Biosemiótica: Thomas A.

Sebeok leitor de Jakob von Uexküll e Charles Sanders Peirce

«Não há uma via rápida filosófica na ciência, com placas (de trânsito) epistemológicas.
Não, estamos numa selva, e encontramos nosso caminho por tentativa e erro, construindo
nossas estradas atrás de nós conforme prosseguimos. De fato, não encontramos placas na
encruzilhada, porém nossos próprios escoteiros as erguem, para ajudar os outros»1
Max Born, 1943

Procuramos reconstruir o percurso que eleva a biosemiótica ao âmbito de uma ciência

com a finalidade de «explicar o uso dos processos do signo e as relações entre signos, tanto
entre quanto dentro dos organismos».2 A biosemiótica busca engendrar um vocabulário útil e
uma estrutura conceitual para apreender os diversos níveis que os processos de signos como
signos aparecem na natureza. Enquanto a física nos diz que o átomo ou uma molécula pode ser
autonomizada e estudada sem relação com qualquer outra substância do ambiente, sabemos que,
de fato, uma molécula de odor está para, ou seja, significa a existência de uma substância que
pode ser um alimento, um veneno, etc.
Apesar das relações semióticas serem onipresentes no mundo biológico, a espécie
Homo sapiens é dotada de uma habilidade cognitiva única: a linguagem nos leva a um cenário
de abstrações, impossibilidades e contradições, que funda um horizonte totalmente virtual e
auto-reflexivo. Cabe-nos ter em mente, que a grande contribuição da biosemiótica será dada
no sentido de apreender conceitualmente quais as possibilidades biológicas e semióticas de tal
capacidade humana que evoluiu a partir de condições adversas do meio e do próprio cérebro
humano. Entender a conexão que o mecanismo da linguagem tem com os processos semióticos
onipresentes em todas as espécies da natureza, esse é o fundamento da biosemiótica. Em outras
palavras: «Biologicamente, somos apenas mais um símio. Mentalmente, somos um novo filo de
organismos. Nesses dois fatos aparentemente incomensuráveis repousa um problema que deve
ser resolvido antes de termos uma explicação adequada do que significa ser humano.»3
Como procuraremos mostrar, a questão da significação é complexa, porque cada

1 Essential Reading in Biosemiotics, p. 4.

2 Idem Ibidem, p. V.
3 Idem Ibidem, p. 555.
organismo responde da sua própria maneira ao mundo que o cerca. O primeiro impasse é
encontrado neste ponto: deve-se prosseguir o estudo da significação no âmbito de um indivíduo
que gera o sistema de conhecimento e respostas ao meio, ou, por outro lado, a subjetividade deve
ser posta de lado em nome da objetividade da ciência?

Unindo a Ciência do Signo com a Ciência da Vida: Thomas A. Sebeok

A característica fundamental e sui generis da pesquisa de Thomas A. Sebeok é a busca

da integração entre vários âmbitos de pesquisas até então independentes: processamento da
informação, comunicação intercelular, psicologia comportamental, neurologia, ecologia,
etologia, etc. Essa interdisciplinaridade formou o núcleo para se compreender a biosemiótica,
que tem no seu escopo científico as áreas de zoosemiótica, endosemiótica, fitosemióticas, etc.
Nesse sentido, a semiótica está para além do horizonte linguístico imprimido por Ferdinand de
Saussure: “science qui étude la vie des signes au sein de la vie sociale”4, para englobar questões
significantes no âmbito do estudo dos animais. Em vez de somente explicar e descrever os
signos, o que se busca, também, é perguntar pela condição de possibilidade da significação,
numa perspectiva quase kantiana.
Um conceito fundamental que permeará a biosemiótica é o de modelo. A capacidade de
modelar o mundo a sua volta e sofrer reação desse mundo, é observado em todas as espécies
animais. O modelo tem algo do a priori kantiano e se dá através de relações entre signos. Nesse
prisma a linguagem surge como um dispositivo modelador, só encontrada na espécie Homo
sapiens. Sebeok distingue entre a linguagem, que possibilitou a criação de mundos internos nas
espécies hominídeas e a fala, esta muito mais recente do que aquela na evolução da espécie,
constituindo um modelo de segunda ordem surgida de uma exaptação5.
A capacidade de Sebeok em congregar programas teóricos distintos é o grande legado
de seu vasto trabalho. A semiótica, como é pensada pelo professor estadunidense, favorece a
descoberta de novas perspectivas, conexões interdisciplinares e práticas interpretativas, novos

