Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
ŢESUTURILE
- sisteme organizate de materie vie,
- formaţiuni morfologice supracelulare,
- formate din celule similare ca structură şi formă
- asociate
- îndeplinesc aceeaşi funcţie “comună”, nouă, pe care celulele individuale nu o
posedă.
Parenchimul :
- este structura specializată
- asigură funcţionalitatea sa “specifică”
- alcătuit esenţial din elemente celulare, mai puţină substanţă intercelulară
(exemplu: acinii secretori din glandele salivare).
Stroma
- componenta indispensabilă,
- rol trofic (vase şi nervi)
- asigură susţinere a parenchimului,
- asigură funcţionalitatea
(exemplu: ţesutul conjunctiv reticulino-vascular periacinos şi septele conjunctivo-
vasculare interlobare şi interlobulare din glandele salivare).
ŢESUTUL EPITELIAL
Denumirea de “epitheliu” aparţine lui Ruysch (secolul XVIII) pentru a
sublinia “aşezarea lui peste un alt ţesut” (în l. greacă epi = peste, thele = mamelon).
Epiteliile sunt:
- bogat inervate,
- lipsite de vascularizaţie proprie,
- nutriţia este asigurată de un ţesut conjunctiv, abundent vascularizat
o corion
o derm
Între epiteliu şi ţesutul conjunctiv se interpune o membrană bazală.
Citologic, celulele iniţial
- sunt rotunde,
- apoi devin poliedrice,
- forme geometrice variate,
determinate de topografia şi funcţia pe care o îndeplinesc.
Ele pot fi :
- poligonale turtite (pavimentoase),
- cubice,
- prismatice etc.
MEMBRANA BAZALĂ,
- structură acelulară
- permanentă
- leagă şi separă celulele epiteliale de ţesutul conjunctiv subjacent.
- Forma :
o rectilinie în epiteliile simple
o sinuasă în epiteliile stratificate,
papile dermale,
o greu de observat în coloraţiile de rutină (col. hematoxilină-eozină), ea
se distinge mai bine în coloraţiile cu :
hematoxilină ferică (în negru),
coloraţia PAS (roşu-vişiniu)
impregnaţii argentice (în negru-brun).
- Grosimea
o mică, sub limita de rezoluţie a microscopului optic;
o apropape de limita de rezoluţie 3 m,
o mare de 7-10 m.
Membrană bazală găsim la :
- fibra musculară,
- adipocit,
- celula Schwann.
În MO,
- strat PAS pozitiv format din glicozaminglicani
- strat subiacent format din fibre de reticulină evidente prin impregnaţii
argentice.
În ME, matrice fin granulară şi o ţesătură de fibrile foarte fine, dispuse în trei
straturi suprapuse:
a. lamina lucida (lamina rara)
a. 10 nm,
b. electronotransparentă, omogenă şi clară.
c. Este traversată de fine fibre de colagen tip IV, şi de fibronectină şi
laminine, cu rol de legare a celulelor epiteliale de lamina bazală;
b. lamina bazalis (lamina densa),
a. de 20-30 nm,
b. matrice omogenă, amorfă de natură proteică şi mucopolizaharidică
(acid hialuronic, heparansulfat), în care sunt incluse rare filamente
fine de reticulină;
c. lamina reticularis (fibroreticularis)
a. fibre de reticulină, incluse într-o redusă substanţă fundamentală şi
fibre de ancorare (colagen tip VII), care marchează trecerea la
matricea ţesutului conjunctiv subiacent.
Compoziţia membranei bazale variază în funcţie de ţesut.
Biochimic :
- proteoglicani, bogaţi în heparan sulfaţi,
- fibronectine
- entactină.
Scheletul membranei bazale
- colagenul de tip IV
- laminină
Funcţional :
- rol de susţinere şi suport,
- asigură ancorarea epiteliului
- filtru biologic
- are permeabilitate este selectivă,
- asigură localizarea,
o mişcarea,
o diferenţierea
o proliferarea celulelor epiteliale
- Este o componentă permanentă dinamică influenţată de factori :
o endogeni
nervoşi,
hormonali,
umorali
o exogeni
microbi,
agenţi chimici,
fizici
- Este o barieră impermeabilă pentru celulele conjuctivului subjacent, penetrată
însă de limfocite şi fibre nervoase.
- poate căpăta proprietăţi antigenice cu apariţia de anticorpi ce determină
apariţia unor boli autoimune.
Originea.
- modificare locală a substanţei fundamentale a conjunctivului subjacent
epiteliului,
- Elementele componenete ale laminei bazale sunt secretate de celulele
epiteliale, iar fibrele de reticulină de către fibroblastele conjunctivului
subiacent.
CLASIFICAREA EPITELIILOR
I. Epiteliile de acoperire (înveliş şi căptuşire)
II. Epiteliile glandulare (exocrine şi endocrine)
III. Epiteliile sensoriale, compuse din celule diferenţiate pentru a recepta
excitanţi din mediul extern sau intern.
A. EPITELIILE SIMPLE
(mono sau unistratificate)
Fig. nr. 2
Epiteliu
simplu cubic
Funcţiile :
- acoperire sau căptuşire,
- secreţie sau absorbţie
Fig. nr. 3 A-epiteliu simplu prismatic neciliat; B-epiteliu simplu prismatic ciliat;
cpn-celulă prismatică neciliată; mb-membrană bazală; c-corion; cc-celule
ciliate; cl-cil; cb-celulă bazală.
Localizare:
- canalele excreto-secretoare din glandele salivare,
- stomacului
- epiteliul intestinal
- epiteliul segmentului proximal al tubului urinifer
- Epiteliul mucoasei uterine şi al trompei uterine
Funcţia
- acoperire,
- secreţie,
- absorbţie şi
- de mobilizare a conţinutului aflat în cavitatea pe care o delimitează.
B. EPITELIILE STRATIFICATE
(multi - sau pluristratificate)
sp
sp
sg
mb
Fig. nr. 4. Epiteliu stratificat pavimentos. A-nekeratinizat; B-keratinizat;
sc-strat pavimentos keratinizat; sp-strat spinos; sg-strat germinativ; mb-membrană
bazală; ss-strat superficial nekeratinizat.
Funcţia
- acoperire,
- protecţie,
- termoreglare,
- asigură impermeabilitatea faţă de agenţii chimici (substanţe toxice,
medicamente), faţă de agenţii fizici (radiaţii) şi biologici (microbi) etc.
C. EPITELII
SPECIALE
cu
cr
sg
Fig. nr. 7 Epiteliu de tranziţie (uroteliu);
a.perete contractat; b-perete dilatat; cu-celule umbeliforme; cr-celule în rachetă; sg-
strat germinativ.
Prin secreţie :
- procesele intracelulare,
- celula preia prin polul bazal substanţele necesare,
- sintetizează o nouă substanţă,
- o depozitează în citoplasmă sub formă de ;
o enclave,
o granule secretorii
o vezicule.
- Produsul sintetizat poate fi de natură:
o proteică,
o glicoproteică
o lipidică.
Prin excreţie:
- procesele implicate în descărcarea (eliminarea) materialelor sintetizate.
Dacă eliminarea se face în mediul estern - glande cu secreţie externă.
Dacă elimarea se face în sânge (capilar) sau limfă, glande cu secreţie internă sau
glande endocrine.
Histogenetic,
- provin din ecto sau endoderm
- printr-un proces de înmugurire în mezenchimul subiacent
- se formeazză paretea secretorie adenomer.
- Acesta pătrează legătura cu epiteliul de origine în cazul glandelor endocrine
prin canal excretor.
- Glandele endocrine:
o se pierde legătura cu epiteliul de origine,
o se stabilesc legături intime cu capilarele sangvine,
o produşii elaboraţi, denumiţi hormoni trec direct în sânge.
Fig. nr. 13. Histogeneza epiteliului glandular.
A-B-Mugur epitelial; C-glandă exocrină; D-glandă endocrină; ce-celule epiteliale;
ţm-ţesut mezenchimal.
Morfologic:
- celule cubice, prismatice etc.,
- strâns legate prin complexe joncţionale:
o interdigitaţii,
o desmozomi,
o bare de închidere etc., şi
- realizează raporturi strânse cu membrana bazală şi elementele capilare din
corionul subjacent.
- Au nuclei activi, eucromi cu 1-2 nucleoli mari.
- Au organitele implicate în sinteza produsului de secreţie:
o aparat Golgi,
o mitocondrii,
o reticul endoplasmatic neted şi/sau rugos
o organite specilizate pentru depozitarea şi eliminarea acestui produs
sintetizat:
vacuole,
granule,
picături,
microfilamente şi microtubuli.
După natura substanţei secretate şi locul secreţieie:
a. epitelii glandulare exocrine
b. epitelii glandulare endocrine.
Polaritatea morfologică :
- două compartimente distincte ale suprafeţei celulare,
o a. compartimentul apical
o b. compartimentul laterobazal.
Comapartimentul apical,
- Organizat la polul luminal (apical) al celulei
- Prezintă numeroşi microvili,
- Enzime implicate în transportul şi eliminarea produsului de secreţie (ATP-
ază).
Compartimentul latero-bazal,
- labirintul organizat la polul bazal, (creşte suprafaţa de endocitoză)
- structurile de joncţiune (interdigitaţii, desmozomi, gap etc.)
- receptori pentru mesageri chimici (hormoni, neurotransmiţători)
Polaritatea funcţională
- pol bazal - celula preia din sânge substanţele necesare procesului de sinteză
- pol apical - elimină materialul elaborat.
Procesul de secreţie.
Se realizezază după ciclu secretor.
Ciclul secretor
- timpul de la captarea precursorilor necesari secreţiei,
- până la eliminarea produsului elaborat.
- Procesul de secreţie comportă mai multe faze: absorbţie, elaborare şi excreţie.
- Secreţia un proces de prelucrare complex ghidat după polaritatea morfologică
celulară.
- Faza de absorbţie,
o ingestia de substanţe aduse de sânge
o polul bazal al celulei devine permeabil pentru apă şi substanţele
necesare, materia primă sintezei.
o celulele devin turgescente,
o nucleul devine mai voluminos,
o organitele celulare devin mai abundente.
o Absorbţia materialelor se poate face:
difuziune,
osmoză,
endocitoză mediată de receptori.
Aminoacizii se absorb prin mecanism activ cu consum de ATP
elaborat de mitocondrii.
- Faza de elaborare :
o impermeabilizarea tuturor compartimentelor celulare (pol apical, latero-
bazal)
o activarea organitelor celulare implicate în procesul de sinteză. Această
fază de elaborare sau de sinteză, se desfăşoară în locuri citoplasmatice
diferite, în funcţie de natura produsului secretat:
- sinteza materialului proteic se face pentru :
o a înlocui structurile proteice uzate ale celulei (proteine de structură),
o sinteză de proteine ce vor fi eliminate (proteine de export),
absorbţia aminoacizilor prin polul bazal, graţie unui mecanism
de transport activ.
Sinteza proteică la nivelul RER prin intervenţia poliribozomilor
şi a celor trei tipuri de ARN: mesager, ribozomal şi de transfer.
Microvezicule de transfer în cisternele în aparatul Golgi aşezat
supranuclear.
Macrovezicule desprinse din ap Golgi cu produsul secretat sub
formă de granule denumite granule de secreţie (zimogen – dacă
au enzime digestive).
Granulele se acumulează la polul apical, vehiculate prin
intermediul microtubulilor şi microfilamentelor, de unde sunt
eliminate prin proces de exocitoză,
- sinteza materialului glicoproteic (model celula caliciformă) :
o sinteza proteică, are loc în RER
o Monozaharidele sunt adiţionate la miezul proteic de către enzime
reprezentate prin glicoziltransferaze localizate în RER şi membranele
golgiene.
Fig. nr. 15. Ultrastructura
celulei secretoare de glicoproteine.
Celula caliciformă; n-nucleu;
pb-pol bazal; pa-pol apical;
mv-microvilozităţi;m-mitocondrii;
RER-reticul endoplasmic rugos;
aG-aparat Golgi; mb-membrană
bazală.
b. Glanda intraepitelială :
- mici grupări de celule secretoare de mucus
- dispuse în grosimea unui epiteliu pseudostratificat sau stratificat (mucoasa
nazală, mucoasa laringiană).
- Produsul de secreţie este eliminat într-o mică cavitate ce comunică cu
suprafaţa epiteliului
Fig. nr. 17. Glandă unicelulară Fig. nr. 18. Glandă intraepitelială
(intestin subţire); cc-celulă (mucoasa nazală); l-lumen;
caliciformă; cp-celulă epitelială g-glanda intraepitelială; ep-epi-
cu platou striat (enterocit) teliu pseudostratificat; cm-celulă
mucoasă; c-corion.
d. Glanda membraniformă :
- este formată dintr-un singur rând de celule prismatice,
- au funcţia de tapetare şi pe cea de secreţie a unui produs mucos.
- Epiteliul mucoasei gastrice
Fig. nr. 19. Glanda membraniformă (stomac); cpn-nucleul celulei mucoase; cc-celulă
mucoasă; co-corion.
Acinul seros :
- elaborează un produs de secreţie apos,
- cu un conţinut proteic bogat în enzime sau în precursori
În MO :
- mici,
- formaţi dintr-un rând de celule prismatice
- dispuse pe membrana bazală,
- polii apicali delimitează un lumen foarte îngust.
- Nucleul :
o rotund,
o eucrom,
o nucleol mare,
o localizat în treimea bazală.
- Citoplasma :
o subnucleară este intens bazofilă,
o supranucleară este palidă şi cu aspect granular, slab eozinofilă.
În ME :
- citoplasma este bogată subnuclear în RER şi mitocondrii;
- supranuclear prezintă un compelx Golgi dezvoltat, numeroase
macrovezicule şi granule de secreţie electronodense, denumite granule
de zimogen.
- La polul apical prezintă câţiva microvili neregulaţi.
- Celulele sunt solidarizate prin complexe joncţionale mai mult înspre
polul bazal.
Acini seroşi găsim :
- în glanda parotidă,
- pancreasul exocrin
- parţial în glandele salivare mixte (glanda submaxilară şi sublinguală).
