55

Unitatea de învățare 3 - Endocrinologia reproducerii animalelor

Obiectivele unității de învățare

3.1. Clasificarea hormonilor implicaţi în reglarea funcţiei de reproducţie
3.2. Circulaţia, reglarea şi dozarea hormonilor
3.3. Mecanismul de acţiune al hormonilor
3.4. Hormonii hipotalamici cu rol în reproducţie
3.5. Hormonii hipofizari cu rol în reproducţie
3.6. Hormonii extrahipofizari cu rol în reproducţie
3.7. Hormonii steroizi cu rol în reproducţie
3.7.1. Hormonii estrogeni
3.7.2. Hormonii gestageni
3.7.3. Hormonii androgeni
3.8. Prostaglandinele
3.9. Feromonii
3.10. Influenţa tiroidei, corticosuprarenalei şi a epifizei asupra funcţiei de
reproducţie
Test de autoevaluare
Lucrare de verificare
Bibliografie

Obiectivele unității de învățare

Prin studierea acestei unități de îmvățare studenții vor putea să
definească și să clasifice hormonii, să explice modul de reglare și de
acțiune, să enumere efectele fiziologice pe care le îndeplinesc, să precizeze
stările patologice în care pot fi utilizați

REZUMAT

Reglarea funcţiei de reproducţie la animale se realizează prin

intermediul sistemului neuro-endocrin, caracterizat prin trei trepte
funcţionale care se stimulează sau se inhibă reciproc: hipotalamus,
hipofiză, gonade. Orice perturbare a acestui reglaj se materializează
în diverse disfuncţii reproductive cu repercusiuni negative asupra
performanţelor de reproducţie şi, implicit, de producţie a animalelor.
Reglarea funcţiei de reproducţie se face prin intermediul hormonilor,
substanţe chimice elaborate de celule specializate de la nivelul
hipotalamusului, hipofizei sau a gonadelor, care, pe cale sanguină
ajung la celulele ţintă unde exercită acţiuni reglatoare asupra
proceselor metabolice.
Hormonii pot fi clasificaţi după locul secreţiei, după
proprietăţile biochimice şi după efectul asupra organelor ţintă.
Hormonii sunt vehiculaţi de sânge sub două forme: liberă şi legată.
Reglarea nivelului hormonal din organism se efectuează conform
mecanismului cibernetic denumit feed-back sau retroacţiune, adică
acţiunea în retur a unui efect dat asupra cauzei care l-a provocat.
Funcţie de structura lor chimică, mecanismul de acţiune al
hormonilor diferă: cu acţiune lentă sau trofici (hormoni sexuali
steroizi) şi cu acţiune rapidă sau funcţionali (hormoni peptidici,
proteici, glicoproteici, prostaglandine).
Hormonii hipotalamici cu rol în reproducţie sunt: Gn-RH,
PIH, PRH, TRH şi ocitocina. Hormonii hipofizari cu rol în reglarea
activităţii gonadelor sunt: FSH, LH şi PRL. Hormonii gonadali
placentari şi corticosuprarenali din punct de vedere chimic sunt
steroizi şi au rolul de a asigura la nivelul sferei genitale echilibrul
 56

fiziologic, dezvoltarea şi menţinerea caracterelor sexuale şi

corelaţiilor indispensabile funcţiei de reproducere (împerecherea,
fecundarea, gestaţia, parturiţia). Cei mai reprezentativi hormoni
steroizi sunt: hormonii estrogeni, androgeni şi progesteronul.

