TESUTURILE

VEGETALE

NOŢIUNI INTRODUCTIVE
Disciplina care studiază ţesuturile vegetale poartă numele de
HISTOLOGIE.
Ţesutul este o grupare de celule cu aceeaşi origine, adeseori
cu aceeaşi formă, mărime şi structură, legate între ele prin
plasmodesme şi adaptate să îndeplinească o funcţie specifică în
corpul plantelor.
Între celulele din cadrul unui ţesut există o continuitate a
protoplasmelor, care se realizează prin intermediul
plasmodesmelor.
Diferenţierea şi specializarea celulară
Din definiţia anterioară, reiese că ţesuturile se întîlnesc doar la
organismele pluricelulare, apariţia lor fiind urmarea unui proces de
diferenţiere şi specializare celulară.

1
Toate celulele unui organism pluricelular au aceeaşi zestre
ereditară şi ca atare, potenţial, dispun de aceleaşi programe
ereditare.
Totuşi, la un moment dat, în dezvoltarea ontogenetică a
individului, la nivelul unor unor grupuri diferite de celule, sunt
activate doar anumite secvenţe ale programului lor ereditar,
celelalte secvenţe fiind, dimpotrivă, inhibate, ceea ce duce la
parcurgerea unor căi diferite de dezvoltare a fiecărui grup de
celule în parte. Astfel, celulele se diferenţiază între ele, structural
şi funcţional.
Diferenţierea celulară este un proces biologic care se petrece
în interiorul celulei şi constă în apariţia unor modificări structurale
ale acesteia, în vederea îndeplinirii anumitor funcţii specifice.
Specializarea celulară constă într-o serie de modificări
funcţionale ale celulei, care sunt determinate de procesul de
diferenţiere şi care duc la îndeplinirea unor funcţii specifice.

 Factorii care determină

diferenţierea şi specializarea
celulelor în timpul dezvoltării unui
organism sunt foarte variaţi şi pot fi
grupaţi astfel:

factori interni: ereditatea,

echipamentul enzimatic,
polaritatea şi simetria
celulei, diviziunea inegală-
ca durată şi ca plan de
diviziune, acţiunea
substanţelor de creştere etc.
factori externi: lumina,
temperatura, cantitatea de
apă din mediu, gravitaţia,
presiunea, şocurile
mecanice etc.

2
Diferenţierea şi specializarea celulară prezintă două aspecte:
ontogenetic şi filogenetic.

A. Aspectul ontogenetic urmăreşte diferenţierea şi specializarea

celulară în timpul dezvoltării individului, de la celula-ou (zigot) sau
spor, pînă ce acesta devine adult.
Astfel, zigotul , prin diviziuni mitotice repetate, formează
embrionul. La început, embrionul este format din celule
asemănătoare între ele, nediferenţiate, nespecializate, care
pot îndeplini, în egală măsură, toate funcţiile, deci cu
posibilităţi egale de dezvoltare ulterioară.
Pe măsură ce embrionul creşte, grupuri de celule diferite
urmează căi diferite de dezvoltare, dobîndind funcţii şi însuşiri
proprii.
În cele din urmă, embrionul va fi format din celule mai mult
sau mai puţin diferenţiate, care îşi păstrează, însă, capacitatea
de diviziune.

Prin dezvoltarea embrionului în timpul germinării seminţei,

acesta va forma o nouă plantă. De-a lungul acestui proces, se
intensifică procesele de diferenţiere şi specializare celulară,
astfel încît noul organism va fi format, în cea mai mare parte,
din celule complet diferenţiate, organizate în ţesuturi
definitive.
Celulele ajunse la totală diferenţiere nu se mai divid. Doar în
anumite regiuni ale noului organism (de regulă regiunile
apicale) persistă grupuri de celule nediferenţiate, capabile de
diviziune toată viaţa plantei; aceste grupuri de celule constituie
ţesuturi formative (meristematice).
La un moment dat în viaţa organismului, unele celule slab
diferenţiate sunt capabile să-şi recapete capacitatea de
diviziune, printr-un proces invers faţă de cel parcurs iniţial,
numit dediferenţiere celulară.

3
 Germinarea seminţei şi formarea unei noi plante

zigot formarea embrionului

celule nediferenţiate diferenţiere celulară

B. Aspectul filogenetic urmăreşte diferenţierea celulară în scara

evolutivă a lumii vegetale, plecînd de la organismele vegetale cele
mai primitive, pînă la cele mai evoluate.
Ţinînd seama de numărul de celule diferite ca formă şi funcţii
din care este alcătuit corpul organismelor vegetale, acestea se
pot grupa în următoarele categorii: protofite, talofite şi
cormofite.
Protofitele cuprind toate organismele unicelulare, cenobiile
şi coloniile. În cazul protofitelor nu poate fi vorba de ţesuturi, ci
doar de celule individuale izolate ori mai mult sau mai puţin
asociate.
Organismele unicelulare au corpul format, evident,
dintr-o singură celulă, care este capabilă să îndeplinească
toate funcţiile specifice vieţii: nutriţie, creştere, mişcare,
respiraţie, înmulţire, apărare etc. Aici sunt cuprinse
majoritatea bacteriilor, unele alge şi unii fungi.

4
organism unicelular (Phacus)
[protist.i.hosei.ac.jp ] Cenobiu la Croococcum

Organismele unicelulare se pot prezenta sub formă de

dermatoplaste (celule cu perete rigid), gimnoplaste (celule
nude, uninucleate) sau plasmodii (celule nude, plurinucleate)
Cenobiile sunt reprezentate de grupuri de doi sau mai mulţi
indivizi unicelulari, rezultaţi din diviziunea unei singure celule-
mamă, care rămîn, de regulă, înveliţi în membrana comună
gelificată a celulei din care s-au format (ex. cianobacteria
Croococcus vulgaris).
Fiecare celulă din cenobiu îşi păstrează o independenţă totală,
fiind capabilă să trăiască izolată la fel de bine ca şi în cenobiu.

 Coloniile sunt grupări de celule cu origine comună sau diferită

(în cadrul speciei) care se asociază strîns între ele, fără ca indivizii
unicelulari componenţi să-şi piardă complet independenţa.
Spre deosebire de cenobii, celulele unei colonii sunt, de regulă,
diferenţiate între ele morfologic şi funcţional, fiind capabile să
îndeplinească funcţii diferite în cadrul coloniei.

Celule neflagelate
fotosintetizatoare

Celule neflagelate
reproducătoare

Celule flagelate, care

asigură mobilitatea coloniei Colonie de Volvox aureum
[www.richardkoch.net ]

5
Talofitele au corpul pluricelular,
numit tal (sau miceliu, la fungi),
nediferenţiat în organe distincte,
simplu sau ramificat, filamentos,
lamelar sau cilindric, uneori foarte
diferenţiat din punct de vedere
morfologic.
Talul este alcătuit (ca şi
miceliul) din celule slab
diferenţiate, care formează un
număr redus de ţesuturi (trofice,
de apărare etc.), şi este lipsit de
un sistem vascular (întotdeauna
lipsesc elementele conducătoare
lemnoase, deşi cele liberiene pot
fi întîlnite la talofitele cele mai
evoluate).
Tal filamentos simplu, la Ulothryx zonata [edu-mikulas6.webnode.sk ]

Cormofitele sunt [www.mhhe.com]

organisme pluricelulare,
la care corpul, numit
corm, este diferenţiat în
organe distincte
(rădăcină, tulpină,
frunze), formate din
celule puternic
diferenţiate, grupate în
ţesuturi strict
specializate. Cele mai
caracteristice ţesuturi din
structura cormului sunt
cele conducătoare şi în
primul rând ţesutul
conducător lemnos.