4 Ferdinand de Sausurre, Cours de linguistique générale, p. 33.

5 “Exaptação é uma adaptação biológica que não evoluiu dirigida principalmente por pressões seletivas relacionadas
à sua função atual. Em vez disso evoluiu por pressões seletivas diferentes relacionadas a uma adaptação para outras
funções, até que eventualmente chegou a um estado ou construção em que veio a ser utilizada para uma nova
função.”
horizontes cognitivos e linguagens, que interagem continuamente. Por exemplo, seus contatos
com Juri Lotman, semioticista russo ligado a famosa Escola de Tartu, no auge da Guerra Fria,
marcou de forma decisiva a união de paradigmas conceituais sensivelmente distintos. Lotman
atribuiu a Sebeok a tarefa da tradução de seu livro, On the Semiosphere, para o Ocidente. Para
Lotman, a biosfera é o reino onde os seres vivos interagem, é o palco autopoiético de onde
nascem os “sistemas modeladores” como a linguagem, a cultura, etc.
A questão fundamental subjacente a obra de Sebeok é: como se organizam e operam
os sistemas de signos nos animais, e como a espécie Homo sapiens se distingue de todos os
outros animais, mesmo que apresente características de continuidade com os sistemas desses.
A dimensão da pergunta é tão abrangente que envolve questões complexas: Como a linguagem
se desenvolveu? Como os sistemas de signos se originaram? Como os sistemas biológicos se
originaram?
Além da influência recebida da obra de Charles Morris e Roman Jakobson veremos
como, em busca de um sincretismo entre os estudos sobre os símbolos e a significação de
um lado, e as ciências da vida, por outro, vão levar Sebeok a uma reinterpretação e uso das
teorias do filósofo e cientista norte-americano Charles S. Peirce (1839-1914) e do biólogo
da Estônia, Jakob von Uexküll (1864-1944). A semiótica precisará da biologia e vice-versa,
porque: «deve-se mostrar como uma semiótica fenomenológica evolui da biosemiótica, e como
as relações basilares da biosemiótica emergem de seus - termodinâmicos, morfodinâmicos (por
exemplo: auto-organização) e teleodinâmicos (por exemplo: funcional) níveis de organização
constitutivos.»6

A Ciência da Vida: Jakob von Uexküll

A obra de Jakob von Uexküll, desde sua primeira publicação, em 1909, Umwelt
und Innenwelt der Tiere, até sua morte, em 1944, é permeada pela observação e busca de
discernimento dos mundos fenomenais, ou universos subjetivos dos animais. Através da
observação precisa das relações organismo-mundo, Uexküll pôde contrariar a interpretação
mecanicista da biologia de sua época, que basicamente pensava o animal como um sistema
maquínico que se dava num processo de inputs/outputs.

6 Essential Reading in Biosemiotics, p. 546.

 Em poucas palavras, as teorias do biólogo da Estônia, mostram a conexão totalmente
naturalística entre o mundo humano dos signos e o mundo animal dos signos. Pela inserção
do termo Umwelt (meio-ambiente), Uexküll pretendia abarcar as relações entre a unidade
interativa de um organismo e, ao mesmo tempo, o mundo que o envolve. Outro termo que surge
dos estudos práticos de Uexküll sobre o sistema de feedback nos animais é o de Funktionkreis
(círculo funcional), conceito fundamental para o ulterior desenvolvimento da Cibernética, da
Teoria dos Sistemas de Ludwig von Bertalanffy, das Neurociências, etc.
A tensão existente na biologia, que opunha uma visão teleológica, herdeira de Aristóteles,
a uma com teor mecanicista, herdeira de Newton e Descartes, é o grande impasse teórico
que chega até o então jovem estudante de biologia, Jakob von Uexküll. Kant representa o
entrelaçamento teórico entre essas duas visões, daí ter influenciado muito a obra de Uexküll.
De fato, o debate entre uma teleologia e o mecanicismo vai opor Karl Ernst von Baer e Charles
Darwin, respectivamente. Baer estudou as formas embrionárias e viu que as diferenciações
ocorriam conforme a um determinado plano. Por outro lado, Darwin, com a noção de seleção
natural, se alinha entre os mecanicistas, porque a vida seria uma acidental continuidade de
algumas espécies em detrimento a outras. Cenário este em que não se pode vislumbrar qualquer
plano pré-configurado.
Ao longo de sua obra, Uexküll dá cada vez mais importância ao processo de significação.
Este processo, porém, faz referência a um plano que a vida parece obedecer. Leitor atento
de Kant, Uexküll espalha os a priori da razão humana para todo o reino animal. Em Kant é
vedado o acesso a uma realidade subjacente às percepções subjetivas, a coisa-em-si permanece
incognoscível. Uexküll levará esse insight fundamental para o estudo das relações animal e
meio-ambiente. O que está em causa é que só há acesso ao mundo através da percepção.
Em seu criticismo contra as tendências mecanicistas da biologia de sua época, Uexküll
cunhou o conceito de arquitetura centrífuga do organismo. Enquanto qualquer máquina necessita
de uma força externa que atue internamente num tipo de arquitetura centrípeta, os organismos
agem de dentro para fora, num tipo de arquitetura centrífuga. A morfologia da cada organismo é
o centro de comando que auto-regula a vida, o que não impede que agentes externos interfiram
no processo. «A força de dentro [...] é contrabalançada pelos fatores ambientais»7
Essa teoria de arquitetura centrífuga revela que Uexküll recusa-se a aceitar que os seres