Funcţionarea normală a organismului este asigurată de un complex

de aparate şi organe care se adaptează continuu la solicitările factorilor de
mediu. Pentru a se realiza adaptarea sunt necesare căi de informare asupra
modificărilor din mediu. Intero- şi exteroceptorii din organism culeg
informaţii care sunt integrate în centrele de comandă care decid asupra
răspunsului. Ca sisteme majore de integrare şi coordonare sunt admise
două: sistemul nervos care utilizează preponderent calea simpatică şi
sistemul endocrin care foloseşte calea umorală.
Între cele două sisteme există o interdependenţă şi relaţii extrem de
complexe, dar integrative, elementul de legătură fiind reprezentat de
celulele neurosecretoare, care au caractere de celule nervoase şi de celule
glandulare. Aceste celule care îndeplinesc funcţiile celor două tipuri de
activitate, primesc stimulii veniţi de la nivelul centrilor nervoşi superiori şi
reacţionează prin eliberarea de hormoni la nivelul terminaţiilor axonice.
Hipofiza reprezintă o verigă a unui lanţ foarte complicat de când se
recunoaşte că celulele nervoase hipotalamice secretă neurohormoni. Acesta
este fenomenul neurosecreţiei.
Concepţia independenţei sistemului nervos şi endocrin a fost
înlocuită cu concepţia interdependenţei sistemului nervos şi endocrin, ceea
ce a condus la transformarea endocrinologiei în neuroendocrinologie.
Marile funcţii ale organismului, cum sunt metabolismul (proteic,
glucidic, lipidic, macro- şi microelemente, apa), funcţia de creştere,
reproducţia, secreţia lactată, nu pot funcţiona izolat, separarea lor fiind
numai didactică.
Organismul este capabil să menţină constant o funcţie prin îngrădirea
factorului nociv. Excitanţii din mediu care depăşesc media capacităţii de
recepţionare, suprasolicită capacitatea de adaptare şi compensare.
Pentru reglarea funcţiei de reproducţie sunt responsabile trei trepte
funcţionale care se stimulează sau se inhibă reciproc: hipotalamus, hipofiza
şi gonadele.

3.1. Clasificarea hormonilor implicaţi în reglarea funcţiei de

reproducţie

Hormonii sunt substanţe chimice specifice, secretate de ţesuturi

glandulare specializate, numite glande cu secreţie internă, care sunt
deversate în sânge sau în limfă şi vehiculate de acestea spre diferite ţesuturi
şi organe asupra cărora îşi exercită acţiunea lor specifică.
Hormonii se clasifică după locul de secreţie, după proprietăţile
chimice şi după efectul asupra ţesuturilor sau a organelor ţintă.
După locul unde sunt secretaţi, hormonii pot fi:
- hipotalamici, secretaţi de hipotalamus şi care favorizează sau
inhibă liberarea hormonilor hipofizari (Gn-RH, PRH, PIH, TRH);
 57

- hipofizari, secretaţi de lobul anterior al hipofizei (gonadotropine)

