin din celulele mezenchimale,
- au un aspect limfoid,
- celulă mononucleară asemănătoare limfocitului mic
- diametru de 8-10 m,
- suprafaţa netedă,
- citoplasmă :
o puţină,
o intens bazofilă agranulară
o nucleu :
 mare,
 central,
 eucrom
 2-4 nucleoli.
 Organitele comune sunt slab reprezentate prin mitocondrii mici,
RER şi aparat Golgi
Fig. nr. 80. Celula stem (hemocitoblastul) din măduva hematoformatoare.
A. aspect EM; B aspect MO; C aspect microscopic într-un frotiu sanguin.
cc-centrul celular; aG-aparat Golgi; r-ribozomi liberi; M-mitocondrii; RER-
reticol endoplasmic rugos

Funcţional au două proprietăţi principale:


a. auto-reproducere (proliferare)
b. diferenţiere.
Au fost descrise două tipuri de celule stem:
a. pluripotentă
b. unipotentă.
1. Celula stem pluripotentă (multipotentă, polipotentă),
- slab diferenţiată,
- rotundă sau reniformă,
- citoplasma bazofilă,
- săracă în organite celulare,
- cu numeroşi ribozomi diseminaţi în toată celula
- nucleu cu cromatină fină.
- evoluează spre toate liniile hematoformatoare
2. Celula stem unipotentă,
- emite o singură linie celulară:
o eritrocitară,
o granulocitară,
o megacariocitară,
o limfocitară
o monocitară.
- Este o celulă stem condiţionată sau orientată spre o anumită evoluţie (celulă de
tranziţie).

b. ETAPA HEPATO-SPLENICĂ.
- Se desfăşoară în ficat şi splină,
- din luna a IV de sarcină până la naştere.
- hemogoniile sunt înlocuite treptat cu hematii definitive, mature, “eritrocitele”,
- se diferenţiază şi alte elemente sanguine ca:
o polimorfonuclearele
o megacariocitele
o spre final şi limfocitele.
Ficatul
- principalul organ al hematopoiezei,
- asigurând formarea elementelor:
o mieloide,
o hematii,
o granulocite
o trombocite.
- Din luna a VI-a, funcţia diminuă treptat,
- la naştere această funcţie dispare.
Splina
- pînă în luna a V-a desfăşoară o funcţie identică ficatului,
- apoi devene organ limfopoietic.
- colonizarea la acest nivel a celulelor limfatice (limfocite T) venite din timus.

c. ETAPA MEDULO-GANGLIONARĂ.
- din luna a III-a de sarcină,
- odată cu apariţia măduvei roşii hematogene în claviculă,
- se vor forma predominant granulocite.
- mai evidentă după luna a VI-a,
- ţesutul hematopoietic medular se extinde în toate oasele,
- inclusiv în ganglionii limfatici,
- asigurând formarea tuturor tipurilor de celule sanguine.
Înainte de naştere ganglionii limfatici:
- sunt colonizaţi de către limfocitele T (migrate din timus),
- funcţia hematopoietică dispare,
ganglionii devenind treptat organe limfopoietice

HEMATOPOIEZA POSTNATALĂ
- se desfăşoară în două sectoare principale şi anume:
- sectorul mieloid
- sectorul limfoid.
a. Sectorul mieloid
- reprezentat de măduva roşie hematogenă,
o în care iau naştere toate elementele figurate ale sângelui,
o pornind de la celula suşă comună
o celulele stem se vor diferenţia în elemente celulare precursoare, pentru
fiecare linie celulare:
 linia eritrocitară, pentru formarea hematiilor (eritrocitelor);
 linia granulocitară, pentru formarea polimorfonuclearelor;
 linia megacariocito-trombocitară, pentru formarea
trombocitelor;
 linia limfocitară, pentru formarea limfocitelor B;
 linia monocitară, pentru formarea monocitelor, care prin
supramaturare se vor transforma în macrofage.
Fig. nr. 81. Elementele figurate din sângele uman.
a. trombocite; b. monocit; c. limfocit; d. hematie; e. granulocit bazofil;
f. granulocit eozinofil; g. granulocit neutrofil

b. Sectorul limfoid,
- reprezentat prin:
o timus
o organele limfoide periferice:
 ganglionii limfatici
 splina,
 structurile amigdaliene (palatină, linguală, tubară, faringiană) în
care se formează limfocitele T şi B.

ORIGINEA ELEMENTELOR FIGURATE ALE SÂNGELUI


CELULA STEM
- celulă nediferenţiată
- care se divide continuu
- cu celule fiice ce formează tipuri celulare ireversibil diferenţiate.
- Au rol în hematopoieză, prin proliferare şi diferenţiere se vor recruta
elementele diverselor linii celulare:

PLANUL GENERAL DE ORGANIZARE AL ORGANELOR


HEMATO- ŞI LIMFOPOIETICE
Capsula :
- ţesut conjunctiv fibros, (cu unele variaţii)
- emite septe conjunctivo-vasculare ce compartimentează organul.
Stroma :
- ţesut conjunctiv reticulat,
- în care fibrele de reticulină realizează o reţea tridimensională, cu două tipuri
de ochiuri:
o mici, care conţin elementele parenchimului
o mari,
 neregulate şi alungite,
 căptuşite de celule endoteliale,
 formând capilare sinusoide,
 prin care va circula sângele sau limfa.
Parenchimul
- celulele sanguine libere,
- organizate în colonii,
- aşezate în ochiurile mici ale stromei.
- În centrul coloniilor
o celulele imature, tinere, dar complect diferenţiate.
o în jurul lor elemente de tranziţie,
o pentru ca celulele mature să se afle la periferia coloniei.

ŢESUTUL MIELOID

MĂDUVA ROŞIE HEMATOFORMATOARE


- organ hematoformator
- origine mezenchimală,
- se dezvoltă în interiorul unor structuri osoase
- pare în luna a III-a în claviculă,
- la nou născuţi să fie prezentă în toate oasele lungi, late şi scurte.
- de la 7 ani, prin infiltraţie grasă progresivă este înlocuită treptat de măduva
galbenă

MO,
Capsula :
- endostul
- ţesut conjunctiv bogat în fibre colagene, de reticulină şi sărac în celule
conjunctive (fibroblaste, osteoblaste şi rar osteoclaste).
- Conţine celule mezenchimatoase :
o turtite şi nediferenţiate,
o asigură regenerarea măduvei hematopoietice
Stroma :
- ţesut conjunctiv reticulat,
o fibre de reticulină
o celulele reticulare fixe
 capilarele sinusoide
 spaţiile medulare în care sunt situate elementele parenchimului
Celulele reticulare :
- fibroblaste reticulocitare,
- celule stelate
- citoplasmă bogată în filamente contractile,
- nucleu clar, slab nucleolat.
- Pot fi celule independente
- se pot lega între ele prin joncţiuni de tip gap,
- acumulare de lipide se pot transforma în adipocite.

Capilarele sinusoide :
- sunt formate din ochiurile mari ai reţelei stromale,
- delimitate de celulele adventiţiale-reticulare,
- căptuşite de un strat discontinuu de celule endoteliale
- aşezate pe o membrană bazală discontinuă.
Celulele endoteliale :
- au un contur neregulat,
- citoplasmă foarte subţire, perforată de numeroase orificii (pori de migrare),
- la periferie complexe joncţionale.
- Prin pori şi prin spaţiile libere interstiţiale, trec :
o celulele sanguine mature,
o prelungirile macrofagelor fixate pe suprafaţa sinusoidelor.
Parenchimul :
- celulele hematopoiezei,
- toate liniile celulare ale hematopoiezei
a) Linia eritroblastică:
- insule celulare,
- aşezate în apropierea imediată a capilarelor sinusoide,
- grupate în jurul unui macrofag.
o trimite prelungiri ce înconjoară fiecare eritroblast.
Celulele tinere imature:
- sunt dispuse în centrul insulei
- citoplasmă intens bazofilă
- nucleu mare şi 1-2 nucleoli.
Celulele mature, eritrocitele
- sunt dispuse la periferia insulei
- celule lipsite de nucleu,
- cu citoplasmă puternic acidofilă (hemoglobinei).
Macrofagele :
- controlează în parte eritropoieza,
- captează fierul eliberat din hematiile distruse,
- fagocitează resturile nucleare şi citoplasmatice eliminate prin formarea
reticulocitelor.
b) Linia mieloidă granulocitară şi monocitară
- insule mai puţin specializate,
- aşezate la distanţe variabile faţă de capilare.
O celulă mieloidă din această serie este cu atât mai tânără cu cât are:
- un nucleu :
o rotund,
o hipocrom
o mare, în raport cu masa citoplasmatică;
- cromatină nucleară fin dispersată;
- mai mulţi nucleoli bine vizibili;
- citoplasmă :
o bazofilă
o lipsită de granulaţii.
Celulele granulocitare adulte circulante :
- nuclei:
o puternic segmentaţi
o hipercromi;
- nucleolii:
o absenţi sau greu vizibili;
- citoplasma:
o granulaţii specifice de tip secundar:
 neutrofile,
 eozinofile
 bazofile.
c) Linia megacario-trombocitară sau megacariocitară,
- prezenţa megacariocitelor
- aşezate pe suprafaţa externă a capilarelor sinusoide,
- strâns legate de celulele adventiţiale
- lângă orificiile peretelui capilar.
- trimit expansiuni citoplasmatice,
o pseudopode,
o care pătrund prin spaţiile intra şi intercelulare în lumenul capilar,
o prin dezagregare eliberează trombocitele direct în sânge.
Megacariocitele tinere,
- imature au citoplasma bazofilă,
- fără granulaţiuni,
- nucleul:
o mare,
o eucrom,
o rotund,
o nucleolat.
Megacariocitele mature:
- nucleu puternic segmentat
- citoplasmă eozinofilă cu granulaţii azurofile dispuse în grupuri.
d) Linia limfocitară
- celule grupate în foliculi limfoizi,
- alcătuiţi din limfocite B.
Limfocitele imature, limfoblastele,
- aşezate în centru,
- citoplasmă bogată bazofilă,
- fără granulaţiuni
- nucleu mare eucrom.
Celulele mature, limfocitele mici,
- dispuse la periferia nodulului limfoid,
- sunt mici,
- prezintă o citoplasmă redusă,
- bazofilă
- nucleu rotund intens hipercrom.
În măduva roşie, la om, s-au descris şi insule celulare formate din celule stem.
I. SERIA NORMOBLASTICĂ (ERITROPOIEZA)
Eritropoieza cuprinde ansamblu de procese de diferenţiere, proliferare şi maturare ce
duce la formarea globulelor roşii, eritrocitele sau hematiile.
Ea se desfăşoară în măduva roşie hematogenă,
din celula stem multipotentă,
sub influenţa unor factori generali şi locali
a) sectorul mitotic,
- care cuprinde celulele tinere ale eritropoiezei,
- elemente nucleate
- asigură creşterea numerică a celulelor
- se descriu trei celule:
o pronormoblastul,
o normoblastul bazofil
o normoblastul policromatofil.
b)sectorul de maturare
- celule care nu se mai divid,
- suferă procese de diferenţiere
- trei tipuri celulare:
o normoblastul oxifil,
o reticulocitul
o eritrocitul.
1. Pronormoblastul sau proeritroblastul,
- este o celulă mare
- rotundă sau ovalară,
- nucleu voluminos care ocupă 4/5 din celulă.
o eucrom,
o cu cromatină uşor condensată
o 1-2 nucleoli.
- Citoplasma :
o redusă,
o bazofilă
2. Eritroblastul bazofil sau normoblastul bazofil,
- este ceva mai mic
- de formă neregulată,
- nucleu
o mai redus de volum (3/4 din celulă),
o cromatina mai condensată, în grunji dispuşi în spiţă de roată,
o cu nucleolii slab vizibili.
- Citoplasma
o intens bazofilă
3. Eritroblastul policromatofil sau normoblastul policromatofil,
- este o celulă şi mai mică
- conţine un nucleu mic, împins la periferie,
o cu cromatina puternic condensată
o nucleolii absenţi.
- Organitele citoplasmatice se reduc,
- hemoglobina apare sub forma unor zone acidofile
4. Eritroblastul oxifil sau normoblastul
- formă rotundă
- Nucleul,
o dispus excentric,
o picnotic,
o ratatinat, pe cale de a fi eliminat din celulă
- Citoplasma este eozinofilă (hemoglobină).
o Organitele sunt rare sau absente.
5. Reticulocitul
- ceva mai mare decât hematia
- nucleul a fost expulzat şi fagocitat de macrofage.
- citoplasma conţine
o hemoglobină
o resturi ale unor organite.
- sunt celule mobile,
o pierd toate organitele, cu excepţia ribozomilor.
o emit pseudopode
o în circulaţie după 24-48 de ore devin hematii.
- În condiţii fiziologice - 1-3 %.

