1.

FIZIOLOGIE GENERALĂ

1.1.Organizarea materiei vii

1.1.1. Compoziţia chimică a materiei vii.

Celula reprezintă cel mai simplu nivel de organizare a materiei vii, care manifestă
capacitate de autoreproducere. Sub acest nivel se află structurile subcelulare (organite),
alcătuite din macromolecule organice, formate, la rândul lor, din elemente chimice,
aceleaşi pentru materia vie, ca şi pentru cea nevie, din mediul înconjurător.
Elementele chimice din compoziţia organismului viu, sunt împărţite după
proporţie, în macro- şi microelemente.
Macroelementele sunt reprezentate de: C, O, H, N, Ca, P, Cl, Na, Mg, S,
reprezentând 99 % din totalul bioelementelor.
Microelementele sunt reprezentate de: Fe, Cu, Co, Br, F, Mn, Mo, Zn, I, Se, şi
participă cu mai puţin de 0,1 % din totalul bioelementelor; deşi se găsesc în cantităţi atât de
mici, uneori chiar sub formă de urme, au importanţă deosebită prin rolul catalitic pe care îl
au.
Prin combinarea acestor elemente se formează substanţele organice şi anorganice
caracteristice materiei vii.
Substanţele organice sunt reprezentate de: glucide, proteine şi lipide, alături de
care se găsesc în cantităţi mici, vitamine, hormoni şi enzime. Substanţele organice
îndeplinesc în organism rol plastic şi energetic.
Substanţele anorganice sunt reprezentate de apă şi sărurile minerale. Apa este
substanţa cea mai bine reprezentată în organism, fiind prezentă în cele trei compartimente
hidrice: intracelular, interstiţial şi vascular. Aceste compartimente sunt separate de
membrane cu permeabilitate selectivă, ce permit mişcarea biologică.

1
 1.1.2 Organizarea structurală a celulei

Unitatea morfo-funcţională a organismelor vii este celula. Din punct de vedere

organizatoric şi morfologic, toate celulele corpului prezintă membrană, citoplasmă, nucleu
şi organite celulare specifice. Fiecare componentă a celulei prezintă o morfologie specifică,
care generează şi funcţii specifice.
Nucleul depozitează informaţia genetică în lanţurile de ADN, informaţie necesară
celulei pentru îndeplinirea funcţiilor sale. Nucleul este delimitat de membrana nucleară
care, prin pori, permite schimbul de substanţă şi informaţie cu celelalte componente ale
celulei şi cu mediul ambiant. Deţine unul sau mai mulţi nucleoli.
Citoplasma este formată din citosol (în care se află organitele celulare) şi
citoschelet.
Citoscheletul este o reţea de fibre şi tuburi, care compartimentează funcţional
citoplasma, are rol de susţinere.
Organitele celulare sunt:
-reticulul endoplasmatic este o reţea de tuburi care împânzesc întreaga citoplasmă,
cu rol de transport a substanţelor între nucleu şi citoplasmă şi între citoplasmă şi mediul
extern; este de două tipuri: rugos (RER) şi neted (REN).
-ribozomii, sunt liberi sau ataşaţi reticulului endoplasmatic şi au rol în sinteza
proteică.
-aparatul Golgi, dispus în apropierea ribozomilor, este un sistem de vezicule care
preia substanţele sintetizate la nivelul ribozomilor, finalizând construcţia proteică, fiind
implicaţi şi în transportul substanţelor în celulă şi în afara ei.
-mitocondriile, prezente în număr variabil în funcţie de specializarea celulei, cu
rol în furnizarea de energie, parte din aceasta fiind captată în legăturile macroergice de
ATP; sunt denumite plastic ―centralele energetice ale celulei‖.
-lizozomii – reprezintă vezicule desprinse din aparatul Golgi, ce conţin enzime cu
rol în digestia intracelulară; intervin şi în apărarea anti infecţioasă a organismului.
-peroxizomii – conţin enzime specifice pentru sinteza apei oxigenate şi pentru
descompunerea acesteia; au rol în termogeneză.
Membrana celulară delimitează morfologic şi funcţional celula (conferindu-i
individualitate), asigură transportul transmembranar de substanţe şi mediază interacţiunile
celulei cu alte celule sau cu componentele moleculare ale matricei celulare.
2
 Constituenţii morfofuncţionali ai celulei sunt:
-glicocalixul, dispus la exterior, este format din grupările glucidice ale
glicolipidelor şi glicoproteinelor din plasmalemă;
-plasmalema, dispusă la interior, constituită dintr-un strat dublu fosfolipidic, în
care sunt incluse parţial sau total proteine (fig 1.1).
Moleculele de fosfolipide sunt polarizate (prezintă un pol hidrofil şi un pol
hidrofob) şi în mediu apos formează straturi dublu lipidice, cu polul hidrofob orientat spre
interiorul plasmalemei. Bistratul lipidic acţionează ca o barieră pentru difuziunea apei şi a
moleculelor hidrosolubile, dar permite difuziunea substanţelor liposolubile, a oxigenului şi
dioxidului de carbon. Stratul bilipidic generează în permanenţă pori apoşi care permit
difuziunea apei şi a speciilor ionice (transferul ionilor se face dependent de încărcarea
electrică a porilor).
Proteinele care intră în structura membranelor celulare pot fi parţial sau total
incluse.
Proteinele parţial incluse, la rândul lor, pot fi:
- dispuse pe faţa internă a stratului bilipidic, cu rol structural, de ataşare a fibrelor
citoscheletului citoplasmatic;
- dispuse pe faţa externă a stratului bilipidic, care îndeplinesc două roluri:
- de receptor, prin cuplarea cu substanţe mesager
- de transportor, manifestat prin afinitatea specifică pentru anumite substanţe
cu care se cuplează şi pe care le transferă pe partea internă a membranei.
Proteinele total incluse formează canale ionice, cu o anumită specificitate şi care
permit numai pasajul moleculelor cu diametrul mai mic decât diametrul canalelor (ex.
canalele Na+, K+, Ca++).
Acest model de organizare şi funcţionare a membranelor celulare a fost propus în
1971 de către Singer şi se numeşte ―modelul mozaicului fluid‖ sau ―lipidoproteic Singer şi
Nicholson‖ (fig 1.2).

3
 Figura 1.1

Figura 1.2. Modelul lipido-proteic de organizare a membranei celulare

1.1.3. Transportul transmembranar

Membranele celulare pot fi traversate:
-direct prin stratul bilipidic, de către substanţele liposolubile, pe baza solubilităţii
lor;
4
 -prin porii apoşi, trec apa şi speciile ionice încărcate electric diferit de încărcătura
electrică a pereţilor porilor; prin porii încărcaţi pozitiv, trec cationii, iar prin porii încărcaţi
negativ, trec anionii ( membrana este electrogenă );
-prin intermediul transportorilor, caracterizaţi de afinitatea pentru o anumită
substanţă cu care cuplează; există astfel transportori pentru glucoză, aminoacizi, Na+ etc,
mărimea transportului fiind proporţională cu disponibilul de transportori.
-prin canale ionice specifice.
Din punct de vedere al consumului de energie, transportul transmembranar se
clasifică în transport pasiv şi transport activ.
Transportul pasiv, se realizează fără consum de energie, în sensul gradientului de
concentraţie, electric, de presiune. Formele de transport pasiv sunt:
-difuziunea simplă – se bazează pe fenomenele de liposolubilitate ale moleculelor
în stratul bilipidic al membranelor biologice;
-difuziunea facilitată – se realizează prin intermediul unor transportori specifici
(proteine carrier); de exemplu, transportul glucozei şi al aminoacizilor.
-difuziunea mediată de proteine canal care constă în traversarea plasmalemei de
către ioni (Na+, K+, Ca++) sau molecule, prin pori sau canale formate din proteine
membranare; canalele pot fi deschise permanent sau tranzitoriu.
Transportul activ, se desfăşoară împotriva gradienţilor de concentraţie, electric, de
presiune şi necesită consum energetic.
În funcţie de mărimea particulelor transferate, transportul activ poate fi:
-transport micromolecular
-transport macromolecular.
Transportul micromolecular, se realizează prin intermediul pompelor ionice,
proteine transportoare înalt calificate. Se cunosc mecanismele de funcţionare ale pompelor
de Na+-K+, Ca++ (implicată în mecanismul molecular al contracţiei musculare), H+
(implicată în mecanismul de sinteză al acidului clorhidric din sucul gastric), pompa de iod
(implicată în sinteza hormonilor tiroidieni) etc (fig. 1.3).
Transportul macromolecular, în funcţie de sensul de deplasare al moleculelor,
poate fi endocitoză, exocitoză sau transcitoză.
Endocitoza, reprezintă transportul de vezicule către interiorul celulei, prin
invaginarea unei porţiuni a membranei ce înglobează substanţa de transportat, după care se
formează o veziculă la faţa internă a membranei. Există două modalităţi de transport şi

5
anume, fagocitoza, respectiv transportul de substanţe solide către celulă şi pinocitoza,
transportul de substanţe lichide către celulă.
Exocitoza, reprezintă transportul de vezicule din celulă către mediul extern, aceste
substanţe fiind produse în aparatul Golgi sau în reticulul endoplasmatic.
Transcitoza constă în deplasarea unor vezicule independente sau care pot fuziona
formând un canal care străbate celula de la o extremitate la alta (fig 1.4).

Figura 1.4.

1.1.4. Organizarea supracelulară

La organismele pluricelulare, celulele se organizează în ţesuturi, organe, aparate şi

sisteme, obţinându-se astfel o specializare funcţională care asigură funcţiile organismului.
Termodinamic, organismele vii sunt sisteme deschise, care realizează în
permanenţă schimburi de substanţă şi energie cu mediul ambiant. Măsura schimburilor este
dată de toate structurile organismului care funcţionează în anumiţi parametrii, asigurând
homeostazia organismului, adică starea lui de echilibru; în caz contrar, organismul este
bolnav.
Pentru păstrarea parametrilor biochimici şi funcţionali constanţi, s-au format
mecanisme de menţinere a compoziţiei chimice a structurilor corpului, care fac ca aceasta
să varieze în limite foarte mici ( de ex., componentele sângelui, care au primit denumirea
de parametrii fiziologici sau funcţionali).

6
 1.1.5. Reglările fiziologice

Menţinerea constantă a parametrilor morfologici şi funcţionali ai organismului se

realizează prin mecanisme de tip feed-back, determinând clasificarea reglărilor fiziologice
în reglări celulare, nervoase şi umorale.
Reglarea celulară se realizează pe baza codului genetic.
Reglarea nervoasă, se realizează prin intermediul sistemului nervos de relaţie,
care preia informaţia din mediu extern, o transmite sistemului nervos vegetativ, care prin
componenta orto- şi parasimpatică, reglează funcţia organelor, cu scop de adaptare la noile
condiţii de mediu. Reglarea nervoasă se caracterizează prin promtitudine şi durata scurtă a
acţiunii.
Reglarea umorală, se realizează prin intermediul hormonilor şi se caracterizează
prin răspuns tardiv dar de lungă durată. Hipofiza, creierul endocrin, este conectată cu
hipotalamusul, prin tija hipotalamo-hipofizară, realizându-se corelarea activităţii nervoase
cu cea umorală. Reglarea umorală se realizează în sinusoidă (de ex, reglarea glicemiei) sau
în treaptă (ex, secreţia de ACTH).

7
1.2. EXCITABILITATEA

Materia vie se caracterizează prin trei proprietăţi fundamentale: excitabilitatea,

metabolismul şi reproducerea.
Excitabilitatea este proprietatea materiei vii de a răspunde specific la acţiunea
variaţiilor energetice ale mediului, cu scopul menţinerii homeostaziei organismului.
Excitanţii sau stimulii sunt reprezentaţi de variaţii energetice ale mediului,
capabili să genereze un răspuns într-o structură vie. Există excitanţi fizici, chimici şi
biologici.
Răspunsul organismului viu este dependent atât de calitatea excitantului, cât şi de
structura excitată. Din punct de vedere al răspunsului, există structuri excitabile, ce
răspund prin formare de potenţiale de acţiune (de ex., fibrele nervoase şi musculare) şi
structuri neexcitabile, ce răspund prin fluxuri ionice; fibrele musculare netede răspund în
ambele moduri.

1.2.1. Originea potenţialului de repaus

Permeabilitatea selectivă a membranelor biologice determină repartiţia

neuniformă a speciilor ionice în cele două medii (extra- şi intracelular) separate de
membrană: ionii de Na+ şi Cl- se găsesc în concentraţie mai mare la faţa externă a
membranei, în timp ce ionii de K+ şi anionii proteici se găsesc în concentraţie mai mare la
faţa internă a membranei (tabelul 1 ).
Tabelul 1 Concentraţiile ionice şi potenţialele de echilibru membranar
(după Hăulică I., 1996)
Specia ionică Concentraţie (mM/l) Potenţialul de
Intracelular Extracelular echilibru Ei (mV)

Clor 4 120 -70

Potasiu 145 4 -90
Sodiu 12 145 +60

8
 În repaus, membrana este impermeabilă pentru ionii de sodiu (canalele specifice
voltaj dependente pentru sodiu sunt închise) şi pentru anionii proteici (sunt macromolecule
cu diametru mai mare decât diametrul porilor membranei) şi permeabilă pentru ionii de K+
şi Cl-. Ca urmare, în repaus, membrana este polarizată, fiind încărcată pozitiv pe faţa
externă şi negativ pe cea internă, cu formarea unui gradient electric între cele două feţe
(diferenţă de potenţial) denumit potenţial de repaus.
Valoarea diferenţei de potenţial este, de exemplu, de (–)70mV pentru fibra
musculară striată şi de (–)90mV pentru fibra nervoasă.
La menţinerea potenţialului de repaus contribuie şi pompa Na-K-ATP-aza care, cu
consum energetic, asigură exportul de ioni de Na+ şi importul de ioni de K+, în raport de
3/1.

1.2.2. Potenţialul de acţiune

În stare de repaus, membrana celulară este polarizată. La acţiunea unui stimul

adecvat se produce o inversare a polarităţii membranei (depolarizare) ea devenind pozitivă
pe faţa internă şi negativă pe faţa externă. Acest fenomen este rezultatul modificării
temporare a permeabilităţii membranei faţă de ionii de Na+ şi K+; manifestarea electrică a
acestui fenomen este potenţialul de acţiune.
Mecanismele ionice care stau la baza secvenţei de fenomene electrice se
desfăşoară în următoarea ordine:
-perioada de latenţă, cuprinsă între momentul excitaţiei şi deschiderea maximă a
canalelor ionice pentru Na+; începe influxul de ioni de Na+;
- perioada de depolarizare, în care, canalele ionice de Na+ fiind deschise, are loc
influxul masiv al acestor ioni, valoarea potenţialului de repaus se schimbă şi ajunge la +10
- +30 mV. În acest moment se înregistrează potenţialul de vârf.
-perioda de repolarizare rapidă, caracterizată prin închiderea canalelor ionice
pentru Na+, care rămâne sechestrat în celulă, şi creşterea conductanţei pentru K+ (de 10-40
ori faţă de valoarea de repaus) care, pe baza gradientului electric şi de concentraţie
părăseşte celula; acest mecanism determină revenirea potenţialului spre zona valorilor
negative.
-perioada de postpotenţial negativ (repolarizarea lentă), care se datorează
excesului de Na+ intracelular şi se compensează prin două mecanisme:

9
 -difuzarea ionilor de sodiu din zona adiacentă membranei spre restul
citoplasmei
-activitatea pompei Na+-K+-ATP-aza prin care ionii de sodiu sunt pompaţi
activ din celulă şi este reintrodus potasiul.
-perioada de postpotenţial pozitiv este un fenomen tranzitoriu şi apare ca urmare a
unui exces de activitate a pompei Na+-K+-ATP-aza şi determină scăderea valorii
potenţialului de acţiune sub cea a potenţialului de repaus (hiperpolarizarea membranei) (fig
1.5).

Figura 1.5 Potenţialul de acţiune şi fenomenele care îl insoţesc: A-componentele (fazele) potenţialului
de acţiune ; B-creşterea permeabilităţii membranei (neuronale sau musculare) determinată de excitaţie
şi care permite influxul de Na+ şi efluxul de K+

În cursul desfăşurării potenţialului de acţiune excitabilitatea membranei se modifică

astfel:
- în perioada de latenţă membrana devine mai excitabilă decât în repaus (creşte
treptat numărul de canale de Na deschise),
- în perioada de depolarizare, membrana se găseşte în perioada refractară absolută,
când canalele de Na sunt deschise în totalitate şi structura este incapabilă să răspundă la un
alt stimul supraadăugat,
10
 - în perioada de repolarizare rapidă atingerea pragului de excitaţie se face mai greu şi
la intensitate mai mare; aceasta este perioada refractară relativă;
- în perioada de post potenţial negativ membrana este hiperexcitabilă (canalele de Na
sunt închise şi membrana este hipopolarizată). Stimulul atinge valoare prag la intensităţi
mai reduse.
- în perioada de postpotenţial pozitiv membrana este hiperpolarizată şi
hipoexcitabilă.

1.2.3. Parametrii excitabilităţii

1. Pragul de excitabilitate
Membranele biologice se caracterizează printr-un anumit prag de excitabilitate,
depolarizarea lor fiind posibilă numai când intensitatea excitantului atinge acest prag. În
funcţie de intensitate, stimulii pot fi: subliminali, liminali (au intensitate cu valoare prag)
şi supraliminali.
Stimulii liminali sunt capabili să determine depolarizarea membranei cu
declanşarea unui potenţial de acţiune ce se autopropagă. Schimbarea de polaritate este
dependentă de cantitatea de ioni de Na+ care pătrund în citoplasmă, în funcţie de numărul
de canale de ioni pentru Na+ deschise pe unitatea de timp, proces dependent, la rândul lui,
de intensitatea de stimulare.
2. Relaţia intensitate - durată
Între intensitatea stimulului şi durata lui de acţiune pentru obţinerea unui răspuns
există o relaţie invers proporţională: cu cât intensitatea stimulului este mai mare, cu atât
timpul necesar excitării este mai mic
Lapique (1903) a stabilit următoarele mărimi:
- rheobaza, care reprezintă intensitatea minimă a stimulului care acţionează un
timp nedefinit (infinit);
- timpul util principal – cel mai scurt interval de timp în care un curent de
intensitatea rheobazei atinge pragul de excitabilitate;
- cronaxia – timpul util minim în care un curent cu intensitate dublu rheobazică
determină excitaţia.
3. Acţiunea polară a curentului galvanic. Efectele aplicării curentului continuu pe
fibra nervoasă depind de polaritatea electrodului în cauză:
- când catodul este miopolar – contracţia se produce la deschiderea circuitului.
11
 - când anodul este miopolar contracţia se produce la închiderea circuitului.
4. Electrotonusul reprezintă modificările de excitabilitate ce apar în fibrele
nervoase străbătute de curenţi subliminali: la catod pragul de excitabilitate scade
(catelectrotonus), iar la anod creşte (anoelectrotonus). Catelectrotonusul şi anelectrotonusul
scad pe măsură ce distanţa faţă de electrodul de stimulare creşte; propagarea electrotonică
a curentului subliminal este decremenţială.

1.2.4. Legile excitabilităţii

1. Pentru a genera un răspuns stimulul trebuie să aibă o intensitate minimă numită

prag (stimul liminal).
Stimulii cu intensitate mai mică decât cea prag se numesc subluminali, iar cei cu
intensitate mai mare – supraliminali.
2. Stimulii subliminali singulari nu pot genera un potenţial de acţiune (numărul de
canale ionice pentru Na+ deschise este prea mic pentru a depolariza membranele), dar
generează o depolarizare locală a membranei. Depolarizarea membranei cu stimuli
subliminali se poate obţine prin fenomene de sumaţie sau adiţie:
- sumaţie temporală – se obţine prin aplicarea stimulilor subliminali cu frecvenţă
ridicată.
- sumaţie spaţială – se obţin prin aplicarea simultană de stimuli subliminali în
puncte diferite şi însumarea excitaţiilor subliminale sosite simultan pe efector. Se
realizează în reţele neuronale de tip convergent.
3. Structurile excitabile se supun legii ―totul sau nimic‖ conform căreia stimulii
subliminali nu declanşează un răspuns, iar cei supraliminali nu determină un răspuns mai
intens decât stimulii liminali.
4. Latenţa. Între momentul excitării şi obţinerea răspunsului trece un timp numit
―timp de latenţă‖ necesar deschiderii canalelor ionice pentru sodiu şi pătrunderii acestuia
pe faţa internă a membranei.
5. Bruscheţea. Pentru a determina un răspuns stimulii trebuie să aibă o anumită
bruscheţe.
6. Acomodarea şi panta limită. Dacă stimularea se face pe un interval mare de
timp, intervine fenomenul de acomodare; există o pantă limită până la care membrana
răspunde prin depolarizare după care se instalează acomodarea.

12
 7. Descărcarea repetititvă şi automatismul. Structurile excitabile de tip automat
(ţesutul autonom cardiac, celulele din musculatura netedă viscerală) se caracterizează
printr-o creştere prelungită sau permanentă a permeabilităţii membranei faţă de sodiu şi
descărcarea de potenţiale de acţiune.
8. Excitabilitatea structurilor vii poate fi modificată; astfel, ionii de Ca++ în exces
la faţa externă a membranei reduc excitabilitatea întrucât ei sunt competitivi cu ionii de
Na+, pentru canalele ionice de Na+. Diferite stări fiziologice emoţionale sau de boală pot să
scadă sau să crească pragul de excitabilitate; cocaina, procaina, xilina scad excitabilitatea.

13
2. Fiziologia sistemului nervos

Ansamblul formaţiunilor neuronale care asigură recepţionarea, transmiterea şi

prelucrarea informaţiilor din mediul extern şi intern, formează sistemul nervos.
Din punct de vedere morfofuncţional, sistemul nervos este împărţit în :
 sistemul nervos somatic sau a vieţii de relaţie, care asigură legătura
organismului cu mediul extern şi care, la rândul său, este subîmpărţit în
sistem nervos central (alcătuit din encefal şi măduva spinării) şi sistem
nervos periferic (nervii cranieni şi spinali);
 sistemul nervos vegetativ, care coordonează funcţiile organelor interne.

2.1. Funcţiile componentelor elementare ale sistemului nervos

Componentele elementare ale sistemul nervos sunt reprezentate de neuroni,

nevroglii şi sinapse.
Unitatea morfologică şi funcţională a sistemul nervos este neuronul (figura 2.1).

Fig. 2.1 Reprezentarea schematică a unui neuron

Acesta este alcătuit dintr-un corp sau pericarion şi prelungiri neuronale, scurte denumite
dendrite şi o prelungire lungă, denumită axon. În dendrite conducerea este centripetă,
aducând informaţia la pericarion, iar axonul are conducere centrifugă, spre organul efector.

14
 Pericarionul se caracterizează prin prezenţa unei reţele de neurofibrile şi a corpilor
tigroizi, structuri ribozomale care au rol în sinteza mediatorilor chimici şi a proteinelor.
Dendritele şi axonii neuronilor formează fibrele nervoase. Acestea prezintă axoplasmă,
axolemă şi o teacă. După prezenţa sau absenţa tecii de mielină, fibrele nervoase se clasifică
în:
 fibre nervoase mielinizate;
 fibre nervoase amielinice.
Fibrele nervoase mielinizate, prezintă teaca de mielină, o substanţă cu structură
lipidică şi cu rol de izolator electric. Mieline este secretată de celulele tecii Schwann, însă
ea lipseşte la nivelul joncţiunilor Ranvier, fapt ce permite fluxuri ionice transmembranare.
Grosimea tecii de mielină este variabilă, criteriu după care fibrele mielinice se clasifică în
fibre de tip A, B, C; în acelaşi timp şi conducerea impulsurilor se face diferit în funcţie de
grosimea tecii de mielină (fig 2.2).

Fig 2.2 fibra nervoasă mielinizată. Rolul celulei Schwann în formarea tecii de mielină prin înfăşurare

Fibrele nervoase amielinice nu prezintă teacă de mielină. Prin asocierea fibrelor nervoase,
se formează nervii, care prezintă o teacă Henle.

15
 Neuronii prezintă două proprietăţi: excitabilitatea şi conductibilitatea.
Excitabilitatea, este proprietatea celulei nervoase de a răspunde la acţiunea
factorilor de mediu extern şi/sau intern, prin trecerea celulei de la starea de repaus la cea de
activitate. Starea de repaus a neuronului este caracterizată prin existenţa potenţialului de
repaus. Acesta constă în polarizarea electrică a membranei celulare, prin repartizarea
sarcinilor electrice pozitive la exteriorul şi a celor negative la interiorul ei. Diferenţa de
potenţial între interiorul şi exteriorul membranei neuronale este de aproximativ – 90 mV.
Potenţialul de repaus rămâne constant atât timp cât neuronul nu este stimulat.
Starea de excitaţie a neuronului se caracterizează prin producerea potenţialului de
acţiune, care constă în succesiunea rapidă a următoarelor fenomene electrice:
 perioada de latenţă, de 0,1 ms cu modificarea potenţialului de repaus;
 modificarea permeabilităţii membranei neuronale pentru ionii de Na, care pătrund
prin difuziune, în interiorul celulei pe care o încarcă cu sarcini pozitive;
 pozitivarea interiorului celulei la + 30 mV, cu apariţia potenţialului de vârf ce
corespunde momentului de instalare a excitaţiei şi inversării potenţialului de
membrană.
 amorsarea pompei de Na- K, care determină scăderea rapidă a potenţialului de vârf,
până la valoarea potenţialului de repaus;
 apariţia postpotenţialului negativ şi a postpotenţialului pozitiv, datorită funcţiei
pompei de Na-K;
 revenirea lentă a membranei la starea polarizată caracteristică stării de repaus

16
 Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a conduce influxul nervos către alţi
neuroni sau către celulele efectoare musculare sau glandulare. Într-o reţea neuronală,
influxul nervos se transmite doar intr-un singur sens şi anume de la axon către
dendritele sau corpul altui neuron.
În fibrele amielinice conducerea impulsurilor nervoase se face din aproape în aproape,
pe baza curenţilor de tip Hermann; viteza de conducere este mică, de 1 m/s. În fibrele
mielinice, datorită stratului de mielină, ce permite trecerea fluxurilor ionice numai la
nivelul joncţiunilor Ranvier, conducerea impulsurilor nervoase se face saltatoriu, viteza
fiind mai mare, de 15-120 m/s (fig 2.3).

Fig 2.3 Conductibilitatea prin fibra nervoasa

Neuronii aflaţi în stare de activitate, au proprietatea de a secreta şi elibera prin butonii

terminali, o substanţă prin care neuronul transmite excitaţia către alt neuron sau celulă
efectoare. De asemenea, neuronii au proprietatea de regenerare a prelungirilor dendritice
sau axonice rămase în conexiune cu pericarionul; prelungirile neuronale separate de
pericarion, degenerează ireversibil, fiind lipsite de influenţa trofică a pericarionului. Acest
fenomen a fost denumit degenerescenţă walleriană. Viteza de regenerare a prelungirilor

17
neuronale poate atinge valori de 1 mm/zi. Datorită specializării foarte înalte, neuronii au
pierdut proprietetea de a se multiplica, deci, substanţa nervoasă pierdută nu se mai reface.
Celulele gliale sau nevrogliile ocupă spaţiile dintre neuroni şi au funcţii deosebit de
importante:
 susţinerea şi protecţia neuronilor în special prin participarea oligodendrocitelor
şi celulelor Schwann la formarea tecii de mielină;
 nutriţia neuronilor, prin preluarea substanţelor nutritive din capilarele sangvine
şi transferul acestor substanţe către neuronii din sistemul nervos central;
 realizarea barierei hematoencefalice care protejează neuronii de substanţele
nocive ce tind să treacă din capilarele sangvine, protecţie asigurată în special de
astrocite (fig 2.4);

Fig 2.4 Ilustrarea raporturilor dintre microcirculaţia cerebrală, neuron şi lichidul cefalo-rahidian prin
intermediul astrocitului ( bariera hemato-encefalică)
 eliminarea neuronilor degeneraţi;
 asigură reînnoirea populaţiilor de celule, prin multiplicare.

18
Fig 2.5 Diagrama diferitelor tipuri de sinapse

2.1.3. Sinapsa este o joncţiune funcţională între doi neuroni, ea asigurând trecerea
excitaţiei de pe axonul unui neuron pe dendritele sau corpul altui neuron, sau pe o celulă
musculară sau glandulară. După funcţia lor, sinapsele pot fi excitatoare şi inhibitoare (fig
2.5)
Sinapsa prezintă trei elemente structurale cu rol funcţional bine determinat:
 membrana presinaptică a butonului axonic, care conţine vezicule cu
mediatori chimici;
 spaţiul sinaptic, de aproximativ 200 A;
 membrana postsinaptică, care conţine receptori specifici.
2.1.3.1 Mecanismul Transmiterii Excitaţiei Prin Sinapse.
Potenţialul de acţiune ajuns la butonul axonic al unui neuron, determină
depolarizarea membranei presinaptice, mărindu-i permeabilitatea pentru ionii de Na şi Ca.
Veziculele presinaptice eliberează mediatorul chimic, în spaţiul sinaptic, de unde se
fixează pe receptorii specifici de pe membrane postsinaptică., făcând-o permeabilă pentru
ionii de Na. Consecutiv pătrunderii ionilor de Na, are loc depolarizarea membranei
postsinaptice, ceea ce determină inducerea potenţialului electric local, de 10-30 mV,
denumit potenţial postsinaptic excitator. Acesta survine cu o anumită întârziere, datorită
cuplării mecanismelor bioelectrice cu cele biochimice (întârzierea sinaptică). În sinapsele
inhibitorii, situate numai pe corpul neuronului, transmiterea excitaţiei se realizează la fel,
cu deosebirea că mediatorul chimic nu depolarizează membrana postsinaptică, ci o
hiperpolarizează, blocând conducerea informaţiei.

19
Mediatorii chimici de sinapsă sunt:
 acetilcolina, care este prezentă în sinapsele preganglionare simpatice şi
parasimpatice, postganglionare parasimpatice şi în sinapsele nevraxului;
receptorii pentru acetilcolină sunt de două tipuri: de tip muscarinic, care pot
fi blocaţi cu atropină şi de tip nicotinic, care pot fi blocaţi cu curara;
 noradrenalina şi adrenalina, sunt mediatori chimici prezenţi în sinapsele sistemului
nervos central şi sinapsele postganglionare simpatice; receptorii adrenergici sunt de
două tipuri: -excitatori şi  preponderent inhibitori;
 acidul γ-aminobutiric, se găseşte în sinapsele inhibitorii;
 alte substanţe considerate în prezent mediatori sinaptici: histamina, serotonina,
acidul glutamic, acidul aspartic, alanina, glicina, anumiţi derivaţi purinici precum
ATP, ADN, AMP.

2.1.3.2 Proprietăţile sinapselor

1. Unidirecţionalitatea, de la membrana presinaptică la cea postsinaptică, aceasta

asigurând transmiterea în sens unic a informaţiei în sistemul nervos, de la receptori
către centrii nervoşi şi de aici către organele efectoare;
2. Inexcitabilitatea electrică a membranei postsinaptice;
3. Întârzierea sinaptică - transducţia informaţiei electrice în chimică şi din nou
electrică, determină o întârziere a conducerii informaţiei datorită faptului că viteza
de conducere a informaţiei chimice este mai mică decât a celei electrice;
4. Oboseala sinaptică, se datoreşte epuizării mediatorului chimic din butonul
presinaptic, în cazul excitaţiilor prelungite şi cu frecvenţă mare;
5. Postdescărcarea – consecutiv excitaţiilor cu frecvenţă suficient de mare, după
încetarea excitaţiilor continuă pentru un interval scurt de timp, descărcarea
mediatorului în spaţiul sinaptic, ceea ce are ca efect, prelungirea întreţinerii
răspunsului;
6. Facilitarea – constă într-o depolarizare subliminală a unui neuron pe fondul căreia
alte stimulări presinaptice sunt în măsură să determine depolarizarea critică şi
răspunsul propagat

20
 7. Ocluzia – este un proces sinaptic care se produce în reţelele neuronale convergente,
unde stimulii supraliminali nu dau un răspuns mai mare decât stimulii liminali.

2.2. Activitatea reflexă

Actul reflex reprezintă răspunsul involuntar specific la acţiunea unui stimul

senzitivo-senzorial adecvat. Reflexele se clasifică astfel:
 după sediul centrului nervos, există reflexe necondiţionate (înnăscute), cu centrii
nervoşi în măduva spinării şi trunchiul cerebral şi reflexe condiţionate (dobândite),
cu centrii nervoşi pe scoarţa cerebrală;
 după efector, reflexele sunt somatice (efectorii sunt muşchii striaţi) şi reflexe
vegetative (efectorii sunt muşchii netezi şi glandele cu secreţie internă şi externă);
 după numărul de neuroni ce alcătuiesc arcul reflex, reflexele pot fi monosinaptice şi
polisinaptice.
Substratul anatomic al actului reflex, este arcul reflex. Arcul reflex prezintă
următoarele componente: receptor, cale de conducere aferentă, centru nervos, cale de
conducere eferentă şi efector (fig 2.6).

Fig 2.6 Arcul reflex somatic şi vegetativ

21
  Receptorii sunt celule diferenţiate, specializate în recepţionarea unui stimul a cărei
energie specifică o transformă în potenţiale electrice, de receptor, care vor genera
potenţialul de acţiune (influxul nervos).
 Calea de conducere aferentă (senzitivă sau centripetă), este reprezentată de fibre
nervoase senzitive care sunt prelungirile neuronilor senzitivi al căror pericarion se
găseşte în ganglionii spinali de pe rădăcinile dorsale ale nervilor spinali şi în analogii
acestora de pe nervii cranieni. Extremitatea periferică a acestor prelungiri vine în
contact cu receptorul, iar cea centrală vine în contact cu centrul nervos, direct sau
prin intermediul neuronilor intercalari.
 Centrii nervoşi sunt reprezentaţi de nuclei nervoşi din substanţa cenuşie a sistemului
nervos central, cu rol de coordonare a anumitor funcţii ale organismului.
 Calea de conducere eferentă (centrifugă), este reprezentată de neuronul motor al
cărui pericarion se află în coarnele ventrale ale măduvei spinării sau nucleii motori ai
nervilor cranieni. Prelungirile axonice ale acestor neuroni părăsesc sistemul nervos
central şi ajung în organele efectoare, ca fibre nervoase efectoare care formează nervi
motori.
 Efectorii sunt reprezentaţi de muşchii striaţi sau netezi şi de glande.
 Proprietăţile reflexelor sunt similare sinapselor. Timpul scurs între excitaţie şi
obţinerea răspunsului reflex se numeşte timp de reflexiune şi este diferit în funcţie de
numărul de neuroni ce alcătuiesc arcul reflex şi gradul de mielinizare a fibrelor
nervoase.
2.2.1 Legile reflexelor
Corespondenţa dintre reacţia de răspuns a organismului şi valoarea excitantului
utilizat, a fost studiată de Pflüger la broască spinală, formulându-se legile generale ale
reflexelor medulare:
 legea localizării
 legea unilateralităţii
 legea simetriei
 legea iradierii
 legea generalizării.
În măduva spinării, arcurile reflexe somatice sunt simetrice, fiind interconectate prin
intermediul neuronilor de asociaţie. Între arcurile reflexe de la nivelul neuromerelor
măduvei (segmentul de măduvă corespunzător lăţimii unei vertebre), se formează legături
cu ajutorul interneuronilor.
22
 În cazul localizării, intensitatea de stimulare fiind mică, se produce la broască flexia
labei pe gambă; creşterea intensităţii stimulului determină stimularea muşchilor coapsei,
respectiv flexia membrului sau unilateralitatea. Creşterea mai departe a intensităţii de
stimulare până la atingerea pragului de excitabilitate al interneuronilor, determină
contracţia simultană a membrelor pelvine, prin fenomenul de iradiere a informaţiei. Când
se atinge pragul de excitabilitate al centrilor de la toate neuromerele, se înregistrează
răspunsul generalizat.

2.3 Fiziologia măduvei spinării

Morfologic, măduva spinării este formată din două cordoane alipite, la care substanţa
albă este dispusă la exterior, iar substanţa cenuşie la interior, sub forma literei H. În
ansamblul ei, substanţa albă este sistematizată în cordoane dorsale, laterale şi ventrale şi
este formată din fibre nervoase. Coarnele dorsale conţin neuroni senzitivi, coarnele laterale
conţin neuroni vegetativi iar coarnele ventrale conţin neuroni motori.
Axial, măduva spinării este străbătută de canalul ependimar, prin care circulă lichidul
cefalorahidian. La exterior, măduva spinării este învelită în trei foiţe: duramater, piamater,
în intimitatea măduvei iar între ele arahnoida, care prezintă spaţii în care se găseşte lichid
cefalorahidian.
Măduva spinării îndeplineşte funcţie de conducere, prin intermediul fibrelor ascendente
şi descendente ale substanţei albe şi rol de centru reflex, prin intermediul substanţei
cenuşii, alcătuită din ansambluri de neuroni unde se închid arcurile reflexe.