6
 CLASIFICAREA ŢESUTURILOR

a. După gradul de diferenţiere b. După forma celulelor

celulară şi funcţiile lor, ţesuturile componente, ţesuturile sunt de
se clasifică astfel: două tipuri:
Ţesuturi meristematice Ţesuturi parenchimatice
(parenchimuri) – formate din
Ţesuturi definitive:
celule parenchimatice
Ţesuturi de apărare
Ţesuturi prozenchimatice
Ţesuturi mecanice (prozenchimuri) – formate din
celule prozenchimatice.
Ţesuturi conducătoare
Ţesuturi trofice
Ţesuturi secretoare şi
excretoare
Ţesuturi senzitive

ŢESUTURILE
MERISTEMATICE
(meristemele)
Sunt cele mai tinere ţesuturi din corpul
plantelor şi au rolul de a da naştere,
continuu, la noi celule, din care se vor
forma toate celelalte categorii de ţesuturi
ale plantelor.
Sunt alcătuite din celule mici,
izodiametrice, strâns unite între ele, fără
spaţii intercelulare, cu pereţii subţiri,
celulozici, bogate în citoplasmă, cu nucleu
mare, central, lipsite de substanţe de
rezervă şi fără vacuole distincte şi care,
din punct de vedere biologic prezintă o
mare capacitate de diviziune.
[fineartamerica.com]

7
Clasificarea meristemelor:
a. După poziţia lor în corpul
plantelor:
Meristeme apicale -se află în
vârful rădăcinii, tulpinii şi
mugurilor
Meristeme intercalare -sunt
dispuse printre ţesuturile
definitive ale plantelor (spre
exemplu, în limbul frunzelor, la
baza internodurilor-la Poaceae
etc.)
Meristeme laterale -sunt
dispuse lateral faţă de axul
longitudinal al rădăcinii şi
tulpinii

b. După caracterele celulelor componente şi originea lor:

Meristeme primordiale,
Meristeme primare,
Meristeme secundare.

MERISTEMELE PRIMORDIALE alcătuiesc embrionul

nediferenţiat, rezultat din primele diviziuni ale zigotului.
La o plantă născută din embrion, meristemele primordiale persistă
în vârful rădăcinii şi a tulpinii, fiind formate din celule iniţiale şi
produsele directe ale acestora (foiţele histogene).
Celulele meristemelor primordiale sunt foarte mici, fără spaţii
intercelulare şi cu o mare capacitate de diviziune.

8
Meristemele primordiale din
vârful rădăcinii (la magnoliofite)
sunt alcătuite din trei straturi de
celule iniţiale, care generează
trei foiţe histogene concentrice:
 dermatogen (exterior),
periblem (intermediar),
plerom (central).

Prin activitatea lor, aceste

foiţe histogene vor da naştere,
la o anumită distanţă de vârful
rădăcinii, meristemelor primare
ale rădăcinii. Meristemele primordiale din apexul
radicular (al rădăcinii)

Meristemele primordiale din

vârful tulpinii sunt formate din
trei straturi de celule iniţiale
care formează două foiţe
histogene (ipoteza Schmidt-Buvat) :
tunica (la exterior,
formată din 1-5 straturi de
celule),
corpusul (un masiv
central de celule).

Prin activitatea lor, aceste

foiţe histogene vor da naştere,
la o anumită distanţă de vârful
tulpinii, meristemelor primare
ale tulpinii. Meristemele primordiale din apexul
caulinar (al tulpinii)

9
Conform unei alte ipoteze, elaborată de Plantefol-Buvat, apexul caulinar
contine o serie de masive meristematice (vezi fig. alăturată) şi nu nişte celule
iniţiale din care derivă foiţele histogene. Zona cu cea mai intensă activitate
meristematică este reprezentată de meristemul de flanc (inelul iniţial).
Promeristemul receptacular şi cel sporogen devin active doar în momentul
trecerii de la apexul vegetativ la cel generativ (la formarea mugurilor florali).

MERISTEMELE PRIMARE sunt dispuse în continuarea celor

primordiale, pe seama cărora se formează, şi sunt alcătuite din
celule cu un ritm ceva mai scăzut de diviziune şi cu un început de
diferenţiere celulară.
Rolul meristemelor primare este acela de a produce celulele din
care se formează mai apoi ţesuturile definitive ce alcătuiesc
structura primară a plantelor.
Meristemele primare pot fi subapicale (în continuarea celor
primordiale) sau intercalare (insule de meristeme primare care
persistă printre ţesuturile definitive ale plantei).
Meristemele primare, atât în rădăcină, cât şi în tulpină, sunt
reprezentate de:
protoderm,
procambiu,
meristem fundamental.

10
 Meristemele apicale ale tulpinii [modificat, după encaidalibre.blogspot.com]

Protodermul ia naştere pe seama dermatogenului (la rădăcină)

sau a tunicii (la tulpină) şi este format dintr-un singur stat de celule
dispus la exterior. Pe seama sa vor rezulta ţesuturile de apărare
ale rădăcinii (rizoderma) şi tulpinii (epiderma)
Procambiul se prezintă sub forma unor cordoane de celule care
cresc mai mult în lungime. Pe seama procambiului, se formează
ţesuturile mecanice şi cele conducătoare ale rădăcinii şi tulpinii.
Meristemul fundamental este reprezentat prin masa de celule
delimitată de protoderm şi care nu participă la formarea
procambiului. Prin diferenţierea celulelor or meristemului
fundamental se formează ţesuturile trofice ale plantelor.
MERISTEMELE SECUNDARE rezultă din celulele
parenchimatice ale ţesuturilor definitive, care îşi redobândesc
proprietatea de a se divide (dediferenţiere). Ţesuturile definitive
care iau naştere din activitatea meristemelor secundare se
adaugă celor primare şi alcătuiesc structura secundară a
organelor plantelor.

11
 meristeme meristeme
primordiale primare

meristeme

diferenţiere
ţesuturi definitive ţesuturi definitive
secundare primare

ţes. definitive
meristeme dediferenţiere
secundare

diferenţierea şi dediferenţierea celulară

La plantele superioare se cunosc două tipuri de meristeme

secundare, care au întotdeauna o poziţie laterală în corpul
plantelor cambiul şi felogenul.
Cambiul se prezintă ca un cilindru meristematic, format dintr-un
singur strat de celule lungi, prismatic-dreptunghiulare, turtite, care
prin diviziuni ce se desfăşoară paralel cu suprafaţa organelor
(tangenţial) formează, spre exterior liber secundar, iar spre interior
lemn secundar.
Cambiul apare doar în cilindrul central al tulpinii şi rădăcinii
Felogenul se prezintă, de asemenea, ca un cilindru meristematic
format din celule parenchimatice, care prin diviziuni tangenţiale
formează spre exterior un ţesut protector secundar numit suber,
iar spre interior un ţesut trofic secundar numit feloderm.
Felogenul se formează atât în cilindrul central, cât şi la diferite
niveluri în scoarţa rădăcinilor sau tulpinilor, întotdeauna la
exteriorul cambiului.

12
 Liber lemn
secundar secundar

cambiul

Sectiune transversala printr-o ramura de tei, in care se evidentiaza cambiul si derivatele

acestuia (lemnul secundar si liberul secundar) [www.uri.edu]

Cambiul (secţiune
transversală)

[www.biologie.uni-hamburg.de]

13
 Cambiu la Robinia (secţiune
tangenţială)

Raze medulare
[www.uri.edu]

14
ŢESUTURILE DE APĂRARE (PROTECTOARE)
Sunt ţesuturi definitive situate la exteriorul organelor plantelor,
care au rolul de a proteja planta împotriva acţiunii agenţilor
dăunători externi (temperaturi extreme, radiaţii, lumină prea
puternică, leziuni mecanice, agenţi fitopatogeni, dăunători animali
etc.).
După originea lor, ţesuturile protectoare sunt de două tipuri:
primare (provin din activitatea meristemelor primare):
piloriza, rizoderma, cutisul, epiderma cu formaţiunile
epidermice;
secundare (provin din activitatea meristemului secundar
felogen): suberul şi ritidomul.

