DARWIN, LOS SISTEMAS VIVIENTES Y LA 2DA LEY DE LA TERMODINÁMICA

José P. Abriata (CEJB – UNSAM)

Introducción
“La diferencia sutil es que no es la energía per se que mantiene la vida,
sino el flujo de energía a través del sistema.” (Morowitz, 1979, p.79)

En la presente ponencia nos referimos a algunos aspectos del proceso evolutivo

de la Vida sobre la Tierra (Darwin, 1859) descriptos desde el punto de vista de la
Termodinámica. La presentación pretende promover inquietudes respecto de este
punto de vista y su debate.
Sistema, estado, evolución, proceso, trayectoria, transformación, son nociones
elementales que participan en la construcción de casi todas las ramas del
conocimiento humano. Normalmente, de una u otra manera, estas ramas hacen uso
de dichas nociones para describir el movimiento o cambio que se produce dentro de
un cierto universo de objetos.
En particular, dichas nociones elementales están siempre presentes en el lenguaje
que Charles Darwin usó para organizar racionalmente el vasto conocimiento
empírico existente sobre la evolución de los sistemas vivientes (u organismos) a lo
largo del tiempo geológico (Darwin, 1859). Por otro lado, estas mismas nociones
elementales son las que sustentan la construcción conceptual de la Termodinámica
como ciencia de los estados y de los procesos reversibles e irreversibles (Callen,
1985). Esta comunidad conceptual de base entre Evolución Biológica y
Termodinámica alienta la idea de que ambas están estrechamente relacionadas.
La confrontación de la Biología con la Termodinámica genera una cantidad de
problemas interesantes para ambas ciencias (Haynie, 2001). Mientras que en
principio parece haber una contradicción entre la 2da ley de la Termodinámica y la
abundancia de una alta organización biológica, la representación de un organismo
como sistema termodinámico abierto y fuera de equilibrio inmediatamente elimina
esta contradicción. Fue Schrödinger (Schrödinger, 1944) quien consolidó esta
concepción, avanzando sobre el problema de la termodinámica de los sistemas
biológicos vía la introducción del concepto de neguentropia.
Los temas de interés abarcan desde el comportamiento de los organismos
individuales al proceso completo de evolución de la Vida sobre nuestro planeta,
incluida la transformación primigenia de materia inanimada en sistemas vivientes
(origen de la vida) (Dyson, 1999). Es incuestionable que estos temas deben
responder a un tratamiento termodinámico unificado. Sin embargo, si bien los
procesos biológicos muestran una evidente irreversibilidad, aun no se ha logrado
consensuar su descripción termodinámica completa. Un tema relacionado que ha
suscitado el interés de muchos investigadores (Glansdorff and Prigogine, 1971)
(Kleidon and Lorenz, 2005) se refiere a como se crean, existen y evolucionan
sistemas fuera de equilibrio pero dinámicamente ordenados, en interacción con un
medio exterior desordenado.
Las respectivas interpretaciones de la 1ra y 2da ley de la Termodinámica son
inequívocas y no requieren modelo microscópico o estadístico alguno que las
justifique (Gibbs, 1876) (Callen, 1985). La complejidad del tratamiento
termodinámico depende de la complejidad de los estados considerados. En el tipo
de aplicación biológica que nos ocupa, la inclusión ad hoc en el tratamiento
termodinámico de modelos estadísticos puede dar lugar a contradicciones y
controversias (Yockey, 1995). Por esa razón, en lo que sigue adherimos tanto como
sea posible al enfoque estrictamente fenomenológico de la Termodinámica, según lo
prescriben su 1ra y 2da ley.
La teoría evolutiva de Darwin no es generadora de primeros principios tales como
lo son la 1ra y 2da ley. Sin embargo, si bien el proceso de evolución biológica debe
ser compatible con la Termodinámica, ello no implica reduccionismo. La 1ra y 2da
ley son leyes robustas y de aplicación universal pero sólo fijan el marco inviolable
donde se desarrollan todos los procesos físicos, incluidos los biológicos. Dentro de
ese marco existe una infinidad de comportamientos posibles, representados por
diversas ecuaciones de movimiento en el espacio de estados del sistema en
cuestión. Esta indeterminación dinámica ha sido puntualizada y sus consecuencias
discutidas por Georgescu-Roegen (Georgescu-Roegen, 1971). La indeterminación
dinámica, junto con la complejidad del espacio de estados - asociada con un número
muy grande de variables - resulta en la emergencia de propiedades y funciones que
en principio pueden explicar aquellas observadas en el dominio biológico. Para fijar
ideas, se propone al lector que analice los efectos de la indeterminación dinámica
que existe en el simple transvaso de un tanque conteniendo gas ideal a otro tanque
vacío, ambos comunicados por una válvula.
 Está claro que establecer la descripción dinámica detallada de un sistema viviente
es impracticable. Sin embargo, es posible que ciertos aspectos globales de esa
dinámica puedan ser cualitativamente especificados sin necesidad de recurrir a la
solución completa de las ecuaciones de movimiento. Esto permitiría tender un
puente entre los principales ingredientes de la teoría evolutiva darwiniana y su
contraparte termodinámica.
En particular, nos interesa la caracterización de los estados cuasi-estacionarios
alcanzados por los sistemas vivientes. Para esta caracterización existe ya una
propuesta, la minimización de la producción de entropía, pero ella resulta válida sólo
cerca del equilibrio y en la zona de comportamiento lineal (Prigogine, 1961). Su
generalización a situaciones no lineales alejadas del equilibrio - que es el caso que
nos interesa - consiste en establecer alguna otra propiedad definida en el espacio de
los estados tal que su comportamiento identifique a los estados estacionarios.
Siguiendo esta idea y extendiendo el análisis de Schrödinger (Schrödinger, 1944),
en la presente ponencia se infiere que efectivamente ello es posible, y que la
propiedad buscada es la velocidad de producción de energía libre. Esta propiedad
juega el rol de un potencial evolutivo, el cual es máximo para los estados
estacionarios.
Corroboramos de esta manera la utilidad de la Termodinámica como herramienta
para describir globalmente los procesos evolutivos que exhiben los sistemas
vivientes. El enfoque descripto tiene la ventaja de que puede extenderse en forma
inmediata al análisis de los procesos que conectan los sistemas vivientes con sus
antecesores inanimados. De esa manera se podría unir en forma continua la
evolución darwiniana con los procesos que dieron origen a la Vida.
Esta presentación está organizada de la siguiente manera. Primero se describe el
mecanismo que respalda el mantenimiento en el tiempo de los estados estacionarios
que exhiben los sistemas vivientes. Luego se analizan las características dinámicas
generales de los mismos asociadas con la absorción de energía libre. Ello sirve de
base para después introducir las conexiones entre la evolución darwiniana de los
sistemas vivientes y la visión termodinámica de la misma. Por último se plantea el
uso de la velocidad de absorción de energía libre como potencial evolutivo y se
realizan algunos comentarios finales generales sobre el tema de la ponencia.
La descripción termodinámica de los procesos considerados es hecha en base a la
función energía libre de Helmholtz, que se denota con F. Sin embargo, para mayor
precisión, en algunos casos debería usarse la función de estado “exergía”, cosa que
no hacemos por brevedad. Lo aquí expuesto constituye una primera aproximación y
se necesita investigación adicional para perfeccionar y ampliar las conclusiones
obtenidas.

