See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/259574327

Consideraţii asupra etajării bentale din Marea Neagră

Article · August 2000

CITATIONS READS

2 484

1 author:

Victor Surugiu
Universitatea Alexandru Ioan Cuza
68 PUBLICATIONS   359 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Taxonomy, biology, ecology and distribution of leech fauna in Romania View project

Polychaeta Romaniae View project

All content following this page was uploaded by Victor Surugiu on 06 January 2014.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

An. Univ. "Ovidius" Constanta, Seria Biologie - Ecologie Vol. III 1999 133 - 148

CONSIDERAŢII ASUPRA ETAJĂRII BENTALE DIN MAREA NEAGRĂ

VICTOR A. SURUGIU*

Abstract: In this paper the author presents an overview on different systems of vertical
zonation that have been previously used for the Black Sea, together with their
critical analysis. Instead of Pérès and Picard's system of vertical zonation for
the Black Sea is proposed the Kjeldall's improved scheme.

Key words: Black Sea, benthos, vertical zonation.

În ceea ce priveşte problema zonării verticale a domeniului bental al

mărilor şi oceanelor, în decursul anilor au fost propuse numeroase sisteme de
clasificare, fiecare utilizând terminologii diferite (Pérès, 1957a; Mokievski,
1969). O primă tentativă de a elabora principiile şi bazele unui sistem de
clasificare unic, recunoscut de către toţi oceanologii, a avut loc în cadrul
Colocviului Comitetului de Bentos al Comisiei Internaţionale pentru Exploatarea
Ştiinţifică a Mării Mediterane ţinut la Gênes (Pérès şi Molinier, 1957). Deşi, în
urma acestui colocviu, s-a aprobat un sistem de împărţire a formaţiunilor bentale
pe etaje, acesta nu a fost folosit decât de cercetătorii din bazinul Mediteranean,
inclusiv cei români. Autorii anglo-saxoni şi cei ruşi au continuat să utilizeze alte
sisteme de etajare (Tait, 1970). De altfel, cercetătorii ruşi au adoptat o
terminologie unică pentru zonarea verticală încă din 1928 (Zernov, 1949).

* Facultatea de Biologie, Universitatea “Al. I. Cuza” Iaşi, B-dul Carol I, 20 A, 6600 Iaşi
 V. Surugiu – Etajarea bentală în Marea Neagră

În cazul Mării Negre, mare care şi-a câştigat în multe privinţe statutul de
unicum hydrobiologicum, aplicarea vreunei scheme de etajare a întâmpinat o
serie de dificultăţi. În primul rând, datorită izolării puternice faţă de Oceanul
Planetar, cu care comunică doar prin 3 strâmtori înguste şi puţin adânci (Bosfor,
Dardanele şi Gibraltar), Marea Neagră prezintă o amplitudine foarte mică a
mareelor, de maximum 13 cm în sizigiu (Arnodi, 1948). Acest fapt i-a
determinat pe unii cercetători să nege existenţa în Marea Neagră a sistemului
biogeocenotic litoral populat de organisme amfibionte (Zernov, 1913; Borcea,
1931, 1937), în timp ce alţii admit existenţa acestuia, fie şi mult sărăcit şi redus
ca întindere (Arnoldi, 1948; Vinogradov, 1949; Mokievski, 1949). Ca o
consecinţă a valorii ridicate a raportului dintre suprafaţa bazinului hidrografic şi
cea a mării, Marea Neagră se caracterizează printr-un aport mare de aluviuni,
ceea ce duce la o diminuare considerabilă a transparenţei apei. De asemenea,
Marea Neagră prezintă o chiuvetă proprie, cu o platformă continentală bine
conturată, cu un taluz continental şi chiar o câmpie abisală în partea centrală.
În lucrarea de faţă se încearcă realizarea unei analize critice a sistemelor
de etajare bentală propuse pentru Marea Neagră şi delimitarea precisă a
diferitelor etaje. Pe de altă parte, toate sistemele de etajare bentală utilizate până
în prezent pentru bazinul pontic, ca urmare a prezenţei hidrogenului sulfurat
începând cu 180-200 m adâncime, aveau în vedere numai etajele
corespunzătoare platformei continentale (sistemul litoral). În lumina celor mai
recente cercetări asupra fundurilor situate în afara platformei continentale, mitul
fundurilor azoice a fost spulberat, acestea dovedindu-se a fi populate până la cele
mai mari adâncimi cunoscute în această mare (Sergeeva, 2000). De aceea, în
concordanţă cu principiul totalităţii (Pérès şi Molinier, 1957), care postulează că
"zonarea trebuie să fie unică de la suprafaţă până la cele mai mari adâncimi"
(p.5), se impune definirea etajelor sistemului profundal, adică de la adâncimi mai
mari de 200 m.

Prima schemă de împărţire a domeniului bental din Marea Neagră o

găsim la Zernov (1913). Acesta împărţea fundul în 3 zone (Tabelul 1):
1) zona litorală, cuprinzând porţiunea de fund situată între regiunea
expusă la baterea valurilor şi adâncimea de 15 stânjeni (27 m);
2) zona sublitorală, cuprinzând biocenozele mâlurilor cu Mytilus
galloprovincialis, a mâlurilor cu Terebellides stroemi şi a mâlurilor cu Modiolus
phaseolinus, situate între 21 şi 100 stânjeni (38-180 m);
3) zona batibială şi abisală, corespunzând domeniului cu hidrogen
sulfurat, de la adâncimi mai mari de 100 stânjeni (peste 180 m).