Acinul mucos :
- mucusul, bogat în glicoproteine
În MO :
- acinul este mai voluminos,
- un rând de celule mai mari
- trunchi de piramidă,
- lumen mai larg decât la acinul seros.
- Nucleii :
o turtiţi,
o hipercromi,
o împinşi bazal.
- Citoplasma este slab colorată cu aspect spumos, vacuolar în zona
supranucleară, (granule de mucus)
În ME
- celula mucoasă este mai săracă în RER şi mitocondrii,
- prezintă un aparat Golgi foarte dezvoltat, (supranuclear şi granule de
secreţie) limitate de membrane ce pot fuziona cu plasmalema
- sunt eliminate individual şi lent, tipul mucos închis.
- între glandilem şi celulele mucoase se dispun rare celule mioepiteliale,
care asigură expulzarea produsului secretat.
- glandele salivare mixte şi în glandele mucoase pure (esofagiene şi linguale
(glandele Weber)).
În ME,
o acidofilă,
- celule o bogată în picături de lipide,
de - nucleu:
formă o central
rotundă o bogat în cromatină.
sau
poligon - picături de lipide
ală, - numeroase mitocondrii,
- citoplas - reticul endoplasmatic neted bogat (sintetizează colesterolul) apoi în
ma: hormoni androgeni, estrogeni şi progesteron.
Histologic, în raport cu citoarhitectonia celulelor endocrine în parenchimul glandular,
putem deosebi trei modalităţi de organizare morfologică:
a. Organizare de tip veziculos,
- sub forma de foliculi delimitaţi de celulele cubice, prismatice sau
turtite.
- Veziculele conţin o substanţă vâscoasă, denumită coloid
- ex. glanda tiroidă.
- Celulelor foliculare prezintă:
o pol apical
o pol bazal sau vascular
- În citoplasmă,
o organitele au polaritate morfologică,
subnuclear: reticul endoplasmatic rugos şi neted,
supranuclear: aparatul Golgi, lizozomi şi granule de
secreţie
Fig. nr. 27. Organizarea epiteliului Fig. nr. 28. Organizare de tip
glandular endocrin, tipul veziculos cordonal reticular (glanda
(glanda tiroidă); v-vezicule tiroidiene; suprarenală); c-capsulă;
cl-coloid; ec-epiteliu cubic; vs-vase zg-zona glomerulară;
sangvine zf-zonă fasciculată; zr-zona
reticulată;cs-capilar sangvin.
b. Organizare de tip cordonal-reticular,
- structuralizat în formă de cordoane celulare,
- mai scurte sau mai lungi,
- uneori anastomozate între ele,
- delimitate de capilarele sanguine
- suprarenală,
- paratiroidă,
- hipofiză
- Celulele prezintă frecvent aparatul Golgi, nucleul, aşezate excentric,
frecvent spre polul vascular
c. Organizarea în cuiburi celulare,
- celulele sunt aşezate sub formă de insule,
- delimitate la periferie de capilare sanguine
- insulele Langerhans,
- insulele Pfflüger din tiroidă
CELULELE
CELULA MEZENCHIMALĂ
Provin mezoderm,
- “celula cap de serie”,
- prin diviziune şi diferenţiere va da naştere la toate tipurile de celule
conjunctive :
o fibroblast,
o condroblast,
o osteoblast,
o adipocit
o elemente hemato- şi limfopietice,
o celule endoteliale
o fibre musculare.
- la embrion celula mezenchimală participă la formarea ţesutului
mezenchimatos
- la adult este prezentă în măduva osoasăsau în insule pericapilare.
CELULA RETICULARĂ
- derivă din celula mezenchimale
- cu rol mecanic de support
- stelată,
- citoplasmă puţină, clară,
- cu expansiuni ce se anastomozează.
- Nucleul este:
o mic,
o rotund,
o central,
o eucrom,
o 1-2 nucleoli
FIBROBLASTUL ŞI FIBROCITUL
- cele mai răspândite în ţesutul conjunctiv,
o fibroblastul reprezentând forma tânără şi foarte activă metabolic,
o fibrocitul, forma adultă, în repaos funcţional şi mai puţin activă
- provin din :
o celula mezenchimală
o fibrocitele preexistente la adult, prin diviziune mitotică.
- Se pot diferenţia în celule :
o adipoase
o celule endoteliale.
Fig. nr. 30. Fibroblastul; A-imagine MO; B-imagine ME; n-nucleu; nc-nucleol; m-
mitocondrie; aG-aparat Golgi; rer-reticul endoplasmic rugos; l-lizozomi.
Fibroblastul
- cea mai răspândită,
- puţin mobilă,
- cu rol în formarea matricei extracelulare (fibre şi substanţă fundamentală).
În MO
- celulă ovalară,
- alungită,
- stelată,
- 20-30 µm lungime
- 12-20 µm diametru,
- cu prelungiri scurte efilate.
Nucleul :
- central,
- ovalar sau în bastonaş,
- eucromatina fin granulată,
- heterocromatina dispusă la periferic sub formă de bandă
- 1-2 nucleoli.
Citoplasma :
- abundentă
- bazofilă.
În ME
- organite numerosae cointeresate în procesele de sinteză proteică:
o reticul endoplasmic rugos,
o ribozomi,
o mitocondrii
o aparat Golgi.
o câţiva lizozomi,
o incluziuni granulare PAS pozitive (mucopolizaharide acide),
o agregate de microfilamente de :
precolagen,
preelastină
Fig. nr. 31. Evenimentele intra- şi extracelulare, legate de elaborarea fibrei de
colagen. aG-aparat Golgi; rer/reticul endoplasmic rugos
În coloraţia cu HE
- limitele celulare greu vizibile,
- recunoaştem fibroblastul după forma de bastonaşe a nucleului, cu limitele bine
conturate de către heterocromatină.
- Membrana fibroblastului prezintă receptori specifici:
o insulină,
o lipoproteine cu densitate mică,
o pentru factorul de creştere a epidermului.
Funcţia
- fibrilogeneză prin sinteza şi excreţia macromoleculelor de precolagen şi de
preelastină
- sinteză a complexelor glicoproteice (glicozaminglicani, proteoglicani), a
glicoproteinelor structurale din substanţa fundamentală
COLAGENUL
- constituent proteic extracelular,
- reprezintă 60-70% din masa totală a ţesutului conjunctiv.
- sintetizat şi secretat de fibroblaste,
- şi de alte celule :
o condroblaste,
o osteoblaste,
o celule musculare,
o endoteliale
o epiteliale.
În fibroblast colagenogeneza (fibrinogeneza) se desfăşoară în trei etape:
a.ribozomală,
b.postribozomală
c.extracelulară.
a. Etapa ribozomală
- este comună sintezei proteinelor celulare de export,
- se derulează la nivelul poliribozomilor ataşaţi RER.
- aminoacizii vor fi legaţi în lanţuri proalfa :
o cu telopeptide la capete,
o conform codului transmis prin m-ARN
o Ribozomii asamblează aminoacizii în secvenţa caracteristică fiecărui
tip de colagen.
b. Etapa postribozomală
- începe în RER :
o hidroxilarea prolinei şi lizinei de către prolyl- şi lisylhidroxilaze,
urmată
o glicozilarea de către galactosyl- şi glicosyltransferaze
- În aparatul Golgi :
o se termină procesul de glicozilare sub influenţa unei transglicozilaze.
o eliberarea lanţurilor polipeptidice şi asamblarea lor în câte trei lanţuri
polipeptidice dispuse helicoidal.
o Cu ajutorul legăturilor disulfidice, se va forma, printr-un triplu helix,
molecula de protropocolagen care este împachetat în vacuole.
- Prin microtubuli, vacuole golgiene migrează spre periferie în vederea
eliminării.
c. Etapa extracelulară
- excreţia protropocolagenului pericelular
- în timpul exocitozei, precolagenpeptidaza, elimină telopeptidele cu scurtarea
moleculei şi formarea de tropocolagen.
- asamblarea în şiraguri longitudinale a moleculelor de tropocolagen, între care
rămân însă mici spaţii libere de aproximativ 37 nm.
- Colagenul de tip IV nu formează fibrile, deoarece nu acţionează
precolagenpeptidaza.
- Asamblarea laterală a moleculelor în fibre se face la 37, la pH=7.
- Orientarea fibrelor este controlată de fibroblaste, care se deplasează în timpul
secreţiei.
- Dirijarea şi organizarea moleculelelor de colagen se face prin intermediul
fibronectinei.
Formarea fibrelor de colagen :
- este dependentă de hidraţii de carbon asociaţi moleculei de tropocolagen.
- Facilitarea fibrilogenezei este invers proporţională cu cantitatea de glucide, ceea
ce explică de ce colagenul IV şi V din membranele bazale nu formează fibrile
ELASTINA :
- este sintetizată de fibroblast
- RER
- molecule proteice precursoare: protoelastina,
- cu acelaşi traseu intracelular ca şi procolagenul.
- este exocitată extracelular în substanţa fundamentală şi transformată în
elastină.
- Legarea lanţurilor polipeptidice se derulează extracelular,
- Sub influenţa liziloxidazei.
- În substanţa intercelulară elastina se înconjoară de microtubuli proteici în
urma cărui fapt rezultă fibra elastică.
- Sinteza microfibrilelor este realizată tot de către fibroblaste.
- Sinteza de elastină este maximă la sfârşitul vieţii intrauterine şi în primul an de
dezvoltare şi limitată în timpul vieţii.
GLICOAZAMINOGLICANII, PROTEOGLICANII sunt constituenţi
majori ai matricei ţesutului conjunctiv, localizaţi în vecinătatea fibroblastelor, care le
şi sintetizează.
GLICOPROTEINELE STRUCTURALE :
- se află tot în matricea intercelulară.
- sunt sintetizate de fibroblaste,
o RER,
o aparat Golgi,
o apoi extracelular.
- fibronectina,
o implicată în adezivitatea celulară la matricea extracelulară
o în organizarea structurală a matricei secretate de fibroblaste.
- Fibroblastul mai secretă interferon de tip I,
o o glicoproteină asemănătoare interferonului leucocitar,
o cu o activitate asemănătoare antitumorală şi antivirală,
o cu răspunsuri diferite, deoarece acţionează asupra altor tipuri de celule
“ţintă”.
Activitatea fibroblastelor poate fi influenţată de o serie de factori:
a. Vârsta
- la tineri, funcţia este activă
- la bătrâni, acest proces diminuă, (substanţei fundamentale).
b. Hormonii
- hidrocortizonul şi ACTH-ul inhibă sinteza împiedicând procesele de
cicatrizare.
- STH-ul stimulează proliferarea fibroblastelor şi sinteza de colagen.
- Tiroxina are o acţiune inversă STH-ului.
- Hormonii sexuali stimulează proliferarea fibroblastelor (testosteronul) şi
activitatea de sinteză a precursorilor din substanţa fundamentală (estrogeni).
c. Vitaminele
- lipsa vitaminei C, fibroblastele nu sintetizează moleculele de precolagen, prin
blocarea formării prolinei (din molecula de precolagen), iar fibrele îmbătrânite sau
uzate ca atare, nu mai pot fi înlocuite.
FIBROCITUL
- este forma matură,
- mai puţin activă
- greu de diferenţiat de fibroblast.
- mai mică,
- cu prelungiri mai scurte,
- cu un nucleu mai mic, hipercrom
- citoplasma acidofilă ce conţine organite mai puţine.
- Stimulat, se poate transforma în fibroblast.
MASTOCITUL
Prezintă granulaţiuni bazofile ce se colorează metacromatic datorită conţinutului în
glicozaminglicani, cu rol preponderent în hipersensibilitatea imediată şi în
mecanismele de apărare antitumorală.
Originea
- Din leucocite bazofile (polimorfonucleare), migrate din vase în ţesutul
conjunctiv,
- din celula mezenchimală, care după diferenţiere se multiplică în continuu,
asigurând linia celulară mastocitară.
Se localizează aproape în toate ţesuturile conjunctive,
- adiacent vaselor,
- mai abundent :
o derm,
o tractul digestiv,
o aparatul respirator
o seroase.
În MO,
- celulă mobilă,
- rotundă, ovalară sau neregulată,
- diametru variază între 15-30 µm.
- Nucleul
o clar,
o rotund,
o central,
o 1-2 nucleoli
- Citoplasma :
o granule inegale ca mărime,
o maschează prezenţa nucleului.
o 0,1-0,4 µm sunt bazofile şi metacromatice.
o granule fără metacromazie (sunt ortocromatice) intens PAS pozitive
Fig. nr. 32. A-aspect MO; B-aspect ME; n-nucleu; nc-nucleol; gr-granule; m-mitocondrie;
rer-reticul endoplasmatic rugos; mv-microvilozităţi.
În ME,
- prezintă expansiuni citoplasmatice digitiforme,
- citoplasma
o relativ săracă în organite:
câteva mitocondrii,
RER de talie mică,
ribozomi puţini
IgE.
n dus de microtubuli.
u Aparatul Golgi şi microfilamentele sunt mai bine reprezentate.
m Granulaţiile delimitate de citomembrane cu heparină şi enzime
ăr proteolitice
re - Pe suprafaţa celulară sunt prezenţi receptori specifici pentru fragmentul Fc al
Funcţia
Dată de constitunţii granulaţiilor :
- heparina,
- histamina,
- factorul chemotactic pentru eozinofile,
- substanţa reactivă în şocul anafilactic
- serotonina
- enzime hidrolitice,
- fosfatază alcalină,
- proteaze nespecifice,
- prostaglandine
- acid hialuronic.
- Intervine în sinteza unor constituenţi ai MPZ din substanţa fundamentală.
Heparina,
- glicozaminoglican sulfatat,
- rol anticoagulant şi antilipemic (activarea lipoproteinlipazei).
Histamina,
- vasodilatator,
- creşte permeabilitatea venulelor şi a capilarelor,
- determină contracţia celulelor endoteliale :
o cu desfacerea joncţiunilor intercelulare
o formarea de spaţii mai largi intraendoteliale,
o ce facilitează accesul apei, a microfagelor la locul unor leziuni.