La Biosfera y su entorno
Entendemos por Biosfera el conjunto de los seres vivos sobre el planeta Tierra.
Abarca el mundo completo de la Vida y está constituida por organismos que
designaremos genéricamente como Sistemas Vivientes (SV). El sistema total
consiste de estos SV y su Medio Exterior (ME), estando el conjunto sometido a la
radiación solar y sujeto a irradiar hacia el espacio interestelar. El ME interacciona
fuertemente con los SV. Termodinámicamente, el sistema total Biosfera+ME es un
sistema abierto en estado cuasi-estacionario, a través del cual fluye la energía de la
radiación solar (Morowitz, 1979). La potencia electromagnética de la radiación solar
incidente es lo que mantiene a la Biosfera+ME en ese estado cuasi-estacionario
significativamente alejado del equilibrio. El apartamiento del equilibrio es función de
dicha potencia y de los vínculos cinéticos existentes. En una imagen simple, el
comportamiento de los SV y el ME es similar al caso de un refrigerador, que absorbe
entropía de un subsistema (los SV) para cederla al ambiente (el ME) y finalmente a
la atmosfera. El subsistema refrigerado y el ambiente se mantienen en estado
estacionario y fuera de equilibrio. La potencia eléctrica que acciona el motor del
refrigerador se disipa en la atmosfera aumentando la entropía del universo. En el
caso de la radiación solar, su potencia se disipa en el espacio interestelar con gran
producción de entropía debido a su baja temperatura (2,7 °K).
Es razonable suponer que bajo este marco general se ha producido la génesis y
desarrollo primario de la Vida en nuestro planeta, seguido de la evolución darwiniana
de los SV. Si por alguna razón se interrumpiera la provisión de energía solar, la
Biosfera y su ME tenderían a decaer rápidamente hacia el estado de equilibrio con la
destrucción de todo signo de vida sobre la Tierra, excepto tal vez aquellos SV que
exclusivamente hicieran uso de la energía geotérmica.
El sistema Biosfera+ME se ha mantenido a lo largo del tiempo geológico
(sorprendentemente) isotérmico en media (~ 290 °K) con oscilaciones pequeñas (±
10 °K). Paralelamente, las variables de estado tanto de la Biosfera como del ME han
estado sujetas a continuas evoluciones cíclicas. Es en esta perspectiva global donde
se ensambla la evolución darwiniana de los SV.