sau liberate de lobul posterior, care sunt implicaţi în maturarea şi liberarea
gameţilor şi în stimularea secreţiei hormonilor genitali ( FSH, LH, PRL,
OXT);
- genitali, secretaţi în principal de gonade şi de placentă, cu rol de a
asigura în sfera genitală echilibrul fiziologic, corelaţiile indispensabile
reproducţiei, de a crea condiţiile apropierii sexuale, fecundaţiei, gestaţiei şi,
de asemenea, de a acţiona asupra întregului organism la nivelul căruia îşi
pun amprenta specifică sexului.
Gonadostimulinele hipofizare şi hormonii genitali constituie grupul
hormonilor sexuali. Hormonii gonadotropi, numiţi şi gonadotrofi sau
gonadostimuline, sunt hormoni care acţionează asupra glandelor sexuale
(gonade). Hormonii luteotropi menţin activitatea corpului galben pe ovar.
Contrar analogiei lor funcţionale, hormonii implicaţi în reproducţie
aparţin la categorii chimice foarte diverse.
După proprietăţile chimice se disting hormoni steroizi, peptidici şi
proteici.
Hormonii steroizi sexuali sunt reprezentaţi de toţi hormonii sexuali a
căror structură derivă din nucleul steran sau ciclopentanperhidrofenantren.
Formula lor chimică conţine 18, 19 şi 21 de atomi de carbon. Aceşti
hormoni fac parte din grupele estran (18 atomi de C), androstan (19 atomi
de C) şi pregnan (21 atomi de C). Aceşti hormoni constituie cvasitotalitatea
hormonilor gonadali, suprarenalieni şi o parte a celor de natură placentară.
Hormonii androgeni sau masculini sunt cei care asigură dezvoltarea
şi menţinerea caracterelor sexuale masculine. Testosteronul este cel mai
reprezentativ pentru hormonii androgeni.
Hormonii estrogeni sunt hormonii care declanşează estrul sau rutul
(ansamblul fenomenelor contemporane ovulaţiei), care stimulează creşterea
organelor genitale femele şi a glandelor mamare, care provoacă stratificarea
şi cornificarea mucoasei vaginale şi proliferarea mucoasei uterine.
Estradiolul şi estrona sunt principalii estrogeni naturali.
Hormonii progestageni sau progestativi pregătesc mucoasa uterină
pentru nidaţie şi gestaţie şi menţin gestaţia la femelele castrate.
Progesteronul reprezintă hormonul esenţial al acestui grup.
Hormonii estrogeni şi progestativi constituie hormonii sexuali
femeli.
Hormonii peptidici sunt produşi de condensare a unui număr redus
de aminoacizi. Astfel, TRH este un tripeptid, ocitocina este un octapeptid,
Gn-RH este un decapeptid
Hormonii proteici rezultă din condensarea unui mare număr de
aminoacizi, uniţi între ei prin legături amidice. Prolactina este un hormon
proteic.
După efectul asupra ţesuturilor sau organelor ţintă, hormonii se
clasifică în morfogeni sau trofici şi funcţionali sau metabolici. Primii
acţionează lent iar ultimii au o acţiune rapidă.
 58

3.2. Circulaţia, reglarea şi dozarea hormonilor

Circulaţia. Hormonii vehiculaţi de sînge traversează ficatul unde

sunt transformaţi şi degradaţi. O parte se elimină prin rinichi, iar alta ajunge
la ţesuturile şi organele ţintă. În plasmă, hormonii se găsesc sub o dublă
formă:
- forma liberă (free) a cărei proporţie este redusă;
- forma legată (bound) când hormonul formează cu o proteină un
complex.
Cele două forme sunt în stare de echilibru. Se cunosc mai multe
proteine plasmatice de transport sau proteine vectoare: albumina, beta-
globulina desemnată cu iniţialele SBP (Sex Steroid Binding Plasma
Protein), PBG (Progesteron Binding Globulin).
Legarea unui hormon la proteina sa plasmatică depinde de doi
parametrii:
- capacitate, reprezentată de concentraţia situsurilor de legătură;
- afinitate, care este expresia forţei şi intensităţii legăturii.
Proteina purtătoare reprezintă o formă de “rezervor circulant”, de
stocaj a hormonului în plasmă, pe care îl protejează contra absorbţiei la
nivelul pereţilor vasculari, contra agresiunilor chimice în plasmă, a
degradării hepatice, a excreţiei urinare şi evită, în unele ţesuturi, un
eventual exces hormonal.
Hormonul liber asigură funcţiile metabolice şi participă la
mecanismele care reglează funcţionalitatea glandei.
Reglarea endocrină se efectuează conform unui mecanism
cibernetic cunoscut sub denumirea de feed-back sau retroacţiune, adică
acţiune în retur a unui efect dat asupra cauzei care l-a provocat.
Mecanismul feed-back comportă:
- un efector care are rolul de a emite un mesaj ce va retroacţiona, în
variaţiile sale asupra unui sistem detector-efector;
- reactorul care emite un factor reglat ce va modula activitatea
efectorului şi, în consecinţă, efectul.
În acest sistem, reglat în permanenţă, când efectul creşte, factorul
reglat scade şi invers. Feed-back-ul este negativ când creşterea efectului
este însoţită de reducerea factorului reglat şi este pozitiv în situaţia în care
creşterea efectului este urmată de creşterea factorului reglat.
Dozarea hormonilor se face prin mai multe metode: biologice,
radioimunologice şi chimice.
Dozarea prin metodele biologice constă în injectarea plasmei
sanguine care conţine hormonul de dozat la un animal reactiv. Se pot
constata şi cuantifica efectele acestui hormon asupra întregului organism al
animalului de experienţă şi/sau asupra unui organ ţintă (creşterea greutăţii
uterului, a glandelor seminale), sau asupra unei funcţii metabolice. De
asemenea, se poate evidenţia hormonul, se poate doza sau identifica pe un
organ ţintă, in vitro.
Gonadotropinele se pot doza în “unităţi şoarece” sau în “unităţi
şobolan” după specia folosită la testul de determinare, sau în “unităţi
internaţionale”. Unitatea şoarece (u. ş.) sau unitatea şobolan (u. ş.)
 59

