Sunteți pe pagina 1din 5

MEMBRANA BIOLOGICĂ ŞI MANIFESTĂRILE

VITALE CELULARE

Despre membrana biologică putem spune că reprezintă structuri funcţionale ce


delimitează compartimente. Acestea pot fi: intracelulare, celulare, supracelulare. La capitolul
intracelulare găsim „citomembrane” (reticul endoplasmatic, mitocondrii, nucleul); la „celulare”
vorbim despre plasmalema ce delimitează celula de mediul extracelular, iar la „supracelulare” –
delimitând zone lichidiene – endoteliul capilar.
Dar tot ca membrane pot fi denumite suprafeţele organismului, suprafaţa internă
(digestivă, respiratorie, genito-urinară) şi suprafaţa externă – cutanată.
Noţiunea de delimitare trebuie văzută ca legătură, interacţiune între două zone sau
sectoare, cu multiple aspecte, diferenţiate sistemic, multitisulară – mucoasa digestivă, tisulară –
endoteliul capilar, moleculară – plasmalema celulară şi citomembranele interne ale unor organite
celulare.
Membrana celulară – plasmalema, reprezintă prototipul membranei biologice şi a fost
considerată mult timp ca o interfaţă între două faze lichidiene continue (mediul intra- şi
extracelular), cu rol static, protector al mediului intracelular.
Membrana celulară nu se limitează la graniţa ei, ci constituie în interior compartimente
funcţionale cu activităţi biochimice specifice; ea este o zonă de schimb atât pentru substanţe, cât
şi pentru informaţii.
Membrana are desigur şi rol de barieră: mecanică (pentru şocuri de presiune – tensiune),
chimică (asigură diferenţa de compoziţie dintre mediile pe care le separă), osmotică (asigură
diferenţa de concentraţie dintre medii), electrochimică (intervenind în reglarea permeabilităţii şi a
efectelor electrochimice ale excitaţiei şi contracţiei). În acelaşi timp, membrana este şi o punte de
legătură şi o zonă biologic activă.

ORGANIZAREA FUNCŢIONALĂ A MEMBRANEI

Structura membranei este una din cele mai dezbătute domenii. Datele susţinute de
biochimie, biofizică şi la nivel electronooptic pledează pentru un mozaic fluid, ce conţine o
matrice fosfolipidică formată din două straturi opuse monomoleculare, aliniate în zona lor
hidrofobă – apolară. În acest fluid plutesc elementele proteinice (modelul Singer-Nicolson).
Dublul strat lipidic, cu o grosime de 5 nm, asigură o barieră relativ impermeabilă pentru
moleculele hidrosolubile şi reprezintă aproximativ 50% din structura membranei, fiind alcătuit
predominant de fosfolipide, la care se adaugă colesterolul şi glicolipidele. Fosfolipidele cu acizi
graşi nesaturaţi, conferă fluiditate, contracarată de colesterol care, la rândul lui, asigură
stabilitatea mecanică a membranei. Concluzia este că monostratul intern este mai fluid ca cel
extern. 1
Zona periferică a membranei conţine oligozaharide, reprezentând glicocalixul, cu o
structură predominant glicolipidică, la care se adaugă glicoproteine şi proteoglicani, grupele
zaharidice fiind dispuse periferic. Cele mai complexe glicolipide conţin acid sialic (acid N-
acetilneuraminic) ce-i conferă o încărcătură electronegativă.
Proteinele membranei reprezintă jumătate din masa membranei, revenind o moleculă
proteinică la 50 de molecule lipidice. Se diferenţiază două grupe:
a) proteine periferice sau extrinseci

1. Francisc Schneider – Introducere în fiziologia clinică, Ed. Viaţa medicală românească, Bucureşti,
2. 2002
b) proteine integrale sau intrinseci.
După funcţiile lor, proteinele membranare pot fi: protein-enzime, externe (lipoprotein-
lipaza) sau interne (adenilat-ciclaza), proteine-canal (pentru apă şi ioni), proteine de schimb ionic
(antiport), proteine pompe ionice, proteine transportatoare, proteine receptor, proteine reglator
(proteine G), proteine de ataşare (integrina) şi de comunicaţii intracelulare (conexoni).
De menţinut că proteinele membranare nu sunt fixe, ele putându-se mişca lateral sau
perpendicular şi se pot ataşa temporal, formând agregate funcţionale complexe.

