Sunteți pe pagina 1din 102

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ “I. I. de la BRAD” IAŞI

Şef lucr. Dr. C. Sîrbu

BOTANICĂ

(SUPORT DE STUDIU I.D.)

- 2006 -

PREFAŢĂ

După cum se ştie, viaţa pe Pământ nu ar putea exista fără plante, acestea fiind singurele „laboratoare ale naturii” în care se sintetizează (prin procesul de fotosinteză) oxigenul şi hrana necesare tuturor organismelor animale. De aceea, cunoaşterea plantelor, componente principale ale mediului în care omul s-a format şi a evoluat ca fiinţă biologică şi socială, a constituit o preocupare permanentă a acestuia, din cele mai vechi timpuri, în vederea satisfacerii necesităţilor sale materiale sau spirituale (procurarea hranei, tratarea bolilor, construirea locuinţelor, utilizarea focului, admiraţia faţă de frumos etc.). Ştiinţa desprinsă din biologie care se ocupă cu studiul plantelor, sub multiple aspecte (citologic, histologic, morfo-anatomic, taxonomic, arealogic, fitosociologic etc.), este BOTANICA. Acest scurt material, conceput ca suport de studiu al disciplinei de BOTANICĂ, pentru studenţii agronomi şi horticultori de la forma de „învăţământ la distanţă”, şi structurat în patru capitole (Celula vegetală; Ţesuturile vegetale; Morfologia şi anatomia organelor plantelor; Sistematica plantelor) reprezintă o sumară introducere în lumea organismelor vegetale, menit să ofere studenţilor noţiunile elementare în acest domeniu, noţiuni absolut necesare pentru buna înţelegere şi asimilare a cunoştinţelor ulterioare predate de celelalte discipline agronomice (Fitotehnie, Agrotehnică, Pratologie, Fitopatologie, Legumicultură, Pomicultură, Viticultură, Dendrologie, Floricultură, Ameliorare etc.). În vederea completării şi extinderii cunoştinţelor în domeniu, peste cadrul acestui scurt material de studiu, recomandăm celor interesaţi să consulte lucrările de botanică enumerate la bibliografia de la sfârşitul fiecărui capitol.

5

C. Sîrbu

CUPRINS

I. CELULA VEGETALĂ……………………………………………………… Structura celulei vegetale………………………………………………………. Protoplasma………………………………………………………………… Citoplasma…………………………………………….………………… Reticulul endoplasmatic………………………………………………… Nucleul……………………………………………………………………. 6

5

5

5

5

6

Plastidele……………………………………………….………………….

8

Condriozomii………………………………………………….…………

9

Ribozomii………………….………………………….…………

10

Dictiozomii………………….………………………….…

…………….

10

Sferozomii…………….……………………………….…………………. 10 Lizozomii…………………………………….…………………………… 10 Paraplasma.……………………………………….………………………… 11 Peretele celular………………………………….………………………… 11 Vacuomul celular……………………………….………………………… 12

Incluziunile ergastice solide…………………….………………………… 12

Diviziunea celulară……………………………….…………

13

……………… Diferenţierea celulară…………………………….……………………………

16

BIBLIOGRAFIE (Citologie)…………………………………………………

16

II. ŢESUTURILE VEGETALE ………….……………………………………

17

Ţesuturile meristematice…………….……………………………………… 17 Ţesuturile definitive………………………………………………………… 17 Ţesuturile de apărare….…………………………………………………… 17 Ţesuturile trofice……………………………………………………………. 20 Ţesuturile conducătoare…………………………………………………… 20 Ţesuturile mecanice…………………………………………………………. 22

Ţesuturile şi celulele secretoare şi excretoare…………………………… 23 BIBLIOGRAFIE (Histologie)…………………………………………………. 24 III. MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA ORGANELOR PLANTELOR (ORGANOGRAFIA)……………………………………………………… 25

Rădăcina …………………………………………………….……………

25

Tulpina……………………………….……………………

……………….

29

Frunza……………………….……………………………

………………

34

Floarea…………………………

………………………….………………

37

Inflorescenţele…………………

………………………….….…………….

42

Fructul…………………………….……………………….…

…………….

43

Sămânţa………………………….……………………………

……………

46

BIBLIOGRAFIE (Organografie)……………………………………………… 47

IV. SISTEMATICA PLANTELOR (TAXONOMIA)………………………… 48

Generalităţi…………………………………………………………………

48

Prezentarea sistematică a lumii vegetale

49

Regnul PLANTAE…………………………………………………………

50

Încrengătura BRYOPHYTA……………………………………………… 50

Fam. Polytrichaceae…………………………………….……………

50

Fam. Sphagnaceae………………………………………

……………

51

Încrengătura POLYPODIOPHYTA………………………………………. 52

Fam. Lycopodiaceae…………………………………………….……

52

Fam. Equisetaceae……………………………………………………

53

Fam. Polypodiaceae…………………………………………………… 53 Încrengătura PINOPHYTA………………………………………………. 54

6

Clasa PINOPSIDA……………………………………………………… 54 Fam. Pinaceae…………………………………………………………. 54 Încrengătura MAGNOLIOPHYTA………………………………………. 55

Clasa MAGNOLIOPSIDA (DICOTYLEDONATAE)…………………. 55 Subclasa MAGNOLIIDAE (POLYCARPICAE)………………………. 55 Fam. Magnoliaceae…………………………………………………… 55

56

Fam. Papaveraceae……………………………………………………. 58

Subclasa HAMAMELIDAE (AMENTIFERAE)………………………. 59

Fam. Ranunculaceae……………………………………………

Fam. Ulmaceae…………………………………………………

59

Fam. Moraceae…………………………………………………

59

Fam. Cannabaceae…………………………………………………….