reprezintă cantitatea minimă de hormon gonadotrop care produce o reacţie a

ovarului, vizibilă macroscopic la 50% dintre animalele testate.

Fig. 3.1 Schema generală de reglare a funcţiei gonadelor

Pentru gonadotropina serică de iapă gestantă şi cea corionică umană

se prepară “standarduri internaţionale” obţinute din amestecul a şase
preparate. Unitatea internaţională (u.i) de gonadotropină corionică umană
corespunde cu activitatea specifică gonadotropică a 0,1 mg din acest
standard. Unitatea internaţională de gonadotropină serică este egală cu
activitatea a 0,25 mg din standard.
Dozarea prolactinei se bazează pe acţiunea specifică la nivelul guşei
şi se foloseşte “testul porumbel”.
Dozarea ocitocinei se bazează pe acţiunea acesteia asupra uterului şi
a glandei mamare în lactaţie de la o cobăiţă şi şobolancă, sau prin metoda
scăderii presiunii sanguine. Activitatea ocitocică se determină în unităţi
internaţionale (u.i. sau u. o. – unitate ocitocică), o unitate internaţională
fiind egală cu activitatea a 0,05 ng din substanţa de etalon).
 60

Metodele radio-imunologice au la bază principiul: fie un hormon

(H) de dozat într-un mediu biologic; el se comportă ca un antigen (Ag). Se
prepară un anticorp antihormonal (Ac) pe un animal de laborator adecvat.
Anticorpul folosit în cantităţi fixe şi limitate este capabil de a lega o
anumită proporţie din hormonul prezent (H – Ac). Procentajul de hormon
legat este în funcţie de concentraţia iniţială de hormon şi poate fi
determinată, ajutându-ne de un hormon marcat (H*-Ag marcat), înaintea
incubaţiei, prin măsurarea radioactivităţii libere şi legate (H * -Ac şi H* liber)
după separare. Compararea procentajului hormonului legat înregistrat cu o
curbă standard, stabilită în aceleaşi condiţii cu cantităţi cunoscute de
hormoni, permite determinarea, prin interpolare, concentraţiei hormonului
de dozat din eşantionul respectiv
H*
2H + 2H* + Ac H Ac – H + H + H*
H
*
H = hormon marcat, liber (trasor);
Ac – H = complex antigen-anticorp;
H = hormon nemarcat, de dozat;
Ac – H = anticorp specific.
Aplicarea acestui principiu se poate face tuturor substanţelor
proteice, întrucât sunt, în mod natural, imunogene, permiţând dozarea
hormonilor a căror concentraţie poate fi de ordinul nanogramelor/ml de
plasmă.
Metode chimice se folosesc pentru dozarea hormonilor steroizi.
Dozarea steroizilor se bazează pe principiul Kober – Weillant care constă în
reacţia de culoare dintre hormonii estrogeni şi acidul sulfuric concentrat
(fluorescenţă verde).
Dozarea prin metode chimice a hormonilor progestativi se bazează
pe determinarea pregnandiolului urinar, însă nu este o metodă concludentă,
datorită fluctuaţiilor mari în metabolizarea progesteronului.
Hormonii androgeni se dozează chimic prin determinarea 17-
cetosteroizilor urinari.