HEMATIA
- este celula matură a liniei normoblastice,
- adaptată morfologic funcţiei de transport al gazelor respiratorii.
- cele mai numeroase celule ale sângelui
- Numărul în sângele periferic, variază
- 5 milioane/mm3 la bărbat,
- 4,5 milioane/mm3
- 6-7 milioane/mm3 la nou născut.
- Creşterea – poliglobulie
o fiziologică
 sportivi
 la altitudini ridicate
o patologică
- Scăderea - anemie,
o fiziologică,
 la bătrâni
o patologică
 leucemii
 intoxicaţii (plumb, mercur).
Culoarea
- în stare proaspătă, este galben-verzuie
- în coloraţia May-Grünwald-Giemsa apar cărămizii,
- în contrast de fază apar refringente.
- Sunt hipocrome, - anemiile feriprive
- hipercrome,
- Variaţiile de colorabilitate - anizocromie (defecte ale eritropoiezei).
Forma
- din faţă – rotundă
- din profil - disc biconcav (pişcot)
o grosimii inegale
 centru de 1,5 m
 periferie de 2,5 m
Fig. nr. 83 Hematii de om.
A şi B-hematii văzute din faţă; C hematie văzută din profil

Modificările de formă - poikilocitoză


- stări patologice
o boli ereditare, când au forma:
 de balon sau sferă (sfericite-sfericitoză),
 semilună,
 stea,
 banană,
 ovale (ovalocite),
 de seceră (drepanocite).
o Uneori prezintă la suprafaţa lor prelungiri :
 egale (echinocite)
 inegale (anulocite),
 invaginări (stomatocite).
Dimensiunea
In frotiu fixat şi colorat - 7,2-7,5 m diametru.
- sub 6 m - microcite,
- peste 9 m - macrocite (macrocitoză),
- peste 15 m - megalocite.
Variaţii de talie - anizocitoză.
Structura MO şi EM.
- este lipsită de nucleu şi organite,
- pot persista resturi de membrană nucleară - inelele lui Cabot,
- grunji de cromatină - corpusculii lui Jolly
- hemoglobină modificată - corpii eritrocitari ai lui Heinz.
Membrana celulară
- proteine – 50 %,
- lipide - 42 %
- hidraţi de carbon - 8 %.
Proteinele
- proteine de structură
- proteinele enzimatice ca:
o acetilcolinesteraza,
o ATP-aza,
o NADH-diaforaza,
o proteinkinaza,
o implicate în transportul activ trans-membranar.
o La suprafaţă prezintă diverşi receptori - glicoforine,
 le conferă aloantigenitatea (grupe sanguine).
Lipidele,
- fosfolipide 60 %,
- lipide neutre 30 %, (colesterol)
- glicolipide 10 %.
Raportul colesterol-fosfolipide - menţinerea fluidităţii de membrană
Hidraţii de carbon
- combinaţiile de tipul :
o glicoproteinelor
o glicolipidelor
- acidul sialic.
- Formează glicocalixul -se comportă ca aglutinogene (antigene)
o sunt determinate genetic.
a. grupa 0 = hematii lipsite de aglutinogene.
b. grupa A = hematiile conţin aglutinogen A;
c. grupa B = hematiile conţin aglutinogen B;
d. grupa AB = hematiile conţin aglutinogenele A şi B;
Există sistemul sau factorul Rh.
- mai mulţi antigeni
- cel mai important este RhD.
- Indivizii care au aglutinogen D sunt Rh pozitivi,
- la care aglutinogenul D lipseşte sunt care sunt Rh negativi
Citoplasma.
MO,
- amorfă sau fin granulară,
- acidofilă
- de densitate uniformă.
ME
- citoschelet
o reţea
o filamente de spectrină
o 4 lanţuri proteice lungi
o legate între ele prin actina eritrocitară
o ancorat la membrana celulară
- În ochiurile reţelei găsim:
o hemoglobină,
o proteine de structură nerespiratorii,
o enzime,
o colesterol,
o apă (60%),
o ioni (Ca, Fe, K),
o glucoză,
o vitamine B (B6, B12, acid folic)
Hemoglobina,
- reprezintă 35% din masa totală a hematiei,
- cromoproteină globulară
o grupare hem, un derivat de porfirină cu fier,
o legată de o proteină - globină
- hemoglobina este formată din patru tipuri de lanţuri polipeptidice:
o alfa, beta, gamma şi delta,
o fiecare lanţ fiind legat de un grup de hem.
Histofiziologia.
- nu se multiplica
- sunt celule terminale
- specializate pentru transportul gazelor respiratorii:
o O2 şi CO2
- citoscheletul şi hemoglobina, asigură menţinerea formei biconcave
- are proprietatea de plasticitate.
- Durata de viaţă - aproximativ 120 de zile
o celulele îmbătrânite sau cu defecte sunt eliminate prin fagocitoza
macrofagelor din splină şi măduva hematogenă.
- În sângele circulant hematiile au tendinţa de a adera - fişicurilor de monede
(rulouri).
o reversibilă
- aglutinare, este o ataşare ireversibilă cauzată de anticorpi (aglutinine).

II. SERIA GRANULOCITARĂ


Granulocitopoieza:
- se desfăşoară tot în măduva roşie hematogenă
- asigură formarea leucocitelor polimorfonucleare (granulocite)
- din celule stem multipotente.
- polimorfonucleare:
o neutrofile,
o eozinofile
o bazofile.
Seria granulocitară sau mieloidă
- şase forme celulare
o primele trei
 sectorul mitotic
 mieloblastul,
 promielocitul,
 mielocitul
o următoarele trei, celule relativ mature,
 sectorul de maturare
 metamielocitul,
 granulocitul nesegmentat
 granulocitul segmentat
1. Mieloblastul
- este o celulă rotundă,
- mare ( 15-25 m),
- conţine un nucleu :
o central,
o mare,
o eucromatic,
o cu 3-5 nucleoli, bine vizibili.
- Citoplasma :
o redusă
o bazofilă,
o omogenă,
o bogată în ribozomi,
o cu puţine mitocondrii şi aparat Golgi.
o RER şi lizozomii sunt în număr foarte redus,
o granulaţiile sunt absente.
o Prin diviziune va da naştere promielocitului.
2. Promielocitul :
- este o celulă ( 15-18 m),
- nucleu
o mare,
o rotund sau ovalar,
o cu o cromatină fină, dar mai condensată
o 1-3 nucleoli slabi vizibili.
- Citoplasma :
o puternic bazofilă,
o bogată în organite:
 mitocondrii,
 RER
 aparat Golgi.
 granulaţiunile primare,
 azurofile,
 enzime lizozomiale
 mieloperoxidaze.
3. Mielocitul
- celula în stadiu de cheie,
- ultima celulă care se mai divide,
- prima celulă în care apar granulaţiile specifice (semn al maturării).
- Este o celulă mai mică ( 13-15 m),
- Nucleu :
o ovalar sau rotund,
o excentric,
o cu cromatina mai grosolană,
o bogată în heterocromatină,
o Citoplasma :
 mai abundentă,
 uşor bazofilă,
 cu organite bine reprezentate:
 RER,
 aparat Golgi,
 granulaţiuni primare şi secundare specifice.
- Granulaţiunile primare, (ME)
- alungite,
- puternic electronodense,
- dispuse mai rar perinuclear
- cele azurofile au semnificaţia de lizozomi.
-Granulaţiunile specifice,
- sunt mai mici,
- mai slab electronodense
- dispuse perinuclear.
- După afinităţile lor tinctoriale sunt de trei tipuri:
o neutrofile,
o eozinofile
o bazofile.
În decursul proceselor de maturare numărul granulaţiilor specifice creşte, în
detrimentul celor azurofile, care se menţin.
4. Metamielocitul
- celula cu dimensiuni apropiate granulocitului segmentat ( 14 m).
- Nucleul :
o reniform
o Cromatina este condensată şi fără nucleoli.
- Citoplasma :
o slab bazofilă,
o cu organite în număr mai redus:
 RER,
 mitocondrii,
 ribozomi
 granulaţiile primare scad numeric
o granulaţiile specifice devin mai numeroase.
o în sângele circulant în proporţie redusă de 1-3 % (metamielocitul
neutrofil, eozinofil, bazofil).
5. Granulocitul nesegmentat (neutrofil, eozinofil sau bazofil),
- nucleu :
o hipercrom,
o în formă de banană, (corn sau semilună)
- citoplasmă :
o bogată în granulaţii specifice :
 neutrofile,
 eozinofile
 bazofile.
- În sângele periferic apar în proporţie de 3-5%.
6. Granulocitul segmentat,
- celula adultă
- nucleu mai mult sau mai puţin lobat,
- falsa impresie de nuclei multiplii
- granulaţiile secundare (specifice) numeroase,
- granulaţiile primare (azurofile) sunt foarte reduse.