- Modifică tensiunea arterială.
Degranularea mastocitului
- limfocitele B suferă un proces de transformare blastică,
- devin plasmocite
- secretă anticorpi (Ig.E).
- Ataşarea acestor anticorpi pe receptorii Ig.E,
- complexe antigen-anticorpi la suprafaţa membranei mastocitelor,
- degranularea şi eliberarea produşilor din granule în matricea extracelulară
Mediatorii elaboraţi de mastocit
Mediatori Funcţia
I.-primari, asociaţi granulelor
-creşte permeabilitatea vasculară şi
Histamina
contracţia fibrelor musculare netede
-anticoagulant, activează
Heparina lipoproteinlipaza
Chymasa (asemănătoare -degradează constituenţii ţesutului
chimotripsin neutral proteazei) conjunctiv
Factorul chemotactic pentru -atrage eozinofilele şi neutrofilele
Eozinofile (ECF-A)
N.acetyl beta glucosaminidază şi -contribuie la degradarea ţesutului
beta glucuronidaza conjunctiv; glicozaminglicanii
II.-secundari
-creşte permeabilitatea vasculară şi
Derivaţi ai acidului arachidonic
induce contracţia lentă a fibrelor
Leucotriene
musculare netede
-stimulează adenyl cyclaza, adipocitul
Prostaglandine cu numeroase acţiuni vasculare a
muşchilor netezi, trombocite
-factor chemotactic puternic pentru
Hydroxiarachidonaţi
neutrofile
Factor de activare a trombocitelor -aglutinarea trombocitelor şi eliberarea
(PAF) serotoninei
Produşi ai metabolismului -cauzează distrugeri tisulare
oxigenului, hidrogen peroxid,
radicali superacizi, radicali
hidroxili
5. ADIPOCITUL
6. MELANOCITUL
PLASMOCITUL
- apar în organism numai după naştere,
- în urma contactului limfocitelor B cu diferite antigene.
- reprezintă mai mult o stare funcţională a limfocitelor B
- secretoare de anticorpi
- cresc în stări patologice:
o inflamaţii,
o imunitate,
o alergii
Histologic,
- în ţesuturile bogat celulare,
- în corionul mucoaselor:
o căilor digestive,
o respiratorii,
o urinare,
o genitale
o ţesuturile limfoide.
- Nu se divid, cele mai multe se distrug în câteva zile.
În MO,
- rotundă sau ovalară,
- diametru între 10-20 µm
- mobilitate redusă,
- nucleu :
o rotund,
o excentric,
o heterocromatina dispusă radiar
o şi în grunji mari pe faţa internă a membranei nucleare,
o imaginea caracteristică unor “spiţe de roată” sau “cadran de ceasornic”
- Citoplasma :
o este abundentă
o intens bazofilă,
o cu un halou mai palid,
o perinuclear.
Fig. nr. 34. Plasmocitul; A-aspect MO; B-aspect ME;
n-nucleu; nc-nucleol; aG-aparat Golgi; rer-reticul endoplasmic rugos; m-mitocondrie;
cc-centru celular; h-heterocromatină; me-membrana nucleară; p-por; gs-granule de
secreţie.
În ME,
- reticul endoplasmatic rugos,
- cu numeroase cisterne dilatate
- poliribozomi ataşaţi,
- cisternele RER se acumulează produşi de secreţie “corpuri sferice acidofile”
denumiţi “corpii Russel”, (imunoglobuline normale).
- Perinuclear - complex Golgi foarte dezvoltat, lizozomi şi granule de secreţie
ce conţin imunoglobuline.
Funcţia
- apărare sinteză de imunoglobuline - imunologice de tip humoral.
În ME,
- periferic microtubuli şi microfilamente
- mitocondriile,
- aparat Golgi bine dezvoltat
- RER proeminent, (monokine).
- ribozomi liberi sau asociaţi în poliribozomi,
- picături de lipide.
- cel mai bine reprezentat în formele active lizozomul primar şi secundar,
o enzimele hidrolitice, hidrolaze, proteinaze
Funcţiile:
- mobilitatea,
- fagocitoza,
- secreţia
- imunitatea.
Mobilitatea :
- pseudopode şi vălurile ondulate.
- activată de unii factori chemotactici :
o ca factorul C5,
o proteine denaturate,
o toxine bacteriene
- inhibate de unii factori secretaţi de limfocitele activate în focarul de reacţie.
Fagocitoza :
- procesele de apărare ale organismului,
- ingerând :
o bacterii,
o fungi sau virusuri,
o complexe imune
o celule moarte, îmbătrânite,
o resturi de fibrină,
o resturi organice
o “gunoierul organismului”.
Acest proces de apărarea îmbracă două aspecte:
1. Fagocitoză nespecifică :
- fără intervenţia receptorilor specifici (macrofagul alveolar)
2. Fagocitoza specifică :
- cu ajutorul receptorilor de suprafaţă specifici.
Imunitate :
- induce şi modulează reacţia imună
- Activarea sub influenţa :
o limfokinelor,
o factorul chemotactic
- Macrofagul prezintă antigenele limfocitelor competente
Funcţia secretorie :
- intervine în dinamica desfăşurării procesului inflamator:
o a. secreţia enzimelor lizozomale
o b. colagenaze, elastază, factor activator a plasminogenului,
o c. sinteza fracţiunilor complementului C1-C5;
o d. factorul activator limfocitar (PN)
o e. factori chemotactici pentru polimorfo-nuclearele neutrofile
o f. sinteza şi secreţia de factori pirogeni
o g. interferon (factor inhibitor al replicării), prostaglandine, limfokine
o h. factori ce stimulează proliferarea fibroblastelor
Macrofagele se pot încărca cu grăsimi sau pigmenţi, rezultând histiocitul adipos sau
pigmentar.
FIBRELE
- Participă la formarea matricei extracelulare
- categorii:
1. colagene;
2. reticulinice
3. elastice.
1. FIBRELE DE COLAGEN
În MO,
- Subţiri (diametru cuprins între 1-10 µm)
- traiect drept sau ondulat,
- nu se ramifică,
- nu se anastomozează.
Le putem găsi:
- izolate (tramulă)
- grupate în fascicule:
o fine
o grosolane
- Orientate în raport cu direcţia de acţiune a forţelor mecanice:
o au o aşezare ordonată
o în reţea (textură).
Fibrele de colagen apar :
- roz-palide la col. HE,
- roşii la col. van Gieson (fuxină acidă),
- albastre, coloraţia Mallory (albastru de anilină)
- verzi la coloraţia Masson (verde lumină).
Proprietăţi fizice :
- Sunt flexibile
- foarte rezistente la tracţiune;
- insolubile în apă
- se retractă la încălzire,
- prin fierbere dau gelatina.
- sunt degradate de colagenaze
Fiecare fibră colagenă,
- formată din subunităţi, fibrile ,
o diametru de 0,3 - 0,5 mm,
o dispuse paralel între ele
o unite printr-o mucopolizaharidă (hexoză),
o reacţia PAS pozitivă.
În ME,
- fibrila :
o fascicule paralele de microfibrile (protofibrile),
o diametru de 20 - 60 nm
o cu aspect striat,
o alternanţă de benzi transversale clare şi întunecate,
o cu o periodicitate de 64 nm.
o aspect dat de aranjamentul moleculelor de tropocolagen în cadrul
microfibrilei: paralele şi în scară
o
Fig. nr. 38. Structura schematică a unei fibrile de colagen; A-B; pf-protofibrilă; tc-
aşezarea moleculelor de tropocolagen.
Protofibrilele,
- alcătuite din filamente (microfilamente),
- diametru de 3 nm,
- molecule de tropocolagen
o trei lanţuri helicoidale de polipeptide.
Fibra de colagen este formată din subunităţi de 3 ordine:
I. fibrilele de colagen la nivel optic,
II. protofibrile la nivel electronomicroscopic
III. filamente la nivel macromolecular.
Tropocolagen
- trei lanţuri polipetidice (lanţuri alfa),
- răsucite helicoidal (triplu helix cu pas la dreapta)
- stabilizate prin punţi de hidrogen şi legături bisulfidice
- Două din lanţuri sunt asemănătoare (lanţuri alfa 1),
- cel de al treilea lanţ (lanţul alfa 2) diferă prin secvenţa aminoacizilor.
- 1/3 glicină, 1/3 prolină, 1/3 hidroxiprolină şi alţi aminoacizi,
- pentru colagen hidroxiprolina este aminoacidul caracteristic
În raport cu participarea lanţurilor alfa unu şi doi, se descriu mai multe tipuri de
colagen.
Fig. nr. 39. Molecula de colagen cu cele trei lanţuri polipeptidice dispuse helicoidal;
a1-lanţul alfa1; a2-lanţul alfa2; l-legătura de hidrogen.
2. FIBRELE DE RETICULINĂ
- colagenului de tip III asociat cu glicoproteine şi proteoglicani.
- formaţiuni fibrilare fine,
- se anastomozează
- se ramifică,
- formînd reţele cu ochiuri de mărimi diferite
- niciodată fascicule.
Localizare :
- organele hemato- şi limfopoietice (stroma),
- în membranele bazale,
- jurul celulei adipoase,
- jurul vaselor capilare,
- în ficat (intralobular),
- muşchi etc.
În MO,
- nu sunt vizibile în coloraţie cu hematoxilină-eozină
- au un diametru de 0,5 - 2 µm
- reacţie PAS în roşu (PAS pozitive).
- Tratate cu săruri de argint, se văd negre, de aceea se mai numesc şi fibre
argirofile
fr
În ME,
- fibrile
o au o periodicitate axială identică cu a fibrelor de colagen,
o cu dispoziţie particulară dezordonată,
o Fibrilele sunt asamblate de proteoglicani şi glicoproteine, care le
conferă reacţia PAS pozitivă.
Caracterele biochimice:
- sunt scleroproteine care conţin tropocolagen
o cu conţinut redus de hidroxiprolină,
o multă lizină, leucină, izoleucină şi arginină.
- Glucidele depăşesc 0,55%, (fără glucoză),
- lipidele sunt prezente 10%
Fibrele de reticulină sunt sintetizate de :
- fibroblaste,
- condroblaste,
- osteoblaste
- celule endoteliale.
3. FIBRELE ELASTICE
- au culoare galbenă, “fibre galbene”
În MO,
- fibre fine,
- mai subţiri ca cele de colagen
- diametru de 1-3 µm,
- se ramifică
- se anastomozează
- realizând reţele cu ochiuri neregulate,
- lamele fenestrate
- fascicule (ligamentul galben).
- rotunde sau ovalare,
- dacă fibrele se rup, capetele se răsucesc în formă de tirbuşon.
- Grosimea, lungimea şi dispoziţia diferă funcţie de localizarea lor:
o în pereţii unor vase,
o plămâni,
o cartilagiile elastice,
o ligamente elastice.
- Există şi elastină nefibrilară organizată sub formă de lamele elastice, (pereţii
vasculari).
Proprietăţi fizice :
- insolubile în apă,
- rezistente la alcool şi eter,
- greu solubile în acizi şi baze
- sunt digerate doar de elastaza pancreatică.
- Sunt extensibile 100-120% şi reven la lungimea iniţială, după încetarea
tracţiunii,
În ME,
- masă amorfă,
- omogenă,
- dispusă central
- conţine elastină,
- înconjurată la periferie (suprafaţă)
- microfibrile cu un diametru de 14 nm
- dispuse în reţele sau spirale.
întinse relaxate
me
li
Caracterele biochimice
- Microfibrilele
o glicoproteine de structură (fibre de oxitalan)
o formate din colagen de tip VI (apar omogene),
o lipsite de periodicitatea axială
- Elastina,
o insolubilă şi amorfă
o glicoproteină bogată în glicină, prolină, lizină şi puţină hidroxiprolină,
aminoacizi specifici:
desmozina
izodesmozina,
care lipsesc în fibrele de colagen şi de reticulină.
o formată din lanţuri polipeptidice spiralate legate prin dezmozină şi
lizodesmozină.
o Unele regiuni spiralate sunt deformabile, cele care sunt legate de
desmozină sunt fixe.
Proteoglicanii (PG)
- proteină liniară,
- partea centrală la care se ataşează lanţurile de glicozaminoglicani.
- încărcarea negativă îl face puternic hidrofil,
- Proteoglicanii formează scheletul macromolecular al coloizilor, dispuşi în
formă de areole cu spaţii în care circulă faza lichidă.
Glicozaminoglicanii şi proteoglicanii sunt sintetizaţi :
- fibroblaste,
- mastocite
- celulele derivate din mezenchim: condroblaşti, osteoblaşti, celule musculare
netede.
Proteinele iau naştere la nivelul poliribozomilor ataşaţi RER,
glicozilarea începe în RER şi se continuă în aparatul Golgi unde are loc şi sulfatarea
lor.
Sunt exocitate pericelular iar degradarea lor este realizată de către macrofage.
Glicoproteinele :
- Au miez proteic
- glucide formate din polizaharide
- fac parte :
o colagenul,
o
o elastice,
o fibronectinele,
o condronectinele
o lamininele.
Fibronectina
- glicoproteină multifuncţională
- forme :
o plasmatică circulantă,
o tranzitorie ataşată la suprafaţa celor mai multe celule,
o insolubile : dimeri de fibronectină legaţi prin punţi disulfhidrice,
constituant al matricei extracelulare.
Importanţa funcţională :
- aderă la diferiţi constituanţi tisulari dacă ele posedă locul de legare a
colagenului, a heparinei şi poartă molecule de adeziune.
- permite aderarea la matricea extracelulară.
- Dintre receptori ai fibronectinelor :
o integrinele,
- Este secretată de fibroblaste şi de celule epiteliale
- asigură adeziunea celulară şi fibrilară.
Condronectina :
- se află în matricea cartilaginoasă,
- favorizează ataşamentul condrocitelor la colagenul de tip II.
Laminina :
- glicoproteină sulfatată,
- constituent major al membranelor bazale. Este secretată de majoritatea
celulelor epiteliale şi endoteliale.
Entactina :
- glicoproteină sulfatată
- membranele bazale
- se leagă cu laminina.