3.3. Mecanismul de acţiune al hormonilor

Hormonii reglează nivelul activităţii celulelor ţintă acţionând în

concentraţii foarte scăzute. Pentru a fi sensibile la acţiunea hormonală,
celulele, ca efectoare hormonale, trebuie să posede “receptori” specifici
pentru a reţine şi declanşa semnalul care va fi amplificat de celulă.
După efectul asupra ţesuturilor sau organelor-ţintă, hormonii au fost
încadraţi în două grupe: morfogeni sau trofici, cu acţiune lentă şi funcţionali
sau metabolici, cu acţiune rapidă.
Hormonii morfogeni cuprind hormonii sexuali steroizi.
În sânge, hormonii circulă sub o formă liberă şi alta legată de
proteinele plasmatice de transport (albumină, globulină, proteina de
transport a corticosteroizilor). În celulă, hormonul pătrunde pentru a se
localiza în nucleu. Pătrunderea steroizilor în celulă este saturabilă şi
prezintă o specificitate hormonală particulară. Pătruns în celula-ţintă,
 61

steroidul sau derivatele sale se leagă de un receptor citoplasmatic cu care

constituie complexul hormon-receptor citosolic şi care determină o
modificare a organizării spaţiale a receptorului. Acesta îi conferă un tropism
crescut pentru o structură nucleară “acceptoare”. Complexul hormon-
receptor migrează în nucleu unde se va fixa de cromatina cromozomială
pentru a acţiona la nivelul substratului genetic şi a induce sintezele
particulare (Baulieu, 1972).
De exemplu, testosteronul în plasma sanguină se găseşte sub o formă
liberă şi una legată cu proteine cu afinitate slabă. Hormonul liber pătrunde
în celula-ţintă unde suferă o 5-alfa-reducţie şi se transformă în
androstanolon sau dihidrotestosteron (DHT). Acest metabolit este mai activ
decât testosteronul de unde şi opinia unor cercetători că testosteronul nu
este decât un prehormon al cărui mesaj este modulat de celula-ţintă
(Baulieu, 1972). În citoplasma celulei (de exemplu prostata) sau mai precis
în citosol (supernatantul omogenizatului tisular centrifugat) DHT se leagă
de o proteină receptoare care joacă rolul de “receptor de transfer”. Astfel,
complexul hormon-receptor este capabil să pătrundă în nucleul celulei-ţintă.
În nucleu, complexul hormon-receptor se leagă de un element al cromatinei
“acceptoare” specifică organelor androgenodependente şi induce o sinteză
rapidă de ARN, însoţită de sinteza proteică, aceasta fiind expresia ultimului
mesaj hormonal (fig. 3.2).
Hormonii funcţionali sunt reprezentaţi de hormonii peptidici,
proteici etc (Gn-RH, FSH, LH).
Hormonul, “prim-mesager” interacţionează cu un receptor specific
reprezentat de o proteină din constituţia membranei externe a celulei-ţintă.
Receptorul va activa o enzimă – adenil-ciclaza – şi va provoca
sinteza crescută de acid adenil ciclic (AMP ciclic) pornind de la ATP.
AMPc are rol de “mesager secund” şi transmite, într-un termen scurt, în
celulă incitaţia hormonală care s-a oprit la exterior. Hormonii funcţionali nu
pătrund în celulă (fig. 3.3).

