Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
ÎNCRENGĂTURA NEMATOMORPHA
CLASA NEMATODA
Nematozii fac parte din încrengătura Nematoda şi sunt organisme nevertebrate, care se
încadrează în grupul viermilor cilindrici. Sunt active, flexibile, alungite şi trăiesc pe suprafeţe
umede sau în medii lichide. Până la ora actuală se cunosc peste 25.000 de specii dar se apreciază
că există între 40.000 şi 10.000.000 de specii pe suprafaţa globului. Au corpul fusiform, circular în
secţiune transversală, nearticulat şi prezintă simetrie bilaterală. La exterior corpul este acoperit cu
o cuticulă chitinizată, striată dar cu o striaţie aparentă, pe care se pot observa perişori şi formaţiuni
chitinoase. Lungimea corpului variază de la 0,10 la 4-5 mm şi până la 1m (Dracunculus
medinensis) sau poate chiar mai mari.
Orificiul bucal se deschide anterior, fiind înconjurat de trei buze, iar orificiul anal se
deschide subterminal, posterior. La femele, orificiul genital se deschide separat de cel anal în timp
ce la masculi gonoductele se deschid în partea terminală a tubului digestiv, care se transformă
astfel în cavitate cloacală.
Majoritatea nematodelor au corpul lung şi subţire dar există şi specii cu corpul scurt,
îngroşat median, cu extremităţile mai subţiri. La unele specii există un puternic dimorfism sexual,
femela are corpul globulos, în formă de sac sau de lămâie, ca urmare a degenerării muşchilor
somatici în urma adaptării la un mod de viaţă sedentar, în acelaşi timp masculul este vermiform şi
svelt ( fam. Heteroderidae).
1.1. Caracterizare generală
Corpul nematozilor este acoperit cu o cuticulă rezistentă, flexibilă şi elastică care căptuşeşte
şi organele interne. Cuticula este elastică, necelulară,compusă din mai multe straturi de natură
hipodermală.
În afară de faptul că ea acoperă corpul nematodelor la exterior, căptuşeşte cavitatea somei,
lumenul esofagului, rectul, cloaca, vaginul, canalele şi porii excretori, precum şi unele organe
senzoriale. Sub cuticulă se găseşte hipodermul cu aspect sinciţial, după care urmează musculatura.
La nivelul peretelui corpului se disting patru îngroşări cuticulare longitudinale - una dorsală,
una ventrală şi două laterale - care străbat corpul din zona cefalică până la cea codală, împărţind
musculatura în patru zone. Nematodele au musculatura dispusă într-un singur strat, iar celulele
sunt de un tip special, fiind formate dintr-o parte contractilă, aflată în contact cu tegumentul, şi o
parte veziculoasă, lipsită de elemente contractile care conţine nucleul şi care atârnă în cavitatea
internă a corpului. Această parte veziculoasă se continuă cu o prelungire care vine în contact cu
unul din cele două cordoane nervoase principale - dorsal sau ventral. In acest mod, la nematode se
înregistrează un mod original de conectare neuro-musculară.
În general corpul nematozilor are simetrie bilaterală, este transparent cu segmentaţie
superficială, limitată la cuticulă. El este împărţit în trei regiuni distincte: cap, trunchi şi coadă.
Musculatura este constituită din celule de tip mioepitelial, aceasta împreună cu tegumentul
formează o teacă musculo-cutanată care protejează cavitatea viscerală. Cavitatea viscerală este o
cavitate primară şi se numeşte schizocel sau pseudocelom deoarece musculatura şi organele
interne nu sunt învelite în endotelii de origine mezodermică.. Mezenchimul este în regresie.
Lichidul aflat în cavitatea internă are o presiune mai mare decât cea a mediului extern, şi are
o consistenţă gelatinoasă, în acest mod realizând un rol de hidroschelet. In interiorul cavităţii
interne se disting fibre şi lamele conjunctive dispuse în toate direcţiile.