15
 ŢESUTURILE PROTECTOARE PRIMARE.
PILORIZA are forma unui degetar ce înveleşte vârful vegetativ al
rădăcinii, pe care îl protejează de asperităţile solului.
Piloriza este formată din mai multe straturi de celule care se
acoperă unele pe altele, ca nişte calote.
Pe măsura înaintării rădăcinilor în sol, straturile externe de
celule ale pilorizei se exfoliază, dar în acelaşi timp se formează
spre interior celule noi, aşa încât grosimea pilorizei rămâne
constantă. [plantsinaction.science.uq.edu.au]

piloriza

RIZODERMA înveleşte rădăcina la nivelul zonei pilifere, fiind

formată dintr-un singur strat de celule vii, bogate în citoplasmă, cu
pereţii subţiri, celulozici, necutinizaţi. Multe din celulele rizodermei
îşi alungesc pereţii exteriori, formând perişorii absorbanţi.
perişori absorbanţi

rizoderma

zona aspră

zona piliferă

Secţiune transversală prin rădăcină, la rădăcină tânără la care se observă

nivelul zonei pilifere [www.digitalefolien.de] zona piliferă şi cea aspră
[www.greengardendreams.com ]

16
CUTISUL
Este un ţesut protector care înveleşte rădăcina la nivelul regiunii
aspre, acolo unde rizoderma se dezorganizează şi dispare.
Se formează prin îngroşarea şi suberificarea pereţilor celulari
din straturile externe ale scoarţei rădăcinii.

cutis

scoarţă

Fragment din structura unei rădăcini, la nivelul zonei aspre, in care se evidenţiază
cutisul [wwwlb.aub.edu.lb, modificat]

EPIDERMA
Acoperă toate organele aeriene cu
structură primară (tulpini, frunze, piese
florale, fructe tinere etc.).
Este formată, în general, dintr-un singur
strat de celule parenchimatice, vii, strâns
unite între ele, cu pereţii interni şi laterali
subţiri, celulozici, iar pereţii externi
îngroşaţi şi adeseori cutinizaţi, cerificaţi
sau mjineralizaţi.
De regulă, celulele epidermice sunt [www.lima.ohio-state.edu]
lipsite de cloroplaste (excepţii: la plantele
de umbră, cum ar fi Ficaria verna etc.)
Văzute din faţă, celulele epidermice au
un contur poligonal, dreptunghiular sau
neregulat.

17
Formaţiunile epidermice cu rol protector rezultă din
modificări locale ale celulelor epidermice şi sunt reprezentate prin:
peri epidermici şi stomate.
PERII EPIDERMICI CU ROL PROTECTOR (perii tectori) sunt
peri rezultaţi prin modificarea locală a celulelor epidermice.
Ei apără plantele de insolaţie, micşorează transpiraţia, iar la
plantele alpine şi la cele din deşerturi, în cursul nopţilor reci, perii,
care formează o adevărată pâslă menţin aerul încălzit din timpul
zilei;
De asemenea, perii tectori apără planta contra omizilor,
insectelor fitofage, melcilor şi chiar a animalelor erbivore.
În stare tânără, perii sunt vii. Mai târziu, perii mor şi interiorul lor
se umplu cu aer, căpătând astfel un aspect alb-strălucitor,
particular
Pereţii perilor sunt cutinizaţi, mineralizaţi şi chiar lignificaţi.

Pâslă protectoare din peri epidermici la Stachys lanata [dutchmasternurseriesltd.com]

18
Forma perilor este foarte diferită: alungiţi, www.euita.upv.es
drepţi, curbaţi, stelaţi, bifurcaţi, în forma acului
de busolă etc. (în funcţie de specie)
Structura perilor este de asemenea, variată:
unicelulari sau pluricelulari, simpli sau ramificaţi.

www.etsy.com

peri pluricel., ramificaţi

la Verbascum

păr unicelular,
peri stelaţi, la Elaeagnus
la Ranunculus

păr curbat, la Galium

La urzică (Urtica dioica), perii epidermici au o bază înfiptă într-

un suport epidermic pluricelualr, în formă de cupă, şi un corp
piriform-alungit, terminat la vârf cu o umflătură sferică, oblică, la
batza căreia peretele este subţire (în rest, peretele părului este
îngroşat şi mineralizat (CaCO3 la bază şi SiO2 spre vârf).
Când un animal atinge părul, umflătura se rupe după un plan
oblic, iar vârful ascuţit ca o seringă se înfige în pielea animalului,
unde părul îşi varsă sucul celular care conţine formiat de sodiu,
acetilcolină şi histamină, substanţe ce produc usturimea
caracteristică).

Păr urticant la Urtica dioica [mic-ro.com]

19
STOMATELE sunt formaţiuni epidermice care reglează schimbul
de gaze dintre plantă şi mediul extern în procesele de respiraţie şi
fotosinteză, precum şi pierderea apei sub formă de vapori, în
procesul de transpiraţie.
O stomată tipică este alcătuită din două celule stomatice şi
două sau mai multe celule anexe.

Epiderma si stomata in sectiune

transversala; sub epidermă apare
Epiderma si stomata in sectiune tangentiala un tesut asimilator

Epiderma şi stomatele la Zea mays

[www.wlu.ca ]

Epiderma şi stomatele la Tradescantia

[www.microscopy-uk.org.uk]

20
 ostiola

[www.studyblue.com]
camera substomatică

Imagine microscopică în care se evidenţiază epiderma şi stomata (secţiune

transversală)

Celulele stomatice sunt reniforme sau halteriforme, aşezate

faţă-în faţă, unite la capete, dar lăsînd între ele o deschidere
numită ostiolă.
Celulele stomatice se deosebesc de cele epidermice prin faptul
că sunt de regulă mai mici, cu pereţii ventrali (dinspre ostiolă)
îngroşaţi iar cei dorsali subţiri şi prin prezenţa cloroplastelor (care
au un rol important în reglarea deschiderii sau închiderii ostiolei).

Celulele anexe însoţesc celulele stomatice, fiind în număr de 2, 4

sau mai multe (mai rar celulele anexe lipsesc), de formă
dreptunghiulară, triunghiulară etc.

Sub stomată, la nivelul mezofilului frunzelor se află o cameră

substomatică (un spaţiu neocupat de celule, plin cu aer saturat cu
vapori de apă).

21
 stomate
Poziţia stomatelor variază în stomate
funcţie de condiţiile de mediu în
care plantele cresc.
Astfel, la plantele mezofile,
stomatele sunt situate la acelaşi
nivel cu celulele epidermice,
ceva mai sus sau foarte mult
ieşite în relief. camera
La plantele xerofile, stomatele substomatică
sunt situate sub nivelul celulelor
epidermice, realizîndu-se
deasupra lor o cameră
suprastomatică, în care se
creează o atmosferă saturată în
vapori de apă, ce reduce
Secţiune transversală prin frunza de
intensitatea transpiraţiei. Nymphaea pentru evidenţierea epidermei
şi a stomatelor. Stomatele sunt plasate la
acelaşi nivel cu celulele epidermice
[www.sbs.utexas.edu]

camera suprastomatică

stomate
stomate

La această frunză ce provine de la o plantă xerofilă, stomatele sunt plasate la baza unor
cavităţi numite camere suprastomatice [www.sbs.utexas.edu ]

22
 ŢESUTURILE PROTECTOARE SECUNDARE
SUBERUL este un ţesut protector ce ia naştere prin activitatea
felogenului (meristem secundar) şi este format din mai multe
straturi de celule cubice sau turtite paralel cu suprafaţa tulpinii sau
rădăcinii, dispuse în serii radiare, strîns unite între ele, cu toţi
pereţii suberificaţi.

suber

felogen

[www.sttss.edu.hk]

Membranele suberificate sunt impermeabile pentru apă şi gaze

şi din această cauză celulele mor, locul protoplastului fiind luat de
aer, răşini, taninuri etc.
Pereţii celulelor de suber pot rămîne foarte subţiri cînd suberul
este elastic (suber moale), ca la stejarul de plută (Quercus suber)
sau la exteriorul tuberculului de cartof (Solanum tuberosum).
Alteori, pereţii celulelor de suber sunt foarte groşi şi în acest caz
suberul este un ţesut mai dur (suber tare), ca la fag (Fagus
sylvatica), iar uneori straturi de suber moale alternează cu straturi
de suber tare, ca la mesteacăn (Betula verrucosa).
Suberul este un ţesut flexibil, impermeabil pentru apă şi gaze,
uşor, rău conducător de căldură şi electricitate.
Datorită acestor însuşiri, suberul este un ţesut de protecţie
foarte eficient şi se întîlneşte la toate organele plantelor cu
structură secundară.
El mai poate fi folosit la fabricarea dopurilor (suberul de Quercus
suber, foarte gros), ca material izolator etc.