2.3.1 Funcţia de conducere a măduvei spinării

Substanţa albă a măduvei spinării este formată din fibre nervoase mielinizate,
grupate în fascicule. După sensul de conducere a influxului nervos, se disting căi
ascendente sau senzitive, căi descendente sau motorii şi căi de asociaţie, ce leagă între ele
diferite etaje ale măduvei.
Căile de conducere ascendentă sunt (fig 2.7):
 fasciculele gracilis (Goll) şi cuneatus (Burdach), sunt situate în cordoanele dorsale,
primul în partea internă, al doilea în afara lui, fiind formate din axonii neuronilor din

23
 ganglionul spinal (protoneuroni), care preiau informaţiile tactile şi proprioceptive de
la fusurile neuromusculare şi receptorii de presiune şi o conduc până la nucleii lui
Goll şi Burdach din bulb, unde fac sinapsă cu deutoneuronul căii. Acesta conduce
informaţia la talamus, unde face sinapsă cu al treilea neuron, ce proiectează
informaţia pe scoarţa cerebrală.
 fasciculele spinocerebeloase sunt în număr de două: fasciculul spinocerebelos
direct (al lui Flechsig, dorsal), situat în partea dorsală şi externă a cordonului lateral,
prezintă protoneuronul căii în ganglionii spinali, ai căror dendrite preiau excitaţiile
de la receptorii din muşchi, tendoane şi articulaţii; fasciculul spinocerebelos
încrucişat (al lui Gowers, ventral), situat în partea ventrală şi externă a cordonului
lateral, prezintă acelaşi protoneuron, însă înainte de a se orienta înspre cerebel,
încrucişează. Ambele fascicule spinocerebeloase ajung la scoarţa cerebeloasă, prin
pedunculii cerebeloşi posteriori, respectiv anteriori.
 fasciculele spinotalamice, lateral şi ventral, neuronii senzitivi culeg informaţiile
dureroase şi le conduc în cornul dorsal al măduvei, unde sinaptizează într-un sistem
convergent cu neuronii de origine ai fasciculului spinotalamic, care conduce fără
întreropere informaţia la talamus, iar de aici un alt neuron conduce informaţia pe
scoarţa cerebrală.
Toate căile de conducere ascendente fac sinapsă în talamus, înainte de a proiecta
informaţia pe scoarţă. La nivelul scoarţei cerebrale, neuronii senzitivi sinaptizează cu
neuronii din zonele somestezice; acestea sunt conectate cu neuronii motori din zonele
motoare ale scoarţei cerebrale, de unde pornesc căile cu conducere descendentă.

24
Fig 2.7 Căile medulare de conducere a sensibilităţii cu originea şi proiecţia lor
Căile de conducere descendente au fost sistematizate în căi piramidale şi căi
extrapiramidale. Căile piramidale îşi au originea pe scoarţă (fig 2.8):
 fasciculul piramidal direct, este situat în cordonul ventral de aceeaşi parte. Coboară
pe aceeaşi parte până la măduvă, unde încrucişează şi sinaptizează cu neuronul motor
de pe partea opusă;
 fasciculul piramidal încrucişat, se încrucişează în bulb, fiind situat ulterior în
cordonul lateral; se termină la nivelul motoneuronilor de aceeaşi parte şi transmite

25
 comenzile elaborate de celulele piramidale corticale la organele somatice efectoare
(muşchi striaţi), determinând reacţii motorii adecvate.
Căile extrapiramidale îşi au originea în trunchiul cerebral şi sunt reprezentate de:
 fasciculul rubrospinal, cu originea în nucleul roşu din substanţa neagră a
mezencefalului, traversează ulterior protuberanţa, bulbul, fiind situat în cordonul
lateral al măduvei. Fibrele sale sinaptizează cu neuronii multipolari din coarnele
ventrale. Prin acest fascicul se transmit şi impulsuri de la cerebel datorită legăturii
dintre nucleul roşu şi acesta.
 fasciculul tectospinal, situat în cordonul ventral, face legătura între tuberculii
cvadrigemeni anteriori şi posteriori şi motoneuronii spinali din partea opusă;
transmite impulsuri provocate de excitaţii vizuale şi auditive;
 fasciculul reticulospinal, situat în cordonul lateral şi cel ventral al măduvei,
transmite impulsuri de la substanţa reticulată, corpii striaţi şi cortexul cerebelos la
neuronii din coarnele ventrale ale măduvei;
 fasciculul vestibulospinal dorsal şi ventral, cu originea în nucleul vestibular, se
termină la motoneuronii din coarnele ventrale, realizând legătura între labirint,
cerebel şi musculatura scheletică, cu rol important în menţinerea echilibrului.
Toate fibrele cu conducere descendentă, sinaptizează cu motoneuronii din coarnele
ventrale ale măduvei. Fiecare din aceşti neuroni primeşte până la 10000 terminaţiuni
nervoase. Evitarea suprasolicitării acestor motoneuroni este realizată de către neuronii
Renchaw, care sunt de tip inhibitor, excitarea lor determinând creşterea pragului de
excitabilitate a motoneuronilor.

26
 .

FIg 2.8 Căile medulare de conducere a motilităţii cu originea şi terminaţiile lor

2.3.2 Funcţia de centru reflex a măduvei spinării

În măduva spinării se găsesc centrii unui mare număr de acte reflexe somatice şi
vegetative. Reflexele somatice cele mai importante sunt:
 reflexul de flexiune (nociceptiv), care constă în retragerea prin flexare a unui
membru, consecutiv excitării cu un stimul nociv;
 reflexul osteotendinos ( rotulian, supracarpian, supratarsian şi achilian);
 reflexul de extensie;
27
  reflexele cutanate, manifestate prin contracţia reflexă a muşchilor cutanaţi;
 reflexele legate de staţiune şi locomoţie;
 reflexul de ştergere şi de scărpinare.
Reflexele vegetative medulare sunt:
 reflexul vasomotor;
 reflexul de micţiune;
 reflexul de defecaţie;
 reflexe sexuale (erecţie, ejaculare).

2.4 Fiziologia trunchiului cerebral

Trunchiul cerebral este format din: bulbul rahidian, puntea mezencefalul

(pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni) şi diencefalul.
La fel ca şi în măduva spinării, în trunchiul cerebral substanţa cenuşie este dispusă la
interior, iar cea albă, la periferie. Substanţa cenuşie nu mai apare ca o coloană continuă, ci
este fragmentată rezultând o serie de nuclei, care constituie centrii nervoşi reflecşi.
2.4.1 Funcţiile bulbului rahidian. Bulbul rahidian prezintă două funcţii principale:
de conducere a influxului nervos şi de sediu al centrilor nervoşi ai reflexelor bulbare.
a. Funcţia de conducere, este îndeplinită de aceleaşi fascicule ale sensibilităţii ce se
formează de la măduvă spre encefal şi a căilor motricităţii în sens invers, bulbul fiind
formaţiunea de pasaj a acestora, dar şi formaţiunea de origine pentru o parte din
constituenţii acestor căi. Astfel, în substanţa albă a bulbului rahidian se găsesc:
- fibre senzitive ce formează fasciculele căilor spinotalamic ventral şi lateral,
spinocerebeloase ventral şi lateral, gracilis şi cuneatus;
- fibre eferente, care formează fasciculele căilor motorii piramidale şi
extrapiramidale;
- fibre proprii sau de asociere, ce realizează conexiuni între nucleii proprii
(nucleii olivari, nucleul Goll, nucleul Burdach, nucleii substanţei reticulate).
b. Funcţia de centru reflex, bulbul rahidian fiind sediul unor reflexe simple şi
automate:
 reflexul de deglutiţie
 reflexul de vomă
 reflexul de salivaţie
 reflexul de rumegare şi eructaţie
28
  reflexul cardiomotor
 reflexul vasomotor
 reflexe respiratorii (de tuse, de strănut, de sughiţ)

2.4.2 Funcţiile punţii lui Varolio. Puntea deţine, la fel ca bulbul rahidian, funcţia de
conducere a impulsului nervos şi funcţie de sediu al centrilor reflecşi.
a. Funcţia de conducere a impulsului nervos, este asigurată de fibre senzitive şi
motorii care traversează puntea organizate în aceleaşi fascicule descrise şi în bulb. La
acestea se mai adaugă fibre transversale ce pornesc din nucleii punţii, încrucişează şi se
termină în cerebel, formând pedunculii cerebeloşi mijlocii.
b. Funcţia de sediu al centrilor reflecşi. În punte se găsesc centrii următoarelor
reflexe:
 reflexul lacrimal
 reflexul de clipire
 reflexul auditivo-oculogir
 reflexul de salivaţie (numai pentru secreţia glandelor submandibulară şi
sublinguală)
 reflexul de masticaţie
 reflexul de supt
 reflexe respiratorii ( apneustic şi pneumotaxic)
Datorită aferenţelor pe care puntea le are cu scoarţa cerebrală, unele reflexe se pot
produce şi voluntar, cum ar fi reflexul de masticaţie, supt şi clipire.

2.4.3 Funcţiile mezencefalului

Mezencefalul este constituit din pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni.

a. Funcţia de conducere a influxului nervos, este îndeplinită de două categorii de
fibre:
- fascicule senzitive, ce realizează conexiunea pedunculilor cerebrali cu
talamusul şi cerebelul precum şi conexiunea tuberculilor cvadrigemeni cu
retina, măduva spinării, cerebelul şi urechea internă;
- fascicule eferente, care conduc influxul nervos de la pedunculii cerebrali
spre coarnele ventrale ale măduvei spinării, sau de la tuberculii

29
 cvadrigemeni la măduva spinării (fasciculul tectospinal), sau la bulb
(fasciculul tectobulbar)
- nucleul roşu din constituţia pedunculilor cerebrali, este originea fasciculului
rubrospinal.
b. Funcţia de centru reflex, în pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni
găsindu-se următoarele centre reflexe:
 reflexul pupilar fotomotor (contracţia sfincterului pupilar – mioza);
 reflexele kinetice şi statice (menţinerea şi redresarea atitudinii normale în
staţiune şi locomoţie);
 reflexele de orientare vizuală şi auditivă (orientarea globilor oculari şi a capului
către sursa de lumină sau de zgomot).
Un rol deosebit în funcţia reflexă a mezencefalului o deţin nucleii roşii din
pedunculii cerebrali, care primesc impulsuri nervoase de la cerebel şi scoarţa cerebrală şi
trimit impulsuri nervoase către talamus, olivele bulbare, substanţa reticulată şi măduva
spinării. Scoaterea experimentală din funcţiune a nucleilor roşii determină „ rigiditatea de
decerebrare‖, manifestată prin hipertonie exagerată a muşchilor extensori ai coloanei
vertebrale, gâtului şi membrelor (fig 2.9 şi 2.10).

Fig 2.9 Secţiunea posterioară a nucleului roşu (III) provoacă rigiditate de

decerebrare

30
Fig 2.10 Rigiditatea de decerebrare
A- animal cu labirintele intacte B-animal cu labirintele distruse

2.4.4 Funcţiile substanţei reticulate

Din punct de vedere structural, substanţa reticulată sau formaţiunea reticulată, este
formată din neuroni dispersaţi într-o reţea abundentă de fibre nervoase. Este prezentă în
toate segmentele trunchiului cerebral, cea mai mare reprezentare având-o la nivelul
mezencefalului. Are conexiuni cu scoarţa cerebrală, măduva spinării şi cerebel.
Partea bulboprotuberanţială a formaţiunii reticulate, constituie sistemul reticulat
descendent cu acţiune asupra reflexelor spinale, iar partea mezencefalodiencefalică,
formează sistemul activator ascendent, cu acţiune asupra cortexului. La rândul său,
sistemul reticulat descendent se împarte în sistem descendent facilitator şi sistem
descendent inhibitor.
Sistemul descendent facilitator, cu situare dorsolaterală în axul cerebral, determină
o creştere a tonusului muscular, cu facilitarea reflexelor miotatice şi inhibarea reflexelor de

31
flexie, mecanisme specifice rigidităţii de decerebrare. Din acest sistem provin fibrele ce
intră în alcătuirea fasciculului reticulospinal, prin intermediul acestuia descărcându-se în
permanenţă potenţiale la motoneuronii α şi γ, astfel menţinându-se tonusul musculaturii
striate.
Sistemul descendent inhibitor sau bulbar, cu poziţie ventromediană caudală,
determină scăderea tonusului muscular şi inhibiţia reflexelor medulare.
Sistemul reticulat activator ascendent, participă la menţinerea stării de veghe,
distrugerea acestei formaţiuni provocând somn continuu.

2.4.5 Funcţiile cerebelului

Cerebelul este o formaţiune situată pe partea dorsală a trunchiului cerebral,

prezentând substanţa cenuşie la exterior şi substanţa albă la interior sub forma a trei
perechi de pediculi cu care conectează segmentele trunchiului cerebral.
Prin numeroasele conexiuni aferente şi eferente, cerebelul influenţează sistemele de
comandă voluntară în vederea menţinerii echilibrului şi reglării tonusului muscular. Cele
trei funcţii complexe ale cerebelului sunt:
 funcţia de menţinere a tonusului muscular care asigură postura, cu participarea
lobului său anterior, trimiţând permanent către aceştia impulsuri nervoase motorii
prin fascicule eferente (fasciculul cerebelo-reticulo-spinal, fasciculul cerebelo-rubro-
spinal).
 funcţia de coordonare a mişcărilor voluntare, comandate de scoarţa cerebrală, prin
întărirea sau inhibarea lor de stimuli din centrii nervoşi din lobul posterior al
cerebelului; aceasta se concretizează prin efectuarea mişcărilor de fineţe;
 funcţia de menţinere a echilibrului, prin integrarea în arhicerebel a excitaţiilor
proprioceptive inconştiente primite de la muşchi, tendoane şi articulaţii, prin
fasciculele Gowers şi Flechsig, precum şi a excitaţiilor primite de la aparatul
vestibular, prin fasciculul vestibulo-cerebelos.
Extirparea cerebelului la câine, produce iniţial o exagerare a reflexelor tonice de
postură, o hipertonie a muşchilor extensori ai coloanei vertebrale şi ai membrelor. După
aproximativ 10 zile, apar simptomele caracteristice ale deficienţei cerebeloase: astenie
(oboseală şi slăbirea forţei musculare), hipotonie (tonus muscular scăzut) şi astazie
(incapacitatea de a sta în picioare). Totalitatea acestor deficienţe se numeşte ataxie

32
cerebeloasă. La interval de o lună de la a treia etapă, se produc fenomene de compensare,
prin intervenţia scoarţei cerebrale (fig 2.11).

Fig. 2.11 Ataxia cerebeloasă (atonie, astenie,asinergie,musculară)

2.4.6 Funcţiile diencefalului – prin componentele sale (talamus, hipotalamus, epitalamus,

metatalamus), îndeplineşte un dublu rol: de staţie releu pentru fibrele senzitive care merg
la scoarţă şi de centru coordonator pentru principalele funcţii vegetative.

Funcţiile talamusului
Cu excepţia căilor sensibilităţii olfactive, toate căile aferente de la măduva spinării,
bulb, punte şi cerebel, fac sinapsă în traiectul lor către cortexul cerebral, cu neuronii care
formează nucleii talamusului.
Talamusul este şi un important centru de integrare subcorticală, pentru informaţiile
sosite pe căile sensibilităţii şi pentru stările de plăcere, afectivitate sau agresivitate.

Funcţiile hipotalamusului
Hipotalamusul conţine 32 perechi de nuclei organizaţi în nuclei anteriori, mijlocii şi
posteriori, dintre aceştia o parte sunt conectaţi cu hipofiza a cărei activitate o
controlează pe cale nervoasă şi umorală. Hipotalamusul este considerat creierul

33
 vegetativ, întrucât coordonează întreaga activitate a sistemului nervos vegetativ, sub
controlul scoarţei cerebrale.

Hipotalamusul participă la reglarea unor funcţii complexe ale organismului:

- temperatura corporală, este reglată de hipotalamus prin activitate a doi centrii, centrul
termogenic şi centrul termolitic; primul este situat în hipotalamusul posterior şi pe baza
integrării informaţiilor primite de la termoreceptori, trimite stimuli la centrii spinali, care
declanşează reflexe termogene (frisonul) sau care limitează deperdiţia calorică. Al doilea
centru este situat în partea anterioară a hipotalamusului şi declanşează la nevoie reflexe ce
intensifică pierderile de căldură (vasodilataţie cutanată, transpiraţie, polipnee);
- aportul de hrană, reglat prin activitatea a doi centrii nervoşi: centrul foamei, localizat
ventro-lateral şi centrul saţietăţii, localizat ventro-median. Stimularea lor determină
ingestia sau oprirea ingestiei de hrană;
- balanţa hidrică, al cărei echilibru este reglat prin centrul setei, situat în hipotalamusul
anterior (stimularea neuronilor săi determină creşterea osmolarităţii sângelui şi declanşarea
senzaţiei de sete) şi prin secreţia de hormon antidiuretic (ADH), care consecutiv creşterii
osmolarităţii sângelui, determină intensificarea reabsorbţiei apei la nivelul tubilor renali
(distali şi colectori) şi reţinerea acesteia în organism;
- activitatea sexuală, controlată de hipotalamus prin factorii de eliberare a hormonilor
gonadotropi hipofizari care, la rândul lor, controlează activitatea gonadelor;
- menţinerea echilibrului funcţional al sistemului nervos vegetativ, se realizează prin
centrii nervoşi simpatici şi parasimpatici din hipotalamus; hipotalamusul anterior întreţine
tonusul parasimpatic, iar hipotalamusul posterior, tonusul simpatic;
- stările de somn – veghe: hipotalamusul posterior stimulează starea de veghe, iar
hipotalamusul anterior întreţine starea de somn.

2.4.7 Funcţiile emisferelor cerebrale

Emisferele cerebrale formează extremitatea cranială şi cea mai complexă a axului

cerebrospinal.
Structural, substanţa cenuşie este dispusă la exterior, formând cortexul sau scoarţa
cerebrală, cu 6 straturi de neuroni organizaţi în moduli verticali, cu conexiuni între ei, chiar
şi cei foarte îndepărtaţi. Neuronii cortexului cerebral sunt fie senzitivi, primind excitaţiile
venite pe căile senzoriale, fie motori, reprezentând originea impulsurilor motorii şi sunt
grupaţi pe arii sau zone senzoriale şi respectiv motorii.
34
 Substanţa albă este constituită din trei categorii de fibre mielinizate: fibre de
asociaţie, care conectează diferita zone ale emisferelor, fibre de proiecţie, care sunt fie
senzitive (conexează cortexul cerebral cu centrii nervoşi inferiori din talamus, punte, bulb,
măduva spinării), fie motorii (sunt axonii celulelor piramidale din cortexul cerebral care
ajung la coarnele ventrale ale măduvei spinării).
La suprafaţa scoarţei cerebrale apar o serie de cute denumite circumvoluţiuni
cerebrale sau giruri, despărţite prin şanţuri sau scizuri (la mamiferele superioare).
Emisferele cerebrale îndeplinesc următoarele roluri funcţionale:
- elaborarea senzaţiilor, funcţie îndeplinită de zonele somestezice sau ariile senzoriale
sau zone de proiecţie corticală ale scoarţei cerebrale; suprafaţa proiecţiei corticale a
unei regiuni corporale este proporţională cu densitatea receptorilor şi nu cu
dimensiunea reală a zonei senzoriale. Fiecare tip de sensibilitate are o anumită zonă de
proiecţie (primară şi secundară), astfel sensibilitatea acustică are proiecţia în zona
temporală, cea vizuală în zona occipitală, cea olfactivă în zona hipocampului, etc,
extirparea scoarţei cerebrale din aceste zone, determină suprimarea formării senzaţiilor
corespunzătoare (fig 2.12).

Fig 2.12 Zone senzoriale pe cortexul cerebral

- elaborarea comenzilor motorii voluntare, se realizează cu participarea neuronilor

ariilor motorii ale cortexului cerebral; pe cortexul fiecărei emisfere se găsesc arii
motorii principale (din care pornesc fibrele căilor piramidale, prin care se propagă
impulsuri ce realizează mişcările din partea opusă a corpului) şi arii motorii secundare

35
 (din care pornesc fibrele căilor motorii extrapiramidale ce conferă fineţe şi precizie
mişcărilor comandate prin căile piramidale) (fig 2.13).
-

FIG 2.13 Localizări motorii la cal

- elaborarea reflexelor condiţionate, constă în producerea unor răspunsuri efectoare

motorii sau secretorii la excitaţii conduse prin arcuri reflexe care au centrii nervoşi în
scoarţa cerebrală. Aceste reflexe se dobândesc în timpul vieţii individului şi nu rămân
definitive, formându-se pe seama reflexelor necondiţionate, prin asocierea repetată a
unui stimul la început indiferent, care în timp devine condiţionat şi este capabil să
determine un răspuns.
- învăţarea şi memorizarea, se realizează prin bombardarea neuronilor din zonele
asociative ale scoarţei cerebrale; aceasta determină formarea în pericarionul neuronilor
a unor proteine specifice denumite conectine, cu ajutorul cărora are loc depozitarea
informaţiei. În funcţie de durată, memoria este: de foarte scurtă durată, de durată
medie şi permanentă.
- producerea şi menţinerea somnului, prin impulsuri nervoase pornite din zonele
temporale şi frontale ale cortexului cerebral către formaţiunea reticulată, prin care se „
dezactivează‖ sistemul activator ascendent reticular.

36
2.4.8 Funcţiile sistemului nervos vegetativ

Sistemul nervos vegetativ coordonează activitatea organelor care nu pot fi

controlate voluntar: inima, pulmonul, glandele digestive, glandele endocrine şi muşchii
netezi din vase, viscere şi piele.
Deşi prezintă o anumită individualitate, sistemul nervos vegetativ are relaţii strânse
cu sistemul nervos al vieţii de relaţie, atât la nivel central, cât şi la nivel periferic.
Sistemul nervos vegetativ este format dintr-o parte centrală (centrii nervoşi
vegetativi) şi o parte periferică (fibre nervoase şi ganglioni vegetativi). După funcţia pe
care o îndeplineşte, sistemul nervos vegetativ se împarte în sistem nervos simpatic şi
sistem nervos parasimpatic, care acţionează antagonic.

2.4.8.1 Funcţiile sistem nervos vegetativ simpatic

Calea aferentă a arcurilor reflexe din sistemul nervos vegetativ simpatic este
formată din dendritele şi axonii neuronilor senzitivi din ganglionii spinali aflaţi pe
rădăcinile dorsale ale nervilor rahidieni. Această cale conduce excitaţiile de la viscere şi
vase către centrii nervoşi.
Centrii nervoşi simpatici sunt reprezentaţi de neuronii vegetativi din coarnele
laterale ale măduvei spinării toraco-lombare (Tı – L5).
Calea eferentă este formată din două segmente:
- fibrele preganglionare (reprezentate de axonii neuronilor vegetativi din coarnele
laterale ale măduvei spinării), care părăsesc măduva prin rădăcinile ventrale ale nervilor
rahidieni şi pătrund în lanţul ganglionar paravertebral sau în cel prevertebral sau periferic.
- fibrele postganglionare, care pot reintra în nervul rahidian sau formează plexuri în
jurul arterelor sau intră în alcătuirea unor nervi viscerali (nervul splanchnic).
Transmiterea excitaţiei între cele două tipuri de fibre este mediată de noradrenalină
(în proporţie de 95 %) şi adrenalină ( în proporţie de 5 %). Organele inervate de fibrele
postganglionare simpatice sunt: muşchii netezi ai vaselor, viscerele şi canalele excretoare,
glandele digestive şi sudoripare, fibrele musculare radiale ale irisului şi muşchii scheletici
(fig 2.14).

37
Fig 2.14 Distribuţia sistemului nervos simpatic

38
 Sistemul nervos vegetativ simpatic acţionează prin mobilizarea mijloacelor de
apărare a organismului contra factorilor de mediu, având un puternic caracter energotrop
(eliberator de energie), punând organismul într-o mai bună stare de luptă şi de rezistenţă.
Astfel, determină:
 midriază (mărirea diametrului pupilar)
 hiposecreţie salivară
 hipersecreţie tiroidiană
 tahipnee şi bronhodilataţie
 tahicardie
 reducerea secreţiilor digestive
 hiperglicemie
 horipilaţie
 vasoconstricţie periferică
 sudoraţie
 accelerarea catabolismului

2.4.8.2 Funcţiile sistemului nervos vegetativ parasimpatic

Calea aferentă a parasimpaticului cranial este reprezentată de dendritele şi axonii

neuronilor vegetativi senzitivi de pe traiectul nervilor cranieni care conduc excitaţiile de la
interoceptori la neuronii parasimpatici din trunchiul cerebral. Calea aferentă a
parasimpaticului sacral are traiect asemănător cu simpaticul.
Centrii nervoşi ai parasimpaticului cranial sunt reprezentaţi de neuronii vegetativi ai
nucleilor parasimpatici din trunchiul cerebral. Centrii nervoşi ai parasimpaticului sacral,
sunt situaţi în coarnele laterale ale măduvei sacrate (S2 –S6).
Calea eferentă este reprezentată de:
- fibre preganglionare (axonii neuronilor din centrii nervoşi), care părăsesc trunchiul
cerebral pe traiectul nervilor oculomotor comun, facial, glosofaringian, vag şi accesor, iar
cele ale parasimpaticului sacral, părăsesc măduva spinării ataşându-se rădăcinilor ventrale
ale nervilor rahidieni;
- fibre postganglionare (axonii neuronilor din ganglionii parasimpatici viscerali).

39
Mediatorul chimic parasimpatic este acetilcolina. Spre deosebire de simpatic,
parasimpaticul are acţiuni de refacere şi conservare a potenţialului energetic al
organismului, determinând:
 mioză (micşorarea diametrului pupilar)
 hipersalivaţie
 hiposecreţie tiroidiană
 bronhoconstricţie
 bradicardie
 intensifică secreţiile şi motricitatea tubului digestiv
 hipoglicemie
 vasodilataţie şi scăderea presiunii arteriale
 inhibiţia horipilaţiei şi sudoraţiei
 intensifică anabolismul (fig 2.15)

40
 .

Fig 2.15 Distribuţia sistemului nervos parasimpatic

41
42
3. FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR

Analizatorul reprezintă un sistem morfo-funcţional constitutit din trei elemente:

receptor, cale de conducere centripetă şi centru de comandă. Termenul de analizator a fost
introdus în fiziologie de Pavlov, definind astfel modelul unitar de organizare şi funcţionare
a ―organelor de simţ‖.
Receptorii sunt structuri specializate în recepţia variaţiilor energetice ale mediului
intern şi/sau extern şi elaborarea de potenţiale de receptor care pot fi transformate în
potenţiale de acţiune; gradul de depolarizare este proporţional cu intensitatea stimulului
(potenţialul de receptor este codificat în amplitudine ca şi excitantul). În funcţie de
intensitatea depolarizării receptorului, pe fibra nervoasă adiacentă, informaţia este
transformată în potenţial de acţiune propagat, care are o frecvenţă proporţională cu
valoarea potenţialului de receptor; astfel, la joncţiunea receptorului cu calea de conducere
informaţia este codificată din amplitudine în frecvenţă.
Clasificarea receptorilor se face după mai multe criterii:
a) topografic – exteroceptori – se găsesc pe suprafaţa corpului
- interoceptori – se găsesc în ţesuturi şi organe
- proprioceptori – în musculatura striată
- teleceptori – preiau informaţiile fără contact direct (stimuli
propagaţi prin aer: sunete, lumină, miros etc)
- tangoceptori – receptori de atingere (gust, miros).
b) morfologic – primari
- secundari
- terţiari
c) – după energia excitantă – fotoreceptori
- mecanoceptori
- tensioceptori
- termoceptori – caloceptori
- geloceptori
- chemoceptori
- osmoceptori
d) funcţional – fazici – de tip ON (răspund la începutul acţiunii excitantului)
- de tip OFF (răspund la sfârşitul acţiunii excitantului)
43
 - tonici de tip ON/OFF (răspund tot timpul la acţiunea
excitantului)

Calea de conducere leagă receptorii de centrul nervos; pe traseu calea de

conducere conectează specific arcuri reflexe somatice şi vegetative.
În centrul nervos se realizează analiza, sistematizarea şi stocarea informaţiilor şi
se elaborează răspunsul.
Simţurile organismului se clasifică în două categorii: simţuri speciale (gust,
miros, văz, auz şi cutanat) şi simţuri organice (sensibilitatea dureroasă profundă,
sensibilitatea mecano-, baro-, osmo- şi chemoreceptoare, sensibilitatea kinestezică şi
sensibilitatea vestibulară). Simţurile speciale se caracterizează prin faptul că întotdeauna se
formează senzaţii, în timp ce simţurile organice nu generează întotdeauna senzaţii şi
intervin în reglările homeostazice şi în cele de orientare a organismului în mers şi staţiune.

3.1. SIMŢURILE ORGANICE

Simţurile organice sunt sensibilitatea dureroasă profundă, sensibilitatea mecano-,

baro-, osmo- şi chemoreceptoare, sensibilitatea kinestezică şi sensibilitatea vestibulară.

3.1.1. Sensibilitatea dureroasă profundă (protopatică)

Rolul biologic al sensibilităţii dureroase profunde este de a informa organismul

asupra excitaţiilor intense (de obicei, nocive) din anumite structuri (viscere, muşchi, oase,
articulaţii) şi de a declanşa reacţii funcţionale cu rol de apărare.
Receptorii sunt reprezentaţi de terminaţii nervoase libere, cu densitate relativ
redusă; sunt dispuşi în organele interne, periost şi lipsesc din sistemul nervos central.
Excitanţii sunt de natură chimică (diverse substanţe care pot fi eliberate ca urmare
a hipoxiei sau proceselor inflamatorii) şi mecanică (compresiuni, distensii, spasme care pot
genera hipoxie).
Calea de conducere. Protoneuronul căii de conducere este localizat în ganglionii
spinali şi face sinapsă cu deutoneronul în coarnele dorsale homolaterale ale măduvei

44
spinării – fasciculul spino-talamic lateral. Sinaptizarea cu deutoneuronul se face
plurimetameric, în raport de 10: 1, şi determină disiparea informaţiilor.
Din talamus (unde este localizat al treilea neuron al căii de conducere),
informaţiile sunt proiectate difuz pe scoarţa cerebrală, astfel că nu există un centru
delimitat al durerii. Fasciculul spino-talamic primeşte şi informaţii algice, nociceptive ale
sensibilităţii dureroase superficiale care sunt proiectate în aceleaşi zone ale scoarţei
cerebrale.
Protecţia organismului faţă de durere se realizează prin mecanisme nervoase
(hiperpolarizarea interneuronilor) sau eliberarea de substanţe (endorfine) care ocupă
receptorii de sinapsă şi blochează conducerea informaţiilor dureroase.
Unitatea de măsură a durerii este dolul (între durerea de intensitate mică până la
insuportabil exista 23 de doli).

3.1.2. Sensibilitatea kinestezică

Rolul biologic al analizatorului kinestezic este de a recepţiona, conduce şi analiza
informaţiile proprioceptive şi de a elabora senzaţia de poziţie spaţială şi/sau mişcare a
părţilor corpului.
Receptorii sunt reprezentaţi de: - fusurile neuromusculare (în muşchii scheletici)
- corpusculii Golgii (în tendoane şi articulaţii)
- corpusculii Ruffini, Vater-Pacini (în articulaţii)
Calea de conducere este diferită:
-pentru sensibilitatea proprioceptivă conştientă este calea spino-talamo-corticală
(fasciculul Goll şi Burdach), care are proiecţie pe scoarţa cerebrală (lobul parietal) şi dă
senzaţia de poziţie
-pentru sensibilitatea proprioceptivă inconştientă – fasciculele spino-cerebeloase,
dorsal şi ventral, cu proiecţia în cerebel.

3.1.3. Sensibilitatea mecano-, baro-, osmo- şi

chemoreceptoare

Această sensibilitate nu dă stări conştiente, dar intervine în reglarea funcţiilor

diferitelor organe.

45
 Mecanoceptorii din peretele gastric, reglează ingestia voluntară de hrană.
Presoceptorii din ţesutul pulmonar sunt implicaţi în reglarea amplitudinii inspiraţiilor,
excitaţiile provenite de la acest nivel inhibând centrul inspirator bulbar.

Baroceptorii localizaţi în sistemul port arterial glomerular reglează presiunea

intraglomerulară a sângelui, iar cei din sinusul carotic intervin în reglarea presiunii
arteriale.
Osmoreceptorii preiau variaţii ale presiunii osmotice a sângelui şi se găsesc în
hipotalamus în apropiere de centrul setei (hipoosmolaritatea plasmei sanguine declanşează
senzaţia de sete dar şi secreţia de hormon antidiuretic)
Chemoceptorii sunt sensibili la variaţii de compoziţie chimică. Chemoreceptorii din
sinusul carotic sunt sensibili la scăderea concentraţiei de oxigen, iar cei de pe planşeul
ventriculului IV sunt sensibili la creşterea concentraţiei de dioxid de carbon, contribuind
astfel la reglarea ventilaţiei pulmonare şi activităţii cardiace.

3.1.4. Sensibilitatea vestibulară

Analizatorul vestibular furnizează informaţii necesare realizării reflexelor

statokinetice, pe baza cărora se menţine sau se redresează poziţia trunchiului, membrelor şi
cozii în funcţie de poziţia capului.
Aparatul vestibular este adăpostit în stânca temporalului şi este format din
labirintul osos (vestibulul osos şi canalele semicirculare); în labirintul osos se află
labirintul membranos, format din trei canale semicirculare (lateral, anterior şi posterior),
dispuse în cele trei planuri ortogonale ale spaţiului (orizontal, frontal şi sagital) şi
vestibulul membranos, reprezentat de utriculă şi saculă. Între cele două labirinte se găseşte
perilimfă, iar in interiorul labirintului membranos se găseşte endolimfă.
Receptorii analizatorului vestibular sunt reprezentaţi de celule pseudosenzoriale
dispuse în maculele din utriculă şi saculă şi în cristele din cele trei canale semicirculare.
Celulele pseudosenzoriale prezintă la polul apical stereocili; extremitatea liberă a
stereocililor, în criste, este înglobată într-o masa gelatinoasă denumită cupulă, iar în
macule, într-o masă gelatinoasă care conţine granule de carbonat de calciu denumite
otolite. Cupula şi otolitele se deplasează la mişcările endolimfei şi pot genera potenţiale de

46
receptor. Fiecare celulă senzitivă este înconjurată de dendrite ale protoneuronilor căii de
conducere.
Excitaţiile sunt reprezentate de modificări ale poziţiei capului: canalele
semicirculare preiau variaţii de acceleraţie şi deceleraţie angulară (rotatorie), iar utricula şi
sacula sunt specializate în detectarea variaţiilor de acceleraţie şi deceleraţie rectilinii (fig
3.1).

Figura 3.1 Modul de stimulare a receptorilor din crestele ampulare: A celule „în
amforă” C-celule cilindrice, P-potenţial de acţiune

Calea de conducere are protoneuronul localizat în ganglionul Scarpa; axonii

acestor neuroni formează nervul vestibular (nervul cranian VIII) şi fac sinapsă cu
deutoneuronul în nucleii vestibulari bulbo-pontini. Axonii deutoneuronilor se proiectează
în următoarele arii ale SNC:
-în măduva spinării, prin care se dirijează contracţiile muşchilor cefei (cu efect
antigravitaţional)
-în cerebel (tractusul vestibulo-spinal) prin care se realizează coordonarea
mişcărilor
-în trunchiul cerebral (nucleii motori ai nervilor oculogiri - oculomotor comun,
patetic şi oculomotor extern, care coordonează mişcările ochilor în funcţie de poziţia
capului).
Segmentul central al analizatorului vestibular este reprezentat de:
-centrii nervoşi subcorticali – cerebeloşi, talamici, mezencefalici
-scoarţa cerebrală (lobul temporal), unde se elaborează senzaţiile de poziţie şi /
sau mişcare a corpului.

47
 Distrugerea unilaterală a aparatului vestibular determină înclinarea capului spre
partea afectată, flexia membrelor homolaterale şi extensia celor contralaterale, mers în
manej. Distrugerea bilaterală a labirintelor face imposibilă menţinerea ortostatică a capului
şi coordonarea mişcărilor corpului.

3.2. SIMŢURILE SPECIALE

Simţurile speciale sunt reprezentate de: sensibilitatea cutanată, miros, gust, auz şi
văz.