Asemănător este şi sistemul propus de Borcea (1931), care distingea 3

etaje sau regiuni principale:

134
 Analele Universitătii “Ovidius” Constanta, Seria Biologie - Ecologie, Vol. III Anul III, 1999

1) regiunea litorală propriu-zisă, caracterizată de prezenţa substratului

nisipos, pietros şi a mâlurilor de mică adâncime (între 0 şi 20 m);
2) regiunea intermediară, corespunzătoare mâlurilor cu midii (între 20 şi
55 m adâncime);
3) regiunea inferioară, caracterizată de predominarea mâlurilor cu
Modiolus phaseolinus (de la 50 m până la limita vieţii).
Într-o altă lucrare, Borcea (1937) îşi revizuieşte sistemul şi îl
completează cu zona subterestră, care, potrivit formelor pe care le indică
(talitride, Chthamalus, Ligia, Orchestia, Pachygrapsus), ar corespunde
supralitoralului în accepţiunea actuală.
Atât Zernov cât şi Borcea s-au inspirat din sistemul lui Pruvot (1897) şi,
de aceea, la fel ca şi acesta, înţelegeau prin “zonă litorală” toată porţiunea de
adâncimi cuprinse între nivelul mării şi limita superioară a sedimentelor mâloase
din sectoarele de ţărm neadăpostite, noţiune total diferită de cea actuală.

Antipa (1941) împarte bentalul Mării Negre în 3 zone:

1) zona prelitorală, prin care înţelegea zona care se întinde între linia
coastelor şi adâncimea de 10 m; această zonă era împărţită la rândul ei în două
subzone:
- subzona precostală, prin care desemna fâşia de ţărm din zona
de spargere a valului şi cea doar stropită de valuri;
- subzona costală, permanent acoperită (între 0 şi 10 m
adâncime);
2) zona litorală, reprezintând porţiunea cuprinsă între zona prelitorală şi
limita de pătrundere a vegetaţiei macrofite care, în accepţiunea sa, ar coborî până
la 70 m (sic!). Şi această zonă era divizată în 2 subzone:
- subzona superioară, care se întinde până la limita unde
vegetaţia se găseşte în masive continue (până la 45-50 m);
- subzona inferioară, în care vegetaţia se găseşte sub formă de
tufe rare;
3) zona sublitorală, care ar reprezenta porţiunea de mare cuprinsă între
limita până la care pătrund plantele acvatice şi muchia platoului continental
(între 50-70 m şi 180 m).
Deşi, spre deosebire de primii doi autori, clasificarea lui Antipa includea
şi porţiunea de ţărm situată deasupra nivelului permanent inundat al mării, acesta
nu făcea distincţia cuvenită între porţiunea de ţărm permanent emersă şi doar
stropită de apa marină (supralitoralul în înţelesul actual) de cea din zona udată
intermitent de valuri (pseudolitoralul), încadrându-le în aceeaşi subzonă
precostală.

În perioada postbelică apar o serie de lucrări ale cercetătorilor ruşi în

care tratează în mod special zona din imediata apropiere a liniei de ţărm.
135
 V. Surugiu – Etajarea bentală în Marea Neagră

Primul care indică asupra existenţei în Marea Neagră a unui complex

litoral adevărat, populat cu organisme amfibiotice, este Arnoldi (1948, 1949). El
arată în Marea Neagră existenţa zonei litorale este determinată de variaţiile de
nivel ale mării provocate de seişele barice şi de vânturile brizante. Potrivit lui,
condiţiile ecologice create de acestea sunt foarte asemănătoare cu cele create prin
flux şi reflux. Singura deosebire calitativă dintre litoralul Mării Negre şi cel al
mărilor cu maree adevărată ar consta doar în faptul că, în timp ce în mările ce
comunică larg cu oceanul condiţiile de viaţă amfibiotice sunt determinate de
mareele determinate de factori cosmici, fenomenele locale având un rol
subordonat, în Marea Neagră mareele au un rol secundar, acestea fiind mascate
de oscilaţiile nivelului mării cu caracter local. Acest fapt l-a îndreptăţit pe
Arnoldi să propună, pentru zona supusă emersării şi imersării intermitente a
Mării Negre, termenul de pseudolitoral, spre a-l diferenţia de litoralul “clasic”,
de tip atlantic (adică de eulitoral). El mai arată că există o serie întreagă de
variante intermediare de trecere de la eulitoral la pseudolitoral, în funcţie de
gradul de izolare faţă de Oceanul Planetar (cum ar fi cazul Mării Mediterane,
Mării Roşii, Golfului Mexic, Mării Caraibilor, Mării Japoniei etc.). Arnoldi pune
în discuţie şi problema delimitării pseudolitoralului, considerând că limita
superioară corespunde nivelului maxim mediu al mării, pentru perioada dată a
anului, iar cea inferioară nivelului mediu minim anual.

Vinogradov (1949) admite şi el prezenţa unei zone litorale în Marea

Neagră, doar că după părerea sa existenţa acestei zone este condiţionată nu
numai de fenomenele de flux-reflux, ci de totalitatea factorilor care determină
oscilaţiile nivelului mării şi. Dintre factorii care determină existenţa zonei
litorale în Marea Neagră autorul enumără, în primul rând, fenomenele de
împingere a apei de către vânt (brizele şi exondările cu caracter sezonier) şi
acţiunea valurilor.