60

Fam. Fagaceae………………………………………………………… 61 Fam. Betulaceae………………………………………………………. 62 Fam. Corylaceae………………………………………………………. 62

Fam. Juglandaceae……………………………………………………. 62

63

Fam. Rosaceae………………………………………………………… 63

Subclasa ROSIDAE……………………………………………………

Fam. Fabaceae (Leguminosae)…………………………………

67

Fam. Aceraceae………………………………………………………

70

Fam. Vitaceae…………………………………………………………. 70

Fam. Apiaceae (Umbelliferae)………………………………………

71

Subclasa CARYOPHYLLYDAE……………………………………….

73

Fam. Caryophyllaceae………………………………………………… 73 Fam. Chenopodiaceae………………………………………………… 74

Fam. Amaranthaceae…………………………………………………

74

Subclasa DILLENIIDAE………………………………………………

75

Fam. Brassicaceae (Cruciferae)………………………………………. 75

77

Fam. Cucurbitaceae…………………………………………………… 78

78

Fam. Tiliaceae………………………………………………………… 79 Subclasa ASTERIDAE…………………………………………………. 80 Fam. Gentianaceae……………………………………………………. 80 Fam. Oleaceae………………………………………………………… 81

Fam. Salicaceae………………………………………………………

Fam. Malvaceae ………………………………………………………

Fam. Solanaceae………………………………………………………. 81

Fam. Convolvulaceae…………………………………………………. 83

Fam. Cuscutaceae………………………………………………

Fam. Boraginaceae……………………………………………………. 84

84

Fam. Lamiaceae ………………………………………………………

84

Fam. Asteraceae (Compositae)…………………………………

86

Clasa LILIOPSIDA (MONOCOTYLEDONATAE)…………………… 91

Subclasa LILIIDAE……………………………………………………

91

Fam. Liliaceae………………………………………………………… 91 Fam. Poaceae (Graminaceae)…………………………………………. 93 BIBLIOGRAFIE (Sistematică)………………………………………………… 102

7

I. CELULA VEGETALĂ Corpul tuturor plantelor este alcătuit din celule. Celula este unitatea structurală şi funcţională fundamentală a oricărui ţesut din corpul plantei, cu o organizare complexă, rezultată în urma unei lungi evoluţii istorice a materiei vii. Forma celulelor depinde de locul pe care-l ocupă în interiorul organului şi de funcţia îndeplinită. Ea poate fi sferică, ovală (celule parenchimatice), cilindrică, fuziformă (celule prozenchimatice), stelată etc. Mărimea celulelor oscilează în limite foarte mari. În general, celulele sunt de ordinul a câteva zeci sau sute de microni (1 micron =0,001 mm), dar la unele plante se întâlnesc şi celule uriaşe, care pot fi văzute cu ochiul liber (spre exemplu celulele cărnoase din endocarpul fructului de portocal şi lămâi, fibrele periciclice din tulpinile de în şi cânepă etc.). 1.1. STRUCTURA CELULEI VEGETALE Celula vegetală cuprinde mai multe componente numite organite (fig. 1), care se pot grupa în două părţi:

-protoplasma - care cuprinde organitele vii şi anume: citoplasma, nucleul, reticulul endoplasmatic, plastidele, condriozomii, ribozomii, dictiozomii, sferozomii, lizozomii etc. -paraplasma - care cuprinde organitele lipsite de viaţă şi anume: peretele celular, vacuomul celular şi incluziunile ergastice solide. 1.1.1. PROTOPLASMA

A. CITOPLASMA Constituie partea fundamentală a celulei, în care sunt incluse toate organitele celulei (cu excepţia peretelui celular). Este o substanţă coloidală, semitransparentă, semifluidă şi incoloră, fiind suportul material al fenomenelor vitale şi care nu poate lipsi din nici o celulă fără ca aceasta să-si piarda viaţa. Compoziţia chimică a citoplasmei este foarte complexă, principalele substanţe identificate fiind protidele, lipidele, glucidele, enzimele, hormoni, vitamine etc. Structura citoplasmei. Principalele componente ale citoplasmei sunt:

hialoplasma şi membranele plasmatice. Hialoplasma (citoplasma fundamentală) reprezintă mediul în care sunt înglobate toate organitele celulare. Ea se prezintă ca o substanţă omogenă sau fin granulară, la nivelul căreia, la microscopul electronic, se evidentiază o structură complexă formată din polipeptide şi proteine fibrilare dispuse în formă de reţea.

8

Membranele plasmatice sunt reprezentate în principal de către plasmalemă şi tonoplast. Plasmalema este o pelicula semipermeabilă, de natură lipo-proteică,

foarte subţire (cca. 75 Å) 1 , care delimitează citoplasma la contactul cu peretele celular şi care controlează schimbul de substanţe dintre celulă şi mediul extern. Tonoplastul este o peliculă lipoproteică, semipermeabilă, asemănătoare cu plasmalema, ce separă vacuolele de citoplasma. În prezent sunt considerate membrane plasmatice (membrane elementare) toate peliculele ce separă hialoplasma de celelalte organite celulare.

B. RETICULUL ENDOPLASMATIC (RE)

Este un sistem complex de canale, vezicule, cisterne, de forme şi mărimi diferite, ramificate şi interconectate, care străbat citoplasma în toate sensurile, de la membrana nucleară, până la plasmalemă şi care are rol in: transportul

substanţelor în interiorul celulei şi între celulele vecine; sinteza proteinelor şi lipidelor; formarea vacuolelor şi a peretelui celular etc.