3.2.1. Analizatorul cutanat

Sensibilitatea cutanată cuprinde sensibilitatea tactilă, termică şi dureroasă

superficială (epicritică).
Pielea, prin numeroasele formaţiuni receptoare de care dispune, este un imens
câmp receptor şi reprezintă partea periferică a analizatorului cutanat.
Receptorii analizatorului cutanat sunt distribuiţi inegal pe suprafaţa pielii, având
densitate mai mare pe pielea din regiunea capului şi pe pielea din jurul orificiilor naturale;
proporţia dintre diferitele categorii de receptori, de asemenea, variază: receptorii pentru
rece sunt mai numeroşi decât cei pentru cald, cei pentru durere mai numeroşi decât cei
pentru tact.

3.2.1.1. Sensibilitatea tactilă.

Receptorii sensibilităţii tactile sunt mecanoceptori grupaţi în câmpuri. Se
deosebesc mai multe categorii de receptori:
-tangoceptori (receptori tactili ―de atingere‖ sau ―de contact‖ reprezentaţi de
terminaţii nervoase încapsulate, din pielea cu păr, şi de corpusculii Meissner, care se
găsesc în pielea glabră (buze, mameloane, perniţe palmare şi plantare).
-presoceptori reprezentaţi de corpusculii Vater-Pacini (dispuşi în stratul profund al
pielii din regiunea botului, coroanei copitelor şi ongloanelor, perniţele palmare şi plantare,
pielea perianală, şi stimulaţi de presiuni mari şi de vibraţii) şi corpusculii Golgi-Mazoni
(dispuşi în perniţele digitale, buze, mucoasa linguală şi a obrajilor şi stimulaţi de presiuni
mici).

48
 Calea de conducere a sensibilităţii tactile fine este reprezentată de calea spino-
bulbo-talamo-corticală, formată din înlănţuirea a trei serii de neuroni - fasciculele Goll şi
Burdach.
Segmentul central este reprezentat de ariile somato-senzitive (lobul parietal).
Excitanţii specifici pentru senzaţiile tactile sunt factori mecanici – atingeri,
compresiuni, tracţiuni, vibraţii - care deformează receptorii specifici şi generează
potenţiale de receptor.

3.2.1.2. Sensibilitatea termică

Termoreceptorii sunt reprezentaţi de:

-caloceptori – corpusculii Ruffini, situaţi în derm şi hipoderm şi stimulaţi de
căldură.
-geloceptori – corpusculii Krause, localizaţi în derm, mucoasa bucală,
conjunctivală şi vaginală, sensibili la rece.
Calea de conducere pentru sensibilitatea termică este comună cu cea pentru
sensibilitatea dureroasă superficială şi este formată din fibre mielinice şi amielinice care
intră în componenţa fasciculului spinotalamic.
Segmentul central este reprezentat de scoarţa cerebrală (lobii parietali).

3.2.2.3 Sensibilitate dureroasă superficială.

Receptorii de durere (nociceptori, algoceptori) sunt terminaţii nervoase libere

localizaţi în epiderm, derm, cornee şi timpan; sunt receptori lent adaptabili.
Calea de conducere şi segmentul central sunt comune cu ale sensibilităţii termice.
Excitaţiile adecvate sunt înţepături, arsuri, ciupituri, tăieturi etc. La locul de
acţiune al stimulului se produc distrucţii celulare care determină eliberarea conţinutului
celular în intimitatea receptorilor.

49
3.2.2. MIROSUL (OLFACŢIA)

Rolul analizatorului olfactiv. Mirosul şi gustul fac parte din ―simţurile chimice‖.
Mirosul intervine în depistarea şi selectarea furajelor, recunoaşterea olfactivă a
progeniturii, atracţia sexuală a partenerilor, în orientarea animalelor etc.
Segmentul periferic al analizatorului olfactiv este reprezentat de mucoasa olfactivă
care căptuşeşte cavităţile nazale, suprafaţa pe care o ocupă variind în funcţie de specie
(zona dorso-caudală a mucoasei cavităţilor nazale şi organul vomero-nazal).
Receptorii analizatorului olfactiv sunt reprezentaţi de neuroni bipolari cu
pericarionii localizaţi în mucoasa olfactivă, care la polul apical prezintă dendrite ciliate, iar
axonii formează nervul olfactiv. Neuronii bipolari reprezintă atât receptorul, cât şi
protoneuronul căii de conducere (fig 3.2).

Figura 3.2 Structura receptorului gustativ

Calea de conducere a analizatorului olfactiv este formată din doi neuroni:

-protoneuronul, reprezentat de neuronii bipolari, ai căror axoni formează nervul
olfactiv şi străbat lama ciuruită a etmoidului şi fac sinapsă cu deutoneuronul în bulbii
olfactivi
-deutoneuronul, reprezentat de celule mitrale şi celule viloase. Axonii celulelor
mitrale formează tractusurile olfactive, cu proiecţie corticală.
În funcţie de modul de sinaptizare dintre proto- şi deutoneuron, performanţele
olfactive ale animalelor sunt diferite şi se pot încadra în trei categorii:
50
 -animale anosmatice, la care 60-70 de celule bipolare sinaptizează pe o celulă
mitrală (acuitate olfactivă redusă). Din această categorie fac parte mamiferele marine.
-animale microsmatice, la care 5-6 celule bipolare sinaptizează pe o celulă mitrală.
Acest tip de acuitate se întâlneşte la om, primate şi păsări.
-animale macrosmatice, la care o celulă bipolară sinaptizează cu 5-6 celule
mitrale; din această categorie fac parte animalele cu mirosul foarte bine dezvoltat – câinele,
calul, vaca, şoarecele, iepurele etc (fig 3.3).

Figura 3.3 Convergenţa axonilor protoneuronului olfactiv pe celulele mitrale la

găină (1), om (2) şi câine (3); CO-celule olfactive; FO-filete olfactive ; GO-glomeruli
olfactivi; M-celule mitrale ; TOL-tractusul olfactiv lateral

Segmentul central. De la bulbul olfactiv informaţiile sunt transmise la lobul

piriform şi de aici, la amigdala rinencefalică şi pe scoarţa cerebrală, în aria olfactivă.
Elaborarea senzaţiilor olfactive. Excitanţii olfactivi sunt reprezentaţi de particule
fine ale substanţelor odorante dispersate în aer, care prin inspiraţie (curenţi turbionari,
convecţie şi difuziune) ajung în contact cu mucoasa olfactivă. Prin adulmecare (inspiraţii
scurte şi intense) se intensifică transportul substanţelor odorante. Substanţele odorante
stimulează cilii celulelor bipolare prin solubilizarea în stratul sero-mucos de la suprafaţa
mucoasei olfactive şi genereză potenţiale de receptor care iniţiază potenţiale de acţiune ce
vor fi transmise pe cale tractusurilor olfactive spre scoarţa cerebrală.
Contactul prelungit cu o anumită substanţă odorantă duce la adaptare, fenomen
prin care senzaţia de miros este diminuată sau chiar dispare.

51
3.2.3. ANALIZATORUL GUSTATIV.

Analizatorului gustativ, alături de cel olfactiv, are rol în aprecierea calităţii

alimentelor şi în declanşarea şi reglarea activităţilor mecanice şi enzimatice a tubului
digestiv.
Receptorul analizatorului gustativ este reprezentat de celulele gustative din
mugurii gustativi situaţi pe faţa dorsală a limbii, în epiteliul papilelor caliciforme,
fungiforme şi foliate, a vălului palatin, faringelui şi epiglotei. Densitatea, forma,
dimensiunile şi repartiţia receptorilor sunt diferite în funcţie de specie.
Calea de conducere este formată din înlănţuirea a trei serii de neuroni senzitivi
care intră în componenţa nervilor glosofaringian - pentru treimea bazală a limbii, coarda
timpanului - pentru treimea apicală şi medială a limbii, şi nervul vag, care culege
informaţii de la mugurii gustativi din faringe, vălul palatin, epiglotă. Impulsurile gustative
sunt conduse până la nucleul solitar din bulb. Axonii neuronilor bulbari încrucişează şi fac
sinapsă cu ultimul neuron al căii în talamus.
Segmentul central este reprezentat de neuroni senzitivi corticali situaţi în
vecinătatea centrilor nervoşi motori corticali ai limbii, masticaţiei şi deglutiţiei. Aceşti
neuroni elaborează senzaţii specifice de gust.
În funcţie de capacitatea de a genera senzaţii gustative, substanţele se împart în:
- sapide, cele care generează senzaţia de gust prin contactul cu receptorul gustativ;
substanţele sapide sunt solubile în apă.
- insipide, cele care nu generează astfel de senzaţii.
Există patru grupe de substanţe sapide care produc senzaţiile gustative de amar,
dulce, acru şi sărat; gustul salivei este considerat gustul zero. Substanţele sapide se dizolvă
în salivă, pătrund în mugurele gustativ şi vin în contact direct cu microvilii celulelor
gustative inducând modificări specifice ale permeabilităţii membranei pentru ioni şi
formarea potenţialelor de receptor – substanţele acre şi sărate deschid canalele ionice
voltaj-dependente de Na+, K+ şi Ca2+ din membrana celulelor gustative, iar cele dulci şi
amare acţionează asupra unor receptori membranari proteici.
Suprafaţa limbii nu este sensibilă în mod egal faţă de cele patru tipuri de stimuli
gustativi primari:
-gustul dulce – la vârful limbii
-gustul amar – la baza limbii
-gustul acru – pe faţa dorsală a limbi, în faringe şi esofagul proximal
52
 -gustul sărat – pe vârful şi laturile limbii.
Recepţia diferitelor gusturi se datoreşte compoziţiei chimice a substanţelor,
criteriu pe baza căruia acestea au fost clasificate în:
-substanţe cu aceeaşi compoziţie chimică care dau acelaşi gust
-substanţe cu compoziţie diferită care dau acelaşi gust
-substanţe cu compoziţie chimică diferită care dau gusturi diferite.
Preferinţele pentru un anumit tip de gust sunt diferite în funcţie de specie:
rumegătoarele preferă gustul uşor sărat, câinele şi pisica gustul uşor amărui, porcul o
combinaţie de dulce acrişor.
La păsări, comparativ cu mamiferele, acuitatea gustativă este mult mai redusă.
Densitatea receptorilor pentru dulce şi sărat este mult mai mică decât pentru amar şi acru.

3.2.4. ANALIZATORUL VIZUAL

Analizatorul vizual conduce şi analizează impulsurile nervoase declanşate de

stimuli luminoşi şi elaborează senzaţiile vizuale pe baza cărora animalele pot distinge
formele, culorile, dimensiunile obiectelor şi ale altor fiinţe, şi raporturile spaţiale dintre
acestea. Văzul contribuie la orientarea în spaţiu, menţinerea posturii şi a echilibrului, la
evitarea pericolelor, identificarea surselor de apă şi hrană, recunoaşterea îngrijitorului etc.
Vederea este o formă de sensibilitate specială, adaptată pentru recepţia şi analiza
undelor magnetice cu lungimea de undă () cuprinsă între 400-800nm; la om sensibilitatea
maximă este la = 565nm, la peşti =540nm, la albină =520nm.
Organul receptor al analizatorului vizual este globul ocular, care îndeplineşte două
funcţii:
-aparat dioptric, implicat în acomodarea vederii pentru aproape şi pentru departe;
-funcţie de fotorecepţie.
Aparatul dioptric este format din medii refringente reprezentate de : filmul de
lacrimi, corneea transparentă, umoarea apoasă, cristalin şi umoarea vitroasă.
Camerele anterioară şi posterioară ale ochiului sunt delimitate de iris, o membrană
cu un orificiu central, pupila, pigmentată la faţa anterioară şi care, pe faţa posterioră
prezintă două straturi de muşchi netezi multiunitari, dispuşi circular şi radiar. Cele două
straturi musculare reprezintă efectorii reflexelor pupilare fotomotoare: mioza (micşorare a
diametrului pupilar) şi midriaza (mărirea diametrului pupilar).
53
 Reflexul de mioză are ca receptor retina, calea de conducere este reprezentată de
nervul optic, centrul nervos este nucleul Edinger-Westfall din mezencefal, de origine
parasimpatică, calea eferentă este de natură parasimpatică, iar efectorul, stratul muscular
circular al irisului.
Reflexul de midriază are ca receptor retina, calea de conducere aferentă este nervul
optic, centrul nervos se găseşte în coarnele laterale ale măduvei cervicale (de origine
simpatică), calea eferentă fiind reprezentată de fibrele simpatice care sinaptizează pe
musculatura radiară a irisului.
Excitaţiile parasimpatice produc mioza, iar cele simpatice, midriaza. Reflexele
pupilare fotomotoare au rolul de a controla cantitatea de lumină care ajunge pe retină - la
lumină puternică se produce mioză, iar la lumină scăzută, se produce midriază.
Cristalinul este o lentilă biconvexă, ancorat la globul ocular prin procesele ciliare
şi muşchii ciliari. Prin activitatea muşchilor ciliari, se schimbă razele de curbură ale
cristalinului, îndeosebi raza de curbură a feţei sale anterioare şi are loc focalizarea imaginii
pe retină.
În acomodarea la aproape, are loc reducerea razei de curbură a feţei anterioare a
cristalinului (cristalinul se bombează), fenomen asociat cu mioza;în acomodarea vederii la
distanţă, are loc creşterea razei de curbură a cristalinului (cristalinul se aplatizează),
fenomen asociat cu midriaza. Acesta modificări pot fi evidenţiate prin imaginile Purkinje –
Sanson (fig 3.4).

Figura 3.4 Imaginile Purkinje Sanson Imagini reflectate de faţa anterioară a corneei
(a); de suprafaţa anterioară a cristalinului (b) şi de faţa posterioară a cristalinului (c)

A-înainte de acomodare, B-în cursul acomodării pentru vederea de aproape

54
 Capacitatea de acomodare la distanţă este diferită în funcţie de specie:
- la mamiferele prădătoare (pisică, vulpe, câine) capacitatea de acomodare este
mai mare decât la neprădătoare (cal, bovine, oaie, capră).
- la cal modificarea convexităţii cristalinului este modestă şi este compensată de
mişcări ale capului şi globilor oculari;
- la păsări acomodarea se face independent la fiecare ochi.
Funcţia fotoreceptoare este îndeplinită de retină, formată din 10 straturi de celule;
dintre acestea, trei straturi au importanţă majoră:
-stratul extern, format din celulele cu conuri şi celule cu bastonaşe
-stratul celulelor bipolare
-stratul intern, al celulelor ganglionare.
În retină distribuţia celulelor fotosensibile este diferită: cea mai mare densitate se
găseşte în pata galbenă (macula lutea), zonă ovală, cu suprafaţa de 2/3 mm, situată la
capătul posterior al axei vizuale a ochiului (la om conţine numai celule cu conuri);
densitatea fotoreceptorilor scade treptat spre periferie (ora serrata), iar pe retina oarbă
(ciliară şi iriană) ei lipsesc.
Calea de conducere rezultă din înlănţuirea a 3 neuroni senzitivi:
- protoneuronul este reprezentat de celulele bipolare retiniene;
- deutoneuronul este reprezentat de celulele ganglionare retiniene ai căror axoni
părăsesc retina prin pata oarbă formând cei doi nervi optici; la nivelul chiasmei optice
fibrele nervilor optici se încrucişează şi formează tractusurile optice, care se termină în
corpii geniculaţi laterali, şi conţin fibre din jumătatea temporală a retinei de pe aceeaşi
parte şi din jumătatea nazală de pe partea opusă;
- al treilea neuron are pericarionul în corpii geniculaţi laterali din metatalamus,
axonul având proiecţie corticală.
Segmentul central este reprezentat de cortexul vizual (zona occipitală a fiecărei
emisfere cerebrale unde se elaborează senzaţiile vizuale ( fig 3.5).

55
Figura 3.5 Căile optice

Mecanismul fotorecepţiei
Stimulul specific este reprezentat de unde electromagnetice cu  cuprins între 390
şi 760nm, care ajung la receptori (celulele cu conuri şi bastonaşe) unde induc procese
fotochimice specifice care generează potenţial de acţiune.
Vederea scotopică reprezintă vederea în întuneric (perceperea în alb-negru a
imaginilor) ca urmare a stimulării celulelor cu bastonaşe. Aceste celule au prag de
excitabilitate scăzut, astfel că lumina slabă determină descompunerea rodopsinei (pigment
aflat în segmentul periferic al celulelor cu bastonaşe) în scotopsină şi retinen, fapt care
induce generarea unui potenţial de acţiune. Vederea scotopică este difuză, cu contururi
neclare şi noncromatică (permite doar distingerea luminozităţii obiectelor, nu şi a
culorilor).
Refacerea rodopsinei se face la întuneric şi prezenţa vitaminei A; carenţa în
vitamină A determină hemeralopie (―orbul găinilor‖).
Vederea fotopică (cromatică) se realizează prin stimularea celulelor cu conuri, cu
prag mare de excitabilitate (sensibile la lumină puternică). Mecanismul de stimulare este
asemănător cu cel din celulele cu bastonaş, cu deosebirea că pigmentul fotosensibil este

56
iodopsina, care se descompune, la lumină puternică, în cianopsină (fotopsină) şi retinen;
iodopsina se reface la întuneric.
Celulele cu con sunt specializate pentru trei lungimi de undă, corespunzătoare
culorilor roşu, verde şi albastru. Din combinarea excitaţiilor celor trei tipuri de celule,
rezultă culorile complementare şi senzaţia de alb. Absenţa uneia din cele trei tipuri de
celule face imposibilă percepţia acelei culori.
Vederea fotopică este clară, imaginile au contur net şi sunt colorate.
Formarea imaginii se face prin descompunerea ei în puncte şi refacerea pe
cortexul vizual.
Senzaţia vizuală rezultă din asocierea corticală a senzaţiei de lumină (perceperea
strălucirii sau luminozităţii elementelor din mediul înconjurător), senzaţiei de formă
(perceperea contururilor şi detaliilor) şi senzaţiei de culoare.
Câmpul vizual este reprezentat de spaţiul din mediul înconjurător văzut de ambii
ochi în stare imobilă (fig 3.6).

Figura 3.6 Câmpul vizual la animalele domestice

Acuitatea vizuală reprezintă puterea maximă de rezoluţie a ochiului de a distinge

două puncte apropiate ca puncte distincte.

57
3.2.5. ANALIZATORUL AUDITIV

Rolul analizatorului auditiv este de a capta undele sonore din mediu şi de ale
transforma în senzaţii auditive pe baza cărora animalele se orientează în spaţiu, şi alături de
analizatorii vizual, vestibular cutanat participă la păstrarea posturii şi a echilibrului
corpului, de asemenea, are rol în comunicarea intra- şi interspecifică.
Segmentul periferic include un aparat de transmisie format din urechea externă şi
cea medie, şi un aparat de recepţie, situat în urechea internă.
Urechea externă este formată din pavilion şi conduct auditiv extern, fiind delimitată
de urechea medie, prin membrana timpanică.
Pavilionul are rol de captare a sunetelor, musculatura urechii orientând pavilionul
spre sursa sonoră. Conductul auditiv extern conduce undele sonore la membrana timpanică
ce separă urechea externă de cea medie; în conductul auditiv extern există glande care
secretă cerumen, cu rol de purificare a aerului, prin reţinerea particulelor inerte şi protejare
a timpanului.
Timpanul este o membrană fibroelastică ce preia variaţiile sonore.
Urechea medie comunică cu faringele prin trompa lui Eustache, care are rol în
echilibrarea presiunii aerului, pe cele două feţe ale timpanului. Urechea medie conţine trei
oscioare: ciocanul, nicovala şi scăriţa, prevăzute cu muşchi netezi multiunitari ce transmit
vibraţiile de la timpan la fereastra ovală.

Figura 3.7 Oscilaţiile sistemului oscicular din urechea medie. I canalul auditiv
extern, II urechea medie, III porţiune din urechea internă; 1-rampa vestibulară, 2-
membrana bazilară, 3-rampa timpanică, 4-helicotrema.
58
 Urechea medie comunică cu urechea internă prin fereastra ovală şi fereastra
rotundă, prevăzute cu membrane elastice.
Urechea internă, dispusă în stânca temporalului este formată din melcul osos şi
melcul membranos. Melcul urechii interne formează 2 – 4 spire, în funcţie de specia de
mamifere şi este aproape rectiliniu la pasăre. El este împărţit în rampa vestibulară (dorsal)
şi rampa timpanică (ventral) prin membrana bazilară - o lamă trapezoidală, cu baza mică
ancorată între ferestre.
Cele două rampe sunt pline cu lichid incompresibil - perilimfă, şi comunică între
ele la vârful melcului, prin helicotremă.
Pe membrana bazilară se găseşte membrana tectoria, care formează o a treia rampă,
medie – rampa cochleară, în care se găseşte aparatul cohlear. Rampa cochleară conţine
endolimfă. Aparatul cochlear este format din celule de susţinere şi celule receptoare.
Celulele senzitive sunt prevăzute la polul apical cu cili; polul bazal al celulelor auditive se
sprijină pe membrana bazilară, în timp ce cilii vin în contact cu membrana tectoria (fig
3.8).

Figura 3.8

Calea de conducere este formată dintr-o înlănţuire de 3 neuroni senzitivi:

59
 -dendritele neuronilor senzitiv din ganglionul Corti (protoneuronul) sunt conectate
cu celulele pseudosenzoriale. Aceste fibre formează ramura acustică a nervului cranian
VIII (nervul statoacustic).
-deutoneuronul este reprezentat de neuronii nucleilor cochleari (dorsal şi ventral)
din bulb. De aici pleacă aferenţe către mezencefal şi alţi nuclei bulbari (al n. oculomotor, n.
facial, n.trigemen, n.vag)
-al treilea neuron este reprezentat de neuroni din corpii geniculaţi mediali ai căror
axoni au proiecţie corticală.
Segmentul central este reprezentat de scoarţa cerebrală a lobului temporal. O parte
din fibrele nervului acustic, sinaptizează pe neuronii din tuberculii cvadrigemeni, fiind
implicaţi în orientarea acustică a vederii.
Excitanţii analizatorului auditiv sunt undele sonore cu frecvenţe diferite în funcţie
de specie: la om câmpul de recepţie este cuprins între 20 Hz şi 20 kHz, la pisică ajunge
până la 40 kHz, la câine la 50 kHz, la liliac până la 100 kHz. Frecvenţele care se găsesc în
afara câmpului sonor se numesc ultrasunete şi nu pot fi receptate.
Transducţia informaţiei. Sunetele captate de pavilion sunt conduse prin conductul
auditiv extern la membrana timpanică şi determină vibraţii ale acesteia, proporţional cu
frcvenţa sunetului. Aceste vibraţii sunt transmise prin intermediul oscioarelor urechii
medii, la membrana ferestrei ovale. De la fereastra ovală vibraţiile sunt preluate de
perilimfă, lichid incompresibil, şi transmise membranei ferestrei rotunde; acestea vor
produce vibraţii ale membranei bazilare şi, implicit, ale aparatului cochlear. Se produce
astfel contactul spiculilor celulelor pseudosenzoriale cu membrana tectoria, deformarea lor
şi generarea potenţialelor de receptor. Informaţiile sunt preluate ca şi potenţiale de acţiune,
cu o anumită frecvenţă, de celulele nucleului cohlear. Axonii acestor neuroni formează
componenta acustică a nervului VIII cranian.
Intensitatea sunetului este dată de numărul de celule pseudosenzoriale excitate
simultan, iar tonalitatea sunetului este dată de frecvenţa cu care aceleaşi celule
pseudosenzoriale sunt excitate pe unitate de timp.

60
4. FIZIOLOGIA MUŞCHILOR

Muşchii sunt ţesuturi caracterizate prin capacitatea de a transforma energia

chimică în lucru mecanic. Morfologic şi funcţional, se disting trei categorii de fibre
musculare: striate, netede şi cardiace.

4.1. FIZIOLOGIA MUŞCHILOR STRIAŢI

4.1.1. Morfologia funcţională a muşchilor striaţi

Muşchii striaţi reprezintă 50% din masa corporală; ei sunt efectorii sistemului
nervos de relaţie, fiind inervaţi direct de motoneuronii din coarnele ventrale ale măduvei
spinării. Denumirea de muşchi striaţi se datoreşte aspectului observat la microscopul optic
rezultat din alternarea unor zone clare cu zone întunecate, dense.
Din punct de vedere morfologic, fibra musculară striată este un sinciţiu, format
din sarcolemă, sarcoplasmă, organite celulare şi mai mulţi nuclei dispuşi periferic.
Sarcolema, membrana fibrei musculare striate, prezintă două foiţe:
-perimembrana, foiţa externă, este locul de joncţiune cu fibra nervoasă, formând
sinapsa neuromusculară sau placa motorie; mediatorul de sinapsă este acetilcolina,
receptorii fiind de tip nicotonic.
-protomembrana, foiţa internă, formează invaginaţii numite tubi T.
Reticulul sarcoplasmatic prezintă numeroase dilataţii denumite cisterne în care
sunt stocaţi ioni de calciu; fiecărui tub T al protomembranei îi corespund două cisterne ale
reticulului sarcoplasmatic, împreună formând o unitate funcţională denumită triadă
sarcoplasmatică, implicată în procesul de contracţie; fiecărei triade sarcoplasmatice îi
corespunde un sarcomer.
În sarcoplasmă se găsesc numeroase mitocondrii.
Proteinele miofibrilare se împart în: contractile, reprezentate de actină şi miozină
şi reglatoare - troponina şi tropomiozina.
Mioglobina, asemănătoare funcţional cu hemoglobina, are capacitate de legare
labilă a oxigenului.
61
 Unitatea contractilă a fibrei musculare striate este sarcomerul. Un sarcomer este
delimitat de două membrane Z; de fiecare membrană Z sunt ancorate filamentele de actină,
întrepătrunse de filamentele de miozină, fixate de membrana M. Filamentele de actină
formează discul clar sau izotrop, iar filamentele de miozină formează discul întunecat sau
anizotrop (fig 4.1).

Figura 4.1 Reprezentare schematică a triadei sarcoplasmatice S-sarcolema; TT-tubul

sistemului T; TL-tubul longitudinal; c-cisternă terminală a sistemului L ; T-triadă ;
M-miofilament de miozină; A-miofilament de actină

Miozina este formată din două filamente împletite care formează la un capăt crosa
miozinică. Aceasta prezintă două zone, o zonă de cuplare cu actina şi o zonă cu activitate
ATP-azică intensă, care în repaus este inhibată de proteina Marsh – Bendall.

62
 Filamentele de miozină se găsesc cuplate câte şase, având crosele îndreptate spre
exterior, dispuse într- un unghi de 120°. Fiecare filament de miozină este înconjurat de trei
filamente de actină (fig 4.2).

Figura 4. 2

Actina rezultă din împletirea a două filamente, înfăşurate în dublu helix; ea se

găseşte în două forme: granulară şi filamentoasă. Pe filamentele subţiri de actină se găsesc
înfăşurate două molecule de tropomiozină, iar din loc în loc este dispusă troponina, un
complex format din trei fracţiuni:
-troponina T, strâns legată cu tropomiozina;
-troponina I, de legare cu actina în zona ei activă;
-troponina C, cu afinitate mare pentru ionii de calciu (fig 4.3).

63
Figura 4.3

Funcţional, muşchii striaţi sunt organizaţi în unităţi motorii. O unitate motorie

este formată din axonul unui neuron motor şi totalitatea fibrelor musculare pe care acesta le
deserveşte. Toate fibrele musculare striate dintr-o unitate motorie au acelaşi prag de
excitabilitate; muşchii striaţi sunt alcătuiţi din unităţi motorii cu praguri de excitabilitate
diferite.
Se disting fibre musculare roşii, bogate în sarcoplasmă, care se contractă lent şi sunt
rezistente la oboseală şi fibre musculare albe sau rapide, cu sarcoplasmă redusă şi aparat
fibrilar dezvoltat.

4.1.2. Modelul de contracţie al muşchilor striaţi

Concepţia actuală a modelului de contracţie a muşchiului striat este teoria

meanismului glisant (a interdigitaţiei sau întrepătrunderii) formulată de Huxley, în 1964,
care ulterior a fost completată cu numeroase detalii.
Conform acestei teorii, excitaţiile sosite la placa motorie determină eliberarea de
acetilcolină şi cuplarea cu receptorii colinergici de tip nicotinic din membrana

64
postsinaptică; se produce permeabilizarea membranei şi iniţierea unui potenţial de acţiune,
care ajuns la nivelul tubilor T se propagă de-a lungul triadelor sarcoplasmatice,
permeabilizarea cisternelor şi eliberarea masivă a ionilor de calciu, a căror concentraţie
creşte de la 10-7 la 10-6, concentraţie suficientă pentru a declanşa mecanismul de contracţie.
Ionii de Ca2+ determină modificări conformaţionale ale complexului troponinic cu
descoperirea zonei active a actinei. Schimbarea raportului Ca/ Mg în sarcoplasmă, în
favoarea Ca2+, determină desprinderea proteinei March–Bendall de pe crosa miozinică şi
activarea ATP-azică a crosei miozinice. Degradarea ATP furnizează energia necesară
contracţiei.
Consecutiv cuplării acto-miozinice are loc rotirea cârjelor miozinice într-un sistem
cremalieră determinând întrepătrunderea filamentelor de actină cu cele de miozină şi
scurtarea sarcomerelor.
Încetarea excitaţiei activează pompa de Ca2+ care returnează ionii de calciu în
cisternele sarcoplasmatice. Scăderea concentraţiei sarcoplasmatice de ioni de calciu
determină desprinderea Ca2+ de pe troponina C, cu revenirea la conformaţia de repaus a
troponinei şi desprinderea crosei miozinice. De asemenea, schimbarea raportului Ca/ Mg în
favoarea Mg2+ determină reataşarea proteinei March-Bendall la crosa miozinică şi
încetarea activităţii ATP-azice.
Datorită elasticităţii, conferită atât de fibrele elastice din perimembrană, cât şi de
filamentele de actină, fibra musculară revine la lungimea iniţială.

4.1.3. Proprietăţile fibrelor musculare striate

Proprietăţile fibrelor musculare striate se împart în generale şi speciale.

Proprietăţile generale sunt: metabolismul, permeabilitatea şi polaritatea electrică
a fibrelor musculare şi troficitatea.

Metabolismul muscular
Fibra musculară striată consumă energie în următoarele situaţii:
- perioada de contracţie (pentru glisarea miofilamentelor);
- perioada de relaxare (decontracţie) prin activarea şi menţinerea activităţii
pompei de Ca;
- perioada de repaus – pentru refacerea rezervelor energetice ale fibrei;

65
 Energia imediat utilizabilă este furnizată prin scindarea legăturilor de ATP.
Substraturile energetice folosite de către musculatura striată pentru sinteza de ATP sunt
glucoza şi acizii graşi, utilizate diferit în funcţie de regimul în care lucrează muşchiul.
În condiţii de aerobioză, se degradează:
1. – glucoza, stocată sub formă de glicogen, rezultând 38 moli ATP pentru fiecare
moleculă de glucoză consumată; 42% din energia rezultată este captată în legături
macroergice de ATP, diferenţa până la 100 pierzându-se sub formă de căldură.
2.- acizii graşi, prin -oxidaţie, câştigul de moli de ATP fiind dependent de
lungimea catenei de atomi de carbon.
În condiţii de anaerobioză, muşchii pot folosi ca substrat energetic numai
glucoză, cu un randament de conversie de doar 2 moli ATP/mol glucoză consumat şi
formare de acid lactic, care perturbă activitatea musculară (creşte aciditatea musculară).
Cantitatea de ATP din muşchi fiind redusă, se impune refacerea continuă a
acestuia. Creatinfosfatul (fosfagenul, CP) intervine în biosinteza ATP, prin reacţia
Lohman, catalizată de creatinfosfokinază, furnizând prin hidroliza sa enzimatică 8,5
kcal/mol, transferate pe ATP:
CP + ADP → ATP + Creatină
Energia legăturilor macroergice din AMP poate fi folosită, prin intermediul
următoarei reacţii, catalizată de adenilatkinază:
2 ADP → ATP + AMP
Permeabilitatea şi polaritatea electrică a fibrelor musculare.
Sarcolema este o membranaă permeabilă pentru cationi şi anioni, cu o valoare a
potenţialului de repaus de –70mV, fiind încărcată pozitiv pe faţa externă şi negativ pe cea
internă. Ca urmare sarcolema este o membrană excitabilă electric, care răspunde la
acţiunea stimulilor prin potenţial de acţiune.
Troficitatea. Menţinerea fibrelor musculare striate la un anumit nivel metabolic şi
cu o anumită capacitate de repaus se realizează prin aportul permanent de nutrienţi,
întreţinută prin excitaţiile generate de fusurile neuromusculare.
Denervarea musculară determină apariţia atrofiei musculare.
Proprietăţile speciale ale fibrelor musculare sunt: elasticitatea, excitabilitatea
contractilitatea şi tonicitatea.
Elasticitatea
Este proprietatea muşchilor de a reveni la lungimea iniţială, după încetarea
acţiunii unei forţe externe deformante.
66
 În organism, în condiţii fiziologice, muşchiul se comportă ca un corp perfect
elastic. La muşchiul izolat, elasticitatea este perfectă în limitele travaliului muscular
maxim şi imperfectă peste această valoare. Alungirea fibrelor musculare cu peste 15 % din
valoarea de repaus, determină ruptura musculară.
Elasticitatea musculară depinde de prezenţa ATP; în absenţa ATP se instalează
rigiditatea musculară.
Elasticitatea permite realizarea de mişcări continue, nesacadate.
Excitabilitatea
Este proprietatea fibrei musculare de a reacţiona specific, prin contracţie, la
acţiunea agenţilor excitanţi de o anumită intensitate, durată şi rapiditate. Manifestarea
caracteristică a excitaţiei este depolarizarea membranei şi apariţia contracţiei.
Excitarea muşchiului se poate face indirect, prin intermediul nervului său motor,
sau direct, cu ajutorul stimulilor aplicaţi direct pe muşchi.
Fibra musculară striată izolată se supune legii ―totul sau nimic‖, în schimb
muşchiul striat răspunde gradat la acţiunea stimulilor cu intensităţi diferite, el fiind format
din unităţi motorii cu praguri de excitabilitate diferite. Stimulii subliminali pot produce
contracţie musculară prin fenomenul de adiţie (sumaţie).
Înregistrarea activităţii electrice a muşchilor se numeşte electromiogramă.
Contractilitatea
Este proprietatea muşchilor striaţi de a-şi schimba forma prin scurtare, cu
producerea sau nu a lucrului mecanic.
În organism, contracţia musculară trece prin următoarele trei faze:
- contracţia izometrică – este caracterizată prin punerea în tensiune a muşchiului
fără scurtarea acestuia; fenomenul este comun tuturor muşchilor ca fază iniţială, obligatorie
a contracţiei musculare.
-contracţie izotonică – se caracterizează prin scurtarea fibrelor musculare, cu
producere de lucru mecanic (cu un randament de 20-25%) şi căldură.
-contracţia auxotonică – este o fază intermediară, în care muşchiul se scurtează
limitat, iar tensiunea creşte progresiv.
Contracţiile musculare elementare sunt secusa şi tetanosul.
Secusa musculară reprezintă o contracţie unică rezultată ca răspuns acţiunea unui
stimul singular; înscrierea grafică a secusei prezintă trei perioade: de latenţă, de contracţie
şi de relaxare.

67
 Perioada de latenţă, cu o durată de 0,1 ms corespunde timpului ce se scurge din
momentul aplicării excitantului până când începe contracţia propriu-zisă şi corespunde
fenomenelor electrochimice care stau la baza contracţiei; potenţialul de acţiune ia sfârşit
înaintea începerii contracţiei.
Tetanosul muscular reprezintă contracţia susţinută a fibrelor musculare striate, ca
răspuns la acţiunea repetată a stimulilor cu frecvenţă mare.
În funcţie de frecvenţa de excitaţie tetanosul poate fi complet, când stimulul
următor soseşte în perioada de contracţie a secusei anterioare, sau incomplet, când stimulul
următor soseşte în perioada de relaxare a secusei anterioare (fig 4.4).

Figura 4.4. Răspunsul muşchiului la diferite frecveţe de stimulare

Tonicitatea reprezintă proprietatea prin care muşchii în repaus sunt menţinuţi

într-o uşoară stare de tensiune, de semicontracţie, întreţinută în mod reflex, prin excitarea
cu frecvenţă relativ joasă a unui număr redus de unităţi motorii, cu consum redus de
energie.
Intensificarea tonusului muscular este determinată de frig, anxietate, stări
emoţionale. În timpul somnului tonusul este aproape complet anulat.
Tonusul postural reprezintă contracţia izometrică a muşchilor antigravitaţionali cu
scopul de a menţine poziţia capului în spaţiu. Menţinerea tonusului postural se face prin
reflexe miotatice.