Mokievski (1949), care s-a ocupat în mod special de studiul zonei de

spargere a valurilor, preia termenul de pseudolitoral al lui Arnoldi, dar îi conferă
un sens oarecum diferit. Astfel, Mokievski consideră că factorul determinant al
existenţei complexului litoral, în mările lipsite de maree, este acţiunea valurilor.
Mai mult de atât, Mokievski (1949, 1960) susţine că oscilaţiile sporadice ale
nivelului mării sau cele sezoniere, cauzate de fenomenele de împingere a apei de
către vânt, chiar ar împiedica instalarea în zona litorală şi în orizonturile
superioare ale sublitoralului a florei şi faunei sesile. El arată că în condiţiile
Mării Negre capătă o dezvoltare deosebită organismele capabile de deplasări
verticale sau cele care prezintă o serie de adaptări fiziologice care să le permită
să reziste unei perioade mai îndelungate de emersie.
Mokievski (1949) consideră că limita superioară a pseudolitoralului
corespunde pătrunderii maxime a apei pentru momentul dat (reieşind din
136
 Analele Universitătii “Ovidius” Constanta, Seria Biologie - Ecologie, Vol. III Anul III, 1999

observarea a 20 de valuri consecutive). Limita inferioară nu este trasată de el pe

linia de spargere a valurilor, ci ceva mai jos – la marginea inferioară a pragului
submers al plajei (fig. 1). Acest prag se caracterizează printr-o pantă mult mai
accentuată şi printr-o compoziţie granulometrică diferită de cea a sedimentelor
din vecinătate, fiind alcătuit din fracţiunile cele mai grosiere. Anume acest prag
determină “împiedicarea” tălpii valului, ducând la rostogolirea şi spargerea lui.
Forma şi poziţia pragului sunt permanent modificate sub acţiunea valurilor.

Figura 1. Reprezentarea schematică a pseudolitoralului nisipos (modificat după

Mokievski, 1949): Mx şi Md – limitele maxime şi medii ale zonei de oscilaţie a
valurilor pentru momentul dat; MST – marginea superioară a trenei; NMM –
nivelul mediu al mării; MIP – marginea inundării permanente.

În cadrul pseudolitoralului, Mokievski mai distinge încă 2 linii cu

importanţă ecologică:
Marginea inundării permanente, ca fiind linia unde valul care se sparge
acoperă valul precedent care nu a reuşit încă să se retragă. Ea a fost considerată
ca fiind graniţa dintre orizontul superior şi inferior al pseudolitoralului şi nu ca
limită inferoară a pseudolitoralului cum era de aşteptat. Argumentul lui
Mokievski a fost unul de ordin biologic - deoarece dintre cele 2 forme ale
biocenozei Donacilla – Ophelia această linie reprezintă limita inferioară de

137
 V. Surugiu – Etajarea bentală în Marea Neagră

răspândire numai pentru Ophelia bicornis - argument cu care nu putem fi de

acord.
Marginea superioară a trenei, care reprezintă locul până la care valul
spart antrenează pe suprafaţa substratului particulele mărunte (scrădiş, cochilii
mici, firicele de nisip etc.). Aceasta ar constitui, după Mokievski, limita
inferioară de răspândire a formelor care se îngroapă în pătura superficială a
nisipului ca Pontogammarus şi Gastrosaccus.
În ceea ce priveşte nivelul mediu al mării, situat la mijloc, între limita
superioară şi cea inferioară a pseudolitoralului şi care corespunde nivelului apei
din gropile săpate în apropiere, Mokievski arată că acesta nu are nici un fel de
semnificaţie ecologică.

O largă circulaţie printre oceanologii români a căpătat sistemul de etajare

verticală a domeniului bental al lui Pérès şi Picard (1957, 1958, 1960). Acest
sistem, cu mici modificări dictate de specificul Mării Negre, a fost introdus şi
susţinut de către Băcescu şi colectivul său (1967, 1968, 1971). Deşi cel mai
modern la vremea respectivă, acest sistem prezintă unele inadvertenţe cu care nu
putem fi de acord.
În primul rând, după cum arată şi Mokievski (1969), schema etajării
verticale a lui Pérès-Picard a fost dezvoltată pe exemplul Mării Mediterane, pe
care ei o consideră drept etalon pentru comparaţii. Or, litoralul Mării Mediterane
nu poate fi considerat drept unul tipic, deoarece se caracterizează printr-o maree
de amplitudine mică (de cel mult 2 m). În plus, extinderea ţărmurilor tuturor
mărilor cu maree slabă este mult mai mică decât cea a ţărmurilor cu maree
adevărată. Este, deci, logic ca drept model să fie ales litoralul cu maree normală
(eulitoralul), care se prezintă în marea majoritate a ţărmurilor lumii.
Un alt neajuns al sistemului lui Pérès şi Picard este faptul că autorii
folosesc criterii biologice în delimitarea etajelor. Astfel, în accepţiunea lor
graniţele litoralului, pe care ei îl numesc mezolitoral sau mediolitoral, sunt
determinate de răspândirea acelor organisme care suportă sau chiar necesită
emersiuni de scurtă durată ca fenomen normal, fără ca să suporte emersiuni
continui sau aproape continui. Or, Mokievski (1969) arată că pentru o serie
întreagă de specii strict amfibionte sunt cunoscute vaste populaţii care vieţuiesc
permanent imersate şi că pentru marea majoritate a speciilor ce populează
litoralul la momentul actual al cunoaşterii, nu se ştie dacă acestea necesită
emersiunea sau pur şi simplu o pot suporta.
De asemenea, în accepţiunea lui Pérès şi Picard (1957), a lui Băcescu
(1971), dar şi al altor autori (Vinogradov, 1949; Arnoldi, 1948, 1949), graniţele
litoralului sunt statice, imuabile. Astfel, Băcescu et al. (1971) precizează că “în
Marea Neagră etajul mediolitoral se limitează la fâşia îngustă din zona de
spargere a valurilor în condiţii hidrometeorologice normale” (p. 38)
(sublinierea ne aparţine), cu toate că la p. 44 arată clar că “poziţia şi extinderea
138
 Analele Universitătii “Ovidius” Constanta, Seria Biologie - Ecologie, Vol. III Anul III, 1999