Dinámica de los sistemas vivientes. Macroevolución

Como ya vimos, las características dinámicas de los SV deben necesariamente ser
compatibles con la 1ra y 2da ley. En razón de la indeterminación termodinámica,
esta condición deja un número infinito de posibilidades para las ecuaciones de
movimiento. Los estados estacionarios específicos de cada sistema dependen de
estas ecuaciones de movimiento, ecuaciones en las cuales se refleja la fuerte
interacción dinámica entre los SV y el ME. Si en primera aproximación suponemos
que la (macro)evolución de los SV se realiza a temperatura y composición
constante, los estados estacionarios estarán ubicados sobre la isoterma
correspondiente pero lejos (medido en energía libre) del estado de equilibrio.
Supongamos ahora que repentinamente un SV deja de interaccionar con el ME.
En ese caso su estado evolucionará rápidamente hacia el equilibrio, desplazándose
a lo largo de la isoterma. Ello implica la muerte del SV. A fin de que el mismo se
mantenga vivo - es decir, mantenga su estado estacionario original - es
imprescindible la restitución de la interacción entre SV y ME. Esta interacción es la
que asegura la supervivencia del SV. Además, no sólo permitirá mantener el estado
estacionario sino que también permitirá su eventual desplazamiento a lo largo de la
misma isoterma, pero ahora alejándose aun mas del estado de equilibrio (o sea,
evolucionando hacia estados de mayor orden dinámico). Ello podrá ocurrir vía la
activación contingente, no térmica, de variables internas hasta ese momento
congeladas. Estas nuevas variables se activan por la desaparición aleatoria de
restricciones dinámicas (vínculos internos), por causas tales como daño por
radiación, réplicas biológicas imperfectas, contaminación química, generación de
nuevas enzimas, entre otras.
Es ilustrativo pensar en un experimento hipotético donde se confine una porción de
la Biosfera+ME a evolucionar en un recinto termalizado pero de otra manera
aislado. En ese caso el sistema evolucionará hasta minimizar su energía libre. En
esta situación los SV participantes habrán muerto. La Termodinámica indica - y es
un problema del experimentador construir el dispositivo experimental adecuado - que
esa porción de Biosfera+ME puede mantenerse en estado estacionario si se provee
al recinto de suficiente energía mecánica externa. En ese caso, los SV involucrados
se mantendrán vivos y eventualmente evolucionarán, por ejemplo, reproduciéndose,
creciendo, compitiendo, mutando o extinguiéndose. Así, el sistema Biosfera+ME
podría inclusive aumentar su energía libre, cambiando sucesivamente de uno a otro
sistema estacionario y alejándose progresivamente del equilibrio.
Hasta ahora hemos descripto características generales de la (macro)evolución de
los SV, globalmente controladas por la 1ra y 2da ley e independientes de los detalles
de su dinámica. Continuamos en la misma línea, buscando establecer un criterio
fenomenológico por el cual sea posible caracterizar los estados estacionarios de los
SV.

Mantenimiento de los estados estacionarios. Neguentropía

Los estados estacionarios de los SV no son de equilibrio. Sus características
detalladas son muy específicas y cada uno es un caso en sí mismo. Sin embargo,
los SV presentan una característica universal respecto de su mantenimiento en el
tiempo, que pasamos a discutir.
Los estados estacionarios que alcanzan los SV dependen del sistema total
SV+ME. Sin excepciones, todos ellos están muy alejados del estado inanimado de
equilibrio que naturalmente les corresponde. La permanencia en el tiempo del
estado estacionario del SV está asegurada en función de la interacción entre SV y
ME. Para concretar este permanencia es necesario que la tendencia a la evolución
espontánea del SV (evolución virtual) hacia el estado de equilibrio que le
corresponde (δF < 0) sea exactamente compensada por un ingreso de energía libre
positiva (-δF) obtenida del ME. Este mecanismo corresponde al criterio de
absorción de “entropía negativa” (neguentropía) originalmente propuesto por
Schrödinger (Schrödinger, 1944) para los estados estacionarios de los SV. La
interacción entre el SV y el ME es tal que, vía el intercambio de energía y materia, es
posible compensar la tendencia a la evolución irreversible del SV y mantener así su
estado estacionario. De esta manera, se bloquea la tendencia natural de los SV a un
rápido decaimiento hacia el equilibrio termodinámico. La existencia de los SV - o en
otras palabras, el fenómeno de la Vida - está parcialmente basada en este
mecanismo (de carácter metabólico) que permite el mantenimiento de sus estados
estacionarios de alta energía libre. El punto importante es que los SV consiguen
liberarse vía los procesos metabólicos de toda la energía libre negativa (o entropía
positiva) que producen, cediéndola al ME.
 El flujo compensatorio de energía libre positiva desde el ME hacia el SV anula la
natural producción negativa de F que ocurre en el SV. Esta forma de sustentación de
los SV con F positiva tomada del ME (Schrödinger, 1944) (Prigogine, 1961) permite
mantener - en principio indefinidamente - la muy compleja organización (de alta
energía libre) que ellos poseen. En este escenario, debe siempre tenerse en cuenta
que la fuente última de flujo de energía libre positiva hacia la Biosfera+ME consiste
en la potencia de la radiación solar, lo que permite al ME comportarse como un
reservorio inagotable de energía libre positiva para los SV.

