Sunteți pe pagina 1din 62

PERIOADELE ONTOGENEZEI

- perioada prenatală

- perioada postnatală

PERIOADA PRENATALĂ

1. Reproducerea (reproductio)

2. Embriogeneza (embriogenesis) – primele 8 săptămâni, pânâ la maturarea placentei

3. Organogeneza (organogenesis) – suprapusă oarecum cu perioada fetală (săpt. 8 – 40)

4. Histogeneza

5. Creşterea produsului de concepţie

Obs. 1. Reproducerea include gametogeneza şi fecundaţia propriu-zisă. 2. Embriogeneza include segmentaţia şi gastrulaţia.

PERIOADA POSTNATALĂ

D. p. d. v. cronologic cuprinde 4 perioade:

1. Copilăria

2. Pubertatea

3. Adolescenţa

4. Perioada adultă

COPILĂRIA I. Prima copilărie: naştere – 3 ani. Include:

Perioada de nou-născut (30 de zile)

Obs. Primele 7 zile = perioada perinatală, în care riscul de deces este destul de mare.

Perioada de sugar (ziua 30 – 12 luni) Obs. În jurul vârstei de 6 luni începe apariţia dentiţiei deciduale (temporare). Perioada de copil mic (final an 1 – final an 3) Obs. Între luna a 24-a şi a 30-a se termină erupţia dentiţiei deciduale II. A doua copilărie – perioada preşcolară: 3 ani – 7 ani La 7 ani apare primul molar permanent (molarul de 7 ani)

1

Obs. Dentes permanentes – începe odată cu sfârşitul perioadei preşcolare şi se termină odată cu sfârşitul adolescenţei, moment în care apare ultimul molar (molarul de minte). III. A treia copilărie – perioada şcolară: 6/7 ani – 12 ani () - 13/14 ani ()

PUBERTATEA (lat. pubescere = pilozitate)

- Apariţia pilozităţii pubiene – triunghiulară la - rombică la

- Se interpune între copilărie şi adolescenţă

- Maturarea axului hipotalamo-hipofizar, rezultând apariţia hormonilor tropi (stimulatori) adenohipofizari, şi în special hormoni gonadotropi maturarea glandelor sexuale

- În urma maturării glandelor sexuale şi apariţiei hormonilor cortico-

suprarenali (sexosteroizi) apariţia caracterelor sexuale secundare

- Caractere sexuale:

sex. Este indus

cromozomial Secundare – induse hormonal - la bărbat: pilozitate facială, axilară, pubiană specifică, dezvoltare musculară (testosteron anabolizant proteic), îngroşarea vocii, dezvoltarea respiraţiei de tip abdominal - la femeie: dezvoltarea glandelor mamare, a bazinului mersul specific, dezvoltarea toracelui superior, absenţa pilozitătii faciale, pilozitate pubiană triunghiulară Terţiare – sexul educaţional = conştientizarea apartenenţei la sexul feminin sau masculin; căpătat prin educaţie

Primare

prezenţa gonadei

dă diagnosticul

de

- Durata pubertăţii: - 11/12 ani – 14 ani la - 13/14 ani – 15/16 ani la

- Se termină odată cu apariţia menarhei () şi respectiv cu apariţia primei ejaculări spontane ( poluţie) la Obs. Primele poluţii sunt neobservate. - Modificările morfo-funcţionale din pubertate continuă lent şi în adolescenţă

- Formaţiunile SNC (nevraxului) care influenţează pregnant evoluţia pubertăţii sunt: hipotalamusul, adenohipofiza şi sistemul limbic format din hipocampus si complexul amigdalian

2

ADOLESCENŢA

- 14 ani – 18/19 ani la

- 15/16 ani – 23/24 ani la

- Adaptare la perioada adultă

- Maturarea sistemului nervos

- Sfârşitul adolescenţei este marcat de:

Închiderea cartilagiilor de osificare

Oprirea creşterii în înălţime

Apariţia molarului permanent

Obs. Fetele cu menarhă mai timpurie, au în adolescenţă o viteză de creştere în înălţime mai mare pe o perioadă scurtă, însoţită de o rată de creştere în greutate mai mare în perioada adultă.

PERIOADA ADULTĂ

- Durează de la 18/23 de ani – după vârsta de 90 de ani

I. Perioada de maturitate 18/23 de ani – 60/65 de ani II. Perioada de senescenţă se împarte în:

Vârstnic 60 – 75 de ani

Bătrân 75 – 90 de ani

Longeviv 90 de ani

- procese de regresie (involuţie biologică), inclusiv scădere în înălţime

- atrofierea şi scleroza ţesuturilor şi organelor

- scăderea treptată a forţelor fizice şi intelectuale

3

REPRODUCEREA

Corespunde perioadei preembrionare în evoluţia ontogenetică şi cuprinde:

1. Gametogeneza

2. Fecundarea propriu-zisă

3. Studiul structurii şi morfologiei gameţilor (celulelor sexuale)

Perioada embrionară ţine de la momentul reproducerii până la sfârşitul săptămânii a 8-a. În primele 7 zile, produsul de concepţie nu este fixat în cavitatea uterină, între săpt. 2-8 având loc dezvoltarea lui, fiind nidat (fixat) în mucoasa uterină transformată, capabilă de a dezvolta acest embrion.

Cronologic, perioada embrionară durează până la începutul perioadei fetale, care se caracterizează prin organogeneza şi creşterea produsului de concepţie. În evoluţia obstetricală a vârstei sarcinii, se adaugă încă 2 săptămâni d. p. d. v. obstetrical o sarcină are 42 de săptămâni ( sarcina se măsoară de la ultima menstruaţie), d. p. d. v. embrionar (ontogenetic) durează 40 de săptămâni.

PERIOADELE SARCINII

1.

Concepţia

2.

Perioada tubară

3.

Perioada uterină

5.

Naşterea (parturitio) – are 5 timpi

CONCEPŢIA Rezultă produsul de concepţie, format în urma fertilizării (amfimixiei). Spermiile sunt introduse în cavitatea vaginală prin actul denumit coitus (lat. coitus =împreunare sexuală)

Spermiile sunt introduse în cavitatea vaginal ă prin actul denumit coitus ( lat. coitus =împreunare sexual

4

Aceste celule, fiind celule mobile, străbat drumul prin colul uterin, cavitatea uterină şi cavitatea trompei uterine, şi dacă se întâlnesc cu ovocitul secundar în porţiunea ampulară (dilatată) a trompei uterine (treimea externă), o singură celulă sexuală masculină capătă proprietăţi de a deveni fecundantă. Amfimixia este urmarea procesului de ovulaţie (expulzia celulei sexuale feminine din ovar) şi captarea ei de către trompa uterină. Procesul are loc în a 14-a zi de la prima zi a ciclului menstrual.

PERIOADA TUBARĂ Durează de la amfimixie până în momentul în care celula ou (zigotul), deja în proces de diviziune, pătrunde în cavitatea uterină. Durează 3 zile (72 de ore) şi este consecinţa mişcărilor peristaltice ale mucoasei uterine.

PERIOADA UTERINĂ Este cea mai lungă perioadă a sarcinii naştere. Durează 277 de zile (280 – 3 zile per. tubară) şi include 3 faze şi noţiunea de termen (terminus). I. Faza de preimplantare Este o fază scurtă şi corespunde zilelor 4 şi 5 de la fecundaţie. Produsul de concepţie este în stadiul de blastocel (gr. βλαστός = germene; κοίλος = cavitate), este încă liber în cavitatea uterină. II. Faza de implantare = faza de nidaţie Blastocitul se fixează în interstiţiul endometrial (gr. ενδόν= înăuntru; µήτρα= uter) sarcina devine o hemiallogrefă. În urma procesului de nidaţie, produsul de concepţie se va dezvolta în cavitatea uterină. Această fază de cuibărire durează 3 zile şi corespunde zilelor 6, 7 şi 8 de la

fecundaţie. De regulă, nidaţia are loc în mucoasa uterină, care aparţine fie fornixului, fie fundului uterin sau la nivelul peretelui anterior uterin. Obs. În cazurile anormale, implantarea poate să nu aibă loc în cavitatea uterină → sarcină extrauterină (pregnatia extrauterina) = sarcină ectopică (anormală ca poziţie):

- sarcină tubară

- sarcină istmică (porţiunea îngustă a trompei uterine)

- sarcină orificială

- sarcină ovariană

- sarcină abdominală (pe marele epiploon; gr. επιπλών= care navighează; pe ansele ileale, cecale, pe vezica urinară) Sarcina ectopică nu poate dura decât până în săptămâna a 8-a.