Fig. 3.2 Mecanismul de acţiune al testosteronului asupra celulei ţintă (după

Bomme, 1975)
 62

3.4. Hormonii hipotalamici cu rol în reproducţie

Hipotalamusul, numit şi creierul vegetativ, este situat la partea

mijlocie a bazei creierului intermediar numit şi diencefal. Este delimitat
anterior de chiasma optică, posterior de corpii mamilari şi lateral de lobii
temporali.
Dorsal, hipotalamusul este separat de talamus prin silonul
hipotalamic. Hipotalamusul constituie planşeul ventriculului III.
Hormonii hipotalamici sunt sintetizaţi la nivelul unei zone
hipofizotrope care cuprinde, în principal, în domeniul reproducţiei, nucleii
arcuaţi şi ventro-mediani, cu o prelungire posterioară către regiunea
premamilară.
În perioada evoluţiei intrauterine a embrionului, centrul de control
hipotalamic are o tendinţă spontană de a regla secreţia gonadostimulinelor
hipofizare de o manieră ciclică. La mascul, sub acţiunea testosteronului,
această secreţie devine continuă.
Apariţia pubertăţii este dependentă de modificarea sensibilităţii
hipotalamice la acţiunea hormonilor sexuali circulanţi.
Conexiunile nervoase sunt inserate într-un ansamblu foarte complex
de organizare nervoasă, hipotalamusul fiind o adevărată răspântie între
sistemul nervos şi sistemul endocrin. Hipotalamusul primeşte informaţii
aparţinând tuturor modalităţilor senzoriale: vizuale direct; olfactive prin
intermediul rinencefalului; auditive prin formaţiunea reticulată.

Fig. 3.3 Schema mecanismului de acţiune al hormonilor funcţionali

 63

Hipotalamusul emite, pe de altă parte, căi către formaţiunea

reticulară şi către neuronii motori bulbo-spinali, fiind un centru elaborator
de comportamente motoare.
Datorită legăturilor strânse pe care le are cu rinencefalul, neocortexul
şi talamusul, funcţiile sale nu sunt independente de aceste structuri.
Conexiunile preferenţiale cu sistemul hipofizar reprezintă zona cheie
a coordonărilor neuroendocrine.
În cadrul sistemului nervos vegetativ, hipotalamusul reprezintă cel
mai important centru de comandă.
Intermediar între sistemul nervos şi cel endocrin, hipotalamusul este
centrul şi cheia neuroendocrinologiei. La nivelul hipotalamusului se secretă
următorii hormoni: Gn-RH, PIH, PRH, TRH şi ocitocina.
Gn-RH (Gonadotropin Releasing Hormone) numit şi
gonadoliberină sau gonadorelină. Este un decapeptid şi are rolul de a libera
gonadotropinele hipofizare. Este transportat prin sistemul vascular la
hipofiza anterioară. Perioada de înjumătăţire este estimată la 7 minute la
şobolan.
Efectul Gn-RH este cel mai pronunţat în proestru iar efectele sunt
modulate de nivelul hormonilor steroidieni circulanţi şi îndeosebi de
estrogeni, care, funcţie de doză, exercită un retrocontrol pozitiv (doze foarte
scăzute) sau negativ (doze crescute).
În scop terapeutic, Gn-RH natural sau cel obţinut pe cale sintetică
(gonadoreline) se foloseşte pentru a activiza reluarea ciclurilor sexuale după
parturiţie, pentru a combate ovulaţia întârziată, în căldurile anovulatorii,
pentru inducerea ovulaţiei, în tratamentul chiştilor ovarieni etc.
PIH; PRH. La mamifere, PIH predomină în reglarea funcţiei
prolactinei. PIH (Prolactin Inhibiting Hormone) sau prolactostatina este
secretat la nivelul eminenţei mediane (lângă centrul mamilar).
În cursul gestaţiei şi pe parcursul lactaţiei este suspendată inhibiţia
faţă de prolactină, ceea ce corespunde dispariţiei PIH-ului de la nivelul
hipotalamusului. Această dispariţie poate fi condiţionată umoral şi nervos.
Umoral, prin faptul că estrogenii liberaţi în exces în timpul gestaţiei
videază hipotalamusul de PIH.
Nervos, prin aceea că în timpul suptului sunt stimulate celulele
prolactinice şi dispar cele de PIH din hipotalamus.
Alături de PIH există şi un hormon de eliberare – PRH – a cărui
formulă încă nu este precizată. Acesta este PRH (Prolactin Releasing
Hormone) sau prolactoliberina. Efectul acestui hormon a fost observat la
şobolanul mascul.
TRH (Tireotropin Releasing Hormone) sau tiroliberină
Este hormonul hipotalamic care favorizează liberarea de
tireostimuline (TSH) sau tireotropine, hormon adenohipofizar care
stimulează producţia de hormon tiroidian. TRH este un tripeptid care are şi
rolul de a stimula liberarea de prolactină.
Ocitocina (Oxitocina). Este primul hormon peptidic, biologic activ,
care a fost sintetizat în anul 1954.
 64