Fig 1. Schema structurii celulei vegetale

Fig 1. Schema structurii celulei vegetale

C. NUCLEUL

Este un organit viu, mai refringent decât citoplasma (la microscop apare mai intunecat), depozitar al informaţiei genetice, cu rol activ în mecanismul diviziunii celulare, în transmiterea caracterelor ereditare de la o generaţie la alta şi în sinteza substanţelor proteice.

1 1 Å=1/1000000 mm=1/ 1000 µ (1 µ=1/1000 mm)

9

Forma nucleului poate fi: sferică, lenticulară, ovală, alungită, stelată etc. Mărimea nucleului este de ordinul micronilor, dar la unele plante poate ajunge până la 0,5 mm în diametru. Compoziţia chimică. Din punct de vedere chimic nucleul conţine, pe lângă aceleaşi substanţe din citoplasma şi proteine nucleice numite nucleoproteide şi acizi nucleici: dezoxiribonucleic (AND) şi ribonucleic (ARN). Structura nucleului. Nucleul prezintă la exterior o membrana dublă ce separă conţinutul său (carioplasma) de citoplasmă. În carioplasmă distingem:

cariolimfa (sucul nuclear), cromatina şi unul sau mai mulţi nucleoli. Cariolimfa (sucul nuclear) reprezintă substanţa în care sunt înglobate elementele structurale ale nucleului. Nucleolii sunt corpusculi mai denşi, de obicei sferici sau ovali, în număr de 1-3, lipsiţi de membrană, cu rol în sinteza ARN ribozomal şi în procesul diviziunii celulare.

Cromatina reprezintă substanţă nucleară de bază, cu o structură complexă, formată din AND, proteine histonice, proteine nebazice şi ARN. Ea se prezintă sub forma unor filamente suprapuse în formă de reţea sau sub formă de granule. În timpul profazei (prima etapă a diviziunii celulare) prin spiralizare şi condensare puternică, cromatina formează cromozomii.

Cromozomii (fig. 2) sunt structuri ale celulei vizibile doar în timpul diviziunii celulare. Fiecare cromozom este format din două filamente numite cromatide, care la rândul lor cuprind alte două filamente numite cromoneme, răsucite într-o spirală dublă (porţiunile unde spiralizarea este foarte puternică apar mai puternic colorate, purtând numele de cromomere) şi înglobate într-o substanţă omogenă numită matrix. De-a lungul cromozomului se observă o porţiune mai îngustă, numită constrictie primară, la nivelul căreia este localizat centromerul, care are rol în fixarea cromozomilor pe filamentele fusului de

Fig. 2. Structura cromozomului

Fig. 2. Structura cromozomului

10

diviziune şi în deplasarea acestora spre polii celulei în anafaza (a treia etapa a diviziunii celulare). După poziţia centromerului, se deosebesc trei tipuri de cromozomi: meta-centrici (cu centromer median), submetacentrici (cu centromer subterminal) şi acrocentrici (cu centro-mer terminal). Numărul cromozomilor din celulele somatice este constant pentru indivizii aceleIaşi specii şi se noteaza cu "2n" (garnitura cromo-zomică diploidă), în opoziţie cu numărul cromozomilor din celulele sexuale (gameţi), redus la jumătate şi notat cu n” (garnitura haploidă). Cromozomii pot avea forma de I, Y, V, X etc. Mărimea cromozomilor este cuprinsă de obicei, între 0,2-50 µ lungime şi 0,2-2 µ grosime. Cromozomii din celulele somatice care au aceeaşi mărime, formă şi potenţial ereditar poartă numele de cromozomi omologi sau autosomi; aceştia formează perechi, unul de origine maternă şi unul de origine paternă. La unele plante se întâlnesc şi cromozomi diferiţi ca formă, fără omologi (fără pereche), numiţi cromozomi sexuali sau allosomi. Cromozomii au rol important în transmiterea caracterelor ereditare. D. PLASTIDELE Sunt organite specifice celulelor vegetale (lipsesc din celulele animale, ale bacteriilor, algelor albastre şi ciupercilor) colorate diferit de către unii pigmenţi sau incolore. Plastidele colorate pot fi: fotosintetic active - cloroplastele, phaeoplastele şi rhodoplastele şi fotosintetic inactive - cromoplastele; plastidele incolore sunt reprezentate de către leucoplaste. Cloroplastele Sunt plastidele verzi (culoare datorată pigmenţilor pe care îi conţin, dintre care cel mai important este clorofila), intâlnite în celulele organelor verzi ale plantelor (frunze, lăstari, sepale, fructe tinere etc), la nivelul cărora se desfăşoară procesul de fotosinteză. De obicei numărul lor într-o celulă este cuprins între 20- 50, forma lor este sferică, ovală, lenticulară etc, iar mărimea este de ordinul micronilor (la algele verzi adeseori cloroplastele, numite aici cromatofori, sunt mai puţine la număr (1-6), cu mult mai mari şi de forme foarte diferite (panglică, spiralată, stea, clopot etc). Structura cloroplastelor. La exterior cloroplastele prezintă o membrană dublă, care inchide în interior o masă fundamentală numită stroma. Foiţa internă a membranei emite creşte, ce se prelungesc sub forma unor lamele sau saci turtiti