5

III. Faza placentară Cuprinde formarea şi intrarea în funcţiune a placentei, şi durează de la finalul săptămânii a 8-a până la naştere. Obs. În cele 3 faze ale perioadei uterine au loc ample şi complexe transformări histologice care duc nu numai la creşterea produsului de concepţie, ci şi la diferenţierea ţesuturilor. După cele 3 faze – terminus – faza finală a sarcinii, de pregătire în vederea expulziei fetale din cavitatea uterină.

NAŞTEREA (parturitio) Înseamnă expulzia fătului ajuns la termen şi cuprinde 5 timpi:

I. Angajarea fătului în apertura superioară a micului bazin, la

nivelul liniei terminalis

II.

Rotaţia fetală de-a lungul unuia dintre cele 2 axuri oblice ale liniei terminalis, astfel încât, diametrul antero-posterior al cutiei craniene (în prezentaţia craniană) sau diametrul antero-posterior al pelvisului (în prezentaţia pelviană) să corespundă unuia dintre cele 2 diametre oblice ale liniei terminalis – de regulă, cel stâng

III.

Coborârea fătului prin micul bazin

IV.

Expulzia fetală (naşterea propriu-zisă)

V.

Expulzia placentei – în mod normal are loc în maxim 20 de minute de la expulzia fetală

Obs. Dacă nu se realizează spontan, obligatoriu trebuie realizată extracţia manuală a placentei, dupa care trebuiesc îndeplinite 2 manevre:

controlul manual al cavităţii uterine cu constatarea finală a aspectului

curat al cavităţii uterine (făra resturi placentare), chiar dacă placenta se elimină spontan

inspecţia şi controlul placentei

6

CELULELE SEXUALE (GAMEŢII)

Ovulul şi spermatozoidul, d. p. d. v. morfologic, sunt asemănători

celulelor somatice, cu excepţia garniturii cromozomiale găsite în nucleu. Celulele somatice au o garnitura cromozomială completă - garnitura diploidă 2N = 46 cromozomi:

44 cr. somatici (autosomi) + 2 cr. sexuali (heterosomi) – XX - - XY -

Gameţii au o garnitură cromozomială haploidă N = 23 comozomi:

22 cr. somatici + cr. sexual X -

X/Y - Această garnitură haploidă este consecinţa unei diviziuni heterotipice – meiotică/reductională, prin care materialul cromozomial al unor gameţi incipienţi (imaturi) – ovocitul si spermatocitul primar – este redus la jumătate. La celulele somatice, cei 46 de cromozomi organizaţi în 23 de perechi, formează cariotipul uman, cromozomul reprezentând forma de existenţă a materialului cromatidian, respectiv a DNA sub forma unei structuri cuaternare, structură condensată ce conţine bagajul informaţional, prin care celulele fiice rezultate prin diviziune, seamană cu celulele mamă (suşă).

Orice celulă evoluează ciclic, având 2 perioade:

- per. în care celula nu se divide (interdiviziune) - per. de diviziune: - profaza

- metafaza

- anafaza

- telofaza

Ca şi durată de timp, perioada de interdiviziune este aproape identică cu una dintre oricare cele 4 faze de diviziune viaţa unei celule cuprinde 5 faze, 4

faze de diviziune (faze în care cromozomii există) iar 1/5 din viaţa celulei, materialul divizionar este sub formă de cromatină. În această interfază, macromoleculele de DNA împreună cu proteinele din nucleu şi RNA constituie cromatina nucleară, dispusă sub forma unor filamente dubluhelicoidale. DNA prezintă proprietatea de autoreproducere = proces de replicare, reduplicarea semiconservativă a DNA-ului. Pe molecula de DNA, cu ajutorul unei molecule de DNA-polimerază, se formează o altă moleculă de DNA, copia fidelă a matricei de bază. Acest proces de reduplicare are loc în

7

interfază. În perioadele de diviziune, cromozomul începe să fie vizibil, mai ales în metafază – cromozomi metafazici. Fiecare cromozom este format din 2 cromatide identice, iar fiecare cromatidă reprezintă o moleculă de DNA. Fiecare cromatidă conţine 2 braţe – telomere si 1 centru – kinetocor.

ţ ine 2 bra ţ e – telomere si 1 centru – kinetocor. În func ţ

În funcţie de poziţia centromerului, cromozomii sunt de 4 categorii:

1. Cromozomi metacentrici – cele 4 braţe sunt aprox. egale
2. Cromozomi submetacentrici – telomerele celor 2 molecule de DNA sunt inegale
3. Cromozomi acrocentrici – 2 telomere foarte lungi - 2 telomere foarte scurte
4. –

extremitatea

Cromozomi

telocentrici

centromerul

situat

la

cromatidelor Obs. Primele 3 categorii reprezintă categorii normale de cromozomi. Cromozomii telocentrici, cu centromerul situat la extremitatea cromatidelor, iau naştere prin ruperea unui cromozom în cele 2 cromatide componente. Cromatidele cromozomiale sunt constituite din gene = segmente de molecule de DNA (cromatide) în care dispoziţia structurii microscopice este liniară. Genotip = totalitatea genelor dintr-un corp. La corpul uman, genotipul este de 3000 de gene Cariotip (gr. καρυον= nucleu; τύπος= tip) = totalitatea cromozomilor din nucleul unei celule. Fenotip (gr. φαίνοµαι= a aparea; τύπος= tip) = expresia exterioara

a genotipului, constituită atât din aspectul morfologic cât şi din cele funcţionale transmise genetic. Din cele 3000 de gene ale corpului uman, 40 sunt prooncogene, care

în anumite condiţii de mediu pot deveni oncogene (cariochinetice).

8

CARIOTIPUL

Cele 23 de perechi de cromozomi se împart în 7 grupe:

A. perechile 1-3

B. perechile 4-5

C. perechile 6-12

D. perechile 13-15

E. perechile 16-18

F. perechile 19-20

G. perechile 21-22

După formă şi mărime, cromozomul sexual X grupa C cromozomul sexual Y grupa G

9

DIVIZIUNILE CELULARE

Toate celulele suferă diviziuni succesive mitotice/ homotipice/ecvaţionale ecuatoriale, prin care dintr-o celulă suşă cu un material cromozomial complet rezultă 2 celule fiice, fiecare având materialul cromozomial complet. La specia umană, diviziunea este dihotomică (rezultă 2 celule). Excepţie: într-o anumită perioadă a spermatogenezei şi ovogenezei – perioada în care dintr-un ovocit primar sau spermatocit primar I, cu 46 de cromozomi fiecare în parte - vor rezulta ovocite/spermatocite secundare II, fiecare cu câte 23 de cromozomi. Această diviziune se numeşte diviziune meiotică/reducţională/heterotipică diviziune de maturaţie materialul cromozomial este redus la jumătate. Amfimixia împreună cu meioza constituie 2 procese complementare în urma cărora se păstrează constanţa materialului cromozomial, prin procesul de înmulţire.

MEIOZA

(gr. µείον= mai puţin)

Diviziune indirectă, specifică celulelor sexuale Asigură menţinerea constantă a numărului de cromozomi la toate generaţiile unei specii Este constituită din 2 diviziuni succesive:

- diviziune primară de tip reducţional, heterotipică (meioza propriu- zisă)

- diviziune secundară ecuatională, homotipică

În cadrul diviziunii meiotice, cele 2 diviziuni – reducţională şi ecuaţională – fac ca celulele sexuale rezultate să fie capabile de fecundaţie. În interfaza diviziunii premergătoare diviziunii meiotice, volumul celulei (ovocitul/spermatocitul primar) creşte foarte mult, ajungând de 4-6 ori mai mare decât spermatogonia/ovogonia de origine.