SCHIMBURILE PRIN MEMBRANA CELULARĂ

Celula fiind dependentă de mediul său, realizează schimburi bidirecţionale de substanţă şi


informaţie, iar răspunzător de acest lucru este plasmalema. Schimbul constă pe o parte în aport şi
pe altă parte în eliminare. Transportul poate fi pasiv – îm virtutea gradientului sau activ – contra
gradient.
Membrana biologică este sediul unor activităţi complexe – fizice, chimice şi enzimatice,
indisolubil legate de metabolism şi exprimate prin diverse manifestări vitale: iritabilitate,
excitabilitate, elaborare, motilitate etc. Concluzia este că permeabilitatea este strâns legată de
activitatea metabolică a întregii celule şi variază de la un moment la altul pentru aceeaşi
substanţă; cu alte cuvinte, permeabilitatea este selectivă şi dinamică.
Un aspect esenţial al permeabilităţii selective este asimetria, proprietatea de a lăsa să
treacă anumite substanţe numai într-un singur sens. În funcţie de dimensiunile substanţei supuse
transportului transmembranar, se poate deosebi microtransfer – pentru molecule şi fragmente
moleculare mici, inclusiv microfagocitoza şi macrotransfer – pentru macromolecule, fragmente
celulare sau celule – endocitoza, exocitoza, transcitoza.2
TRANSPORTUL PASIV: în cadrul membranei biologice acţionează dependent de starea
şi cerinţele metabolico-funcţionale. Difuziunea este legată de caracteristicile membranei, care,
din punct de vedere termodinamic, apar coeficienţii de proporţionalitate dintre fluxuri şi forţe.
Fluxul reprezintă mişcarea netă a particulelor solvitului, iar forţele imprimă sensul şi
viteza fluxului.
Forţele pasive sunt:
a) Gradientul de potenţial electrochimic – ce reuneşte gradientul de potenţial chimic cu
gradientul de potenţial electric. Existenţa unei diferenţe de potenţial chimic va determina
difuziunea spontană a substanţei din regiunea cu potenţial chimic ridicat către cea cu potenţial
chimic scăzut. Referitor la particulele încărcate electric, aici intervine şi sarcina ionului şi
diferenţa de potenţial electric dintre cele două suprafeţe ale membranei.
b) Gradientul de presiune osmotică induce difuziunea solvitului din regiunea cu presiune
osmotică ridicată către cea cu presiune osmotică scăzută. Se mai poate specifica că, apa trece mai
repede prin membrană decât solviţii şi că mişcarea apei este de la presiune osmotică scăzută la
presiune osmotică ridicată.
c) Gradientul de presiune hidrostatică va determina difuziunea în zona cu presiune ridicată
spre cea cu presiune mai scăzută (interesează în schimburile transcapilare).
d) Echilibrul de membrană Donnan este dat în cazul în care de o parte a membranei există un
ion nepermean, exemplu: anionul (Pr-). Rolul anionului este de a determina repartiţia în aşa fel a
anionilor (A-) şi a cationilor (C+) permeani, de o parte şi de alta a membranei, încât să echilibreze
suma ionilor din cele două compartimente. Exemplu: cationii difuzabili în exces în
compartimentul cu proteine, iar anionii difuzabili în compartimentul lipsit de proteine.

2. Cucuianu M., Crîsnic I., Plesca-Manea L., Biochimie clinică – Fundamentare Fiziopatologică, Ed. Dacia, Cluj Napoca, 1998
CANALELE DE DIFUZIUNE