11

(lamele stromatice), care străbat stroma în tot lungul plastidei. Pe traiectul lamelelor stromatice se diferenţiază formaţiuni de forma unor discuri lenticulare numite discuri granare, ce se suprapun ca monezile într-un fişic şi care formează in totalitatea lor grana. La nivelul discurilor granare sunt localizaţi pigmenţii (clorofila), care realizeaz fotosinteza. Phaeoplastele Sunt plastide fotosintetice mici, lenticulare, brune (datorită unui pigment numit fucoxantina, care mascheaza clorofila), intâlnite la algele brune (Phaeophyta). Rhodoplastele Sunt plastide lenticulare, ori în formă de panglică, specifice pentru algele roşii (Rhodophyta), la nivelul cărora clorofila este mascat a de doi pigmenţi supranumerari: ficoeritrina (de culoare roşie) şi ficocianina (de culoare albastră). Cromoplastele Sunt plastide fotosintetic inactive, colorate în roşu, galben sau portocaliu, datorită pigmenţilor carotenoidici pe care îi conţin: carotenul (portocaliu), licopenul (roşu intens) şi xantofila (galbenă). Aceste plastide dau culori vii petalelor florilor, fructelor, seminţelor, sau chiar unor rădăcini şi tulpini, având un rol important (indirect - prin atragerea insectelor, a păsărilor sau alte animale) in polenizarea florilor, în răspândirea fructelor şi seminţelor etc. Leucoplastele Sunt plastide incolore, lipsite de pigmenţi, în general sferice sau ovale, intâlnite în celulele meristemelor apicale, tulpinilor subterane, albumenului seminţelor etc. Leucoplastele acumulează substanţe proteice, uleiuri sau amidon, devenind proteoplaste, respectiv oleoplaste sau amiloplaste. Dacă la nivelul leucoplastelor se acumulează diferiţi pigmenţi, atunci ele devin cloroplaste sau cromoplaste. E. CONDRIOZOMII Sunt organite sub forma unor grăuncioare sferice, ovale (mitochondrii), ori de bastonaş (chondrioconte), de până la 1,5 µ în diametru. Structura condriozomilor. La exterior condriozomii prezintă o membrana dublă, care delimitează către interior o substanţă fundamentală numită condrioplasma. Foiţa internă a membranei trimite în condrioplasma nişte prelungiri lamelare sau tubulare care impart organitul în numeroase compartmente. Pe aceste prelungiri se află nişte formaţiuni sferice, pedicelate,

12

numite oxizomi, la nivelul cărora se găsesc enzimele ce intervin în procesele de

oxido-reducere din celulă, reacţii în urma cărora rezultă energia necesară tuturor

proceselor biochimice din organism.

F. RIBOZOMII

Sunt particule sferice, extrem de mici (cca. 100-150 Å în diametru), de

natură ribonucleoproteică, distribuite în citoplasma, mitocondrii, plastide, nucleu.

Ribozomii pot fi izolati sau grupaţi mai mulţi la un loc (formând

poliribozomi), liberi în citoplasmă sau ataşati unor porţiuni ale reticulului

endoplasmatic (fig. 1). La nivelul ribozomilor are loc sinteza substanţelor

proteice, pe seama informaţiei genetice adusă de către ARN mesager din nucleu.

G. DICTIOZOMII

Sunt formaţiuni membranoase formate dintr-un număr variabil (2-20) de

vezicule turtite, plane sau uşor convexe, suprapuse şi unite în partea centrală.

Marginile acestor vezicule rămân libere şi sunt usor umflate şi recurbate. De la

marginile libere ale acestor formaţiuni turtite, se desprind mereu vezicule mici,

sferice sau ovale (vezicule golgiene), ce se mişcă liber în citoplasmă. Totalitatea

dictiozomilor reprezintă aparatul Golgi.

Dictiozomii au rol în acumularea, concentrarea şi transportul diferitelor

substanţe în interiorul celulei, formarea şi creşterea peretelui celular, formarea

vacuolelor, reconstruirea membranei nucleare la sfârşitul diviziunii celulare etc.

H. SFEROZOMII

Sunt formaţiuni sferice, de 0,5-1 µ în diametru, care se formează din

porţiunile terminale ale reticulului endoplasmatic şi care conţin enzimele necesare

pentru sinteza lipidelor, fapt ce explică acumularea acestora la nivelul lor.

I. LIZOZOMII

Sunt organite de până la 0,6 µ în diametru, delimitate de o membrană simplă

lipoproteică şi care conţin în interior numeroase enzime hidrolitice (cu excepţia

lipazei, în prezenţa căreia membrana lizozomilor ar fi degradată), prin care

intervin în nutriţia celulară.

ÎNTREBARI

1. Care sunt părţile componente ale protoplasmei?

2. Care este structura cromozomului?

3. Enumeraţi tipurile de plastide şi precizaţi care este rolul lor.

13

1.1.2. PARAPLASMA A. PERETELE CELULAR Este învelişul exterior, solid, al celulei vegetale, care separă celulele una de alta, le dă o anumită forma şi protejează întregul conţinut celular. Celulele prevăzute cu perete celular rigid se numesc dermatoplaste (majoritatea celulelor vegetale), spre deosebire de cele lipsite de perete, numite gimnoplaste (celulele gameţilor masculi, a zoosporilor etc). Originea şi alcătuirea peretelui celular. Formarea peretelui celular are loc la sfârşitul diviziunii celulare, în zona ecuatoriala a fusului de diviziune, cu participarea reticulului endoplasmatic şi a veziculelor golgiene. Iniţial, se formează o membrana extrem de subţire, de natură pectică (substanţele pectice sunt aduse de către veziculele golgiene), străbătută de porţiuni ale reticului endoplasmatic, care se intind între cele două celule fiice noi formate. Aceasta este lamela mediană, care va funcţiona ca un ciment de legatura între celulele vecine şi peste care protoplaştii celor două celule depun apoi straturi succesive de celuloză. Straturile de celuloză care se depun atâta timp cât celula nu si-a definitivat creşterea, formează membrana primară, iar cele depuse după incetarea creşterii celulei formează membrana secundară. În unele cazuri, peste membrana secundară se mai formează o a treia membrană, necelulozică, numită membrană tertiară. În afară de celuloză, în componenţa peretelui celular mai sunt prezente şi hemicelulozele, substanţele pectice şi uneori lignina, cutina, suberina, diferite răşini, taninuri, uleiuri eterice, CaCO 3 , SiO 2 etc. Celuloza din constituţia peretelui celular se prezintă sub forma de fibre dispuse în reţea şi înglobate într-o substanţă fundamentală, amorfă, formată din substanţe pectice, apă şi alte substanţe dizolvate în apă. Pentru a se putea realiza schimbul de substanţe dintre celulele vecine, pereţii celulari prezintă numeroşi pori, străbatuţi de porţiuni ale reticulului endoplasmatic însoţite de punţ citoplasmatice, numite plasmodesme. Creşterea peretelui celular are loc atât în suprafaţă cât şi în grosime. Creşterea în suprafaţă are loc la celulele tinere şi se realizează prin intercalarea unor noi fibre celulozice în ochiurile reţelelor celulozice iniţiale (creşterea protoplastului determină o stare de întindere conţinuă a peretelui celular, care produce o indepărtare între fibrele de celuloză, deci la mărirea ochiurilor retelei celulozice); creşterea în grosime se realizează prin suprapunerea