7 Onto-Ethologies, The Animal Environments of Uexküll, Heidegger, Merleau-Ponty and Deleuze, p.14.
vivos respondem a sistemas de leis físicas e macânicas de forma passiva. Os organismos vivos
são dotados de poder de engendrarem suas próprias leis e determinações, por regras autônomas.
Em vez de um mundo de leis físicas naturais eternas, Uexküll faz-nos ver que o sujeito, humano
e animal, é, de fato, o legislador do seu mundo. Para além das leis da física que regulam o
mundo “lá fora” deve-se relevar as leis subjetivas de cada organismo que seguem um plano. E é
precisamente a junção desses dois domínios que Uexküll denomina de Umwelt.
Uexküll recebe com desconfiança a teoria da evolução das espécies de Charles Darwin.
Com várias referências à música em sua obra, Uexküll pensou numa organização harmônica do
mundo, num plano (Planmässigkeit). Cada organismo seria um tom que ecoa sobre o ambiente
e os outros organismos. Daí Uexküll “descobrir” que a geração e a comunicação de signos, no
mundo animal, pode ocorrer numa base puramente instintual. Apesar de Uexküll apresentar certa
resistência em face às teorias de Charles Darwin, uma teoria da evolução parecia ser fundamental
para a compreensão do conceito de Umwelt. Em vez da teoria da evolução de Darwin, Uexküll
preferiu atribuir um plano autônomo à Natureza, que garantisse a constituição única de cada
organismo. Exatamente a esse plano da natureza que Sebeok buscará explicações sofisticadas
em seu estudo interdisciplinar da biosemiótica, que estabelece pontes entre os estudos da
significação e a biologia: um «projeto que tem como objetivo nada menos que uma explicação
de como a experiência subjetiva do organismo, entendido diferentemente pela constituição
biológica particular de cada espécie - jogará um papel causal na atual co-organização da
natureza».8
Ao defender o microcósmos que cada organismo detém, Uexküll está contrariando a
antiga interpretação mecânica que tomava um ser vivo como um aparato técnico com fins de se
perpetuar. Em vez disso, Uexküll entende os organismos como a reunião de um aparato sensitivo
e um motor, que a todo momento percebe, ao mesmo tempo que age no mundo. Estes “dois
mundos” que qualquer organismo está imerso, que é o mesmo mundo porém ora como percebido
(Merken) ora como aquele que o organismo age sobre (Wirken), é o que Uexküll chamará
Umwelt.
Analisando a noção de Umwelt mais detidamente, vemos que o conceito já aparece
no título de uma monografia de Uexküll datada de 1909, Umwelt und Innenwelt der Tiere
(aproximadamente: O meio-ambiente e o mundo de dentro dos animais), em que podemos notar