- Asigură legătură între laminină şi colagen de tip IV.
Tenascina :
- glicoproteină intracelulară
- asigură adeziunea celulară,
- prezentă în ţesuturile embrionare
o rol în fenomenele de migrare celulară.
- ţesutul mezenchimatos
- ţesutul mucos.
1.ŢESUTUL MEZENCHIMATOS
- Este primul ţesut conjunctiv care se formează
- slab diferenţiat,
- care separă şi uneşte primordiile organelor
- Are caracter tranzitoriu,
- la adult se păstrează sub formă de insule mici, dispuse pericapilar.
În MO,
- celule mezenchimale
o stelate
o Ø=30-40 µm,
o citoplasmă relativ redusă,
intens bazofilă (ribozomi, reticul endoplasmatic rugos)
o nucleu mare central cu 2-5 nucleoli.
o Au prelungiri subţiri şi ramificate
o reţea celulară în ochiurile căreia se găseşte :
substanţă fundamentală
puţine fibre de colagen de tip III.
- Are o bogată activitate :
o mitotică,
o de sinteză
o metabolică,
o celulă “cap de serie” din care se vor diferenţia toate celulele
conjunctive adulte
Funcţie.
- suport şi unire,
- funcţii citogenetice,
- fibrilogenetice,
- de apărare prin fagocitoză şi sinteză de anticorpi,
- mare capacitate de reactivitate, plasticitate şi trofică.
Indiferent de varietatea lor, ţesuturile conjunctive moi sunt constituite din celule, fibre
şi substanţă fundamentală.
Funcţiile:
o mecanică,
o metabolică,
o de apărare,
o trofică
o regenerare, reparare.
- legătură şi susţinere
o alcătuieşte stroma organelor parenchimatoase,
o constituie suport pentru epiteliile
o prin vascularizaţie are rol trofic.
- Rolul mecanic:
o elasticitatea şi plasticitatea componentelor sale,
o permit alunecarea unor ţesuturi sau organe printre structurile
învecinate.
- Datorită schimburilor dintre lichidul interstiţial şi reţelele vasculare,
îndeplineşte şi un rol important în metabolismul general şi local.
- Prin celule şi prin calitatea substanţei fundamentale are rol de apărare,
(limitarea infecţiilor localizate, vindecarea rănilor, delimitarea şi incapsularea
proceselor inflamatorii localizate).
- Funcţia de depozitare este realizată prin depunerea în ţesutul conjunctiv de
lipide (adipocite) şi apă, electroliţi (îndeosebi sodiul) şi de proteine plasmatice.
- Funcţia de reparare prin capacitatea mare de regenerare (fibroblastele), după
inflamaţii şi traumatisme.
B. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE SPECIALIZATE
Fig. nr. 45. Ţesutul conjunctiv reticulat din zona medulară a ganglionului limfatic
(col. HE); r-celule reticulare fixe; f-fibrele de reticulină; (reţea); o-ochiurile reţelei
fibrocelulare.
Fig. nr. 46. Ţesut adipos alb (panicul); Fig. nr. 47. Formarea adipocitului
am-adipocit multivacuolar; au- adipocit univacuolar.
univacuolar; n-nucleu; vg-vacuolă de
grăsime; fc-fibre colagene; cs-capilar
sanguin.
În MO,
- predomină adipocitele,
- cu foarte puţină componentă intercelulară:
o substanţă fundamentală
o fibre
- Adipocitul
o celulă voluminoasă,
o sferică,
o diametru 50-120 µm.
o grupate, forma lor este poliedrică sau neregulată.
o Conţin o singură vacuolă,
de mărime variabilă (adipocit univacuolar);
ce împinge nucleul la periferie
îl turteşte,
o citoplasma:
este redusă
inel subţire,
înconjură vacuola.
o În coloraţia cu HE care (utilizează solvenţi)
celula adipoasă rămâne goală
se observă
membrana cu inelul citoplasmatic subţire,
nucleul turtit hipercrom, excentric,
“inelului cu pecete”.
o vacuola de grăsime se colorează:
cu acid osmic şi Sudan negru, - negru,
cu Sudan III în galben portocaliu,
- În jurul fiecărui adipocit:
o reţea fină reticulinică realizând o adevărată membrană bazală,
o numeroase capilare
o fibre nervoase amielinice, (simpatice postganglionare noradrenergice).
În ME,
- vacuola centrală
- picături mici şi izolate de lipide,
o nu sunt delimitate de citomembrane.
- Citoplasma :
o redusă,
o cu organitele comune
mai abundente perinuclear,
numeroase mitocondrii pleomorfe,
aparat Golgi, juxtanuclear,
un REN abundent
RER mai redus,
vezicule de pinocitoză
enclave de glicogen.
Ribozomii, microtubulii, microfilamentele, sunt slab
reprezentaţi în restul citoplasmei.
- enzime implicate în procesele de :
o lipogeneză,
o lipoliză
o sinteză proteică:
Localizare:
- foarte răspândit în organism.
- hipodermul pielii,
o repartiţia fiind variabilă,
vârstă,
sex, (influenţe hormonale).
- în jurul unor organe :
o glob ocular,
o glande suprarenale,
o rinichi,
o mezenter
o mediastin.
Funcţiile
- izolator termic (hipodermul);
- protecţie şi amortizare (rinichi, globi oculari etc.);
- depozit de lipide şi energie de rezervă pentru organism.
Celula adipoasă conţine :
- trigliceride, 95%,
- grăsimi neutre,
- acizi graşi,
- fosfolipide,
- colesterol
- pigmenţi carotenoizi (galbeni).
- depozitează şi metabolizează grăsimile neutre şi trigliceridele prin lipogeneză.
- Sursa grăsimilor :
o exogenă
chilomicroni,
o endogenă :
trigliceridele sintetizate în ficat - (lipoproteine cu densitate
foarte mică VLDL)
sau din glucoză sub acţiunea insulinei.
Histogeneză.
- dublă origine :
o din celula mezenchimatoasă - derivă lipoblastul, (celula adipoasă
imatură).
o Din fibroblast
Vascularizaţia şi inervaţia
- foarte bogată,
- fiecare celulă adipoasă este înconjurată de capilare.
- Filete nervoase amielinice simpatice postganglionare noradrenergice formează
plexuri perivasculare,
- Noradrenalina induce lipoliza cu eliminarea de acizi graşi.
Funcţia
o este mai o conţine o reţea vasculară pericelulară capilară foarte bogată
redusă, o numeroase fibre nervoase amielinice (simpatice adrenergice),
o se termină direct pe plasmalema lipocitului (catecolaminelor).
- geneza de căldura
- Procesul este declanşat de frig, (termogeneză),
- Eliberarea de norepinefrină,
o activarea lipazei din adipocit,
o hidroliza trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol.
o în mitocondrii fosforilarea oxidativă este mai scăzută,
oxidarea acizilor graşi eliberaţi
sinteza de ATP este oprită,
toată energia produsă să fie utilizată spre eliberarea de căldură.
creşte temperatura ţesutului adipos brun şi implicit a sângelui
termogeneza duce la scăderea depozitelor lipidice intracelulare,
se vor reface la temperatura obişnuită.
proces posibil prin capacitatea mitocondriile ce pot decupla şi
recupla fosforilarea oxidativă,
Histogeneză.
- se dezvoltă numai din celulele mezenchimatoase.
În
ME,
- melanozomii :
o au un aspect striat,
o lamelar
o sunt mai numeroşi perinucleari şi în prelungiri.
o Dispersia de pigment este stimulată de lumină şi inhibată de întuneric.
pi
es
ei
A B
Funcţia.
- Aponevrozele acoperă muşchii
- le asigură rezistenţa la forţele de compresiune şi tracţiune.
- Inserţie osoasă
Fig. nr. 57. Ţesut elastic; A-secţiune longitudinală; B-secţiune transversală; f-fibre
elastice.
Funcţia:
elasticitatea,
- proprietatea fibrelor, lamelor de a reveni uşor la lungimea iniţială după
încetarea forţelor mecanice de tracţiune care au acţionat asupra lor.
II. ŢESUTURILE CARTILAGINOASE
Origine:
Celulele cartilaginoase:
- celule mezenchimatoase,
- metaplazia fibroblastelor.
După natura fibrelor:
1.ţesut cartilaginos hialin;
2.ţesut cartilaginos elastic;
3. ţesut cartilaginos fibros.
Condroblastele,
MO:
- aşezate în vecinătatea pericondrului,
- mici
- turtite sau eliptice,
- cu axul lung orientat paralel cu suprafaţa cartilagiului (pericondrului).
- activă metabolic
- nucleu:
o ovalar, alungit,
o eucrom, bine nucleolat
- citoplasmă bazofilă.
ME,
- organite implicate în sinteza proteică şi secreţie,
- RER pentru secreţia polipeptidelor
- aparat Golgi unde se sintetizează complexe glicoconjugate;
- mitocondrii şi vacuole,
Fig. nr. 60. Condroblast (aspect ME)
vl-vacuolă lipidică; mn-membrană nucleară; rer-reticul endoplasmic rugos; aG-aparat
Golgi; m-mitocondrie; g-glicogen; nc-nucleol; n-nucleu
Substanţa fundamentală
- gel amorf şi hialin,
- omogen
- cu structură biochimică variabilă,
- include celule şi fibrele.
Este constituită din :
- apă 78%,
- proteoglicani, glicozaminoglicani, glicoproteine şi electroliţi.
- condronectina, ce favorizează aderarea condrocitelor la matrice.
- Proteoglicanii (condromuco-proteinei),
o miez proteic,
o glicozaminoglicanii,
o condroitinsulfaţi,
o keratan sulfaţi,
Fibrele sunt reprezentate de :
- colagen de tip II
- puţine de reticulină.
Unitatea morfofuncţională - condromul formată :
- celulele delimitate de o capsulă comună,
- matricea adiacentă
Condrocitele
- prezente în număr redus,
- de formă ovalară
- izolate sau mai rar grupate (2-3)
- în coloane sau rânduri paralele.
- Matricea :
o acidofilă datorită unui număr mare de fibre colagene de tip I,
o Fibrele de colagen :
o abundente,
o aşezate paralel şi organizate în fascicule,
o cu traiect unghiular, conferindu-le un aspect “penat”,
o Substanţa fundamentală :
o redusă,
o mascată de fibre,
o apare mai evidentă în jurul condrocitelor.
Acest cartilagiu nu are pericondru,
- se diferenţiază din ţesutul conjunctiv dens prin transformarea fibroblastelor în
condroblaste.
Pericondrul
- membrană conjunctivo-vasculară
- înveleşte cartilagiul
- este structuralizat din două straturi:
o extern, fibro-vascular,
fibroblaste puţine
numeroase fibre colagene de tip I
vase sangvine de calibru mara
o intern, strat celular, condrogen,
bogat în fibroblaste ce se transformă în condroblaste,
secretor,
fără limită precisă cu catilajul
Pericondrul lipseşte :
- cartilagiului articular
- calilaj fibros.
Creşterea cartilagiului, - se face în două sensuri în :
- lungime
- grosime.
Creşterea în grosime,
- apoziţională,
o se realizează de către stratul intern periostal, prin :
metaplazia fibroblastelor în condroblaste,
Creşterea în lungime, numită interstiţială, se realizează :
- prin diviziunea condrocitelor existente,
- formarea de grupuri izogene.
Nutriţia cartilagiului,
- se face prin difuziune (din pericondru),
- sau de lichidul sinovial (catilaje articulare, meniscuri).
Modificările regresive ale cartilagiului hialin, (îmbătrânirea)
- diminuarea condrocitelor,
- îngroşarea fibrelor,
- creşterea keratosulfaţilor în detrimentul condroitinsulfaţilor.
Transformarea asbestică,
- apariţia de fibre de noeformaţie,(nu de colagen).
Calcifierea
- senilă
- ectopică.
III. ŢESUTURILE OSOASE
- ţesuturi permanente
- formate din :
o celule
o matrice (fibre, substanţă fundamentală) bogată şi puternic mineralizată, ceea ce îi
conferă o duritate şi rigiditate caracteristică.
Histogenetic
- celulele se diferenţiază din celula mezenchimală
- Celulele osoase sunt capabile de interconversie :
o celulele osteoprogenitoare se transformă în osteoblaste
o osteoblastele în osteocite.
o Osteoclastele derivă din precursorii monocitelor (aparţin sistemului fagocitar
macrofagic).
Funcţia.
- structură dură, de culoare alb-gălbuie,
- adaptată pentru funcţia :
o de suport,
o protecţie
o depozit
CELULELE
Celulele ososase sunt de patru tipuri,
- osteoprogenitoare, celule nediferenţiate,
- osteoblastele, celule tinere formatoare de ţesut osos,
- osteocitele, celule mature
- osteoclaste, distrugătoare de ţesut osos
oct
oc
ob
1. CELULE OSTEOPROGENITOARE
- sunt celule nediferenţiate, (asemănătoare fibroblastelor).
- pot fi intens proliferative sau cu potenţial mitotic latent.
- Proliferarea şi diferenţierea lor este determinată de o proteină osteomorfogenetică (BMP),
MO, o scade cu vârsta.
o Se pot divide mitotic
o Sunt celule comune la embrion, în timpul formării osului şi cuprinde o parte din
periostul osului matur.
o Localizate :
în periost,
în endoost
canalele Havers (tapetează).
- celulă alungită,
- nucleu :
o ovalar,
o hipocrom,
- citoplasmă :
o puţină,
o slab bazofilă.
2. OSTEOBLASTELE
- celule tinere,
MO,
osteoblastele active:
- se dispun într-un singur rând
- Au o formă cuboidală, ovalară, triunghiulară,
- Nucleul:
o mare,
o ovalar,
o eucrom,
o cu 1-2 nucleoli
- Citoplasmă:
o abundentă,
o bazofilă.
- au prelungiri ale plasmalemei care pătrund în osteoid.