În dezvoltarea embrionară, în partea posterioară a corpului larvei se formează o înfundătură
ectodermică, numită proctodeum, ( care constituie intestinul posterior şi orificiul anal), aparatul
digestiv devenind astfel complet, format din intestinul anterior, mediu şi posterior. Orificiul bucal
este dispus anterior iar cel anal posterior.
Aparatul circulator şi aparatul respirator lipsesc, ceea ce constituie caracter de inferioritate
comun metazoarelor; sexele sunt separate, segmentarea oului este simplă, de tip bilateral,
manifestând tendinţa de segmentare în spirală, iar dezvoltarea postembrionară se realizează prin
năpârliri din cauza cuticulei tari, care împiedică creşterea.
1.2. Organizarea internă
Cuticula este de natură hipodermică, are structură elastică şi necelulară fiind compusă din
mai multe straturi. Ea acoperă corpul în întregime şi căptuşeşte cavitatea stomei, lumenul
esofagului, rectul, anusul, cloaca, vaginul, canalele şi porii excretori precum şi unele organe
senzoriale. Cuticula întrerupe adesea inelarea corpului formând câmpurile laterale constituite din
linii longitudinale, a căror număr şi dispunere variază de la un grup de specii la altul.
Formaţiunile cuticulare sunt: capsula cefalică, papilele, setele, perii, etc.
Musculatura se află imediat sub stratul hipodermic şi este reprezentată de un strat de
muşchi longitudinali bine dezvoltaţi, divizaţi în patru câmpuri musculare laterale. La aceştia se
adaugă muşchii speciali care controlează mişcările pieselor bucale, ale intestinului şi ale organului
copulator. Partea interioară a hipodermului şi cele patru fascicule musculare longitudinale
delimitează o cavitate de-a lungul întregului corp, numită cavitate internă. Ea este largă şi este
plină cu un lichid gelatinos în care se găsesc organele interne ( aparatul digestiv şi cel genital).
Acest lichid se numeşte lichid celomic.
Aparatul digestiv se compune din mai multe părţi diferenţiate succesiv de la cap şi până la
extremitatea posterioară a corpului, după cum urmează: orificiul bucal, cavitatea somatică armată
cu un stilet, esofagul, intestinul, prerect, rect şi orificiul anal.
Tubul digestiv este simplu, rectiliniu. Orificiul bucal se continuă cu un faringe musculos şi
prevăzut uneori cu denticuli chitinoşi (la formele răpitoare) sau cu stileţi (la unele forme fitofage)
cu secţiune triunghiulară. Faringele are rolul unei pompe aspiratoare, prezentând la unele specii
dilataţii - bulbii faringieni. Faringele se continuă cu un intestin mediu cilindric, cu lumenul mai
gros, care străbate aproape toată lungimea corpului. Intestinul mediu se deschide în intestinul
posterior, care este scurt şi cu lumenul îngust. Zona terminală a intestinului posterior se
diferenţiază într-un rect. Atât intestinul anterior cât şi cel posterior sunt de origine ectodermică,
doar intestinul mediu fiind de origine mezodermică.
Forma, structura sau modificările elementelor componente ale părţii anteriore a aparatului
bucal reprezintă particularităţi morfologice de specie şi sunt folosite drept criteriu de determinare a
speciilor.
Stiletul sau acul este adaptat pentru înţepat şi supt. El are la bază o musculatură puternică
prin intermediul căreia este acţionat şi joacă un rol mecanic în procesul de nutriţie al parazitului.
Prin intermediul stiletului parazitul străpunge ţesuturile gazdei şi absoarbe conţinutul celular.
Mărimea şi forma stiletului sunt criterii de determinare a speciilor.