8 Essential Reading in Biosemiotics, p. 43.

que a noção de Umwelt fazia menção a uma série de relações causais biológicas entre meio e
agente, relações estas não redutíveis nem à organização interna do sujeito nem à organização do
meio, porém sempre a um produto da interação entre ambos. Além disso, Uexküll argumenta
pela possibilidade de conhecimento científico das experiências subjetivas. Essa monografia de
Uexküll não obteve notoriedade entre a comunidade científica da época, principalmente por
rechaçar os modelos mecanicistas herdeiros da tradição cartesiana. Com a publicação, em 1920,
de Theoretische Biologie Uexküll já alcança um acabamento conceitual vasto aos seus estudos
empíricos com cães, polvos, anêmonas, etc, empreendidos durante longos anos.
Na obra Theoretische Biologie, Uexküll argumenta pela reintrodução da subjetividade
do organismo autônomo como o foco da biologia e seu objeto. Ao se perguntar pela constituição
de um animal, Uexküll vê que é justamente no meio de inserção de tal animal que estão contidas
as respostas. Tal compreensão permitirá a semioticistas como Jesper Hoffmeyer concluirem
que: «a experiência subjetiva dos organismos [...] (é) um princípio organizacional no progressivo
co-desenvolvimento, co-evolução e co-manutenção de sistemas vivos interdependentes: uma
máquina geradora e recursiva de ambas, estabilidade evolucionária e mudança.»9
Ao analisar o passado da ciência moderna, Uexküll constata no mínimo três paradigmas
bem definidos: o primeiro o de Kepler, que intuiu uma harmonia cósmica. Em segundo lugar,
Newton, que legou suas leis que tornam o universo um sistema mecânico. Em terceiro lugar,
Darwin, que nos legou a seleção natural que, aos olhos de Uexküll é um mecanismo aleatório,
acidental, de um mundo onde não há planos. Sobre o darwinismo, Uexküll esboça uma crítica
dupla: a teoria de Darwin atribui um papel fundamental à casualidade, a aleatoreidade da
história e, em segundo lugar, se mantém extremamente materialista ao atribuir somente aos
genes herdados as características da espécie futura. Os seja, as teorias de Darwin são, ao mesmo
tempo: «a liberdade caótica e o materialismo determinista»10, o que soa como um disparate a
Uexküll.
Uexküll pensa em regras e planos que os organismos de alguma forma obedecem,
porém não num sentido teleológico. Para o biólogo, a teleologia fazia sentido num horizonte
teórico em que se buscava atingir a coisa-em-si por trás das contingências individuais de cada
organismo. De fato, a noção de Umwelt busca dar conta, num sentido holístico, das relações

9 Idem Ibidem, p. 104.

10 Onto-Ethologies, The Animal Environments of Uexküll, Heidegger, Merleau-Ponty and Deleuze, p.19.
entre o organismo e o mundo. Podemos pensar, aqui, na noção de ser-no-mundo de Heidegger
como um conceito análogo. Em Merleau-Ponty há vários conceitos irmanados ao Umwelt de
Uexküll: estrutura do comportamento, carne, etc.
Um exemplo que Uexküll nos fornece para intuirmos a complexidade dos Umwelts
é o de uma simples flor. Suas funções na natureza dependem do tipo de animal que interage
diretamente com ela. Para um ser humano a flor pode ser um adorno. Para um inseto, fonte
de água e néctar, e assim por diante. Cada organismo configura um novo mundo, uma nova
bolha de sabão que delimita suas possibilidades no mundo. Essa bolha impede o olhar direto do
cientista humano sobre o animal, daí a necessidade de se observar o comportamento do animal
dentro dessa bolha.
Sobre a comparação com a bolha de sabão: «O espaço peculiar a cada animal, em
qualquer lugar que ele possa estar, pode ser comparado a uma bolha de sabão [Seifenblase]
que envolve completamente a criatura numa distância maior ou menor. Essa bolha de sabão
estendida, constitui o limite do que é finito para o animal, e, por isso, é o limite do seu mundo; o
que há para além da bolha está escondido no infinito»11. O que está dentro dos limites da bolha é
possível de significação sobre, o que está fora é insignificante, permanece velado.
Um exemplo do esquema que o Umwelt configura, que encontramos em Uexküll, é suas
observações de um carrapato (Ixodus rhitinis) que se posiciona numa vegetação e simplesmente
espera pelo momento em que ele percebe o ácido butírico, presente no suor dos mamíferos,
momento em que o carrapato salta em busca de se alimentar e finalmente se reproduzir.
A “espera” do fator significante (a presença do ácido butírico) que dispara sua ação pode durar
até 18 anos. Nesse intervalo, cego e surdo, o carrapato não considera significantes quase nenhum
fator ambiental que o rodeia. Vemos aqui, surpreendentemente, que a rede que interliga os
Umwelts não envolvem propriamente indivíduos e sim relações de significações elementares.
O carrapato não percebe o mamífero por inteiro, percebe a substância química. E cada etapa
desse processo: percepção do ácido butírico, salto, alimentação, reprodução e morte, só ocorrem
sequencialmente se a etapa anterior for bem sucessida. A seguir retomaremos esse exemplo à luz
do conceito de Funktionkreis.
Ao lado do conceito de Umwelt, também vemos em Uexküll a comparação da vida com
a harmonia musical. A célula teria um tom que possibiltaria a comunicação intracelular através