La estabilidad de los sistemas vivientes. Criterio de máxima velocidad de

absorción de energía libre positiva
Continuando con el análisis de los aspectos macroscópicos del comportamiento
dinámico de los SV, nos ocuparemos ahora de la Velocidad con la cual estos
sistemas efectúan la Absorción de Energía Libre Positiva (VAELP) desde el ME.
Como ya se explicó, descartamos la alternativa de recurrir a un enfoque
microscópico ya que los tratamientos basados en la 1ra y 2da ley no implican la
consideración de procesos físicos y químicos a ese nivel.
Toda formulación termodinámica es de carácter fenomenológico. Por ello, resulta
particularmente apropiada a los fines de la presente ponencia, donde se procura
establecer un paralelo entre el análisis netamente fenomenológico desarrollado por
Darwin sobre la evolución de los SV (Darwin, 1859) y la descripción termodinámica
de la misma evolución. En la literatura existen trabajos relacionados con este
problema (Schrödinger, 1944) (Prigogine, 1961) (Brooks and Wiley, 1988)
(Schneider and Sagan, 2006) pero aun no se han obtenido conclusiones
cuantitativas que muestren capacidad predictiva y sean comúnmente aceptadas.
Vimos que los SV no sólo están íntimamente relacionados con el ME sino que su
propia existencia depende del mismo. Vimos también que los SV mantienen su
estado estacionario de no-equilibrio absorbiendo energía libre positiva del ME. Es
lógico pensar que cuanto mayor es el alejamiento del SV de su estado de equilibrio
termodinámico, tanto mayor es su tendencia natural a incrementar la velocidad de
producción de F negativa, que a su vez es transferida al ME para mantener el estado
estacionario. Alternativamente, podemos decir que tanto mayor será el flujo de F
positiva desde el ME hacia el SV, o mayor la absorción de F positiva por parte del
SV, cuanto mayor sea el apartamiento del estado estacionario del SV de su estado
de equilibrio.
Guiados por estas ideas generales, estamos en condiciones de enunciar lo que
llamaremos el Criterio de Máxima VAELP (CMaxVAELP) por parte de los SV.
Nuestra hipótesis consiste en que este Criterio es una de las propiedades esenciales
de la dinámica de los SV, que se expresa de la siguiente manera:
los estados estacionarios que presentan los SV son estados de no-equilibrio que
maximizan la VAELP desde el ME, sujeto a los vínculos que actúen sobre los
subsistemas SV y ME.
Este criterio está relacionado con una propuesta hecha por Lotka (Lotka, 1922)
donde expresa que la evolución se realiza en la dirección que maximiza el flujo de
energía total a través del sistema biológico. Posteriormente, la idea de Lotka ha sido
adoptada por Odum (Odum, 1997) y más recientemente perfeccionada en función
del “principio de máxima producción de entropía” (Martyushev and Seleznev, 2006).
El Criterio de Máxima VAELP permite alcanzar conclusiones y realizar conjeturas
sobre la termodinámica de los SV, que resultan adecuadas para efectuar
correlaciones con la teoría darwiniana de la evolución. Entre ellas tenemos:
- Criterio de estabilidad local: el estado estacionario de un SV es estable en términos
de su VAELP ya que la misma es máxima comparada con los valores
correspondientes a los estados de su entorno.
- Debido a la significante contribución positiva a la F del SV que se produce en el
entorno de su estado estacionario, dicho estado posee un “orden dinámico” u
“organización biológica” importante comparado con el correspondiente al estado de
equilibrio. Este “orden dinámico” es una medida de la “distancia” entre el estado
estacionario del SV y su estado de equilibrio.
- Cuando existen vínculos internos del SV que se relajan progresivamente, el SV
evolucionará en forma continua hacia nuevos estados estacionarios de mayor
VAELP y mayor orden dinámico.
- Si la relajación de los vínculos internos es abrupta, el SV puede evolucionar o no
hacia un nuevo estado estacionario Este nuevo estado estacionario no
necesariamente presenta una mayor VAELP u orden dinámico.
- Cambios bruscos en las propiedades del ME o en los vínculos que actúan sobre el
mismo, harán que el SV evolucione hacia un nuevo estado estacionario. Este último,
no necesariamente resulta de mayor VAELP u orden dinámico.
- Si la VAELP está limitada por el ME, tal que no es posible para el SV alcanzar un
estado estacionario acorde, el SV tenderá hacia estados estacionarios inanimados,
incluido el correspondiente al equilibrio termodinámico.
- Durante la evolución continua de un SV se produce el cambio progresivo de su
estado estacionario, cada vez de mayor orden dinámico y ubicado a mayor distancia
del estado de equilibrio. El trabajo isotermo y reversible ∆W necesario para producir
un cierto aumento de orden dinámico verifica ∆F = ∆W, con ∆F > 0. En el caso
simplificado de que el cambio en orden dinámico no implicara un cambio de energía
interna, sería ∆S = - ∆W/T, donde T es la temperatura absoluta. El cambio de
entropía ∆S < 0 se relaciona cuantitativamente con el aumento del “orden dinámico”
u “organización biológica” que ocurre en la evolución entre dos estados
estacionarios de un dado SV.
- En el caso particular de los sistemas químicos auto-replicantes, estos resultan ser
muy efectivos en extraer energía libre positiva del ME (Elitzur, 1994). Ello ofrece una
base dinámica para justificar el modelo abiótico del origen de la vida en la Tierra
(Oparin, 1938) (Elitzur, 1994).