4.1.5. OBOSEALA MUSCULARĂ

Oboseala musculară reprezintă diminuarea activităţii musculare, consecutiv

suprasolicitării unităţilor motorii, fenomen reversibil prin repaus. Diminuarea treptată a
forţei de contracţie este însoţită de imprecizia mişcărilor şi apariţia tremurăturilor
68
musculare. În procesul de instalare sunt implicaţi muşchii striaţi şi circuitele neuronale care
asigură activitatea musculară.
Oboseala musculară se instalează în trei etape:
-etapa centrală
-etapa joncţională
-etapa oboselii musculare propriu-zise.
În etapele centrală şi joncţională, apariţia oboselii se datorează epuizării
mediatorului chimic din sinapsa centrală (neuronii motori din centrii nervoşi) şi, respectiv,
cea joncţională (placa neuromotorie), ca urmare a excitării cu frecvenţă mare.
În etapa oboselii musculare propriu-zise are loc epuizarea rezervelor energetice şi
de oxigen din muşchi. Iniţial muşchiul lucrează în aerobioză cu randament mare, după care
la epuizarea oxigenului, trece în anaerobioză, cu randament energetic mic. Procesul este
însoţit de acumularea de acid lactic în muşchi, care prin scăderea pH-ului, va perturba
funcţiile actomiozinei şi procesele metabolice.
Creşterea capacităţii de efectuare a lucrului mecanic muscular se realizează prin
antrenament, prin mişcări de tip izotonic care induc o creştere a fluxului sangvin muscular
de 8-10 ori. Prin antrenament are loc hipertrofia fibrelor musculare prin creşterea
depozitelor de nutrienţi şi oxigen.

4.1.6. STAŢIUNEA ŞI LOCOMOŢIA

Staţiunea se realizează prin implicarea musculaturii scheletice în menţinerea

echilibrului de susţinere; pentru aceasta este necesar ca perpendiculara coborâtă din centrul
de greutate al corpului animal să cadă în poligonul de susţinere (suprafaţa rezultată prin
unirea membrelor aflate în sprijin).
Staţiunea patrupedă necesită activitatea continuă a unui număr mare de muşchi, în
special a acelora care se opun gravitaţiei (extensorii capului, ai membrelor, ai coloanei
vertebrale).
Locomoţia reprezintă deplasarea animalului în spaţiu prin mişcarea alternativă a
membrelor; se realizează prin intermediul aparatului locomotor format din:
- oase – cu rol de pârghii;se evidenţiază 3 sisteme de pârghii (I, II, III), cele mai
întâlnite fiind cele de gradul III.
69
 - articulaţii – ca puncte de sprijin;
- tendoane – leagă pârghiile de muşchi;
- muşchii – generatoare de forţă.
Se disting următoarele tipuri de locomoţie: mersul lent, mersul la pas rapid,
mersul trap, mersul galop, mersul în buestru, înotul, cabrarea, azvârlirea, săritura
berbecească.

4.2. FIZIOLOGIA MUŞCHIULUI NETED

4.2.1. Particularităţi morfologice şi funcţionale ale

fibrelor musculare netede

Morfologic şi funcţional, muşchii netezi se deosebesc de cei striaţi.

Fibrele musculare netede sunt uninucleate, mici, cu diametrul de 2-5m şi
lungimea de 50-200m, cu o organizare a aparatului contractil diferită de cea a muşchiului
striat.
Sarcolema fibrelor musculare netede prezintă invaginaţii denumite caveole.
Reticulul sarcoplasmatic este reprezentat de o reţea tridimensională de tuburi care se
ancorează de membrană dublă a caveolelor;nu prezintă cisterne.
Proteinele contractile sunt actina şi miozina, organizate în sarcomere dispuse
helicoidal, formând lanţuri ataşate de sarcolemă la nivelul corpilor denşi.
Proteinele reglatoare sunt tropomiozina şi calmodulina, proteină cu acţiune
similară troponinei.
Se disting două categorii de muşchi netezi: muşchi netezi multiunitari şi muşchi
netezi unitari.
Muşchii netezi multiunitari, sunt organizaţi în unităţi motorii asemănătoare celor
din muşchii striaţi. Fiecare fibră musculară netedă primeşte inervaţie motorie individuală
astfel încât aceşti muşchi execută contracţii de mare fineţe; sunt reprezentaţi de muşchii
oscioarelor din urechea medie, muşchii irisului, muşchii ciliari, muşchii piloerectori şi
muşchii netezi din unele vase mari. Organele care au musculatură de acest tip au
posibilitatea reacţiona gradat; forţa dezvoltată prin stimularea nervului motor depinde de
numărul de unităţi motorii activate.
70
 Muşchii netezi unitari (viscerali) sunt dispuşi pe straturi (în segmentele tubului
digestiv) sau în reţea (muşchii vezicii urinare, colecistului); aceşti muşchi formează sinciţii
funcţionale deoarece nu toate fibrele musculare au inervaţie motorie proprie. Sinapsele
neuromusculare sunt simple, laterale, iar între fibrele musculare se formează joncţiuni gap,
prin care stimulii se propagă de la o fibră la alta şi cuprind întreg muşchiul care se
compartă ca o unitate – muşchi unitar. Între straturile musculare, se găsesc reţele
neuronale reprezentate de plexurile intramural (Meisner) şi submucos (Auerbach). Aceste
două reţele formează sistemul metasimpatic sau sistemul nervos autonom. Neuronii acestui
sistem sunt de două tipuri: de tip Dogel I (motori) şi de tip Dogel II (senzitivi), cu rol de
pace-makeri – pentru că nu îşi pot menţine constant potenţialul de repaus se depolarizează
şi repolarizează continuu cu o anumită frecvenţă; potenţialele de acţiune generate
reprezintă sursă de excitaţii pentru fibrele musculare netede. Inervaţia metasimpatică este
dublată de cea vegetativă, simpatică şi parasimpatică, care se distribuie atât plexurilor
intramural şi submucos, cât şi fibrelor musculare netede cu scopul de modelare a activităţii
musculare.
Excitabilitatea muşchilor netezi este inferioară celei a muşchilor striaţi; cronaxia lor
poate ajunge până la 1-3 secunde. Excitarea fibrelor musculare netede se face prin
mecanisme membranare depolarizante sau prin mecanisme hormonale, cu implicarea
mesagerilor secunzi de tip AMP-ciclic, GMP-ciclic, fără depolarizări membranare.
În cazul muşchiului neted visceral, fibrele nervoase vegetative formează reţele
varicoase la suprafaţa muşchiului fără a intra în contact direct cu fibrele musculare; se
formează joncţiuni difuze în care mediatorul chimic este eliberat şi ulterior difuzează spre
fibrele musculare.
În muşchiul neted multiunitar, varicozităţile formează joncţiuni de contact, în care
apare un spaţiu sinaptic.
Mediatorii chimici cei mai răspândiţi în cazul muşchilor netezi sunt acetilcolina şi
adrenalina, cu acţiuni diferite în funcţie de tipul de receptor activat de la suprafaţa
sarcolemei. Astfel, la acţiunea unui mediator, dacă receptorul este de tip excitator se
produce depolarizarea lentă a sarcolemei cu generarea unui potenţial de acţiune, dacă este
de tip inhibitor, va produce hiperpolarizarea membranei urmată de relaxare.
Contracţia muşchiului neted poate fi declanşată sau inhibată şi sub acţiunea unor
factori locali (CO2, O2, acid lactic, K+ etc) sau a unor hormoni circulanţi sau locali
(noradrenalină, adrenalină, histamină, oxitocină, serotonină, tiroxină, hormoni sexuali,
prostaglandine etc). Sensul răspunsului depinde de efector: de exemplu, adrenalina este
71
vasoconstrictor pentru arteriole dar produce relaxarea musculaturii intestinale, estrogenii
facilitează depolarizarea fibrei uterine, progesteronul hiperpolarizarea acesteia.

4.2.2. Modelul de contracţie al muşchilor netezi.

Contracţia muşchiului neted se realizează tot prin întrepătrundere ca şi în fibrele

musculare striate. Consecutiv excitaţiilor, fibra musculară netedă răspunde prin potenţiale
de acţiune şi fluxuri ionice. Cuplarea excitaţie-contracţie se face tot prin intermediul
ionilor de calciu ca şi în muşchiul striat, dar spre deosebire de acesta, reticulul
sarcoplasmatic este slab dezvoltat şi nu formează cisterne. Ca urmare, fibra musculară
netedă foloseşte calciu extracelular care pătrunde în celule la nivelul caveolelor şi
declanşează mecanismul de contracţie.
Fibrele musculare care dispun de inervaţie proprie răspund prin depolarizarea
membranei; cele care nu au inervaţie proprie sunt excitate prin joncţiunile gap, prin care
fluxurile ionice se transmit de la o celulă la alta.
Extruzia ionilor de calciu din sarcoplasmă în vederea relaxării se face prin
intervenţia pompelor ionice, cu eficacitate mult mai redusă decât a celor din cisternele
sarcoplasmatice ale muşchiului striat, concentraţia;Ca2+ scade lent şi determină durata mare
a perioadei de contracţie.
Contracţia muşchiului neted se realizează prin mecanism glisant, fiind iniţiată prin
cuplarea ionilor de calciu cu o proteină reglatoare similară troponinei – calmodulina.
Complexul Ca2+ - calmodulină activează lent miozina şi se formează actomiozina.
Hidroliza ATP generează energia necesară formării punţilor transversale actomiozinice şi
dezvoltării tensiunii de glisare a filamentelor de actină printre cele de miozină.
Prin acest mecanism, timpii secusei şi tetanosului sunt mai lungi comparativ cu
fibra musculară striată, însă oboseala se instalează mai greu.
Contracţiile fibrelor musculare netede sunt de mai multe tipuri: tonice, ritmice şi
relaxarea de întindere.

72
5. SECREŢIA INTERNĂ

Termenul de secreţie internă a fost introdus de Claude Bernard (1855) şi a fost

atribuit unor substanţe sintetizate în anumite organe şi eliberate în circulaţie. Ulterior
termenul a fost atribuit unor substanţe sintetizate în organe specializate sau celule
specializate diseminate printre celulele altor ţesuturi, care ajung în circulaţie şi cuplează cu
receptori specifici de pe celule ţintă. Aceste substanţe cu acţiune la distanţă au fost numite
hormoni (de la grecescul ormao, care înseamnă a stimula, a excita).
Celulele secretoare pot fi organizate sub formă de:
- organ, constituind glande, hormonii secretaţi fiind denumiţi glandulari
-celulele sunt diseminate printre celulele altor ţesuturi, constituind sistemul
endocrin difuz, hormonii fiind numiţi aglandulari sau locali.
Hormonii pot ajunge la celulele ţintă pe cale sanguină (hemocrinie), pe calea
nervoasă a filetelor nervoase (neurocrinie) şi prin lichidul interstiţial la celulele adiacente
celulelor secretoare (paracrinie).
Ştiinţa care se ocupă cu studiul hormonilor se numeşte endocrinologie.
Împreună cu sistemul nervos, sistemul endocrin participă la reglarea involuntară a
funcţilor organismului.

Modul de acţiune al hormonilor

Modul de acţiune al hormonilor este diferit în funcţie de structura chimică a
acestora, dar, în esenţă, constă în interacţiunea dintre hormon şi receptori specifici din
plasmalema, citoplasma sau nucleul celulelor ţintă. Din punct de vedere chimic se disting 2
grupe de hormoni: peptidici şi steroidici.
Hormonii peptidici. Sinteza hormonilor peptidici începe în ribozomii celulelor
endocrine, se continuă în reticulul endoplasmatic rugos şi se definitivează în veziculele
aparatului Golgi, unde sunt stocaţi sub formă de granule de secreţie până în momentul
eliberării, prin exocitoză.
Receptorii hormonilor peptidici se găsesc pe membranele celulare şi în citoplasmă.
Consecutiv cuplării cu receptorii, complexul rezultat activează adenilatciclaza membranară
şi aceasta determină transformarea ATP în AMP ciclic (AMPc), considerat a fi mesagerul
secund. AMPc, la rândul lui, activează în cascadă enzime care intervin în declanşarea unui

73
lanţ metabolic, specific celulei ţintă. Hormonii peptidici activează enzime prezente în
citoplasmă sub formă inactivă.
Hormonii steroidici sunt sintetizaţi în mitocondrii şi nu sunt stocaţi în celule fiind
eliberaţi imediat în circulaţie (fiind substanţe liposolubile traversează uşor membrana prin
difuziune simplă). Receptorii hormonilor steroidici se găsesc pe membrana nucleară.
Complexul hormon-receptor induce sinteza de ARNm, care translocat pe ribozomi,
determină sinteza de proteine specifice.
După ce şi-au îndeplinit rolul biologic, hormonii sunt inactivaţi şi metabolizaţi de
către enzimele lizozomale, produşii rezultaţi fiind preluaţi de circulaţia sanguină si
eliminaţi pe cale renală.
Controlul secreţiei de hormoni este realizat de regulă prin mecanisme feed-back,
reglat fie prin nivelul sanguin al hormonului secretat, fie prin produşii finali ai lanţului
metabolic declanşat. Spre deosebire de reglarea nervoasă, reglarea umorală realizată prin
intermediul hormonilor, determină un răspuns întârziat dar de lungă durată.
Activitatea sistemului endocrin este coordonată de hipofiză. Hipofiza primeşte
informaţii pe cale nervoasă şi umorală de la hipotalamus, pe baza legăturilor nervoase şi
vasculare pe care le întreţine cu acesta.
Umoral, hipotalamusul controlează activitatea hipofizei prin intermediul unor
hormoni hipotalamici care se împart în 3 grupe:
- factorii de eliberare hipotalamică (RF) - pentru toţi hormonii hipofizei anterioare
există câte un astfel de factor,
- factori de inhibare (RIF), care sunt numai pentru STH şi prolactină.
- hormoni secretaţi de hipotalamus şi care ajung în hipofiza posterioară prin
neurocrinie.

5.1. Hipofiza

Hipofiza este o glandă unică dispusă în şaua turcească a sfenoidului, care prezintă
morfologic şi funcţional, trei zone: anterioară (adenohipofiza), intermediară (lipseşte la
păsări) şi posterioară (neurohipofiza).

5.1.1. Hipofiza anterioară

74
 Prezintă mai multe tipuri de celule, fiecare secretând un hormon specific.
Hormonii hipofizei anterioare sunt:
-hormonul de creştere (somatotropina, STH sau GH);
-hormonul tireotrop (TSH);
-hormonul adrenocorticotrop (corticotropina, ACTH);
-hormonii gonadotropi reprezentaţi de:
-hormonul foliculostimulant (FSH);
-hormonul luteinizant; (LH)
-prolactina (LTH, PRL).
Hormonul de creştere (STH), este hormon peptidic, format din 200-400
aminoacizi, cu mare specificitate (administrat la altă specie induce sinteza anticorpi anti-
STH). Are ca celule ţintă toate celulele corpului, dar mai ales ţesutul cartilaginos şi
muscular.
STH prezintă două categorii de acţiuni fiziologice:
a) acţiuni metabolice reprezentate de :
-stimularea anabolismului protidic
-stimularea catabolismului lipidic prin mobilizarea grăsimilor de depozit
-convertirea glucidelor în aminoacizi
-intensifică absorbţia intestinală a elementelor minerale
b) acţiuni sistemice, consecinţe ale acţiunilor metabolice, sunt reprezentate de:
-stimularea creşterii muşchilor şi a viscerelor (la tineretul suin determină creşterea
masei corporale cu până la 20 %, reducând proporţia de grăsime).
-stimularea creşterii oaselor în lungime şi grosime
-stimularea secreţiei de lapte şi a sintezei proteinelor din lapte (la vacile de lapte
determină creşterea cu până la 50 % a producţiei de lapte
STH se obţine sintetic prin metode de inginerie genetică şi se utilizează în
zootehnie pentru creşterea producţiilor de carne şi lapte.
Secreţia de STH este susţinută de somatomedine (IGF). Acestea sunt sintetizate în
ficat şi au efectele STH-ului. Secreţia de STH este inhibată de somatostatină secretată de
hipotalamus, pancreas şi mucoasa intestinului subţire.
Hipersecreţia de STH produce, la tineret gigantism, iar la animalele adulte,
acromegalie(creşterea exagerată a mandibulei, a nasului, a urechilor, hipertrofia organelor
interne).
75
 Hiposecreţia de STH determină nanismul hipofizar (piticismul hipofizar).

Hormonul adrenocorticotrop (ACTH) este un hormon peptidic alcătuit din 39 de

aminoacizi cu specificitate redusă. Are ca organ ţintă corticosuprarenala, stimulând secreţia
zonelor reticulată şi fasciculată ale acesteia; de asemenea, stimulează secreţia de hormoni
glucocorticosteroizi, stimulează permeabilitatea celulelor din zonele fasciculată şi
reticulată pentru colesterol, glucoză şi vitamina C şi stimulează steroidogeneza. Alte efecte
ale ACTH sunt mobilizarea acizilor graşi neesterificaţi din depozite şi creşterea
cetonemiei, are efect hiperglicemiant prin gluconeogeneaza din aminoacizi glucoformatori,
în metabolismul proteic are efect catabolizant. Acţionează direct şi indirect asupra
metabolismului hidromineral, determinând retenţia de Na+ şi apă.
În reglarea secreţiei de ACTH intervine factorul eliberator de corticotropină (CRF),
elaborat de hipotalamus şi transportat prin sistemul port hipotalamo-hipofizar la
adenohipohiză. Sinteza de ACTH este reglată şi de nivelul sangvin al hormonilor
corticosteroizi, prin mecanism feed-back.
Hormonul tireotrop (TSH, tireostimulina, tiroetrofina) are ca organ ţintă foliculii
tiroidieni stimulând sinteza şi secreţia de hormoni tiroidieni iodaţi. Efectele sale primare
asigură dezvoltarea şi funcţia secretoare a glandei tiroide, efectele secundare sunt produse
de hormonii tiroidieni eliberaţi în circulaţia sangvină sub influenţa TSH.
Reglarea secreţiei de TSH se face prin trei mecanisme:
-expunerea organismului la frig, stresul, traumatismele, hipoxia induc secreţia de
TSH-RH, hormon hipotalamic de eliberare a TSH;
-TSH eliberat în circulaţie determină creşterea concentraţiei sanguine a hormonilor
tiroidieni iodaţi care vor inhiba secreţia de TSH-RH (feed-back negativ lung); nivelul
sangvin ridicat de TSH inhibă secreţia hipotalamică de TSH-RH (feed-back negativ scurt).
Hiposecreţia de TSH determină hipotiroidism; hipersecreţia de TSH conduce la
hipertiroidism.
Hormonii gonadotropi sunt reprezentaţi de hormonul foliculostimulant (FSH),
hormonul luteinizant (LH) şi prolactină (LTH); ei controlează activitatea gonadelor, atât la
masculi cât şi la femele, determină apariţia caracterelor sexuale secundare şi a secreţiei de
lapte.

76
 Hormonul foliculostimulant (FSH, prolan A) acţionează asupra ovarului,
determinând creşterea foliculară şi a testiculului, stimulând dezvoltarea tubilor seminiferi
şi spermatogeneza.
Secreţia de FSH este controlată de hipotalamus.
Hormonul luteinizant (LH la femelă, ICSH la mascul). LH determină maturarea
foliculilor de Graaf, dehiscenţa şi formarea corpului galben. Împreună cu FSH, stimulează
secreţia de estrogeni şi dezvoltarea celulelor interstiţiale ale ovarului. ICSH stimulează
activitatea glandei interstiţiale (secreţia de androgeni), dezvoltarea prostatei şi a veziculelor
seminale. La păsări, ICSH controlează pigmentaţia penajului.
Secreţia de LH este controlată de hipotalamus dar şi de nivelul hormonilor sexuali
aflaţi în circulaţie.
Prolactina (LTH, hormonul luteotrop, hormonul lactogen, mamotrofina) este
hormon de natură glicoproteică a cărui secreţie este reglată de către hipotalamus prin
factori de eliberare (PRF) şi de inhibare (PIF). LTH stimulează maturarea corpului galben
şi producerea de progesteron, la femele stimulează dezvoltarea glandei mamare şi
producţia de lapte, declanşează instinctele materne
Administrată la claponi, prolactina determină declanşarea instinctului de clocit; la
porumbel, LTH determină proliferarea epiteliului ingluvial cu producerea de ―lapte de
pasăre‖, similar colostrului de la mamifere.

5.1.2. Hormonii lobului intermediar

Lobul intermediar este mai dezvoltat la vertebratele inferioare (peşti, amfibieni,

reptile) şi mai puţin dezvoltat la mamifere; la păsări lobul intermediar lipseşte. Au fost
identificaţi doi hormoni melanotropi – MSH1 şi MSH2, cu rol în stimularea activităţii
celulelor cutanate melanofore la reptile şi amfibieni. La animalele domestice rolul acestor
hormoni nu este cunoscut.

5.1.3. Neurohipofiza

Neurohipofiza (posterohipofiza) este formată din prelungiri ale filetelor nervoase

hipotalamice; ea nu are rol secretor, ci de acumulare şi de lansare în circulaţia sangvină
post-hipofizară a doi hormoni: oxitocina şi hormonul antidiuretic (vasopresina), produşi de
77
nucleii supraoptici şi paraventriculari hipotalamici. Cei doi hormoni sunt transportaţi de la
hipotalamus la neurohipofiză prin tractul hipotalamo-hipofizar (neurocrinie).
Hormonul antidiuretic (ADH, vasopresina). Acţiunile fiziologice ale ADH
diferă în funcţie de doză:
- în doză mică are efect antidiuretic prin intensificarea reabsorbţiei apei în tubii
contorţi distali şi colectori.
- în doză mare (de cca. 10 ori mai mare faţă de cea care produce efectul
antiduretic) are efect vasopresor generalizat.
Reglarea secreţiei de ADH este dată osmolaritatea plasmei care depinde de gradul
de hidratare sau deshidratare a organismului. Creşterea osmolarităţii sângelui stimulează
osmoreceptorii hipotalamici şi determină eliberarea de ADH care intensifică reabsorbţia
apei în tubii contorţi distali şi colectori.
Hipoosmolaritatea sangvină determină scăderea secreţiei de ADH.
Hiposecreţia de ADH provoacă diabetul insipid, manifestat prin poliurie,
deshidratare şi polidipsie.
Hipersecreţia de ADH se manifestă prin apariţia de edeme cu reducerea cantităţii
de urină; a fost semnalată numai la om, nu şi la animalele domestice.
Oxitocina (ocitocina) are ca organe ţintă celulele musculare netede din uter,
glanda mamară şi oviductul păsărilor, determinând:
- contracţii ale miometrului;
- ejecţia laptelui prin contracţia celulelor mioepiteliale din jurul acinilor mamari şi
a musculaturii netede din canalele galactofore.
- parturiţia la mamifere, prin contracţia fibrelor musculare uterine, şi ponta
(ovipoziţia) la pasări, prin contracţia fibrelor musculaturii netede ale vaginului.
- potenţează eliberarea de LTH-RH în cursul parturiţiei şi, la vaci, eliberarea de
LH în timpul ovulaţiei.
Reglarea secreţiei de oxitocină. Secreţia hipotalamică şi eliberarea posthipofizară
de oxitocină sunt stimulate de excitaţii provenite din vagin, uter, cervix, glanda mamară
(consecutiv suptului, mulsului sau masajului), uterul şi vaginul pasărilor (prezenţa oului
format în aceste segmente).
Răspunsul musculaturii uterine la acţiunea oxitocinei este dependent de raportul
dintre hormonii estrogeni şi progesteron:
- când acest raport este în favoarea estrogenilor, numărul receptorilor uterini
pentru oxitocină este mare şi are loc contracţia miometrului.
78
 - când raportul este în favoarea progesteronului, receptorii pentru oxitocină se
internalizează şi miometrul nu răspunde la acţiunea oxitocinei.

5.2. Tiroida

Glandă unică, tiroida este formată din doi lobi uniţi printr-un istm. Ţesutul
glandular tiroidian este organizat în foliculi formaţi din celule cubice care secretă coloidul
folicular (tireoglobulină); în stare de activitate intensă, celulele sunt înalte, cilindrice, cu
coloid redus, iar în hipofuncţie, celulele sunt turtite, cu coloid abundent, dens. Foliculii
tiroidieni secretă hormoni tiroidieni iodaţi.
La periferia foliculilor se găsesc celulele parafoliculare care secretă calcitonina,
hormon hipocalcemiant. La păsări, calcitonina este secretată de corpul ultimobrahial.
Biosinteza hormonilor tiroidieni iodaţi – tiroxina (T4 tetraiodtironina) şi
triiodtironina (T3) rezultă prin iodarea succesivă a aminoacidului tirozină.
Hormonii tiroidieni iodaţi acţionează asupra metabolismului energetic, asupra
creşterii şi a sistemului nervos:
- intensifică termogeneza, cresc consumul celular de oxigen şi valoarea
metabolismului energetic (cu cca. 70-100%).
- stimulează metabolismul lipidic şi utilizarea lipidelor în scop energetic.
- stimulează glucogeneza (prin glicogenoliza hepatică).
- stimulează activitatea unor enzime metabolice (NA+-K+-ATP-aza, hexokinaza,
glicerol-fosfat-dehidrogenaza etc).
- stimulează, sinergic cu STH-ul, creşterea şi diferenţierea oaselor.
- stimulează eruperea şi creşterea dinţilor.
- stimulează dezvoltarea foliculilor piloşi şi creşterea firelor de păr, lână, pene.
- stimulează mielinizarea fibrelor nervoase.
- stimulează secreţia lactată.
Reglarea secreţiei hormonilor tiroidieni iodaţi. Nivelul sangvin al hormonilor
tiroidieni liberi precum şi expunerea la frig, hipoxia, efortul fizic, stresul stimulează
secreţia hipotalamică de TSH-RH, care stimulează secreţia de TSH hipofizar; TSH
determină secreţia de hormoni tiroidieni iodaţi liberi.

79
 Hiposecreţia de hormoni tiroidieni iodaţi poate fi primară (în hiposecreţie de
TSH) sau secundară (carenţele de iod din alimente, consumul de substanţe ―guşogene‖ –
rapiţă, varză, soia, linte etc.).
La animalele tinere, hipotiroidismul iodat se manifestă prin reducerea ratei de
creştere (nanism tiroidian), deficienţe de mielinizare a fibrelor nervoase şi în activitatea
nervoasă superioară (cretinism tiroidian), în dezvoltarea organelor sexuale, erupţia dinţilor.
La adulţi, hiposecreţia hormonilor tiroidieni determină astenie musculară,
mixedem, cu sau fără gusă, reducerea metabolismului bazal (cu 10%) hipogonadism,
scăderea producţiei de lapte, îngroşarea pielii, alopecie etc.
Hipersecreţia tiroidiană iodată se manifestă prin: creşterea metabolismului bazal,
(cu cca. 70-100%), exolftalmie, guşă, creşterea consumului de furaje însoţită de slăbire
progresivă (prin poliurie şi transpiraţie), hiperexcitabilitate, tahicardie.
Calcitonina (CT), secretată de celulele parafoliculare şi de corpii ultimobranhiali
(la pasări), este un hormon peptidic cu rol în metabolismul fosfocalcic.
Calcitonina are efect hipocalcemiant, antagonist cu parathormonul, prin:
- stimularea depunerii de calciu în oase;
- inhibarea mobilizării calciului din oase;
- inhibarea reabsorbţiei renale de calciu;
- intensificarea metabolizării depozitelor hepatice de vitamina D.
Efectul hipofosfocalcemiant, sinergic cu al PTH, se realizează prin scăderea
reabsorbţiei renale a fosfaţilor şi depunerea lor în oase (fig 5.1).

80
 Fig 5.1 Rolul PTH, CT, şi vitaminei D în menţinerea homeostaziei calciului
(liniile continue marchează efectul stimulator, liniile întrerupte efectul inhibitor)

Reglarea secreţiei de calcitonină se realizează prin nivelul plasmatic al calciului:

hipercalcemia stimulează secreţia de CT, hipocalcemia o inhibă.
Hiposecreţia de calcitonină se manifestă prin: osteoporoză, hipercalcemie şi
hiperfosfatemie.
Hipersecreţia de calcitonină se manifestă prin hipocalcemie şi hipofosfatemie.

5.3. Paratiroidele

La animalele domestice, glandele paratiroide, în număr de patru, sunt localizate, în

funcţie de specie, în apropierea sau chiar înglobate (câine, pisică) în glanda tiroidă.
Paratiroidele secretă parathormon (hormon peptidic cu greutatea moleculară de
9500, format din 84 de aminoacizi), cu rol în reglarea metabolismului fosfo-calcic;
nivelurile la care acţionează PTH sunt oasele, rinichii şi tubul digestiv.

81
 PTH are efect hipercalcemiant prin intensificarea activităţii osteoclastelor,
intensificarea absorţiei intenstinale a calciului, intensificarea absorţiei intestinale a
vitaminei D şi a depozitării ei hepatice, intensificarea reabsorţiei renale a calciului (în tubii
contraţi distali).
În metabolismul fosforului, PTH are efect hipofosforemiant: intensifică
eliminarea fosfaţilor prin urină prin reducerea reabsorţiei lor în tubii contorţi proximali.

Reglarea secreţiei de PTH se face dependent de concentraţia ionilor de calciu din

plasmă: hipocalcemia stimulează, hipercalcemia inhibă sinteza de PTH, prin acţiunea
directă a calciului asupra celulelor din ţesutul glandular paratiroidian.
Hipermagneziemia stimulează secreţia de PTH.
Hiposecreţia paratiroidiană, întâlnită frecvent la femele în perioada puerperală,
se manifestă prin hipocalcemie însoţită de creşterea excitabilităţii neuromusculare (tetanii).
Ablaţia experimentală a paratiroidelor este urmată de tetania paratireoprivă,
incompatibilă cu supravieţuirea (moartea survine ca urmare a contracţiilor tetanice ale
muşchilor respiratori).
Hipersecreţia paratiroidiană se manifestă prin demineralizarea şi fracturarea
oaselor, hipercalcemie cu depuneri de calciu în ţesuturile moi, hipofosfatemie, fosfaturie şi
scăderea excitabilităţii musculare (fig 5.2).

82
 Concentraţia Ca
plasmatic

 secreţiei de PTH

Concentraţia plasmatică a PTH

Sinteza renală
de 1,25 (OH)2 – D3

Reabsorbţia Sinteza renală de

1,25 (OH)2 – D3
tubulară renală
de fosfaţi

Excreţia urinară Concentraţia plasmatică a

a fosfaţilor 1,25 (OH)2 – D3

Reabsorbţia Reabsorbţia Absorbţia internă

Concentraţia osoasă tubulară
plasmatică a renală de Ca
a Ca
fosfaţilor

Eliberarea de Excreţia
Ca în plasmă urinară de Ca

Menţinerea homeostaziei
Ca

5.4. Pancreasul endocrin

Pancreasul este o glandă cu secreţie dublă, exocrină şi endocrină. Pancreasul
endocrin este reprezentat de insulele Langerhans, formate din mai multe tipuri de celule
endocrine; fiecare tip de celule endocrine secretă câte un hormon de natură polipeptidică:

83
celulele  secretă glucagon, celulele  - insulină, - gastrină, -somatostatină, PP-
―polipeptidul pancreatic‖.
Insulina, hormon hipoglicemiant secretat de celulele  ale pancreasului endocrin
(reprezintă 65% din celulele insulare), este un polipeptid format din 51 de aminoacizi, cu
greutatea moleculară de 6000.
Insulina intervine în metabolismul glucidic, lipidic, protidic şi mineral.
În metabolismul glucidic, insulina determină:
- permeabilizează membranele celulelor ţintă (hepatocite, adipocite, celule
musculare striate şi netede, leucocite) pentru glucoză, favorizând pătrunderea glucozei în
citoplasmă şi activarea ei (formarea de glucozo-6-fosfat pentru care membrana celulară
este impermeabilă). Glucoza activată poate urma mai multe căi metabolice:
- glicoliză (transformarea în acid piruvic, acid lactic şi acetil CoA),
- glicogeneză (formarea de glicogen hepatic şi muscular),
- convertirea glucozei în lipide de depozit şi proteine.
- inhibă glicogenoliza,
- inhibă gluconeogeneza lipidică şi protidică.
În metabolismul lipidic, insulina favorizează captarea glucozei de către adipocite,
reducând oxidarea acizilor graşi, şi favorizează sinteza de trigliceride.
În metabolismul protidic are efect anabolizant prin facilitarea transportului
transmembranar al aminoacizilor şi sinteza de protide. Prin efectul sinergic cu al STH are
rol în procesul de creştere al organismului.
Reglarea secreţiei de insulină se realizează prin următoarele mecanisme:
- umoral, declanşat de nivelul sangvin crescut al glucozei (hiperglicemia), care
acţionează direct asupra celulelor  din insulele Langerhans şi stimulează secreţia de
insulină.
- nervos, asigurată neuro-reflex de inervaţia vegetativă a pancreasului (stimularea
parasimpatică intensifică eliberarea de insulină, stimularea simpatică inhibă eliberarea de
insulină).
Hiposecreţia de insulină provoacă diabetul zaharat, manifestat prin hiperglicemie,
glicozurie, cetonemie, astenie musculară, slăbire accentuată.
Hipersecreţia de insulină se manifestă prin hipoglicemie severă însoţită de
tulburări nervoase; a fost descrisă la câine.
Glucagonul are efect hiperglicemiant prin intensificarea glicogenolizei hepatice,
nu şi musculare (nu are receptori în celulele musculare) inhibarea glicogenogenezei şi
84
intensificarea neoglucogenezei din aminoacizi. În metabolismul lipidic inhibă sinteza de
acizi graşi în adipocite şi intensifică catabolismul acizilor graşi cu formarea de corpi
cetonici, în hepatocite.
Reglarea secreţiei de glucagon. Cel mai important factor de reglare şi control al
secreţiei de glucagon este glicemia.
Sinteza şi eliberarea de glucagon sunt stimulate de hipoglicemie, gastrină, CCK, şi
inhibate de hiperglicemie, secretină, insulină, somatostatină.
Excitarea simpatică are efect stimulator, în timp ce stimularea parasimpatică are
efect inhibitor asupra secreţiei de glucagon.
Gastrina, hormon secretat şi de mucoasa antrului piloric, determină hipersecreţia
de HCl în sucul gastric şi stimulează motricitatea gastrică.
Somatostatina, secretată şi de hipotalamus şi de mucoasa gastro-intestinală,
reduce absorbţia internă a nutrienţilor.
Peptidul pancreatic are rol în stimularea motilităţii gastrice şi intestinale şi în
inhibarea secreţiei pancreatice şi biliare.

5.5. Glandele suprarenale

Sunt glande pereche situate la polii craniali ai rinichilor, care la mamifere sunt
formate din 2 zone distincte din punct de vedere embriologic, structural şi funcţional:
corticala (dispusă la exterior) şi medulara (dispusă la interior); la păsări această repartiţie
nu se păstrează, fiind difuze.

Corticosuprarenala
Corticosuprarenala este de origine mezodermică, reprezentând 80% din ţesutul
glandular; histologic, se deosebesc 3 zone formate din celule cu funcţii endocrine diferite:

- zona glomerulară (externă), secretă hormonii mineralocorticoizi;

- zona fasciculată (intermediară), secretă hormonii glucocorticoizi ;
- zona reticulară (internă), secretă hormonii glucocorticoizi
Hormonii mineralocorticoizi sunt reprezentaţi de aldosteron şi deoxicorticosteron,
cu rol în reglarea metabolismului hidro-mineral:

85
 - stimulează reabsorbţia renală a Na+ în tubii contorţi distali şi colectori şi
implicit, reabsorbţia pasivă a apei, ionilor bicarbonici şi de clor;
- inhibă reabsorbţia renală a ionilor de potasiu (favorizează eliminarea lor din
organism) şi a ionilor de Ca2+, Mg2+ şi fosfaţi;
- activează secreţia tubulară şi a ionilor de H+ şi predispune organismul la
alcaloză;
- intervin în menţinerea volemiei.
Reglarea secreţiei de mineralocorticoizi. Secreţia de mineralocorticoizi este
reglată de concentraţia sodiului şi potasiului din plasmă, precum şi se sistemul renină-
angiotensină.
Creşterea potasiemiei sau scăderea natremiei stimulează secreţia de
mineralocorticoizi, în timp ce creşterea natremiei o inhibă.
Scăderea natremiei, asociată cu hipovolemie şi hipotensiune arterială determină
secreţia de renină, care transformă angiotensinogenul în angiotensină I; la nivel pulmonar
angiotensina I este transformată în angiotensină II – compus cu puternică acţiune
vasconstrictoare la nivel renal, care stimulează secreţia de aldosteron. Aldosteronul
restabileşte natremia, volemia şi tensiunea arterială, condiţii în care încetează secreţia de
renină şi implicit de aldosteron (fig 5.3).