Esofagul este un tub care leagă cavitatea bucală de restul aparatului digestiv. El este
constituit din trei părţi : corpusul, istmul şi bulbul bazal. Corpusul are formă cilindrică, rareori
globuloasă având frecvent în partea posterioară o formaţiune numită bulb median dotată cu aparat
valvular. Istmul este partea îngustată a esofagului, cuprinsă între bulbul median şi bulbul bazal.
Bulbul bazal are în structura sa trei glande esofagiene, una dispusă dorsal şi două dispuse
ventral.
Partea terminală a esofagului care realizează legătura cu intestinul mediu prezintă o
formaţiune valvulară numită cardia. Intestinul mediu are forma unui tub simplu care se continuuă
cu intestinul posterior.
Intestinul posterior este conformat diferit la femelă faţă de mascul. La femelă intestinul
posterior este alcătuit din rect şi anus, iar la mascul el prezintă o dilataţie numită cloacă în care se
deschid canalul deferent şi organul copulator prevăzut cu doi spiculi sexuali.
Aparatul excretor este de un tip mai special. Astfel, nematodele au o singură celulă
excretoare, lipsită de cili vibratili, care prezintă două canalicule dispuse longitudinal în cele două
linii laterale ale corpului. De la aceste canalicule, în regiunea anterioară se desprind două
ramificaţii care se unesc şi se deschid la exterior într-un orificiu excretor unic. In general este
acceptată ideea că acest tip de sistem excretor are originea într-o celulă de tip protonefridian
modificată. In afara acestui sistem de canale, nematodele pot realiza eliminarea cataboliţilor şi prin
intermediul celulelor fagocitare - celule de dimensiuni mari, stelate, aflate în partea anterioară a
corpului - şi al glandelor rectale - celule piriforme, mari, aflate la limita dintre intestinul mediu şi
cel posterior. Aparatul excretor poate fi de două tipuri. El poate avea fie forma unei celule
glandulare dispusă ventral aproape de partea anterioară a intestinului fie forma literei H, fiind
compus din două canale unite într-un canal dorsal care se deschide printr-un por excretor pe partea
ventrală a corpului.
Aparatul nervos este format din sistemul nervos central SNC, sistemul nervos periferic
SNP şi sistemul nervos simpatic SNS. Sistemul nervos central este constituit din ganglioni
cervicali şi un inel nervos asociat cu coarda neurală ventrală. Inelul nervos este localizat în jurul
esofagului, mai concret în jurul istmului el fiind format din fibre nervoase şi un număr redus de
celule nervoase şi îndeplinind funcţia de legătură cu ganglionii anteriori şi posteriori.
El se numeşte inel perifaringian, iar pe el se găsesc mai mulţi ganglioni nervoşi de
dimensiuni reduse. De la aceşti ganglioni pornesc anterior nervi la papilele senzitive de pe buze şi
la organele de simţ iar posterior cordoane nervoase longitudinale, dintre care cele mai importante
sunt cele dorsal şi ventral, situate în liniile medio-dorsală şi respectiv ventrală. interesant că aceste
cordoane nervoase se găsesc situate în hipodermă, ceea ce denotă un caracter de primitivitate.
Cordoanele nervoase sunt unite prin conective şi comisuri.Sistemul nervos simpatic,
esofagian şi rectal inervează aparatul digestiv şi pe cel reproducător, fiind format din inele
nervoase şi nervi localizaţi dorsal şi sublateral.
Posterior, se găseşte un al doilea inel nervos, care înconjură intestinul posterior şi pe care se
găsesc de asemenea ganglioni.
In ceea ce priveşte organele de simţ, nematodele prezintă de regulă papile tactile - situate
câte două pe fiecare buză, peri senzitivi cu rol tactil - în partea anterioară a corpului, dar şi în
apropierea orificiului cloacal la mascul, amfide - fosete chemoreceptoare, situate lateral şi anterior,
oceli - în număr de doi, la unlele forme acvatice, fasmide - glande unicelulare laterale, codale, cu
rol tactil.