ME,
- au organitele interesate în sinteză proteică:
o RER,
o numeroşi ribozomi (poliribozomi) ataşaţi sau liberi;
o mitocondrii numeroase;
o aparat Golgi dezvoltat, (perinuclear),
o vacuole;
o dar şi lizozomi; microfilamente, incluziuni de glicogen şi lipide; granule PAS
pozitive (precursori GAG)
o echipament enzimatic:
ATP-ază,
hidrolaze acide,
enzime oxidoreductoare
fosfatază alcalină (mineralizare)
Funcţia.
- sunt foarte active metabolic,
- implicate în sinteza matricii extracelulare a osului,
- nu au capacitate de diviziune.
- Sintetizează şi excretă:
o colagen de tip I
o proteine necolagene:
osteonectină,
proteoglicani,
sialoproteine osoase
o Controlează procesul de mineralizare a matricei.
o Are receptori pentru PTH şi D3,
o acumulează ionii de fosfaţi, datorită fosfatazei alcaline.
o mitocondriile acumulează calciului în vezicule de calcificare ce sunt apoi
excretate în spaţiul extracelular.
o GAG, datorită încărcării negative de la suprafaţă, leagă calciul.
o Se formează fosfat de calciu în soluţie saturată.
o Precipitarea în cristale este declanşată de fenomenul de nucleaţie
o Creşterea cristalului în soluţia saturată se face pasiv.
o sărurile minerale :
fosfaţi şi carbonaţi de calciu
şi cantităţi reduse de magneziu, fier şi citraţi,
sub formă de cristale de hidroxiapatită.
o Osteoblastele periferice, la sfârşitul osteogenezei, se retransformă în celule
osteoprogenitoare, ce se pot reactiva.
3. OSTEOCITELE
- celule adulte ale ţesutului osos matur,
- localizate în osteoplaste
MO,
- formă alungită, lenticulară,
- fiecare ocupă singură câte un osteoplast.
Osteocitul
- rezultată din maturarea osteoblastelor,
- citoplasmă
o redusă,
o eozinofilă,
o cu prelungiri fine, realizând contacte joncţionale de tip nexus (gap) cu prelungirile
osteocitelor învecinate.
- Nucleu :
o central
o ovalar sau alungit,
o hipercrom, uneori ratatinat.
ME,
Are organite celulare mai slab reprezentate:
- RER,
- zonă Golgi,
- mitocondrii,
- rari ribozomi
- lizozomi, microfilamente,
- ceea ce reflectă o mai redusă activitate de sinteză.
- incluziuni de glicogen, de lipide şi unele granule secretorii – sunt celule încă active
Între osteocit şi peretele osteoplastului :
- există un spaţiu foarte îngust (0,4 µm),
- conţine :
o material proteic-mucopolizaharidic,
o lichid interstiţial
o reţea fină reticulinică
o rare cristale de hidroxiapatită.
Funcţia :
- prezintă aspecte necunoscute.
- Sub acţiunea PTH mobilizează fosfatul de calciu de pe suprafaţa osteoplastului.
- Sub acţiunea calcitoninei, sărurile minerale pot fi refixate prin osteogeneză
periosteocitară.
- Osteocitul participă la formarea şi rezorbţia osoasă,
- Asigură transportul nutrimentelor şi schimburile dintre matricea osoasă şi sânge.
4. OSTEOCLASTELE
- celule multinucleate
- aparţin sistemului fagocitar,
- rezultate din monocite,
- capabile de distrugere a matricei mineralizate.
- pot fuzioneaza sub acţiunea PTH.
- sunt mobile,
- localizate pe suprafaţa trabeculelor, a spiculilor osoşi
- localiazate în lacunele Howship.
MO,
- celule mari,
- cu formă şi structură ce variază în raport cu starea de activitate.
Osteoclastele în activitate,
- au o formă neregulată,
- cu prelungiri scurte, groase şi dilatate la capete,
- citoplasma :
o abundentă
o uşor bazofilă
- nuclei :
o numeroşi
o între 30-50,
o săraci în cromatină.
- Plasmalema
o pol activ, la suprafaţa de contact cu substanţa osoasă
o este suprafaţa de rezorbţie,
o numită margine convolută sau plisată,
o margine în perie, PAS pozitivă.
Fig. nr. 66. Osteoclastul (aspect EM);
n-nucleu; mv-microvilozităţi; v-vezicule;
m-mitocondrii; rer-reticul endoplasmatic
rugos; n-nucleu.
ME,
- bordura este formată de numeroşi microvili neregulaţi
o la baza lor se deschid canalicule
- sub marginea în perie apare o regiune citoplasmatică (“zona clară”)
o lipsită de organite,
o bogată în microfilamente.
- Sub zona clară se află “regiunea veziculară”,
o citoplasma încărcată cu vezicule încărcate cu cristale de hidroxilapatită.
o citoplasma subiacentă are nucleii şi organitele interesate în procesul de osteoliză:
numeroşi lizozomi,
saci golgieni,
mitocondrii,
RER
ribozomi.
Osteoclastele în repaus (inactivitate),
- formă rotundă sau ovalară,
- citoplasmă :
o acidofilă
- nuclei :
o neregulaţi,
o hipercromi.
- Organitele citoplasmatice sunt slab reprezentate, iar marginea în perie lipseşte.
Funcţia :
- osteoliză sau de rezorbţie a ţesutului osos,
o condiţii fiziologice (osteogeneză remaniere osoasă),
o condiţii patologice (hiperparatiroidie, boala lui Paget, metastaze osoase
osteolitice).
o Osul nemineralizat, osteoidul, este resorbit de macrofage.
MATRICEA OSOASĂ
a. matricea anorganică (65 - 75%);
b. matricea organică sau substanţa fundamentală (25 - 35%);
Substanţa anorganică,
1. Săruri de Ca :
- carbonat,
- fosfat
- bicarbonat
- citrat
2. săruri de :
- Mg,
- Fl,
- S,
- Zn,
- Pl,
- Al
3. apă.
- Organizate sub formă de cristale de hidroxilapatită
[C10(PO4)6(OH)2],
- dispuse de-a lungul fibrelor de colagen,
Cristalele :
- au o formă hexagonală alungită,
- lungi de 50 nm,
- late de 30 nm,
- groase de 3 nm.
- La suprafaţa se găseşte apă şi ioni (“stratul de hidratare”),
- Concomitent există şi fosfat de calciu amorf, necristalizat.
Substanţa organică,
- 95% din fibre de colagen tip I
- puţine fibre elastice
- substanţă fundamentală.
Fibrele de colagen :
- asigură armătura de rezistenţă a ţesutului osos,
- organizate în fascicule cu orientare este în raport cu forţele mecanice
Substanţa fundamentală :
- formată din GAG şi glicoproteine.
- GAG :
o condroitin-4-sulfaţi,
o condroitin-6-sulfaţi
o keratansulfaţi.
- PG :
o se găsesc în cantitate redusă.
- Glicoproteinele
o sialoproteine osoase,
o osteonectină, o glicoproteină de adezivitate ce leagă colagenul şi sărurile
minerale,
- Există şi o cantitate mică de lipide, sub formă de trigliceride şi colesterol.
CLASIFICAREA ŢESUTURILOR OSOASE
Clasificarea ţesuturilor osoase se face în raport cu histoarhitectura şi cu localizarea lor, în:
I. Ţesut osos imatur
II.Ţesut osos matur
a.Ţesut osos fibros (periostal)
b.Ţesut osos haversian: 1. ţesut osos compact
2. ţesut osos spongios
Osteoplastele:
- au formă ovalară, lenticulară,
- din care pornesc canalicule,
o comunică cu canaliculele osteoplastelor învecinate.
o Cele periferice se deschid în canalele Havers.
- este delimitat la periferie de linia de ciment sau limitanta externă, (matrice de osteoid),
săracă în fibre.
- La interior, există limitanta internă, formatî tot de osteoid.
Canalele Havers,
- diametru 10-350 µm
- traiect longitudinal,
- străbat osteonul şi osul în toată lungimea sa,
- legate între ele prin canale transversale şi oblice de anastomoză.
- Cele situate adiacent periostului se deschid la nivelul acestuia,
- cele situate central se termină “în deget de mănuşă” sau “în fund de sac”.
- Conţin:
o arteriolă,
o venulă,
o vas limfatic,
o fibre nervoase
o ţesut conjunctiv lax.
o canalele mai mari, în oasele tinere putem găsi osteoblaste şi măduvă hematogenă.
Sistemele interhaversiene.
- Între sistemele haversiene
- lamele osoase arcuite,
- cu sau fără canale haversiene,
- sunt resturi din sistemele haversiene primare şi secundare remaniate.
STRUCTURA OASELOR
Oasele sunt formate :
- ţesut osos,
- reprezentat prin cele două tipuri de ţesut osos haversian
- în proporţie diferită
Oasele late, sunt alcătuite :
- din două table de ţesut osos compact (extern şi intern)
- ţesut de os spongios (intern) numit diploe.
Oasele scurte, sunt formate :
- o masă centrală de ţesut osos spongios,
- acoperit la suprafaţă de un ţesut osos compact, corticala.
Oasele lungi,
- Diafiza :
o canalul medular (central)
o căptuşit de endoost
o sistem lamelar fundamental intern,
o ţesut osos compact,
o sistemul lamelar fundamental extern.
o La exterior este învelită de periost.
- Epifizele
- ţesut osos spongios în centru
- strat periferic mai subţire de os compact
Periostul,
- provine din pericondru
- capsulă conjunctivo-vasculară formată din două straturi:
a. strat extern, fibrovascular :
a. bogat în fibre colagene şi vase,
b. sărac în celule.
c. unele fibre colagene pătrund în os şi sunt încimentate în lamele sistemului
fundamental extern, alcătuind fibrele Sharpey;
b. strat intern sau cambium, :
a. bogat în :
i. fibroblaste,
ii. osteoprogenitoare
iii. osteoblaste,
Endostul,
- structură conjunctivă,
- căptuşeşete cavitatea medulară şi spaţiile areolare ale osului spongios.
- un singur strat de celule osteoprogenitoare şi o foarte redusă cantitate de ţesut conjunctiv.
OSIFICAREA
Osificarea - este procesul biologic prin care organismul construieşte un ţesut osos. Osteogeneza -
totalitatea proceselor de formare şi dezvoltare a osului, ca organ (definitiv).
Există două modalităţi de edificare a ţesutului osos (osificare):
a.osificarea endoconjunctivă (de membrană), când ţesutul osos se edifică într-o
structură conjunctivă membranoasă;
b.osificare endocondrală (intracartilaginoasă), când ţesutul osos se dezvoltă într-o
structură de ţesut cartilaginos hialin.
Se formează :
- iniţial ţesut osos primar imatur
- apoi ţesut osos secundar (prin remaniere)-
Procesul osificării depinde de :
1. vascularizaţia
2. prezenţa de osteoblaste
3. sinteza fosfatazei alcaline
4. factorii hormonali: STH, TSH, calcitonina, parathormonul, hormonii sexuali;
5. vitaminele: A,C,D;
6. factorii metabolici;
OSIFICAREA ENDOCONJUNCTIVĂ
Osificarea endoconjunctivă (de membrană) se întâlneşte la:
- oasele late ale craniului,
- unele oase ale feţei
- claviculei.
Osificarea se desfăşoară într-un mediu conjunctiv în două faze:
a. faza de remaniere a ţesutului conjunctiv sau faza proteică;
- organizarea ţesutului mezenchimatos, într-o membrană fibro-celulară, (aria de
membrană),
- devine puternic vascularizată.
- are loc proliferarea celulelor mezenchimatoase
- apoi se diferenţiază în osteoblaste.
- elaborează matricea extracelulară,
- ulterior se va mineraliza
- se constituie centru primar de osificare
- Centrul de osificare
o lamă subţire de os spongios
o ce include osteocite,
o înconjurat la periferie de celule mezenchimatoase ce se divid,
o unele devin osteoblaste.
o se va extinde încet şi radiar în aria de osificare.
OSIFICAREA ENDOCARTILAGINOASĂ
După naştere,
- procesul de osificare endocondrală are loc metafizar
- asigurând creşterea osului în lungime.
Fig. nr. 74B-zonă de cartilaj seriat Fig. nr. 74C-zonă osteoidă; ob-oste-
şi de cartilaj hipertrofiat; sf-subst. oblaste; oc-osteoclaste; cp-capilar;
fundamentală; sfc-subst. fundam. mh-măduvă hematogenă; to-trabe-
calcificată; zs-zonă de cartilaj seriat; culă osteoidă; td-travee directoare.
gia-grupă izogenică axială; ahc-zonă
de cartilaj hipertrofiat şi calcificat;
ch-condrocite hipertrofiate.
5. Zona osteoidă,
- traveele directoare crenelate se den osteoblastele
o sub formă unui şirag de mărgele.
o ele secretă matrice osoasă,
o se includ,
o alcătuind lamelele,
o ce se suprapun prin apoziţii succesive
o Osteoidul împreună cu miezul cartilaginos calcificat formează trabecule osoase
nou formate ce delimitează lacunele pline cu măduvă roşie hematogenă
6. Zona de osificare.
- Se depun săruri de calciu pe fibre de colagen,
- proces indus de proteoglicani şi osteonectina
- Calcificarea este ajutată de către fosfataza alcalină, elaborată de osteoblastele
- În urma acestor procese se formează un ţesut osos primar
- ulterior va fi înlocuit prin remaniere-remodelare, într-un ţesut osos matur (secundar) sau definitiv.
ŢESUTUL SANGUIN
- origine mezenchimală,
- alcătuit din:
o totalitatea celulelor sanguine circulante
o precursorilor acestora localizaţi în organele hematoformatoare
o totalitatea elementelor celulare sanguine prezente în ţesuturi şi organe.
Trei compartimente:
1. Compartimentul tisular central,
- organele hematopoietice şi limfopoietice,
- cu celule tinere,
- imature,
- precursorii celulelor circulante.
În aceste organe hematoformatoare se desfăşoară procesul de hematopoieză şi
respectiv de limfopoieză.
2. Compartimentul circulant,
- reprezentat de sânge,
- un ţesut lichid compus din :
o celule sau elemente figurate
o substanţă fundamentală lichidă plasma sanguină.
Elementele figurate formate în compartimentul central eliminate prin citodiabază.