a. Polimorfonuclearul neutrofil. Neutrofilul


Neutrofilul,
- este celula terminală
- 60-70%
- Creşterea lui numerică, neutrofilie,
o se găseşte în infecţii acute,
- iar scăderea lor numerică, neutropenie,
o apare în iradiaţii,
o intoxicaţii (plumb, arsenic, mercur)
o după utilizarea exagerată a unor medicamente (piramidon, aspirină).
MO
- are formă rotunjită
-  10-14 m
- Nucleul :
o unic,
o segmentat,
o format din 3-5 lobi heterocromatici
o heterocromatina dispusă la periferie,
o legaţi prin punţi fine de cromatină.
o Dispoziţia lobilor în neutrofil este asemănătoare literelor mari de tipar:
U, V, Z, N, S, Y.
o Numărul lobilor este proporţional cu vârsta neutrofilului
o 1-5% sunt cu nucleu nesegmentat,
o Formula lui Arneth arată raportul dintre neutrofilele cu lobi puţini şi
neutrofilele cu lobi mai mulţi.
 Dacă predomină celule slab lobate se numeşte deviere spre
stânga,
 dacă predomină neutrofilele cu lobi nucleari mulţi se numeşte
deviere spre dreapta
- 6% din neutrofilele sexului feminin prezintă :
o bâtă de toboşar, denumită drumstick,
o omologul corpuscului sexual Barr
- Citoplasma :
o abundentă,
o uşor acidofilă,
o foarte bogată în granulaţii fine,
o în coloraţia May-Grünwald-Giemsa (M.G.G) au o culoare liliachie.
o au un aspect pulverulent şi sunt răspândite în toată citoplasma (50-
200/celulă).
ME
- s-au descris trei tipuri de granulaţii:
o a. granulaţii primare azurofile;
o b. granulaţii specifice secundare;
o c. granulaţii terţiare.
a. Granulaţiile primare azurofile
- primele care apar în timpul granulocitopoiezei,
- numărul lor descreşte în timpul maturării.
- 15%
- sunt rotunjite
- dense la fluxul de electroni.
- Au o structură caracteristică de lizozomi primari ce conţin:
o enzime lizozomiale
b. Granulaţiile secundare, “specifice”,
- mult mai numeroase
- mai mici
- alungite,
- mai puţin dense la fluxul de electroni.
- Sunt lizozomi ce conţin:
o fosfatază alcalină,
o peroxizi,
o clorizi,
o acid lactic,
o acizi graşi
o au un rol inhibitor asupra microorganismelor.
o lizozim şi lactoferine, un complex enzimatic ce sustrage fierul necesar
nutriţiei bacteriilor
o fagocitine, compuşi cationici bogaţi în arginină şi lizină, cu rol
bacteriostatic.
c. Granulaţiile terţiare (nucleate),
- se află într-un număr foarte redus,
- au dimensiuni medii şi un conţinut cristaloid
- intervin în procesul de fagocitoză.

Organite comune,
- RER,
- complex Golgi
- ribozomi,
- la periferia citoplasmei:
o numeroşi microtubuli,
o microfilamente (actină, miozină),
o vacuole de pinocitoză,
o incluziuni de glicogen şi lipide
Citofiziologia.
- asigură apărarea nespecifică a organismului,
- capacitatea lor de fagocitoză.
- microfage,
- fagocitează particule mici ca:
o bacterii,
o virusuri,
o particule mici inerte sau fragmente celulare,
o astfel că ele constituie prima linie de apărare a organismul
- Durata de viaţă de 2-5 zile,
- în sânge ele persistă 10 ore,
- prin diapedeză ajung în ţesuturi unde îşi îndeplinesc funcţia.

b. Polimorfonuclearul eozinofil. Eozinofilul


- 1-3%,
- formă rotundă
-  12-15 m.
- Numărul lor creşte
o eozinofilie
 în inflamaţiile alergice,
 boli parazitare
 şoc anafilactic.
o Hormonii corticoizi produc scăderea eozinofilelor (eozinopenie).
MO
- nucleu cel mai adesea bilobat,
- format din doi lobi uniţi printr-o punte mai puţin fină,
- aspectul caracteristic de desagă.
- rar pot exista celule cu nucleu parţial lobat sau trilobat.
- Nucleu :
o eucromatina este dispusă mai mult central,
o heterocromatina la periferie.
- Citoplasma :
o acidofilă,
o conţine granulaţii mari
o intens eozinofile rotunde şi uniform repartizate în celule,
o pot masca nucleul.
o În coloraţia MGG granulaţiile se colorează roşu-portocaliu.

EM,
granulele specifice, caracteristice,
- lizozomi,
- de formă rotundă sau ovoidă,
- delimitaţi de membrană.
- în centru conţin un cristaloid lamelar şi angular,
- dens la fluxul de electroni, denumit “internum”,
- înconjurat de o matrice mai clară, denumită “externum”,
- Cristaloidul conţine o proteină bazică majoră, cu efect antiparazitar.
- Matricea conţine fosfatază acidă, arisulfatază, betaglicuronidază, catepsină,
fosfolipază, ribonuclează, peroxidază acidă, enzime caracteristice lizozomilor
primari
granule dense nespecifice,
- azurofile mai mici şi puţine
- conţin histaminază şi arilsulfatază.
în citoplasmă se găsesc :
- RER slab dezvoltat,
- puţine mitocondrii,
- ribozomi,
- aparat Golgi redus
- incluziuni de glicogen
Citofiziologia:
- durată de viaţă de 8-12 zile,
- este o celulă mobilă şi cu capacitate de fagocitoză,
o mai redusă decât a neutrofilului.
- corionul mucoaselor respiratorii, gastro-intestinale, genitale şi în derm.
- recunosc şi fagocitează antigenele şi mai ales complexele antigen-anticorp.
- fagocitează antigenele legate de IgE
- Limitează efectele secreţiei mastocitare, prin neutralizarea histaminei şi printr-
un factor inhibitor, inhibă degranularea.

c. Polimorfonuclearul bazofil. Bazofilul


- 0,5%,
- ceva mai numeroşi la nou-născuţi şi la copii.
MO
- celulă rotundă
-  8-10 m,
- cu nucleu parţial segmentat,
- cu margini neregulate
- forma de frunză de trifoi (treflă).
- Citoplasma_
o uşor bazofilă
o săracă în organite,
o granulaţii specifice :
 bazofile
 metacromatice,
 inegale ca mărime
 inegale ca formă
 inegal răspândite.
În coloraţia MGG apar violet închis,
Metacromazia este dată de prezenţa heparinei
ME,
granulele delimitate de membrane prezintă o structură internă ce variază cu specia.
Granulele mari
- similare celor din mastocite, dar nu identice.
Granulaţiile mici,
- enzime proteolitice,
- glicozaminoglicani,
- histamină, heparină
- factori chemotactici pentru neutrofile şi eozinofile,
- factor de activare ale plachetelor.
În citoplasmă,
- mitocondrii,
- un aparat Golgi redus,
- RER mai dezvoltat
- prezintă receptori pentru Fc al IgE,
o cu rol în reacţia de hipersensibilitate imediată ca mastocitele
o receptori pentru C3a şi C5a
Între bazofile şi mastocite
- Ambele au granulaţii metacromatice,
- ambele sintetizează histamină, heparină şi serotonină.
- Au origine într-un precursor comun,
- dar mastocitele populează de la început ţesutul conjunctiv,
- bazofilele sunt formate în măduva roşie hematogenă.
- au aspecte ultrastructurale diferite.

III. SERIA MEGACARIOCITO-TROMBOCITARĂ


- se desfăşoară în măduva roşie hematogenă,
- originea în celula stem pluripotentă,
- se diferenţiază celula stem “angajată”
- apoi se vor forma megacariocitele
- în urma fragmentării, vor rezulta trombocitele.
Seria megacariocito-trombocitară cuprinde patru tipuri celulare,
2 în sectorul moitotic
2 în sectorul de maturare.
1. Megacarioblastul
nucleu :
- rotund
- voluminos
- parţial segmentat,
- cromatină relativ grosolană,
- 1-3 nucleoli.
- Nucleul al cărui ADN se replică de mai multe ori devine poliploid,
- celula nu se divide ci se transformă progresiv în megacariocit bazofil.
- Citoplasma :
o intens bazofilă,
o conţine numeroşi ribozomi,
o restul organitelor fiind în număr redus,
o iar granulaţiunile lipsesc.
o Prezintă antigeni de suprafaţă şi acetilcolinesterază.
2. Megacariocitul bazofil (promegacariocitul),
- este o celulă mai voluminoasă
- nucleu :
o foarte mare,
o lobat
o bogat în heterocromatină,
o nucleoli greu vizibili sau absenţi.
- Citoplasma :
o intens bazofilă
o conţine numeroşi ribozomi şi poliribozomi,
o organite bine dezvoltate cu rol în activitatea de sinteză.
o apar câteva granule azurofile.
3. Megacariocitul granulos,
- celulă diferenţiată,
- matură,
- de talie mare
- nucleu :
o puternic segmentat
o polilobat sau inelar,
o cromatină condensată,
o fără nucleoli.
- Citoplasma :
o bogat reprezentată,
o acidofilă
o organite implicate în sinteza proteică
o Granulaţiuniile azurofile cresc numeric,
o se dispun în insule de 10-15 granule,
o înconjurate de membrane şi microvacuole
o Numărul de ribozomi şi poliribozomi descresc pe măsura maturării,
o microfilamentele şi microtubulii se dispun la periferie.
o este încă o celulă inactivă.
4. Megacariocitul trombocitogen,
- este celula activă,
- din care iau naştere trombocitele.
- Este o celulă gigantă ( 100-150 m),
- cu numeroase pseudopode.
- Nucleul :
o multilobat,
o cu cromatină condensată, fără nucleoli.
- Citoplasma :
o eozinofilă,
o bogat reprezentată,
o conţine numeroase granule azurofile dispuse în insule,
- Pseudopodele ce conţin în axul lor proplachetele
- se insinuează printre celulele endoteliale
- străbat peretele capilarelor sinusoide din măduva hematogenă.
- În lumenul capilarelor,
o pseudopodele se fragmentează
- Uneori megacariocitul pătrunde întreg în capilare, ajunge la plămân, unde
eliberează plachetele.
O parte din trombocite :
- vor constitui elemente circulante,
- însă cea mai mare parte sunt depozitate în splină şi plămâni