Figura 5. 3

86
 Hormonii glucocorticoizi sunt reprezentaţi de: corticosteron,
dehidrocorticosteron, cortizon şi hidrocortizon (cortizol). Aceşti hormoni intervin în:
- metabolismul glucidic – produc hiperglicemie prin gluconeogeneză din
aminoacizii glucoformatori;
- metabolismul lipidic – determină creşterea lipemiei prin mobilizarea lipidelor de
depozit;
- metabolismul protidic – stimulează catabolismul protidic cu creşterea
aminoacidemiei;
- metabolismul mineral – măresc retenţia de apă la nivel renal;
- stimulează activitatea secretorie a acinilor mamari;
- au efect antiinflamator,
- scad rezistenţa organismului la acţiunea bacteriană, virală, a fungilor şi
paraziţilor.

Reglarea secreţiei de hormoni glucocorticoizi se realizează prin control

hipotalamo-hipofizar; secreţia de ACTH induce secreţia de glucocorticoizi. Concentraţii
sangvine crescute ale glucocorticoizilor inhibă secreţia hipotalamică de ACTH-RH urmată
de inhibarea secreţiei hipofizare de ACTH şi redresarea nivelului secreţiei de
glucocorticoizi.
Hormonii sexuali secretaţi de zona reticulată sunt: androgeni, estrogeni şi
progesteron şi au acţiuni asemănătoare cu cele ale hormonilor sexuali produşi de gonade.
Androgenii corticosuprarenali stimulează metabolismul proteic, creşterea
somatică şi eritropoieza.
Estrogenii şi progesteronul de natură corticosuprarenală au acţiuni fiziologice
reduse.

Medulosuprarenala
Medulosuprarenala este, după originea embriologică, un ganglion ortosimpatic
modificat, format din celule cromatofile care secretă trei hormoni din categoria
catecolaminelor: adrenalina (epinefrina), noradrenalina (norepinefrina) şi dopamina.
Secreţia medulosuprarenalei, la mamifere, este constituită dintr-un amestec de adrenalină
(80%) şi noradrenalină (20%); la păsări acest raport este invers. Adrenalina este secretată
numai de celulele cromatofile ale medulosuprarenalei, în timp ce noradrenalina este

87
produsă şi de celulele cromatofile din diverse organe (cord, intestin, splină, muşchi
scheletic etc) şi în terminaţiile nervoase adrenegice.
Biosinteza catecolaminelor este dependentă de metabolismul aminoacizilor
aromatici (fenilalanină şi tirozină), precursori ai noradrenalinei şi, apoi a adrenalinei.
Adrenalina şi noradrenalina exercită acţiuni fiziologice asemănătoare.
Efectele biologice ale adrenalinei şi noradrenalinei eliberate în sângele circulant
de către glandele medulosuprarenale depind de prezenţa şi densitatea receptorilor
adrenergici ( şi ) din diverse ţesuturi şi organe. Noradrenalina are afinitate pentru
receptorii -adrenergici, în timp ce adrenalina are efect asupra ambelor tipuri de receptori
( şi ).
Adrenalina şi noradrenalina au multiple acţiuni metabolice şi sistemice:
a) acţiuni metabolice:
- determină hiperglicemie prin glicogenoliză hepatică şi musculară;
- determină creşterea lipemiei prin lipoliza şi mobilizarea lipidelor din depozitele
adipoase;
- intensifică metabolismul energetic.
b) acţiuni sistemice, asemănătoare stimulării sistemului nervos simpatic:
- creşterea debitului cardiac, vasodilataţie coronariană şi în muşchii scheletici,
creşterea tensiunii arteriale, creşterea volemiei;
- inhibarea tonicităţii, motilităţii şi secreţiilor digestive;
- bronhodilataţie şi creşterea frecvenţei respiratorii;
- intensificarea diurezei, a activităţii glandelor sudoripare;
- contracţia uterului negestant,
- stimulează secreţia de glucagon, ACTH, TSH şi inhibă secreţia de insulină.
Prin acţiunile pe care le exercită, hormonii medulosuprarenali intervin în reacţiile
de adaptare ale organismului la situaţii speciale (efort fizic, psihic, stres).
Reglarea secreţiei de hormoni medulosuprarenali se realizează prin mecanism
nervos. Factorii stresanţi generează impulsuri nervoase transmise prin fibre simpatice
medulare şi nervii splanchnici la medulosurarenale, urmate de eliberarea de catecolamine
în circulaţia sangvină.
Hiposecreţia hormonilor medulosuprarenali nu se manifestă clinic la animalele
domestice (este compensată de secreţia de catecolamine în sistemul nervos vegetativ
simpatic); ablaţia medulosuprarenalei este compatibilă cu supravieţuirea.
Hipersecreţia medulosuprarenalei nu este întâlnită la animalele domestice.
88
 5.6. Epifiza

Epifiza (glanda pineală) este o glandă mică situată pe plafonul ventricolului II,
formată din celule glandulare (pinealocite), celule gliale şi celule pigmentare.
La mamifere şi pasări, epifiza secretă două tipuri de hormoni:
- indolici -melatonina;
- peptidici - argininvasotocina, angiotensina, factorul hipoglicemiant şi
adrenoglomenulotrofina.
Melatonina inhibă dezvoltarea gonadelor şi a caracterelor sexuale secundare în
perioada puerperală şi determină variaţiile diurne şi sezoniere ale activităţii gonadale
(lumina inhibă secreţia de melatonină, întunericul stimulează secreţia de melatonină).
Hormonii peptidici induc hipoglicemie, somn profund, la păsări au efect
antidiuretic etc.
Reglarea secreţiei epifizare se face:
- nervos, prin inervaţia simpatică a epifizei;
- umoral, prin mecanism feed-back negativ gonado-epifizar având ca excitant
nivelul sangvin al hormonilor sexuali.
Hipofuncţia epifizei se manifestă prin dezvoltarea precoce a gonadelor şi a
caracterelor sexuale secundare, în perioada prepuberă,; apare numai la om, nu şi la
animalele domestice.
Hipersecreţia epifizei, realizată experimental la animale se manifestă:
- la indivizii prepuberi, prin întârzierea sau absenţa pubertăţii şi dezvoltarea
redusă a organelor genitale şi a caracterelor sexuale secundare;
- la adulţi, prin involuarea gonadelor şi a caracterelor sexuale secundare.

5.7. Timusul

Este o glandă unică, cu structură lobulară; atinge cea mai mare dezvoltare la
pubertate, după care involuează.

89
 Din extractele de timus au fost izolate substanţe peptidice cu acţiuni fiziologice
diferite:
- timocrescina, cu rol endocrin, de stimulare a creşterii corporale, şi dezvoltarea
prepuberală a organelor sexuale;
- factorul de stimulare a limfocitelor (timozina, timopoetina, timostimulina,
factorul timic seric şi factorul umoral timic) prin care are funcţie limfopoetică (formarea
limfocitelor T şi B).
Hipofuncţia timusului apare rar la animalele domestice, dar a fost indusă
experimental şi se manifestă, la animalele impubere, prin întârzieri ale creşterii corporale, a
maturităţii sexuale şi scăderea rezistenţei organismelor la infecţii; la organismul adult nu
are efecte.

5.8. Gonadele

Gonadele sunt glande mixte cu structură şi funcţii diferite la masculi şi femele,

indispensabile dezvoltării organelor genitale, gametogenezei şi reproducerii.
Sunt reprezentate de testicule la mascul şi ovare la femele şi au dublă funcţie:
- exocrină, de formare a spermatozoizilor la mascul şi a ovocitelor la femele;
- endocrină, de sinteză şi secreţie a hormonilor estrogeni şi progestativi.

5.8.1. Funcţia endocrină a testiculului

Hormonii secretaţi de testicule sunt: hormonii androgeni (testosteron,

dihidrotestosteron, androstendion), secretaţi de celulele interstiţiale (celulele Leydig) şi
inhibina, secretată de celulele Sertoli.
Testosteronul, principalul produs de secreţie al testiculelor, are rol în dezvoltarea
organelor sexuale primare şi secundare. Este secretat din perioada embrionară, favorizând
diferenţierea şi creşterea organelor sexuale primare. La pubertate, secreţia de testosteron
stimulează dezvoltarea organelor genitale şi a caracterelor sexuale secundare. În
metabolismul protidic, are rol anabolizant, acţionând sinergic cu STH-ul, stimulează
sinteza de proteine, în special a celor musculare.
Testosteronul participă, alături de FSH la controlul spermatogenezei.

90
Reglarea secreţiei de hormoni androgeni. Activitatea secretorie a celulelor Leydig este
reglată prin mecanisme feed-back negativ hipotalamo-hipofizo-testicular astfel:
- secreţia şi eliberarea de androgeni este stimulată de ICSH hipofizar, controlat de
către ICSH-RH (sinonim cu Gn-RH);
- concentraţiile sangvine mari ale hormonilor androgeni inhibă prin feed-back
negativ lung secreţia hipotalamică de ICSH-RH, care va reduce secreţia hipofizară de
ICSH şi implicit activitatea celulelor Leydig.
Secreţia de hormoni androgeni începe, în celulele Leydig, în perioada prenatală,
se menţine constantă şi redusă în perioada prepuberală şi se intensifică de 2-3 ori la
pubertate.
Inhibina, secretată de celulele Sertoli, are rol în controlul spermatogenezei prin
inhibarea acţiunii FSH.

5.8.2. Funcţiile endocrine ale ovarelor

Ovarele îndeplinesc funcţie dublă: exocrină, prin formarea şi expulzarea

periodică a celulelor sexuale feminine, şi endocrină, prin secreţia de hormoni estrogeni şi
progestativi cu acţiuni diferenţiate asupra organelor genitale externe.
Ovarul secretă două categorii de hormoni: hormoni steroizi (estrogenii şi
progesteronul) şi hormoni nesteroizi (relaxină, inhibina, prostaglandina F2 etc).
Hormonii estrogeni sunt reprezentaţi de mai multe substanţe cu acţiune biologică
asemănătoare: estradiol, (dihidrofoliculina), estrona (foliculina) şi estriolul.
Funcţia principală a estrogenilor este de a stimula creşterea şi proliferarea celulară
la nivelul organelor sexuale şi a altor organe implicate în reproducere.
Estrogenii exercită următoarele acţiuni:
-stimulează anabolismul protidic în special la nivelul aparatului genital (la
rumegătoare şi păsări şi în muşchii scheletici).
-creşterea lipemiei prin mobilizarea lipidelor de depozit;
-retenţia de clor, sodiu şi apă;
-stimularea osificării cartilajelor de conjugare ale oaselor lungi inhibând astfel
creşterea corporală.
La nivelul aparatului reproducător, estrogenii determină:
-formarea caracterelor sexuale secundare;

91
 -comportamentul sexual al femelei;
-sensibilizarea miometrului la acţiunea ocitocinei, inducând contracţii ale uterului
în cursul actului sexual sau în cursul parturiţiei;
-în cursul fazelor de proestru şi estru ale ciclului estral, modificări
morfofuncţionale ale aparatului genital: hiperemia şi edemaţierea uterului, hiperplazia
miometrului şi endometrului, hiperemia mucoasei vaginale;
-stimularea dezvoltării canalelor galactofore ale glandelor mamare.
Reglarea secreţiei de hormoni estrogeni ovarieni. Până la pubertate în organism se găsesc
cantităţi reduse de estrogeni, produse de corticosuprarenale. La pubertate, secreţia de
estrogeni creşte (de cca 20 ori) şi este controlată de sistemul hipotalamo-adenohipofizar,
prin hormonii hipotalamici de eliberare (FSH-RH şi LH-RH) şi prin hormonii hipofizari
FSH şi LH.
Hiposecreţia de estrogeni ovarieni determină la femela impuberă infantilism
genital, iar la vârstă adultă determină suprimarea ciclurilor sexuale, regresia organelor
sexuale accesorii şi a caracterelor sexuale secundare şi intensificarea anabolismului lipidic
cu depunere de grăsime.
Hipersecreţia de estrogeni ovarieni, la vârstă prepuberă determină apariţia
precoce a pubertăţii, iar la femelele adulte determină apariţia şi prelungirea estrului,
nimfomanie, infertilitate şi regresia organelor genitale primare şi secundare.

Progesteronul
Progesteronul este secretat de corpul galben al ovarului în perioadele de metestru
şi diestru ale ciclului estral şi, dacă se instalează gestaţia, de corpul galben de gestaţie.
Celulele luteale se formează prin metaplazie din celulele granuloasei şi ale tecii
interne ale foliculului ovarian dehiscent.
Acţiunile fiziologice ale progesteronului sunt:
-stimulează proliferarea mucoasei uterine în faza de metestru;
- stimulează secreţia glandelor uterine;
-în gestaţie, blochează acţiunea ocitocinei asupra motricităţii miometrului şi
suprimă ciclurile ovulatorii prin blocarea secreţiei de FSH şi implicit dezvoltarea
foliculilor ovarieni.
Reglarea secreţiei de progesteron ovarian
Secreţia de progesteron a corpului galben de călduri este stimulată de LTH.
Scăderea secreţiei de progesteron în corpul galben de călduri se produce în faza de diestru
92
indusă de prostaglandina F2 endometrială care determină luteoliza (involuţia corpului
galben).
Secreţia de progesteron în corpul galben de gestaţie este dependentă şi stimulată
de prostaglandinele placentare.
Hiposecreţia de progesteron ovarian induce, în cursul ciclului sexual, anestru, iar
în cursul gestaţiei determină avort (în prima parte a gestaţiei).
Hipersecreţia de progesteron ovarian la femelele negestante, cu corp galben
persistent, determină blocarea ciclului sexual în metestru, iar la femelele gestante
determină prelungirea gestaţiei.
Relaxina este secretată de corpul galben de gestaţie în zilele premergătoare
parturiţiei şi determină relaxarea ligamentelor bazinului, dilatarea cervixului favorizând
expulzia fătului.
Inhibina, hormon peptidic, inhibă secreţia de FSH prin feed-back negativ.

5.9. Hormonii aglandulari

Hormonii aglandulari (tisulari) sunt secretaţi de celule endocrine neorganizate în

glande care constituie sistemul endocrin difuz; celulele secretoare sunt diseminate în toate
sistemele şi aparatele organismului. După structura chimică, hormonii aglandulari se
împart în: hormoni peptidici, amine şi derivaţi ai acizilor graşi polinesaturaţi
(prostaglandine).
1. Hormonii peptidici.
Hormonii gastrointestinali sunt reprezentaţi de secretină, gastrină,
colecistokinină, (CCK) somatostatină, enteroglucagon, bombezină etc.
Hormonii renali sunt renina – stimulează secreţia de aldosteron şi eritropoietina
– stimulează eritropoeza, încărcarea cu fier a eritrocitelor şi absorbţia enterică a fierului.
Hormonii sistemului nervos central sunt:
- endorfinele, substanţe de tip opioid, care acţionează ca blocanţi ai sinapselor
SNC, cu efect antalgic. Din această clasă fac parte encefalinele.
Kininele plasmatice (polipeptide vasoactive) sunt reprezentate de bradikinină şi
kalidină) cu acţiuni dominante în stări fiziopatologice.
2. Hormonii aglandulari aminici (aminele biogene) sunt.

93
 - histamina, secretată de mastocite, mucoasa gastro-intestinală şi neuronii
cerebrali, acţionează ca neurotransmiţător, stimulează contracţia musculaturi gastro-
intestinale, bronşice şi uterine, stimulează secreţiile digestive, induce reacţiile alergice etc.
- serotonina stimulează motilitatea intestinală, uterină, determină
bronhoconstricţie, vasodilataţie, intervine în hemostaza fiziologică.
3. Prostaglandinele au fost izolate din toate organele şi, în proporţii variate,
activează secreţiile endocrine şi funcţionalitatea tuturor organelor.

94
 6. MEDIUL INTERN

În organismul animal apa este repartizată în trei mari compartimente hidrice : celular,
vascular şi interstiţial, separate prin membrane biologice semipermeabile care permit
schimbul selectiv de substanţe prin care se generează mişcare biologică.
Compartimentul celular este cel mai voluminos; el deţine circa 70% din apa totală din
corp. Compartimentul vascular conţine sângele şi limfa iar cel interstiţial format din
plasma (lichidul) interstiţială,scaldă toate celulele corpului şi este intermediar între
compartimentul vascular şi celular. Alături de acestea s-au format şi alte compartimente
hidrice specializate ;ele conţin lichidul pleural,pericardic,
peritoneal,cefalorahidian,sinovial, lichidele urechii (perilimfa şi endolimfa) şi mediile
lichide ale ochiului (umorile apoasă şi vitroasă).
Ansamblul lichidelor extracelulare ale organismului a fost definit de Cl. Bernard (1858) ca
mediul intern, care asigură schimburile celulare cu mediul extern prin transportul
nutrienţilor, gazelor,a produşilor de catabolism şi a hormonilor,realizând prin aceste funcţii
homeostazia celulară şi a organismului în ansamblu.

6.1. Sângele

Sângele este un ţesut lichid, format din plasmă şi elemente figurate, care circulă în sistemul
cardio-vascular şi îndeplineşte numeroase funcţii:
 funcţia circulatorie : prin participarea la menţinerea şi reglarea presiunii
intravasculare prin volumul său
 funcţia respiratorie: prin transportul O2 şi CO2 între cei doi poli ai sistemului
respirator. sângele prezintă forma specifică de transport a O2 şi este sediul unor mecanisme
biochimice implicate în schimbul gazos
 funcţia nutritivă: sângele preia de la nivelul digestiv nutrienţii, îi trece prin bariera
hepatică şi îi distribuie tuturor celulelor corpului

95
  funcţia de excreţie: sângele preia produşii de catabolism inutili sau toxici formaţi
în celule şi îi transportă la organele excretoare : rinichi, ficat, pulmon, intestin, piele
 funcţia de menţinere a echilibrului hidro-electrolitic: prin compoziţia sa chimică
constantă sângele are o presiune osmotică şi oncotică constante ; alături de organele de
excreţie sângele deţine mecanisme de menţinere a balanţei hidroelectrolitice şi acido-bazice.
 funcţia de temoreglare: sângele uniformizează temperatura corpului prin preluarea
căldurii de la organele mari producătoare de căldură(ficat, muşchi)şi disiparea ei la nivel de
tegument.
 funcţia de apărare specifică şi nespecifică: prin funcţiile elementelor figurate albe
ale sângelui
 funcţia de reglare a principalelor funcţii: pe cale umorală sângele transportă
hormonii care cuplează cu receptorii specifici din organele ţintă şi generează răspunsuri
adecvate ; unele componente ale sângelui O2, CO2, glucoză, aminoacizi, amine biogene
concură la reglările fiziologice prin nivelul lor sanguin
 funcţia de asigurare a unităţii funcţionale a organismului: prin legăturile
permanente umorale pe care sângele le stabileşte între ţesuturi, organe şi sisteme participă la
coordonarea funcţiei lor şi la funcţionarea organismului ca întreg. Prin aceasta se asigură
homeostazia organismului în ansamblu.

6.1.1. Caracteristicile fizico-chimice ale sângelui

Culoarea sângelui este roşie purpuriu dată de prezenţa fierului din structura hemoglobinei;
nuanţa de roşu variază cu gradul de saturare a hemoglobinei cu O2. Sângele arterial cu grad
înalt de saturare a hemoglobinei este roşu aprins iar sângele venos este roşu închis,el având
un grad de saturare cu O2 de circa 60%. În intoxicaţiile cu CO se formează
carboxihemoglobina care dă sângelui culoarea roşu aprins iar sângele cu methemoglobină
este roşu brun.
Temperatura sângelui variază larg cu teritoriul vascular : sângele hepatic are 40—42C iar
sângele pulmonar 36 C; sângele din vasele cutanate are temperatura cea mai scăzută
(34C). Căldura specifică a sângelui este de 0,9 Kcal/l. Capacitatea termică mare a apei
permite preluarea căldurii din ţesuturile formatoare şi disiparea ei.
Densitatea sângelui depinde de eritrocite în principal şi de proteinele plasmatice; sângele
total are o densitate cuprinsă între 1033-1060. Plasma sanguină are densitatea cuprinsă
96
între 1018 şi 1032 iar elementele figurate între 1085 şi 1095. Aceste diferenţe de densitate
explică tendinţa de sedimentare a elementelor figurate, când sângele este scos din
circulaţie.
Presiunea osmotică a sângelui este proporţională cu greutatea moleculară a componentelor
sale. Determinarea presiunii osmotice a se face prin stabilirea punctului crioscopic : cu cât
presiunea osmotică este mai mare, punctul de îngheţare este mai scăzut. Exprimată prin
punctul crioscopic presiunea osmotică este între -0,56C şi -0,62C sau 290-310
mOsm/l.Ea este generată în proporţie de 93% de electroliţi şi 7% de substanţele organice
neelectrolitice (glucoză, uree ) şi în mai mică măsură (0,5%) de moleculele proteice.
Osmolaritatea plasmei este egală cu cea a citoplasmei eritrocitelor, fapt care permite
menţinerea formei specifice şi a funcţiei eritrocitelor. Mediile hipo şi hipertonice modifică
forma şi funcţia eritrocitară.
Presiunea osmotică a sângelui este menţinută în limite de variaţie strânse, prin mecanisme
umorale : creşterea osmolarităţii sângelui receptată în hipotalamus declanşează senzaţia de
sete şi secreţia de hormon antidiuretic (ADH), care la nivelul tubilor renali determină
resorbţia apei pentru corectarea presiunii osmotice. Scăderea concentraţiei sodiului în
sânge şi mai ales creşterea potasiului, receptată la nivel juxtaglomerular declanşează
secreţia de renină care prin intermediul angiotensinei II determină la nivel de suprarenală
secreţia de aldosteron. În acest fel echilibrul hidro-electrolitic al sângelui şi implicit al
celulelor şi al plasmei interstiţiale sunt menţinute în limite fiziologice, presiunea osmotică
a sângelui (izoosmia) fiind una din constantele fundamentale ale mediului intern.
Presiunea oncotică (coloid osmotică) este generată de concentraţia proteinelor plasmatice;
ea este direct proporţională cu aceasta şi invers proporţională cu mărimea moleculelor
proteice având în vedere diferenţele de greutate moleculară între proteinele plasmatice, ele
participă inegal la generarea presiunii oncotice. Albuminele cu greutatea moleculară cea
mai mică şi concentraţia cea mai mare, participă în măsura cea mai mare la formarea
presiunii oncotice ( 20 mmHg); ele sunt urmate de globuline (5mmHg) şi de fibrinogen (1
mmHg).
Presiunea oncotică reţine apa în capilare şi se opune presiuni hidrostatice a sângelui în
capilare ; participând astfel la menţinerea volemiei, prin recuperarea apei din interstiţii în
procesul de schimb între sânge şi plasma interstiţială.
pH-ul sângelui este parametrul fiziologic menţinut în limitele cele mai strânse. El are o
valoare de 7,3-7,57 în funcţie de specie. Variaţiile în afara limitelor de 7,2-şi 7,8 sunt

97
incompatibile cu supravieţuirea.pH-ul se exprimă prin logaritmul cu semn schimbat al
concentraţiei ionilor de hidrogen (Sorensen,1909).
Procesele metabolice generează cataboliţi acizi şi alcalini care în permanenţă tind să
modifice pH-ul sanguin. Constanţa ph-ului (izohidria sau echilibrul acido-bazic ) în
condiţia producerii preponderent de metaboliţi acizi la nivel celular, se obţine prin
mecanisme fizico-chimice (sistemele tampon) şi prin mecanisme biologice.
Sistemele tampon sunt repartizate în plasmă şi eritrocite.
Sistemele tampon plasmatice sunt reprezentate de:
 sistemul H2CO3: NaHCO3
 sistemul proteină acidă: proteinat de sodiu
 sistemul fosfat monosodic : fosfat disodic
Sistemele tampon eritrocitare sunt:
 sistemul oxihemoglobină.oxihemoglobinat de potasiu
 sistemul hemoglobină redusă.hemoglobinat de potasiu.
Cel mai important sistem tampon este sistemul acid carbonic -bicarbonat de sodiu,
oxihemoglobina este un acid foarte puternic, fiind mai tare de 67 de ori decât hemoglobina
redusă.
Repartiţia puterii tampon în sânge este :
 65% în bicarbonaţi
 28% în hemoglobină
 6% în proteinaţi
 1% în fosfaţi
Capacitatea sângelui de tamponare a excesului de acizi produşi de metabolism se exprimă
prin rezerva alcalină; ea reprezintă cantitatea da bicarbonat în sângele saturat cu O2 la PCO2
de 40 mmHg şi la 37C.
Sistemul tampon H2CO3 : NaHCO3 intervine în mecanismele de transformare a CO2
produs în celule, în bicarbonat. Acest mecanism este descris de fenomenul Hamburger
direct şi indirect care se desfăşoară la polii celular şi respectiv pulmonar ai sistemului
respirator.

6.1.1.1.Mecanisme biologice de menţinere a echilibrului

acido-bazic
Pulmonii au un rol important în menţinerea izohidriei prin nivelul de activitate ventilatorie,
ei intervenind prin schimbarea PCO2 care contribuie la valoarea rezervei alcaline. În
98
hiperventilaţie scade PCO2 şi creşte pH-ul sanguin,rezultând alcaloza gazoasă ; în
hipoventilaţie creşte PCO2 şi scade pH-ul sanguin generând acidoza gazoasă. Alături de
modificarea sistemului tampon al bicarbonaţilor, ventilaţia pulmonară modifică şi
sistemele tampon eritrocitare.
Rinichii intervin fundamental în menţinerea izohidriei prin mecanismele de schimb de la
nivelul tubilor contorţi distali şi al tubilor colectori. La acest nivel are loc schimbul H+
contra Na+ şi Cl- contra HCO3-. Reducerea eliminării renale a H+ conduce la acidoza renală.
Ficatul contribuie la menţinerea izohidriei prin metabolizarea unor acizi ( acidul lactic) sau
prin conjugarea cu acid glucuronic
Tubul digestiv prin secreţia gastrică de HCl, cea pancreatică hidraletică în special şi a
glandelor Brunner bogat în carbonaţi contribuie de asemenea la menţinerea echilibrului
acido-bazic.
Vâscozitatea sângelui. Newton a definit vâscozitatea ca ―lipsa de alunecare între două
straturi vecine de lichid‖. Vâscozitatea sângelui este rezultatul frecării moleculelor din
sânge între ele şi dintre sânge şi pereţii vaselor. Între vâscozitate şi rezistenţa opusă de
sânge în patul vascular este o relaţie direct proporţională ; prin aceasta, vâscozitatea
sângelui influenţează şi presiunea arterială.
Curgerea de tip laminar a sângelui în vasele mari determină o rezistenţă la curgere mai
mică, întrucât vâscozitatea plasmei este de 1,5-2,5 ori mai mare decât a apei,iar a
eritrocitelor de 4-5 ori mai mare. În capilare, eritrocitele cu un diametru mai mare decât al
capilarelor determină o rezistenţă la curgere mai mare care favorizează schimbul gazos.
Vâscozitatea sângelui variază în funcţie de temperatură, viteza de curgere şi diametrul
vasului.

6.1.2. Plasma sanguină

Reprezintă fracţiunea lichidă a sângelui,ea conţine numeroase substanţe organice,

anorganice şi ioni în tranzit de la şi spre ţesuturi.
Din punct de vedere chimic, apa reprezintă 90%, substanţele organice 9% iar cele
anorganice 1%. Volumul plasmatic reprezintă 4-5% din masa corporală sau circa 40 ml/kg
masă corporală .
Substanţele organice sunt reprezentate de proteine,glucide, lipide şi combinaţii ale
acestora. Ponderea o deţin proteinele cu 4,3-8 g % din volumul plasmatic, substanţele

99
azotate neproteice reprezintă doar 0,35 mg%,glucoza are o concentraţie cuprinsă între 50-
260 mg %în funcţie de specie iar lipidele au o concentraţie de circa 6-9 mg%
Proteinele plasmatice Se găsesc sub formă liberă sau în formă legată cu glucide şi lipide.
Ele se clasifică în proteine coagulabile (fibrinogenul) şi necoagulabile
(albuminele,globulinele, factori ai coagulării şi fibrinolizei,complementul)
Fibrinogenul reprezintă 0,15-0,7 g%; îndepărtarea lui face sângele necoagulabil. Plasma
sanguină fără fibrinogen constituie serul sanguin.
Albuminele serice reprezintă circa 50% din proteinele necoagulabile.Ele au greutatea
moleculară cea mai mică(circa 70.000). Concentraţia lor variază cu aportul alimentar.
Globulinele serice reprezintă o fracţiune extrem de complexă, separate prin electroforeză
ele includ globulinele 1 şi 2, globulinele 1, 2, 3 şi globulinele gamma
Alte proteine plasmatice sunt : factori ai coagulării şi fibrinolizei, alexina( complex proteic
esenţial pentru reacţia antigen-anticorp) properdina (care accelerează reacţia alexinei)
Diversele fracţiuni proteice plasmatice au origini diferite : în ficat se sintetizează
fibrinogenul, albuminele serice, -globulinele şi factorii coagulării ;în splină şi limfonoduli
se sintetizează  şi gamma globulinele.
Proteinele plasmatice îndeplinesc funcţii multiple, de importanţă deosebită : ele realizează
presiunea oncotică a sângelui şi întreţin volemia prin retenţia apei şi a electroliţilor
 îndeplinesc funcţia de transport pentru unele substanţe circulante : hormoni
estrogeni şi hipofizari, vitaminele A şi C, Ca. Mn, Cu, Zn, I, Fe.
 sunt factori ai coagulării şi fibrinolizei
 intervin în apărarea umorală prin intermediul gamaglobulinelor
 contribuie la echilibrul acido-bazic ca şi constituenţi ai sistemelor tampon
plasmatice.
Substanţele azotate neproteice plasmatice sunt reprezentate de : uree, acid uric; creatină şi
creatinină, amoniac, baze purinice şi pirimidinice, aminoacizi şi polipeptide.
Glucidele plasmatice se găsesc sub formă liberă sau legate. Practic singurul glucid liber
circulant în sângele posthepatic este glucoza; în funcţie de specie ea realizează o
concentraţie sanguină (glicemia) variabilă cu specia de animale : 0,5g/l la vacă, 0,6 g/l la
oaie, 0,8 g/l la cal şi porc, 1 g/l la câine şi 2-3 g/l la păsări.
Formele legate de glucide cu proteine sunt heparina şi serummucoidele. Heparina
sintetizată de mastocitele pericapilare şi de bazofile are o acţiune anticoagulantă şi de
clarificare a plasmei, prin eliberarea lipoprotein-lipazei din endoteliul vascular.

100
Lipidele plasmatice sunt reprezentate de gliceride, fosfatide şi colesterol care constituie
lipemia; ea are o valoare variabilă în funcţie de regimul alimentar şi momentul recoltării
sângelui, cuprinsă între 3-8 g/l. Formele circulante sunt chilomicronii, acizii graşi liberi,
colesterol şi lipoproteine
Alţi compuşi organici sunt reprezentaţi de corpi cetonici, acid piruvic, acid citric şi lactic,
pigmenţi biliari şi carotenoizi.
Enzimele plasmatice, în număr relativ mic în sânge au rol de diagnostic: transaminazele,
oxidoreducatzele, hidrolaze, lipaze,izomeraze, iar altele, sunt secretate de tubul digestiv şi
excretate parţial prin plasmă : pepsinogen, tripsină, lipaze.
Componenţii minerali ai plasmei prin constanţa concentraţiei lor sunt parametri
fiziologici.Ei se găsesc mai ales sub formă disociată,anioni şi cationi, la o concentraţie de
circa 310 mEq/l (suma anionilor este egală cu suma cationilor)

6.1.3. Elementele figurate ale sângelui

În plasmă se găsesc în suspensie trei tipuri de elemente figurate eritrocite (hematii sau
globule roşii) leucocite(globule albe) şi trombocite( plachete sanguine). Ele reprezintă între
35-55 % din volumul total al sângelui (volumul globular sau hematocrit).

6.1.3.1. Eritrocitele
Filogenetic eritrocitele apar mai întâi la viermi; ontogenetic, eritropoeza ( formarea de
eritrocite sau hematopoeza ) are loc în organe specializate diferite în perioada prenatală şi
postnatală.
Eritropoeza prenatală are se realizează în trei etape : mezoblastică, hepato-splenică şi
medulară.
Eritropoeza postnatală este exclusiv medulară ( în măduva roşie a oaselor : vertebre,
coaste, epifiza femurului şi a tibiei).
Morfologia eritrocitului La mamifere eritrocitele sunt anucleate şi au formă de discuri
biconcave, formă care le conferă o suprafaţă de schimb mare, cu distanţa de maxim 1 μm
pentru orice punct interior faţă de membrană. Diametrul eritrocitelor este de 7,5-8,3 μm cu
o grosime centrală de 1μm şi la periferie de 2,2 μm.
La păsări eritrocitele sunt nucleate.
Eritrocitele nu au mitocondrii şi microzomi, aparatul Golgi fiind foarte redus. Membrana
eritrocitară este lipoproteică ; ea conţine proteine contractile care-i permit alungirea şi

101
scăderea secţiunii la trecerea prin capilare cu secţiunea mai mică. Membrana prezintă pori
cu diametrul de 2,3-3 μm şi este permeabilă pentru Na+, K+, Cl-, HCO3-, NH4+, H+ şi
glucoză.
Din punct de vedere chimic, la mamifere, eritrocitele conţin 65-68% apă, 31-33%
hemoglobină, 2% alte proteine, 0,5% lipide, ATP,ADP 0,02-0,1% şi săruri minerale 0,6-
1,5%.
Hemoglobina conferă eritrocitelor funcţia lor majoră, aceea de transport al gazelor
respiratorii.
Chimic, hemoglobina (Hb) este formată dintr-o componentă proteică, globina, care
reprezintă 96% din moleculă şi o grupare prostetică-hemul, o metaloporfirină care conţine
fier bivalent, de unde şi culoarea roşie a sângelui.
Globina este o proteină din clasa histonelor, constituită din 4 lanţuri polipeptidice, identice
două câte două, având secvenţa aminoacizilor specifică fiecărui tip de hemoglobină. De
fiecare lanţ polipeptidic este conjugat câte un hem.
Principalele tipuri de hemoglobină în ontogenie la mamifere,în funcţie de lanţurile de
polipeptide pe care le conţin, sunt : HbA (de adult) HbE1 (de embrion),HbE2 (făt tânăr),
HbF (fetală) şi HBA2 (adult); prin electroforeză se separă Hb rapide, Hb lente şi Hb
intermediare, care diferă prin gradul de saturaţie cu O2
Funcţional,Hb se combină reversibil cu O2 şi formează oxihemoglobina (HbO2); cu CO
hemoglobina se combină de 20 de ori mai uşor, cu formare de
carboxihemoglobină(HbCO), formă care blochează funcţional hemoglobina.
Hemoglobina se combină cu NO formând azot-hemoglobina ;cu SH2 formează sulf-
hemoglobina,cu fluorul formează fluor-hemoglobina iar cu CN formează cian-
hemoglobina. Cu oxidanţii puternici formează met-hemoglobina în care fierul trece în
forma trivalentă(Fe3+),formă foarte greu disociabilă. Circa 1% din Hb este în permanenţă
metHb, car este degradată de methemoglobinreductaza eritrocitară.

6.1.3.1.1. Rezistenţa globulară

În mediul plasmatic izoton, eritrocitele îşi menţin constant volumul şi forma biconcavă; în
mediu hiperton, prin eflux de apă ele se ratatinează. În mediu hipoton,prin influx de apă ele
se gonflează, cu cât mediul este mai hipoton influxul de apă este mai mare iar diametrul

102
porilor creşte la valori mai mari decât diametrul hemoglobinei care va părăsi eritrocitul
(hemoliza). În apă distilată se produce spargerea osmotică a eritrocitelor.
Capacitatea eritrocitelor de a-şi menţine hemoglobina în mediu hipoton reprezintă
rezistenţa globulară. Aceasta înregistrează un prag minim la eritrocitele îmbătrânite (0,48 g
NaCl%) şi un prag maxim la cele tinere (0,28-0,33 g NaCl %).
Longevitatea eritrocitelor variază cu specia fiind în medie de 8-10 săptămâni : 140-150
zile la cal, 68-77 zile la pisică, 35-45 zile la găină.
Îmbătrânirea eritrocitelor se caracterizează prin : scăderea elasticităţii membranei şi
creşterea fragilităţii ei, apariţia peroxizilor, transconformarea proteinelor, modificarea
permeabilităţii membranei şi apariţia pe membrană a receptorilor pentru IgG.
Hemoliza fiziologică sau degradarea eritrocitelor îmbătrânite se realizează la trei nivele : în
splină, ficat şi în circulaţia sistemică
Splina reprezintă prin arhitectura vasculară, un sistem de sechestrare a eritrocitelor, prin
constituirea în pulpa albă a unui filtru mecanic, care încetineşte progresia eritrocitelor ; în
pulpa roşie, eritrocitele trec prin vasele sinusale cu celule macrofage care recunosc şi
distrug eritrocitele îmbătrânite.
Ficatul distruge eritrocitele cu vicii evidente de conformaţie, tot prin intermediul
macrofagelor prezente în vasele sinusale.
În circulaţia sistemică,eritrocitele fragilizate sunt distruse la trecerea prin vasele capilare
din diferite ţesuturi (îndeosebi în muşchii striaţi).
Hemoglobina eliberată este preluată de macrofage şi transformată în pigmenţi biliari :
biliverdina şi bilirubina.