3. Compartimentul tisular periferic,
- celule sanguine “mature”,
- care au părăsit sângele
- se găsesc răspândite în ţesuturi şi organe
- este mult mai mare decât cel compartimentul circulant.
- la un neutrofil circulant îi corespund 60 celule tisulare
Ţesutul sanguin :
- este un ţesut labil,
- format din celule care îşi menţin capacitatea de diviziune şi reînnoire pe
parcursul întregii vieţi.
Ţesutul sanguin (hemo-imun) cuprinde 3 populaţii celulare:
1. celulele sanguine de origine mieloidă,
2. celulele imunocompetente de origine limfoidă
3. monocite, forma circulantă a macrofagelor.
HEMATOPOIEZA
- procesul de formare a elementelor sanguine,
- se desfăşoară la nivelul organelor hematoformatoare în compartimentul
central.
Hematopoieza se derulează în două mari perioade:
I. Perioadă prenatală, prezentă la embrion şi făt.
II. Perioadă postnatală, prezentă la adult.
HEMATOPOIEZA PRENATALĂ
Hematopoieza prenatală sau embrio-fetală se desfăşoară în trei etape:
a. ETAPA PREHEPATICĂ.
- etapa primordială sau mezoblastică,
- începe în săptămâna a doua a vieţii intrauterine,
- în mezenchimul extraembrionar al sacului vitelin,
- la nivelul unor insule celulare sanguine a lui Wolff şi Pander
- Celulele insulelor sanguine :
o cele periferice - endoteliul vaselor sanguine primitive,
secretă un lichid considerat a fi plasmă sanguină primitivă;
o centrale devin celule primitive, sau celule STEM,
- hematopeieza este intravasculară şi extraembrionară,
În decursul perioadei prehepatice au loc două fenomene esenţiale:
A) migrarea celulelor STEM
- pentru a coloniza primordiile organelor hemato- şi limfopoetice:
o ficat,
o splină,
o măduvă osoasă,
o limfoganglioni
o timus;
B) diferenţierea hematiilor primitive (hemogoniilor),
Hemogoniile (megaloblaste)
- sunt hematii primitive imature,
- mai mari decât hematia adultă.
- Prezintă un nucleu
- citoplasmă încărcată cu hemoglobină imatură, cu capacitate redusă de fixare a
oxigenului.
- din luna III-IV, odată cu elaborează factorul intrinsec (factor antianemic), sunt
înlocuite cu hematiile secundare, definitive, mature, anucleate.
- mai pot reapare în anemii foarte grave (pernicioase),
o deficitului de vitamină B12 şi acid folic.
Celulele stem
- provin din celulele mezenchimale,
- au un aspect limfoid,
- celulă mononucleară asemănătoare limfocitului mic
- diametru de 8-10 m,
- suprafaţa netedă,
- citoplasmă :
o puţină,
o intens bazofilă agranulară
o nucleu :
mare,
central,
eucrom
2-4 nucleoli.
Organitele comune sunt slab reprezentate prin mitocondrii mici,
RER şi aparat Golgi
Fig. nr. 80. Celula stem (hemocitoblastul) din măduva hematoformatoare.
A. aspect EM; B aspect MO; C aspect microscopic într-un frotiu sanguin.
cc-centrul celular; aG-aparat Golgi; r-ribozomi liberi; M-mitocondrii; RER-
reticol endoplasmic rugos
b. ETAPA HEPATO-SPLENICĂ.
- Se desfăşoară în ficat şi splină,
- din luna a IV de sarcină până la naştere.
- hemogoniile sunt înlocuite treptat cu hematii definitive, mature, “eritrocitele”,
- se diferenţiază şi alte elemente sanguine ca:
o polimorfonuclearele
o megacariocitele
o spre final şi limfocitele.
Ficatul
- principalul organ al hematopoiezei,
- asigurând formarea elementelor:
o mieloide,
o hematii,
o granulocite
o trombocite.
- Din luna a VI-a, funcţia diminuă treptat,
- la naştere această funcţie dispare.
Splina
- pînă în luna a V-a desfăşoară o funcţie identică ficatului,
- apoi devene organ limfopoietic.
- colonizarea la acest nivel a celulelor limfatice (limfocite T) venite din timus.
c. ETAPA MEDULO-GANGLIONARĂ.
- din luna a III-a de sarcină,
- odată cu apariţia măduvei roşii hematogene în claviculă,
- se vor forma predominant granulocite.
- mai evidentă după luna a VI-a,
- ţesutul hematopoietic medular se extinde în toate oasele,
- inclusiv în ganglionii limfatici,
- asigurând formarea tuturor tipurilor de celule sanguine.
Înainte de naştere ganglionii limfatici:
- sunt colonizaţi de către limfocitele T (migrate din timus),
- funcţia hematopoietică dispare,
ganglionii devenind treptat organe limfopoietice
HEMATOPOIEZA POSTNATALĂ
- se desfăşoară în două sectoare principale şi anume:
- sectorul mieloid
- sectorul limfoid.
a. Sectorul mieloid
- reprezentat de măduva roşie hematogenă,
o în care iau naştere toate elementele figurate ale sângelui,
o pornind de la celula suşă comună
o celulele stem se vor diferenţia în elemente celulare precursoare, pentru
fiecare linie celulare:
linia eritrocitară, pentru formarea hematiilor (eritrocitelor);
linia granulocitară, pentru formarea polimorfonuclearelor;
linia megacariocito-trombocitară, pentru formarea
trombocitelor;
linia limfocitară, pentru formarea limfocitelor B;
linia monocitară, pentru formarea monocitelor, care prin
supramaturare se vor transforma în macrofage.
Fig. nr. 81. Elementele figurate din sângele uman.
a. trombocite; b. monocit; c. limfocit; d. hematie; e. granulocit bazofil;
f. granulocit eozinofil; g. granulocit neutrofil
b. Sectorul limfoid,
- reprezentat prin:
o timus
o organele limfoide periferice:
ganglionii limfatici
splina,
structurile amigdaliene (palatină, linguală, tubară, faringiană) în
care se formează limfocitele T şi B.
ŢESUTUL MIELOID
MO,
Capsula :
- endostul
- ţesut conjunctiv bogat în fibre colagene, de reticulină şi sărac în celule
conjunctive (fibroblaste, osteoblaste şi rar osteoclaste).
- Conţine celule mezenchimatoase :
o turtite şi nediferenţiate,
o asigură regenerarea măduvei hematopoietice
Stroma :
- ţesut conjunctiv reticulat,
o fibre de reticulină
o celulele reticulare fixe
capilarele sinusoide
spaţiile medulare în care sunt situate elementele parenchimului
Celulele reticulare :
- fibroblaste reticulocitare,
- celule stelate
- citoplasmă bogată în filamente contractile,
- nucleu clar, slab nucleolat.
- Pot fi celule independente
- se pot lega între ele prin joncţiuni de tip gap,
- acumulare de lipide se pot transforma în adipocite.
Capilarele sinusoide :
- sunt formate din ochiurile mari ai reţelei stromale,
- delimitate de celulele adventiţiale-reticulare,
- căptuşite de un strat discontinuu de celule endoteliale
- aşezate pe o membrană bazală discontinuă.
Celulele endoteliale :
- au un contur neregulat,
- citoplasmă foarte subţire, perforată de numeroase orificii (pori de migrare),
- la periferie complexe joncţionale.
- Prin pori şi prin spaţiile libere interstiţiale, trec :
o celulele sanguine mature,
o prelungirile macrofagelor fixate pe suprafaţa sinusoidelor.
Parenchimul :
- celulele hematopoiezei,
- toate liniile celulare ale hematopoiezei
a) Linia eritroblastică:
- insule celulare,
- aşezate în apropierea imediată a capilarelor sinusoide,
- grupate în jurul unui macrofag.
o trimite prelungiri ce înconjoară fiecare eritroblast.
Celulele tinere imature:
- sunt dispuse în centrul insulei
- citoplasmă intens bazofilă
- nucleu mare şi 1-2 nucleoli.
Celulele mature, eritrocitele
- sunt dispuse la periferia insulei
- celule lipsite de nucleu,
- cu citoplasmă puternic acidofilă (hemoglobinei).
Macrofagele :
- controlează în parte eritropoieza,
- captează fierul eliberat din hematiile distruse,
- fagocitează resturile nucleare şi citoplasmatice eliminate prin formarea
reticulocitelor.
b) Linia mieloidă granulocitară şi monocitară
- insule mai puţin specializate,
- aşezate la distanţe variabile faţă de capilare.
O celulă mieloidă din această serie este cu atât mai tânără cu cât are:
- un nucleu :
o rotund,
o hipocrom
o mare, în raport cu masa citoplasmatică;
- cromatină nucleară fin dispersată;
- mai mulţi nucleoli bine vizibili;
- citoplasmă :
o bazofilă
o lipsită de granulaţii.
Celulele granulocitare adulte circulante :
- nuclei:
o puternic segmentaţi
o hipercromi;
- nucleolii:
o absenţi sau greu vizibili;
- citoplasma:
o granulaţii specifice de tip secundar:
neutrofile,
eozinofile
bazofile.
c) Linia megacario-trombocitară sau megacariocitară,
- prezenţa megacariocitelor
- aşezate pe suprafaţa externă a capilarelor sinusoide,
- strâns legate de celulele adventiţiale
- lângă orificiile peretelui capilar.
- trimit expansiuni citoplasmatice,
o pseudopode,
o care pătrund prin spaţiile intra şi intercelulare în lumenul capilar,
o prin dezagregare eliberează trombocitele direct în sânge.
Megacariocitele tinere,
- imature au citoplasma bazofilă,
- fără granulaţiuni,
- nucleul:
o mare,
o eucrom,
o rotund,
o nucleolat.
Megacariocitele mature:
- nucleu puternic segmentat
- citoplasmă eozinofilă cu granulaţii azurofile dispuse în grupuri.
d) Linia limfocitară
- celule grupate în foliculi limfoizi,
- alcătuiţi din limfocite B.
Limfocitele imature, limfoblastele,
- aşezate în centru,
- citoplasmă bogată bazofilă,
- fără granulaţiuni
- nucleu mare eucrom.
Celulele mature, limfocitele mici,
- dispuse la periferia nodulului limfoid,
- sunt mici,
- prezintă o citoplasmă redusă,
- bazofilă
- nucleu rotund intens hipercrom.
În măduva roşie, la om, s-au descris şi insule celulare formate din celule stem.
I. SERIA NORMOBLASTICĂ (ERITROPOIEZA)
Eritropoieza cuprinde ansamblu de procese de diferenţiere, proliferare şi maturare ce
duce la formarea globulelor roşii, eritrocitele sau hematiile.
Ea se desfăşoară în măduva roşie hematogenă,
din celula stem multipotentă,
sub influenţa unor factori generali şi locali
a) sectorul mitotic,
- care cuprinde celulele tinere ale eritropoiezei,
- elemente nucleate
- asigură creşterea numerică a celulelor
- se descriu trei celule:
o pronormoblastul,
o normoblastul bazofil
o normoblastul policromatofil.
b)sectorul de maturare
- celule care nu se mai divid,
- suferă procese de diferenţiere
- trei tipuri celulare:
o normoblastul oxifil,
o reticulocitul
o eritrocitul.
1. Pronormoblastul sau proeritroblastul,
- este o celulă mare
- rotundă sau ovalară,
- nucleu voluminos care ocupă 4/5 din celulă.
o eucrom,
o cu cromatină uşor condensată
o 1-2 nucleoli.
- Citoplasma :
o redusă,
o bazofilă
2. Eritroblastul bazofil sau normoblastul bazofil,
- este ceva mai mic
- de formă neregulată,
- nucleu
o mai redus de volum (3/4 din celulă),
o cromatina mai condensată, în grunji dispuşi în spiţă de roată,
o cu nucleolii slab vizibili.
- Citoplasma
o intens bazofilă
3. Eritroblastul policromatofil sau normoblastul policromatofil,
- este o celulă şi mai mică
- conţine un nucleu mic, împins la periferie,
o cu cromatina puternic condensată
o nucleolii absenţi.
- Organitele citoplasmatice se reduc,
- hemoglobina apare sub forma unor zone acidofile
4. Eritroblastul oxifil sau normoblastul
- formă rotundă
- Nucleul,
o dispus excentric,
o picnotic,
o ratatinat, pe cale de a fi eliminat din celulă
- Citoplasma este eozinofilă (hemoglobină).
o Organitele sunt rare sau absente.
5. Reticulocitul
- ceva mai mare decât hematia
- nucleul a fost expulzat şi fagocitat de macrofage.
- citoplasma conţine
o hemoglobină
o resturi ale unor organite.
- sunt celule mobile,
o pierd toate organitele, cu excepţia ribozomilor.
o emit pseudopode
o în circulaţie după 24-48 de ore devin hematii.
- În condiţii fiziologice - 1-3 %.
HEMATIA
- este celula matură a liniei normoblastice,
- adaptată morfologic funcţiei de transport al gazelor respiratorii.
- cele mai numeroase celule ale sângelui
- Numărul în sângele periferic, variază
- 5 milioane/mm3 la bărbat,
- 4,5 milioane/mm3
- 6-7 milioane/mm3 la nou născut.
- Creşterea – poliglobulie
o fiziologică
sportivi
la altitudini ridicate
o patologică
- Scăderea - anemie,
o fiziologică,
la bătrâni
o patologică
leucemii
intoxicaţii (plumb, mercur).
Culoarea
- în stare proaspătă, este galben-verzuie
- în coloraţia May-Grünwald-Giemsa apar cărămizii,
- în contrast de fază apar refringente.
- Sunt hipocrome, - anemiile feriprive
- hipercrome,
- Variaţiile de colorabilitate - anizocromie (defecte ale eritropoiezei).
Forma
- din faţă – rotundă
- din profil - disc biconcav (pişcot)
o grosimii inegale
centru de 1,5 m
periferie de 2,5 m
Fig. nr. 83 Hematii de om.
A şi B-hematii văzute din faţă; C hematie văzută din profil
Organite comune,
- RER,
- complex Golgi
- ribozomi,
- la periferia citoplasmei:
o numeroşi microtubuli,
o microfilamente (actină, miozină),
o vacuole de pinocitoză,
o incluziuni de glicogen şi lipide
Citofiziologia.