DIVIZIUNEA REDUCŢIONALĂ A MEIOZEI

În această diviziune, spermatocitul primar se divide în 2 spermatocite primare, egale ca garnitură cromozomială, având o garnitură haploidă N= 23 cromozomi (gr. απλούς= simplu).

10

Prin

genomului, atât în ceea ce priveşte cromozomii somatici cât şi în ceea ce priveşte heterozomii. Diviziunea reducţională are 4 faze:

înjumătăţire a

această

primă

diviziune

de

maturaţie,

are

loc

o

1. Profaza

2. Metafaza

3. Anafaza

4. Telofaza

PROFAZA În timpul profazei, are loc reducerea numărului de cromozomi la jumătate. Este cea mai lungă perioadă din diviziune şi cuprinde 6 subetape:

I.

Leptotem

II.

Zigotem

III.

Amfitem

IV.

Pahitem

V.

Diplotem

VI.

Diakineza

I. Leptotem (gr. λεπτος= subţire) Cromozomii se dispun sub formă de filamente fine, spiralate, lungi, grupaţi într-un anume loc al celulei, avand dispozitia în buchet.

Fiecare cromozom prezintă pe lina mediană (ecvaţională) un spaţiu de clivaj.

lina median ă (ecva ţ ional ă ) un spa ţ iu de clivaj. II. Zigotem

II. Zigotem - Cei 44 de cromozomi somatici (autozomi) se dispun în perechi. Se apropie unul de celălalt, dând noţiunea de cromozomi omologi. - Cromozomii sexuali (heterozomi) sunt dispuşi la polii opuşi, fiind total despărţiţi unul de celălat.

Cromozomii sexuali (heterozomi) sunt dispu ş i la polii opu ş i, fiind total desp ă

11

III. Amfitem Cei 2 parteneri ai unei perechi de cromozomi omologi se unesc = procesul de autosinteză; unirea respectivă poate avea loc în 2 maniere:

ă ; unirea respectiv ă poate avea loc în 2 maniere: - la capetele lor (telosintez

- la capetele lor (telosinteză)

- în totalitata lor (parasinteză)

IV. Pahitem (gr. παχύς = gros) Dispare spaţiul de marcaj dintre cei 2 parteneri perechi, astfel încât, cromozomii apar unitari. Acum au loc schimbările de segmente, între cei 2 parteneri de cromozomi unitari.

de segmente, între cei 2 parteneri de cromozomi unitari. - crossing –over → Yanssen = legea

- crossing –over Yanssen

= legea chiasmatipiei – stă la

baza transmiterii informaţiei genetice de la celula suşă la celulele fiice

V. Diplotem Reapare spaţiul de clivaj între cei 2 parteneri cromozomi ai unei perechi, cu menţiunea că şi fiecare partener în parte are un spaţiu de clivaj ecvaţional (median), astfel încât, dintr-o fostă pereche de cromozomi omologi, rezultă o tetradă. În această tetradă, cromozomii sunt dubli (fiecare cromozom având şi un spaţiu de clivaj ecvaţional propriu).

ă tetrad ă , cromozomii sunt dubli (fiecare cromozom având ş i un spa ţ iu

12

VI. Diakineza Apare fusul de diviziune dintre cei 2 centromeri ai nucleului şi pe fusul acesta de diviziune se dispun tetradele cromozomiale, fiind astfel pregătite pentru diviziunea nucleoplasmei, respectiv a materialului genetic. Obs. În această subfază dispare (se autolizează) nucleolema (membrana nucleului), astfel că, materialul genetic este situat în citoplasma celulară.

, materialul genetic este situat în citoplasma celular ă . Cu apari ţ ia fusului de

Cu apariţia fusului de diviziune se sfârşeşte profaza meiozei.

METAFAZA În această fază, tetradele duble se aşează pe mijlocul fusului de diviziune. Această dispunere ecuatorială a autozomilor este dublată de dispunerea similară a heterozomilor.

ANAFAZA În această fază, din fiecare cromozom dublu o tetradă merge la un pol, o alta tetrada merge la polul opus. La fel şi gonadozomii, X merge la un pol, Y la polul opus.

TELOFAZA Are loc separarea citoplasmei fostului spermatocit primar, însoţită de separarea membranei, rezulând 2 spermatocite de ordinul II (secundare), unul cu formula 22 + X, celalalt 22 + Y. Obs. În timpul diviziunii reducţionale (prima diviziune de maturaţie din cadrul meiozei), perioada cea mai importantă este profaza, deoarece, în timpul ei, are loc reducerea numărului de cromozomi de la 46 la 23 pentru fiecare celulă, proces care începe în amfitem, atinge apogeul în pahitem odată cu crossing-overul şi se finalizează în diakinesis, odată cu formarea fusului de diviziune.

13

DIVIZIUNEA ECUAŢIONALĂ A MEIOZEI

Fiecare dintre cele 2 spermatocite secundare vor suferi câte o diviziune homotipică, ecuaţională, în urma căreia rezultă din fiecare spermatocit secundar, câte 2 spermatocite, fiecare dintre ele având o garnitură cromozomială identică cu a spermatocitului secundar al celulei secundare din care s-a format.

secundar al celulei secundare din care s-a format. Cele 2 spermatide, rezultate din a 2-a diviziune

Cele 2 spermatide, rezultate din a 2-a diviziune de maturaţie, au aceeaşi formulă cromozomială cu a spermatocitelor secundare din care provin. Spermatidele rezultate în urma diviziunii ecuaţionale nu se mai divid; ele se transformă direct morfo-structural în spermatozoizi (spermii), procesul numindu-se spermiogeneză. Obs. În ceea ce priveşte spermatogeneza, aceasta are loc în tubii seminiferi ai testiculului de la pubertate până la senescenţă şi se desfăşoară sub controlul hormonilor gonadotropi hipofizari.

14

SPERMIOGENEZA

Are loc ca şi spermatogeneza la nivelul tubilor seminiferi contorţi şi

urmează spermatogenezei, a cărei cea mai lungă fază este profaza (16 zile). Spermiogeneza duce la formarea spermatozoizilor (spermiilor), durează 61 de zile si constă în 4 procese:

I.

Formarea acrozomului (gr. άκρον= extremitate) spermatozoidului, care se extinde peste jumătate din suprafaţa nucleului

II.

Condensarea nucleului

III.

Formarea celulei, a piesei intermediare (pars media) şi a cozii (pars principalis + pars terminalis) spermatozoidului

IV.

Pierderea majorităţii citoplasmei celulare

Spermiogeneza are loc în peretele tubului seminifer contort al testiculului, spre lumenul acestuia (partea centrală). Cand spermia este complet formată, este împinsă în lumenul tubului seminifer şi apoi este împins spre epididim, prin mişcările contractile ale peretelui tubului seminifer.

STRUCTURA SPERMIEI

Spermatozoidul a fost observat pentru prima dată de către studentul olandez Hamm şi profesorul acestuia, Leewenhocke. Ca şi aspect este o celulă flagelată, având la om o dimensiune medie (50 – 70 µ).

PRIMA TRANSFORMARE În procesul de spermiogeneză, la nivelul spermatidei, primele modificări apar în aparatul Golgi. La nivelul acestuia apar granule. În paralel, nucleul celulei se alungeşte şi devine ovalar. Granulele din aparatul Golgi se dispun sub formă de vezicule, care apoi se unesc unele cu altele (confluează), formând o veziculă mare – vezicula acrozomială. La început, vezicula acrozomială acoperă aproximativ jumătate din suprafaţa nucleului, pentru ca în final să cuprinda aproximativ 2/3 anterioare din nucleu. Membrana nucleară acoperită de vezicula acrozomială se îngroaşă iar vezicula se transformă în acrozom.

15

Obs 1. În anatomia clasică, cel puţin la mamiferele superioare, acrozomul este numit perforator, deoarece acesta conţine enzime proteolitice, care vizează membrana pellucida a ovocitului pentru a produce amfimixia. Obs. 2 La om, acrozomul dispare înainte de atingerea membranei pellucida, însă după ce a eliminat enzimele proteolitice.