14

de noi straturi celulozice peste cele vechi. Îngroşarea poate afecta doar anumite zone ale peretelui celular (la celulele epidermei, endodermei, colenchimurilor) sau se produce uniform, pe toate laturile lui (la sclerenchimuri). Modificări secundare ale peretelui celular. În timpul diferenţierii celulelor, pereţii acestora pot suferi o serie de modificări, care determină:

- creşterea rezistenţei mecanice: mineralizarea (impregnarea cu săruri minerale) şi lignificarea (impregnarea şi acoperirea cu o substanţă numită lignină, foarte dură);

- creşterea impermeabilităţii: cerificarea (acoperirea cu un strat de ceară),

cutinizarea (acoperirea cu o substanţă grasă, impermeabilă numită cutină) şi

suberificarea (impregnarea cu o substanţă grasă impermeabilă numită suberină);

- imbogatirea în substanţe pectice, fenomen numit gelificare (impregnarea

cu substanţe pectice, ce dau peretelui un aspect cornos (in stare uscată) sau de piftie (in stare umedă);

- dispariţia fără urmă a pereţilor celulari fenomen numit lichefiere şi care este precedat de gelificare.

B. VACUOMUL CELULAR

Reprezintă totalitatea vacuolelor, formaţiuni membranoase sub forma unor vezicule, delimitate faţă de citoplasma de către tonoplast şi a căror conţinut poartă denumirea de suc celular sau suc vacuolar. Compoziţia chimică a sucului celular este foarte complexă, cuprinzând o mare cantitate de apă, în care sunt dizolvate numeroase substanţe organice (glucide, glicozizi, alocaloizi, taninuri, acizi organici, lipide, protide etc) sau minerale (NaCl, CaS0 4 , azotaţi, fosfaţi, ioduri etc). În celulele tinere vacuolele sunt foarte numeroase şi mici, iar pe măsură ce celulele cresc, vacuolele fuzionează între ele, rămânând mai puţine (până la una), dar mai mari. Vacuolele stochează excesul de apă din celulă, asigurând citoplasmei gradul de imbibiţie necesar desfasurării proceselor vitale, asigură turgescenţa celulară, cu rol important în susţinerea organismului, stocheaza o serie de substanţe toxice (alcaloizi, glicozizi etc) sau nutritive (zaharoza, proteine etc) etc.

C. INCLUZIUNILE ERGASTICE SOLIDE

Sunt reprezentate de către: grăuncioarele de amidon, aleurona şi cristalele

celulare. Grăuncioarele de amidon (amiloplastele) sunt leucoplaste în care s-a de-

15

pozitat amidonul, sub forma unor straturi succesive, în jurul unei zone de condensare numită hil (acesta poate avea un aspect punctiform, ca la cartof, grâu etc, sau se prezintă sub forma unei crăpături alungite şi ramificate, ca la fasole). Ele se întâlnesc în celulele seminţelor, tuberculilor, bulbilor, rizomilor, rădăcinilor etc. După structura lor, grăuncioarele de amidon sunt de trei tipuri: simple (tipul obişnuit); compuse (două sau mai multe grăuncioare simple strâns alăturate, fiecare având hil şi straturi proprii de amidon) şi semicompuse (două sau trei grăuncioare cu hil şi straturi proprii de amidon, inconjurate de câteva straturi comune). Adeseori, straturile succesive de amidon din jurul hilului, fiind mai bogate sau mai sarace în apă, apar la microscop mai întunecate, respectiv mai stralucitoare, caz în care se spune că grăuncioarele au o stratificare evidentă. Forma (sferică, ovală, alungită etc), mărimea (3-100 µ) şi structura grăuncioarelor de amidon sunt constante la aceeaşi specie, dar diferă de la o specie la alta. Amidonul este o substanţă glucidică complexă, rezultată prin polimerizarea câtorva mii de molecule de glucoză, fiind deci o substanţă nutritivă foarte importantă. Grăuncioarele de aleuronă reprezintă substanţe proteice de rezervă, din seminţele multor plante, rezultate din deshidratarea şi fragmentarea vacuolelor incărcate cu substanţe proteice. Spre exemplu, în cotiledoanele seminţelor de fasole, grăuncioarele de aleuronă se prezintă ca nişte formaţiuni sferice, mici, imprăştiate în citoplasmă, printre grăuncioarele de amidon; în seminţele de grâu grăuncioarele de aleuronă se află în celulele periferice ale albumenului, ce formează un strat conţinuu, imediat sub tegumentul seminal etc. Cristalele celulare constituie substanţe de excreţie. În celulele plantelor se întâlnesc mai ales cristale de oxalat de calciu sau CaCO3, de forme diferite:

aciculare, în forma de prisme, piramide, romboedri, octoedri etc. Uneori, prin unirea în partea mediană a două sau mai multor cristale rezultă corpusculi în formă de cruce, X, sau sub forma unor ursini (formaţiuni compacte, cu numeroase colţuri libere).