- asigură apărarea nespecifică a organismului,
- capacitatea lor de fagocitoză.
- microfage,
- fagocitează particule mici ca:
o bacterii,
o virusuri,
o particule mici inerte sau fragmente celulare,
o astfel că ele constituie prima linie de apărare a organismul
- Durata de viaţă de 2-5 zile,
- în sânge ele persistă 10 ore,
- prin diapedeză ajung în ţesuturi unde îşi îndeplinesc funcţia.
EM,
granulele specifice, caracteristice,
- lizozomi,
- de formă rotundă sau ovoidă,
- delimitaţi de membrană.
- în centru conţin un cristaloid lamelar şi angular,
- dens la fluxul de electroni, denumit “internum”,
- înconjurat de o matrice mai clară, denumită “externum”,
- Cristaloidul conţine o proteină bazică majoră, cu efect antiparazitar.
- Matricea conţine fosfatază acidă, arisulfatază, betaglicuronidază, catepsină,
fosfolipază, ribonuclează, peroxidază acidă, enzime caracteristice lizozomilor
primari
granule dense nespecifice,
- azurofile mai mici şi puţine
- conţin histaminază şi arilsulfatază.
în citoplasmă se găsesc :
- RER slab dezvoltat,
- puţine mitocondrii,
- ribozomi,
- aparat Golgi redus
- incluziuni de glicogen
Citofiziologia:
- durată de viaţă de 8-12 zile,
- este o celulă mobilă şi cu capacitate de fagocitoză,
o mai redusă decât a neutrofilului.
- corionul mucoaselor respiratorii, gastro-intestinale, genitale şi în derm.
- recunosc şi fagocitează antigenele şi mai ales complexele antigen-anticorp.
- fagocitează antigenele legate de IgE
- Limitează efectele secreţiei mastocitare, prin neutralizarea histaminei şi printr-
un factor inhibitor, inhibă degranularea.
Hialomerul,
- conţine citoscheletul
o microtubuli,
o microfilamente
o diferite proteine cu rol în procesul de coagulare sang
Granulomerul (cromatomer, cromomerul)
- numeroase granule
- microvezicule delimitate de membrană.
MO s-au pus în evidenţă până în prezent trei tipuri de granule:
a. granule alfa,
- de formă variabilă
- granulaţii azurofile,
- conţin factorul 4 plachetar ce neutralizează heparina,
- factorul de creştere a permeabilităţii vasculare
- factorul chemotactic pentru neutrofile şi fibrinogen plachetar.
b. granule delta dense
- ce conţin serotonină, calciu, ADP, ATP, epinefrină.
c.granulele lambda,
- lizozomi bogaţi în hidrolaze acide
Citofiziologia.
- iniţiază şi participă la realizarea hemostazei şi coagularea sângelui.
- După distrugerea endoteliului vascular, ruperea peretelui sau în staze venoase,
varice etc, plachetele au capacitate de aderare şi aglutinare.
- Intervin în procesele inflamatorii, prin concentrarea lor la locul invaziei
microbiene, unde eliberează factorii ce cresc permeabilitatea peretelui
vascular: serotonina, factorii chemotactici pentru granulocite.
- Endocitează bacterii fără să le distrugă, precum şi particule mici de cărbune.
- stimularea creşterii fibrelor musculare netede vasculare, a fibroblastelor din
piele şi a secreţiei de colagen de către fibroblaste.
ORGANE LIMFATICE CENTRALE SAU PRIMARE
TIMUSUL
Timusul este un organ :
- limfo-epitelial şi endocrin
- de tranziţie,
- situat în mediastinul anterior etajul superior.
- Se dezvoltă în viaţa intrauterină (săptămâna a 6-a),
- creşte după naştere, la adult cu maturarea sexuală involuează,
- nu dispare complect niciodată, persistând în decursul întregii vieţi.
Este format structural din două ţesuturi şi anume:
a. ţesutul reticuloepitelial,
- de origine endodermală,
- cu funcţie endocrină,
b. ţesutul limfoid
- de origine mezenchimatoasă,
- cu funcţie imunologică.
Capsula:
- fibro-conjunctivă
- delimitează prin septe interlobulare, uneori parţiale,
- lobii în lobuli
Lobulii:
- de formă aproximativ rectangulară, poligonală
- au un diametru între 0,5-2 mm,
o zonă corticală
o medulară.
Sunt formate din:
- stromă
- parenchim,
diferenţa dintre zone este dată de raportul dintre aceste două componente tisulare.
Stroma:
- ţesut reticulo-epitelial (limfo-epitelial)
- de origine endodermală.
Vascularizaţia.
Arterele timice provin :
- arterele tiroidiene inferioare
- mamarele interne
- care străbat capsula fibroasă,
- pătrund în lobul de-a lungul traveelor conjunctive interlobulare.
- La limita corticalo-medulară formează un plex circular arterial,
o Capilare puţine şi fenestrate spre medulară,
o spre corticală,
anse capilare,
mai numeroase cu perete continuu.
Bariera sânge-timus :
- Între capilarele corticalei şi limfocite se interpune o lamă bazală continuă,
o macrofage,
o fibroblaste,
o fibre conjunctive
o prelungiri ale celulelor reticulo-epiteliale.
o endoteliul continuu,
o membrana bazală a capilarului,
o ţesutul conjunctiv pericapilar
Această barieră interpusă între sânge şi parenchim are drept scop de a izola
limfocitele timice de antigenele circulante.
Capilarele cortico-medulară, se adună în venule postcapilare ce realizează
două plexuri :
- unul centrolobular
- extralobular,
- anastomoze între ele.
- Venulele postcapilare :
o endoteliu cubic,
o au semnificaţie funcţională importantă.
GANGLIONUL LIMFATIC
- organe limfoide, de filtrare, plasaţi pe traiectul căilor limfatice.
Localizaţi :
- pe traiectul vaselor limfatice
- solitari sau grupuri ganglionare.
Au mărimea :
- unui bob de piper
- formă reniformă sau turtită,
- prezintă o margine convexă, (pe unde pătrund vasele limfatice aferente),
- hil cu două vase limfatice eferente, arteră, venă şi nervi.
Dimensiunea ganglionilor :
- variază în funcţie de localizare
- starea de stimulare imunologică,
- de la câţiva milimetrii la centimetrii.
La MO ganglionul limfatic este înconjurat de o capsulă, prezintă o stromă şi
parenchim.
Capsula :
- acoperă în întregime organul
- ţesut conjunctiv dens,
o cu fibre colagene,
o puţine fibre elastice
o rare fibre musculare netede.
- Pe faţa convexă,
o este perforată de orificiile de intrare a limfaticelor aferente
o În apropierea hilului capsula se îngroaşă pentru a forma un con fibro-
adipos
- De pe faţa internă pornesc septe conjunctive incomplete, înspre hil,
o împărţind doar zona corticală în loji larg deschise spre zona medulară,
septe interfoliculare
I.
Paracorticala,
- o structură celulară mai densă (ţesut limfoid difuz),
- formată predominant din limfocite T,
- uneori stimulate (imunoblaste);
- celule interdigitate prezentatoare de antigene
- macrofage
- venulele postcapilare ale lui Schultze,
o endoteliul cubic sau cilindric
o absenţa stratului muscular.
o Endoteliul acestor venule, prezintă:
receptori speciali de ghidaj.
Medulara,
- dispusă între cortex şi hil,
- ţesut limfoid dens,
- organizat în cordoane medulare,
- se ramifică şi se anastomozează
- ţesut limfoid lax,
- organizat sub formă de sinusuri medulare
- dispuse printre cordoane
a. Sinusurile medulare
- sunt o continuare a celor din corticală
- sunt însoţite de celule dendritice şi macrofage
- cu prelungiri ce pătrund în lumen
b. Cordoanele medulare
- conţin limfocite T şi B,
- numeroase plasmocite mature şi active
o secretă imunoglobuline
o devin complect mature numai în cordoanele medulare
- macrofage, câteva granulocite, hematii şi trombocite.
Histofiziologia:
1.Ganglionul limfatic este un organ limfoid periferic,
- în care are loc limfopoieza
- secundar plasmocitogeneza.
2. Funcţia de filtru în circulaţia limfatică.
3. Funcţia de apărare prin fagocitoză şi elaborare de anticorpi;
4. Funcţia metabolică: ca rezervor de proteine;
SPLINA
Stroma :
- ţesut conjunctiv reticulat,
- o reţea reticulinică fibrilară
- celule reticulare
Celulele reticulare
- mari,
- stelate,
- cu prelungiri foarte lungi ce se etalează pe fibrele de reticulină.
Fibrele de reticulină
- colagen de tip III
Parenchimul :
- pulpa albă,
- pulpa roşie
a. Pulpa albă,
- reprezintă între 5-20% din parenchimul splenic
- ţesut limfoid dens (limfopoietic),
- structuralizat periarterial sub formă de teci limfoide,
- zone timo-dependente ale splinei.
- nodulii sau corpusculii lui Malpighi,
o ce conţin limfocite B
o constituie zonele burso-dependente.
b. Pulpa roşie,
- ţesutul limfatic lax-lacunar,
- constituie patul de filtrare a sângelui,
- îi conferă culoarea roşie caracteristică.
- organizată în jurul unor structuri vaste de tip special denumite sinusuri
venoase splenice.
Arhitectura şi histofiziologia splinei sunt determinate de vascularizaţie.
- pulpa albă se găseşte pe traiectul arterelor,
- pulpa roşie e găseşte pe capilare şi vene.
Vascularizaţia.
A. Vascularizaţia arterială,
- artera splenică
- în hil se ramifică în ramuri pentru capsulă,
o artere capsulare
o artere trabeculare
Arterele trabeculare,
- lipsite de adventiţie proprie,
- se ramifică în ramuri din ce în ce mai mici,
- pătrund în parenchim,
o denumite artere “goale” (lipsite de adventiţie).
o sunt înconjurate de un manşon de ţesut limfoid dens,
tecile periarteriale, - se numesc artere “centrale” ale pulpei
albe.
dau naştere la capilare ce asigură vascularizaţia tecilor limfoide
la nivelul lor de bifurcaţie, - noduli limfoizi primari sau
secundari, denumiţi corpusculii lui Malpighi.
Artera centrală la periferia corpusculului se ramifică
- arteriole “penicilate”.
- în porţiunea lor terminală
o prezintă o îngroşare a peretelui în formă elipsoidală,
o denumită teaca lui Schweiger-Seidel.
o formată dintr-o aglomerare de celule macrofagice,
o cu mare capacitate de fagocitoză,
o ce vin în contact direct cu membrana bazală şi endoteliu
o Arteriolele penicilate, înconjurate de o manta subţire limfocitară, zonă
marginală.
o Arterele penicilate se continuă cu capilarele postarteriale sau
postelipsoidale, capilare de tip comun.
Capilare postelipsoidale se pot termina:
1. capilarele se continuă nemijlocit cu sinusurile venoase
- realizând o circulaţie sanguină “închisă”;
2. capilarele se deschid în spaţiile interstiţiale dintre sinusurile splenice,
- realizând o circulaţie “deschisă”;
3. circulaţia sanguină este “mixtă”,
- fapt determinat de starea de distensie sau de contracţie a splinei,
- circulaţie “închisă-deschisă”, după caz.
b. Vascularizaţia venoasă
- sinusurile venoase
- venele propriu zise (venele pulpare)
- venele trabeculare
- o venă splenică.
Sinusurile venoase :
- sunt structuri dinamice,
- dilatate şi pline cu sânge,
- în formă de tuburi (butoiaşe) ciuruite,
- grilaj fibrilo-celular.
- formate din :
o celule endoteliale
o fibre de reticulină
Celulele :
- alungite (ca doagele unui butoi),
- paralele cu axul lung,
- distanţate unele de altele
- dispuse pe o membrană bazală discontinuă
Fibrele de reticulină :
- formează la exteriorul celulelor ture spiralate
- ca cercurile unui butoi.
Deci sinusurile venoase :
- sunt structuri vasculare anfractuoase
- cu peretele discontinuu,
- sângele circulă cu o viteză foarte redusă
- pătrunde fie :
o direct în capilarele sinusoide (circulaţie închisă),
o în interstiţiu, după o prealabilă filtrare biologică (circulaţie deschisă).
Fig nr. 96. Structura sinusului venos splenic.
Svt-sinus venos în secţiune transversală; Svl-sinus venos în secţiune
longitudinală; CD-circulaţie deschisă; CI-circulaţie închisă; cB-cordonane
Bilroth; cr-celule reticulare
c. Circulaţia limfatică
- începe în pulpa albă, în zona marginală,
- se continuă la nivelul trabeculelor şi a capsulei
- acompaniază sistemul venos.
Pulpa albă
a. Teaca limfoidă periarterială
- rol de recepţionare şi fixare a limfocitelor T,
- manşon cilindric continuu în jurul arterei centrale,
- format din :
o limfocite T,
o macrofage
o celule interdigitate.
b. Corpusculul lui Malpighi
- plasat din loc în loc,
- în teaca limfoidă,
- mai frecvent la bifurcarea arterei centrale.
- formă ovoidă sau sferică,
- reprezintă foliculi primari sau secundari (reactivi).
- Prezintă :
o un centru clar (germinativ),
o coroana limfocitară,
o în exterior o zonă marginală.
Corpusculul lui Malpighi prezintă :
- limfocite B,
- macrofage
- celule foliculare dendritice.
Zona marginală - spaţiul de interpătrundere dintre pulpa albă şi pulpa roşie.
- o reţea de fibre de reticulină îmbinată cu cordoanele pulpei roşii.
- canale vasculare fine, anastomozate,
- limfocite,
- macrofage
- celule dendritice.
- Este zona majoră de primire
- Antigenele aduse de sânge vor interacţiona aici, cu celulele prezentatoare de
antigene şi limfocitele imunocompetente.
Pulpa roşie,
- cordoane de hematii,
- depozitate sub forma fişicurilor de monede,
- dispuse printre capilarele sinusoide anastomozate ale parenchimului splenic.