6.1.4. Leucocitele

Leucocitele sau globulele albe sunt un grup heterogen de celule nucleate, în general
circulante, implicate în apărarea organismului. Morfologic şi funcţional ele sunt o
populaţie extrem de diversificată.
Leucocitele au o activitate metabolică mult mai intensă decât eritrocitele, unele dintre ele
execută mişcări proprii. Rezistenţa osmotică a leucocitelor este mult mai mare decât a
eritrocitelor.
La mamifere, numărul leucocitelor în sânge reprezintă 1-2 % din numărul eritrocitelor iar
la păsări 0,5-1%. Numărul leucocitelor variază în limite fiziologice cu vârsta şi starea de

103
fiziologică; numărul creşte ( leucocitoză fiziologică ) în timpul digestiei, în efort
fizic,emoţii şi la frig. În raport cu vârsta, numărul total al leucocitelor şi proporţia
diferitelor forme de leucocite variază mult. La animalele bătrâne numărul leucocitelor
circulante scade ( leucopenie fiziologică ).
Repartiţia procentuală a formelor de leucocite din sânge reprezintă formula leucocitară.
Leucocitele sunt distribuite în mediile circulante ( sânge, limfă) şi în spaţiile interstiţiale
tisulare. În sistemul vascular leucocitele nu sunt repartizate uniform: în vasele organelor
interne, în special pulmon, splină şi ficat numărul leucocitelor este mai mare decât în
vasele pielii. Modificarea funcţională a calibrului vasului, dat fiind tropismul leucocitelor
pentru endoteliu, determină variaţii în distribuţia leucocitelor. Tot datorită fenomenului de
marginaţie leucocitară (dispunerea lor pe pereţii vasculari )viteza de curgere a leucocitelor
este de trei ori mai mică decât a eritrocitelor. Din punct de vedere funcţional, leucocitele
circulante au o importanţă redusă. Ele parcurg circuitul măduvă-sânge-ţesuturi unde îşi
exercită funcţia de bază.
Morfologic, după aspectul nucleului şi prezenţa granulaţiilor cu afinităţi tinctoriale diferite,
leucocitele se clasifică în :
- Granulocite ( polinucleare) care reprezintă 60-75% din totalul leucocitelor şi
- Agranulocite (mononucleare) care deţin circa 30% din leucocite.

6.1.4.1 Granulocitele

Granulocitele prezintă nucleul polilobat şi granulaţii citoplasmatice care după afinitatea

tinctorială se împart în neutrofile (65%), eozinofile(1-2%) şi bazofile ( 0,5-1%).
Granulocitopoieza are loc în măduva roşie hematogenă ; formare şi maturizarea
granulaţiilor se realizează în circa 15 zile. Din celula stem multipotentă se formează
succesiv celula unipotentă, mieloblast, promielocit, mielocit, metamielocit, granulocit tânăr
nesegmentat, granulocit adult segmentat. Acesta ajuns în circulaţie se menţine circa o zi
după care migrează prin peretele vascular în ţesuturi unde după 4-5 zile este distrus sau
este eliminat cu secreţiile mucoaselor digestivă, respiratorie sau altele. Comparativ cu
eritrocitele, care au o longevitate mult mai mare, viaţa mai scurtă a granulocitelor impune
ca 75% din,măduva roşie hematogenă să fie angajată în producerea granulocitelor.
Granulocitopoeza este reglată prin mecanisme umorale locale şi mecanisme neuro-umorale
generale. În hipotalamus există un centru nervos de reglare în special a granulocitopoiezei

104
care are ca efector măduva roşie hematogenă. Umoral, hipotalamusul secretă factorul de
eliberare al corticotropinei care pe axa ACTH-glucocorticoizi inhibă granulocitopoieza (
eozinopenie) şi limfocitopoieza. STH, PTH, prolactina şi hormonii androgeni stimulează
granulocitopoieza.
Funcţia de bază a granulocitelor este fagocitoza ; aceasta este favorizată de proprietăţile
granulocitelor : marginaţia, mobilitatea, diapedeza, chimiotaxia şi funcţia secretorie.
Granulocitele se acumulează în ţesuturile în care se cantonează agenţii antigenici.
Acumularea locală este favorizată vasodilataţia capilarelor şi venulelor din ţesutul afectat ;
granulocitele îşi încetinesc deplasarea, se fixează pe pereţii vasculari şi prin emiterea de
pseudopode străbat peretele vascular şi se îndreaptă spre agentul antigenic. Această
deplasare dirijată are la bază un tactism explicat prin factori fizici şi chimici. Mecanismele
fizice se referă la faptul că granulocitele sunt încărcate pozitiv iar ţesutul afectat este
încărcat negativ rezultând o atracţie electrostatică.
Mecanismele chimice presupun existenţa unor factori care fiind produşi de ţesutul lezat,
ajung în circulaţie, unde sunt percepuţi şi urmăriţi de granulocite. Astfel de substanţe
chimiotactice pozitive sunt: ionii de calciu, ATP, ADP, bradichininele, toxinele
bacteriene, complementul, opsoninele, complexul antigen-anticorp.
Există şi un chimiotactism negativ dat de prezenţa unor substanţe chimiotactice negative:
blocanţii glicolizei anaerobe, toxinele bacteriene, hidrocortizonul, prednisolonul,
anestezicele.
Fagocitoza este mecanismul de apărare nespecifică a organismului faţă de elementele
corpusculare şi macromoleculare. Etapele desfăşurării fagocitozei sunt : aderarea,
înglobarea, digestia şi distrugerea granulocitului (fig 6.1); enzimele secretate de
granulocite, necesare fagocitozei sunt enzime glicolitice( amilaza, -glucuronidaza) şi
proteolitice (pepsina, tripsina, diastaza, lipaza, catalaza, oxidaza, peroxidaza,...)
Reacţia febrilă care însoţeşte inflamaţia se datorează pirogenului secretat de granulocite
care ajuns prin circulaţie la hipotalamus stimulează termogeneza.

105
Figura 6.1 Etapele fagocitozei
Neutrofilele se găsesc în sângele circulant în proporţia cea mai mare (67,5%) ; numărul
lobilor nucleului creşte cu vârsta neutrofilului. Pe baza acestui număr se poate întocmi
formula lui Arneth.
Funcţia neutrofilelor este fagocitoza; aceasta este favorizată de cantitatea mare de
hidrolaze prezente în granulaţii, cu care are loc degradarea completă a agenţilor infecţioşi,
comparativ cu macrofagele care distrug selectiv particulele fagocitate şi care izolează
determinanţii antigenici, etapă indispensabilă răspunsului imun.
Fagocitoza este sub control diencefalic prin coordonarea mecanismelor de declanşare,
reglare şi adaptare a reacţiilor de apărare.
Eozinofilele reprezintă 1-2 % din leucocitele circulante. Ele au nucleul bilobat şi granulaţii
bogate în enzime: oxidaze, peroxidaze, catalaze, dehidrogenază, lipaze, hidrolaze acide.
În sânge, eozinofilele rămân pentru 4-12 ore iar în ţesuturi au un timp de înjumătăţire de
circa 20ore
Eozinofilele au rol în inactivarea histaminei, a 5-hidroxi triptaminei şi bradikininei. De
asemenea granulele conţin un precursor al fibrinolizinei,declanşând fibrinoliza.
Eozinofilele mai participă la reacţiile antigen-anticorp, fagocitează bacterii şi paraziţi,
având capacitate citotoxică pentru paraziţi.
În mecanismele imunogene eozinofilul cooperează cu limfocitele T şi moderează
activitatea mastocitelor în reacţia imunitară imediată de tip anafilactic prin intermediul
histaminazei şi aril-sulfatazei.
106
Bazofilele sunt granulocitele prezente în numărul cel mai mic în sângele circulant : 0,5-1
%. Granulele conţin histamină, precursori ai heparinei, heparină şi o lipoproteină, acestea
sunt eliberate ca urmare a confluării granulelor cu formare de vacuole şi dezintegrării
bazofilelor. Eliberarea histaminei este activată de ionii de calciu şi magneziu,
serinesterazele tisulare şi leucocitare şi este inhibată de AMPc.
Bazofilele furnizează circa jumătate din histamina circulantă, ele au o capacitate fagocitară
mai redusă decât neutrofilele şi eozinofilele. Bazofilele intervin în secreţia de serotonină,
în procesul de clarificare a plasmei şi în fibrinoliză.

6.1.4.2. Agranulocitele

Complexul monocite-macrofage
Monocitele sunt cele mai mari leucocite agranulare. Se formează în măduva roşie
hematogenă (monoblast, mieloblast, promonocit, monocit) la o rată zilnică de circa 1,7x
107 celule. După formare intră în circulaţia sanguină pentru 1-4 zile după care pătrund în
ţesuturi unde se maturează definitiv şi sunt stocate sub formă de macrofage libere pentru
perioade de două luni şi până la ani de zile. Cu predilecţie se găsesc în ficat(celule
Kupffer), măduva osoasă(celule reticulate) splină şi ganglionii limfatici, macrofage
alveolare, celulele cavităţilor seroase, histiocitele, macrofagele fixe din ţesutul celular
subcutanat, osteoclastele, microglia. Cu excepţia macrofagelor din ficat care sunt dispuse
în lumenul vascular, în splină şi măduva osoasă sunt dispuse complet extravascular iar în
limfonoduri constituie pereţii unor sinusuri limfatice.
Morfologic, monocitele circulante au în general formă triunghiulară. În ţesuturi forma
macrofagelor este extrem de variată; suprafaţa celulelor este ondulată, cu numeroase
vilozităţi ( observate la microscopul electronic )care folosesc activităţii de endocitare.
Nucleul are formă variabilă ( reniform, oval, plurisegmentat); citoplasma conţine un aparat
Golgi dezvoltat, vezicule de pinocitoză şi microfibrile implicate în mişcările celulare
necesare endocitozei.
Monocitele-macrofage au proprietatea de chemotaxie şi conţin numeroase enzime.
Funcţiile lor sunt diverse:
Funcţia fagocitară este diferită la monocitele circulante şi macrofagele fixe ; fagocitoza se
realizează prin emiterea de pseudopode sau deschiderea de vacuole de captare la suprafaţă.
Rolul monocitelor circulante se suprapune rolului neutrofilelor de care se diferenţiază prin
capacitatea de înglobare a particulelor de dimensiuni mari.
107
Macrofagele fixe şi cele ale sistemului reticulo-histiocitar participă la fagocitoză şi la
îndepărtarea din circulaţie a eritrocitelor îmbătrânite. Macrofagele îndepărtează prin
funcţia de macrofagocitoză celule şi ţesuturi degradate; ele asigură nutriţie celulară,
resorbţia ţesuturilor şi vindecarea plăgilor, turn-over-ul proteinelor serice şi recuperarea
fierului din hemoglobina eritrocitelor îmbătrânite.
Funcţia secretorie (rhagiocrină): transformarea monocitului în macrofag se caracterizează
prin creşterea în diametru de până la cinci ori, dezvoltarea aparatului Golgi şi creşterea
producţiei de enzime : lizozomi, proteaze neutre, hidrolaze acide, arginază, alături de care
se sintetizează componente ale sistemului complement ( properdine, C1-C3), nucleotide şi
proteine de transport ( transferine, transcobalamine, fibronectine), factorul chemotactic
neutrofil, factori activatori plachetari etc.
Funcţia imunitară a macrofagelor este strâns corelată cu funcţia limfocitelor T.
Macrofagele fagocitează agenţii antigenici şi prelucrează fracţiunile antigenice pe care le
transmite limfocitelor T. activându-le. La rândul lor limfocitele T. activează macrofagele,
mărindu-le capacitatea fagocitară. Limfocitele T activate vor activa şi limfocitele B care se
vor transforma în plasmocite, producătoare de anticorpi. În timpul transmisiei informaţiei
antigenice macrofagul secretă mediatori nespecifici de tipul interferonului şi substanţe care
inhibă procesul de sinteză a anticorpilor, controlându-i astfel evoluţia.
Funcţia metabolică. Macrofagele participă la hemoliza fiziologică, degradarea
hemoglobinei şi recuperarea fierului; participă la sinteza unor lipide (steroizi, lipide
sterogene) şi la fixarea şi degradarea insulinei. Contribuie de asemenea la procesul de
cicatrizare a leziunilor prin eliberarea de factori care induc fibrozarea.
Funcţia antitumorală este manifestată prin funcţia fagocitară a celulelor tumorale şi prin
intermediul anticorpilor citofili.
Funcţia de control a granulocitopoiezei se exercită prin producerea de către monocite a
factorului „Colony stimulating activity‖ care reglează granulacitopoieza.

Limfocitele
Limfocitele sunt elemente celulare implicate în apărarea imunologică faţă de diverşi
constituenţi exogeni ( bacterii, virusuri, fungi, macromolecule proteice ) sau constituenţi
proprii, endogeni, rezultaţi sub acţiunea unor agenţi diverşi din mediul intern sau extern.
Pentru supravieţuirea organismului; recunoaşterea şi diferenţierea structurilor străine (
non self ) de cele proprii organismului ( structuri self ), sunt funcţii fundamentale ale seriei
limfoplasmocitare.

108
 Capacitatea de discriminare a nonselfului de self apare în fibrogenie la nevertabratele
inferioare, la care deşi nu există limfocite şi imunoglobuline, se sintetizează aglutinine cu
oarecare specificitate. La peştii primitivi se dezvoltă un sistem imunitar, apare timusul şi
plasmocitele şi se sintetizează imunoglobuline; complexitatea maximă este împlinită la om.
Morfologic, la mamifere se disting la microscopul optic limfocite mici, cu diametrul de
6-9 m, la care nucleul ocupă aproape întreaga celulă şi limfocite mari care au diametrul
de 9-15 m, cu citoplasmă mai abundentă. Limfocitele se pot mişca activ, şi nu au
capacitatea de fagocitare.
Funcţional, sunt însă tipuri de limfocite: timodependente ( T ) şi bursodependente ( B );
diferenţierea lor morfologică este încă incertă. Imunochimic pe membrana limfocitelor T.
s-au descoperit marcheri antigenici, iar membrana limfocitelor B prezintă receptori pentru
zona Fc a Ig G, pentru componenta C3b a complementului şi imunoglobuline care sunt
receptori de recunoaştere a antigenului. Alături de limfocitele T şi B există o populaţie
unică de limfocite, numite ― nule ― care prezintă pe membrană numai receptori pentru zona
Fc a IgG.
Precursorii limfocitelor sunt limfoblaştii, prezenţi în organele limfoide, alături de o serie
de forme intermediare în procesul de maturare.
Din limfocitele B, rezultă plasmocitele, care sunt celule tisulare fixe, caracterizate prin
nucleul cu aspect de „ spiţe de roată ― datorită repartiţiei cromatinei; ele pot emite
pseudopode şi se pot deplasa.

6.1.4.3. Limfopoieza

Limfocitele îşi au originea în celulele stem pluripotente care, la fetuşi, se găsesc în sacul
vitelin, măduva roşie şi ficat, iar la adult în măduva roşie.
Sistemul limfoid are două compartimente: central şi periferic. Organele limfoide
periferice ( secundare ) sunt: splina,limfonodurile, plăcile Peyer, tonsilele faringiene şi
tonsila ileală la iepure.

Limfocitele T, au originea în măduva roşie hematogenă; ele migrează în timus, unde se

maturează , captează marcheri specifici şi devin timodependente ( T ). Ele părăsesc timusul
şi colonizează organele limfoide secundare

109
Figura 6.2 Filiaţia celulelor imunocompetente
M-măduva; F-ficat embrionar; CS-celule stem ;T-timus; B-bursă sau echivalenţi;LT-limfocit T;LB-
limfocit B; PP-plăci Peyer;GL-ganglion limfatic; Sp-splină; St Ag-sistemul antigenic; CT-celule T
efectoare; Pls-plasmocite; Ac-anticorpi

.
Limfocitele B au originea de asemenea în măduva roşie hematogenă de unde ajung, la
pasăre, în bursa Fabricius iar la mamifere în echivalentul bursei Fabricius ( care nu este
precizat ); probabil că în perioada fetală limfocitele B se diferenţiază în ficatul fetal, iar
postnatal în măduva osoasă.
Limfocetele din organele limfoide primare proliferează continuu şi rapid, numărul lor
fiind mult mai mare decât necesarul de înlocuire a limfocitelor distruse sau pierdute la
nivelul mucoaselor.
Limfocitele din organele limfoide secundare, obişnuit nu proliferează intens; după
contactul cu un antigen se transformă blastic, devenind foarte specializate în procesele de
apărare specifică (figura 6.2).
In circulaţia sanguină limfocitele sunt fie în tranzit între organele limfoide primare şi
secundare, fie sunt limfocite recirculante; acestea au o importanţă fiziologică deosebită,
având rolul de a permite reînoirea contactului dintre limfocitele cu memorie şi antigenele
corespunzătoare conţinute în macrofagele din limfonoduri. Din totalul limfocitelor

110
circulante circa 90% sunt limfocite T, 10 % limfocite B, limfocitele recirculante fiind în
număr foarte mic.
Limfocitele prezente în limfă provin în proporţie de 90% din sânge şi 10% din diviziunea
limfocitelor din limfonoduri.
Funcţiile limfocitelor T
Limfocitele T sunt responsabile de răspunsul imun mediat celular, manifestat prin
înlăturarea din organism a unor antigene macromoleculare şi celulare care nu pot fi
distruse de anticorpii umorali.
Antigenul, din ţesutul în care a apărut, ajunge prin limfă în limfonoduri unde este preluat
şi prelucrat de macrofage, care prezintă antigenul limfocitelor T care se transformă blastic
şi se înmulţesc clonic. Celulele rezultate sunt sensibilizate specific prin apariţia pe
membrana plasmatică a unui tip special de ― anticorpi ―.
Limfocitele sensibilizate, descărcate în limfă, ajung în circulaţia sanguină şi de aici
extravazează în ţesuturi unde îndeplinesc funcţia de răspuns imun mediat celular prin
recunoaşterea şi interacţiunea cu antigenii specifici pe care îi distruge fie prin contact
direct, fie prin producerea de limfokine, care au proprietatea de a amplifica mecanismele
imunităţii celulare (figura 6.3).

Figura 6.3 Modul de acţiune al limfocitelor T

111
Funcţiile limfocitelor B
Limfocitele B sunt responsabile de imunitatea umorală. Contactul limfocitelor B cu
antigenul determină legarea antigenului pe receptorul de suprafaţă ( IgM ) şi determină
modificarea receptorului de suprafaţă prin înlocuirea IgM cu IgG, aceasta având o afinitate
antigenică mult mai mare.
Limfocitele B astfel activate se transformă morfologic şi se multiplică intens; trecând
prin stadiile de plasmoblast şi plasmocit imatur se formează plasmocitele adulte care sunt
specializate pentru sinteza de imunoglobuline. O parte din acestea rămân în stare latentă în
ţesutul limfoid; ele constituie celule B cu memorie, care la un nou contact cu antigenul
specific vor declanşa un răspuns imunoglobulinic mai rapid şi mai intens decât la primul
contact.
Formarea plasmocitelor este rezultatul cooperării limfocitelor B cu limfocitele T şi cu
macrofagele: consecutiv incorporării antigenilor de către macrofage, prelucrarea lor şi
transmiterea lor, sub formă imunogenă, limfocitelor T, proteina purtătoare activează
limfocitele T de cooperare ( Th-T-helper ) care vor secreta mediatori solubili nespecifici.
Aceştia determină formarea de plasmocite (figura 6.4). Limfocitele T controlează cantitativ
secreţia de imunoglobuline a plasmocitelor.

112
Figura 6.4 Secvenţa imunităţii mediate umoral

6.1.5. Trombocitele

Trombocitele sau plachetele sanguine sunt fragmente citoplasmatice anucleate la

mamifere iar la păsări prezintă nucleu.
Trombopoieza are loc în măduva roşie hematogenă din celule stem multipotente, care
prin transformare blastică şi multiplicare formează în câteva stadii megacariocitele
trombocitare. Acestea ajung în circulaţie, unde emit numeroase prelungiri care se
113
fragmentează şi formează trombocitele. În sângele arterial numărul trombocitelor este mai
mare cu circa 14 % decât în sângele venos ca urmare a trombocitogenezei în endoteliile
capilarelor pulmonare. Macrofagele din ficat şi splină distrug trombocitele, a căror
longevitate este de 3-5 zile.
Funcţia principală a trombocitelor este manifestată în procesul de hemostază fiziologică
prin existenţa în trombocite a factorilor plachetari ai coagulării. Prin aceasta, trombocitele
au rolul de a repara permanent leziunile vasculare, pe baza proprietăţii de aderenţă la
suprafeţe rugoase, emiterea de pseudopode, formarea trombusului alb şi secreţia de factori
plachetari.
Trombocitele mai îndeplinesc o funcţie de apărare, şi de transport a unor constituenţi
plasmatici şi a lipidelor.

6.1.6. Hemostaza fiziologică

Reprezintă ansamblul mecanismelor fiziologice prin care se produce oprirea hemoragiei

interne sau externe. Din punct de vedere dinamic, hemostaza fiziologică este o suită de
fenomene interdependente, care se suprapun în timp şi care se pot descrie sistematizat în
patru timpi succesivi: parietal, trombocitar, plasmatic şi hemostaza definitivă.
Timpul parietal. În urma lezării unui vas, printr-un ansamblu de fenomene, are loc
micşorarea lumenului vasului, prin care se reduce sau se opreşte momentan hemoragia.
Aceasta se produce prin spasmul musculaturii vasculare, care este iniţial de natură
miogenă, apoi ca urmare a unui reflex simpatic, ce determină şi vasoconstricţie teritorială.
Prin intervenţii umorale ( serotonina plachetară şi catecolaminele ) spasmul vascular este
menţinut în timp. În zona lezată se produce edemul tisular, care prin compresiune
favorizează hemostaza.

Timpul trombocitar ( hemostaza primară )

În această etapă trombocitele, prin aderare şi agregare, formează trombusul alb
trombocitar, care închide lumenul vascular.

114
 Timpul plasmatic sau coagularea sângelui este faza în care are loc formarea fibrinei
Schema generală, clasică a coagulării sângelui, stabilită de Morawitz ( 1905 ) îşi
păstrează valabilitatea ; această schemă a fost completată prin cercetările din anii 1944-
1952.
Conform acestei scheme, transformarea fibrinogenului în fibrină are loc sub acţiunea
trombinei, care se găseşte în plasmă sub forma unui precursor – protrombina.
În prezenţa ionilor de calciu protrombina este activată la trombină:

Tromboplastina

Protrombină Trombină

Fibrinogen Fibrină

In procesul coagulării intervin 13 factori plasmatici şi 9 factori plachetari. Precursorii

factorilor plasmatici au fost notaţi cu cifre romane; numerotarea lor s-a făcut în ordinea
descoperirii lor:
I – fibrinogen
II – protrombină
III – tromboplastină
IV – Ca2+
V – proaccelerină
VI – accelerină
VII – proconvertină
VIII – factorul antihemolotic A
IX – factorul antihemolitic B
X – factorul Stuart
XI – factorul antihemolitic C
XII – factorul Hageman
XIII – factorul Laki- Lovand
Pentru factorii plasmatici activi la cifra romană s-a adăugat indicele „a‖ (de exemplu II
protrombină – IIa trombină).
Factorul VI a fost identificat în factorul Va (accelerin).
115
Sinteza hepatică a factorilor II, VII, IX şi X necesită prezenţa vitaminelor K; în absenţa ei
sinteza acestor factori este incompletă, făcând imposibilă fixarea calciului.
Factorii plachetari în număr de nouă, au fost notaţi cu cifre arabe. S-a stabilit că o parte din
ei provin din plasmă, ei fiind eliberaţi prin distrugerea trombocitelor. Astfel s-a stabilit
identitatea factorilor 1:V; 2:I şi 9:II.
Tromboplastina poate avea două origini: plasmatică (endogenă) sau intrinsecă şi tisulară
(exogenă) sau extrinsecă. Pentru activarea tromboplastinei pe cale intrinsecă este necesară
activarea în cascadă enzimatică a factorilor plasmatici în ordinea XII, XI, IX, IV şi VIII.
Pentru activarea extrinsecă este necesară activarea factorilor III, IV şi VII. La nivelul lor
factorii VIIIa şi VIIa vor activa factorii Stuart (X) şi proaccelerina (V) care la nivelul lor
vor activa tromboplastina

In continuare etapele coagulării şi fibrinolizei sunt:

 formarea tromboplastinei
 formarea trombinei
 formarea fibrinei
 retracţia coagulului
 fibrinoliza

Fibrinoliza este realizată de o enzimă proteolitică- plasmina sau fibrinolizina prezentă în

plasmă sub formă inactivă de plasminogen. Acesta este sintetizat în rinichi şi stocat în
eozinofile în principal şi eliberat în coagul. Fibrinoliza este inactivată de antiplasmine de
natură tisulară şi plasmatică.

6.1.7. Grupele sanguine

Membrana eritrocitelor prezintă antigeni specifici numiţi aglutinogeni. Eritrocitele unei

specii A introduse în sângele unei specii B determină la specia B formarea anticorpilor
corespunzători, numiţi aglutinine; aceştia aglutinează sau hemolizează eritrocitele speciei
A.
116
 La om, în plasma sanguină se găsesc aglutinine naturale, fără să coexiste la acelaşi
individ aglutinogenii şi aglutininele omoloage. La animale, cu mici excepţii aglutininele
lipsesc.
Aglutinogenii au determinism genetic şi s-au clasificat în grupe sanguine. La animale
aglutinogenii au determinism genetic comun cu unele caractere productive şi sunt folosiţi
în selecţia zootehnică pentru potrivirea perechilor. Pe baza apartenenţei la un grup sanguin
se poate determina paternitatea individului.
Cunoaşterea apartenenţei de grup sanguin este de asemenea importantă în stabilirea
compatibilităţii sanguine în transfuzii; întrucât în procesul transfuzional sunt importanţi
aglutinogenii, la transfuziile mari ( cu peste 10% din volumul de sânge al primitorului)
sângele donatorului trebuie obligatoriu să fie izogrup cu sângele primitorului. La animale
compatibilitatea transfuzionată în absenţa serurilor test se determină prin testul de
aglutinare pe lamă.
Pe eritrocitele de maimuţă ( Macacus rhesus ) iniţial şi ulterior la om ( 80% din
populaţia umană ) şi la speciile de animale domestice s-a găsit un aglutinogen numit Rh,
care mai probabil se transmite pe cale paternă. Dacă produsul de concepţie este Rh pozitiv
şi mama Rh negativ, în cazul leziunilor placentare, ca urmare a contactului sângelui matern
cu sângele fetal Rh pozitiv, în sângele matern se formează anticorpi anti Rh, care la o
gestaţie următoare pot produce avort precoce sau icter hemolitic grav. Astfel de factori de
grup sanguin au fost identificaţi la mânji, căţei şi purcei la care apar în condiţii similare
ictere grave.
În funcţie de specia de animale domestice numărul aglutinogenilor şi al sistemelor de
grup sanguin este variabil ( tabelul 6.1).

117
Tabelul 6.1 Grupele sanguine la animalele domestice

Specia Numărul aglutinogenilor Numărul sistemelor de grup sanguin

Taurine 100 12
Cabaline 16 8
Suine 55 14
Ovine 38 7
Câine 57 12

La om s-au identificat peste 300 de aglutinogeni. În practica medicală se utilizează curent

sistemul ABO.

6.2. Plasma interstiţială

Plasma interstiţială sau lichidul interstiţial este mediul lichid extracelular (

compartimentul hidric interstiţial ) în care se scaldă toate celulele corpului. Dispusă între
compartimentul hidric vascular şi cel celular, este un mediu prin care au loc toate
schimburile de substanţă între capilarele sanguine şi celule.
Plasma interstiţială se formează prin ultrafiltrarea plasmei sanguine la nivelul capilarelor
datorită presiunii hidrostatice a sângelui (35-40 mmHg ) mai mare decât presiunea
hidrostatică interstiţială. Diferă chimic de plasma sanguină mai ales prin conţinutul mult
mai redus în proteine,; modificările electrostatice survenite din schimbarea repartiţiei
proteinelor în cele două compartimente hidrice, determină în plasma interstiţială afluxul de
clor şi efluxul de sodiu. Compoziţia chimică a plasmei interstiţiale variază şi în funcţie de
ţesut.
Drenarea plasmei interstiţiale se realizează în proporţie de 90% pe cale sanguină şi 10%
pe cale limfatică. Ultrafiltrarea şi drenarea continuă a plasmei interstiţiale determină
primenirea continuă a plasmei, cu menţinerea constantă a compoziţiei ei chimice.
Reducerea sau absenţa drenării plasmei interstiţiale conduce la formarea de edeme.

118
 6.2. Limfa

Limfa este un lichid incolor sau citrin, opalescent în funcţie de origine şi faza de digestie.
Compoziţia chimică este variabilă: proteinele variază în limite largi ( 0,5-3,5 g% ) cu
predominarea albuminelor. Factorii coagulării sunt prezenţi în cantitate mai mică decât în
plasma sanguină; ei determină coagularea lentă a limfei.
Limfa se formează prin drenarea în capilarele limfatice a plasmei interstiţiale. La nivelul
vilozităţilor intestinale, capilarele limfatice preiau chilomicronii, acizii graşi cu lanţ lung (
peste 12 carboni în moleculă), vitaminele liposolubile şi o parte din aminoacizi.
Limfa este drenată prin sistemul de vase limfatice în canalul toracic care se deschide în
vena cavă cranială, refăcând volemia sanguină. In 24 de ore, cantitatea de limfă drenată
este egală cu volumul plasmatic al sângelui.
Creşterea cantităţii de limfă se datorează modificărilor de presiune a sângelui, a presiunii
intratisulare şi a acţiunii unor substanţe limfagoge ca histamina şi soluţiile saline. Pe cale
limfatică se drenează şi lichidele: pleural, pericardic, peritoneal şi parţial lichidul
cefalorahidian.
Prezenţa limfonodurilor pe traseul vaselor limfatice determină îmbogăţirea limfei cu
limfocite.
Lichidele cavitare ale seroaselor sunt reprezentate de lichidele: pleural, pericardic,
peritoneal şi sinovial. Ele rezultă prin ultrafiltrarea şi secreţia celulelor seroaselor.
Drenarea se face pe cale limfatică.
Lichidul sinovial este vâscos, filant şi uşor alcalin;conţine proteine, mucus, acid hialuronic
şi leucocite în număr redus. El coagulează numai în inflamaţii.
Rolul acestor lichide este mecanic,de lubrefiere a suprafeţelor de contact mobil.

6.3. Lichidul cefalo-rahidian ( LCR )

Se găseşte în canalul ependimar, ventricolii cerebrali şi spaţiile dintre foiţele arahnoidei.

LCR provine în principal prin ultrafiltrare la nivelul plexurilor coroidiene de pe plafonul
ventricolului IV. Se deplasează prin apeductul Silvius în ventricolul III şi de aici în
ventricolii I şi II; prin orificiul Luska pătrunde în spaţiul arahnoidian cerebral, de unde se

119
deplasează în sens caudal până la nivelul medular, unde se drenează în sângele venos prin
corpusculii Pachioni din porţiunea rahidiană şi pe cale limfatică.
Formarea şi drenarea sunt procese active continue, care primenesc LCR în permanenţă.
Obţinut prin puncţie lombară sau occipito-atloidiană în spaţiul arahnoidian, LCR este un
lichid incolor şi inodor. În compoziţia chimică a LCRproteinele se găsesc în cantitate mică,
cu predominarea albuminelor.Glicorahia ( nivelul glucozei ) este mai mică decât glicemia.
LCR protejează sistemul nervos central de şocuri mecanice; are rol de barieră hemato-
eucefalică, funcţie de nutriţie şi apărare a sistemului nervos.

Mediile lichide ale ochiului sunt reprezentate de umoarea vitroasă dispusă între uvee şi
cristalin ( este bogată în acid hialuronic ) şi umoarea apoasă, dispusă în camerele anterioară
şi posterioară ale globului ocular, delimitate de iris.
Ele sunt formate prin ultrafiltrare din arterele ciliare şi se drenează în spre venele ciliare,
prin spaţiul Fontarna şi canalul Schlem şi în venele iridiene de la faţa anterioară a irisului.

Mediile lichide ale urechii interne şi ale aparatului vestibular sunt reprezentate de
endolimfă şi perilimfă.
Endolimfa are compoziţia chimică asemănătoare plasmei interstiţiale iar perilimfa este
asemănătoare chimic LCR.
Endolimfa este bogată în K+ şi săracă în Na+; repartiţia acestor ioni este inversă în
perilimfă.
Endolimfa este prezentă în rampa medie, iar perilimfa în rampele vestibulară şi timpanică;
acestea comunică cu spaţiul arahnoidian, de unde şi compoziţia chimică asemănătoare.
Endolimfa este prezentă şi în utriculă, saculă şi canalele semicirculare ale aparatului
vestibular.

120
 7. Fiziologia sistemului cardiovascular

Sistemul cardiovascular este format din cord si vase de sânge care asigură circulaţia
sângelui într-un circuit închis,in care cordul îndeplineşte rolul de pompă aspiro-
respingătoare. Circulaţia permanentă a sângelui asigură nutriţia şi oxigenarea ţesuturilor,
debarasarea lor de deşeurile metabolice pe care le conduce la organele de excreţie, asigură
uniformizarea temperaturii corpului şi întreţine homeostazia organismului ca întreg.
Sistemul de vase: artere,vene şi capilare formează două circuite: circulaţia mare sau
sistemică şi circulaţia mică sau pulmonară (fig 4.71).

Figura 7.1 Sistemul cardiovascular

Adiacent sistemului cardiovascular se găseşte sistemul limfatic care prin capilarele
închise de la nivelul tisular preia excedentul de plasmă interstiţială pe care o conduce
printr-un sistem convergent de vase fine în patul vascular,la nivelul venei cave
craniale,refăcând în permanenţa volemia.

121
 7.1. FIZIOLOGIA CORDULUI

7.1.1.Particularităţile morfofuncţionale ale cordului

Cordul este un organ musculos, format din fibre musculare cardiace care constituie
miocardul de lucru şi ţesut nodal (fig 7.2).

Figura 7.2. Sistemul excito-conducător al cordului

Miocardul de lucru este organizat la mamifere în două atrii şi doi ventriculi. Masa
atriilor reprezintă 2/3 din masa ventriculilor. Deşi volumele atriilor şi respectiv ale
ventriculilor sunt egale între ele, masa ventriculului stâng este mai mare decât a
ventriculului drept. Ventriculul stâng are peretele mai gros şi are fibrele musculare dispuse
circular,iar ventriculul drept are peretele mai subţire şi fibrele musculare dispuse
transversal (fig 7.3).

122
Figura 7.3 Direcţia de contracţie a fibrelor musculare ale ventriculilor în sistolă

Aceste caracteristici morfologice derivă din funcţie: ventriculul drept trimite sângele
în mica circulaţie pe un circuit mai scurt, cu o rezistenţă la curgere mai mică şi o presiune
pe jumătate faţa de cea generată în ventriculul stâng.
Între atrii şi ventriculi, de fiecare parte se găsesc valvule: tricuspidă în cordul drept şi
bicuspidă sau mitrală în cordul stâng. Marginile libere ale valvulelor sunt orientate spre
ventriculi şi se continuă cu corzile tendinoase care se inseră pe peretele ventriculilor prin
muşchii papilari. Rolul acestor corzi tendinoase este de a preveni în timpul contracţiei
ventriculare răsfrângerea valvulelor în atrii şi deschiderea comunicării atrio-ventriculare.
În lumenul aortei şi arterelor pulmonare se găsesc valvule semilunare sau
sigmoide,care nu dispun de musculatură şi deci de o activitate independentă. Ele sunt
orientate în sensul de curgere a sângelui, determinat de contracţia ventriculară.
Valvulele semilunare se închid în diastola ventriculară când sângele refulează spre
ventriculi, împiedicând umplerea ventriculilor. În plus,arterele coronare dispuse deasupra
valvulei semilunare aortice alimentează miocardul cu sânge în diastola ventriculară.
Miocardul „de lucru „: este format din celule musculare cardiace, care la nivelul
joncţiunilor intercelulare formează discuri intercelulare; muşchiul cardic nu este un sinciţiu
ca şi muşchiul striat, dar se comportă ca un sinciţiu. Alături de miocardul „de lucru‖, în
123
anumite porţiuni ale cordului se găseşte ţesut miocardic embrionar şi neuroni care
constituie sistemul excitoconducător. El este format la mamifere din:
 Nodul sino-atrial (Keith-Flack) dispus în peretele atriului drept la joncţiunea
cu vena cavă cranială
 Nodul atrio-ventricular (Tawara) dispus în peretele interventricular, în
imediata apropiere a peretelui interatrial
 Fasciculul atrio-ventricular Hiss care pătrunde în septul interventricular,se
desparte în două ramuri care la vârful cordului se ramifică şi formează
 Reţeaua Purkinje subendocardică ;ea se distribuie fibrelor miocardului de
lucru.