Organele senzoriale periferice sunt reprezentate prin patru tipuri de papile sau peri: papile
labiale externe, papile cefalice submediane, papile cervicale sau deiride şi papile genitale cu
funcţie senzorial tactilă Aceste organe senzoriale au un rol deosebit de important în sistematica
nematozilor.
Amfidiile se găsesc la exteriorul corpului, în spatele buzelor, la nivelul cavităţii bucale,
fiind reprezentate de o pereche de organe latero- sensibile, de formă şi mărime variabilă. Ele sunt
organe chemoreceptoare, mai dezvoltate la formele acvatice şi mai reduse la formele terestre sau la
formele parazite.
Fasmidele sunt perechi de papile unicelulare întălnite la speciile din clasa Secernentea. Ele
se deschid printr-un por lateral, de o parte şi de alta a cozii, fiind în legătură cu nervii caudali
laterali. Lipsesc la speciile care au glande caudale.
Cefalidele se găsesc anterior şi posterior în regiunea cefalică, dispuse circular în jurul
corpului, localizate în stratul intern al cuticulei.
Deiridele sunt formaţiuni cuticulare perechi, legate de cordoanele nervoase laterale, care se
deschid în formă de por în câmpurile latero- mediane ale corpului.
Hemizonionidele se întâlnesc mai ales pe partea ventrală a corpului, la nivelul bulbului
esofagian posterior.
Ocelii sunt prezenţi doar la unele specii de nematode libere, joacă rolul unor lentile şi sunt
amplasaţi pe părţile laterale ale esofagului.
Aparatul genital .
La nematozi sexele sunt separate. Aparatul genital al masculului se compune din un testicul,
care se continuuă cu un canal deferent sau spermiduct, canalul deferent la rândul său se continuuă
cu un canal ejaculator care se deschide în cloacă. Cloaca se deschide la exterior prin orificiul
cloacal.
Testiculul este format dintr-o zonă germinativă numită germinarium şi o zonă de creştere
unde se formează şi cresc spermatozoizii. La nematodele fitofage la majoritatea speciilor masculul
are un singur testicul.
Organul copulator se numeşte spicul, el este o formaţiune chitinoasă foarte mobilă, a cărei
mobilitate este asigurată de un sistem muscular bine dezvoltat. Sub spicul se află un jgheab chitios
numit gubernaculum , care are rolul de a susţine spiculul în orificiul cloacal şi de al orienta la
exterior pentru copulaţie.
La unii nematozi apare o formaţiune cuticulară cu aspectul unei aripioare numită bursă.
Ea este localizată la exterior, la nivelul orificiului cloacal şi îndeplineşte rolul de a menţine
corpul femelei ataşat de cel al masculului în actul împerecherii. Bursa poate fi de două tipuri:
- bursă de tip peloder când îmbracă coada în întregime ( Ge. Pratylenchus, Rothylenchus);
- bursă de tip leptoder când este inserată în poziţie preanală şi se prelungeşte către capătul cozii (
Tylenchus, Ditylenchus).
La unele specii de nematode bursa poate fi ornamentată transversal sau radial cu nervuri sub
formă de coaste. Aparatul genital al masculului mai prezintă şi organe anexă: glandele şi papilele
copulative.
La femelă aparatul genital este constituit din unul sau două ovare, continuate cu unul sau două
oviducte, spermotecă, uter, vagin, orificiu genital sau vulvă.
Femela cu un singur ovar se mai numeşte şi femelă monodelfică, iar ovarul se poate întinde
către partea anterioară a corpului dispunere numită prodelfică. În acest caz orificiul genital se
deschide ventral în jumătatea posterioară a corpului.
Femela care are două ovare se numeşte femelă didelfică, iar dispunerea celor două ovare poate
fi prodelfică atunci când ambele ovare se orientează anterior sau amfidelfică atunci când un ovar
se orientează anterior iar celălalt posterior.