Denumirea de ocitocină este dată substanţelor care sunt capabile să

crească tonusul, forţa sau ritmul contracţiilor uterului.
Este un octapeptid produs separat în nucleii supraoptici şi
paraventriculari. Octapeptidele se cuplează cu o proteină specifică –
neurofizina – care se formează concomitent şi reprezintă o proteină de
transport, complexul hormon-proteină specifică fiind înmagazinat în
posterohipofiză.
Eliberarea se face sub influenţa hormonilor genitali, estrogeni şi
progesteron, în proporţii adecvate.
Ocitocina este preluată de glanda mamară, uter şi muşchii
scheletului. În momentul împerecherii motricitatea miometrului creşte, ceea
ce facilitează ascensiunea şi chiar aspiraţia (iapă) spermatozoizilor în
direcţia oviductului.
În uter sunt enzime care neutralizează ocitocina. Inactivarea este mai
evidentă în timpul ovulaţiei şi a gestaţiei, realizându-se preponderent la
nivelul ficatului şi, într-o mai mică măsură, la nivelul rinichilor şi a glandei
mamare.
Rol: contracţia celulelor musculare netede. Estrogenii sensibilizează
iar progesteronul desensibilizează celulele musculare ale uterului faţă de
ocitocină.
Ocitocina se foloseşte pentru provocarea avortului la începutul
gestaţiei, în distocii, hipochinezii, metrite, piometrite (după deschiderea
cervixului), după repunerea prolapsului uterin, pentru a grăbi involuţia
uterină etc.

3.5. Hormonii hipofizari cu rol în reproducţie

Hipofiza sau glanda pituitară realizează uniunea anatomică a două

formaţiuni distincte:
- o glandă endocrină complexă,
- o expansiune a sistemului nervos central.
Cele două formaţiuni sunt denumite adenohipofiză şi neurohipofiză.
Secreţia hormonilor adenohipofizari este controlată de hormonii
hipotalamici de la nivelul ariei hipofizotrope. Hormonii hipotalamici sunt
deversaţi în capilarele eminenţei mediane (plexul port primar superior) de
către axonii neuronilor hipotalamici care-i secretă. Prin intermediul venelor
porthipofizare, hormonii ajung în a doua reţea capilară, apoi în
adenohipofiză unde acţionează asupra celulelor glandulare de la acest nivel.
Hormonii hipotalamici stimulează sau inhibă secreţia hormonilor hipofizari.
Fără controlul hipotalamic, hipofiza liberează hormonii secretaţi la acest
nivel de o manieră anarhică. Centrii hipotalamici, la rândul lor, sunt supuşi
influenţei stimulilor nervoşi sau hormonali care modulează funcţionarea lor.
Răspunsul hipotalamusului la aceşti stimuli diverşi se concretizează într-o
elaborare de hormoni care sunt deversaţi în vasele portale şi antrenaţi către
anterohipofiză.
Neurohipofiza este legată de hipotalamus prin două fascicule de fibre
nervoase formate din axonii neuronilor magnocelulari condensaţi şi două
perechi de nuclei distincţi: supraoptici şi paraventriculari. La nivelul acestor
nuclei are loc o neurosecreţie care, prin intermediul axonilor, ajunge în
 65