La evolución darwiniana de los sistemas vivientes y su interpretación

termodinámica
La consideración de los sistemas biológicos como un subconjunto de todos los
sistemas físicos extiende automáticamente a los mismos la aplicación de la
Termodinámica (Haynie, 2001). En particular, la aplicación de la 1ra y 2da ley a la
evolución de los Sistemas Vivientes y, por extensión, al origen de la vida, ha sido
siempre un punto de interés y desafío intelectual no exento de polémica (Elitzur,
1994) (Yockey, 1995) (Dyson, 1999).
El criterio termodinámico de MaxVAELP y sus consecuencias y conjeturas
asociadas serán ahora relacionadas con la teoría darwiniana de la evolución
(Darwin, 1859) y otros temas afines. En lo que sigue, las observaciones
experimentales referidas al mundo biológico se expresan en itálicas.
- Normalmente, durante la evolución de los SV se produce la transformación
continua de estados estacionarios menos organizados en estados estacionarios más
organizados. Esto coincide con las consecuencias ya discutidas del CMaxVAELP y
la aplicación universal del mismo.
- La evolución biológica consiste en la acumulación irreversible de los efectos de
contingencias históricas. La evolución termodinámica del sistema SV+ME es
irreversible y los estados estacionarios alcanzados, donde se verifica el
CMaxVAELP, dependen de las contingencias históricas asociadas tanto con el ME
como con el SV. En este último caso, principalmente en relación con la activación no
térmica de variables internas hasta ese momento congeladas.
- Según Darwin (Darwin, 1859) los SV evolucionan hacia formas más organizadas
sujetos a la selección natural (supervivencia del más apto). La selección natural
concuerda con la permanencia preferencial en el tiempo de aquellos SV cuyos
estados estacionarios presentan las mayores VAELP - o sea, presentan el mayor
incremento de orden dinámico. Los SV que poseen las mayores VAELP son
entonces los que pueden sobrevivir mientras que los restantes desaparecen.
- Las mutaciones provocan la rápida evolución de un SV en otros sistemas
vivientes novedosos. Si existen cambios bruscos en el ME o en los vínculos
actuantes sobre un SV, el estado del SV se desestabilizará evolucionando
rápidamente hacia un nuevo estado estacionario de no equilibrio donde se verifique
el CMaxVAELP. Si tal nuevo estado no existiera, la trayectoria del SV
desestabilizado tenderá a un estado estacionario inanimado (muerte del SV).
- Los SV pueden degradar su entorno biológico. El CMaxVAELP implica el
incremento de la velocidad de evolución irreversible del ME, lo que puede acelerar
su degradación medida en términos de una mayor disipación de energía libre. El SV
cataliza la evolución irreversible del ME. Un exceso de F disipada puede afectar la
capacidad del ME como reservorio de F positiva para abastecer el SV.
- Los SV se reproducen con facilidad. Los SV pueden consistir de individuos
aislados o estar compuestos por subconjuntos de individuos. La producción de
copias de individuos de un SV es un proceso muy eficiente en cuanto a la extracción
de F positiva del ME, cualquiera sea el mecanismo de reproducción. En estado
estacionario, el número de copias existentes de un dado individuo depende de la
competencia entre su velocidad de replicación y su velocidad de desaparición.
Podemos decir que los SV son sistemas auto-catalíticos, eficientes en cuanto a la
VAELP y tales que su dinámica poblacional (Bertalanffy, 1969) maximiza esa VAELP
en forma compatible con los vínculos. La expansión de la población está limitada por
el aumento de la disipación de F en el ME.
- Los SV tienden a aumentar de tamaño manteniendo constante su organización.
Esto incluye la recién mencionada expansión de la población. Reconociendo que el
concepto de “organización” es de carácter intensivo, se puede concluir que los SV
tienden a aumentan su tamaño (volumen) para aumentar la VAELP. Sin embargo,
dicho aumento puede desembocar en una inestabilidad respecto del fraccionamiento
del SV en subsistemas menores (inestabilidad de tamaño). Con dicho
fraccionamiento se puede obtener una aun mayor VAELP, al aumentar la interfase
(superficie) de interacción SV-ME.
- Los caracteres adaptativos adquiridos por un organismo durante su período de
vida no son transmitidos por herencia biológica a sus descendientes. Esta es una
observación interesante. Los individuos de un SV que poseen esencialmente el
mismo estado estacionario constituyen copias casi idénticas uno de otro. Las
perturbaciones en el estado de un SV provocadas por vínculos externos temporarios
se reflejan en la adquisición de características dinámicas adaptativas igualmente
temporarias. Las perturbaciones provocadas son en este caso “recuperables” (pero
siempre irreversibles desde el punto de vista termodinámico). Cuando los vínculos
temporarios desaparecen, por ejemplo, en el proceso de reproducción, las copias del
SV perturbado retoman su estado estacionario original, satisfaciendo de esa manera
el CMaxVAELP. Los cambios permanentes sólo ocurren cuando se generan nuevos
estados estacionarios (nuevas especies). Una situación similar existe en relación
con los mecanismos de reparación biológica.
- Si bien los diversos procesos de evolución son continuos y durante ellos se
originan y extinguen especies, sus velocidades medidas en tiempo geológico pueden
ser extremadamente diferentes. La aparición de nuevas especies corresponde a que
el SV modifica su dinámica y cambia su estado estacionario en valores finitos. Estos
cambios finitos pueden tener muy diferentes magnitudes. La evolución hacia él o los
nuevos estados estacionarios mostrará en principio un rango muy amplio de
velocidades. Esto es compatible con la propuesta de Eldredge and Gould (Eldredge
and Gould, 1972) sobre el “equilibrio puntuado”.
- La amplia variabilidad de las nuevas especies generadas hace que algunas de
ellas tengan posibilidades ciertas de sobrevivir y reproducirse (selección natural;
supervivencia del más apto). La complejidad del espacio de los estados de los SV
permite la existencia de una gran densidad de estados estacionarios posibles, los
cuales localmente verifican el CMaxVAELP. Sin embargo, en su dinámica global
(macroevolución), el SV evolucionará finalmente hacia aquellos pocos estados
estacionarios que posean máxima VAELP en forma absoluta. Estos son los estados
genuinamente estables (o sea, los mejores posicionados por la “competencia”). La
estabilidad será reforzada - hasta agotar las capacidades disipativas del ME - a
través de la reproducción de los pocos estados estacionarios finalmente
seleccionados. Resumiendo, este aspecto de la evolución darwiniana se describe
satisfactoriamente por medio del CMaxVAELP.
- Todos los organismos vivientes están emparentados y descienden de un
antepasado común (existe un origen único de la vida). Considerando que el
CMaxVAELP debe ser de aplicación universal, rige también para las primeras
macromoléculas que surgieron de la materia inanimada y tenían capacidad de
reproducirse. Esto originó una “competencia” entre ellas por energía libre positiva del
ME y, similar al caso darwiniano, se produjo una evolución basada en la variación y
la selección. Se explicaría así la existencia de un antepasado común, único ancestro
de todos los SV.