1.2. DIVIZIUNEA CELULARĂ Este una dintre cele mai importante trăsături ale organismelor vii, care determină înmulţirea şi creşterea organismelor, regenerarea ţesuturilor moarte sau rănite. Principalele tipuri de diviziune celulară sunt: sciziparitatea, diviziunea

16

directă, mitoza şi meioza. Sciziparitatea. Se intâlneşte doar la organismele procariote (care nu prezintă un nucleu diferenţiat) şi constă în apariţia unui perete despărţitor care împarte celula în două, după ce, în prealabil, a avut loc replicarea materialului genetic.

Diviziunea directa (amitoza). Se intâlneşte la unele organisme eucariote inferioare, mai rar la plantele superioare. Nucleul se alungeşte, se strangulează la mijloc, fără ca membrana nucleară sa dispară; acelaşi proces are loc şi în restul celulei, care se împarte astfel, în două celule fiice. Mitoza. Este cel mai obişnuit tip de diviziune întâlnit la celulele somatice şi se desfăşoară pe parcursul mai multor etape, astfel:

a. profaza: prin condensarea şi spiralizarea puternică a filamentelor de

cromatină, cromozomii devin vizibili, bine individualizaţi şi formaţi din câte două

cromatide; membrana nucleară şi nucleolii se dezorganizează; în celulă ia naştere fusul de diviziune, format din filamente ce unesc cei doi poli ai celulei (filamente continue, fusoriale), precum şi polii celulei cu centromerul cromozomilor (filamente scurte, cromozomale); cromozomii încep să cliveze longitudinal (cele două cromatide se îndepărtează între ele).

b. metafaza: în urma separării complete a celor două cromatide din cadrul

fiecărui cromozom, numărul cromozomilor (acum monocromatidici) se dublează;

cromozomii monocromatidici, fixaţi la nivelul centromerului pe filamentele fusului de diviziune, se dispun în zona centrală a fusului de diviziune, formând aşa-zisa placă ecuatorială.

c. anafaza: jumătate dintre cromozomi migrează spre un pol al celulei, iar

cealaltă jumătate spre celalalt pol (prin contracţia filamentelor fusului de diviziune).

d. telofaza: cromozomii monocromatidici ajunşi la cei doi poli ai celulei, se

despiralizează, se alungesc, reconstituind filamentele de cromatina; se refac

Fig. 3. Mitoza (schem ă ): pr-profaza; met- metafaza; an-anafaza; tel-telofaza

Fig. 3. Mitoza (schemă): pr-profaza; met- metafaza; an-anafaza; tel-telofaza

17

nucleolii şi membrana nucleară; fusul de diviziune se resoarbe; în zona centrală a celulei apare (de regulă) un perete despărţitor, care imparte celula-mamă în două celule fiice. Odată cu apariţia peretelui despărţitor, se impart în cele două celule fiice şi ceilalţi constituienti celulari. In timpul diviziunii mitotice, dintr-o celulă diploidă rezultă două celule cu un număr egal de cromozomi cu celulă-mama, deci tot diploide (2n2n + 2n), de unde şi denumirea de diviziune ecvaţională (lat. aequatio=egalitate). Între două diviziuni succesive, celula se afla într-o perioadă de “repaus aparent”, numită interfaza, în care au loc procesele de transcriptie (copierea informaţiei genetice deţinută de ADN, prîn formarea ARNm, care părăseşte nucleul), translaţie (decodificarea informaţiei genetice conţinută de ARNm, la nivelul ribozomilor, deci sinteza substanţelor proteice) şi replicare (fiecare cromozom monocromatidic îşi sintetizează o copie, astfel încât la sfârşitul interfazei cromozomii vor redeveni bicromatidici, restabilindu-se astfel zestrea ereditara completă a celulelor somatice). Meioza. Este specifică pentru celulele producătoare de gameţi şi de spori (meiospori) şi se desfăşoară pe parcursul a două diviziuni succesive: una reductională, în urma căreia dintr-o celulă diploidă rezultă două celule haploide şi una ecvaţională, care urmează imediat precedentei şi care menţine numărul haploid de cromozomi. Prima diviziune meiotică (reducţională), se desfăşoară pe parcursul aceloraşi faze ca şi mitoza, cu următoarele deosebiri: profaza este deosebit de lungă şi complexă, pe parcursul ei având loc procesul de crossing-over (schimbul reciproc de gene între cromozomii perechi); în metafază nu mai are loc dublarea numărului de cromozomi prin clivarea lor longitudinală, aceştia rămânând bicromatidici, întregi; în anafază, jumătate dintre cromozomii bicromatidici migreaza la un pol al celulei şi cealaltă jumătate - la celălalt pol, aşa încât în telofază se formează, la fiecare pol al celulei, câte un nucleu haploid. A două diviziune meiotica (ecvaţională) este o diviziune mitotică tipică, ce se realizează imediat după formarea celor două celule haploide, în aceleaşi patru faze descrise la mitoza. Asadar, în timpul meiozei, de la o celulă diploidă rezultă, în final, patru celule haploide (2n n + n; nn +n).

18

1.3. DIFERENŢIEREA CELULARĂ

Este un proces biologic complex, care are loc în interiorul celulei şi duce la

apariţia unor structuri şi funcţii caracteristice diferitelor grupe de celule.