mediolitoralului pontic sunt elemente variabile, în funcţie de vânturi în special şi

de orientarea plajei”. Organismele vii prezintă o oarecare “inerţie”, de aceea nu
reflectă întotdeauna condiţiile de mediu pentru un moment dat, mai ales în zona
litorală care prezintă o dinamică accentuată. Prin urmare, caracterul variabil al
graniţelor litoralului este evidenţiat mai lesne plecând de la criteriile fizice de
delimitare, ca zonă în care se succed legic condiţii de emersie şi imersie, potrivit
principiului lui Vaillant (1891, citat de Mokievski, 1969). O ilustraţie plastică în
acest sens ne este prezentată chiar de Băcescu (p. 44), care relatează că atunci
când vânturile dinspre mare persistă mai multe zile în şir extinderea zonei litorale
poate ajunge până 20-30 m lăţime, dând posibilitatea organismelor să ocupe
toată această bandă. Imediat după încetarea acestor vânturi, când nivelul mării
revine la normal şi zona litorală se restrânge, la 5-10 m depărtare de limita
superioară de spargere a valurilor, deci deja în supralitoral, în nisip persistă
organisme tipic litorale în curs de retragere spre biotopul lor preferat.
În definiţia etajului infralitoral Băcescu et al. (1971) arată că în dreptul
litoralului românesc graniţele acestuia se situează între 0,5 şi 12 m, deşi pentru
biocenozele infralitoralului mâlos limita de jos este coborâtă, nemotivat, la 20-28
m.
Referitor la circalitoral, Ercegovic, 1957 arată că termenul nu pare a fi
unul reuşit, putându-se crede că este vorba de regiunea situată de jur-împrejurul
litoralului, adică nu respectă principiul idoneităţii enunţat la Colocviul de la
Gênes. În cazul Mării Negre Băcescu et al. (1971), invocând gradul de
turbiditate ridicat, arată că "limita inferioară a etajului circalitoral variază între
100 şi 200 m, adică limita de adâncime până la care biocenoza lui Modiolus
phaseolinus se prezintă sub un aspect tipic, cuprinzând în mod curent exemplare
adulte ale speciei determinante" (p. 39), care după părerea noastră apare ca
oarecum vagă şi arbitrară.
Stabilirea şi circumscrierea etajului periazoic de către Băcescu (1963),
propriu doar Mării Negre, vine grav în contradicţie cu principiul universalităţii,
emis în cadrul colocviului de la Gênes (Pérès şi Molinier, 1957) şi care
postulează că "zonarea trebuie să fie degajată de particularităţile locale". În plus,
termenul de “periazoic” nu-şi mai are valabilitatea în contextul în care s-a
constatat că marile adâncimi din Marea Neagră nu sunt lipsite de viaţă
(Sergeeva, 2000).

Înainte de a trece la definirea etajelor bentale, este nevoie să ne expunem

părerea vizavi de nomenclatura şi principiile etajării. Acceptând termenul de etaj
şi definiţia acestuia ca “spaţiu vertical al domeniului bental în limitele căruia
condiţiile ecologice, în funcţie de situaţia lor în raport cu nivelul mării, sunt
constante sau variază în mod regulat între două nivele critice, marcând limitele
etajului” (Pérès şi Picard, 1957), considerăm că şi termenul de zonă poate fi
folosit în aceeaşi măsură, aceşti doi termeni fiind perfect sinonimi. În ceea ce
139
 V. Surugiu – Etajarea bentală în Marea Neagră

priveşte principiile enunţate în cadrul Colocviului de la Gênes (10-11 iunie

1957), părerea noastră este că trebuie reţinute toate principiile cu excepţia
principiului unităţii potrivit căruia “zonarea trebuie să se bazeze pe aceleaşi
criterii ecologice” (Pérès şi Molinier, 1957). Aceasta deoarece în cadrul
diferitelor etaje intervin alte combinaţii de factori ecologici. Astfel, în imediata
apropiere a litoralului factorul predominant îl reprezintă gradul sau durata de
umectare, în orizonturile superioare este gradul de iluminare, pe când în zonele
adânci factorul major îl reprezintă cantitatea de substanţă organică. Dacă ar fi, de
exemplu, să ţinem cont numai de factorul lumină, cum preconiza Ercegovic
(1957), apare inutilă divizarea fundurilor de sub nivelul de pătrundere a acesteia.
Dar cunoştinţele actuale arată că în cadrul acestor funduri intervin alţi factori,
care determină diferenţierea populaţiilor de organisme de aici.
Schema de etajare bentală ce se propune mai jos se bazează pe sistemul
lui Kjellmann (1877, citat de Pérès, 1957a) şi a fost preluată pentru Marea
Neagră de către Petrov (1971) şi Losovskaya (1977), căreia i se aduc mici
modificări şi care este completată cu etajele sistemului profundal.