11 Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und Menschen, p. 5.

de ritmos e melodias. Assim também os órgãos que uniformizam as melodias celulares. O
organismo seria uma permanente sinfonia de melodias de órgãos e ritmos celulares. O próximo
estágio seria a de uma harmonia entre dois ou mais organismos, como pode-se ver, por exemplo,
numa colmeia. Em último lugar está a composição musical de toda a natureza, que teria uma
harmonia interna. Daí vemos a fundamentação do que viemos chamando de plano da natureza.
Perceber por um lado e agir no mundo por outro, como característica fundamental de
todos os animais, levou Uexküll a descrição de círculos funcionais (Funktionkreis) que tinham
como base uma relação entre signos recebidos pelo organismo e signos enviados por este, através
de sua ação sobre o mundo. Segundo Uexküll esse esquema deve ajudar a compreender todas as
capacidades do sistema nervoso central e o comportamento instintivo dos animais. Esse esquema
também cumpre a função de um modelo, que, como vimos, é central para o atual estágio da
biosemiótica:

Funktionkreis, Theoretische Biologie, 1920 (Neuer Kreis: feedback, mundo interno)

(Merkzeichen, Wirkzeichen, Merkorgane, Wirkorgane, Merkmal, Wirkmal)

Vemos emergir dessa teoria um modelo intersubjetivo da natureza. Perguntar pelo mundo
biológico é considerar as complexas relações entre os Umwelts dos animais. Ainda mais, em
Uexküll, um organismo que percebe e age no mundo necessita de um “dueto”, de outro ser vivo
que o complemente. Por isso o interesse em significação ser fundamental nas obras tardias de
Uexküll, o que o coloca como o principal arquiteto do que é hoje conhecido como biosemiótica.
A biologia assume então a função de descrever como o significado é gerado através
de interações entre diversos animais e seus respectivos mundos. Nesse ponto cabe a seguinte
observação: Uexküll conheceu pessoalmente Ernst Cassirer, que pode ter exercido considerável
influência sobre a questão dos signos. Os organismos são sistemas interpretantes e geradores de
signos e a natureza revela a intrincada rede de relações que daí surgem. No exemplo que demos
do carrapato, o mamífero aparece como um signo, que é interpretado, resultando de uma ação
específica. Os tons de ambos os animais se complementam, gerando significação num dueto.
Podemos vislumbrar a ontologia que se cria como pano de fundo a todas essas análises.
Um exemplo interessantíssimo para concluir nossa aproximação a Uexküll. Num livro
tardio chamado Teoria do Significado, Uexküll toma em consideração uma aranha que está
fazendo sua teia. De alguma forma, diz Uexküll, a aranha prevê o voo de algo, e, como algo que
voa ela também, constrói seu aparato de caça. Captando de alguma forma a melodia do voo, a
aranha antecipa-o. A aranha adaptou-se, instintivamente, a um signo presente em seu Umwelt e,
por isso, é bem-sucessida na previsão do voo. A estrutura do corpo da aranha é capaz de predizer
a aparição de um significante. Há algum tipo de intencionalidade em ação no animal? Sem
dúvida, no mínimo ao nível do movimento do corpo. Nesse cenário, as substâncias inorgânicas
também são relevadas na constituição de cada Umwelt, não somente materialmente falando, mas,
também, como forças: a temperatura, barulhos, etc.

A Ciência do Signo: Charles Sanders Peirce

Charles Sanders Peirce foi um químico, astrônomo, matemático e lógico que influenciou
decisivamente a história da ciência contemporânea. As relações de “signos” para Peierce
são: «uma espécie de gênero alargado de relações as quais a potencialidade se torna atualizada,
e o atualizado interage com outras “atualidades” da mesma forma, de forma que um padrão
é gerado.»12 Peirce buscou incessantemente assegurar uma teoria da ciência e uma teoria
da racionalidade, daí a necessidade de uma teoria dos signos, com primazia sobre qualquer
estabelecimento de uma lógica formal. Peirce legou-nos uma obra imensa, com mais de 80.000
páginas escritas, em vários domínios do conhecimento. O que levaremos a cabo aqui, como é