Primele celule, care rezultă din diviziunea celulei-ou (zigotului) sunt

nediferenţiate, cu o structură foarte simplă şi cu potenţial de a îndeplini, în egală

măsură, orice funcţie. Pe măsură ce au loc noi diviziuni şi embrionul îşi

definitivează structura şi apoi genereaza o nouă plantă, grupuri de celule diferite

îşi pierd capacitatea de a se divide şi capată o serie de structuri şi funcţii

caracteristice (se diferenţiază), formând astfel, ţesuturile definitive, capabile să

îndeplinească cele mai variate funcţii în corpul plantelor.

Este posibil însă şi fenomenul invers, când celule diferenţiate şi specializate

suferă o serie de transformări, prin care redevin meristematice (capabile să se

dividă), fenomen numit dediferenţiere celulară.

ÎNTREBĂRI:

1. Care sunt incluziunile ergastice solide ?

2. Ce modificări secundare suferă peretele celular ?

3. Care sunt fazele diviziunii ecvaţionale ?

1. Păun M. et al

BIBLIOGRAFIE

(Citologie)

,

1980 - Botanică. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.

2. Răvăruţ M., Turenschi E., 1973 - Botanica. Edit. Did. şi Ped. Bucureşti.

3. Turenschi E., Pascal P., Sîrbu C., Paraschiv L. Nicoleta, 1998 - Lucrări practice. Botanică. U.Ş.A.M.V. Iaşi.

4. Zanoschi V., Toma M., 1990 - Curs de botanică, partea I-a, Anatomie şi morfologie. Inst. Agron. Iaşi.

5. Zanoschi V., Toma C., 1985 - Morfologia şi anatomia plantelor cultivate. Edit. Ceres, Bucureşti.

6. Zanoschi V., Turenschi E., Ifteni Lucia, 1977 - Celula vegetală. Inst. Agron. Iaşi.

19

II. ŢESUTURILE VEGETALE Ţesutul reprezintă o grupare de celule care au aceeaşi origine şi îndeplinesc aceleaşi funcţii. După rolul lor în corpul plantelor şi gradul de diferenţiere celulară, ţesuturile sunt de două tipuri: meristematice şi definitive. 2.1.ŢESUTURILE MERISTEMATICE Sunt cele mai tinere ţesuturi din corpul plantelor, formate din celule nediferenţiate, care se divid intens; în urma acestor diviziuni rezultă celulele din care se formează ţesuturile definitive. În corpul plantelor există trei tipuri de ţesuturi meristematice: primordiale, primare şi secundare. Meristemele primordiale sunt reprezentate de către primele grupe de celule care rezultă din diviziunea zigotului şi care alcătuiesc embrionul nediferenţiat; ele persistă şi în organele adulte ale plantelor, ocupând vârful rădăcinii şi al tulpinii; celulele meristemelor primordiale sunt foarte mici şi se divid foarte intens. Meristemele primare provin din meristemele primordiale şi sunt formate din celule foarte slab diferenţiate şi care se divid mai puţin intens. Ele pot fi apicale (situate în vârful organelor plantelor, în continuarea meristemelor primordiale) sau intercalare (situate printre alte ţesuturi definitive); se întâlnesc, de asemenea, în cadrul embrionului diferenţiat. Meristemele secundare rezultă în urma procesului de dediferenţiere a unor celule aparţinând ţesuturilor definitive şi apar sub forma unor inele meristematice închise, lateral faţă de axa tulpinii sau a rădăcinii, fie în cilindrul central (cambiul), fie în scoarţă (felogenul); din activitatea lor rezultă celule ce determină formarea structurii secundare şi creşterea în grosime a organelor plantelor.

2.2. ŢESUTURILE DEFINITIVE Sunt formate din celule diferenţiate şi specializate pentru îndeplinirea diferitelor funcţii în corpul plantelor şi se împart în următoarele categorii: de apărare, trofice, conducătoare, mecanice, secretoare şi excretoare, senzitive. 2.2.1. ŢESUTURILE DE APĂRARE Se află la exteriorul organelor plantelor şi au rolul de a proteja planta impotriva agenţilor dăunători externi: temperaturi excesive, insolaţie, leziuni mecanice, animale, agenţi microbiologici etc). După tipul meristemelor din care provin, ţesuturile de apărare sunt de două feluri: primare (piloriza, rizoderma, exoderma, epiderma şi formaţiunile epidermice) şi secundare (suberul şi ritidomul).

20

Piloriza este formată din mai multe straturi de celule care se acoperă unele pe altele şi care îmbracă varful rădăcinii ca un degetar, protejând meristemele primordiale apicale, din activitatea cărora, de altfel, se şi formează. Rizoderma protejează rădăcina la nivelul zonei pilifere, fiind formată, de obicei, dintr-un singur strat de celule cu pereţi subţiri (cele mai multe dintre aceste celule, prin alungirea puternică în afară a peretelui extern formează perişorii absorbanţi). Exoderma protejează rădăcina la nivelul zonei aspre, fiind formată din câteva straturi de celule cu pereţii suberificaţi. Epiderma protejează toate organele aeriene ale plantelor, cu structura primară, (frunze, tulpini tinere, lăstari, piese florale, fructe tinere); ea este formată, de obicei, dintr-un singur strat de celule parenchimatice, strâns unite între ele, lipsite de cloroplaste, cu contur poligonal sau dreptunghiular şi cu pereţii externi îngroşaţi şi adeseori cerificaţi, cutinizaţi sau mineralizaţi (fig. 4).