1. Etajul supralitoral reprezintă fâşia îngustă a ţărmului marin situată

deasupra nivelului maxim de pătrundere a valurilor pentru un moment dat şi
umezită doar de stropii proveniţi de la spargerea valurilor (în cazul substratului
dur), de fenomenele de capilaritate (în cazul sedimentelor moi) sau de urcările
precedente ale nivelului mării. Acest etaj corespunde etajului holofotic al lui
Ercegovic (1957).
Supralitoralul este populat, de regulă, de organisme mobile, care pot
vieţui doar în imediata apropiere a apei, legătură condiţionată atât trofic
(depozitele de alge şi animale aruncate de furtuni pe plajă) cât şi microclimatic
(umiditatea şi salinitatea substratului), dar care evită contactul nemijlocit cu apa
mării, neputând suporta imersiuni cât de cât prelungite. Aceste organisme sunt
fie de origine terestră, fie de origine marină, dar întotdeauna primele predomină
sub aspect calitativ, în timp ce ultimele predomină cantitativ. Dintre formele
caracteristice supralitoralului pot fi citate: pentru substratul dur lichenii din genul
Verrucaria, cianobacteriile epilitice şi endolitice, care formează aşa-numita
“centură neagră”, melcul Littorina (Melaraphe) neritoides, gasteropodul
pulmonat Ovatella myosotis, izopodele Ligia italica, Tylos latreillei şi crabul
Pachygrapsus marmoratus (Pérès, 1957b; Surugiu, date nepubl.); pentru
nisipurile curate amfipodul Talorchestia deshayesii, insectele halofile litorale
Hyposaccus sp., Phaleria pontica, Bledius tricornis, Scarites laevigatus,
Micralimma marinum, unii păianjeni şi miriapode (Mokievski, 1949); pentru
depozitele de alge aruncate la mal amfipodele săritoare ca Talitrus saltator,
Orchestia gammarella şi O. montagui şi oligochetul Enchytraeus albidus
(Băcescu et al., 1971).

140
 Analele Universitătii “Ovidius” Constanta, Seria Biologie - Ecologie, Vol. III Anul III, 1999

2. Etajul pseudolitoral. Potrivit principiului lui Vaillant (1891, citat de

Mokievski, 1969), zona litorală este cuprinsă între limitele de oscilaţie a
nivelului mării. Dacă în oceane şi mările deschise zona litorală reprezintă
porţiunea de ţărm marin supusă regulat fluxului şi refluxului, în cazul Mării
Negre, practic lipsită de maree, zona litorală trebuie desemnată ca fiind zona de
spargere a valurilor. Pentru substratul nisipos considerăm ca limită superioară
cea trasată de Mokievski (1949), în timp ce ca limită inferioară mai potrivit este
nivelul inundării permanente (fig. 1). În cazul substratului stâncos delimitarea
precisă a graniţelor pseudolitoralului este îngreuiată din cauza neregularităţilor
pe care îl prezintă acesta. În orice caz, trebuie subliniat că, limitele acestui etaj
sunt mobile, acestea putându-se deplasa într-un sens sau altul în funcţie de
condiţiile hidro-meteorologice, perioadă a zilei sau sezon. Există cazuri când
acţiunea prelungită a vântului poate să împingă apa mult înspre larg, exondând
mari suprafeţe de fund marin. Un exemplu în acest sens poate fi acela din martie
1967, când vântul a suflat dinspre vest timp de o săptămână şi a împins apa la
300-500 m spre larg, exondând fundul până la o adâncime de 2-3 m (I. Neacşu,
comunic. pers.). În acest caz, zona exondată aparţine de fapt sublitoralului,
organismele de aici fiind complet neadaptate exondării care provoacă moartea
lor. Însă, astfel de fenomene sunt excepţionale şi neperiodice.
În linii mari, etajul pseudolitoral corespunde cu etajul mediolitoral al lui
Băcescu et al. (1971), cu etajul mezolitoral al lui Pérès şi Picard (1958, 1960)
sau cu etajul talantofotic al lui Ercegovic (1957).
O biocenoză caracteristică zonei de spargere a valurilor pentru substratul
nisipos de granulaţie medie şi grosieră este cea a bivalvei Donacilla cornea şi
polichetului Ophelia bicornis, cărora li se mai asociază izopodul Eurydice
dollfusi şi polichetele Nerine cirratulus, Pisione remota şi Saccocirrus
papillocercus (Mokievski, 1949; Băcescu et al., 1967). Pseudolitoralul
nisipurilor fine este caracterizat de predominarea populaţiilor amfipodului
Pontogammarus maeoticus, misidului Gastrosaccus sanctus şi turbelariatului
Otoplana subterranea. În cazul substratului dur nu putem vorbi despre
organisme strict adaptate zonei pseudolitorale, ci doar de dezvoltarea în număr
mare a acelor specii care pot rezista loviturilor intermitente ale valurilor şi care
sunt prezente şi în etajul imediat inferior. Dintre aceste organisme pot fi citate
agele Enteromorpha spp., Corallina spp., Scythosiphon lomentaria, Ceramium
rubrum, Porphyra leucosticta, Cladophora vagabunda şi C. dalmatica,
gastropodele Patella caerulea şi Gibbula divaricata, bivalva Mytilaster lineatus
şi ciripedul Chthamalus stellatus. Limita superioară a pseudolitoralului în cazul
pietrelor izolate, presărate peste substratul nisipos grosier, este marcată de
populaţiile polichetului Namanereis litoralis şi ale amfipodului Gammarus olivii
(Surugiu, date nepublicate).