TROMBOCITELE SAU PLACHETELE SANGUINE


- sunt fragmente citoplasmatice
o lipsite de nucleu,
o incorect denumite trombocite.
o formă rotundă sau discoidală,
o  mediu de 2-5 m
o când sunt active ele se retractă şi emit prelungiri lungi.
o au tendinţa de a se agrega, fără să adere de endoteliul normal, de cel
alterat, aderă imediat.
Dimensiunile
- pot varia de la diametru mediu
o diametre mai mici, sub 3 m (microtrombocite)
o peste 5 m (macrotrombocite).
Numărul trombocitelor
- La adult este 200.000-400.000 pe m3,
- variaţii în raport cu simpaticotonia diurnă,
o maximă după amiază
o minimă noaptea în vagotonia nocturnă.
- Când numărul lor scade sub 100.000 m3 se numeşte trombocitopenie,
- creşterea lor numerică trombocitoză
Durata de viaţă
- 8-12 zile în sângele periferic.
- Se distrug în cursul hemostazei
- sunt distruse în organele în care sunt depozitate cu precădere.
MO,
în frotiul colorat MGG,
- citoplasmă, alcătuită din două zone:
- periferică,
o omogenă şi clară,
o slab bazofilă numită hialomer,
- centrală,
o granulară,
o puternic colorată violaceu, numită granulomer
ME
- glicocalix,
o ce permite absorbţia de fibrinogenul şi factorul VIII,
cu rol în interacţiunea dintre plachete cu alte suprafeţe străine sau peretele vascular
(agregare).

Hialomerul,
- conţine citoscheletul
o microtubuli,
o microfilamente
o diferite proteine cu rol în procesul de coagulare sang
Granulomerul (cromatomer, cromomerul)
- numeroase granule
- microvezicule delimitate de membrană.
MO s-au pus în evidenţă până în prezent trei tipuri de granule:
a. granule alfa,
- de formă variabilă
- granulaţii azurofile,
- conţin factorul 4 plachetar ce neutralizează heparina,
- factorul de creştere a permeabilităţii vasculare
- factorul chemotactic pentru neutrofile şi fibrinogen plachetar.
b. granule delta dense
- ce conţin serotonină, calciu, ADP, ATP, epinefrină.
c.granulele lambda,
- lizozomi bogaţi în hidrolaze acide
Citofiziologia.
- iniţiază şi participă la realizarea hemostazei şi coagularea sângelui.
- După distrugerea endoteliului vascular, ruperea peretelui sau în staze venoase,
varice etc, plachetele au capacitate de aderare şi aglutinare.
- Intervin în procesele inflamatorii, prin concentrarea lor la locul invaziei
microbiene, unde eliberează factorii ce cresc permeabilitatea peretelui
vascular: serotonina, factorii chemotactici pentru granulocite.
- Endocitează bacterii fără să le distrugă, precum şi particule mici de cărbune.
- stimularea creşterii fibrelor musculare netede vasculare, a fibroblastelor din
piele şi a secreţiei de colagen de către fibroblaste.
ORGANE LIMFATICE CENTRALE SAU PRIMARE

TIMUSUL
Timusul este un organ :
- limfo-epitelial şi endocrin
- de tranziţie,
- situat în mediastinul anterior etajul superior.
- Se dezvoltă în viaţa intrauterină (săptămâna a 6-a),
- creşte după naştere, la adult cu maturarea sexuală involuează,
- nu dispare complect niciodată, persistând în decursul întregii vieţi.
Este format structural din două ţesuturi şi anume:
a. ţesutul reticuloepitelial,
- de origine endodermală,
- cu funcţie endocrină,
b. ţesutul limfoid
- de origine mezenchimatoasă,
- cu funcţie imunologică.
Capsula:
- fibro-conjunctivă
- delimitează prin septe interlobulare, uneori parţiale,
- lobii în lobuli
Lobulii:
- de formă aproximativ rectangulară, poligonală
- au un diametru între 0,5-2 mm,
o zonă corticală
o medulară.
Sunt formate din:
- stromă
- parenchim,
diferenţa dintre zone este dată de raportul dintre aceste două componente tisulare.
Stroma:
- ţesut reticulo-epitelial (limfo-epitelial)
- de origine endodermală.

Fig. nr. 90. Timusul de pisică.


C-capsulă; Sc-zonă corticală; Sm-zonă medulară; CH-corpuscul Hassall; si-
septe interlobulare; LT-lobul timic

Epiteliocitele sau celulele reticulo-epiteliale sunt :


- mari,
- stelate cu prelungiri
- legate între ele prin desmozomi,
- realizează un citoschelet în formă de reţea,
- fără prezenţa fibrelor de reticulină.
- înconjoară timocite în curs de maturare.
- Unele denumite thymic nurse cells (celule doică),
o înglobează fiecare timocit în cutele de suprafaţă sau în profunzimea
citoplasmei.
o elimină limfocitele T mature, ce recunosc antigenele proprii
o au proprietăţi antigenice diferite.
o Se disting patru tipuri celulare:
 epiteliocitele corticale subcapsulare,
 epiteliocitele corticale interne,
 epiteliocitele medulare
 celulele corpusculilor Hassall.
Dispoziţia epiteliocitelor variază:
- subcapsular,
o formează un strat continuu care se invaginează profund în timus
- În cortex realizează :
o o structură spongioasă,
o reţea extinsă de spaţii,
o colonizate de limfocitele T (timocite).
- În medulară :
o lame de epiteliocite converg şi formează o structură mai grosieră şi
compactă,
o cu mici interstiţii ce conţin mai puţine limfocite T.
- În medulara profundă epiteliocitele formează cordoane groase şi spiralate ce
conţin structuri lamelare concentrice: corpusculii Hassall.
ME
- prezintă numeroşi desmozomi,
- tonofilamente,
- citokeratine
- granule de secreţie ce conţin hormoni timici,
Parenchimul :
- timocite,
- limfocite T,
- care au antigen de membrană specific celulelor T.
- în corticală numărul lor este mai mare,
o fapt care explică colorabilitatea mai intensă a acestei zone.
o Aici are loc procesul de limfopoieză,
 antigen independentă
 multiclonală a limfocitelor T (timocitelor).
Fig. nr. 91. Fragment dintr-un lobul timic.
C-capsulă fibroasă; Co-zonă corticală;
Me-zonă medulară; si-sept conjunctivo-
vascular interlobular; T-timocite; cle-
celule limfo-epiteliale; CH-corpuscul
Hassall

MO, coloraţia cu HE,


- o periferie de culoare violacee (închisă),
o foarte densă în celule limfoide:
 zona corticală
- un centru mai clar,
o paucicelular:
 zona medulară
Corticala,
- elementele stromale,
- timocite
o în curs de maturare,
o care achiziţionează receptori specifici.
- Aici are loc procesul de limfopoieză :
o antigen independentă, multiclonală.
o se desfăşoară dinspre capsulă spre medulară.
- Sub capsulă se găsesc :
o macrofage
o limfocitele T mari (limfoblaste), în curs de diferenţiere;
- în zona mijlocie a corticalei,
o prolimfocite,
- în vecinătatea zonei medulare
o limfocite mici.
- Limfocitele T sau timocitele sunt celule mature, dar « virgine », deoarece nu
au venit în contact cu antigenele.
- Limfopoieza este stimulată de substanţele secretate de celulele stromale,
- Limfocitele T, părăsesc timusul prin venulele postcapilare (perimedulare),
pentru a migra în organele limfoide periferice.
Medulara :
- este zona centrală şi palidă a lobulilor,
- cu limfocite timice mature,
o mai rare
o lax dispuse
- macrofage,
o interpuse între timocite şi celulele stromale.
o funcţie de fagocitoză
o funcţie secretoare (monokine),
 factori care stimulează mitozele şi diferenţierea limfocitelor T.
o celule dendritice interdigitate,
 prezentatoare de antigene.
- În medulară se găsesc nişte formaţiuni caracteristice timusului: corpusculii lui
Hassall.
Corpusculii Hassall
- sunt formaţiuni rotunde sau ovalare,
- heterogene
- policromatice,
-  20-100 de m
- celule epiteliale aplatizate,
- aşezate în mai multe straturi concentrice,
- bulb de ceapă.
- Central există o masă omogenă puternic eozinofilă,
o uneori cu aspect chistic,
o sau calcificată, necrotică, cu conţinut de resturi nucleare.
- Corpusculii Hassall cresc numeric paralel cu vârsta.
- reprezintă locul de degenerescenţă a celulelor reticulo-epiteliale,
- Funcţia lor nu este pe deplin precizată, dar se descriu prezenţa unor activităţi
enzimatice variate.

Vascularizaţia.
Arterele timice provin :
- arterele tiroidiene inferioare
- mamarele interne
- care străbat capsula fibroasă,
- pătrund în lobul de-a lungul traveelor conjunctive interlobulare.
- La limita corticalo-medulară formează un plex circular arterial,
o Capilare puţine şi fenestrate spre medulară,
o spre corticală,
 anse capilare,
 mai numeroase cu perete continuu.
Bariera sânge-timus :
- Între capilarele corticalei şi limfocite se interpune o lamă bazală continuă,
o macrofage,
o fibroblaste,
o fibre conjunctive
o prelungiri ale celulelor reticulo-epiteliale.
o endoteliul continuu,
o membrana bazală a capilarului,
o ţesutul conjunctiv pericapilar
Această barieră interpusă între sânge şi parenchim are drept scop de a izola
limfocitele timice de antigenele circulante.
Capilarele cortico-medulară, se adună în venule postcapilare ce realizează
două plexuri :
- unul centrolobular
- extralobular,
- anastomoze între ele.
- Venulele postcapilare :
o endoteliu cubic,
o au semnificaţie funcţională importantă.

INVOLUŢIA TIMUSULUI. MODIFICĂRI LEGATE DE VÂRSTĂ.


MODIFICĂRI REACTIVE

- La naştere 10 -15 grame


- La 2 ani - 25 grame.
- la pubertate - 30-40 grame
- începe involuţia organului, dar fără dispariţia sa complectă.
- La adult :
o invadarea de ţesut grăsos şi scleros
o atrofia interesează corticala
o Corpusculii timici Hassall :
 cresc ca mărime
o Lobulii se atrofiază,
o septele conjunctive interlobulare devin mai evidente.
- Involuţia timusului poate fi indusă şi accidental de :
o stress,
o steroizi,
o accidente traumatice.
Histofiziologia:
a. organ endocrin
- controlul, producerea, diferenţierea şi maturarea limfocitelor T
o timozina,
o Timopoietina
o Thymina
b. Organ imunolimfopoietic,
- este primul organ care la embrion prezintă o activitate limfopoietică.