Fig. 4. Epiderma

Fig. 4. Epiderma

Fig. 5. Structura unei stomate

Fig. 5. Structura unei stomate

În urma unor modificări locale ale celulelor, în epidermă se diferenţiază o serie de formaţiuni epidermice, dintre care stomatele şi perii tectori au rol protector. a) stomatele au rolul de a asigură şi regla schimbul de gaze între plantă şi mediul extern, precum şi de a regla transpiratia (prin care se impiedica supraîncalzirea plantei sau pierderea exagerată a apei din planta - rol protector). O stomată este alcătuită din (fig. 5):

- două celule stomatice reniforme (la majoritatea plantelor) sau halteriforme (la graminee, juncacee şi ciperacee), aşezate faţă în faţă, alăturate prin capetele lor şi lasând între ele o mică deschidere, numită ostiola; aceste celule sunt prevăzute cu cloroplaste şi prezintă pereţii dinspre ostiolă îngroşaţi,

21

în timp ce restul pereţilor sunt subţiri; - (1)2-4 celule anexe, asemănatoare cu celulele epidermice normale, dar de obicei mai mici şi de altă formă. Adeseori (mai ales la plantele care trăiesc în zone mai aride), se formează o cameră substomatică (sub stomate), sau chiar o camera suprastomatică (deasupra stomatelor), care sunt nişte spaţii pline cu aer bogat în vapori de apă, ce impiedică aerul atmosferic uscat să vină în contact direct cu celulele interne ale organului, protejându-le astfel de deshidratare. b) perii tectori reprezintă excrescente ale pereţilor externi ale celulelor epidermice (peri unicelulari), sau formaţiuni mai complexe, formate din mai multe celule (peri pluricelulari), care au rolul de a apăra planta de atacul unor animale fitofage, de insolaţie, de pierderea căldurii etc. Ei pot fi simpli sau ramificaţi. La unele plante perii sunt foarte desi şi se impletesc între ei, formând adevărate pâsle protectoare. La alte plante (urzica) perii conţin substanţe urticante, care sunt injectate în pielea animalelor care îi ating, producandu-le usturime şi deci o reacţie de respingere. Suberul (pluta) este format din mai multe straturi de celule cubice sau turtite, strâns unite între ele, dispuse în şiruri radiare, cu toţi pereţii suberificaţi, din care cauză el este un ţesut impermeabil pentru apă şi gaze şi foarte bun izolator termic. Din loc în loc, în suber se diferenţiază nişte formaţiuni cu o structură mai afânată şi proeminente la exterior, denumite lenticele, la nivelul cărora celulele sunt rotunjite la colţuri, delimitând spaţii intercelulare mari prin care sa circule aerul, necesar respiraţiei plantei. Suberul protejează organele plantelor (tulpina, rădăcina) în primii ani de când incepe formarea structurii secundare şi rezultă din activitatea felogenului, care apare în diferite zone din scoarţă (de obicei sub epidermă) şi funcţionează

Fig. 6. Periderma (suberul, felogenul ş i felodermul)

Fig. 6. Periderma (suberul, felogenul şi felodermul)

22

unul sau câţiva ani de zile, generând către exterior suber, iar către interior un ţesut numit feloderm (suberul, felogenul şi felodermul formează periderma) (fig. 6). Ritidomul. După incetarea activităţii primului felogen, la tulpinile şi rădăcinile mai bătrâne, în timp apar, mai către interior, noi felogenuri succesive, care vor genera tot atâtea periderme suprapuse, între care se afla porţiuni de scoarţa primară moartă datorită impermeabilitaţii suberului. Totalitatea peridermelor cuprinse la exteriorul celui mai profund şi mai nou suber, împreună cu porţiunile de scoarţă primară dintre ele, formează un ţesut protector foarte eficient, numit ritidom, care poate fi persistent, sau se desprinde periodic sub forma de fâşii inelare sau longitudinale, sub forma de plăci etc. 2.2.2.ŢESUTURILE TROFICE (FUNDAMENTALE) Sunt formate din celule slab diferenţiate şi îndeplinesc funcţii legate de nutriţie (absorbţia sevei brute, asimilaţia clorofiliană, depozitarea apei, aerului sau substanţelor de rezerva), în funcţie de care se clasifică astfel:

-Ţesuturi absorbante, care au rolul de a absorbi apa şi substanţele minerale (seva brută) din sol şi de a le transportă până la nivelul ţesutului conducător lemnos. Sunt reprezentate prin perii absorbanţi şi ţesutul cortical al rădăcinii. -Ţesuturile asimilatoare au rolul de a realiza funcţia de fotosinteză. Sunt formate din celule bogate în cloroplaste şi intră în structura frunzelor şi a celorlalte organe aeriene verzi (a se vedea anatomia frunzei). -Ţesuturile acvifere depozitează apa, pe care o cedează foarte greu şi se întâlnesc la plantele care trăiesc în ţinuturi deşertice sau pe soluri sărăturate. -Ţesuturile aerifere depozitează aerul, necesar respiratiei (prin O 2 ) şi fotosintezei (prin CO 2 ) şi se întâlnesc în special la plantele acvatice, fiind formate din celule care lasă între ele spaţii mari pline cu aer. -Ţesuturile de depozitare a substanţelor de rezervă sunt formate din celule mari, cu pereţii subţiri, în care se depozitează diferite substanţe: proteine, lipide, glucide etc; se găsesc în rădăcini, tulpini subterane, seminţe, fructe etc. Spre exemplu, în rădăcinile de sfeclă se depozitează zaharoza, în seminţele de soia si floarea soarelui - uleiuri vegetale, în tuberculuii de cartof - amidon, în seminţele de fasole şi grâu - amidon şi proteine etc. 2.2.3. ŢESUTURILE CONDUCĂTOARE Sunt specializate pentru conducerea sevei brute şi a celei elaborate în corpul plantelor şi se împart în două categorii: lemnos şi liberian.

23

Ţesutul conducător lemnos (lemnul) (fig. 7) conduce seva brută de la rădăcină la frunze şi este alc