141
 V. Surugiu – Etajarea bentală în Marea Neagră

3. Etajul sublitoral cuprinde porţiunea de fund marin permanent imersă,

situată între limita inundării permanente şi adâncimea maximă care permite
existenţa organismelor fotosintetizante.
Deşi principiul clarităţii (Pérès & Molinier, 1957) arată că în stabilirea
etajării "nu trebuie ţinut cont de natura fundului" (p. 5), considerăm că natura
fundului are un rol considerabil în zonarea verticală. Astfel, distribuţia
granulometrică a sedimentelor mobile este o consecinţă a spălării sub acţiunea
valurilor şi curenţilor de fund a particulelor celor mai fine din etajele superioare
şi depunerea lor fracţionată în cele adânci. Chiar Pérès (1957a) ajunge la
concluzia că repartiţia tipurilor de formaţiuni "este condiţionată esenţial de
repartiţia substraturilor dure sau moi şi nu implică nici o succesiune de ordin
batimetric" (p. 19).
În cadrul acestui etaj pot fi diferenţiate 2 orizonturi:
- orizontul superior (între 0 şi circa 15-20 m adâncime), ce corespunde
răspândirii în adâncime a fanerogamelor marine şi algelor fotofile (algele verzi şi
cele brune). Acest orizont corespunde în linii mari infralitoralului lui Pérès şi
Picard (1956, 1958, 1960), Pérès (1957a) şi Băcescu et al. (1971) sau etajelor
megafotic şi metriofotic ale lui Ercegovic (1957). În Marea Neagră acest orizont
cuprinde fundurile de piatră (biocenoza midiilor de piatră şi desişurile cu
Cystoseira barbata) şi cele acoperite nisipuri (nisipurile fine cu Corbula
mediterranea, nisipurile medii şi grosiere cu Donax trunculus sau cu Chione
gallina, nisipurile grosiere cu Amphioxus şi pajiştile cu Zostera marina).
- orizontul inferior (aproximativ între 20 şi 60 m adâncime), care se
întinde până la limita pătrunderii în adâncime a algelor pluricelulare (în cazul
nostru algele roşii Phyllophora şi Lithothamnion) sau unicelulare bentice. Acest
orizont corespunde cu infralitoralul sciafil al lui Pérès şi Picard (1955), cu
circalitoralul lui Pérès (1957), cu circalitoralului şi batiltoralului lui Pérès şi
Picard (1958), cu circalitoralul lui Băcescu et al. (1971) sau cu oligofotalul lui
Ercegovic (1957) şi cuprinde în Marea Neagră vastul domeniu al mâlurilor cu
midii.

4. Etajul elitoral reprezintă porţiunea inferioară a platformei continentale

caracterizată de absenţa organismelor autorotrofe (zona trofolitică). Acesta
corespunde elitoralului lui Feldmann (1937, 1940, citat de Pérès, 1957) sau
meiofotalului lui Ercegovic (1957). Şi în cadrul acestui etaj putem distinge 2
orizonturi:
- orizontul superior (50-130 m adâncime), care în Marea Neagră
corespunde biocenozei mâlurilor cu Modiolus faseolinus.
- orizontul inferior (cam între 120 şi 210 m adâncime), care reprezintă
zona de stingere a vieţii până la marginea platformei continentale. Acest orizont
corespunde etajului periazoic al lui Băcescu (1963) sau etajului amidrofotic al lui
Ercegovic (1957).
142
 Analele Universitătii “Ovidius” Constanta, Seria Biologie - Ecologie, Vol. III Anul III, 1999

5. Etajul batial reprezintă porţiunea de fund marin corespunzătoare

taluzului continental (în medie între 200 şi 2000 m). Se caracterizează prin
prezenţa unui mâl bogat în substanţe organice, în mare parte de origine terigenă.
Acest etaj corespunde epi- şi mezobatialului lui Pérès şi Picard (1956,
1957, 1958), arhibentalului autorilor anglo-saxoni (Tait, 1970) sau afotalului
supeior al lui Ercegovic (1957).
Prezenţa hidrogenului sulfurat începând cu 180-200 m adâncime este
principalul factor care determină sărăcia şi aspectul omogen al vieţii de aici.
Acest etaj este populat aproape exclusiv de forme meiobentale capabile să
supravieţuiască un condiţiile unei concentraţii mici de oxigen dizolvat şi a
prezenţei hidrogenului sulfurat. Organismele de aici provin fie din etajele
superioare fie că reprezintă o faună endemică. Dintre organismele care au fost
întâlnite între 470 şi 2000 m adâncime pot fi citate Foliculina sp. şi Tintinnopsis
sp. dintre ciliate, Streblus beccari dintre foraminifere, Chromadora sp.,
Microlaimus kaurii, Quadricoma loricata, Desmoscolex sp., Eurystomina
assimilis şi Oncholaimus dujardinii dintre nematode, Ectinosoma melaniceps,
Parastenhelia spinosa şi Harpacticus sp. dintre harpacticoide, Apseudopsis
ostroumovi şi Tanais cf. cavolini dintre anizopode şi Pontarachna punctulum
dintre acarieni (Sergeeva, 2000).