A 2-A TRANSFORMARE

Dintre cei 2 centrioli ai centrozomului spermatidei, unul se aşează proximal de nucleu, formând astfel centriolul proximal,iar celalalt centriol se aşează la dinstanţă de nucleu, formând centriolul distal.

A 3-A TRANSFORMARE

În timpul evoluţiei, centriolul distal se subîmparte într-o porţiune proximală şi alta distală. Porţiunea proximală a centriolului distal ramâne legată de centriolul proximal prin filamente fine. Porţiunea distală a centriolului distal devine inelară, constituind inelele lui Janssen ce circumscriu 3 filamente longitudinale ale flagelului, viitoarea coadă a spermiei.

A 4-A TRANSFORMARE

Mitocondriile la nivelul capului spermatozoidului sunt dispuse longitudinal, în timp ce sub cap, la nivelul porţiunii medii, sunt dispuse sub forma unui filament spiralat mitocondrial.

A 5-A TRANSFOMARE

Protoplasma spermatidei la nivelul capului şi mai jos se dispune sub forma unei teci ce acoperă la extremitate spermia.

CAPUL

Este eliptic, conţine acrozomul la polul anterior şi nucleul. Acrozomul conţine enzime proteolitice (hialuronidaza) şi este învelit de o membrană din

aparatul Golgi bogată în mucopolizaharide, denumită galea capitis.

COLUL

Are aproximativ 0,3 µ şi conţine centriolul proximal şi porţiunea proximală a centriolului distal – annulus nuclearis. Rolul său este de articulaţie sferoidală, ce favorizează mişcările de rotaţie şi pendulare ale spermiei.

16

COADA I. Pars media (corp) Are diametrul de 1 µ iar lungimea de 7 µ

COADA

I. Pars media (corp)

Are diametrul de 1µ iar lungimea de 7µ şi este cuprinsă între porţiunea proximală şi porţiunea distală a centriolului distal. Pars media este alcatuită dintr-un filament axial înconjurat de o teacă mitocondrială vagina

mitochondrialis = mitocondrii spiralate ce produc energia necesară mişcării. Este bogată în glicogen.

II. Pars principalis

Este segmentul cel mai lung, începe de la annulus distalis, conţine inelele lui

Janssen ce înconjoară un sistem de 3 microfilamente condensate de miozină, ce au rol contractil. III. Pars terminalis Este un filament axial cu structură tipică de flagel, ce imprimă spermiei, alături de pars principalis, mişcări de pendulare. În timpul amfimixiei are rolul de a disocia celulele coroanei radiate din jurul ovocitului.

17

CARACTERE MORFO-FUNCŢIONALE

- viteza de deplasare: 2 – 2,3 mm/minut 1h/18 cm = lungimea uterului şi

a colului uterin

- durata de viaşă este legată de pH-ul mediului

- sperma proaspată prezintă un pH uşor alcalin 7,3 – 7,6; în vagin trăiesc 50/60 de minute datorită pH-ului acid dat de bacilul Döderlein Obs. Cel mai puţin rezistenţi la pH acid sunt spermatozoizii Y.

- în colul uterin, spermia trăieşte 40 –48 de ore, la pH alcalin

- în cavitatea uterină traieşte 10 ore

- în tuba uterină traieşte 15 – 20 de ore

- puterea de fecundaţie a spermatozoidului în tractul genital feminin este maximă în primele 30 de ore de viaţă (din cele 72) - puterea de fecundaţie este dată de fructoza din spermie, secretată de glandele seminale

- deplasarea spermiei este dată:

mişcările proprii forţa de aspiraţie a uterului şi a trompelor uterine diferenţa de presiune dintre exterior (intrarea în vagin) şi interior (ampula trompei uterine), presiunea fiind mai mare la exterior pH-ul: în mediu alcalin creşte viteza, în timp ce un pH acid scade viteza, la fel şi alcoolul

GAMEŢI ANORMALI

- cap sub 2µ

- cap gigant > 10µ

- 2,3 capete

- mai multe cozi

- spermii cu viteză redusă de deplasare/imobile Obs. Dacă mai mult de 10% din spermii sunt anormale, fertilitatea este periclitată, apărând azoospermia; daca > 25% din spermii sunt anormale infertilitate.

18

OVOGENEZA

Procesul de ovogeneză are loc la nivelul ovarului înca din viaţa intrauterină a produsului de concepţie de sex feminin când, la sfârşitul celei de-a 3-a săptămâni de viaţă intrauterină, celulele germinative mature evoluează din celulele sacului vitelin. Aceste celule suferă o deplasare prin mişcări amiboide, îndreptându-se spre crestele germinative, care reprezintă gonadele şi care sunt situate intraembrionar, paravertebral, în regiunea lombară. În săptămânile a 4-a şi a 5-a de viaţă intrauterină, aceste creste germinative încep să fie populate cu celule primordiale mature, de aici începand ovogeneza. Ovogeneza are 2 mari etape: - maturaţia prenatală - maturaţia postnatală

I. Maturaţia prenatală

După săptămânile a 4-a şi a 5-a, aceste celule germinative se vor diferenţia în ovogonii, care au o capacitate foarte mare de diviziune până la sfârşitul săptămânii a 12-a de viaţă intrauterină, când ele sunt dispuse sub formă de insule, fiind înconjurate de celule ale cavităţii celomice. După săptămâna a 12-a, ovogoniile se transformă în ovocite primare, după care se realizează sinteza replicativă a DNA-ului şi intră în profaza diviziunii reducţionale (meiotice). Rezultă că, în această fază, ovocitele primare înconjurate de mai multe celule parietale celomice, vor constitui un folicul primar. Aceste structuri foliculare primare se găsesc în corticalele ovarului.

celomice, vor constitui un folicul primar. Aceste structuri foliculare primare se g ă sesc în corticalele

19

II.

Maturaţia postnatală

La naştere, aproximativ toate ovocitele primare îsi vor fi încehiat profaza diviziunii meiotice. Dar, nu continuă cu metafaza diviziunii meiotice,ci intră în stadiul de repaus (dictiotem/cvincenţa). Ovocitele rămân în acest stadiu pâna înainte de pubertate, şi abia atunci, sub influenţa foliculinei secretate prin FSH adenohipofizar, se va continua diviziunea reducţională prin metafază. La naştere există aproximativ 700.000 – 750.000 de ovocite (foliculi) primare, dar până la pubertate are loc un continuu proces de degenerescenţă (atrofiere) a foliculilor primari astfel ca, la pubertate ramân viabili 40.000. În perioada de activitate sexuală, lunar, doar o singură celulă ovocitară primară se maturează, ceea ce face ca ovocitele ce ating maturarea târziu, să prezinte un risc major de malformaţii genetice, stând în cvincenţă mult timp. La nivelul foliculului primordial, cu ocazia pubertăţii, ovocitele primare cresc în volum, iar celulele foliculare care le înconjoară devin celule cuboidale. Astfel, devine folicul primar secretat de foliculina, situata in lichidul folicular, bogat în mucopolizaharide şi care lichid este situat în jurul fiecărei celule foliculare. Se diferenţiază astfel, o zonă de demarcaţie dintre foliculul primar si celulele foliculare, zona pellucida. Zona se densifică, îmbogăţindu-se cu mucopolizaharide, iar în paralel, lichidul folicular din jurul fiecărei celule foliculare în parte se acumulează într-o anumită zonă a foliculului, zona antrală.

fiec ă rei celule foliculare în parte se acumuleaz ă într-o anumit ă zon ă a

20

Datorită presiunii lichidului folicular, celulele foliculare din jurul ovocitului primar, devin celule aplatizate şi ele constituie cumulus ooforum. Concomitent, cantitatea de lichid folicular creşte, ducând la presiunea şi apoi atrofierea marii majorităţi a celulelor foliculare, astfel încât, foliculul devine în general cavitar, capătă denumirea de folicul terţiar cavitar matur (de Graaf). În paralel, ovocitul primar îşi încheie diviziunea reducţională a meiozei si devine ovocit secundar. Acesta dobândeşte toată citoplasma de la ovocitul primar, iar cea de-a 2-a celulă rezultă prin diviziune = primul globul polar, lipsit de citoplasmă. Acesta este localizat între zona pellucida şi membrana ovocitului secundar. Sub această formă, celula sexuală feminină suferă procesul de ovulaţie, fiind eliminată în trompa uterină. Este celula care poate fi fecundată în treimea externă, zona ampulară a trompei uterine. Dacă ovocitul secundar nu este fecundat, el suferă a 2-a diviziune de maturaţie (ecuaţională), transformându-se în ovul împreună cu al 2-lea globul polar. Ovulul ia naştere doar în situaţia în care celula sexuală feminină nu este fecundată.