La VAELP como potencial evolutivo. Comentarios finales

La Termodinámica se basa en la existencia de funciones de estado las cuales,
junto con los vínculos particulares presentes, determinan los procesos posibles que
un sistema físico puede realizar. Ejemplos elementales son los potenciales clásicos:
energía libre de Helmholtz para los procesos isotérmicos, energía libre de Gibbs
para los procesos a temperatura y presión constante, y “exergía” para situaciones
más complicadas (Dincer and Rosen, 2007). Los estados de equilibrio corresponden
a mínimos de estas funciones.
Es esencial en un tratamiento termodinámico la adecuada especificación de los
estados. A cada estado le corresponde un punto en el correspondiente espacio de
estados. Para el caso de los SV, las dimensiones de este espacio son enormes,
permitiendo ello una gran complejidad evolutiva tanto por el número de variables en
juego como por la acción contingente e intrincada de los vínculos actuantes. Debido
a ello existen formidables dificultades en cualquier intento de cuantificar la
macroevolución detallada de un SV. Propiedades elementales tales como volumen,
forma, composición química, heterogeneidades, interfases, gradientes, tipo de
moléculas presentes, organización espacial, número de individuos, deben, entre
otras, ser incluidas como variables de estado.
 Muchos procesos naturales se desarrollan obedeciendo “principios extremales”
(Attard, 2006). El caso de los potenciales termodinámicos recién mencionados es un
ejemplo. A su vez, para los procesos irreversibles que tienen lugar en una región
cercana al equilibrio, vale el principio de mínima producción de entropía para el
estado estacionario (Prigogine, 1961). Expresado en términos de F, ello corresponde
a un máximo en dF/dt, y desde el punto de vista dinámico implica que en esa región
es d2F/dt2 > 0 .
En el caso de los SV, cuyos estados están muy alejados del equilibrio, el
CMaxVAELP permite caracterizar los estados estacionarios y conjeturar sobre las
propiedades de sus estados en evolución. En este caso recurrimos a la idea de una
función potencial, o potencial evolutivo, definida sobre todo el mega-espacio de los
estados del SV. Naturalmente, este potencial es la VAELP y las trayectorias más
interesantes en dicho espacio multidimensional son aquellas que conectan dos
máximos locales. Ello corresponde a la evolución de un estado estacionario a otro.
La conveniencia de usar “potenciales” para analizar la dinámica de sistemas
biológicos fue demostrada por primera vez hace varias décadas (Wright, 1932).
Posteriormente, esa propuesta ha sido paulatinamente generalizada y aplicada a
distintos problemas dinámicos (Stadler, 2002). Si bien en nuestro caso el potencial
adecuado es la VAELP, alternativamente podríamos usar “menos VAELP” si lo que
se desea es obtener un lenguaje de “mínimos” en lugar de “máximos”.
En general, en el caso de los fenómenos biológicos es difícil establecer este tipo
de potenciales y cada problema particular genera en principio uno diferente. Estos
potenciales son funciones de estado, quedando claro que los mismos no reemplazan
a la 2da ley sino que están subordinados a ella, y sólo la complementan
describiendo aspectos dinámicos parciales del sistema. Según lo visto, entre todas
las trayectorias evolutivas posibles de un SV, el mismo adoptará en primera
instancia alguna de las que alcancen un máximo local en la VAELP. El segundo
paso de la evolución es la obtención de un máximo más cercano a la categoría de
absoluto.
Como tema opinable, veamos como aplicaría lo anterior a un caso típico de
desarrollo de un embrión. Los embriones proveen un ejemplo adecuado para probar
propuestas de evolución biológica. Llevados a la temperatura de gestación, tanto un
huevo sin fertilizar como uno fertilizado están en sendos estados de no equilibrio. El
primero evolucionará rápidamente hacia el estado de equilibrio isotérmico que le
corresponde, descomponiéndose. En este caso se produce una disminución de F.
En cambio, el huevo fertilizado, que ya califica como SV, evolucionará en forma
completamente diferente. Habiendo sido promovido por la fertilización a un estado
que es un máximo local de la VAELP, comenzará a evolucionar manteniéndose