6. Etajul abisal corespunde câmpiilor abisale de peste 2000 m adâncime

şi care în Marea Neagră ocupă partea centrală a chiuvetei. Fundul este acoperit
cu sedimente mâloase a căror conţinut în substanţă organică este mai mic decât
în etajul precedent, aceste substanţe fiind esenţial de natură pelagică. Acesta
corespunde infrabatialului lui Pérès şi Picard (1956, 1958, 1960), abisobentalului
unor autori anglo-saxoni sau afotalului mijlociu al lui Ercegovic (1957).
Cunoştinţele noastre asupra organismelor ce populează acest etaj sunt
destul de sumare. În acest sens pot fi citate doar datele obţinute recent de
Sergeeva (loc. cit.), potrivit căreia între 2000 şi 2250 m au fost identificaţi 39 de
taxoni, dintre care mulţi sunt forme încă necunoscute pentru ştiinţă. Dintre
formele ce se întâlnesc şi pe platforma continentală se numără nematodele
Neochromadora sabulicola, Chromadora nudicapitata, Euchromadora striata,
Monoposthina costata, Eurystomina assimilis, Enoplus quadridentatus,
Enoploides cf. brevis, crustaceele Ectinosoma melaniceps, Gammaridea g.sp.,
Caprellidea g.sp., .Apseudopsis ostroumovi şi acarianul Halacarus basteri.

Etajul hadal (ultraabisal), corespunzător foselor şi gropilor ultraabisale

mai adânci de 6000-7000 m, lipseşte cu desăvârşire în Marea Neagră, adâncimea
maximă a acesteia fiind de 2250 m. Acest etaj corespunde subetajului afotic
inferior al lui Ercegovic (1957).

143
 V. Surugiu – Etajarea bentală în Marea Neagră

Tabelul 1. Reprezentarea schematică a principalelor sisteme de zonare verticală a

bentalului Mării Negre.

Zernov Borcea Borcea Antipa Arnoldi

(1913) (1931) (1937) (1941) (1948, 1949)

Zona subterestră Supralitoral

————–––—— ————–––——
Subzona
————–– precostală
Pseudolitoral

Zona litorală
(0÷27 m) Regiunea litorală Zona litorală –––––––––– –––––––––––––––
propriu-zisă propriu-zisă
(0÷20 m) (0÷20 m) subzona costală Sublitoral sup.
(0÷10 m) (0÷12 m)
———–––——— ––––––––
Sublitoral inf.
(10÷25 m)
subzona litorală –––––––––––––––
–––––––––––– ––––––––––––––– sup.
–––––––– (10÷45-50 m)
Regiunea Zona costieră
intermediară superioară
(20÷55 m) (20÷70-80 m) ––––––––––
subzona litorală
inf.
Zona sublitorală ––––––––––––––– (50÷70 m)
(27÷180 m) –––––––––– –––––––––––––––
Pseudoabisal
Zona costieră (?)
inferioară zona sublitorală
Regiunea (70-80÷150-180 (70÷180 m)
inferioară m)
(50÷160-200 m)

–––––––––––– ––––––––––––––– –––––––––––––––

–––––––––––––––
Zona batibială
şi cea abisală Zona profundă
(peste 180 m) Funduri azoice azoică

144
 Analele Universitătii “Ovidius” Constanta, Seria Biologie - Ecologie, Vol. III Anul III, 1999

Tabelul 1. Continuare.

Vinogradov Mokievski Băcescu et al. Losovskaya Adâncimea

(1949) (1949, 1969) (1971) (1977)

Supralitoral Supralitoral Supralitoral Supralitoral

————–––—— ——–––———— ———–––——— –––——————
Litoral sup.
–––––––––– Pseudolitoral sup. Mediolitoral sup.
–––––––––– (Peudo)litoral 0m
Litoral mijl. –––––––––– Mediolitoral inf.

–––––––––– Psudolitoral inf. ––––––––––––––– –––––––––––––––

Litoral inf. –––––––––––––––
––––––––––––––– Infralitoral
(0,5÷12-45 m)
Sublitoral sup. Sublitoral sup. 10 m
(0÷15 m) ––––––––––––––– (0÷30 m)
–––––––––– 15 m
Sublitoral mijl. Sublitoral
(15÷30 m) 20 m
–––––––––– ––––––––––
Circalitoral
Sublitoral inf. (12-45÷100-120
(30÷60 m) m) Sublitoral inf.
––––––––––––––– (30÷60 m)

––––––––––––––– ––––––––––––––– 60 m
Pseudoabisal sup.
–––––––––– Elitoral sup.
Pseudoabisal mijl. (60÷100 m)
–––––––––– ––––––––––––––– –––––––––– 100 m
Pseudoabisal inf. Peiazoic sup. 120 m
(100÷135 m) ? (100÷ m) Elitoral inf.
––––––––––––––– –––––––– (100÷200 m)
Periazoic inf.
210 m)
––––––––––––––– ––––––––––––––– 200 m

?
Batial
(azoic) 2000 m

2250 m

145
 V. Surugiu – Etajarea bentală în Marea Neagră

Etajele enumerate pot fi grupate în două mari sisteme: sistemului litoral şi

sistemul profundal.
Sistemul litoral conţine etajele supralitoral, pseudolitoral, sublitoral şi
elitoral şi reprezintă porţiunea de fund marin cuprinsă între limita superioară a
zonei supuse acţiunii mării până la izobata de aproximativ 200 m, adâncime
corespunzătoare limitei convenţionale a platformei continentale (Ekman, 1935;
Feldmann, 1937).
Sistemul profundal reprezintă fundurile situate în afara platformei
continentale şi cuprinde etajele batial, abisal şi hadal (cf. Bruun, 1956).