23
Recoltarea suberului de la stejarul de plută
(Quercus suber) [www.tavira-today.com]
Ramuri cu frunze şi fructe de Quercus
suber [www.cuyamaca.net]

Odată cu formarea suberului, ţesuturile Lenticele pe ramura de

soc [s10.lite.msu.edu]
primare din afara lui mor şi se exfoliază.
Ţesuturile vii de sub suber ar urma să moară
şi ele, sufocate din cauza impermeabilităţii
suberului.
Acest lucru nu se întîmplă, deoarece din
loc în loc suberul este întrerupt de nişte
formaţiuni numite lenticele, care permit
schimbul de gaze între plantă şi mediul
extern.
Lenticelele apar în dreptul şi spre partea
internă a stomatelor din fosta epidermă.

Lenticelele iau naştere tot din activitatea felogenului şi sunt

alcătuite din celule rotunjite la colţuri, ce delimitează între ele
spaţii prin care se face schimbul de gaze dintre ţesuturile interne
şi mediul extern.

24
 Suber si lenticela la Sambucus nigra [www.botanic.hr]

lenticela

suberul

felogenul

felodermul

Asemenea formaţiuni se pot observa uşor cu ochiul liber pe scoarţa plantelor

lemnoase, unde apar ca nişte ridicături lenticulare, circulare sau ovale (de ex. la
Sambucus nigra, Cerasus avium, Betula verrucosa etc.)
Odată cu formarea spre exterior a suberului felogenul dă naştere către interior
unui alt ţesut secundar numit feloderm, cu rol trofic sau (la Sambucus nigra) cu
rol mecanic.
 Totalitatea celulelor de suber, felogen şi feloderm formează periderma sau
scoarţa secundară.

[www.primat.cz ]

25
RITIDOMUL
La plantele din zona temperată, felogenul are de regulă o viaţă
scurtă. Astfel, după ce a funcţionat unul sau mai mulţi ani,
felogenul încetează să mai producă ţesuturi secundare (suber şi
feloderm), fiind înlocuit de un nou felogen, mai intern.
Acest nou felogen va forma către exterior o pătură de suber, iar
spre interior feloderm.
Între primuma peridermă şi noua peridermă se află o porţiune de
scoarţă primară.
Pătura de suber a celei de-a doua periderme izolează ţesuturile vii
de la exterior (porţiunea de scoarţă primară şi primul feloderm),
care vor muri.

26
Acest fenomen de apariţie şi funcţionare a unui nou felogen se
poate repeta de mai multe ori. Totalitatea peridermelor şi a
porţiunilor de scoarţă primară moarte intercalate între ele, situate
la exteriorul celul mai profund şi mai intern suber poartă numele
de ritidom.
Ritidomul poate fi persistent, cînd rămîne aderent la tulpină toată
viaţa plantei, ca la Quercus, Robinia, Juglans etc, şi caduc, cînd
se detaşează periodic, lăsînd descoperit ultimul suber.
Detaşarea, exfolierea se poate face sub formă de benzi
longitudinale, ca la Vitis vinifera, sub formă de inele, ca la
Cerasus avium, sau sub formă de solzi sau plăci, ca la Malus
domestica, Pinus sylvestris, Platanus acerifolia etc.

Ritidom la Juglans regia Ritidom la Platanus acerifolia

Ritidom la Cerasus avium Ritidom la Malus domestica

27
 ŢESUTURILE MECANICE (DE SUSŢINERE)
Asupra corpului plantelor superioare acţionează permanent
diferite forţe ca: tracţiuni, îndoiri într-o infinitate de planuri produse
de vânturi etc.
Rezistenţa, elasticitatea şi flexibilitatea plantelor faţă de acţiunea
tuturor forţelor exercitate asupra lor este asigurată de ţesuturile
mecanice.
La realizarea solidităţii mecanice a plantelor contribuie de
asemenea turgescenţa celulelor şi fasciculele de vase
conducătoare care, pe lângă rolul de conducere, îl îndeplinesc şi
pe cel de susţinere.
Ţesuturile mecanice sunt constituite din celule vii sau moarte, cu
pereţii foarte îngroşaţi, strâns unite între ele.

ELEMENTE ALE ŢESUTUTILOR

MECANICE

28
După forma celulelor constitutive şi modul de îngroşare a
pereţilor lor, se disting două tipuri de ţesuturi mecanice:
colenchim şi sclerenchim.
1) COLENCHIMUL este un ţesut mecanic viu, alcătuit din
celule prozenchimatice sau parenchimatice, cu pereţii pecto-
celulozici, foarte puternic şi inegal îngroşaţi.
După modul de îngroşare a pereţilor celulari se disting
următoarele tipuri morfologice de colenchim :
a) Colenchim angular. Provine dintr-un meristem fără
meaturi şi este format din celule cu pereţii îngroşaţi numai la
colţuri. Se întâlneşte în tulpină (la multe Lamiaceae, Solanaceae,
Cucurbita pepo etc.), peţiol (Beta, Vitis, Begonia, Cucurbita etc.),
pedunculul florii (Dahlia).
b) Colenchim tabular (tangenţial). Este format din celule
cu pereţii interni şi externi puternic îngroşaţi, iar cei laterali subţiri.
Se întâlneşte în tulpină (Ricinus, Solanum tuberosum, Sambucus
nigra etc.) şi peţiol (Prunus, Asarum etc.).

Colenchimul reprezintă ţesutul

adaptat, în special, la funcţia de
susţinere a organelor tinere, aflate
încă în creştere. El asigură
acestor organe rezistenţă la îndoiri
şi rupere, elasticitate şi
flexibilitate, fără a le împiedica
creşterea.

Colenchim angular la Cucurbita (aici

pereţii îngroşaţi sunt de culoare închisă)
[www.biologie.uni-hamburg.de , modificat]

Colenchim tabular la Sambucus nigra

(aici pereţii îngroşaţi sunt de culoare
albă) [www.doctortee.com ]

29
2) SCLERENCHIMUL este alcătuit din celule strâns unite între
ele, cu pereţii puternic şi uniform îngroşaţi, adeseori lignificaţi.
Iniţial celulele sclerenchimului sunt vii, dar când ajung la completa
dezvoltare mor.
După forma celulelor componente scleren-chimul poate fi de
două feluri: fibros şi scleros.

a) Sclerenchimul fibros este alcătuit din celule prozenchimatice,

cu capetele ascuţite (rar lăţite sau chiar dinţate), având pereţii
puternic şi uniform îngroşaţi, de regulă lignificaţi, iar lumenul redus
la un canalicul central plin cu aer.

Aceste celule, numite şi fibre de sclerenchim se pot forma în

scoarţa tulpinilor (ex.: la Yucca), în periciclul pluristratificat al
tulpinilor (ex la Linum usitatissimum); în liberul secundar (ex. la
Tilia tomentosa); în interiorul fasciculelor conducătoare lemnoase
(ex. la Vitis vinifera); în frunze (ex. la Dracaena draco).

Secţiune transversală prin tulpina de in (Linum usitatissimum) în care se observă

elementele de sclerenchim (1-măduvă, 2-lemn primar, 3-lemn secundar, 4-liber
secundar, 5-sclerenchim fibros, 6-scoarţă, 7-epiderma) [http://en.wikipedia.org/]

30
b) Sclerenchimul scleros este format din sclereide (celule
pietroase) mai mult sau mai puţin izodiametrice, cu pereţii foarte
îngroşaţi şi puternic lignificaţi, străbătuţi de canalicule radiare şi
uneori ramificate.
Se disting 4 feluri de sclereide:
-Brachisclereidele. Brachisclereide în mezocarpul fructului
Sunt celule scurte, mai mult sau de gutui (Cydonia oblonga)
mai puţin parenchimatice,
grupate sau izolate, cu
canalicule ramificate. Se
întâlnesc în partea cărnoasă a
fructului de la Pyrus, Cydonia;
în endocarpul fructului de la
Prunoideae, în liberul organelor
aeriene de la unele plante
lemnoase (Carpinus, Fraxinus,
Quercus); în rizomi (Paeonia)
etc.