După ovulaţie, au loc regulat cicluri sexuale controlate de hipotalamusul mijlociu care secretă factori reglatori ce determină secreţia hormonilor tropi adeno-hipofizari FSH şi LH care vor determina secreţia de progesteron (luteină) şi foliculină. Aceşti hormoni fac ca la începutul fiecărui ciclu folicular/ovarian/sexual, un număr de 5 până la 12 foliculi primordiali să înceapă să crească. În mod normal, un singur folicul dintre aceşti 5-12 ating complet maturitatea şi el va expulza un ovocit ce devine secundar. Ceilalţi foliculi devin foliculi atretici printr-un proces de degenerescenţă şi se vor transforma în celule conjunctive. Ele înconjoară foliculul ajuns la maturitate formând împreună corpus atreticum (atrezie = absenţa congenitală sau ocluzia unui orificiu sau a unui conduct natural). Sub influenţa hormonilor estrogenici are loc ovulaţia.

21

OVULAŢIA

În zilele premergătoare acesteia (13,14), foliculul matur de Graaf creşte rapid în volum, atingând un diametru de 15 mm. În paralel, ovocitul primar care până acum era în dictiotem, îşi termină prima diviziune meiotică. Suprafaţa ovarului începe să proemine local şi vârful unei astfel de proeminenţe este avascular şi se numeşte stigma. Prin stigma se elimină din ovar lichidul folicular care măreşte suprafaţa zonei perforate, permiţând ulterior şi expulzarea din ovar a ovocitului secundar + cumulus ooforum ovulaţie şi în acest moment se termină şi prima diviziune meiotică, începând cea de-a doua diviziune a meiozei. La unele femei, ovulaţia este însoţită de dureri în regiunea lombară şi chiar de o uşoară hipertermie.

MOMENTUL OVULAŢIEI

La un ciclu menstrual de 28 de zile, ovulaţia are loc în a 14-a zi. Acesta cuprinde 3 faze:

I.

Faza menstruală (3 zile)

II.

Faza foliculinică (11 zile)

III.

Faza luteinică (progesteronică) care, în 99,9% din cazuri durează 14 zile, este reglată de LH, când mucoasa uterină suferă modificări de vascularizaţie, modificări trofice, de volum, transformându-se în deciduă bazală, adică mucoasă capabilă să fixeze un produs de concepţie

ă capabil ă s ă fixeze un produs de concep ţ ie Celula sexual ă feminin

Celula sexuală feminină (ovocitul) trăieşte 24 de ore iar celula sexuală masculină trăieşte 3 zile. După ovulaţie, celulele foliculare care rămân în peretele craterului folicular, suferă transformări printr-o hipervascularizaţie şi devin poliedrice. Sub influenţa LH-ului, ele se dezvoltă şi capătă un pigment galben bogat în progesteron (luteină), devenind astfel celule luteale (progesteronice). Masa lor formează corpul galben. În perioada luteală, el secretă progesteron care,

22

împreună cu hormonii estrogeni produşi de celulele tecale din ovar, aduc mucoasa uterină în stadiul secretor (progestaţional), pregătită pentru nidaţie. După ovulaţie, fimbriile tubei uterine, mai ales fimbria ovarica, încep să se mişte peristaltic şi ovocitul înconjurat de celule ale cumulusului ooforum sunt atrase, deplasate în zona ampulară a tubei uterine. Aici, celulele cumulusului ooforum pierd contactul cu ovocitul iar ovocitul acesta este împins spre cavitatea uterină. La om, ovocitul fertilizat ajunge în cavitatea uterină după aproximativ 4 zile de la ovulaţie.

CORPUS ALBICANS Dacă fertilizaţia nu apare, corpus luteum atinge dezvoltarea maximă în 10 zile după ovulaţie. Are forma unei proeminenţe galbene la suprafaţa ovarului. Apoi, corpul galben descreşte prin degenerarea celulelor luteale şi formează o masă de ţesut fibros, denumită corpus albicans. Simultan, producţia de progesteron descreşte grăbind astfel apariţia hemoragiei menstruale (mucoasă uterină, cele 2 celule primul şi al 2-lea globul polar, ovulul şi sânge fără trombocite care, astfel nu coagulează). Dacă ovocitul este fertilizat, degenerarea corpului galben este blocată de un hormon gonadotrop secretat de trofoblast. Acest gonadotrop face ca corpul galben să crească, rezultând un corp galben de sarcină, astfel încât la sfârşitul săptămânii a 12-a acest corp galben de sarcină să ocupe din totalul ovarului. Celulele galbene continuă să secrete progesteron în cantităţi mai mici până în săptămâna a 16-a, secreţia fiind preluată treptat de placentă. Obs. Diminuarea secreţiei de progesteron de către corpul galben de sarcină până la sfârşitul lunii a 4-a are ca rezultat avortul spontan. Ovulaţia poate fi inhibată prin tratamente cu preparate progesteronice, fie administrate între zilele a 5-a şi a 25-a, cu o acţiune anticoncepţională de 100%, fie combinate cu preparate estrogenice, atunci fiind administrate o dată până la de 7 ori într-un ciclu menstrual.

23

FERTILIZAŢIA

Se mai numeşte amfimixie sau fecundaţie propriu-zisă. Are loc în regiunea ampulară a tubei uterine, adică în treimea laterală a acesteia. Spermatozoidul trăieşte în tractul genital feminin până la 72 de ore, cu o putere maximă de fecundare în primele 40 de ore. Ovocitul trăieşte între 12- 24 de ore. Spermatozoidul, fiind o celulă mobilă şi datorită contracţiei ritmice a musculaturii uterine, străbate rapid vaginul, uterul, tuba uterină. Aşa cum sunt depuşi, spermatozoizii nu au capacitatea de a fertiliza ovocitul, ei trebuie să sufere următoarele procese: - capacitaţia - reacţia acrozomială

CAPACITAŢIA Este o stare a spermatozoidului situat numai în tractul genital feminin, care constă în îndepărtarea de pe membrana plasmatică ce acoperă acrozomul, a învelişului de glicoproteine şi proteine plasmatice secundare. Acest proces durează aproximativ 7 ore, timp în care spermatozoidul respectiv poate să sufere reacţia acrozomială.

REACŢIA ACROZOMIALĂ Se declanşează în vecinătatea ovocitului sub influenţa directă a unor substanţe expulzate din coroana radiată a ovocitului. Aceste modificări sunt reprezentate de apariţia unor puncte de fuziune între membrana citoplasmatică a ovocitului şi membrana spermatozoidului din vecinătatea acrozomială. Prin aceste puncte de fuziune, conţinutul acrozomial este eliberat şi acesta va penetra coroana radiată şi zona pellucida. În acest moment, acrozomul eliberează următoarele substanţe:

hialuronidază – enzimă proteolitică ce distruge coroana radiată

substanţe tripsinice – lizează zona pellucida

zona lizine – ajută spermatozoidul să străbată zona pellucida

Din 200-300 de milioane de spermatozoizi depuşi în tractul genital feminin prin coitus, doar 300-500 dobândesc capacitatea de fertilizaţie, străbătând prima barieră de protecţie a gametul feminin – coroana radiată. Zona pellucida este penetrată ulterior rapid, întrucât ea este alterată în reacţia numită zonală de către zonalizine ale spermatozoidului fecundant. Zona pellucida este atinsă de numeroase spermii, dar numai una este capabilă să penetreze propriu-zis (foarte rar, două).