12 Essential Reading in Biosemiotics, p. 40.

óbvio, é apenas um recorte teórico muito esquemático para os fins que nos propusemos.
Uma das observações fundamentais para a compreensão da semiótica é, e Peirce viu
isso com muita lucidez, que a transmissão dos signos é o processo final da significação, ou
seja, o processo de emergência do signo só faz sentido porque há a comunicação destes signos
engendrados.
A primeira trinca de conceitos de Peirce que devemos ter em conta, e que foram
utilizados ostensivamente por Sebeok são: ícone, index e símbolo. Peirce os circunscreveu dentro
das relações entre a significação, de um lado, e aquelas do objeto representado, por outro. Mais
especificamente: «ícones são mediados por uma similaridade entre signo e objeto, índices são
mediados por conexões físicas ou temporais entre signo e objeto, e símbolos são mediados por
alguma conexão formal ou convencional não-correspondentes a quaisquer características físicas
do signo ou do objeto»13
Nesse sentido, podemos interpretar os conceitos de primeiridade (firstness), segundidade
(secondness) e terceiridade (thirdness) de Peirce, correlativos aos conceitos de ícone, index
e símbolo, respectivamente, como a possibilidade, a existência atualizada e a lei. Em outras
palavras, o ícone e a primeiridade fazem referência a uma possível similaridade na relação signo-
objeto representado, por exemplo, um quadro de natureza morta. Em segundo lugar, o index e
a segundidade fazem referência a uma correlação ou contiguidade entre a díade signo-objeto
representado, por exemplo, um termômetro ou os ponteiros de um relógio. Em terceiro lugar, o
símbolo e a terceiridade fazem referência a uma lei, uma causalidade evidente ou uma convenção
estabelecida entre a díade signo-objeto representado, por exemplo, um anel de casamento.
Podemos acompanhar nessa citação, de um autor relacionado com a fitosemiótica
chamado Martin Krampen, a influência das teorias de Peirce: «Há três níveis de ciclos
significantes correspondendo à predominância da indexicalidade, iconicidade, e simbolicidade,
cada processo superior incluindo também o inferior. Indexicalidade, num nível vegetativo,
corresponde às sensações e regulações, num ciclo de feedback, de estimulação significante
diretamente contígua à forma da planta. A iconicidade, num nível animal, é produzida pelo
ciclo funcional, com atividades receptoras e efectoras representando, num sistema nervoso,
a "imagem" dos objetos. A simbolicidade, a um nível humano, é produzida pela percepção e ação

13 Idem Ibidem, p. 549.

na sociedade humana.»14
É fundamental, ao nível de uma teoria da significação, compreender os processos
de transição entre a primeiridade, que configura uma rede de sensações e percepções de um
indivíduo em forma bruta, ou seja, como possibilidades incertas, para a organização alcançada
na segundidade, que informa as sensações e percepções com um conteúdo determinado, por
exemplo, o ter frio, fome, etc. E, num outro nível, o que eram sensações e percepções podem
ser interpretadas numa rede de relações, como signos convencionais, por exemplo, as partituras
musicais, as fórmulas matemáticas, etc. Assim, a terceiridade mostra as convenções acessíveis
pelos organismos vivos numa certa compreensão simbólica. A fundação desse terceiro nível,
apenas encontrado nos seres humanos, levou Sebeok à pesquisa sobre como isso foi possível,
já que o homem parece ter um vínculo com os outros animais. Daí Sebeok ter-se voltado para a
biologia e para os mecanismos do comportamento dos sinais nos animais.

BIBLIOGRAFIA

FAVAREAU, Donald. Essential Reading in Biosemiotics, Vol. 3 - Anthology and Commentary,

Springer Dordrecht Heidelberg, 2010.

BUCHANAN, Brett. Onto-Ethologies - The Animal Environments of Uexküll, Heidegger,

Merleau-Ponty and Deleuze, Suny Press, 2008.

UEXKÜLL, J. von (1920/28): Theoretische Biologie. 1. Aufl. Berlin, Gbr. Paetel/ 2. gänzl. neu
bearb. Aufl. Berlin: J. Springer.

14 Idem Ibidem, p. 257.

_____________ Umwelt und Innenwelt der Tiere, 1909, Berlin: J. Springer.

_____________ Bedeutungslehre. Leibzig: Verlag von J. A. Barth, 1940. (“The theory

of meaning,” Semiotica 42, 1 (1982))

_____________ Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und Menschen (with Georg
Kriszat). Geibungsyoin Verlag, 1934.