Ovarul la fel ca şi testiculul are o zonă germinativă unde se realizează diviziunea celulară şi se
formează oogoniile şi o zonă de creştere unde oogoniile se transformă în oocite. Segmentarea
oului este asemănătoare cu tipul radiar, prezentând însă particularităţi specifice. Dezvoltarea este
de tip direct.
1.3. Reproducerea şi dezvoltarea nematodelor
La nematozi fecundarea se realizează în partea anterioară a uterului, majoritatea speciilor
fiind ovipare.
Oul este sferic sau oval, prevăzut la exterior cu o membrană rezistentă care poate fi
ornamentată cu spini sau excrescenţe. Ouăle sunt depuse în diferite faze de dezvoltare, iar în
funcţie de aceasta speciile pot fi ovipare, ovovivipare sau vivipare.
Reproducerea nematodelor se poate realiza atât pe cale sexuată cât şi partenogenetic. Cel
mai adesea ea se realizează pe cale sexuată. Oocitele odată formate trec în oviduct prin
receptaculul seminal. Aici are loc fecundarea. Imediat după fecundare începe dezvoltarea
nematozilor. Ciclul biologic al acestora cuprinde două etape: etapa embrionară şi etapa
postembrionară.
Dezvoltarea embrionară cuprinde topogeneza, în care se diferenţiază conturul embrionului
şi organogeneza, când are loc formarea organelor interne.
După ultima fază a diferenţierii histologice embrionul este gata format şi poate fi uşor observat
prin învelişul transparent al oului. Ecloziunea larvei neonate se realizează prin ruperea chorionului
sub influenţa mişcărilor peristaltice, provocate de musculatura corpului larvei, marcând sfârşitul
primei etape de dezvoltare.
Perioada de incubaţie variază de la o specie la alta şi este determinată şi de condiţiile de mediu.
Ea poate dura de la câteva ore la câteva săptămâni. O influenţă deosebită asupra dezvoltării
embrionare o are temperatura, mai ales asupra speciilor cu dezvoltare lentă.
Temperaturile de peste + 400 C sau cele sub 00 C sunt letale pentru nematode.
La majoritatea nematozilor perioada embrionară începe în condiţii de anabioză dar dezvoltarea
reclamă şi prezenţa oxigenului.
Etapa postembrionară începe cu ecloziunea şi curpinde procesul de creştere. Până la completa
dezvoltare larva parcurge mai multe vârste, în funcţie de specie sau de sex. Vârstele larvare sunt
delimitate de năpârliri, moment în care vechea cuticulă devenită neîncăpătoare este abandonată
fiind înlocuită cu alta nouă, mai mare, mai elastică.
Fenomenul năpârlirii este controlat de hormonul năpârlirii numit ecdysona. Larvele în
momentul năpârlirii se eliberează complet de vechiul înveliş, inclusiv de unele structuri cuticulare.
La majoritatea speciilor larvele sunt asemănătoare cu adulţii, la speciile din fam. Heteroderidae
larvele se diferenţiază pe sexe, cele femele căpătînd aspect caracteristic de sac. La unele specii în
condiţii nefavorabile de mediu sau de hrană nematodele pot trece în stare de anabioză şi se pot
transforma în chişti, stare sub care pot rezista un număr variabil de ani.
1.4. Ecologia nematozilor
Nematozii sunt în marea lor majoritate specii libere şi trăiesc în toate regiunile globului, în
toate mediile de viaţă: apă dulce, apă sărată, sol, resturi organice aflate în descompunere sau chiar
în gheţarii de la poli. Multe specii de apă dulce sau terestre sunt cosmopolite, fiind transportate
pasiv ca ou sau ca chist pe rădăcinile plantelor, pe picioarele păsărilor, mamiferelor sau chiar ale
omului, pe unelte, etc. Peste 5200 de specii sunt parazite la plante sau animale.