7.1.2. Particularităţile funcţionale ale cordului

Aceste particularităţi sunt generate de proprietăţile fundamentale ale ţesutului

cardiac şi asigură funcţia şi acomodarea activităţii cardiace :
 Automatismul
 Ritmicitatea (funcţia cronotropă)
 Conductibilitatea (funcţia dromotropă )
 Excitabilitatea (funcţia batmotropă)
 Contractibilitatea ( funcţia inotropă)
 Tonicitatea (funcţia tonotropă)

Automatismul cardiac
După denervare cordul işi continuă activitatea contractilă datorită activităţii sistemului
excito-conducăto; fiecare din componentele acestui sistem generează potenţiale de acţiune,
dar cu frecvenţă diferită. Formarea de potenţiale de acţiune se datoreşte faptului că
miocitele embrionare nu au capacitatea de a-şi menţine constantă valoarea potenţialului de
repaus; schimbarea polarităţii membranei celulare constituie sursă de excitaţie pentru
miocardul de lucru.
Distrugerea nodului sino-atrial determină reducerea frecvenţei de contracţie a cordului, ca
urmare a preluării funcţiei sale de nodul atrio-ventricular; fasciculul Hiss generează şi el
potenţiale de acţiune dar cu frecvenţă mai mică decât nodul atrio-ventricular. Rezultă că
centrul de comandă al automatismului cardiac îl constituie nodul sino-atrial.
124
Funcţia cronotropă
Undele de depolarizare generate de sistemul excito-conducător se produc cu o anumită
pantă de depolarizare, care modifică durata potenţialului de acţiune şi respectiv frecvenţa
potenţialelor şi a contracţiilor cardiace. În funcţie de nevoile tisulare de sânge (respectiv de
O2, nutrienţi ) această frecvenţă de contracţie a cordului poate fi modificată prin
schimbarea pantei de depolarizare în sistemul excito-conducător.
Scurtarea pantei de depolarizare se realizează sub acţiunea excitaţiilor simpatice şi a
catecolaminelor rezultând creşterea frecvenţei de contracţie. Excitaţiile vagale şi
acetilcolina au efect invers, de alungire a pantei de depolarizare şi scădere a frecvenţei de
contracţie a cordului.
Modificări ale frecvenţei de contracţie a cordului se obţin şi prin schimbarea temperaturii
cordului care afectează activitatea metabolică a celulelor sistemului excito-conducător :
scăderea temperaturii cordului reduce frecvenţa de contracţie a cordului iar creşterea
temperaturii cordului măreşte frecvenţa de contracţie.
Funcţia dromotropă
Viteza de propagare a impulsurilor prin segmentele sistemului excito-conducător este
diferită: spre muşchii atriali viteza este de 1 m/secundă. În nodul atrio-ventricular şi
fasciculul Hiss este de 0,2m/secundă, iar în reţeaua Purkinjie de 1,5-3,5 m/secundă. Aceste
diferenţe în viteza de conducere a potenţialelor de acţiune generează decalajul între
momentul contracţiei atriilor şi a ventriculilor.
Funcţia batmotropă
Miocardul este excitabil mecanic prin distensie cu sânge şi electric. Diagrama potenţialului
de acţiune se deosebeşte de cea a muşchiului scheletic (fig 7.4 A şi B ); perioada refractară
mult mai lungă (300-350 milisecunde ) face ca miocardul să fie inexcitabil electric în faza
de depolarizare şi de repolarizare a fibrelor cardiace până când potenţialul ajunge la -50
mV; excitarea electrică a miocardului în acest interval nu este urmata de contracţie,
constituind inexcitabilitatea periodică a cordului. Aceasta împiedică tetanizarea cordului.

125
Figura 7.4 Relaţia între activitatea electrică şi mecanică la muşchiul striat şi cardiac

În intervalul -50/-90 mV miocardul devine excitabil, excitarea electrică în acest interval

determină o contracţie numită extrasistolă. Ea este urmată de un repaus mai lung,întrucât
stimulul fiziologic următor generat de sistemul excito-conducător soseşte în perioada
refractară absolută a extrasistolei.
Funcţia inotropă
Organizarea morfo-funcţională a muşchiului cardiac este mai degrabă un hibrid între
muşchiul scheletic şi cel neted. Fibrele musculare cardiace sunt organizate în unităţi
motorii ca şi muşchiul scheletic.
Fibrele musculare cardiace sunt celule musculare în care reticulul sarcoplasmatic prezintă
cisterne bogate în ioni de calciu,dar prezintă şi tuburi longitudinale conectate cu sarcolema.
Numai 70% din calciul necesar contracţiei este furnizat de cisternele reticulului
sarcoplasmatic, diferenţa de 30% provine din calciul interstiţial pentru care sarcolema se
permeabilizează în faza de vârf a undei de depolarizare a sarcolemei. În faza de relaxare a
fibrei musculare cardiace calciul ia calea inversă (în „cisterna‖ interstiţială).
Fibrele musculare cardiace răspund legii „totul sau nimic‖, stimulii liminali fiind
maximali, între mărimea stimulului şi forţa de contracţie neexistând proporţionalitate
Sursa de energie pentru activitatea musculară este ATP-ul. Energia este furnizată în
mitocondrii prin utilizarea acetatului obţinut mai ales prin β-oxidaţia acizilor graşi liberi; în
mod secundar fibra cardiacă utilizează ca sursă de energie acidul lactic şi glucoza
sanguină.

126
Funcţia tonotropă
Muşchiul cardiac îşi păstrează o anumită tensiune a pereţilor musculari şi în timpul
diastolei, această tonicitate persistă şi după denervare sau scoaterea lui din organism.
Tonusul muşchiului cardiac este menţinut prin participarea componentei intrinseci,
reprezentată de tensiunea elementelor contractile şi elastice ale fibrelor musculare şi o
componentă extrinsecă dată de tonusul simpatic. Nivelul de tensiune al fibrelor musculare
condiţionează forţa de contracţie a cordului, conform legii cordului (Franck-Starling).

7.1.3. Ciclul cardiac sau revoluţia cardiacă

Activitatea cardiacă este ciclică şi continuă, alcătuită din contracţii sau sistole şi
decontracţii sau diastole ale atriilor şi ventriculilor ;variaţiile de presiune intraatriale şi
intraventriculare dau rolul de pompă aspiro-respingătoare a cordului.

Figura 7.5 Ciclul cardiac

Cercetarea activităţii cardiace prin investigări simultane prin metoda poligrafică permite
descrierea detaliată,cronologică a evenimentelor care constituie ciclul cardiac (fig 7.5).

Sistola atrială. La sfârşitul diastolei generale valvulele atrio-ventriculare sunt deschise şi

atât atriile cât şi ventriculii sunt plini cu sânge;distensia atrială declanşează descărcarea de
potenţiale din nodul sino-atrial şi se produce sistola atrială care prin creşterea presiunii
intra-atriale cu câţiva mmHg aduce circa 30% din sângele ventricular final. Sistola atrială
generează un flux de sânge şi retrograd în venele cave şi pulmonare, determinând distensia
acestora.

127
La sfârşitul sistolei atriale presiunea intraatrială se reduce sub valoarea presiunii
ventriculare determinând închiderea precoce a valvulelor atrio-ventriculare. Sistola atrială
este urmată de diastola atrială care durează până la sfârşitul ciclului cardiac.
Sistola ventriculară începe numai după încetarea sistolei atriale. Depolarizarea
ventriculară începe de la vârful ventriculilor spre bază ;la fel, contracţia muşchiului cardiac
începe de la vârful cordului. În ventriculul stâng,fibrele musculare fiind dispuse circular,
contracţia este de tip concentric. În ventriculul drept cu fibrele dispuse
transversal,contracţia determină scurtarea pe axul longitudinal al ventriculului,determinând
coborârea bazei ventriculare. Sistola ventriculară se desfăşoară în mai multe faze.
Relaxarea ventriculară determină scăderea presiunii intraventriculare până la 0 mm Hg (vid
postsistolic)iar peretele atrioventricular, coborât în sistola ventriculară revine în poziţia
normală, cu creşterea uşoară a presiunii în atriile deja umplute cu sânge. Ca urmare,
valvulele atrio-ventriculare se deschid,marcând relaxarea izotonică. Începe umplerea
ventriculară, proces care se desfăşoară în două faze: umplerea rapidă cu sânge atrial şi
umplerea lentă din momentul egalizării presiunii sângelui în atrii şi ventriculi. Scăderea
presiunii sângelui în atrii determină aspiraţia venoasă,care durează până la o nouă sistolă
atrială.
Zgomotele inimii
Pe fonocardiogramă se înregistrează patru zgomote cardiace, pe parcursul unui ciclu
cardiac:
Zgomotul I sau sistolic este un zgomot grav, prelung şi puternic generat de sângele în
mişcare şi de închiderea valvulelor atrio-ventriculare; corespunde sistolei ventriculare.
Zgomotul II sau diastolic este scurt, clar, de tonalitate mai înaltă şi este generat de
închiderea valvulelor semilunare; corespunde diastolei ventriculare.
Zgomotul III se produce în diastola ventriculară, în momentul deschiderii valvulelor atrio-
ventriculare, când sângele trece brusc din atrii în ventriculi.
Zgomotul IV sau atrial nu poate fi auzit la ascultaţie cu stetoscopul; el este generat de
sistola atrială la trecerea sângelui în ventriculi şi de închiderea presistolică a valvulelor
atrio-ventriculare.
Debitul cardiac
Cantitatea de sânge care intră în cord este egală cu cea care iese intr-un ciclu cardiac.
La fiecare sistolă, din ventriculi pleacă o cantitate egală de sânge în aortă şi artera
pulmonară. Cantitatea de sânge pompată la o sistolă ventriculară se numeşte debit sistolic
sau volum bătaie. Debitul cardiac se obţine prin înmulţirea debitului sistolic cu numărul
128
ciclurilor cardiace per minut; din această cauză, debitul cardiac se mai numeşte şi minut –
volum.
Volumul telesistolic (VTS) este volumul de sânge ventricular de la sfârşitul sistolei
ventriculare.
Volumul telediastolic (VTD) este volumul de sânge ventricular de al sfârşitul diastolei
ventriculare. Din diferenţa VTD-VTS se obţine volumul sistolic. Volumul telesistolic se
compune din volumul sistolic, volumul sistolic de rezervă şi volumul rezidual. În funcţie
de necesităţi, debitul cardiac poate creşte prin creşterea debitului sistolic, pe seama
volumului sistolic de rezervă şi prin creşterea frecvenţei de contracţie ventriculară.
Comparativ cu debitul cardiac de repaus, el creşte în efort muscular, termoreglare, digestie,
gestaţie, şi emoţii şi scade în timpul somnului.

129
7.1.6. Ritmul cardiac

Specia Limitele normale

Se exprimă prin numărul de cicluri
Elefant 25-30
cardiace pe minut. El variază cu specia,talia
Cal 28-40
şi vârsta animalelor.
Mânz 1-14 zile 80-120
La animalele de talie mică şi la cele tinere
Mânz 3-12 luni 48-76
ritmul cardiac este de 40-80 cicluri pe
Bou 36-60
minut iar la viţelul nou născut de110-130.
Vacă 55-80
La câine este de 70-100, la găină 200-300
Viţel 1-2 săptămâni 110-130
iar la vrabie 500-800.
Viţel 2 luni 95-120
Creşterea ritmului cardiac se numeşte
Viţel 6 luni 80-100
tahicardie iar scăderea lui bradicardie;
Porc 60-80
variaţiile de ritm cardiac se reflectă asupra
Scroafă 140-250 kg 70-100 debitului sistolic şi cardiac.
Purcel 10-20kg 120-180 Debitul cardiac depinde de volumul sistolic
Om 65-75 şi ritmul cardiac,de asemenea depinde de
Oaie 70-100 cantitatea de sânge returnată în cord în
Câine talie mare 70-100 fiecare minut. Când sângele venos returnat
Câine talie mică 100-130 spre cord este adecvat atunci creşterea
Pisică 110-140 ritmului cardiac determină creşterea
Iepure 130-200 debitului cardiac. Creşterea debitului
Găină 200-300 cardiac nu este proporţională cu ritmul
Vrabie 500-800 cardiac. Dublarea ritmului cardiac nu
Broască(la 22ºC) 35-40 determină dublarea debitului cardiac;
Broască(la 2ºC) 5-9 motivul este că la creşterea ritmului
cardiac, timpul de umplere ventriculară se
scurtează şi în consecinţă ventriculii nu se umplu complet, debitul sistolic devenind mai
mic.
La ritmuri cardiace foarte mari,debitul sistolic scade în măsura în care debitul cardiac nu
va creşte,ci dimpotrivă,scade sub valorile normale de repaus.
Creşterea cantităţii de sânge venos returnat cordului măreşte volumul telediastolic şi ca
urmare creşte forţa de contracţie ventriculară (efectul Franck-Starling) şi debitul sistolic; în
consecinţă, chiar fără modificarea ritmului cardiac,debitul cardiac creşte.
130
Prin activitatea contractilă, muşchiul cardiac efectuează un lucru mecanic; acesta a fost
împărţit în lucru mecanic extern şi intern.
Lucrul mecanic cardiac extern reprezintă lucrul mecanic efectuat de cord pentru a propulsa
volumul sistolic sanguin împotriva presiunii din artere. Valoarea lui nu este egală în cei doi
muşchi ventriculari. Având în vedere volumul muscular şi modul de dispunere a fibrelor
musculare,în ventriculul stâng lucrul mecanic efectuat este de 4-5 ori mai mare decât lucrul
mecanic al ventriculului drept.

7.1.7. Activitatea electrică a cordului. Electrocardiograma

Celulele sistemului excitoconducător se caracterizează prin incapacitatea de a-şi menţine

constantă valoarea potenţialului de repaus; schimbările de polaritate a membranei lor
constituie sursă de excitaţie pentru miocardul de lucru.
Activitatea electrică a cordului, care precede activitatea mecanică, poate fi înregistrată atât
la nivelul cordului cu mioelectrozi,cât şi la nivelul pielii întrucât ţesuturile vii sunt capabile
să conducă curenţii electrici asemănător unor conductori electrici. Colectarea potenţialelor
de acţiune înregistrate colectiv la nivelul tegumentului, amplificarea şi înregistrarea lor
constituie electrocardiografia . Diagrama potenţialelor de acţiune înregistrate constituie4
electrocardiograma (fig. 7.6)

milisecunde

Figura 7.6. Electrocardiogramă (EKG sau ECG) tipică. Prezintă durata undelor în
milisecunde

Interpretarea electrocardiogramei necesită o considerabilă experienţă.Potenţialul de acţiune

cu originea în peretele atriului drept se propagă în tot ţesutul atrial dar nu şi în ţesutul
ventricular şi nici invers. Indirect, potenţialele de acţiune generate de nodul sino-atrial
excită peretele interventricular apoi ventriculul drept şi respectiv stâng. Nodul atrio-
ventricular întârzie propagarea potenţialelor sino-atriale spre ventriculi generând decalajul
131
de contracţie atrio-ventriculară Aspectul ECG diferă în funcţie de modul de recoltare a
curenţilor la nivel de tegument ,(derivaţia ECG). În electrocrdiografie se utilizează două
tipuri de derivaţii:
 Derivaţii bipolare în care cei doi electrozi de culegere, unul pozitiv (explorator ) şi
unul negativ(de referinţă) culeg diferenţele
 de potenţial dintre două puncte ale câmpului electric cardiac.
 Derivaţii unipolare în care electrodul pozitiv (explorator) măsoară diferenţa dintre
potenţialul punctului de culegere din câmpul electric cardiac şi potenţialul electrodului
negativ( de referinţă ) care este menţinut la o valoare stabilă şi cât mai aproape de zero
Traseul EKG este format din unde, segmente şi intervale, a căror morfologie variază în
funcţie de derivaţie.
Undele EKG,î n număr de cinci(P Q R S T ), sunt deflexiuni pozitive sau negative, pe
parcursul unui ciclu cardiac.
Unda P reprezintă sistola electrică atrială şi este generată de progresia depolarizării de la
nodul sino-atrial la musculatura atriilor. Ea este urmată de patru unde succesive (Q R S T)
care corespund sistolei electrice ventriculare :
Unda Q corespunde depolarizării septului interventricular
Unda R este generată de propagarea depolarizării în ventriculul drept
Unda S corespunde depolarizării ventriculului stâng
Unda T corespunde repolarizării ventriculare şi corespunde cu ejecţia maximă de sânge în
artere.
Segmentele sunt porţiuni de traseu cuprinse între două unde succesive : segmentele P-Q
reprezintă timpul de conducere atrio-venrtriculară; segmentul S-T corespunde fazei de
ejecţie ventriculară iar segmentul T-P corespunde diastolei generale electrice cordului.
Intervalele reprezintă durata (distanţa ) dintre două puncte succesive ale traseului ECG. Un
interval conţine un segment şi două unde: intervalul P-Q reprezintă timpul de conducere
sinoventricular, intervalul Q –T reprezintă sistola electrică ventriculară,iar intervalul R–P
reprezintă durata ciclului cardiac.

132
7.1.8. Reglarea neuro-umorală a activităţii cardiace

Adaptarea continuă a activităţii cordului la nevoile fiziologice ale corpului se realizează

concomitent cu adaptarea vasculară prin mecanisme intrinseci şi extrinseci cordului.
Mecanismele intrinseci adaptează activitatea cordului în afara influenţelor vegetative şi
umorale; ele se împart în mecanisme heterometrice şi homeometrice.
Mecanismele heterometrice modifică debitul cardiac în funcţie de gradul de alungire a
fibrelor musculare în diastola ventriculară, conform legii fundamentale a cordului (legea
Franck-Starling); creşterea umplerii telediastolice mai este determinată de întinderea
peretelui atrial care conţine nodul sino-atrial şi produce o accelerare a frecvenţei de
descărcare nodală. Mecanismele intrinseci homeometrice se referă la influenţa frecvenţei
cardiace şi a temperaturii asupra forţei de contracţie: creşterea frecvenţei cardiace în
limitele fiziologice determină creşterea forţei de contracţie, ca urmare a acumulării de Ca2+
între două sistole consecutive; hipotermia cordului creşte forţa de contracţie. In situ
hipotermia (sub 26ºC) şi hipertermia (peste 43ºC) reduc forţa de contracţie a cordului.
Mecanismele extrinseci se referă la modularea activităţii cardiace prin reglarea nervoasă şi
umorală a cordului.
Inervaţia simpatică a cordului este asigurată de fibre preganglionare cu originea în neuronii
coarnelor laterale ale măduvei, neuromerele cervicale şi toracale. După sinaptizarea în
ganglionii cervicali, fibrele postganglionare formează nervii cardiaci superior, mijlociu şi
inferior, care intră în componenţa plexului cardiac Wrisberg, după care se distribuie
cordului.
Fibrele simpaticului drept se distribuie nodului sino-atrial şi muşchiului atrial, controlând
frecvenţa de contracţie. Fibrele simpaticului stâng se distribuie nodului atrio-ventricular,
fasciculului Hiss şi muşchiului ventricular, controlând forţa de contracţie.
Receptorii adrenergici de tip beta au ca mediator noradrenalina şi au efect excitator pentru
fibrele miocardice şi patul coronarian ;receptorii de tip alfa sunt mult mai puţini şi
distribuiţi în nodul sinoatrial şi în coronare, au ca mediator serotonina, cu efect inhibitor.
Excitarea nervilor simpatici are efect cronotrop, inotrop, dromotrop şi tonotrop
pozitiv,crescând tensiunea arterială. Efectul batmotrop negativ se datoreşte reducerii
diastolei ventriculare. Excitaţiile simpatice puternice opresc cordul în sistolă.
Inervaţia parasimpatică a cordului se realizează prin fibrele preganglionare ale nervilor
vagi cu originea în neuronii cardio-inhibitori din nucleul dorsal bulbar al vagului la nivelul
ventriculului IV. Aceste fibre preganglionare sinaptizează la nivelul cordului cu fibrele
133
postganglionare colinergice în ganglionii parasimpatici atriali. Fibrele cu originea în vagul
drept se distribuie predominant nodului sino-atrial şi determină reducerea frecvenţei de
contracţie. Fibrele corespunzătoare vagului stâng se distribuie mai ales nodului atrio-
ventricular şi fasciculului Hiss, determinând blocul atrio-ventricular. Miocardul atrial are o
inervaţie parasimpatică relativ bogată, în schimb ea este săracă în miocardul ventricular.
Mediatorul chimic în sinapsele pre şi post ganglionare este acetilcolina, receptorii fiind de
tip muscarinic.
Excitaţiile parasimpatice moderate au efect cronotrop, inotrop şi tonotrop negativ,
determinând scăderea tensiuni arteriale. Excitaţiile vagale puternice opresc cordul în
diastolă. Stimularea vagală prelungită opreşte cordul pentru 4-10 secunde, după care
activitatea cardiacă se reia, chiar dacă excitarea continuă. Acest fenomen a fost numit „de
scăpare ventriculară‖ şi se datoreşte probabil umplerii ventriculare,fie epuizării
acetilcolinei în sinapsele efectorii sau existenţei unor fibre postganglionare simpatice în
trunchiul vagal, a căror stimulare ar determina reluarea activităţii cardiace.
Nervii senzitivi ai cordului
Zonele reflexogene sunt reprezentate de endocardul ventriculului stâng şi sinusul
carotidian în care se găsesc receptori de presiune. Impulsurile sunt conduse prin fibrele
senzitive din componenta vagului şi a nervului gloso-faringian în centrul cardio-inhibitor
bulbar al vagului. La unele specii fibrele senzitive formează nervul depresor. Excitaţiile
formate în aceste zone reflexogene,ca urmare a creşterii presiunii sângelui, au efect
depresor asupra cordului.
În zona de convergenţă a venelor cave cu atriul drept se găseşte o zonă reflexogenă
sensibilă la scăderea presiunii sângelui, impulsurile sunt conduse la centrul cardioexcitator
simpatic medular, determinând creşterea frecvenţei şi a forţei de contracţie a cordului.
Mecanismele extrinseci umorale
Se referă la intervenţia unor semnale chimice din mediul intern : unii metaboliţi, substanţe
biologic active şi hormoni.
 Creşterea PCO2 acţionează direct asupra musculaturii cardiovasculare şi asupra
centrilor nervoşi. La nivel central, CO2 determină bradicardie iar local creşte debitul
cardiac.
 Scăderea pH–ului sanguin determină reducerea activităţii sistemului excito-
conducător, având efect dromotrop negativ.
 Ionii de calciu în exces opresc cordul în sistolă : ‖rigiditatea cardiacă‖. NaCl şi K în
exces opresc cordul în diastolă.
134
  Catecolaminele : adrenalina şi noradrenalina cresc frecvenţa şi forţa de contracţie a
cordului.
 Acetil-colina scade frecvenţa şi forţa de contracţie a cordului.
 Insulina are efect inotrop pozitiv, prin creşterea consumului de glucoză.
 Glucagonul activează adenilat-cilcaza şi producerea de AMPc, cu efect de tip
simpatic.
 Tiroxina măreşte oxidaţiile celulare, acţionând cronotrop pozitiv direct asupra
nodului sino-atrial.Indirect prin facilitarea acţiunii noradrenalinei, tiroxina are efect
inotrop pozitiv.
 Hormonii corticosuprarenali, angiotensina şi serotonina au efect inotrop pozitiv.

7.2. Hemodinamica şi fiziologia vasculară

7.2.1. Caractere generale ale circulaţiei

Arborele vascular este format din artere, arteriole, capilare, venule şi vene, a căror
secţiune şi grosime a pereţilor vasculari este diferită: arterele au peretele mai gros, cu ţesut
elastic şi muscular mai bogat decât venele ; la capilare, diametrul şi grosimea peretelui sunt
mai mici. Cu cât presiunea sângelui este mai mare, cu atât grosimea peretelui trebuie să fie
mai mare şi raza vasului să fie mai mare, întrucât tensiunea pe peretele vascular este mai
mare. În medie, dacă raza capilarelor sistemice este de 4 μm, raza aortei este de circa 3000
de ori mai mare. Relaţia dintre raza vaselor şi tensiunea peretelui vascular este exprimată
de legea lui Laplace:
T= PxR
în care: T= tensiunea pe peretele vascular, P este presiunea hidrostatică a sângelui iar R
este raza vasului. Rezultă că tensiunea exercitată pe pereţii vasculari este proporţională cu
presiunea intravasculară şi raza vasului.
Capilarele cu rază mică (4μm) şi o presiune hidrostatică a sângelui de 30 mmHg,
au o tensiune de 16 Dyn/cm2. Aorta la o rază de 1,3 cm şi o presiune de 150 mmHg are o
tensiune a peretelui de 170.000 Dyn/cm2.Se explică şi se motivează în acest fel diferenţele
de grosime ale pereţilor vasculari.

135
Volumul şi viteza de curgere a sângelui prin vase

În patul vascular, sângele este repartizat neuniform: 20% în artere, 5% în capilare 75 % în

vene. Sistemul vascular fiind un sistem circulator închis, volumul de sânge care curge prin
cord în unitatea de timp este egal cu volumul de sânge care curge prin artere, capilare şi
vene în unitatea de timp. Viteza de curgere este dependentă de aria de secţiune a vaselor; în
circulaţia sistemică, aria de secţiune totală a tipurilor de vase descreşte în ordinea :
capilare, venule, vene, artere. Aria de secţiune a capilarelor este de circa 600 de ori mai
mare decât a arterelor, fapt care determină scăderea vitezei de curgere de la 40-50
cm/secundă, în aortă,la 0,07cm/secundă, în capilare (fig 7.7).

Figura 7.7. Relaţia dintre suprafaţa de secţiune a vaselor de sânge şi viteza de

curgere în sistemul circulator

Aceasta permite, la nivelul capilarelor, schimburi eficiente de gaze şi nutrienţi între sânge
şi celule. La nivel capilar, anumite capilare nu primesc tot timpul sânge, întrucât
precapilarele sunt prevăzute cu sfinctere musculare care dirijează selectiv circulaţia
sângelui

136
Figura 7.8. Reţele capilare. Consecinţele modificărilor vasomotorii asupra circulaţiei

alimentând diferenţiat ţesuturile (fig 7.8). În efort muscular numărul capilarelor musculare
deschise creşte de 20-50 ori faţă de muşchiul în repaus ;în acest fel circulaţia sângelui se
adaptează nevoilor metabolice musculare.
În patul vascular digestiv, în timpul digestiei, are loc deschiderea masivă a capilarelor
mezenterice, soldată cu un aflux sanguin suplimentar.

Rezistenţa de frecare şi căderea de presiune

La trecerea fluidului printr-un tub are loc frecarea lichidului de pereţii tubului, prin care se
opune curgerii o rezistenţă de frecare. Cu cât vasul are secţiunea mai mare, cu atât
rezistenţa de frecare este mai mică. Această rezistenţă este cu atât mai mare cu cât
presiunea este mai mare.
În sistemul circulator, în capilare rezistenţa de frecare este cea mai mare; ea creşte prin
frecarea elementelor figurate de pereţii capilarelor cu diametrul mai mic decât cel al
eritrocitelor. Prin aceasta se micşorează distanţa dintre eritrocit şi plasma interstiţială,
favorizând viteza de schimb gazos.
În vasele mari frecarea elementelor figurate de pereţii vaselor lipseşte,întrucât ele tind să
ocupe mijlocul lumenului vasului,unde viteza de curgere este mai mare,frecarea cu pereţii
făcându-se numai cu plasma, dispusă la periferie; acest mod de curgere este numit de tip
laminar (fig 7.9).
137
Figura 7.9 Curgerea laminară a fluidelor printr-un tub:

A. Lichide omogene B. Sânge

Datorită rezistenţei de frecare, care este proporţională cu viteza de curgere, presiunea în

sistem scade. Conform legii lui Poisseuille căderea de presiune (ΔP) este proporţională cu
viteza de curgere (F), vâscozitatea fluidului (V) şi lungimea tubului (L) şi invers
proporţională cu raza tubului(R):
ΔP= F x v x 8L/πR4
O creştere a vitezei de curgere de două ori, în condiţiile sistemului cardiovascular, în care
vâscozitatea sângelui şi lungimea vaselor sunt constante, determină dublarea căderii
presiunii în sistem; în schimb, scăderea razei vasului la jumătate va creşte de 16 ori căderea
de presiune,relevând faptul că raza vasului este factorul cel mai important în căderea de
presiune în sistem. Rezultă că în capilare presiunea sângelui este cea mai mică; presiunea
sângelui în vene este mai mică decât în artere, fapt care favorizează curgerea sângelui în
sistemul vascular (fig 7.10).

138
Figura 7.10. Presiunea sanguină şi volumele de sânge asociate cu diferite segmente
ale sistemului circulator

7.2.2. Circulaţia în artere

În aortă şi arterele mari, datorită activităţii cardiace de pompare discontinuă a sângelui,

curgerea este de asemenea discontinuă; la fel, viteza de curgere creşte în sistolă şi scade în
diastolă. În arterele mici şi capilare curgerea devine continuă. Uniformizarea curgerii
sângelui în aceste vase se datoreşte elasticităţii pereţilor arterelor mari, care prin distensie
elastică în sistola ventriculară, acumulează un surplus de sânge pe care îl cedează
arteriolelor şi capilarelor în diastola ventriculară, prin revenirea diametrului arterelor mari
la dimensiunile iniţiale. Pierderea elasticităţii arterelor mari prin scleroză, determină o
curgere discontinuă a sângelui în capilare, rezultând alimentarea discontinuă a ţesuturilor
cu oxigen şi nutrienţi.
Presiunea sângelui în artere depinde de elasticitatea vasculară, rezistenţa de frecare şi de
variaţiile impuse de ciclul cardiac. Presiunea arterială creşte în sistolă şi scade în diastolă,
înregistrând într-un ciclu cardiac o presiune maximă(sistolică) şi o presiune
minimă(diastolică). Aceste variaţii generate de activitatea cardiacă se numesc oscilaţii de
gradul I. Presiunea medie este mai apropiată de presiunea diastolică.
Elasticitatea pereţilor arteriali limitează creşterea presiunii sistolice şi susţine presiunea
diastolică. Variaţii fiziologice de presiune arterială mai sunt generate şi de mecanica
respiratorie; aceste variaţii sunt oscilaţii de gradul II.

139
Alveolele pulmonare sunt irigate de mica circulaţie; întrucât volumul ventriculilor este
egal, debitul pulmonar este egal cu cel sistemic.
Ventriculul drept, cu musculatură mai subţire şi forţă de contracţie mai mică determină o
presiune sistolică mai mică. Traiectul arterial mai scurt în mica circulaţie generează o
rezistenţă de frecare mai mică; presiunea arterială mai mică, în arterele pulmonare, permite
ca secţiunea capilarelor pulmonare să fie mai mare, la o grosime a pereţilor mai mică.
Acestea permit o suprafaţă de schimb alveolo-capilar mai eficient. Dacă aceste
particularităţi nu ar fi respectate, o presiune pulmonară crescută ar determina extravazarea
plasmei în alveole, cu reducerea dramatică a schimbului gazos.
În mica circulaţie, variaţiile fiziologice ale presiunii arteriale corelate cu respiraţia sunt de
scădere a presiunii arteriale în inspiraţie şi creşterea ei în expiraţie. În inspiraţie, prin
distensia excentrică a vaselor, volumul patului vascular pulmonar creşte, debitul sistolic
ventricular scade şi în consecinţă presiunea arterială scade.
Presiunea arterială poate fi măsurată direct prin metoda sângerândă ;indirect se măsoară
tensiunea arterială în locuri de elecţie prestabilite, prin metoda palpatorie şi ascultatorie.
În general,la mamifere, presiunea sistolică în aortă este de 150-170mmHgşi scade treptat
până la 30-40 mmHg în capilare. În ventriculul drept şi artera pulmonară presiunea
sistolică este de 70-80 mmHg şi scade la 6-10 mmHg în capilarele pulmonare; în medie,
presiunea diastolică reprezintă jumătate plus 10 din valoarea presiunii sistolice sistemice.

Pulsul arterial

Vibraţiile generate de sistola ventriculară se transmit în întregul sistem arterial, sub forma
unei unde pulsatorii, a cărei viteză de propagare este de 10 ori mai mare decât viteza de
curgere a sângelui. Din acest motiv unda pulsatorie sau pulsul este sincron cu sistola
ventriculară.
Înregistrarea grafică a pulsului arterial se numeşte sfigmogramă. Pe diagramă se disting o
undă ascendentă sau anacrotă şi o undă descendentă sau catacrotă. Unda catacrotă prezintă
o inflexiune, unda dicrotă,generată de închiderea valvulelor sigmoide (semilunare).
Înregistrarea globală a pulsului la organe apendiculare(membre, coadă) se numeşte
pletismogramă, iar pentru organele parenchimatoase, onchogramă.

140
7.2.3. Circulaţia în capilare

Reţeaua de capilare se desprinde din precapilare, care prin sfincterele musculare de care
dispun decid măsura în care patul capilarelor este irigat. Prin aceasta se adaptează aportul
de nutrienţi şi oxigen la nivel tisular.
Capilarele sistemice au o rază medie de 4 μm şi un perete subţire de circa 1 μm, format
dintr-un strat discontinuu celule endoteliale.
Sângele intră în capilare cu o presiune de circa 30 mmHg şi iese în patul venos cu circa 20
mmHg. Căderea de presiune se datoreşte extravazării prin ultrafiltrare a plasmei. Circa
90% din volumul de ultrafiltrat este returnat la capătul venos al capilarului datorită scăderii
presiunii hidrostatice şi creşterii în sângele capilar a presiunii oncotice (de la 20 mmHg la
25 mmHg).

Figura 7.11 Forţele implicate în schimburile de lichide la nivel capilar. Endoteliul

capilar

Diferenţa de 10 % din volumul de ultrafiltrat şi fracţiunea de proteine scăpate din sângele

capilar prin ultrafiltrare, este preluată de capilarele limfatice şi returnată în sânge prin
canalul toracic (fig 7.11).
Reabsorbţia venoasă este favorizată de vasodilataţia capilară generată de creşterea P CO2 şi
scăderea P O2.

141
7.2.4. Circulaţia în vene

Pereţii mai subţiri ai venelor permit o extensibilitate mai mare a acestora cu o creştere
marcată a volumului patului venos. La ieşirea din capilare sângele are o presiune
hidrostatică de 20 mmHg iar în vena cavă de 0-2 mmHg. Acest gradient de presiune este
insuficient ca să readucă sângele în ventriculul drept, mai ales din venele cave care se
găsesc sub nivelul cordului. Pentru cele de deasupra cordului gravitaţia facilitează afluxul
venos spre cord.
Pentru compensarea deficitului de debit sanguin din venele dispuse sub nivelul cordului, s-
au format mecanisme de facilitare a drenării venoase astfel:
 Venele extremităţiilor sunt prevăzute cu valvule care permit circulaţia sângelui într-
un singur sens.
 Înaintarea sângelui este favorizată de contracţiile musculare, care prin compresiune
pe vene efectuează un fel de „muls‖ al venelor (fig 7.12).

Figura 7.12 Întoarcerea venoasă din extremităţi

142
  Variaţiile de volum ale arterelor au acelaşi efect asupra venelor satelite.
 Sângele venos mezenteric este împins spre cavitatea toracică prin compresia
diafragmului în inspiraţie.
 În cavitatea toracică, în inspiraţie are loc distensia excentrică a venelor, cu efect de
aspiraţie a sângelui, datorită presiunii negative intratoracice.
Reîntoarcerea limfei în sânge se realizează prin aceleaşi mecanisme întrucât şi în vasele
limfatice presiunea hidrostatică este scăzută.

7.2.5. Reglarea neuro-umorală a circulaţiei sanguine

Alături de reglarea activităţii cardiace şi în concordanţă cu aceasta, vasele sanguine

participă la reglarea fluxului sanguin prin vasomotricitate. Musculatura netedă a
pereţilor arteriolari este controlată prin mecanisme nervoase şi umorale.