24

FUZIONAREA MEMBRANELOR OVOCIT – SPERMIE

După

ce

spermatozoidul

atinge

membrana

celulară,

cele

două

membrane

celulare

se

alipesc.

La

om,

conţinutul

capului

şi

cozii

spermatozoidului

intră

în

citoplasma

ovocitară,

rămânând

afară

doar

membrana.

I. Reacţiile corticală şi zonală

Membrana ovocitului nu mai permite pătrunderea altui spermatozoid. Zona pellucida îşi alterează structura prin procesul de policondensare, astfel încât se împiedică polispermia.

II. Continuarea diviziunii meiotice secundare

Ovocitul îşi încheie a doua diviziune de maturaţie după ce spermia a pătruns în el. Drept consecinţă, una dintre cele două celule fiice primeşte foarte puţină citoplasmă, rezultând al 2-lea globul polar. A doua celulă este ovocitul definitiv ai cărui cromozomi 22+X sunt dispuşi într-un nucleu veziculat (slab conturat) = pronucleul feminin.

III. Activarea metabolică a celulei ou

Are loc sub acţiunea unui factor de activare produs de spermie, ce constă în pregătirea pronucleului feminin pentru contopirea cu cromozomii spermatici. Consecutiv proceselor I, II, III, partea de spermie se apropie de pronucleul feminin. Coada degenerează iar capul spermiei devine pronucleul masculin. Din punct de vedere morfologic, ca şi aspect, cei 2 pronuclei sunt identici. Pentru o perioadă scurtă de timp, ei cresc în dimensiuni şi ambii îşi realizează sinteza de replicare a DNA-ului, consecinţa fiind dublarea materialului cromozomial. Toţi cromozomii astfel formaţi se dispun pe fusul de diviziune şi iniţiază o diviziune mitotică obişnuită: cromozomii dubli se fisurează longitudinal la nivelul centromerului iar cromatidele surori se distanţează una de alta, îndreptându-se spre polii opuşi. În paralel, se produce scindarea masei citoplasmatice comune, astfel că, noul produs de concepţie va avea 2 celule.

Consecinţele amfimixiei:

Se restaurează numărul diploid de cromozomi

Se determină sexul noului produs de concepţie. Sexul cromozomial genetic al embrionului este dat la fertilizare.

25

Noul produs de concepţie conţine o nouă combinaţie de cromozomi, cu participarea ambelor celule Odată format zigotul, începe să se iniţieze clivajul (segmentaţia)

Obs. Dacă ovocitul II nu este fecundat, îşi încheie a doua diviziune de

maturaţie, se transformă în ovul iar în 24 de ore degenerează.

SEGMENTAŢIA ZIGOTULUI

De la stadiul de 2 celule, urmează o serie de diviziuni mitotice în urma cărora zigotul creşte rapid (prin multiplicare celulară). În acelaşi timp, masa fiecărei celule scade, întrucât scade cantitatea de citoplasmă, nucleul rămânând constant.

cantitatea de citoplasm ă , nucleul r ă mânând constant. Stadiul de morul ă se atinge

Stadiul de morulă se atinge după 3 zile de la fecundaţie, după care embrionul se află în cavitatea uterină. În stadiu de 16 celule, produsul de concepţie este format din 2 părţi:

Celule mici exterioare – micromere Celule mari interioare – macromere

– micromere Celule mari interioare – macromere Micromerele vor genera trofoblastul din care se va forma

Micromerele vor genera trofoblastul din care se va forma palcenta = celule trofobalstice Macromerele vor forma embrionul = embrioblaste

26

FORMAREA BLASTOCISTULUI

Când morula pătrunde în cavitatea uterină, începe să includă un lichid prin zona pellucida, lărgind spaţiile intercelulare. Ulterior, aceste spaţii confluează şi formează o cavitate mică, denumită blastocel. Celulele masei interioare, embrioblastele, se vor localiza la un pol, în timp ce celulele exterioare, trofoblastul, se turtesc şi formează peretele blastocistului.

se turtesc ş i formeaz ă peretele blastocistului. În paralel, zona pellucida dispare ş i celulele

În paralel, zona pellucida dispare şi celulele trofoblastice de la polul embrionar încep să pătrundă printre celulele epiteliale ale mucoasei uterine (endometrul în stadiul deciduobazal). Fenomenul are loc în a 6-a zi de la fecundaţie şi poartă numele de nidaţie. În momentul penetrării şi eroziunii mucoasei uterine, are loc un proces proteolitic al mucoasei, datorită unor enzime specifice, secretate de trofoblast. Consecinţa acestei eroziuni este o uşoară scurgere sangvină în a 7-a zi de la fecundaţie, adică a 21-a zi a ciclului menstrual. Dacă e mai pronunţată, poate fi confundată cu o menstruaţie. Însă este semnul, stigma nidaţiei.

UTERUL ÎN TIMPUL IMPLANTĂRII

Peretele uterului este format din 3 straturi:

endometrul

miometrul

perimetrul

27

În timpul nidaţiei, mucoasa uterină se găseşte în stadiul secretor (progestativ). Primul semn al acţiunii secretorii este recunoscut la 2-3 zile după ovulaţie, când glandele uterine devin sinuoase, iar mucoasa devine secretorie. Din acest moment, endometrul are 3 faze distincte:

superficial - compact intermediar - spongios profund - subţire, bazal Dacă ovocitul este fertilizat, glandele din endometru îşi cresc activitatea secretorie. Arterele devin foarte sinuoase, masa capilarelor creşte, ele făcându-şi apariţia chiar în stratul superficial, endometrul devine intens endomatos, rezultând o reacţie deciduală a endometrului devine deciduobazală. Dacă ovocitul nu este fertilizat, arterele şi venele sinuoase se umplu cu celule sangvine şi are loc un proces de diapedeză (trecerea elementelor figurate, în special a leucocitelor, prin interstiţiul endotelial capilar; gr. διά = prin, πηδώ = a sări) Toate celulele sangvine, inclusiv hematiile, emit pseudopode şi invadează spaţiile perivasculare. Drept consecinţă, la a 10-a zi de la ovulaţie, datorită scăderii accentuate a secreţiei de progesteron, spaţiile perivasculare celulare (celulele endometrului) se vor desprinde din mucoasă (echivalentul stratului compact şi spongios al mucoasei) şi se vor elimina în timpul menstruaţiei. Stratul bazal rămâne şi regenerează endometrul. Fenomenul de regenerare în faza proliferativă a următorului ciclu menstrual. Obs. Există situaţii în care implantarea produsului de concepţie nu se face în mucoasa uterină, având astfel de-a face cu o sarcină ectopică (pregnatio).

28

SĂPTĂMÂNA DISCULUI EMBRIONAR BILAMINAR

ZIUA A 8-A

Blastocistul este parţial implantat în endometru, iar în apropierea embrioblastului, trofoblastul se diferenţiază în 2 straturi:

unul interior, format din celule mononucleate = citotrofoblast unul exterior, în care este o zonă multinucleară ca o masă citoplasmatică polinucleară cu celule neconturate, de aspect sinciţial = sinciţiotrofoblast În paralel, embrioblastele se diferenţiază şi ele în 2 straturi:

un strat de celule mici cuboide = endometrul (strat endodermal) un strat de celule mai înalte = strat ectodermal

un strat de celule mai înalte = strat ectodermal La nivelul embrionului, celulele fiec ă rui

La nivelul embrionului, celulele fiecărui strat formează un disc turtit şi împreună sunt cunoscute ca discul embrionar bilaminar. Celulele citotrofoblastice de la polul embrionar încep să secrete un lichid care se va acumula între acest citotrofoblast şi ectoderm. Sub presiunea acestui lichid, celulele endodermale se turtesc, devenind celule amnioblaste. Acestea vor participa la delimitarea unei zone mici, cavitatea amniotică. Starea endometrială în locul de implant este endomatoasă, intens vascularizată cu glande mari, sinuoase,care secretă mucus şi glicogen.