- Macrosclereidele sunt alungite în

formă de bastonaş, dispuse adesea în
palisadă. Se întâlnesc în tegumentul
seminţei ( la multe Fabaceae), în peţiolul
frunzei şi pedunculul fructului de Pyrus
etc.
- Osteosclereidele sunt cilindrice sau
prizmatice, cu capetele lăţite, având Macrosclereide în tegumentul
seminţei de Phaseolus vulgaris
forma unui os. Se întâlnesc în testa [www.uri.edu]
tegumentului seminal de Pisum sativum
etc. Asterosclereide în frunza de
Nymphaea [s10.lite.msu.edu ]
- Sclereidele ramificate în formă de
stea (asterosclereide) (ex. în scoarţa
tulpinii de Abies, Larix), şi sub forma de
peri (trichosclereide) (prezente în spaţiile
intercelulare ale tulpinilor, de ex. la
Monstera şi frunzelor de la unele plante
acvatice cum ar fi Nuphar luteum ).

31
 ŢESUTURILE CONDUCĂTOARE
Ţesuturile conducătoare au rolul de a conduce apa cu sărurile
minerale (seva brută) de la rădăcină, prin tulpină, către frunze şi
seva elaborată de la frunze şi alte organe asimilatoare, către
locurile de consum sau depozitare.
După rolul fiziologic, ca şi după structura lor, ţesuturile
conducătoare pot fi grupate în: ţesut conducător lemnos şi ţesut
conducător liberian.

ŢESUTUL CONDUCĂTOR LEMNOS (lemnul sau xilemul)

Serveşte la circulaţia sevei brute sub forma unui curent

ascendent de la rădăcină spre organele asimilatoare.
Ţesutul conducător lemnos este format din vase lemnoase,
parenchim lemnos şi fribre lemnoase.
VASELE LEMNOASE sunt elementele conducătoare propriu-zise
ale lemnului şi sunt de două tipuri: traheide şi trahei.

Traheidele, numite şi vase imperfecte Lemn format din traheide (se

sau vase închise, sunt formate din celule observă pereţii despărţitori
prozenchimatice, ascuţite sau rotunjite la persistenţi ai traheidelor: săgeţile)
capete, articulate unele cu altele şi cu
pereţii despărţitori transversali persistenţi.
Din cauza persistenţii pereţilor [www.sherwincarlquist.com ]
transversali, circulaţia sevei brute prin
traheide se face încet şi greu, pe baza
difuziunii din celulă în celulă, aşa încât
putem afirma că traheidele sunt de fapt
elemente conducătoare unicelulare.
Pereţii laterali ai traheidelor sunt
îngroşaţi şi lignificaţi în mod neuniform.
www.readmassive.com

Traheidele sunt singurele elemente

conducătoare lemnoase ale pteridofitelor,
majorităţii gimnospermelor, a unor familii
primitive de angiosperme
(Trochodendraceae) şi a plantelor
parazite. La toate celelalte angiosperme,
traheidele coexistă cu traheele.

32
Traheele, numite şi vase
perfecte sau vase deschise,
sunt formate din celule
prozenchimatice suprapuse,
la care pereţii despărţitori
transversali s-au lichefiat şi
au dispărut complet.
Astfel, din coloana de celule
suprapuse rezultă un tub gol
la interior, prin care seva
brută circulă rapid şi fără
piedici. Pereţii laterali ai
traheelor sunt îngroşaţi şi
lignificaţi neuniform.

Lemn cu trahei [www.flickr.com ]

Atât traheele cât şi traheidele au pereţii îngroşaţi impregnaţi cu

lignină, ceea ce le imprimă o mare rezistenţă la rupere şi
deformare.
Lignina se depune şi pe pereţii interni ai vaselor, pe care îi
îngroaşă în diferite moduri, în funcţie de care, traheele şi
traheidele se pot clasifica în: vase inelate (îngroşări inelare),
spiralate (cu îngroşări spiralate), scalariforme (îngroşări în forma
treptelor unei scări), reticulate (îngroşări în formă de reţea) şi
punctate (îngroşate pe toată suprafaţa, cu excepţia zonelor cu
pori).
Vasele lemnoase se mai clasifică, în funcţie de tipul punctuaţiilor
din pereţii longitudinali, în vase cu punctuaţii simple şi cu
punctuaţii areolate.
Primele vase de lemn care se formează în ontogeneză sunt mai
înguste, inelate sau spiralate şi formează protoxilemul; vasele de
lemn formate mai tîrziu în ontogeneză sunt mai largi, reticulate
sau punctate, formînd metaxilemul.

33
 Diferite tipuri de trahei: inelate (vi), spiralate (vs), reticulate (vr)
şi punctate vp) [www.biostudies.de ]

Vasele de lemn nu funcţionează toată viaţa

plantei. După un anumit timp de funcţionare,
unele vase se astupă cu nişte proeminenţe
numite tile.
Tilele rezultă din membranele celulelor
parenchimului lemnos, care proeminează prin
porii pereţilor laterali ai vaselor sub forma unor
pungi, în care pot pătrunde amidonul sau
cristalele minerale existente în celulele de
parenchim. Majoritatea tilelor apar în vasele din
centrul tulpinilor, formând în felul acesta un lemn
mai dur numit duramen (inima lemnului ). Tilele
se formează în număr mai mic în vasele de la
periferia tulpinii, alcătuind porţiunea albă mai
tânără a lemnului, numită alburn.
Tilele, astupând vasele, împiedică circulaţia
apei, dar şi pătrunderea unor bacterii şi ciuperci
parazite, care ar putea distruge lemnul.

34
PARENCHIMUL LEMNOS este format din celule vii, uşor
alungite, cu pereţii subţiri şi în care se pot depozita apa şi diferite
substanţe minerale şi organice.
FIBRELE LEMNOASE, numite şi fibre libriforme, sunt elemente
cu rol mecanic ce însoţesc lemnul secundar al plantelor.

ŢESUTUL CONDUCĂTOR LIBERIAN (liberul sau floemul )

Asigură transportul sevei elaborate de la organele asimilatoare

către locurile de consum şi depozitare.
Este format din vase liberiene (tuburi ciuruite), parenchim
liberian, celule anexe şi fibre liberiene.

VASELE LIBERIENE sunt alcătuite din celule prozenchimatice,

vii, aşezate “cap la cap”, cu pereţii despărţitori transversali
persistenţi dar ciuruiţi, perforaţi (plăci ciuruite). Pereţii laterali ai
celulelor ce compun vasele liberiene sunt subţiri sau uşor
îngroşaţi, celulozici şi cu punctuaţiuni simple.

Când pereţii transversali dintre celule sunt perpendiculari pe

axul vasului, ei prezintă un singur câmp ciuruit şi atunci se
numesc plăci ciuruite simple. În cazul când aceşti pereţi sunt
oblici, prezintă mai multe câmpuri ciuruite şi atunci se numesc
plăci ciuruite multiple.

Durata de funcţionare a tuburilor ciuruite este variabilă de la un

an, până la 3-4 ani. Iarna, plăcile ciuruite se astupă cu o
substanţă organică de natură glucidică, numită caloză.
La plantele ierboase anuale şi la multe dicotiledonate perene,
formarea calozei este definitivă şi tubul ciuruit nu-şi mai reia
niciodată funcţia.
La multe plante lemnoase (de ex. la viţa de vie) şi la
monocotiledonate, caloza se resoarbe primăvara, iar vasele
liberiene îşi reiau activitatea.
Dicotiledonatele perene la care caloza nu se resoarbe îşi vor
forma vase liberiene noi.