ORGANELE LIMFATICE PERIFERICE SAU SECUNDARE

GANGLIONUL LIMFATIC
- organe limfoide, de filtrare, plasaţi pe traiectul căilor limfatice.
Localizaţi :
- pe traiectul vaselor limfatice
- solitari sau grupuri ganglionare.
Au mărimea :
- unui bob de piper
- formă reniformă sau turtită,
- prezintă o margine convexă, (pe unde pătrund vasele limfatice aferente),
- hil cu două vase limfatice eferente, arteră, venă şi nervi.
Dimensiunea ganglionilor :
- variază în funcţie de localizare
- starea de stimulare imunologică,
- de la câţiva milimetrii la centimetrii.
La MO ganglionul limfatic este înconjurat de o capsulă, prezintă o stromă şi
parenchim.
Capsula :
- acoperă în întregime organul
- ţesut conjunctiv dens,
o cu fibre colagene,
o puţine fibre elastice
o rare fibre musculare netede.
- Pe faţa convexă,
o este perforată de orificiile de intrare a limfaticelor aferente
o În apropierea hilului capsula se îngroaşă pentru a forma un con fibro-
adipos
- De pe faţa internă pornesc septe conjunctive incomplete, înspre hil,
o împărţind doar zona corticală în loji larg deschise spre zona medulară,
 septe interfoliculare

Fig. nr. 92. Ganglion limfatic de om.


C-capsulă conjunctivă; P-sept conjunctiv; Sc-sinus cortical subcapsular; F-foliculi
limfatici; Cg-centru germinativ; Pc-paracorticala; Cm-cordoane medulare; Sm-
sinus medular; Ca-celule adipoase (hil); V-vase; H-hilul organului.

- Din hil porneşte o reţea de travee,


o ramificate şi anastomozate,
o travee intercoordonale
o compartimentează regiunea medulară.
Stroma :
- ţesut conjunctiv reticulat,
o reţea de fibre de reticulină
o celule reticulare
o “Reţeaua” prezintă ochiuri :
 mai mari “laxă”,
 mai mici “densă
Parenchimul :
- ţesut limfoid organizat
- noduli limfoizi,
- infiltraţii limfoide adaptate
- sinusoide limfatice
În secţiune histologică,
- zonă corticală dispusă la periferie
- zonă medulară dispusă în vecinătatea hilului
- zona paracorticală sau corticala profundă între ele.
Corticala,
- tesut limfoid dens,
- organizat în foliculi (noduli),
- limfocitele sunt dispuse sub formă de aglomerări nodulare
- ţesut limfoid lax (sinusuri limfatice).
- Subcapsular se găseşte sinusul marginal sau subcapsular,
o se deschid limfaticele aferente
Corticala este constituită din noduli sau foliculi limfatici:
- foliculi primari, areactivi
- foliculi secundari, reactivi.
a. Foliculii primari
- aglomerare uniformă de limfocite mici ( în repaus).
b. Foliculii secundari,
- sunt predominanţi în viaţa postnatală,
- zonă centrală,
o mai clară,
o palidă la col. HE,
o centrul germinativ sau centrul clar,
o conţine limfocite B activate,
o celule tinere limfoide (limfoblaste sau imunoblaste).
o macrofage
o celule dendritice foliculare
- Toate aceste celule sunt :
o mari,
o citoplasmă bogată,
o mai palid colorată
o nuclei eucromi,
- Periferia centrului germinativ
o coroana limfocitară.
o Formată din limfocite b mici
o celule dendritice foliculare
Foliculii secundari se dezvoltă ca răspuns :
- la un stimul antigenic prelungit,
- asigurând formarea şi proliferarea limfocitelor B imunocompetente,
- Formarea plasmocitelor este iniţiată în centrii germinativi,
- după care părăsesc aceşti centrii
- se deplasează înspre zona medulară unde sunt prezente în număr mare.
Între foliculi se află corticala interfoliculară,
- sinusuri perifoliculare,
- continuarea sinusurilor subcapsulare,
- limfa care va prelua limfocitele mature, limfocitele mici, aflate la periferia
nodulului limfatic.

I.

Fig. nr. 93. Schemă de organizare a ganglionului limfatic.


la-limfatice aferente; le-limfatice eferente; H-hilul ganglionului; Fp-foliculi
limfatici primari; Fs-foliculi limfatici secundari; Ss-sinus subcapsular; Sp-sinus
perifolicular; cm-cordoane medulare; Sm-sinusuri medulare; I-scheletul
conjunctiv; II-reţeaua reticulară şi sinusurile limfatice; III-distribuţia
vascularizaţiei venoase şi venele postcapilare din paracorticală; IV-ţesut
limfoid dens organizat ca foliculi în corticală şi cordoane limfoide în medulară

Paracorticala,
- o structură celulară mai densă (ţesut limfoid difuz),
- formată predominant din limfocite T,
- uneori stimulate (imunoblaste);
- celule interdigitate prezentatoare de antigene
- macrofage
- venulele postcapilare ale lui Schultze,
o endoteliul cubic sau cilindric
o absenţa stratului muscular.
o Endoteliul acestor venule, prezintă:
 receptori speciali de ghidaj.
Medulara,
- dispusă între cortex şi hil,
- ţesut limfoid dens,
- organizat în cordoane medulare,
- se ramifică şi se anastomozează
- ţesut limfoid lax,
- organizat sub formă de sinusuri medulare
- dispuse printre cordoane
a. Sinusurile medulare
- sunt o continuare a celor din corticală
- sunt însoţite de celule dendritice şi macrofage
- cu prelungiri ce pătrund în lumen
b. Cordoanele medulare
- conţin limfocite T şi B,
- numeroase plasmocite mature şi active
o secretă imunoglobuline
o devin complect mature numai în cordoanele medulare
- macrofage, câteva granulocite, hematii şi trombocite.
Histofiziologia:
1.Ganglionul limfatic este un organ limfoid periferic,
- în care are loc limfopoieza
- secundar plasmocitogeneza.
2. Funcţia de filtru în circulaţia limfatică.
3. Funcţia de apărare prin fagocitoză şi elaborare de anticorpi;
4. Funcţia metabolică: ca rezervor de proteine;

SPLINA

- Splina este un organ limfoid situat pe traiectul vaselor sanguine,


- locul de întâlnire între sângele circulant şi ţesutul limfoid,
- fiind deci un organ hemo-limfatic.
- Splina are o formă ovalară,
- aplatizată,
- culoare roşie închisă
- greutate medie la om de 200 de grame.
Histologic, splina este formată din:
- capsulă,
- stromă
- parenchim.
Capsula,
- relativ groasă,
- dispusă la exterior se invaginează în profunzime formând trabecule,
- ce împarte organul în compartimente incomplete.
- În fiecare compartiment
o stroma
o elementele parenchimului.
- Capsula şi trabeculele :
o sunt de natură conjunctivă,
o constituite în principal din fibre colagene,
o mai puţin fibre elastice
o fibre musculare netede,
 partea profundă a capsulei şi în trabecule.
o Capsula şi ansamblul de trabecule anastomozate, formează un fel de
burete cu ochiuri largi ce formează scheletul conjunctiv al splinei.

Fig. nr. 94. Splină de om. (secţiune).


C-capsulă; Pr-cordoane splenice; Sv-sinus venos;CM-corpuscul Malpighi; p-sept
conjunctivo-muscular; a-arteră ce străbate corpusculul Malpighi; A-arteră şi
teaca limfoidă.

Stroma :
- ţesut conjunctiv reticulat,
- o reţea reticulinică fibrilară
- celule reticulare
Celulele reticulare
- mari,
- stelate,
- cu prelungiri foarte lungi ce se etalează pe fibrele de reticulină.
Fibrele de reticulină
- colagen de tip III
Parenchimul :
- pulpa albă,
- pulpa roşie
a. Pulpa albă,
- reprezintă între 5-20% din parenchimul splenic
- ţesut limfoid dens (limfopoietic),
- structuralizat periarterial sub formă de teci limfoide,
- zone timo-dependente ale splinei.
- nodulii sau corpusculii lui Malpighi,
o ce conţin limfocite B
o constituie zonele burso-dependente.
b. Pulpa roşie,
- ţesutul limfatic lax-lacunar,
- constituie patul de filtrare a sângelui,
- îi conferă culoarea roşie caracteristică.
- organizată în jurul unor structuri vaste de tip special denumite sinusuri
venoase splenice.
Arhitectura şi histofiziologia splinei sunt determinate de vascularizaţie.
- pulpa albă se găseşte pe traiectul arterelor,
- pulpa roşie e găseşte pe capilare şi vene.

Vascularizaţia.
A. Vascularizaţia arterială,
- artera splenică
- în hil se ramifică în ramuri pentru capsulă,
o artere capsulare
o artere trabeculare

Arterele trabeculare,
- lipsite de adventiţie proprie,
- se ramifică în ramuri din ce în ce mai mici,
- pătrund în parenchim,
o denumite artere “goale” (lipsite de adventiţie).
o sunt înconjurate de un manşon de ţesut limfoid dens,
 tecile periarteriale, - se numesc artere “centrale” ale pulpei
albe.
 dau naştere la capilare ce asigură vascularizaţia tecilor limfoide
 la nivelul lor de bifurcaţie, - noduli limfoizi primari sau
secundari, denumiţi corpusculii lui Malpighi.
Artera centrală la periferia corpusculului se ramifică
- arteriole “penicilate”.
- în porţiunea lor terminală
o prezintă o îngroşare a peretelui în formă elipsoidală,
o denumită teaca lui Schweiger-Seidel.
o formată dintr-o aglomerare de celule macrofagice,
o cu mare capacitate de fagocitoză,
o ce vin în contact direct cu membrana bazală şi endoteliu
o Arteriolele penicilate, înconjurate de o manta subţire limfocitară, zonă
marginală.
o Arterele penicilate se continuă cu capilarele postarteriale sau
postelipsoidale, capilare de tip comun.
Capilare postelipsoidale se pot termina:
1. capilarele se continuă nemijlocit cu sinusurile venoase
- realizând o circulaţie sanguină “închisă”;
2. capilarele se deschid în spaţiile interstiţiale dintre sinusurile splenice,
- realizând o circulaţie “deschisă”;
3. circulaţia sanguină este “mixtă”,
- fapt determinat de starea de distensie sau de contracţie a splinei,
- circulaţie “închisă-deschisă”, după caz.