ZIUA A 9-A

Produsul de concepţie este implantat mult mai profund, iar în locul de penetraţie este închis de un cheag de sânge alb, dop fibrilar.

29

La nivelul trofoblastului, acesta se transformă, în sensul că sinciţiotrofoblastul suferă un proces de vacuolare, ce fuzionează şi formează lacune largi, dând trofoblastului aspect lacunar. La polul abembrionar, celulele turtite delimitează fosta cavitate blastocistică, devenită cavitate exocelomică = sac vitelin primitiv. Aceste celule turtite constituie membrana exocelomică Heuser, care căptuşeşte întreaga suprafaţă a citotrofoblastului. Ea împreună cu endodermul delimitează cavitatea exocelomică sau sacul vitelin.

delimiteaz ă cavitatea exocelomic ă sau sacul vitelin. ZILELE 11-12 Blastocistul este complet implantat în strom

ZILELE 11-12

Blastocistul este complet implantat în stromă, iar epiteliul membranei se reface în totalitate. Sinciţiotrofoblastul prezintă spaţii lacunare care formează o reţea care va conflua cu spaţiile extracelulare ale mucoasei uterine. Lacunele erodează pereţii endoteliului matern, făcând nişte straturi sinusoidale de legătură vasculară cu endometrul. Ele sunt congestive, dilatate şi vor fi invadate de sângele matern care pătrunde în lacunele sinciţiului trofoblastului. Obs. La polul embrionar, sinciţiotrofoblastul dispare, la acest pol rămânând doar citotrofoblastul. Numai că acesta suferă modificări structurale; ia naştere o nouă populaţie celulară, care formează un ţesut conjunctiv lax , mezodermul extraembrionar, care va umple tot spaţiul dintre trofoblast şi citotrofoblast la exterior şi membrana exocelomică la interior, respectiv membrana amniotică la polul embrionar.

30

Celomul extraembrionar este prezent în jurul întregului produs de concepţie, cu excepţia locului unde discul embrionar e conectat cu trofoblastul, constituind pediculul de fixaţie.

cu trofoblastul, constituind pediculul de fixa ţ ie . La polul abembrionar, mezodermul extraembrionar este

La polul abembrionar, mezodermul extraembrionar este delimitat de foiţa pleurală extraembrionară la exterior, şi foiţa splanchnopleurală la interior. În paralel, discul bilaminar creşte (comparativ cu trofoblastul), având o lungime de 0,1-0,2 mm. Celulele endometrului matern devin poliedrice. Conţin glicogen şi lipide, iar spaţiile intercelulare sunt umplute cu vase edemaţiate, care vor comunica prin sinusoide cu sinciţiotrofoblastul de la polul embrionar (schiţa viitoarei placente).

ZIUA A 13-A

1. Suprafaţa mucoasei uterine este vindecată (dispare dopul plachetar)

datorită faptului că endometrul se reface total, iar cheagul sangvin se elimină. Există situaţii în care această eliminare poate fi însoţită de o uşoară

hemoragie, putând fi confundată cu o menstruaţie.

2. La nivelul sinciţiotrofoblastului, la polul embrionar, apar primele

structuri vilozitare: celule din citotrofoblast penetrează sinciţiotrofoblastul,

formând coloane celulare înconjurate de sinciţiu.

celule din citotrofoblast penetreaz ă sinci ţ iotrofoblastul, formând coloane celulare înconjurate de sinci ţ iu.
celule din citotrofoblast penetreaz ă sinci ţ iotrofoblastul, formând coloane celulare înconjurate de sinci ţ iu.

31

3.

Celulele sangvine ale deciduei bazale invadează sinciţiotrofoblastul şi

ulterior, vor pătrunde şi în vilozităţile corionice, deocamdată primare.

4. Concomitent, celomul extraembrionar se extinde şi formează o mare

cavitate, cavitatea corionică. Mezodermul exterior, care căptuşeşte trofoblastul intern, devine placă corionică. Singurul mezoderm extraembrionar care traversează cavitatea corionică este pediculul de fixaţie, la nivelul căruia vasele sangvine se vor dezvolta, şi va deveni cordon ombilical.

sangvine se vor dezvolta, ş i va deveni cordon ombilical. 5. Mezodermul extraembrionar, în cea mai

5. Mezodermul extraembrionar, în cea mai mare parte a lui, dispare

odată cu apariţia cavităţii corionice; singura parte rămasă formează pediculul

de fixaţie; la polul embrionar al discului traversează cavitatea corionică.

6. La sfârşitul săptămânii a 2-a, discul embrionar are 2 straturi celulare

alipite: stratul ectodermal care formează planşeul cavităţii amniotice, şi

stratul endodermal, care formează tavanul sacului vitelin secundar. Obs. În regiunea cefalică a discului embrionar, endodermul se îngroaşă, formând placa procordală. Aici, celulele endodermale devin poliedrice (înalte) şi aderă intim, puternic la ectodermul de deasupra.

32

SĂPTĂMÂNA DISCULUI EMBRIONAR TRILAMINAR

FORMAREA MEZODERMULUI INTRAEMBRIONAR

Cel mai caracteristic fenomen al săptămânii a 3-a, este formarea unei linii primitive la suprafaţa ectodermului. La început ea este vag definită, dar în zilele a 15-a şi a 16-a este vizibilă sub forma unui şanţ îngust, limitat bilateral de buze ridicate. Capătul cefalic al liniei primitive, denumit nodulul primitiv Hensen, este uşor ridicat şi înconjurat de o zonă adâncită.

u ş or ridicat ş i înconjurat de o zon ă adâncit ă . Celulele din
u ş or ridicat ş i înconjurat de o zon ă adâncit ă . Celulele din

Celulele din foiţa ectodermală migrează spre linia primitivă. Se desprind din ectoderm şi pătrund prin glisare între ectoderm şi endoderm. Se formează astfel un strat intermediar de celule, care reprezintă mezodermul intraembrionar, respectiv a 3-a foiţă embrionară. Procesul de migrare a celulelor spre linia primitivă se numeşte invaginaţie. Pe măsură ce aceste celule pătrund între ectoderm şi endoderm, ele iniţial se aglomerează în dreptul liniei primitive după care, se vor împrăştia, migrând dinspre linia primitivă spre părţile laterale şi extremitatea cefalică, ocupând tot spaţiul dintre ectoderm şi endoderm, cu excepţia plăcii procordale, pe care o ocolesc, şi se reîntâlnesc ventral de partea procordală, unde formează placa cardiogenă, denumită şi mezodermul cardio-hepato-diafragmatic.

33

de partea procordal ă , unde formeaz ă placa cardiogen ă , denumit ă ş i

FORMAREA NOTOCORDULUI

Celule invaginate ale fosetei primitive, ce înconjoară nodulul primitiv Hensen, migrează spre ventral, în direcţie cefalică, până întâlnesc placa procordală. Dau naştere astfel, unui tub denumit proces capital sau notocordal. Procesul capital format este o extindere spre cefalic a fosetei primitive, prelungire situată între nodulul lui Hensen (caudal) şi placa procordală cefalică.

ZIUA A 17-A Sratul mezodermal şi procesul notocordal (capital) separă total ectodermul de endoderm, cu excepţia plăcii procordale în regiunea cefalică. Mezodermul migrează şi spre părţile laterale ale discului embrionar, spre extremitatea caudală, invadează spaţiul dintre ectoderm şi endoderm, cu excepţia unei mici zone de la baza liniei primitive, unde ectodermul rămâne strâns alipit la endoderm = placa cloacală.