sobre el máximo de un “cordón” en la función VAELP, aumentando progresivamente
su F. De esta manera se aleja sistemáticamente de su estado de equilibrio. Tanto
más delgado y agudo es el cordón, tanto más estable es el embrión. Si por alguna
razón el estado representativo del embrión cambia para ubicarse fuera del máximo,
el sistema se puede recuperar (“reparación” del SV). Si la recuperación no se lleva a
cabo, el embrión se transforma en un sistema cerrado que evoluciona minimizando
su F hasta alcanzar el equilibrio, similar a lo que sucede con el huevo sin fertilizar.
Durante la gestación, los cambios que ocurren en el embrión son representados
por una trayectoria en su mega-dimensional espacio de estados, y la misma se
corresponde con el máximo del cordón ya mencionado. Así, el embrión cambiará
progresivamente de estado hasta alcanzar la forma adulta. El cordón principal del
embrión tendrá un gran número de derivaciones laterales posibles, que podrán o no
ser transitadas por el embrión, pero que rápidamente conducirían a su inestabilidad.
Estas derivaciones laterales serán tanto menos accesibles cuanto mejor definido
esté el máximo del cordón principal.

Retomamos ahora el tema del “orden dinámico” u “organización biológica” de los

SV. Recordemos que la organización biológica es una medida de la “distancia” entre
el estado del SV y su estado final (innanimado) de equilibrio. Es común relacionar
intuitivamente la organización biológica con la organización geométrica u orden
espacial que se observa en la arquitectura de los SV. Inclusive, a esta organización
geométrica se le suele atribuir una cierta contribución positiva a la F del SV. Sin
embargo, esto es incorrecto ya que el reposicionamiento espacial de objetos
esencialmente macroscópicos no altera la energía libre del conjunto. En
consecuencia, el orden dinámico u organización biológica, y su contribución positiva
a la F del SV, no se relacionan en forma directa con el orden espacial que presentan
los SV.
Comparemos ahora los estados de un SV inmediatamente antes y después de su
muerte. Ambos estados son prácticamente idénticos en cuanto a su organización
geométrica. Pero obviamente existe entre ellos una diferencia esencial en la
organización biológica, que se refleja en una energía libre superior en el estado
viviente. La organización biológica se refiere entonces al SV desde la perspectiva de
sus propiedades dinámicas expresadas a través de las ecuaciones de movimiento
del sistema total SV+ME. Sin embargo, estas ecuaciones de movimiento dependen
parcialmente de la organización geométrica del SV. Por lo tanto, la organización
geométrica influye en la dinámica del SV y luego en dF/dt, pero no es relevante en
la determinación de la F de los SV. En cambio, y desde un punto de vista general,
son los gradientes impuestos y mantenidos por la dinámica los que aumentan la F
del sistema. Ese aumento refleja el efecto de la organización biológica u orden
dinámico sobre las propiedades termodinámicas estáticas de los SV.
En cuanto al CMaxVAELP, vimos que este describe explícitamente una propiedad
dinámica de los SV y da cuenta de la acumulación y mantenimiento de las
contribuciones positivas a su F . Este Criterio depende de la arquitectura del SV
sólo en el sentido explicado en el párrafo anterior.
En respaldo del CMaxVAELP es interesante mencionar que, ampliando su rango
de aplicación, el mismo permite explicar el fenómeno de compartimentación
biológica. Así, este fenómeno puede ser visto como una consecuencia de las
características dinámicas de no equilibrio de los SV. La formación espontánea de las
interfases (membranas) que separan diferentes compartimentos biológicos puede
comprenderse en función de la tendencia a maximizar la disipación de energía libre
de cada compartimento, esto vía los gradientes existentes en sus interfases. Dichas
interfases son entonces responsables de buena parte de la alta VAELP que se
observa en los SV.
La coexistencia espacial de regiones cuasi-homogéneas extensas y regiones
disipativas esencialmente bidimensionales conteniendo gradientes importantes,
aseguraría la producción y exportación de más energía libre al ME que en cualquier
otro tipo de arreglo espacial. Esto último es una conjetura.