b. Vascularizaţia venoasă
- sinusurile venoase
- venele propriu zise (venele pulpare)
- venele trabeculare
- o venă splenică.
Sinusurile venoase :
- sunt structuri dinamice,
- dilatate şi pline cu sânge,
- în formă de tuburi (butoiaşe) ciuruite,
- grilaj fibrilo-celular.
- formate din :
o celule endoteliale
o fibre de reticulină
Celulele :
- alungite (ca doagele unui butoi),
- paralele cu axul lung,
- distanţate unele de altele
- dispuse pe o membrană bazală discontinuă
Fibrele de reticulină :
- formează la exteriorul celulelor ture spiralate
- ca cercurile unui butoi.
Deci sinusurile venoase :
- sunt structuri vasculare anfractuoase
- cu peretele discontinuu,
- sângele circulă cu o viteză foarte redusă
- pătrunde fie :
o direct în capilarele sinusoide (circulaţie închisă),
o în interstiţiu, după o prealabilă filtrare biologică (circulaţie deschisă).
Fig nr. 96. Structura sinusului venos splenic.
Svt-sinus venos în secţiune transversală; Svl-sinus venos în secţiune
longitudinală; CD-circulaţie deschisă; CI-circulaţie închisă; cB-cordonane
Bilroth; cr-celule reticulare

c. Circulaţia limfatică
- începe în pulpa albă, în zona marginală,
- se continuă la nivelul trabeculelor şi a capsulei
- acompaniază sistemul venos.
Pulpa albă
a. Teaca limfoidă periarterială
- rol de recepţionare şi fixare a limfocitelor T,
- manşon cilindric continuu în jurul arterei centrale,
- format din :
o limfocite T,
o macrofage
o celule interdigitate.
b. Corpusculul lui Malpighi
- plasat din loc în loc,
- în teaca limfoidă,
- mai frecvent la bifurcarea arterei centrale.
- formă ovoidă sau sferică,
- reprezintă foliculi primari sau secundari (reactivi).
- Prezintă :
o un centru clar (germinativ),
o coroana limfocitară,
o în exterior o zonă marginală.
Corpusculul lui Malpighi prezintă :
- limfocite B,
- macrofage
- celule foliculare dendritice.
Zona marginală - spaţiul de interpătrundere dintre pulpa albă şi pulpa roşie.
- o reţea de fibre de reticulină îmbinată cu cordoanele pulpei roşii.
- canale vasculare fine, anastomozate,
- limfocite,
- macrofage
- celule dendritice.
- Este zona majoră de primire
- Antigenele aduse de sânge vor interacţiona aici, cu celulele prezentatoare de
antigene şi limfocitele imunocompetente.
Pulpa roşie,
- cordoane de hematii,
- depozitate sub forma fişicurilor de monede,
- dispuse printre capilarele sinusoide anastomozate ale parenchimului splenic.
Capilare sinusoide
- lumen anfractuos,
- tapetat din celule endoteliale aplatizate,
- aşezate pe o membrană bazală discontinuă
- dublată în exterior de fibre de reticulină dispuse în grilaj.
În realitate cordoanele lui Billroth :
- sunt cavităţi spongioase
- o reţea de fibre de reticulină şi de celule reticulare anastomozate
- spaţii largi comunicante,
- pline cu sânge
- bogate în macrofage, celule dendritice şi limfocite.
- Macrofagele pot conţine în citoplasmă pigment galben sau brun de
hemosiderină, uneori chiar hematii întregi.
- În labirintul reticular al pulpei roşii mai sunt depozitate din sângele circulant,
trombocite, plasmocite şi granulocite.
Histofiziologia.
1. Splina este un filtru biologic plasat în calea circulaţiei sanguine.
2. Splina este un rezervor sanguin ce participă la reglarea circulaţiei sanguine.
3. Splina participă la funcţia de apărare a organismului, ce se realizează prin
capacitatea de fagocitoză şi de producere a anticorpilor.
4. Funcţia endocrină, mai puţin cunoscută şi incomplect clarificată.
5. Funcţia hemolitică (cimitirul hematiilor)
6. Funcţia marţială este legată de metabolismul fierului

HEMOGANGLIONII (GANGLIONII HEMOLIMFATICI)


- sunt structuralizaţi ca şi splina, de-a lungul circulaţiei sanguine.
- se găsesc dispuşi mai ales în jurul capului pancreasului.
Structural,
- sunt similari cu ganglionii limfatici,
- că sinusurile lor sunt pline cu sânge (hematii) în loc de limfă.

SISTEMUL MACROFAGIC MONONUCLEAR


Descris iniţial ca sistem:
- reticulo-histiocitar
reticulo-endotelial
“Sistem macrofagic-mononuclear”, denumire care corespunde :
- funcţiei
- suportului celular,
- reprezentat prin macrofag.
Macrofagele reprezintă
- forma tisulară a monocitelor,
o origine celulele stem din măduva roşie-hematogenă,
- maturarea macrofagelor are loc în ţesuturi.
- Monocitele în circulaţie rămân aproximativ 4 zile,
- trec în ţesuturi,
- suferă un proces de postmaturare,
- devenind funcţionale.
- Durata de viaţă este de luni - ani.
Monocitele se formează în măduva roşie hematogenă,
- celula stem
o monoblast,
o promonocit
o monocit.

Monoblastul
- celulă mare,
- nucleu
o mare,
o rotund sau ovalar,
o cromatină fină
o 1-5 nucleoli.
- Citoplasma
o abundentă,
o bazofilă,
o bogată în ribozomi liberi şi câteva formaţiuni granulare mici, ce
reprezintă precursorii granulelor azurofile.
Promonocitul
- mai mică,
- nucleu
o eucrom
o cu nucleoli încă vizibili.
- Citoplasma
o mai săracă în ribozomi liberi,
o conţine perinuclear granulaţiuni azurofile.

MONOCITUL
- în sângele periferic 4-8%
- cea mai mare celulă din frotiul sanguin ( 20-30 m),
MO
- celulă rotundă,
- nucleu
o mare,
o reniform,
o excentric,
o cu unul sau mai mulţi nucleoli vizibili.
o Cromatina este laxă,
 dispusă în striuri paralele
 “nucleu pieptănat”,
 mult mai palid colorată decât nucleul limfocitelor.
- Citoplasma
o abundentă,
o bazofilă
o se colorează cu MGG în albastru cenuşiu,
o organite, dar mai puţin dezvoltate:
 ribozomi,
 aparat Golgi,
 mitocondrii,
 RER

Fig. nr. 102.Monocit (aspect ME).


vp-vezicule de pinocitoză; N-
nucleu; l-lizozomi; mv-microvili

- Mai bine reprezentate sunt vacuolele


- granulele azurofile,
- sunt lizozomi plasaţi mai ales în incizura nucleului,
- numeroşi microtubuli şi microfilamente.
Suprafaţa celulară
- neregulată,
- microvilozităţi
- vezicule de pinocitoză.
- emite pseudopode
- receptori pentru IgG şi pentru C3.

MACROFAGUL
Unii autori împart populaţia celulară din sistemul mononuclear-macrofagic în două
grupe:
a) Macrofage neprofesionale (neprofesionale)
- capacitate fagocitară este ocazională,
o nu este mediată prin receptori de suprafaţă,
- celulele reticulare,
- celulele fibrocitare
- celulele endoteliale.
b) Macrofage profesionale (profesioniste),
- care derivă din celulele stem,
- au activitate fagocitară mediată prin receptori
- prezintă la suprafaţă receptori pentru imunoglobuline (IgG, IgM, C3b),
- diferite expansiuni celulare (pseudopode, microvili, ondulaţii),
- sunt bogat încărcate cu lizozomi şi obligator aderă la suprafaţa sticlei.
Sunt localizate în diferite ţesuturi şi organe, răspândite ubicuitar şi organizate în trei
compartimente:
Compartimentul central sau medular,
- măduva roşie hematogenă
Compartimentul circulant sau sanguin,
- monocit
Compartimentul
tisular Macrofagele pot
fi:
a) Macrofage libere - diseminate în organism,
- histiocitul
- macrofagele din seroase
- macrofagele alveolare
- macrofagele libere din organele hemato şi limfopoietice
- microglia din ţesutul nervos
- osteoclastul.
b) Macrofage fixe, - imobilizate în unele organe
- celulele Kupffer
- macrofagele din pulpa roşie a splinei,
- macrofagele din centrul insulelor eritroblastice,
- macrofagele din sinusurile ganglionului limfatic,
- macrofagele din stroma timusului,
- celula Langerhans din epiderm
- sinoviocitul A.
Indiferent dacă sunt libere sau fixe,
- au aceeaşi structură microscopică şi ultrastructură,
- sunt activate de diferiţi stimuli,
- joacă un rol în procesele de apărare.
SÂNGELE

Sângele, partea circulantă a ţesutului sanguin, este un ţesut conjunctiv cu


substanţă fundamentală lichidă (plasma), derivat din mezenchim şi format în organele
hemato-poietice.
Împreună cu limfa şi lichidul interstiţial, sângele constituie mediul intern al
organismului. Cantitatea sa la un om adult, de 70 kg este de 5-6 litri, care reprezintă
aproximativ 5-8% din greutatea corpului. În condiţii normale, cantitatea de sânge se
menţine constantă, cu foarte mici variaţii, datorită unor complexe mecanisme de
reglare şi control. La copii şi la tineri cantitatea de sânge este ceva mai mare ca la
adult, iar la femei mai mică, de 5 litri.
Sângele este format dintr-o substanţă fundamentală lichidă, plasma sanguină
şi din celule, numite elemente figurate (hematii, leucocite, trombocite). Celulele
sanguine în suspensie reprezintă 45-55% din volumul total al sângelui. Culoarea roşie
caracteristică a sângelui este dată de hemoglobina fixată labil pe hematii
(oxihemoglobină).