ZIUA A 18-A Planşeul procesului notocordal fuzionează cu endodermul subiacent. Temporar, lumenul procesului notocordal dispare complet. Celulele acestui proces proliferează şi formează un cordon solid denumit notocordul definitiv. Acesta este situat pe axul median, este un strat neîntrerupt la nivelul tavanului sacului vitelin, serveşte ca bază pentru scheletul axial şi se întinde de la placa procordală, situată cefalic, la nodulul lui Hensen, situat caudal. Prin erodarea celulelor ectodermale din jurul nodulului Hensen, se creează o comunicare directă între cavitatea amniotică, al cărui planşeu e format de ectoderm, şi sacul vitelin, al cărui tavan este endodermul – comunicare directă. Întrucât din ectoderm se va dezvolta sistemul nervos, iar din endoderm se va dezvolta intestinul primitiv (enteron), această comunicare se numeşte canal neuro-enteric. Obs. Canalul neuro-enteric este temporar, acesta durând cam 4-5 zile, după care dispare prin dezvoltarea continuă a mezodermului. Concomitent cu formarea membranei cloacale, peretele posterior al sacului vitelin emite un diverticul mic, care pătrunde în pediculul de fixaţie. El se numeşte diverticul alantoidian sau alantoenteric, apare în ziua a 16-a, şi din el se va dezvolta alantoida, anex embrionar. La mamiferele inferioare, alantoida foloseşte ca rezervor al produselor de excreţie ale aparatului urinar. La om, induce formarea vaselor ombilicale.

34

CREŞTEREA DISCULUI EMBRIONAR TRILAMINAR

Iniţial, discul este turtit şi aproximativ rotund. Ulterior, el se alungeşte şi devine din ce în ce mai lat în partea cefalică. Această modificare de formă este consecinţa dezvoltării în regiunea cefalică a ectodermului ce va forma tubul neural. Creşterea şi alungirea părţii cefalice a discului se face prin migrare continuă a celulelor din linia primitivă, proces ce continuă până în săptămâna a 4-a. Concomitent, linia primitivă prezintă schimbări regresive, diminuă în dimensiuni rapide şi dispare. Există situaţii îm care congenital apar rămăşiţe ale liniei primitive sub forma unor tumori ale regiunii sacro- coccigiene = chisturi pilomidale, care conţin resturi de ţesuturi embrionare derivate din toate cele 3 foiţe embrionare. Capătul caudal al discului continuă să producă noi celule până la sfârşitul săptămânii a 4-a, ca abia după această săptămână să înceapă procesul de diferenţiere tisulară. În regiunea cefalică, întrucât migrarea a fost mult mia rapidă şi mai puternică, procesul de diferenţiere tisulară începe la mijlocul săptămânii a 3-a. Acest fapt are o dublă consecinţă:

în regiunea cefalică începe formarea sistemului nervos din ectoderm, apar neuroblastele tot în regiunea cefalică, din mezoderm apar primele somite

EVOLUŢIA TROFOBLASTULUI ÎN SĂPTĂMÂNA A 3-A

La începutul săptămânii a 3-a, trofoblastul se caracterizează prin prezenţa vilozităţilor corionice primare, formate dintr-un ax citotrofoblastic înconjurat de un strat sinciţial. În cursul săptămânii a

de un strat sinci ţ ial. În cursul s ă pt ă mânii a 3-a, celulele

3-a, celulele mezodermale pătrund în axul vilozităţilor primare, şi cresc în sensul deciduei bazale = vilozitate corionică secundară. La sfârşitul săptămânii a 3-a, celulele mezodermale din axul vilozităţilor secundare se diferenţiază în celule sangvine şi mici vase sangvine, formând un sistem capilar incipient în vilozitate, rezultând vilozităţi corionice terţiare. Capilarele din vilozităţile terţiare vor penetra decidua bazală şi vor face legătura cu circulaţia maternă, cu capilarele endometriale. Fenomenul are loc

35

doar la nivelul pediculului de fixaţie. La sfârşitul săptămânii a 3-a, începutul săptămânii a 4-a, sistemul vilozitar este pregătit morfologic să asigure embrionului oxigen şi substanţe nutritive. În cursul săptămânii a 4-a, cam în zilele 21-22, inima începe să bată. Celulele citotrofoblastului din vilozităţi ating endometrul matern şi începe a se schiţa o circulaţie embrio-maternă. Cavitatea corionică devine mai mare în zilele 19 şi 20, iar embrionul rămâne fixat de trofoblast doar prin pediculul de fixaţie, care creşte în lungime şi se îngustează, el fiind schiţa viitorului cordon ombilical.

36

ONTOGENEZA SĂPTĂMÂNILOR IV-VIII

Săptămânile 4-8 corespund perioadei embrionare, întrucât din cele 3 foiţe embrionare se vor identifica ţesuturi şi organe = diferenţierea tisulară, la sfârşitul acestei perioade, principalele sisteme de organe vii fiind dezvoltate. Tot la sfârşitul perioadei embrionare, forma embrionului se schimbă şi majoritatea caracteristicilor de formă exterioară vor fi identificate la sfârşitul lunii a 2-a, când embrionul capătă o formă umanoidă.

DERIVATELE ECTODERMULUI

La începutul săptămânii a 3-a, ectodermul care acoperă discul plat, în porţiunea cefalică este mai larg iar în porţiunea caudală este mai îngust. Tot în această perioadă, notocordul cu acţiune inductoare, este acoperit de ectoderm şi va determina diferenţierea sistemului nervos central. Iniţial, SNC apare ca o îngroşare a ectodermului, îngustă în regiunea cervicală şi largă în regiunea cefalică. Se formează astfel, placa neurală, alungită, tot de forma unui papuc de casă (ca discul embrionar), care se extinde treptat spre linia primitivă (caudală).

se extinde treptat spre linia primitiv ă (caudal ă ). În cursul sapt ă mânii a

În cursul saptămânii a 3-a şi începutul săptămânii a 4-a, marginile laterale ale plăcii neurale proemină, lăsând pe mijloc un şanţ neural şi de-o parte şi de alta plici neurale, devenite plăci neurale. Treptat, aceste plici neurale se apropie una de alta, şi fuzionează începând din regiunea cervicală (la nivelul viitorului gât – din dreptul somitei a 4-a), continuând în sens cefalic şi în sens caudal, formându-se astfel din şanţ tubul neural, care

37

rămâne temporar deschis, fiind în legătură directă cu cavitatea amniotică prin 2 neuropori, anterior şi posterior. Închiderea neuroporului anterior se face cam în ziua a 25-a (stadiul de 18 -20 de somite), iar cel posterior se închide în ziua a 27-a (25 de somite). În săptămâna a 4-a, SNC are forma unei structuri tubulare închise, mai îngustă caudal, constituind cord-encefalul şi măduva spinării, şi mai largă cefalic, numită veziculă cerebrală primitivă (arhencefal). Obs. În paralel cu formarea tubului neural, din ectodermul din regiunea cefalică se mai formează două îngroşări paramediane – placa otică şi placa cristalină. În cursul săptămânii a 4-a (la sfârşit), plăcile se invaginează şi vor forma vezicula otică şi respectiv vezicula cristalină. Prima apare de la sfârşitul săptămânii a 4-a, şi din ea se vor forma structurile necesare auzului şi menţinerii echilibrului, iar a 2-a se desăvârşeşte în săptămâna a 5-a şi din ea se vor forma structurile ectodermale ale analizatorului optic. Concluzie: din ectoderm apar următoarele organe şi structuri:

SNC (axul cerebro-spinal / nevrax) SNP (sistemul extra nevraxial) epiteliile senzoriale din ureche, cavitatea nazală (mucoasa olfactivă), globul ocular (retina) epiderma, inclusiv părul şi unghiile, care sunt derivate ale epidermei bogate în keratină, şi se numesc fanere glandele subcutanate, mamare, neurohipofiza (lobul posterior şi tija hipofizară), smalţul dinţilor Obs. Toate structurile derivate din ectoderm păstrează contactul cu exteriorul.

DERIVATELE MEZODERMULUI

Iniţial, celulele foiţei mezodermale formează un strat subţire lax, de-o parte şi de alta a liniei mediane.

ţ ial, celulele foi ţ ei mezodermale formeaz ă un strat sub ţ ire lax, de-o
ţ ial, celulele foi ţ ei mezodermale formeaz ă un strat sub ţ ire lax, de-o

38

Stadiul de plică mezodermală este în ziua a 17-a de viaţă intrauterină.

Începând cu această zi, celulele paramediane mezodermale proliferează, se îngroa