Sub aspectul relaţiei parazit- plantă gazdă deosebim trei categorii de nematozi: exoparaziţi,
endoparaziţi şi semiendoparaziţi.
Nematozii endoparaziţi îşi desfăşoară întreg ciclul biologic în interiorul gazdelor şi tot aici îşi
depun ouăle, cei semiendoparaziţi se dezvoltă şi se hrănesc în interiorul gazdelor dar depun ponta
întotdeauna în mediul extern iar nematozii exoparaziţi se hrănesc pe seama gazdelor dar întreg
ciclul biologic are loc în afara gazdelor şi tot în mediul extern depun ponta.
Nematozii fitofagi se hrănesc cu sucul celular al plantelor. În toate situaţiile nematozii
perforează membrana celulelor şi absorb sucul celular. Concomitent cu sugerea sucului celular ele
inoculează toxine, iar ţesuturile infestate suferă modificări morfologice şi biochimice profunde.
Ţesuturile atacate se pigmentează, se decolorează, frunzele se gofrează, se încreţesc, devin
casante, tulpinile se îndoaie, plantele îşi reduc intensitatea creşterilor, se piticesc, pot avea tendinţa
de a înfrăţi puternic şi capătă aspect de tufă. Bulbii infestaţi se descuamează, pe rădăcini apar
umflături caracteristice, numite gale sau noduozităţi, iar atacul pe care îl produc se numeşte
impropriu „ boală galigenă”. Alte specii pot infesta ovarele florilor (Anguina tritici) determinând
transformarea ovarelor în gale.
Gazdele nematozilor fitofagi sunt numeroase plante cultivate sau din flora spontană. Unele
specii sunt polifage ( Meloydogine incognita, Ditylenchus dipsaci) altele sunt strict monofage
(Anguina tritici, Aphelenchoides fragariae), etc.
Nematozii zoofagi atacă organisme animale de talie şi din grupe sistematice diferite.
Ei pot fi paraziţi în sau pe insecte, păsări şi mamifere. Nematozii paraziţi la insecte pot fi
consideraţi specii utile în combaterea biologică a insectelor dăunătoare la plantele cultivate.
Daunele provocate de nematozi pot fi directe, când se înregistrează perturbări fiziologice,
biochimice, traumatisme, deformări, etc., sau pot fi indirecte putând provoca boli grave prin
diseminarea unor agenţi patogeni.
Nematozii fitoparaziţi au drept caracteristică nu doar prezenţa stiletului bucal ci şi posibilitatea
de a inocula în celule sau spaţii intercelulare a unor lichide predigestive, fluidifiante şi
anticoagulante.
În general majoritatea speciilor din ordinele Dorylaimida şi Tylenchida sunt paraziţi obligatorii
ai organismelor vegetale, excepţie făcând doar câteva specii care sunt paraziţi facultativi ai
plantelor.
În cazul bacteriozelor şi micozelor sunt cunoscute câteva asocieri între acestea şi un anumit
nematod: Aphelenchoides spp. Şi Corynebacterium fascians; Meloidogyne spp. Şi Pseudomonas
solanaceorum sau Agrobacterium tumefaciens; dintre Meloidogyne spp. Şi Fusarium oxisporum;
dintre Pratylenchus spp. Şi Verticilium daliae, etc.
Nematozii vectori ai diferiţilor agenţi patogeni aparţin la 3 genuri ale ordinului Dorylaimida:
Longidorus, Trichodorus şi Xiphinema.
1.5. Sistematica nematozilor fitofagi
Sistematica acestei grupe este destul de controversată. Astfel cele peste 20 000 de specii de
nematode cunoscute sunt grupate în 16-22 de ordine plasate de cele mai multe ori în două clase:
Adenophorea şi Secernentea. Principalul criteriu de clasificare este prezenţa sau absenţa
fasmidelor şi amfidelor.