Reglarea nervoasă

Fibrele nervoase vegetative simpatice şi parasimpatice sinaptizează musculatura netedă

a vaselor producând vasoconstricţie sau vasodilataţie.
 Nervii vasoconstrictori aparţin ortosimpaticului, având originea în coarnele
laterale ale măduvei,neuromerele T1-L4. Ei acţionează asupra arteriolelor, meta-
arteriolelor, precapilarelor şi venulelor, având rol în menţinerea tonusului vascular.
 Nervii vasodilatatori aparţin parasimpaticului cefalic şi sacral.
 Nervii simpatici vasodilatatori inervează vasele din muşchii scheletici,
servind balansului volemic cu vasoconstricţia splanhică.
Venele superficiale ale pielii şi venele mezenterice sunt inervate de fibre adrenergice
simpatice care produc vasoconstricţie.
În pereţii aortei şi sinusul carotidian se găsesc receptori de presiune.

143
 Centrii nervoşi vasomotori

În substanţa reticulată bulbară se găseşte centrul nervos

vasomotor bulbar unic; el conţine anterior şi lateral
neuroni vasoconstrictori şi posterior neuroni
vasodilatatori. Alţi centrii vasomotori se mai găsesc în
ganglionii simpatici şi în hipotalamus (fig 7.13)
Întreaga activitate vasomotoare este coordonată central,
iar subcortical se stabilesc o serie de reflexe
vasomotoare.
Reglarea umorală

La baza reglării umorale stau receptorii prezenţi în

musculatura netedă a vaselor şi o serie de substanţe
care cuplează cu aceşti receptori, având o acţiune
directă vasoconstrictoare sau vasodilatatoare.
 Substanţele vasoconstrictoare care
acţionează local şi central sunt adrenalina,
noradrenalina şi angiotensina; serotonina
acţionează local asupra arteriolelor.
 Substanţele vasodilatatoare acţionează
local: acetil-colina produce vasodilataţie în
teritoriile glandulare, histamina produce
vasodilataţie capilară ;aminele biogene :
bradikinina şi kalidina produc vasodilataţie
glandulară, declanşată pe cale neurogenă. O serie
de metaboliţi, între care CO2 este cel mai
important, produc vasodilataţie; alături de acesta
acidul lactic, ATP-ul şi ADP-ul au acţiune
vasodilatatoare locală.

Fig 7.13
144
 8. Fiziologia respiraţiei

Respiraţia reprezintă ansamblul fenomenelor fizice şi chimice prin care se realizează

schimbul de gaze între organismul animal şi mediul extern.
Respiraţia este o funcţie vitală, întrucât doar cu mici excepţii viaţa este posibilă
numai în prezenţa oxigenului.
La mamifere şi om, respiraţia se desfăşoară în trei etape:
- pulmonară, sau respiraţia externă
- sanguină
- celulară, tisulară sau respiraţia internă
Respiraţia externă constă în introducerea aerului în pulmoni, unde oxigenul este
reţinut, iar bioxidul de carbon este eliminat; sediul acestor procese de schimb gazos sunt
acinii pulmonari şi capilarele adiacente lor: O2 trece din alveole în sânge, iar CO2 trece din
sânge în alveole. Trecerea O2 din spaţiul pulmonar în cel vascular poartă numele de
hematoză.
Etapa sanguină începe prin fixarea O2 pe hemoglobină, transportul lui sub formă de
oxihemoglobinat de potasiu (HbO2K) la nivel tisular unde este cedat celulelor. CO2 este
preluat la nivel tisular şi transportat preponderent ca şi bicarbonat la nivel pulmonar, unde
este cedat alveolelor.
Respiraţia internă reprezintă utilizarea O2 la nivel celular cu formarea de H2O, CO2 şi
energie; în mitocondrii, în procesul complex de la nivelul lanţului de citocromi, hidrogenul
activat cuplează cu oxigenul, cu formarea de apă. CO2 rezultă prin decarboxilări.

8.1. Morfologia funcţională a aparatului respirator

În procesul respiraţiei participă sistemul respirator şi o componentă vasculară, care se

asociază morfologic şi se coordonează funcţional.
Sistemul respirator are doi poli: la polul pulmonar are loc respiraţia externă, iar la
polul tisular se desfăşoară respiraţia internă.
Polul pulmonar, reprezentat de aparatul respirator, prezintă o zonă de conducere
formată din căile aerifere şi o zonă respiratorie în care are loc schimbul gazos.
Căile aerifere se clasifică în extra pulmonare şi intra pulmonare; ele nu participă la
schimburile gazoase, dar prepară aerul pentru zona de schimb gazos.
145
 Aerul pătrunde în căile aerifere prin orificiile nazale. Mucoasa conductelor nazale
este de tip respirator şi olfactiv. Mucoasa respiratorie, bogat vascularizată, încălzeşte aerul
inspirat şi îl răceşte pe cel expirat. Mucusul reţine particulele inerte şi purifică aerul. Acest
proces de încălzire, purificare şi saturare cu apă a aerului inspirat continuă în trahee,
bronhii şi bronhiole.
Epiteliul mucoasei traheale prezintă celule ciliate în proporţie de 80%; cilii au
mişcări în sens cranial, antrenând mucusul spre faringe. Atât celulele ciliate cât şi cele
secretoare de mucus scad numeric în bronhii şi bronhiole.
În epiteliul traheal şi bronhiolar mai sunt prezente celule secretoare de surfactant şi
celule cu secreţie internă de: STH, TSH, ACTH, glucagon, gastrină, serotonină, histamină,
catecolamine şi prostaglandine.
Peretele traheal prezintă inele
cartilaginoase incomplete, iar bronhiile mari au
inele cartilaginoase complete; pe măsură ce
diametrul bronhiolelor se reduce, cartilajul se
reduce treptat. La nivelul bronhiolelor terminale,
cartilajul este înlocuit de musculatură netedă
dispusă circular; aceste bronhiole conectează
unităţile morfo-funcţionale ale pulmonilor:
acinii pulmonari (fig 8.1)
Acinul pulmonar are 3-5mm lungime şi
este format din 10-20 bronhiole respiratorii din
care se desprind canale respiratorii care
conectează sacii alveolari; aceştia sunt formaţi
din alveole cu diametru diferit (0,15-0,33mm).
Alveolele pulmonare au formă poliedrică
în deflaţie şi formă hemisferică în inflaţie.
Suprafaţa lor totală însumează circa 100m2 la
om. Peretele alveolar este acoperit în proporţie
de 50-70% din suprafaţa sa de capilarele
pulmonare, împreună formând suprafaţa de
schimb gazos (fig 8.2).
Faţa internă a alveolelor este căptuşită cu
Fig 7.8 un film de surfactant care împiedică colabarea alveolelor mici în deflaţie.
146
 Vascularizaţia pulmonilor este de tip nutriţional şi respirator. Vasele nutriţionale
provin din marea circulaţie şi se distribuie ţesutului pulmonar până la nivel de acini
pulmonari. Vasele de tip respirator aparţin micii circulaţii şi participă la procesul
respirator; ele se distribuie acinilor pulmonari.
Inervaţia pulmonilor este vegetativă; fibrele adrenergice, colinergice şi purinergice se
distribuie musculaturii netede a bronhiilor şi a pereţilor vasculari; fibrele nervoase sunt
senzitive, bronho şi vasomotorii, şi bronhosecretorii.
Aparatul elastic pulmonar este o reţea fină de fibre elastice perialveolare, care se
continuă cu o reţea formată din fibre elastice mai groase peribronhial, care converg spre
hilul pulmonar.

8.2. Mecanica respiraţiei

Împrospătare permanentă a aerului alveolar la schimb cu aer atmosferic constituie

ventilaţia pulmonară; aceasta se realizează prin variaţiile de presiune intrapulmonare în
decursul ciclurilor respiratorii. Un ciclu respirator se compune din: inspiraţie, expiraţie şi
pauză; numărul ciclurilor respiratorii pe minut constituie ritmul respirator. Acesta se
modifică în raport cu necesarul de oxigen al ţesuturilor.

Fig 8.2. Bariera alveolo capilară

Presiune intrapulmonară a aerului se schimbă datorită modificării volumului cutiei
toracice sub acţiune muşchilor respiratori. Din acest punct de vedere, muşchiul
diafragmatic este cel mai important: deplasarea cu un centimetru a diafragmei creşte
147
diametrul cranio-caudal al cutiei toracice şi volumul său cu valoarea ariei diafragmatice.
Diametrele dorso-ventral şi transversal ale cutiei toracice se modifică sub acţiunea
muşchilor intercostali: externi sau inspiratori şi interni sau expiratori .
În eupnee (respiraţia liniştită, de repaus) muşchii expiratori sunt preponderent pasivi.
Ei devin activi în expiraţia forţată, alături de muşchii abdominali. În dispnee (respiraţia
dificilă) mai intervin muşchii gâtului, pectorali şi abductori ai membrelor.
Ţesutul pulmonar urmează cursa cutiei toracice determinând variaţiile de presiune
intrapulmonară. Aceasta se datorează funcţiei pleurei, care asigură aderenţa funcţională a
ţesutului pulmonar la cutia toracică.

8.3. Volumele pulmonare

Aerul prezent în aparatul respirator la un moment dat este format din spaţiul mort
total şi aerul din acinii pulmonari.
Volumul de aer din spaţiul mort total se împarte în volumul din spaţiul mort anatomic
cuprins în căile aerifere până la nivel de bronhiole terminale şi volumul de aer din spaţiul
mort fiziologic prezent în alveolele neperfuzate cu sânge.
Volumul respirator curent este volumul de aer care intră şi iese din pulmoni în
respiraţia eupneică; în medie, acest volum este de 10ml pe kg corp.
Volumul inspirator de rezervă este volumul de aer care intră în pulmoni după o
inspiraţie eupneică, prin inspiraţie forţată.
Volumul expirator de rezervă este volumul de aer expirat forţat, după o expiraţie
eupneică.
Volumul rezidual este volumul de aer care rămâne în pulmoni după o expiraţie
forţată.
Volumul de ventilaţie alveolară este volumul de aer care intră şi iese din acinii
pulmonari şi este singurul aer implicat în schimburile gazoase alveolare.
Capacitatea vitală a pulmonilor este volumul maxim de aer care poate intra şi ieşi din
pulmoni.
Capacitatea pulmonară totală este suma volumelor de aer al capacităţii vitale şi aerul
rezidual (fig 8.3).

148
Fig 8.3. Volumele pulmonare
Coeficientul de ventilaţie reprezintă proporţia dintre aerul proaspăt intrat în spaţiul
de schimb şi aerul folosit. Circa două treimi din aerul de schimb la sfârşitul inspiraţiei este
aer proaspăt. Cu cât frecvenţa respiraţiilor este mai mare, proporţia de aer proaspăt ajuns
pe suprafaţa de schimb este mai mică. În polipnee, (respiraţie cu frecvenţă mare şi
amplitudine mică) se ventilează numai spaţiul mort anatomic.
Problemele colabării alveolelor. Existenţa alveolelor cu diametre diferite în condiţia
realizării unei tensiuni egale, în deflaţie se creează probleme de ordin fizic, prin tendinţa de
colabare a alveolelor şi a sacilor alveolari mici. Prin aceasta se reduce suprafaţa efectivă de
schimb gazos.
Conform legii lui Laplace, diferenţa de presiune dintre interiorul şi exteriorul unui
balon este proporţională cu 2T/R, în care T este tensiunea peretelui pe unitatea de lungime
iar R este raza balonului. Dacă două baloane au aceeaşi tensiune a peretelui, dar raza unuia
este jumătate din a celuilalt, balonul mic va avea o presiune internă de două ori mai mare;
când cele două comunică între ele, balonul mic se va goli în cel mare, iar pereţii lui se
colabează: P1=2T/R → P2=2T/(½R)=4T/R
O situaţie similară există în pulmoni, dacă socotim alveolele şi sacii alveolari ca nişte
baloane interconectate: alveolele mici tind să se colabeze prin golirea aerului în alveolele
şi sacii alveolari mai mari.

149
 Tensiunea peretelui alveolar depinde de proprietăţile peretelui alveolar şi de
tensiunea superficială la interfaţa cu aerul.
Surfactantul care căptuşeşte alveolele este cel mai bun tensioactiv. El determină o
foarte scăzută tensiune superficială, care creşte dacă filmul de surfactant este întins şi scade
dacă este comprimat. Întrucât surfactantul urmează peretele alveolar, la întindere creşte
tensiunea superficială, compensând creşterea razei. Efectul este de a minimaliza diferenţele
de presiune dintre alveolele mari şi mici, şi de a reduce şansa colabării, permiţând inflaţia
oricărei alveole colabate.
Surfactantul este secretat de celulele alveolare şi are un turnover de circa 12 ore.
Pierderile de apă şi căldură prin respiraţie
Aerul inspirat este încălzit şi saturat cu apă în drumul său spre acinii pulmonari. Prin
aerul expirat se pierde atât căldură cât şi apă. Creşterea ventilaţiei pulmonare măreşte
proporţional aceste pierderi.
La unele specii (în special cele de deşert), mare parte din apa aerului expirat este
recuperată la nivelul cavităţilor nazale; mucoasa respiratorie, bogat vascularizată,
încălzeşte aerul inspirat şi îl răceşte pe cel expirat. Cu această ocazie, vaporii de apă
condensează şi astfel apa este recuperată.
Unele mamifere şi păsările controlează pierderile de căldură prin sistemul respirator,
cu scopul reglării temperaturii corpului. Creşterea pierderilor de căldură la mamifere se
realizează prin respiraţia orală şi prin hiperventilaţie sau polipneea termică, prin care se
ventilează doar spaţiul mort anatomic.
Frecvenţa respiraţiilor şi tipuri de respiraţie
Frecvenţa respiraţiilor se măsoară în numărul ciclurilor respiratorii pe minut. În
eupnee, frecvenţa respiraţiilor este diferită în funcţie de specie, talie şi vârsta animalelor
(Tabelul 8.1).
Specia Frecvenţa Specia Frecvenţa
Balenă 4-5 Cobai 100-150
Vacă 10-15 Porumbel 40-50
Oaie 12-25 Raţă 50-70
Porc 10-20 Găină 30-50
Câine 10-30 Gâscă 12-25
Pisică 50-60 Curcă 12-15
Iepure 50-60
Tabelul 8.1. Frecvenţa respiraţiilor pe minut la animale.
150
 Creşterea frecvenţei se numeşte tahipnee, iar reducerea ei bradipnee. Tahipneea
fiziologică moderată se înregistrează la femelele în călduri, în lactaţie şi gestaţie, precum şi
în efort fizic.
Tipurile de respiraţie sunt: tipul costal, la care predomină deplasările pereţilor costali
(câine, caii din rasele uşoare); tipul abdominal, la care ponderea o deţin mişcările
abdominale (rumegătoarele mari) şi tipul diafragmatic (la iepure) cu predominarea mişcării
diafragmului.

8.4. Schimburile gazoase

Schimburile de gaze, O2 şi CO2 se realizează la cei doi poli ai sistemului respirator.

La polul pulmonar schimbul reciproc de gaze se realizează între aerul alveolar şi capilarele
pulmonare adiacente alveolelor. La polul tisular schimbul gazos se realizează între sângele
capilarelor sistemice şi toate celulele corpului animal. Aceste schimburi se realizează prin
difuziune pe baza gradientelor O2 şi CO2 între compartimentele de schimb. Acest proces
este însoţit de o serie de reacţii chimice descrise de fenomenul Hamburger.
Masa de gaz transferată (M) depinde de aria disponibilă pentru difuziune (A),
distanţa de difuziune (X), coeficientul de difuziune (D) şi de diferenţa de concentraţie între
suprafeţele de schimb (a1-a2): M=A∙D(a1-a2)/X.
Pentru facilitarea schimburilor, suprafaţa de schimb trebuie să fie cât mai mare, iar
distanţa de difuziune să fie cât mai mică.
Necesarul de O2 şi producţia de CO2 sunt dependente de masa corporală, iar schimbul
de gaze este dependent de suprafeţele de schimb specializate.
Rata de difuziune a unei substanţe este invers proporţională cu greutatea ei
moleculară (Legea lui Graham). O2 şi CO2 au molecule de mărimi similare şi vor difuza cu
viteze similare, în condiţiile unui gradient mai mare al O2 şi o difuzibilitate mai mare a
CO2. La nivel tisular O2 este utilizat, iar CO2 este produs aproximativ cu aceeaşi rată.
Raportul dintre O2 consumat şi CO2 produs (numit cât respirator) variază cu natura
substratului metabolizat şi are valori de 0,7; 0,8 şi 1,0 pentru lipide, proteine şi respectiv
glucide. Ponderea glucidelor în hrană şi respectiv proporţia lor mai mare ca substrat
metabolizat determină ca valoarea câtului respirator să tindă către 1; în general numărul de
molecule de O2 consumat este egal cu numărul de molecule de CO2 produse.

151
 8.4.1. Schimburile gazoase alveolare

Difuziunea gazelor este determinată de presiunea lor; fiind în amestec, compoziţia

gazelor se exprimă în presiuni parţiale ale acestora în procente de volum. Presiunea parţială
a O2 (PO2) în aerul atmosferic inspirat este de 20,9vol% iar PCO2 de 0,03vol%. În aerul
expirat PO2 scade la 16,7vol% iar PCO2 creşte la 3,8vol%.
PO2 în aerul alveolar este de 105mm Hg iar în sângele capilarelor pulmonare de
40mm Hg .

Fig 8.4. Schema schimburilor gazoase

Diferenţa de 65mm Hg determină difuziunea O2 din alveole în capilare.
PCO2 în aerul alveolar este de 40mm Hg iar în capilarele sistemice de 46mm Hg;
diferenţa de 6mm Hg şi difuzibilitatea mai mare a CO2 determină transferul CO2 din
capilar spre alveolă.
Ruta O2 este: aer alveolar, membrana alveolo-capilară, solubilizarea în plasma
sangvină, trecerea prin membrana eritrocitară, fixarea pe hemoglobină
Ruta CO2: degajarea CO2 în plasmă, solvirea în plasmă, degajarea din plasmă,
traversarea peretelui alveolo-capilar, aer alveolar (fig 8.4.).
Procesele chimice care însoţesc sau preced difuziunea O2 şi respectiv CO2 sunt
descrise de fenomenul Hamburger indirect:

152
 O2 ajuns în eritrocit cuplează hemoglobina redusă (HbH+) cu formarea
oxihemoglobinei: O2+HbH+ → HbO2+ H+. Oxihemoglobina fiind un acid tare, cuplează
cu clorura de potasiu şi formează oxihemoglobinatul de potasiu (HbO2K), forma cea mai
importantă de transport a O2: HbO2+KCl → HbO2K+Cl-. Ionii de hidrogen cuplează cu
bicarbonatul de sodiu în plasmă şi formează acidul carbonic, care sub acţiunea anhidrazei
carbonice disociază în CO2 şi H2O:
H++NaHCO3 → HbCO3+Na+
H2CO3 → CO2+H2O
Na++Cl- → NaCl
În acest mod CO2 este eliberat din forma principală de transport (NaHCO3) şi se
permite difuzarea lui în alveolă.
Relaţia perfuzie-ventilaţie pulmonară
Difuziunea gazelor respiratorii este dependentă, alături de presiunile parţiale ale O2 şi
CO2 între aerul alveolar şi sângele capilar şi de raporturile de suprafaţă de contact alveole-
capilare, de rata de ventilaţie şi viteza de perfuzie a capilarelor pulmonare. Din punct de
vedere fizic, difuziunea mai este dependentă de presiunea hidrostatică din arterele
pulmonare, din atriul stâng şi de presiunea intraalveolară.
Datorită gravitaţiei, în zona dorsală a pulmonilor presiunea intraalveolară este mai
mare decât presiunea din arterele pulmonare, determinând colabarea parţială a capilarelor
pulmonare; aceasta determină reducerea ratei de perfuzie, cu diminuarea difuziunii gazelor.
În zona mijlocie a pulmonilor, presiunea arterială pulmonară este mai mare decât
presiunea intraalveolară, realizând o perfuzie sanguină şi de difuziune a gazelor adecvate.

8.4.2. Schimburile gazoase tisulare

În capilarele sistemice PO2 este de 95mm Hg, iar în celule de 40mm Hg. PCO2 în
capilarele sistemice este de 40mm Hg iar în celule de 47mm Hg. Aceste diferenţe
difuzează CO2 din celule spre capilare. Procesele chimice care însoţesc difuziunea gazelor
sunt descrise de fenomenul Hamburger direct:
Atât în plasmă, dar mai ales în eritrocite, CO2 sub acţiunea anhidrazei carbonice
formează acidul carbonic, care disociază şi determină scăderea pH-ului cu 0,2 unităţi. Ionii
de hidrogen cuplează cu HbO2K eliberând oxigenul, care va difuza spre celule
CO2+H2O → H2CO3
H2CO3 → H++HCO3-
153
 HbO2K+H+ → HbH+O2+K+
Ionul bicarbonic difuzează în plasmă la schimb cu clorul şi formează bicarbonatul de
sodiu, crescând rezerva alcalină:
HCO3-+Na+ → NaHCO3
Cl-+K+ → KCl
La nivel celular, O2 este utilizat în mitocondrii; hidrogenul activat pe citocromi
cuplează cu O2 şi formează apa. Reacţia este exergonică, parte din energie fiind captată în
legăturile macroergice de ATP. CO2 rezultă prin decarboxilări.

8.4.3. Funcţia respiratorie a sângelui

Legătura dintre cei doi poli ai sistemului respirator este realizată de sânge. La nivel
pulmonar O2 este preluat, transportat de sânge şi cedat ţesuturilor, de unde este preluat
CO2, adus la nivel pulmonar şi cedat alveolelor. Cele două gaze respiratorii, O2 şi CO2 sunt
transportate în combinaţii reversibile şi ca solviţi în plasmă.
8.4.3.1. Transportul oxigenului în sânge
Oxigenul difuzat din alveole în sânge dispune de două forme de transport: dizolvat
în sânge şi legat labil de hemoglobină.
Cantitatea de O2 dizolvată în sânge este mică, dar are o importanţă biologică mare,
întrucât acesta constituie forma de O2 care este cedată ţesuturilor. Cantitatea de O2 dizolvat
în sânge depinde de coeficientul de solubilitate şi presiunea sa parţială şi este invers
proporţională cu temperatura (Legea lui Henry). Coeficientul de solubilitate al O2 în sânge
la 37ºC este de 2,4mlO2/100ml sânge la presiunea de O2 de 1 atmosferă. La PO2 alveolar
de 100mm Hg numai 0,3mlO2/100ml sânge se găseşte sub formă dizolvată. Creşterea de
circa 70 de ori a conţinutului de O2 al sângelui faţă de plasmă este determinată de prezenţa
pigmentului respirator-hemoglobina. Vertebratele folosesc ca şi pigment respirator
circulant hemoglobina, iar ca pigment respirator de stocare, mioglobina (în muşchi).
Excepţie între vertebrate fac unele specii de peşti arctici care nu posedă pigmenţi
respiratori şi care compensează parţial acest deficit prin creşterea volumului de sânge şi a
debitului cardiac.
La nevertebrate, se găsesc pigmenţi respiratori diferiţi, care includ: hemeritrina şi
hemocianina, iar la unele grupuri şi hemoglobina.
Hemoglobina conţinută în eritrocite este formată din hem şi globină şi conţine fier în
forma feroasă (Fe2+). Prin legarea O2 de hemoglobină rezultă oxihemoglobina; în absenţa
154
O2 se utilizează termenul de deoxihemoglobină. O moleculă de hemoglobină (Hb) conţine
patru hemi (Hm), hemul deoxigenat fixând o moleculă de apă: Hm4(H2O)+4O2
↔4HmO2+H2O.
Oxigenarea Hb este o reacţie chimică labilă; la un conţinut de 15g Hb la 100ml sânge
şi o capacitate de legare de 1,38mlO2/g Hb conţinutul în O2/100ml sânge oxigenat este de
20ml, valoare numită capacitatea de oxigenare a sângelui.
Gradul de saturare a hemoglobinei cu O2 este prin urmare dependent de PO2. Dacă
toate locurile de pe hemoglobină sunt ocupate cu O2 sângele este saturat 100% şi
conţinutul în O2 al sângelui este egal cu capacitatea lui oxiforetică; ea creşte proporţional
cu conţinutul de hemoglobină în sânge, conţinut care variază cu specia de animale şi cu
individul. După cum s-a văzut, încărcarea cu oxigen a hemoglobinei în condiţii fiziologice
nu atinge valoarea capacităţii oxiforetice. Pentru comparaţie se utilizează termenul de
procent de saturaţie, care exprimă conţinutul sângelui în O2 ca şi procente din capacitatea
oxiforetică.
Prin oxidarea Fe2+ la Fe3+ (forma ferică) ca urmare a cedării unui electron se obţine
methemoglobina, care nu leagă O2. Formarea de methemoglobină se produce normal în
sânge, dar eritrocitele dispun de o enzimă, methemoglobin reductaza, care reduce
methemoglobina la forma funcţională, feroasă a fierului.
Anumiţi compuşi, cum sunt nitraţii şi cloraţii determină fie oxidarea hemoglobinei,
fie blocarea methemoglobin reductazei; ca urmare creşte proporţia de methemoglobină şi
se reduce transportul O2.
Afinitatea hemoglobinei pentru monoxidul de carbon (CO) este de 200 de ori mai
mare decât pentru O2; CO va disloca O2 şi va satura hemoglobina, cu formarea de
carboxihemoglobină. Efectul acestei saturări este echivalent cu deprivarea de O2 a
metabolismului oxidativ sau anoxia (fig 8.5.).
Curba de fixare sau disociere a O2 descrie relaţia grafică între procentul de saturaţie
cu O2 şi PO2. curba este sigmoidă; prin logaritmare ea devine liniară, punctul de saturare
fiind exprimat matematic prin formula de echilibru O2-Hb a lui Hill:
Log(J/100-J)=log K+nlog P
în care J=% de saturaţie; P=PO2; n= panta (ea indică numărul de subunităţi hemice
interacţionate).
Intersecţia J/100-J cu axa dă log K; aceasta este constanta de echilibru O2-Hb.
Oxigenarea primului grup hemic favorizează oxigenarea celorlalte grupuri hemice,
probabil prin schimbări în conformaţia globinei.
155
Fig 8.5. Curba de disociere a oxihemoglobinei F (linie întreagă) şi a oxihemoglobinei A (linie
întreruptă)
Afinitatea hemoglobinei pentru oxigen diferă cu tipul de hemoglobină: embrionară,
fetală, de adult. Hemoglobina fetală are o afinitate mai mare pentru O2 îmbunătăţind
transferul de la mamă la făt.
Hemoglobina cu mare afinitate pentru O2 nu va ceda oxigenul ţesuturilor decât la o
PO2 foarte scăzută; hemoglobina cu afinitate scăzută pentru O2 va facilita eliberarea O2 în
ţesuturi, menţinând o diferenţă a PO2 mai mare între sânge şi ţesuturi, asigurând în acest fel
o rată înaltă a transferului de O2 spre ţesut. Prin urmare, hemoglobina cu afinitate mare
pentru O2 favorizează preluarea O2 de către sânge, iar cea cu afinitate scăzută facilitează
eliberarea O2 în ţesuturi. Funcţional, afinitatea hemoglobinei poate fi redusă în ţesuturi şi
crescută la nivel pulmonar.
Reducerea afinităţii hemoglobinei este dată de: creşterea PCO2, scăderea pH-ului şi
creşterea temperaturii sângelui şi a conţinutului său în 2,3-difosfoglicerat(DPG).
Interacţiunea dintre H+ şi afinitatea hemoglobinei pentru O2 este descrisă de efectul
Bohr: scăderea pH-ului sanguin reduce afinitatea pentru O2. Creşterea cantităţii de DPG la
altitudine înaltă (cu 10% la 3000m) reduce afinitatea hemoglobinei pentru O2 şi
favorizează oxigenarea ţesuturilor. La peşti ATP-ul, iar la păsări inozitol fosfatul au efect
mai mare decât DPG şi au o concentraţie mai mare în eritrocite, mărind efectul Bohr.
Mioglobina conţine un singur grup hemic, curba de disociaţie fiind hiperbolică; ea nu
este dependentă de pH).

156
 8.4.3.2. Transportul bioxidului de carbon în sânge

Din cantitatea de CO2 difuzată în sângele

capilarelor sistemice, 8% se dizolvă în plasmă şi
92% difuzează în eritrocite, unde în suita de reacţii
descrise de fenomenul Hamburger direct se
furnizează HCO3-, care transferat în plasmă
formează NaHCO3; acesta reprezintă 65% din forma
de transport a CO2.
În prezenţa H+ şi CO2 o parte din HbO2K
disociază cu formarea de HbH care se combină cu
27% din CO2 total prezent în sânge, ca legătură
carbamică a globinei (Gl): Gl+NH2+CO2 → Gl-
Fig 8.5. Centrii respiratori NA-COO-+H2.
Gradul de formare a carbamaţilor depinde de numărul grupărilor NH2 libere, de pH-
ul sanguin şi PCO2. la PO2 mică şi PCO2 mare proporţia legăturilor carbamice creşte
(efectul Haldane).
În eritrocite se formează mai mulţi compuşi carbamici decât în plasmă datorită unui
număr mai mare de grupări NH2 libere, iar în plasmă predomină HCO3.
Forma solubilă de transport a CO2 este mai redusă decât în forma de carbamaţi, 2/3
din CO2 solubil fiind transportat în plasmă şi 1/3 în eritrocite.

8.5. Reglarea respiraţiei

Cerinţele de oxigen pentru activitatea metabolică variază cu starea fiziologică a

animalului şi activităţile sale curente.
Asigurarea necesarului de O2 şi CO2 şi debarasarea adecvată de CO2 se realizează
prin reglarea nervoasă şi umorală a respiraţiei externe.
Respiraţia eupneică este întreţinută de activitatea centrului inspirator bulbar, situat în
porţiunea ventro-laterală a nucleului tractului solitar; este alcătuit din neuroni care descarcă
potenţiale de acţiune pentru muşchii inspiratori.
Un alt grup de neuroni, situaţi în nucleii ambiguu şi retro ambiguu este constituit din
neuroni inspiratori şi expiratori.

157
 În timpul respiraţiei eupneice, centrul expirator bulbar acţionează prin inhibarea
activităţii centrului inspirator, determinând relaxarea muşchilor inspiratori şi consecutiv
expiraţia. Astfel, cei doi centri bulbari controlează alternativ umplerea şi golirea
pulmonilor.În ţesutul pulmonar există receptori de presiune
care la întinderea ţesutului pulmonar în inflaţie generează, prin compresiune,
impulsuri a căror frecvenţă este proporţională cu presiunea exercitată pe receptori. Aceste
impulsuri sunt conduse în bulb, informând în permanenţă despre gradul de inflaţie al
pulmonilor. Inspiraţia este stopată când nivelul de umplere cu aer al pulmonilor este la
valoarea volumului respirator curent. Acest mecanism este adecvat pentru reglarea eupneei
şi se realizează pe baza reflexului de inflaţie Hering-Brener.
Există situaţii când necesarul de O2 creşte şi activitatea centrilor bulbari trebuie să-şi
schimbe nivelul de activitate. Aceasta se realizează prin activitatea receptorilor localizaţi în
arcul aortic şi sinusul carotidian de la bifurcaţia arterelor carotide internă şi externă (fig
8.7.).

Fig 8.7. Ariile de recepţie a schimbării PO2

receptori sensibili la schimbarea PO2 în sângele arterial; ei determină schimbarea

frecvenţei impulsurilor sosite la centrii nervoşi, bulbul fiind informat de scăderea PO2 şi în
consecinţă creşte amplitudinea respiraţiilor.
În efort creşte şi PCO2, care sensibilizează receptorii pentru O2 din sinusul
carotidian. Prin aceasta, creşterea PCO2 potenţează efectul scăderii PO2.
Receptorii sensibili la PO2 şi PCO2 în lichidul cefalorahidian (LCR) se găsesc şi pe
planşeul ventriculului IV în apropierea centrului inspirator. Variaţiile de pH în sânge sunt

158
neimportante, dar absenţa sistemelor tampon din LCR determină consecutiv creşterii
PCO2, scăderea pH-ului care excită chemoreceptorii bulbari şi creşte amplitudinea
respiraţiei până la corectarea PO2 şi PCO2 la valori normale.
În zona rostrală a punţii se găseşte centrul pneumotoxic. Dacă centrii bulbari sunt
responsabili de amplitudinea respiraţiilor, centrul pneumotoxic este responsabil de
frecvenţa ciclurilor respiratorii.
Excitarea centrului pneumotoxic se realizează ca şi a centrilor bulbari, prin
modificarea PO2 şi PCO2. centrul pneumotoxic excitat descarcă impulsuri în centrul
inspirator, inhibând inspirul şi generând expirul. Activitatea centrului pneumotoxic poate fi
reglată pentru limite largi de frecvenţă a ciclurilor respiratorii.
Baza morfo-funcţională a centrului pneumotoxic este modul de sinaptizare
interneuronală: creşterea numărului de sinapse, încetineşte viteza de propagare a
impulsurilor.
Scoarţa cerebrală controlează activitatea centrilor respiratori bulbo-pontini; emoţiile
produc modificări în ritmul respirator, dovedind controlul cortical al respiraţiei.
Modificările voluntare ale ritmului respirator sunt posibile numai la om; apneea voluntară
este posibilă numai până la pierderea cunoştinţei, după care ritmul respirator se reia.
Reflexe involuntare ca tusea, strănutul, deglutiţia, modifică ritmul respirator.
La reptile şi unele specii de păsări există receptori sensibili la creşterea PCO 2, care
inhibă respiraţia şi le permite submersia pe perioade de timp mai lungi. Absenţa acestor
receptori la om şi mamifere face imposibilă submersia pe perioade mai lungi de timp,
datorită declanşării inspirului chiar şi în condiţii de submersiune.

8.5.1. Reglarea bronhomotricităţii

Bronhiolele cu lumen mic, lipsite de cartilaj, dispun de musculatură netedă dispusă
circular; aceasta este inervată vegetativ de fibre adrenergice, colinergice şi purinergice.
Astfel de fibre se distribuie şi musculaturii netede arteriale adiacente.
Fibrele adrenergice sunt bronhodilatatoare (receptori β) şi bronhoconstrictoare
(receptori α).
Fibrele colinergice sunt bronhoconstrictoare (receptori muscarinici); acţiunea
acetilcolinei este potenţată de serotonină şi inhibată de noradrenalină şi prostaglandina E2.
Atropina are acţiune bronhodilatatoare.
Reglarea neuroreflexă a tonusului musculaturii bronhice este predominant vagală.

159
 Fibrele musculare netede bronhiolare prezintă receptori membranari pentru aminele
biogene (histamină, serotonină) pentru prostaglandine şi hormoni circulanţi.
Factorii reglării umorale acţionează sinergic cu cei nervoşi; catecolaminele produc
bronhodilataţie şi hiposecreţie bronhică. Histamina, serotonina, bradichinina şi
prostaglandina F2 α produc bronhoconstricţie şi hipersecreţie bronhiolară.

8.6. Particularităţile respiraţiei la păsări

Transferul gazelor respiratorii la păsări se realizează prin mici capilare aerifere cu

secţiunea de circa 10μm, (fig 8.8) care se desprind din parabronhii; acestea reprezintă
echivalentul sacilor alveolari de la mamifere.

Fig 8.8 Schema capilarelor aerifere la păsări

Parabronhiile sunt o serie de tuburi mici dispuse între dorsobronhii şi ventrobronhii,
care au lumenul mai larg şi care comunică cu mezobronhia; aceasta se leagă cranial de
trahee. Acest ansamblu formează pulmonii la păsări (fig 8.9.).
În timpul respiraţiei, volumul pulmonilor şi al cutiei toracice se schimbă puţin,
datorită prezenţei sacilor aerieni conectaţi la pulmoni..
160
 Când aceşti saci (caudal şi cranial) sunt contractaţi, aerul este forţat în parabronhii.
Modificări importante de volum se produc în timpul respiraţiei numai în sacii aerieni
toracic (cranial) şi abdominal (caudal).
Aerul circulă în două direcţii în mezobronhii, dar unidirecţional în parabronhii. În
timpul inspiraţiei aerul din trahee trece prin mezobronhii în sacii abdominali şi prin
ventrobronhii în sacii craniali. Din ventrobronhii şi dorsobronhii în etapa următoare, aerul
intră în parabronhii şi canalele aerifere.
În timpul expiraţiei aerul părăseşte sacii abdominali, trece prin parabronhii şi în
măsură mai mică prin mezobronhii în trahee.

Fig 8.9. Schema aparatului respirator la păsări

Sacii aerieni craniali, al căror volum se schimbă mai puţin decât sacii caudali,
cedează aerul ventrobronhiilor, apoi mezobronhiilor şi traheei.
În acest fel se asigură un sens unidirecţional al aerului prin parabronhii, atât în
inspiraţie cât şi în expiraţie, asigurând o ventilaţie a zonelor de schimb gazos mai bună
decât la mamifere.

161