35
 vas liberian cu plăci ciuruite (secţiune plăci ciuruite (în secţiune transversală
longitudinală) [www.sbs.utexas.edu] prin liber) [bugs.bio.usyd.edu.au ]

parenchim placă
liberian ciuruită

vas liberian

placă
ciuruită

celule
anexe

CELULELE ANEXE însoţesc tuburile ciuruite numai la

angiosperme, lipsind la pteridofite şi conifere.
Sunt celule vii, bogate în conţinut citoplasmatic, cu pereţii subţiri,
celulozici, în general mai strâmte decât tuburile ciuruite, cu care
comunică prin plasmodesme.
Vasul liberian poate fi însoţit de una, două sau mai multe celule
anexe, care pot suplini tuburile ciuruite în caz de nesitate.
PARENCHIMUL LIBERIAN însoţeşte totdeauna vasele liberiene
şi este constituit din celule vii, puţin alungite, cu pereţii celulozici
neciuruiţi. În celulele parenchimului liberian se depun adeseori
substanţe de rezervă (amidon).
FIBRELE LIBERIENE sunt constituite din celule prozenchimatice,
de regulă ascuţite la capete, cu pereţii foarte îngroşaţi, putând fi
celulozici (la in) sau lignificaţi (la cânepă) şi cu punctuaţiuni
simple. Fibrele liberiene au rol de susţinere şi pot fi de origine
primară sau secundară. Ele se pot forma în interiorul fasciculelor,
în periciclu sau în scoarţă.

36
 fibre liberiene

vas liberian

celule anexe

ţesut liberian secundar în tulpina de tei (secţiune longitudinală) [faculty.unlv.edu ]

Elementele componente ale ţesuturilor conducătoare nu se

găsesc izolate în corpul plantelor, ci sunt grupate, formând
fascicole conducătoare, care pot fi simple (conţin fie elemente
de lemn - fascicole lemnoase, fie de liber -fascicole liberiene, şi
mixte sau libero-lemnoase (conţin atât lemn cât şi liber).
Fascicole simple sunt caracteristice pentru rădăcină, iar
fascicolele mixte se întâlnesc în structura tulpinii şi a frunzei.
Fascicolele mixte pot fi: colaterale, bicolaterale şi concentrice.
Fasc. colaterale (prezintă lemnul deoparte şi liberul de cealaltă
parte) şi pot fi:
închise (nu prezintă cambiu între liber şi lemn) (clasa
Liliopsida).
deschise (cu cambiu fascicular între liber şi lemn)
(gimnospermer şi angiosperme).
Fasc. bicolaterale prezintă fasciculul de lemn încadrat atât spre
exterior cât şi spre interior de câte un fascicul de liber. (ex. la
Cucurbitaceae, Solanaceae, Asteraceae etc.).

37
Fasc. concentrice –cu ţesuturi conducătoare dispuse concentric.
Se cunosc două tipuri: hadrocentrice şi leptocentrice.
fasc. hadrocentrice - lemnul (hadromul) în centru,
înconjurat de liber (în rizomii multor ferigi).
fasc. leptocentrice - liberul (leptomul) în centru, înconjurat
de lemn (în rizomii unor liliopside).

Fascicol
liberian

Fascicol
lemnos

Fascicole conducătoare simple în rădăcina de Ranunculus (secţiune transversală)

[http://www.uri.edu/cels/bio/plant_anatomy/31.html]

38
 sclerenchim

liber

cambiu

lemn

Fascicol mixt colateral deschis în tulpina Fascicol mixt colateral închis în tulpina
de Ranunculus [www.plantphys.info] de Zea mays [www.corbisimages.com]
Fascicole conducătoare mixte (secţiuni transversale)

TESUTURILE FUNDAMENTALE SAU TROFICE

Tesuturile fundamentale sunt formate din celule parenchimatice,
vii, cu pereţii subţiri, ce lasă între ele numeroase spaţii
intercelulare.
Celulele ţesuturilor fundamentale sunt puţin diferenţiate şi din
această cauză, ele se pot adapta la cele mai variate funcţiuni, mai
ales legate de nutriţie, de unde şi denumirea de tesuturi trofice.
După rolul pe care îl îndeplinesc, aceste ţesuturi pot fi clasificate
în următoarele categorii: parenchimuri absorbante, parenchimuri
asimilatoare, parenchimuri de depozitare, parenchimuri acvifere şi
parenchimuri aerifere.

parenchim

39
 PARENCHIMURILE ABSORBANTE
Au rolul de a absorbi apa cu sărurile minerale dizolvate în ea,
din sol sau din aer şi de a o transporata spre vasele conducătoare
lemnoase.
La rădăcină, parenchimurile absorbante sunt reprezentate prin
perii absorbanţi şi parenchimul cortical care asigură
transmiterea din celulă în celulă a sevei brute, până la vasele
lemnoase din cilindrul central al rădăcinii.
La rădăcinile aeriene ale plantelor epifite din regiunile tropicale,
întâlnim un ţesut absorbant special numit velamen. Velamenul
este format din celule parenchimatice, fără spaţii aerifere între ele,
cu pereţii diferit îngroşaţi. Porţiunile neîngroşate ale pereţilor
celulari prezintă perforaţii prin care celulele comunică între ele şi
cu atmosfera externă. Graţie acestor perforaţii, apa de ploaie sau
roua este absorbită cu multă uşurinţă prin fenomenul de
capilaritate. Această apă va fi cedată apoi scoarţei şi cilindrului
central.

Parenchimul absorbant al rădăcinii, format din rizoderma cu peri absorbanţi şi

parenchimul cortical [dipendrasudip.blogspot.com ]

40
 rădăcini aeriene cu
velamen la orhidee

velamen
[www.uri.edu] Rădăcini aeriene cu velamen la orhidee
[thelazyshadygardener.blogspot.com]

 Cotiledonul embrionului de cereale prezintă un strat absorbant

special, care hidrolizează şi absoarbe rezervele organice din
endosperm şi le cedează plantulei tinere, ce creşte pe seama
acestor rezerve.
 În sfârşit, tot din ţesuturile
absorbante fac parte şi
lemn
haustorii, formaţiuni cu ajutorul parazit
cărora plantele semiparazite
haustor
(cum ar fi: Viscum, Loranthus,
Rhinanthus, Melampyrum ş.a.)
absorb seva brută nu din sol, ci
din ţesutul conducător lemnos al
altor specii, iar plantele
lemn
parazite (cum ar fi: Cuscuta, (gazdă)
Orobanche, Lathraea ş.a.)
absorb seva elaborată din liber
(gazdă)
ţesutul conducător liberian al
scoarţă
speciilor parazitate. (gazdă)

41
Secţiune prin sămânţa de grâu în care se observă stratul absorbant al
scutelumului: 1-endosperm, 2- scutelum, 3-stratul absorbant
[http://www.vcbio.science.ru.nl/en/image-gallery/show/labels/print/PL0055/]

PARENCHIMURILE ASIMILATOARE (clorenchimuri)

Sunt formate din celule vii, cu pereţii subţiri, bogate în
cloroplaste şi prevăzute cu spaţii intercelulare numeroase
Îndeplinesc funcţia principală de fotosinteză.
Sunt situate în zonele periferice ale organelor plantelor, expuse
luminii solare.
Parenchimurile asimilatoare se întâlnesc în toate organele
principale ale plantelor: rădăcini aeriene (cazuri rare, de ex. La
Taeniophyllum), unele rădăcini acvatice, tulpini ierboase, tulpini
lemnoase tinere, la unele piese florale, în pereţii unor fructe crude,
dar mai ales în frunze.
În constituţia limbului foliar predomină parenchimurile
asimilatoare, care îmbraca cele mai variate aspecte.