Difuziunea apei şi a substanţelor hidrosolubile reprezintă un aspect major al schimburilor


transmembranare. Matricea lipidică fiind hidrofobă, difuziunea nu se poate realiza decât în zonele
membranare proteice.
Canalele pentru apă – aquaporine (AQP) sunt proteine formate din două subunităţi de câte 29
kDa, care permit difuziunea apei.
Au fost descrise mai multe tipuri de AQP: AQP-1 se întâlneşte în eritrocite, tubii proximali
renali, pleuri coroide, pleura viscerală, endoteliul capilar; AQP-2 în tubul colector renal; AQP-3
în zonele osmoreceptoare cerebrale; AQP-5 în glandele salivare, lacrimale şi în epiteliul
alveolelor pulmonare.
Canalele ionice sunt proteine membranare ce asigură difuziunea anumitor ioni în virtutea unui
gradient electrochimic. Pentru un canal, rata fluxului ionic poate depăşi un milion ioni/s. Canalul
ionic este străjuit de porţi, cu o serie de tranziţii de la închis la deschis. 3 Frecvenţa şi durata
deschiderii canalelor sunt controlate de numeroşi factori, în funcţie de care se descriu:
a) Canale voltaj-dependente, deschiderea fiind legată de atingerea unei anumite diferenţe de
potenţial transmembranar;
b) Canale receptor operate, dependente de interacţiunea ligand-receptor;
c) Canale chimic-dependente (substanţe cu acţiune directă, independentă de receptor);
d) Canale mecanic-activate, la întindere sau presiune;
e) Canale cu deschidere spontană.
Intensitatea fluxului ionic se exprimă prin conductanţa ionică (G) evaluată în Siemens (S).
Canalele ionice au conductanţa de ordinul pS (10 -12 S). Canalele ionice sunt selective, permitând
trecerea numai anumitor ioni (barieră de selectivitate). Permemabilitatea canalului reflectată de
fluxul ionic este dependentă de cinetica porţii (gating). Până în prezent au fost descrise peste 50
de tipuri de canale ionice; ele vizează principalii ioni implicaţi în ciclurile metabolico-
funcţionale: Na, K, Ca şi Cl.
Canalul de Na asigură influxul sodiului. Este închis în condiţii de repaus. Exemplu: în
cardiomiocite potenţialul de repaus este de -80÷-90 mV, iar când sarcolema este uşor
depolarizată, o mică cantitate de sodiu intră în canal.
Intrarea sodiului în celulă necesită străbaterea a două porţi: o poartă externă –m şi una internă
–h.
Dependent de starea porilor, există trei stări ale canalelor:
a) Închisă – de repaus, ambele porţi fiind închise (membrana este polarizată);
b) Deschisă – activă, ambele porţi sunt deschise (membrana se depolarizează);
c) Inactivă – poarta m deschisă, poarta h închisă (membrana este încă depolarizată).
Există toxine activatoare ale canalelor de Na, menţinându-le deschise: aconitina, veratridina,
batracotoxina, toxina scorpionului.
Blocante ale canalului de sodiu sunt tetrodotoxina (TTX), saxitoxina (STX). Unele blocante
sunt de tipul anestezicelor locale şi sunt utilizate în terapeutică pentru efectul antiaritmic:
procaina, amiodarona, procinamida, lidocaina.
Canalul de K are rol în menţinerea potenţialului transmembranar de repaus şi în reglarea
excitabilităţii. Numărul canalelor de potasiu este de zece ori mai mic decât al celor de sodiu.
Deschiderea canalului de potasiu este activată de acetilcolină, adenozină şi de factorul
hiperpolarizant derivat din endoteliu (EDRHF). O seie de toxine blochează canalul de potasiu:
veninul de albine, unele veninuri de scorpion. Unele medicamente deprimă efluxul de potasiu:

3. Drugărin D., Fiziologie. Mediul intern. Sânge, Ed. Mirton, Timişoara, 1999
antidiabeticele sulfamidice (tolbutamida), chinidina, verapamilul, diltiazemul, unele curarizante
şi neuroleptice.
Canalele de Ca sunt de fapt canale lente pentru calciu şi sodiu. Au rol în reglarea
excitabilităţii, contracţiei şi secreţiei celulare. Funcţionează în relaţie cu unele proteine reglatoare
intracelulare dependente de calciu: calmodulina, troponina C, proteinikinaza C etc. Ca şi
canalele de sodiu, au două porţi: una externă –d şi una internă –b. Porţile se deschid la o anumită
valoare a potenţialului transmembranar şi se închid când acesta scade, delimitându-se trei stări ale
canalului: deschis, închis şi inactiv.
Canalele de calciu se clasifică în patru subtipuri:
- Subtipul L (long lasting), cu variantele Lm (muscular) şi Ln (neural) şi în celule de tip
pacemaker
- Subtipul T (transient) se găseşte în miocardul de lucru şi în celulele de tip pacemaker
- Subtipul N (neuronal)
- Subtipul P se găseşte în celulele Purkinje din cerebel
În afară de canalele de calciu situate în membrana celulară, se mai găsesc şi canale de calciu
intracelulare situate în reticulul endoplasmatic – canale rianodinice. În aceeaşi categorie intră şi
receptorul pentru inozitol trifosfat. Influxul de calciu are mari implicaţii în realizarea unor efecte
presoare cardiovasculare: inotrop pozitiv, cronotrop pozitiv şi vasoconstrictor.
Toxinele care blochează canalele de calciu sunt: tai-conotoxin şi tai-agatoxin.
Canalele de clor sunt conectate cu receptorii GABA şi au implicaţii în hiperpolarizarea
neuronală şi inducerea stării de inhibiţie, iar la nivelul cardiomiocitelor în debutul repolarizării.
În principiu, transportul pasiv se realizează fără a necesita consum de energie metabolică, rata
difuziunii fiind între anumite limite, dependentă de mărimea gradientului.
O formă particulară de transport pasiv este difuziunea facilitată care creşte viteza de transfer
transmembranar. Rata difuziunii este dependentă de disponibilitatea transportului, în funcţie de
substanţa de transportat sau/şi de anumite substanţe biologic active. Se adresează unor molecule
organice utilizabile – spre exemplu difuziunea glucozei este amplificată în prezenţa insulinei.
Contratransportul este o altă varietate de difuziune facilitată ce intervine în schimburi ionice,
cum sunt Cl-/CO3H- şi Na+/H+ etc. 4

TRANSPORTUL ACTIV este realizat de proteine tranportatoare cu specificitate de legare şi


transfer contragradient, necesitând energie rezultată din hidroliza ATP-ului. Transportul activ
este esenţial pentru menţinerea unei inegalităţi de concentraţie ionică dintre celulă şi mediul său.
Aceste aspect este ilustrat de noţiunea de pompă ionică, ce asigură transportul contragradient al
ionilor. Putem menţiona:
a) Pompa Na+-K+ (ATP-aza natriu-potasiu dependentă) acţionează antiport, expulzând din
celulă 3 Na+ şi introducând 2 K+ pentru un ATP. Este o pompă electrogenică şi este
principala consumatoare a energogenezei celulare în neuron şi nefrocit (aproximativ
50%);
b) Pompa H+ se întâlneşte în celula parietală gastrică, implicată în formarea HCl;
c) Pompa de Ca++ se găseşte în membrana reticulului endoplasmatic şi în plasmalemă. În
reticulul sarcoplasmatic – asigură scăderea concentraţiei citosolice a calciului de la 10 -5 M
la 10-7 M, având rol în relaxarea fibrei musculare;
d) Pompele protonice se întâlnesc în membranele mitocondriale şi sunt implicate în
transportul electronilor în procesul fosforilării oxidative;

4. Hăulică I., - Fiziologie umană, Ed. Medicală, 1996


e) Antiporterii cationici + antiporterul Na+-H+ implicat în homeostazia pH-ului intracelular
la o valoare de 7,1-7,2 şi antiporterul Na+-Ca++ ce asigură expulzia calciului din celulele
excitabile;
f) Antiporterii anionici, dintre care un rol deosebit revine antiporterului Cl - - HCO3- implicat
în homeostaza pH-ului intracelular. Se realizează cu participarea anhidrazei carbonice. La
nivel nefrocitar există o serie de antiporteri anionici implicaţi în epurarea anionilor
organici (oxalat, urat etc.);
g) Contrasportorii ionici asigură un transport activ secundar în virtutea unui gradient
electrochimic pentru sodiu.

Pentru substanţele organice există un transport activ secundar cuplat cu pompa de sodiu. În
acest mod sunt transportate: glucoza, aminoacizii şi alte substanţe organice metabolizabile.

S-ar putea să vă placă și