Capilare sinusoide
- lumen anfractuos,
- tapetat din celule endoteliale aplatizate,
- aşezate pe o membrană bazală discontinuă
- dublată în exterior de fibre de reticulină dispuse în grilaj.
În realitate cordoanele lui Billroth :
- sunt cavităţi spongioase
- o reţea de fibre de reticulină şi de celule reticulare anastomozate
- spaţii largi comunicante,
- pline cu sânge
- bogate în macrofage, celule dendritice şi limfocite.
- Macrofagele pot conţine în citoplasmă pigment galben sau brun de
hemosiderină, uneori chiar hematii întregi.
- În labirintul reticular al pulpei roşii mai sunt depozitate din sângele circulant,
trombocite, plasmocite şi granulocite.
Histofiziologia.
1. Splina este un filtru biologic plasat în calea circulaţiei sanguine.
2. Splina este un rezervor sanguin ce participă la reglarea circulaţiei sanguine.
3. Splina participă la funcţia de apărare a organismului, ce se realizează prin
capacitatea de fagocitoză şi de producere a anticorpilor.
4. Funcţia endocrină, mai puţin cunoscută şi incomplect clarificată.
5. Funcţia hemolitică (cimitirul hematiilor)
6. Funcţia marţială este legată de metabolismul fierului
Monoblastul
- celulă mare,
- nucleu
o mare,
o rotund sau ovalar,
o cromatină fină
o 1-5 nucleoli.
- Citoplasma
o abundentă,
o bazofilă,
o bogată în ribozomi liberi şi câteva formaţiuni granulare mici, ce
reprezintă precursorii granulelor azurofile.
Promonocitul
- mai mică,
- nucleu
o eucrom
o cu nucleoli încă vizibili.
- Citoplasma
o mai săracă în ribozomi liberi,
o conţine perinuclear granulaţiuni azurofile.
MONOCITUL
- în sângele periferic 4-8%
- cea mai mare celulă din frotiul sanguin ( 20-30 m),
MO
- celulă rotundă,
- nucleu
o mare,
o reniform,
o excentric,
o cu unul sau mai mulţi nucleoli vizibili.
o Cromatina este laxă,
dispusă în striuri paralele
“nucleu pieptănat”,
mult mai palid colorată decât nucleul limfocitelor.
- Citoplasma
o abundentă,
o bazofilă
o se colorează cu MGG în albastru cenuşiu,
o organite, dar mai puţin dezvoltate:
ribozomi,
aparat Golgi,
mitocondrii,
RER
MACROFAGUL
Unii autori împart populaţia celulară din sistemul mononuclear-macrofagic în două
grupe:
a) Macrofage neprofesionale (neprofesionale)
- capacitate fagocitară este ocazională,
o nu este mediată prin receptori de suprafaţă,
- celulele reticulare,
- celulele fibrocitare
- celulele endoteliale.
b) Macrofage profesionale (profesioniste),
- care derivă din celulele stem,
- au activitate fagocitară mediată prin receptori
- prezintă la suprafaţă receptori pentru imunoglobuline (IgG, IgM, C3b),
- diferite expansiuni celulare (pseudopode, microvili, ondulaţii),
- sunt bogat încărcate cu lizozomi şi obligator aderă la suprafaţa sticlei.
Sunt localizate în diferite ţesuturi şi organe, răspândite ubicuitar şi organizate în trei
compartimente:
Compartimentul central sau medular,
- măduva roşie hematogenă
Compartimentul circulant sau sanguin,
- monocit
Compartimentul
tisular Macrofagele pot
fi:
a) Macrofage libere - diseminate în organism,
- histiocitul
- macrofagele din seroase
- macrofagele alveolare
- macrofagele libere din organele hemato şi limfopoietice
- microglia din ţesutul nervos
- osteoclastul.
b) Macrofage fixe, - imobilizate în unele organe
- celulele Kupffer
- macrofagele din pulpa roşie a splinei,
- macrofagele din centrul insulelor eritroblastice,
- macrofagele din sinusurile ganglionului limfatic,
- macrofagele din stroma timusului,
- celula Langerhans din epiderm
- sinoviocitul A.
Indiferent dacă sunt libere sau fixe,
- au aceeaşi structură microscopică şi ultrastructură,
- sunt activate de diferiţi stimuli,
- joacă un rol în procesele de apărare.
SÂNGELE
PLASMA SANGUINĂ
Fig. nr. 1. Fibre musculare striate sche- Fig. nr. 2. Fibre musculare
letale (secţiune longitudinală); striate scheletale (secţiune
transversală);
st-striaţiuni transversale (discuri clare şi întunecate); cL-colonelete lui Leydig; n-
nucleu fm-fibră secţionată transversal; cs-capilar; cC-câmpuri Cohneheim.
Celule satelite.
- Localizate la suprafaţa fibrelor musculare
- 1-2 pe un mm
- situate într-o depresiune a plasmalemei,
- incluse în membrana bazală.
- Fusiforme
- 25 / 4 m,
- paralel cu axul fibrei
- prezintă
o nucleu
hipercrom,
o citoplasmă
puţină
câteva organite: mitocondrii, o zonă Golgi, RE slab reprezentat,
puţini lizozomi, dar fără miofibrile.
Nucleii
- localizaţi periferic, sub sarcolemă
- formă ovalară,
- orientaţi paralel cu axul fibrei,
- dispoziţie alternantă de o parte şi de alta a fibrei
- 20-40 nuclei / 1 cm lungime.
- Nucleii conţin cromatină mai grosolană şi 1-3 nucleoli.
Sarcoplasma,
- acidofilă,
- abundentă şi mai densă la periferie
- redusă şi fluidă în zona centrală a fibrei;
- Organitele sunt cele comune şi specifice (miofibrilele).
Organitele comune:
Mitocondrii
- numeroase,
- bogate în criste,
- sunt furnizori de ATP
Aparatul Golgi
- dispus în vecinătatea nucleilor
Lizozomii
- dispuşi juxtanuclear
RER
- foarte redus
Ribozomii lipsesc.
Reticulul endoplasmic neted (sarcoplasmic),
- modificat,
- foarte dezvoltat
- reprezintă o specializare funcţională (organit “specific” al fibrei musculare)
ME, RE neted
- reţele de canale,
- repartizate în sarcoplasmă,
- în jurul fiecărei miofibrile,
- ca tuburile într-o orgă.
Reticulul este format din două porţiuni distincte:
- tubi cu orientare longitudinală,
o în jurul fasciculelor de miofibrile,
o legate prin canale de anastomoză oblice şi transversale,
- reprezintă reticulul liber.
- cisterne terminale ale tubilor longitudinali,
- formează reticulul sarcoplamic “joncţional”,
- localizate la capetele structurilor tubulare ale reticulului sarcoplasmic liber,
- în vecinătatea unui tub transversal “T”
Miofibrila
- are un aspect heterogen,
- formată dintr-o alternanţă regulată de benzi/discuri /strii clare şi întunecate
- aşezate în registru
- aspect striat transversal
Sunt două tipuri de benzi:
a. Banda I, (discul clar),
- mai slab colorat cu eozină,
- de 0,8 µm lungime.
- divizată în două segmente egale,
- membrană transversală întunecată (bazofilă), numită membrana Z sau stria lui
Amici.
b. Banda A, (discul întunecat),
- mai intens colorat cu eozină
- de 1,5 µm lungime.
- este divizată în două segmente printr-o zonă clară,
- numită banda sau striaţiunea lui Hensen (“H”),
o este străbătută în zona centrală de o linie subţire, întunecată, numită
membrana M
Unitatea morfofuncţională contractilă
- sarcomerul sau căsuţa lui Krause,
- cuprins între 2 membrane Z succesive
- lungime de 2,5-3 µm
- format
o disc întunecat (banda A),
o flancat de o jumătate de disc clar (banda I).
ME,
a. miofilamente de actină,
- 5-7 nm grosime şi 2 µm lungime,
- filamente subţiri şi netede,
- un capăt se inseră pe membrana Z,
- străbat în lung hemidiscul clar
- pătrund în periferia discului întunecat, până aproape de stria H.
- au o orientare paralelă între ele şi paralel cu axul sarcomerului.
b. miofilamente de miozină,
- de 15 nm grosime şi 1,5 µm lungime,
- filamente mai groase,
- cu capetele ascuţite,
- îngroşate la mijloc
- cu suprafaţă neregulată,
o prezintă expansiuni laterale radiare,
o lungi de 13 nm,
o punţi de unire,
o dispuse helicoidal,
o la 42,9 nm
o localizate numai în discul întunecat
Organizarea spaţială
La nivelul periferic al bandei A,
- un filament de miozină este înconjurat de şase filamente de actină,
- la distanţe egale,
- realizând un model hexagonal.
- Distanţa între filamentele de actină şi miozină este de 25 nm.
La nivelul striei H,
- filamente de miozină,
- distanţate egal,
- în formă de triunghi.
La nivelul membranei M,
- miofilamentelor de miozină aşezate în triunghi,
- unite prin filamente fine,
- orientate transversal (punţi),
- care formează membrana M.
În banda I,
- filamente subţiri de actină organizate în hexagoane
1. Actina
- formează filamentele subţiri împreună cu :
o tropomiozina
o troponina
- este o structură fibroasă, “actina F”,
- constituită din două lanţuri elicoidale,
o spiralate,
o răsucite una în jurul celeilalte,
o formând un superhelix
o cu perioadă repetitivă de aproximativ 35 nm.
Fiecare lanţ este format din monomeri,
- molecule globulare,
- “actina G”.
- de formă sferică
- ce prezintă un loc de cuplare cu miozina
Fig. nr. 5. Structura moleculară a miofilamentului de actină (reprezentare
schematică).
2. Miozina,
- proteină cu greutate moleculară mare,
- constituie componenta cea mai importantă din sarcomer.
Miofilamentele groase sunt constituite din molecule de miozină.
- 300 de molecule de miozină.
- aspect de bastonaş cu cârje sau crosă de hochei.
o Tija lungă şi subţire
o proeminenţă globulară excentrică
- formate biochimic din fragmente numite meromiozine:
o meromiozina uşoară numită “L” (light);
o meromiozina grea, numită “H” (heavy)
L meromiozina, (uşoară), are forma unui bastonaş (drept), lung de 80 nm, gros
de 2 nm, nu are activitate ATP-azică, nu se combină cu actina.
3. Tropomiozina
- participă la alcătuirea miofilamentelor de actină
- formă de bastonaş,
- aşezat de-a lungul axului de actină F,
- în jgheabul format de cele două lanţuri spiralate ale actinei F
- este formată din două lanţuri de polipeptide răsucite,
o ce se extind pe distanţa a 7 monomeri de actină G
o împiedicând formarea complexelor actomiozinice în repaus
o prin blocarea locurilor de cuplare a actinei G cu miozina
4. Troponina,
- participă la formarea filamentului de actină,
- formată din proteine globulare, repartizate la intervale regulate de 40 nm, de-a
lungul actinei F,
- pentru extremitatea fiecărei molecule de tropomiozină
1. Membrana Z
- prezentă la mijlocul discului clar (banda I),
- linie întunecată,
- cu rol de “tendon” al sarcomerului,
- fixează şi menţin filamentele de actină în poziţie corectă.
ME
- reţea tridimensională de filamente
- “filamente de legătură”,
- care solidarizează filamentele actinice
Citochimic,
- alfa-actinina,
- proteina Z,
- filamina
2. Citoscheletul exosarcomeric
- reţea de filamente intermediare
- printre miofibrile
- orientate în două direcţii:
a. longitudinal,
- în jurul şi de-a lungul sarcomerelor,
- între două membrane Z succesive;
- chimic - desmină;
b. transversal,
- între miofibrile,
- ce leagă benzile Z dintre două miofibrile adiacente,
- formate din desmină (principal)
- se termină sub sarcolemă,
o pe “costamere”
vinculină, (pe versantul intern al sarcolemei).
3. Citoscheletul endosarcomeric
- filamente de tip special
- în interiorul sarcomerului,
- printre miofilamente.
- paralele cu miofilamentele
o filamentele S, care leagă capetele filamentelor de actină;
o filamentele C, care leagă capetele filamentelor de miozină;
o filamentele Z-Z sau T, care leagă benzile Z între ele trecând prin banda
M;
o filamentele G, care leagă capetele miozinei de ale actinei.
Formate din conectină,
- transversală (liniile N)
o leagă filamentele Z-Z între ele,
- formate din nebulină.
4.Membrana M,
- la discului întunecat (banda A),
- filamentele groase de miozină
o fără braţe transversale
o cu “punţi” fine între filamentele de miozină
transversal,
desene hexagonale
- filamente M
o orientate paralel cu axul miofilamentelor
o solidarizează punţile M.
Biochimic :
- proteine M,
- miomesina
- creatin-kinaza
au rolul de a stabiliza filamentele miozinice
Fig.nr.8. Organizarea ultrasructurală a benzii M;
A-secţiune transversală; B-reprezentare tridimensională; fm-filament gros de
miozină;
fM-filament M; pM-punţi M.
b. Fibrele albe,
- sunt bogate în miofibrile,
- au diametru mai mare,
- mioglobină mai redusă,
- mitocondrii mai puţine
- vascularizaţie mai redusă.
- Prezintă un sistem “T” şi reticul sarcoplasmic bine dezvoltat,
- activitate ATP-azică crescută.
- Funcţional
o fibrele albe realizează contracţii rapide dar de scurtă durată,
o obosesc uşor.
c. Fibrele intermediare,
- au caracteristici morfologice şi funcţionale “intermediare”
- sunt mai apropiate fibrelor roşii.
Regenerarea.
Fibrea musculară striată este incapabilă de diviziune.
Sursa regenerării
- celulele satelite,
- mioblaste inactive
- proliferează şi fuzionează într-o fibră musculară nouă.
- hipertrofia fibrei,
o celula satelită fuzionează cu fibra musculară striată.
- asigură repararea leziunilor mici ale fibrei.
- În cazul unor distrugeri mai extinse,
o ţesutul muscular lezat este înlocuit prin ţesut cicatricial fibros.