PLASMA SANGUINĂ

Este un lichid de culoare galbenă, cu aspect omogen, puţin vâscos, cu


densitate de 1027. Ea reprezintă aproximativ 5% din greutatea corpului şi este formată
în principal din apă 90% şi diferite substanţe în proporţie de 10%, din care procentul
cel mai mare este reprezentat de proteine, aproximativ 97% (albumine 55%, globuline
38%, fibrinogen 7%). De asemenea în plasmă se mai găsesc în cantităţi mai mici :
hormoni, vitamine, lipoproteine, hidrocarbonaţi, ioni şi diferiţi metaboliţi.
Proteinele plasmatice au rol important în reglarea volumului sanguin, în
menţinerea balanţelor umorilor organismului şi în menţinerea vâscozităţii sângelui.
a. Albuminele, sintetizate de către ficat, ajunse în plasma sanguină, participă la
menţinerea presiunii osmotice la nivel capilar şi în transportul produselor de
metabolism.
b. Globulinele, sintetizate în ficat, sunt implicate în transportul vitaminei B12,
a lipidelor, a glucidelor, a hormonilor tiroidieni, a fierului (transferina), a cuprului
(ceruloplasmina), iar gamaglobulinele participă la apărarea imunologică.
c. Fibrinogenul, sintetizat de ficat, intervine în mecanismul coagulării
sângelui, prin transformarea sa în fibrină sub acţiunea trombinei.
Plasma sanguină mai conţine substanţe organice neazotate, o cantitate mică de
lipide sub formă de lipoproteine, o cantitate mică de hidrocarbonaţi, mai ales glucoză,
acid lactic, acid piruvic, substanţe organice azotate neproteice ca: ureea, acidul uric,
creatinină, bilirubină.
Substanţele anorganice, în proporţie de 0,9% sunt reprezentate de sodiu,
calciu, potasiu şi mai puţin magneziu.

ELEMENTELE FIGURATE ALE SÂNGELUI

Sunt reprezentate prin celule nucleate, leucocitele: a. granulare


(polimorfonuclearul neutrofil, eozinofil, bazofil) şi b. agranulare (limfocitele şi
monocitele), prin celule anucleate (hematiile sau globulele roşii) şi prin fragmente
citoplasmatice de asemenea anucleate (trombocitele sau plăcuţele sanguine) (Fig. nr.
101).

Fig. nr. 101. Frotiu sanguin.


H-hematie; L-limfocit; G-trombocite; N-granulocit neutrofil; E-granulocit
eozinofil; B-granulocit bazofil; M-monocit

Numărul total de leucocite în sânge este de 6000-8000 pe mm 3, fiind mai mare


la copii decât la adulţi şi la bărbat decât la femeie.
Este foarte sugestivă redarea proporţiilor relative ale elementelor figurate
sanguine, prin utilizarea aşa după cum o face M. Bessis, a unor mărimi de uz curent.
Astfel după Bessis, un adult normal a cărui masă de sânge reprezintă 5 litri, are:
globule rosii 2,300 litrii; globule albe 2 linguri de supă, din care: neutrofile 4 linguriţe
de cafea, eozinofile 10 picături, bazofile 1 picătură; limfocite mai puţin decât o
linguriţă de cafea; monocite mai puţin decât o linguriţă de cafea; trombocite 2
linguriţe de cafea.
În conditii patologice aceste valori cantitative se modifică considerabil.
Formula leucocitară reprezintă raportul procentual între diferitele categorii
de leucocite, stabilite pe un frotiu sanguin colorat, obţinut din sângele periferic (frotiul
sanguin).
ŢESUTUL MUSCULAR
- structuri histologice formate din elemente din elemente contractile,
o “celule musculare”,
- şi atmosferă conjunctivo-vasculo-nervoasă cu rol de:
o nutriţie,
o apărare
o mecanic (susţinere şi solidarizare)
Celulele musculare sunt structuri
- alungite,
- similare unor fibre (fibre musculare),
- formă necesară realizării funcţiei contractile;
- conţin miofibrile,
o organite specifice constituite din miofilamente (actină, miozină).
După particularităţile şi funcţionale se deosebesc 3 tipuri de ţesuturi musculare.
Ţesutul muscular striat scheletal,
- derivă din miotoame,
- asociat scheletului,
- prezintă striaţiuni transversale,
- o inervaţie legată de sistemul cerebro-spinal şi contracţia voluntară.
Ţesutul muscular cardiac,
- provine din mezenchim,
- formează miocardul,
- prezintă miofibrile cu striaţiuni transversale,
- comandă autonomă cu contracţii ritmice involuntare.
Ţesutul muscular neted,
- origine mezenchimatoasă
- localizat în pereţii viscerelor şi vaselor,
- contracţie este dependetă de sistemul nervos vegetativ, involuntară şi mai
lentă.

ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETAL


- reprezintă 40% din greutatea corporală.
- format din elemente cilindrice,
- puternic diferenţiate,
- alungite,
- multinucleate,
- denumite “fibre” sau celule musculare striate.
Fibra musculară striată
- origine plasmodială
o diviziunea nucleului, fără diviziunea citoplasmatică,
- origine sinciţială
o fuziunea mioblastelor embrionare, mononucleare.
Forma
- cordon cilindric,
- lungimi variabile,
- capetele rotunjite sau ascuţite, mai rar bifurcate (limbă).
Lungimea
- de la câţiva milimetri la 20-30 cm.
- cea mai lungă fibră se află în muşchiul sartorius.
- nu este întotdeauna egală cu a muşchiului de la origine la inserţie,
- de obicei este mai mică,
- terminându-se cu unul sau ambele extremităţi în masa musculară.
Grosimea
- variază între 25 - 100 µm,
- în raport cu
o tipul de muşchi,
o cu tipul de fibre albe, roşii,
o vârsta
o factori hromonali
o exerciţiu fizic
o Inactivitatea prin imobilizare după fracturi le atrofiază.
MO,
- celulă înalt diferenţiată,
- organizată pentru funcţia de contracţie
- Prezintă
o înveliş celular (sarcolemă),
o citoplasmă (sarcoplasmă)
 organite comune,
 organite specifice, numite miofibrile
 incluziuni.
o numeroşi nuclei localizaţi la periferie,
Prezintă o dublă striaţiune:
- longitudinală
o dată de dispoziţia miofibrilelor în fascicule paralele cu axul fibrei;
- transversală
o structura heterogenă a miofibrilelor

Fig. nr. 1. Fibre musculare striate sche- Fig. nr. 2. Fibre musculare
letale (secţiune longitudinală); striate scheletale (secţiune
transversală);
st-striaţiuni transversale (discuri clare şi întunecate); cL-colonelete lui Leydig; n-
nucleu fm-fibră secţionată transversal; cs-capilar; cC-câmpuri Cohneheim.

Sarcolema, este învelişul celulei musculare,


- plasmalenă
- glicocalix,
- teacă conjunctivă, impropriu numită şi membrană bazală
Plasmalema
- prin invaginare formează
o structuri tubulare transversale
o caveole.
Sistemul tubular transversal,
- tubii “T”
- invaginaţii tubulare ale plasmalemei,
- străbat transversal fibra,
- în dreptul joncţiunii dintre banda I şi A.
- Se ramifică şi se anastomozează în plan orizontal,
o o reţea intrafibrilară ce comunică prin lumenul ei cu spaţiul
extracelular.
Caveolele,
- invaginaţia plasmalemei,
- forma unor buzunăraşe sau vezicule (rotunde, ovalare),
- izolate sau aliniate,
- dispuse în şiruri
- comunică cu spaţiul extracelular.

Celule satelite.
- Localizate la suprafaţa fibrelor musculare
- 1-2 pe un mm
- situate într-o depresiune a plasmalemei,
- incluse în membrana bazală.
- Fusiforme
- 25 / 4 m,
- paralel cu axul fibrei
- prezintă
o nucleu
 hipercrom,
o citoplasmă
 puţină
 câteva organite: mitocondrii, o zonă Golgi, RE slab reprezentat,
puţini lizozomi, dar fără miofibrile.
Nucleii
- localizaţi periferic, sub sarcolemă
- formă ovalară,
- orientaţi paralel cu axul fibrei,
- dispoziţie alternantă de o parte şi de alta a fibrei
- 20-40 nuclei / 1 cm lungime.
- Nucleii conţin cromatină mai grosolană şi 1-3 nucleoli.
Sarcoplasma,
- acidofilă,
- abundentă şi mai densă la periferie
- redusă şi fluidă în zona centrală a fibrei;
- Organitele sunt cele comune şi specifice (miofibrilele).
Organitele comune:
Mitocondrii
- numeroase,
- bogate în criste,
- sunt furnizori de ATP
Aparatul Golgi
- dispus în vecinătatea nucleilor
Lizozomii
- dispuşi juxtanuclear
RER
- foarte redus
Ribozomii lipsesc.
Reticulul endoplasmic neted (sarcoplasmic),
- modificat,
- foarte dezvoltat
- reprezintă o specializare funcţională (organit “specific” al fibrei musculare)
ME, RE neted
- reţele de canale,
- repartizate în sarcoplasmă,
- în jurul fiecărei miofibrile,
- ca tuburile într-o orgă.
Reticulul este format din două porţiuni distincte:
- tubi cu orientare longitudinală,
o în jurul fasciculelor de miofibrile,
o legate prin canale de anastomoză oblice şi transversale,
- reprezintă reticulul liber.
- cisterne terminale ale tubilor longitudinali,
- formează reticulul sarcoplamic “joncţional”,
- localizate la capetele structurilor tubulare ale reticulului sarcoplasmic liber,
- în vecinătatea unui tub transversal “T”

Fig. nr. 3. Ultrastructura fibrei musculare striate;


DC-disc clar; DI-disc întunecat; Z-membrana A; m-membrana M; H-stria Hensen;
s-sarcomer; ma-miofilament de actină; mm-miofilament de miozină; mf-miofibrilă;
sl-salcolemă; tr-triade; tt-tubul T; tl-tubul L; rs-reticul sarcoplasmic; m-
mitocondrie; ct-cisternă terminală.