42
 Parenchimuri asimilatoare la nivelul frunzei: parenchimul palisadic şi parenchimul
lacunos [www.studyblue.com ]

PARENCHIMURILE DE DEPOZITARE (ţesuturi de rezervă)

 Sunt ţesuturi alcătuite din celule mari, cu pereţii subţiri sau
îngroşaţi, lipsite de cloroplaste, în care se depozitează cele mai
variate substanţe de rezervă necesare plantei, ca: amidon,
inulină, zaharoză, protide, lipide, precum şi alte substanţe, din
care cităm: glicozizii, taninurile, diverşi alcaloizi etc.
Uneori substanţele de rezervă formate din hemiceluloze se
depun chiar în pereţii celulelor, pe care îi îngroaşă foarte mult ( de
ex. la seminţele de cafea, lupin, curmal ).
Parenchimurile de depozitare se găsec în rădăcini, rizomi, bulbi,
tuberculi, dar mai ales în fructe şi seminţe.
Astfel, în rădăcinile de sfeclă se depozitează zaharoză, în cele
de gherghină, cicoare şi alte compozee se acumulează inulină, în
tuberculii de cartof şi în rizomii multor plante se depune amidon,
în albumenul seminţelor de la graminee, în cotiledoanele
embrionului de la leguminoase se înmagazinează amidon şi
aleuronă.
Seminţele de in, cânepă, ricin, floarea soarelui conţin ulei.

43
Parenchim de depozitare a amidonului în Parenchim de depozitare a amidonului în
scoarţa rădăcinii de Ranunculus tuberculul de cartof
[www.gettyimages.com] [www.biologie.uni-hamburg.de ]

PARENCHIMURILE
ACVIFERE
Sunt formate din celule mari,
vii, cu pereţii subţiri şi vacuole
mari, pline cu suc celular
concentrat în substanţe
coloidale şi mucilaginoase, care
au o mare capacitate de a
reţine apa, pe care o cedează
foarte greu.
Parenchimurile acvifere sunt
caracteristice plantelor
adaptate să trăiască în
regiunile secetoase sau prin
locuri sărate ori pietroase
(cactuşii, Agave, Aloe,
Salicornia etc. ).
parenchim acvifer la Aloe
[www.microscopy-uk.org.uk ]

44
Tot în categoria ţesuturilor
acvifere includem şi grupurile de
celule buliforme situate în
epiderma superioară a frunzelor
de la Poaceae (Poa, Zea mays,
Arundo donax ş.a.), în care se
acumulează mari rezerve de
apă.

[www.sbs.utexas.edu]

PARENCHIMURILE AERIFERE (aerenchimuri)

Sunt formate din celule cu pereţii subţiri, care lasă între ele
spaţii mai mici sau mai mari, pline cu aer. După mărimea lor,
spaţiile aerifere pot fi împărţite în: meaturi, lacune, canale şi
camere aerifere.
Meaturile sunt cele mai mici spaţii intercelulare, prezente în
toate parenchimurile (cortical, medular, palisadic etc).

parenchim cu meaturi (săgeata)

45
Lacunele sunt cavităţi intercelulare mai mari, caracteristice
parenchimului lacunos din frunză şi parenchimurilor din organele
axiale ale multor plante.
Canalele aerifere sunt spaţii intercelulare mari, care străbat
organele în toată lungimea lor. Ele sunt caracteristice pentru
organele plantelor acvatice şi palustre.
Camerele aerifere sunt spaţii foarte mari, ce se găsec în
mezofilul frunzei de la diferite plante acvative (Potamogeton,
Vallisneria etc.) .

lacune aerifere
[mrskingsbioweb.com]

Aerul din canalele şi camerele aerifere ale plantelor acvatice

micşorează greutatea specifică a acestora, permiţându-le să
plutească sau să-şi menţină poziţia verticală.
De asemenea,
aerul din aceste
spaţii constituie
pentru plantă o
rezervă de oxigen
(folosit în
respiraţie) şi de
bioxid de carbon
(utilizat în
fotosinteză).

canale aerifere [www.sbs.utexas.edu ]

46
ŢESUTURILE EXCRETOARE ŞI SECRETOARE
Sunt specializate pentru elaborarea unor substanţe foarte variate:
uleiuri eterice, mucilagii, nectar, răşini, latex etc.
După locurile unde sunt depuse substanţele elaborate, se
deosebesc următoarele tipuri:
-ţesuturi excretoare (îşi varsă produsele în mediul extern);
-ţesuturi secretoare (îşi depun produsele în diferite locuri din
interiorul organelor plantelor).
A. ŢESUTURILE EXCRETOARE
Sunt reprezentate prin: papile epidermice, peri glandulari, glande
nectarifere, glande digestive şi hidatode.

PAPILELE EPIDERMICE
Sunt reprezentate de celule epidermice mai mari decât cele
obişnuite, cu pereţii exteriori subţiri şi care proeminează pe
suprafaţa epidermei.
Se întâlnesc în principal pe suprafaţa petalelor florilor, eliberând
în atmosferă uleiuri eterice care dau mirosul specific al florilor la
multe specii (ex.: Iris germanica, Rosa canina etc.).

Papile epidermice pe suprafaţa tepalelor de Iris germanica

47
PERII GLANDULARI
Se găsesc pe suprafaţa frunzelor şi a tulpinilor şi sunt
formaţi dintr-un corp uni- sau pluricelular care se termină la
vârf cu o glandă secretoare (unicelulară sau pluricelulară).
Uleiurile eterice secretate de celulele glandulare se
acumulează sub cuticula celulelor, iar prin ruperea
cuticulei, acestea sunt eliminate în atmosferă, determinând
mirosul caracteristic multor plante (ex. la Primula verris, );
La multe plante, în locul uleiurilor eterice sunt secretate
substanţe vâscoase (Digitalis purpurea, Viscaria vulgaris)
sau alte substanţe.

cuticula

celule
secretoare
fruct

picior

baza

flori mascule

păr glandular la Cannabis sativa

[en.wikipedia.org] flori femele [www.hempfood.com]

48
 celula glandulară

picior

epiderma
celula bazală

Peri glandulari la Digitalis purpurea [www.sbs.utexas.edu ]

Păr glandular pe bracteile

conurilor de hamei (Humulus
lupulus), format dintr-un corp
scurt, ce se termină cu o glandă
alcătuită din celule dispuse în
formă de taler şi care produc o
substanţă aromatică, amăruie,
numită lupulină, folosită în
industria berii.

[www.pfaf.org]

49
GLANDELE NECTARIFERE
Sunt specializate pentru producerea nectarului (o soluţie
formată din apă, zaharuri, uleiuri eterice, mucilagii etc.).
Se găsesc în flori la baza petalelor, a staminelor etc. (glande
nectarifere intraflorale) sau pe stipele, peţiolul frunzei, la nodurile
tulpinii etc. (glande nectarifere extraflorale);
Glandele nectarifere joacă un rol important în polenizarea
florilor, întrucât nectarul este consumat de către insecte care
transportă, în acelaşi timp şi polenul dintr-o floare într-alta
(polenizare încrucişată).
GLANDELE DIGESTIVE
Se întâlnesc la plantele “carnivore” (Drosera rotundifolia,
Dionaea muscipula, Nepenthes distillatoria etc.); produc fermenţi
proteolitici care hidrolizează proteinele din corpul micilor animale
sau insecte capturate prin diferite tipuri de capcane; substanţele
rezultate sunt absorbite apoi de către plantă.

Glande nectarifere în florile de Brassica sp.

[http://courses.washington.edu/bot113/family_pages/Cruciferae/cruciferae.html]

50
 Glande nectarifere extraflorale, pe bracteile
inflorescenţei (ciaţiu) la Euphorbia cyparissias
[de.wikipedia.org ]

Glande nectarifere extraflorale, pe

peţiolul frunzelor de cireş
[http://en.wikipedia.org/wiki/Prunus
_avium]

Glanda digestivă

Structura părului
glandular la Drosera
rotundifolia
[Şerbănescu-Jitariu &
Toma 1980]

Frunză cu peri glandulari la Drosera rotundifolia

[plantescarnivores.cultureforum.net ]

51
 Glande digestive la Dionaea [www.sbs.utexas.edu ]

HIDATODELE
Sunt formaţiuni specializate
pentru eliminarea excesului de
apă din organele aeriene ale
plantelor (în principal frunze);
Sunt amplasate, de regulă la
marginea dinţilor frunzelor sau în
vârful acestora;
Eliminarea apei se face sub
forma unor picături (gute),
fenomen numit gutaţie.
Hidatodele pot fi închise (cînd
eliminarea apei se face prin
difuzie, prin pereţii celulari) şi
deschise (cînd eliminarea apei
Fenomenul de gutaţie, la Poaceae
se face prin stomate).
[www.darklightimagery.net ]

52
 păr secretor
(hidatodă)

apă

epiderma

mezofil

Hidatodă închisă la frunza de Phaseolus

picături de apă (gute)

Hidatodă deschisă la Brassica sp. [kimeni-kim.blogspot.com ]

53
 B. ŢESUTURILE (FORMAŢIUNILE) SECRETOARE
Sunt reprezentate de buzunarele (pungile) secretoare; canalele
secretoare; celulele secretoare interne şi laticiferele.