Încetăţenirea acestui sistem de etajare bentală, printre cercetătorii

români, ar prezenta o serie de avantaje. În primul rând, ar duce la omogenizarea
nomenclaturii şi a terminologiei folosite pentru etajarea bentală atât pentru toţi
cercetătorii din bazinul Mării Negre cât şi pentru cei din lumea întreagă
(majoritatea cercetătorilor anglo-saxoni, germani, ruşi etc. folosesc pe scară largă
termenii de supralitoral, litoral şi sublitoral). În al doilea rând, ar permite o
oarecare apropiere între termenii utilizaţi în desemnarea etajelor din apele marine
şi cele continentale, cu toate că sensul acestora nu coincide în totalitate (litoral,
sublitoral şi profundal din literatura limnologică).

146
 Analele Universitătii “Ovidius” Constanta, Seria Biologie - Ecologie, Vol. III Anul III, 1999

Bibliografie
ANTIPA GR., 1941 - Marea Neagră. I. Oceanografia, bionomia şi biologia generală.
Publ. Fond. “V. Adamachi”, Acad. Rom. 10 (55): 313 pp.
ARNOLDI L.V., 1948 - O litorali v Cernom more. Tr. Sevast. biol. st. 6: 353-359.
ARNOLDI L.V., 1949 - Materialâ po kolicestvennomu izuceniu zoobentosa Cernogo
moria. II. Karkinitski zaliv. Tr. Sevast. biol. st. 7: 127-192.
BĂCESCU M., 1963 - Contribution à la biocoenologie de la Mer Noire. L'étage
périazoïque et la faciès paleo-dreissenifère et leurs caractéristiques. Rapp. et Pr.
Verb. d. Réun. C.I.E.S.M.M. 17 (2): 107-122.
BĂCESCU M., DUMITRESCU E., GOMOIU M.-T., PETRAN A., 1967 - Éléments
pour la caractérisation de la zone sédimentaire médio-littorale de la Mer Noire.
Trav. Mus. Hist. Nat. “Gr. Antipa” 7: 1-14.
BĂCESCU M., MÜLLER G., GOMOIU M.-T., 1971 - Cercetări de ecologie bentală în
Marea Neagră. Analiza cantitativă, calitativă şi comparată a faunei bentale
pontice. Ecologie marină 4, 1-357.
BORCEA I., 1931 - Nouvelles contributions à l'étude de la faune bentonique dans la Mer
Noire, près du littoral roumain. Ann. Sci. Univ. Jassy, 16: 655-750.
BORCEA I., 1937 - Les résultats de l'expédition de recherches dans la Mer Noire entre
les 28 Août et 1 Septembre 1935. Ann. Sci. Univ. Jassy, 23: 1-26.
ERCEGOVIC A., 1957 - Principes et essai d'un classement des étages benthiques. Rec.
Trav. Stat. Mar. Endoume 22 (13): 17-21.
LOSOVSKAYA G.V., 1977 - Ekologhia polihet Cernogo moria. Izd. Naukova Dumka,
Kiev, 91 pp.
MOKIEVSKI O.B., 1949 - Fauna râhlâh gruntov litorali zapadnâh beregov Krâma. Tr.
Inst. Okeanol. 4: 124-159.
MOKIEVSKI O.B., 1960 - Gheograficeskaia zonalnosti tipov morskoi litorali. Jurnal
obşcei biologhii 21(2): 122-129.
MOKIEVSKI O.B., 1969 - Biogheoţenoticeskaia sistema litorali. Okeanologhia 9(2):
211-222.
PÉRÈS J.M., 1957a - Le Problème de l’Etagement des Formations benthiques. Rec.
Trav. Stat. Mar. Endoume 21(12): 4-21.
PÉRÈS J.M., 1957b - Essai de classement des communautés benthiques marines du
Globe. Rec. Trav. Stat. Mar. Endoume 22(13): 23-54.
PÉRÈS J.M., MOLINIER R., 1957 - Compte-rendu du Colloque tenu à Gênes par le
Comité du Benthos de la Commission Internationale pour l'Exploration
Scientifique de la Mer Méditerranée. Rec. Trav. Stat. Mar. Endoume 22(13): 5-
14.
PÉRÈS J.M., PICARD J., 1956 - Considérations sur l'étagement des formations
benthiques. Rec. Trav. Stat. Mar. Endoume 18(11): 15-30.
PÉRÈS J.M., PICARD J., 1958 - Manuel de Bionomie Benthique de la Mer
Méditerranée. Rec. Trav. Stat. Mar. Endoume 23 (14): 5-122.
PÉRÈS J.M., PICARD J., 1960 - Considérations sur l'étagement des formations
benthiques. Rec. Trav. Stat. Mar. Endoume 33 (20): 11-16.
SERGEEVA, N.G., 2000. K voprosu o biologhiceskom raznoobrazii glubokovodnogo
bentosa Cernogo moria. Ekologhia moria 50 (7): 57-62.

147
 V. Surugiu – Etajarea bentală în Marea Neagră

TAIT R.V., 1970 – Elements of marine ecology. An introductory course. Butterworths,

London, 272 pp.
VINOGRADOV K.A., 1949 - K faune kolciatâh cervei (Polychaeta) Cernogo moria. Tr.
Karadag. biol. st. 8: 1-84.
ZERNOV S.A., 1913 - K voprosu ob izucenii jizni Cernogo moria. Zap. Imp. Akad. Nauk
S.Pb. 32 (1): 1-299.
ZERNOV S.A., 1949 - Obşciaia ghidrobiologhia. Izd. Akad. Nauk SSSR, Moskva –
Leningrad, 587 pp.

148

View publication stats