- Reticulul sarcoplasmic liber şi joncţionalformează sistemul tubular


longitudinal
o sistemul “L”,
o cu rol de a stoca ionii de calciu
Dispoziţia sistemelor tubulare adaptată funcţional (contracţie / relaxare) :
- este organizat sub forma “triadei”,
o un tub T central,
o flacat de câte o cisternă a sistemului L.
Incluziunile
- granule de glicogen,
o abundente printre miofibrile,
o mai ales la nivelul benzilor I
- picături de lipide
o dispuse printre miofibrile.
- În celulele uzate - granule de pigment (galben-brun).
- Mioglobina
o cromoproteină solubilă,
o culoare roşie,
o similară hemoglobinei,
 ce leagă oxigenul necesar sistemului de fosforilare oxidativă
din mitocondrii.
Miofibrilele
- organite specifice,
- rol contractil,
- ocupă aproximativ 80 % din volumul fibrei.
MO
- formă cilindrică,
- grosime de 0,2-2 µm,
- aşezate în zona centrală
- se întind pe toată lungimea fibrei,
- dispuse sub formă de coloane sau fascicule paralele între ele şi paralele cu
axul fibrei, “coloanele lui Leydig”.
- pe secţiune transversală apar ca puncte eozinofile, grupate în câmpuri
poligonale, “câmpurile lui Cohnheim”

Miofibrila
- are un aspect heterogen,
- formată dintr-o alternanţă regulată de benzi/discuri /strii clare şi întunecate
- aşezate în registru
- aspect striat transversal
Sunt două tipuri de benzi:
a. Banda I, (discul clar),
- mai slab colorat cu eozină,
- de 0,8 µm lungime.
- divizată în două segmente egale,
- membrană transversală întunecată (bazofilă), numită membrana Z sau stria lui
Amici.
b. Banda A, (discul întunecat),
- mai intens colorat cu eozină
- de 1,5 µm lungime.
- este divizată în două segmente printr-o zonă clară,
- numită banda sau striaţiunea lui Hensen (“H”),
o este străbătută în zona centrală de o linie subţire, întunecată, numită
membrana M
Unitatea morfofuncţională contractilă
- sarcomerul sau căsuţa lui Krause,
- cuprins între 2 membrane Z succesive
- lungime de 2,5-3 µm
- format
o disc întunecat (banda A),
o flancat de o jumătate de disc clar (banda I).
ME,
a. miofilamente de actină,
- 5-7 nm grosime şi 2 µm lungime,
- filamente subţiri şi netede,
- un capăt se inseră pe membrana Z,
- străbat în lung hemidiscul clar
- pătrund în periferia discului întunecat, până aproape de stria H.
- au o orientare paralelă între ele şi paralel cu axul sarcomerului.
b. miofilamente de miozină,
- de 15 nm grosime şi 1,5 µm lungime,
- filamente mai groase,
- cu capetele ascuţite,
- îngroşate la mijloc
- cu suprafaţă neregulată,
o prezintă expansiuni laterale radiare,
o lungi de 13 nm,
o punţi de unire,
o dispuse helicoidal,
o la 42,9 nm
o localizate numai în discul întunecat

Fig. nr. 4 Structura spaţială a miofilamentelor de actină şi miozină;


A-secţiune longitudinală; B-secţiune transversală;
ma-miofilament de actină; mm-miofilament de miozină; aG-actina G.

Organizarea spaţială
La nivelul periferic al bandei A,
- un filament de miozină este înconjurat de şase filamente de actină,
- la distanţe egale,
- realizând un model hexagonal.
- Distanţa între filamentele de actină şi miozină este de 25 nm.
La nivelul striei H,
- filamente de miozină,
- distanţate egal,
- în formă de triunghi.
La nivelul membranei M,
- miofilamentelor de miozină aşezate în triunghi,
- unite prin filamente fine,
- orientate transversal (punţi),
- care formează membrana M.
În banda I,
- filamente subţiri de actină organizate în hexagoane

Configuraţia moleculară a miofibrilelor.


a. Proteine contractile
- actină
- miozină
b. proteine contractile reglatoare,
- intervin în interacţiunea dintre actină şi miozină,
- tropomiozină şi troponină.
c. Alte proteine miofibrilare “de structură”,
- rol în organizarea supramoleculară a sarcomerului.

1. Actina
- formează filamentele subţiri împreună cu :
o tropomiozina
o troponina
- este o structură fibroasă, “actina F”,
- constituită din două lanţuri elicoidale,
o spiralate,
o răsucite una în jurul celeilalte,
o formând un superhelix
o cu perioadă repetitivă de aproximativ 35 nm.
Fiecare lanţ este format din monomeri,
- molecule globulare,
- “actina G”.
- de formă sferică
- ce prezintă un loc de cuplare cu miozina
Fig. nr. 5. Structura moleculară a miofilamentului de actină (reprezentare
schematică).

2. Miozina,
- proteină cu greutate moleculară mare,
- constituie componenta cea mai importantă din sarcomer.
Miofilamentele groase sunt constituite din molecule de miozină.
- 300 de molecule de miozină.
- aspect de bastonaş cu cârje sau crosă de hochei.
o Tija lungă şi subţire
o proeminenţă globulară excentrică
- formate biochimic din fragmente numite meromiozine:
o meromiozina uşoară numită “L” (light);
o meromiozina grea, numită “H” (heavy)

Fig. nr. 6. Structura moleculară a miofilamentului de miozină (reprezentare


schematică).

L meromiozina, (uşoară), are forma unui bastonaş (drept), lung de 80 nm, gros
de 2 nm, nu are activitate ATP-azică, nu se combină cu actina.
3. Tropomiozina
- participă la alcătuirea miofilamentelor de actină
- formă de bastonaş,
- aşezat de-a lungul axului de actină F,
- în jgheabul format de cele două lanţuri spiralate ale actinei F
- este formată din două lanţuri de polipeptide răsucite,
o ce se extind pe distanţa a 7 monomeri de actină G
o împiedicând formarea complexelor actomiozinice în repaus
o prin blocarea locurilor de cuplare a actinei G cu miozina
4. Troponina,
- participă la formarea filamentului de actină,
- formată din proteine globulare, repartizate la intervale regulate de 40 nm, de-a
lungul actinei F,
- pentru extremitatea fiecărei molecule de tropomiozină

1. Membrana Z
- prezentă la mijlocul discului clar (banda I),
- linie întunecată,
- cu rol de “tendon” al sarcomerului,
- fixează şi menţin filamentele de actină în poziţie corectă.
ME
- reţea tridimensională de filamente
- “filamente de legătură”,
- care solidarizează filamentele actinice
Citochimic,
- alfa-actinina,
- proteina Z,
- filamina

Fig. nr. 7. Reprezentarea


tridimensională a membranei Z

2. Citoscheletul exosarcomeric
- reţea de filamente intermediare
- printre miofibrile
- orientate în două direcţii:
a. longitudinal,
- în jurul şi de-a lungul sarcomerelor,
- între două membrane Z succesive;
- chimic - desmină;
b. transversal,
- între miofibrile,
- ce leagă benzile Z dintre două miofibrile adiacente,
- formate din desmină (principal)
- se termină sub sarcolemă,
o pe “costamere”
 vinculină, (pe versantul intern al sarcolemei).
3. Citoscheletul endosarcomeric
- filamente de tip special
- în interiorul sarcomerului,
- printre miofilamente.
- paralele cu miofilamentele
o filamentele S, care leagă capetele filamentelor de actină;
o filamentele C, care leagă capetele filamentelor de miozină;
o filamentele Z-Z sau T, care leagă benzile Z între ele trecând prin banda
M;
o filamentele G, care leagă capetele miozinei de ale actinei.
Formate din conectină,
- transversală (liniile N)
o leagă filamentele Z-Z între ele,
- formate din nebulină.
4.Membrana M,
- la discului întunecat (banda A),
- filamentele groase de miozină
o fără braţe transversale
o cu “punţi” fine între filamentele de miozină
 transversal,
 desene hexagonale
- filamente M
o orientate paralel cu axul miofilamentelor
o solidarizează punţile M.
Biochimic :
- proteine M,
- miomesina
- creatin-kinaza
au rolul de a stabiliza filamentele miozinice
Fig.nr.8. Organizarea ultrasructurală a benzii M;
A-secţiune transversală; B-reprezentare tridimensională; fm-filament gros de
miozină;
fM-filament M; pM-punţi M.

Rolul proteinelor de structură:


- structural,
- mecanic,
- reglator,
- metabolic,
- în histogeneză,

TIPURI DE FIBRE MUSCULARE STRIATE SCHELETALE


Pe baza criteriilor morfologice, ultrastructurale citochimice, fiziologice,
a. fibre roşii;
b. fibre albe;
c. fibre intermediare sau roz.
a. Fibrele roşii,
- sărace în miofibrile,
- mai mici,
- bogate în sarcoplasmă şi mioglobină,
- responsabilă de culoarea roşie închisă,
- bogat vascularizate.
- Membrana Z
o mai groasă,
o configuraţia RS din zona bandei H este mai complicată.
- enzime oxidative mai numeroase,
o cu activitate ATP-azică mai scăzută.
Funcţional
- viteza de contracţie a fibrelor roşii este lentă dar susţinută,
- obosesc mai greu.

b. Fibrele albe,
- sunt bogate în miofibrile,
- au diametru mai mare,
- mioglobină mai redusă,
- mitocondrii mai puţine
- vascularizaţie mai redusă.
- Prezintă un sistem “T” şi reticul sarcoplasmic bine dezvoltat,
- activitate ATP-azică crescută.
- Funcţional
o fibrele albe realizează contracţii rapide dar de scurtă durată,
o obosesc uşor.
c. Fibrele intermediare,
- au caracteristici morfologice şi funcţionale “intermediare”
- sunt mai apropiate fibrelor roşii.

Regenerarea.
Fibrea musculară striată este incapabilă de diviziune.
Sursa regenerării
- celulele satelite,
- mioblaste inactive
- proliferează şi fuzionează într-o fibră musculară nouă.
- hipertrofia fibrei,
o celula satelită fuzionează cu fibra musculară striată.
- asigură repararea leziunilor mici ale fibrei.
- În cazul unor distrugeri mai extinse,
o ţesutul muscular lezat este înlocuit prin ţesut cicatricial fibros.

ORGANIZAREA MUŞCHIULUI SCHELETIC CA ORGAN


- componentă musculară abundentă (90 %)
- componentă conjunctivală mai redusă (10 %).
- Capsula conjunctivă, care înveleşte întregul muşchi, izolându-l ca organ
anatomic, poartă numele de epimisium.
- De pe faţa internă se detaşează travee conjunctivo-elastice,
o perimisium
o compartimentează muşchiul în fascicule
 primare
 secundare,
 terţiare.
- Traveele asigură şi ramificaţia vasculară şi nervoasă în masa musculară.
- Din perimisium se desprind
o teci conjunctive: de reticulină, colagen, fibroblaste, macrofage, bogat
capilarizate şi inervate,
o înconjură individual fiecare fibră musculară alcătuind
o endomisium.
Joncţiunea musculo-tendinoasă
- fibrele musculare se termină brusc,
- structurile conjunctive (endo- şi epiimisium) se continuă
o cu tunicile conjunctive ale tendonului: endo-, peri-, şi epitenonium.
- fibra musculară se subţiază treptat,
- sarcolema prezintă numeroase invaginaţii,
o în deget de mănuşă,
o măresc suprafaţa de contact
o asigură o mai bună ancorare.
o Sarcomerul terminal
 este mai scurt,
 mai bogat în mitocondrii,
 dar cu un reticul endoplasmic longitudinal mai redus.

S-ar putea să vă placă și