Por supuesto, la presente ponencia está muy lejos de presentar un panorama

completo sobre el tema Evolución Biológica y Termodinámica. Existen un gran
número de tópicos importantes que aquí no han sido mencionados. Entre ellos, el
marco termodinámico bajo el cual se encuadran los procesos de adquisición,
almacenamiento y transferencia de información biológica (Landauer, 1998)
(Morowitz, 1979). También, y desde un punto de vista más académico, interesa
atender (i) la definición de F para los estados de un sistema biológico, en términos
de la 1ra y 2da ley, y (ii) el protocolo de medición de F, teniendo en cuenta la
existencia de los fenómenos de histéresis biológica. Dicho más brevemente: porque
creemos en la validez de la aplicación de la 2da ley a la Biología?

Bibliografía

Attard, P., (2006), “Statistical mechanical theory for steady state systems. VI.
Variational principles”, en The Journal of Chemical Physics, 125, pp. 214502/1-11.

Bertalanffy, L., (1969), General system theory, New York, George Braziller Inc..

Brooks, D., and Wiley, E., (1988), Evolution as entropy, Chicago, The University of
Chicago Press.

Darwin, C., (1859), On the origin of species by means of natural selection, London,
John Murray.

Dincer, I, and Rosen, M., (2007), Exergy. Energy, environment and sustainable
development, Oxford, Elsevier.

Dyson, F., ((1999), Origins of life, Cambridge, Cambridge University Press.

Eldredge, N., and Gould, S., (1972), “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic
gradualism”, en Models in Paleobiology (Ed. Thomas J. Schopf), pp. 82-115, San
Francisco, Freeman Cooper.

Elitzur, A., (1994), “Let there be life. Thermodynamic reflections on biogenesis and
evolution”, en Journal of Theoretical Biology, 168, pp.429-459.

Georgescu-Roegen, N., (1971), The entropy law and the economic process,
Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press.

Gibbs, J. W., (1875), “On the equilibrium of heterogeneous substances”, en

Transactions of the Connecticut Academy, III, pp. 108-248 and pp. 343-524.

Glansdorff, P., and Prigogine, I., (1971), Thermodynamic theory of structure, stability
and fluctuations, New York, John Wiley.

Haynie, D., (2001), Biological thermodynamics, Cambridge, Cambridge University

Press.

Kleidon, A., and Lorenz, R., (2005), Non-equilibrium thermodynamics and the
production of entropy, Berlin, Springer.
Landauer, R., (1998), "Energy needed to send a bit", en Proceedings of the Royal
Society of London, Series A, 454, pp. 305-311.

Lotka, A., (1922), “ Contribution to the energetics of evolution”, en Proceedings of the

National Academy of Sciences, 8, pp. 147-151.

Martyusheva, L., and Seleznev, V., (2006), “Maximum entropy production principle in
physics, chemistry and biology”, en Physics Reports, 426, pp. 1 – 45.

Morowitz, H., (1979), Energy flow in biology, Woodbridge, Connecticut, Ox Bow

Press.

Odum, H., (1996), Environmental accounting, emergy and decision making, New
York, John Wiley.

Oparin, A., (1938), The origin of life, reprinted by Dover Publications Inc., Mineola,
New York, 2003.

Prigogine, I., (1961), Thermodynamics of irreversible processes, New York,

Interscience Publishers.

Schneider, E., and Sagan, D., (2006), Into the cool, Chicago, The University of
Chicago Press.

Schrödinger, E., (1944), What is life ?, Cambridge, Cambridge University Press.

Stadler, P., (2002), “Fitness landscapes”, en Biological Evolution and Statistical

Physics, Lectures Notes in Physics, Berlin, Springer, 585, pp. 183-204.

Wright, S., (1932), “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in
evolution”, en International Proceedings of the Sixth International Congress on
Genetics, 1, pp. 356-366.

Yockey, H., (1995), “Comments on “Let there be life; thermodynamic reflections on

biogenesis and evolution” by Avshalom C. Elitzur”, en Journal of Theoretical Biology,
176, pp. 349-355.