Frunză de Hypericum perforatum, cu buzunare secretoare de uleiuri eterice

[en.wikibooks.org ]

BUZUNARELE (PUNGILE) SECRETOARE sunt spaţii în formă

sferică sau ovoidală, tapetate la interior cu un epiteliu format din
celule secretoare, ca la pojarniţă (Hypericum perforatum), citrice
(Citrus sp.) etc.
CANALELE SECRETOARE sunt formate din câte un spaţiu
colector cilindric, tapetat cu celule secretoare. În tulpinile şi
frunzele coniferelor (Pinus, Abies, Picea, Tsuga etc.), aceste
canale produc şi acumulează răşini (canale rezinifere); în
organele vegetative şi fructele apiaceelor (Daucus, Pastinaca,
Anethum), la Artemisia sp. şi la alte plante se află canale
secretoare ce produc uleuiri eterice.
CELULELE SECRETOARE INTERNE sunt celule izolate aflate în
diferite parenchimuri care produc şi acumulează diferite
substanţe, cum sunt uleiurile eterice (la Magnolia, Laurus etc.).

54
Buzunar secretor în epicarpul fructului de Citrus limon [www.sbs.utexas.edu ]

ulei eteric

celule glandulare

celule
glandulare

Canal rezinifer în frunza de Pinus sylvestris [www.sbs.utexas.edu ]

55
 Celule secretoare interne în frunzele de Magnolia [distillingherbs.blogspot.com ]

LATICIFERELE sunt formaţiuni pluricelulare sau unicelulare care

secretă şi acumulează la nivelul lor substanţe numite latexuri, cu o
compoziţie chimică foarte variată şi complexă, de regulă cu
consistenţă vâscoasă.
Laticiferele sunt de două tipuri:
articulate - formate din celule aşezate “cap la cap”, cu pereţii
despărţitori perforaţi sau resorbiţi, astfel încât se formează vase
mari şi ramificate ca la păpădie (Taraxacum officinale) sau
neramificate, ca la rostopască (Chelidonium majus).
Nearticulate – formate din celule foarte lungi, de până la câţiva
metri, plurinucleate, uneori ramificate. Se întâlnesc la
Euphorbiaceae, Asclepiadaceae, Moraceae etc.
La Hevea brasiliensis (o specie tropicală din familia
Euphorbiaceae), latexul, bogat în cauciuc, se recoltează şi se
utilizează pentru obţinerea cauciucului natural.

56
Euphorbia cyparissias, plantă cu vase Laticifere nearticulate la Euphorbia
laticifere nearticulate [http://chestofbooks.com/health/materia-
medica-drugs/]

Capsulă de Papaver somiferum, Recoltarea latexului la Hevea brasiliensis

secţionată longitudinal, cu latex (arborele de cauciuc)
[www.pnas.org ] [www.austrodominicano.com ]

57
 Ţesuturile şi celulele senzitive
Citoplasma celulelor vegetale este înzestrată cu o formă
particulară de sensibilitate, datorită căreia este capabilă să
perceapă excitanţii interne sau externe (direcţia gravitaţiei,
modificările de temperatură, de umiditate sau de lumină, acţiunea
substanţelor chimice, a şocurilor etc.) şi să răspundă acestor
excitaţii prin: modificarea ritmului şi intensităţii funcţiilor ei vitale,
prin mişcări de curbură etc.
Reacţia de răspuns la acţiunea excitanţilor poate fi dată şi de
alte celule sau ţesuturi decît acelea care au recepţionat excitaţia.
În acest caz, excitaţia va fi transmisă de la celulele şi ţesuturile
care au primit-o, la acelea care urmează să răspundă. De
exemplu, la rădăcină, ţesuturile care percep acţiunea gravitaţiei
sunt localizate în apexul organului, în timp ce reacţia de răspuns
(curbarea rădăcinii în direcţia acţiunii forţei de gravitaţie) are locîn
regiunea de creştere, situată la mai mulţi milimetri de apex.

Principalele formaţiuni senzoriale cunoscute în lumea plantelor

sunt: punctuaţiile tactile, papilele tactile, perii tactili, pulvinulele,
formaţiunile optice, aparatul statolitic.
Punctuaţiile tactile prezente în epiderma cîrceilor de la
Cucurbitaceae şi în glandele cu care se termină tentaculele
frunzelor de Drosera. Acestea sunt reprezentate prin nişte
orificii adînc scobite în peretele extern al celulelor
epidermice, capabile să perceapă excitaţiile de contact, şoc
sau de zdruncinare.
Papilele tactile sunt proeminenţe papiloase ale celulelor
epidermice, sensibile la excitaţiile mecanice şi localizate de
regulă la baza filamentelor staminale (Berberis, Centaurea)
Perii tactili sunt dispozitive histologice capabile de
tigmorecepţie. Se găsesc răspîndiţi pe filamentele
staminale ale unor flori, pe frunzele plantelor insectivore
etc.

58
 Papile tactile la Portulaca grandiflora
(sus) şi Opuntia vulgaris (jos): ci-
citoplasma, n-nucleu, pc-perete celular,
Punctuaţiile tactile în celulele epidermice pt-papile tactile, v-vacuola [Şerbănescu-
ale cârceilor de la Bryonia dioica văzute Jitariu & Toma 1980]
din faţă (sus) sau în secţiune transversală
(jos) (cl-cloroplaste, p- punctuaţii tactile, n-
nucleu, v-vacuola) [Şerbănescu-Jitariu &
Toma 1980]

Pulvinulele sau umflăturile motoare sunt proeminenţe în

formă de pernuţă situate la baza foliolelor, a peţiolurilor secundari
şi a peţiolului principal de la frunzele de Mimosa.
Lovind o foliolă de Mimosa de la mijlocul peţiolului, ea se ridică,
luînd o poziţie apropiată de verticală. La un interval foarte scurt,
reacţionează şi foliola opusă celei excitate, care se ridică,
apropiindu-şi faţa superioară de a acesteia. Apoi reacţionează
foliolele învecinate de pe acelaşi peţiol secundar şi excitaţia se
transmite la peţiolurile secundare vecine şi la peţiolul principal
care se apleacă în jos. Frunza capătă, astfel, un aspect de
“ofilire”. După un timp, acesta revine la poziţia normală. Aceste
mişcări sunt determinate de modificarea şi refacerea turgescenţei
celulelor de la nivelul pulvinulelor.

59
 Pulvinule la Mimosa pudica, ce determină
aspectul de “ofilire” a frunzelor la atingere

Mimosa pudica [www.stuartxchange.com]

Formaţiunile optice sunt dispozitive histologice susceptibile de

a percepe excitaţiile luminoase care declanşează reacţiile de
curbură, fototropice sau fotonastice.
Acestea ar fi reprezentate prin celule epidermice papiloase, de
formă hemisferică sau lenticulară (care se comportă ca nişte
lentile convergente) şi prin “ocele” (dispozitive optice mai
specializate în recepţia luminii)

Oceli senzitivi în epiderma frunzei de

Fittonia sp.: cl-celula lentila, cep m –
celula epidermica mare, cep o – celula
epidermica obisnuita [Şerbănescu-
Jitariu & Toma 1980]

60
Aparatul statolitic, format din celule specializate numite
statociste, este capabil să perceapă acţiunea gravitaţiei şi să
determine curburi geotropice.

curbură geotropică la o plantă de Lycopersicon

esculentum [www2.mcdaniel.edu

statociste
[www2.mcdaniel.edu]

61