neurohipofiză unde se depozitează. Hormonii secretaţi de hipotalamus sunt

liberaţi de neurohipofiză. Astfel, lobul posterior al hipofizei nu este decât
un rezervor şi nu un loc de secreţie ca lobul anterior.
Sub influenţa Gn-RH-ului hipotalamic, adenohipofiza produce două
gonadotropine esenţiale pentru reproducţie: FSH-ul şi LH-ul. Ambii
hormoni sunt glicoproteine şi au fiecare câte două subunităţi diferite – alfa
şi beta – care au o slabă activitate biologică, luate separat. Subunităţile alfa
ale celor doi hormoni par a fi identice pe când subunităţile beta sunt unice
pentru fiecare din cei doi hormoni. Efectul maxim se obţine numai prin
unirea celor două fracţiuni, alfa şi beta.
Eliberarea celor două gonadotropine are loc împreună, însă în
raporturi diferite.
FSH (hormon foliculostimulant, folitropină)
Structural, FSH-ul este o glicoproteină formată dintr-o hexoză şi o
hexozamină şi conţine mai mult de 200 de resturi de aminoacizi, iar
greutatea moleculară variază între 25000 şi 30000. Perioada de înjumătăţire
a FSH-ului este în jur de 300 minute la bovine, 335 minute la oaie, 120 de
minute la iepure şi 95 de minute la şobolan.
Eliberarea FSH-ului în sângele periferic se realizează sub forma unor
valuri de mică amplitudine. FSH-ul se găseşte în cantităţi suficiente în
adenohipofiza de taurine, suine, ovine, pisică, şobolan, iepure.
Secreţia FSH-ului este coordonată de Gn-RH hipotalamic şi de
factorii periferici. Hormonii frenatori ai FSH-ului sunt, în principal,
estrogenii.
Efecte fiziologice. La femele, FSH-ul stimulează creşterea şi
dezvoltarea glandelor sexuale, a foliculilor ovarieni, evită atrezia foliculilor
antrali, reglează activitatea endocrină a foliculilor în creştere.
La masculi, stimulează spermatogeneza şi contribuie la maturarea
finală şi la eliberarea spermatidelor.
LH (hormon luteinostimulant; lutropina)
Simbolizarea LH-ului provine de la efectul său de transformare a
foliculului în corp galben (efect luteinizant).
Este tot o glicoproteină, componentul alfa conţinând 96 de
aminoacizi iar fracţiunea beta 126 de aminoacizi.
Secreţia de LH se caracterizează, la nivelul sângelui periferic, printr-
un nivel de bază – denumit tonic – aproape tot timpul ciclului, iar pe de altă
parte printr-un vârf de mare amplitudine (de 10 –30 de ori nivelul de bază),
care începe la aproximativ 6 ore de la declanşarea estrului şi durează 6-8
ore, precedând cu aproximativ 24 de ore ovulaţia. Vârful corespunde unei
descărcări ciclice foarte intense şi scurte şi are loc sub influenţa descărcării
de Gn-RH, care o precede.
Efecte fiziologice. La femele, efectul combinat al LH-ului şi FSH-
ului duce la maturarea foliculară, secreţie de estrogeni şi la ovulaţie. La
unele specii LH-ul are efect luteotrofic, stimulând secreţia de progesteron
de către corpul galben. Are efect luteinizant pentru celulele granuloasei în
stadiul preovulator.
La masculi, LH-ul stimulează creşterea celulelor Leydig şi secreţia
de hormoni androgeni, motiv pentru care mai este simbolizat şi ICSH
 66

(Interstitial Cell Stimulating Hormone). Împreună cu FSH-ul acţionează

asupra maturării spermatozoizilor.
PRL (LTH; prolactină; hormon mamotrop)
Prolactina este un hormon proteic şi conţine 198 de resturi de
aminoacizi. Timpul de înjumătăţire este de aproximativ 25-30 de minute.
Reglarea şi secreţia PRL se află sub dependenţa hormonilor circulanţi
hipotalamici (PIH, PRH), a suptului şi a hormonilor genitali circulanţi.
Efecte fiziologice. La femele, acţionează asupra secreţiei glandei
mamare stimulând atât dezvoltarea morfologică cât şi secreţia de lapte.
Efectul stimulant este mai evident dacă acţionează după estrogeni şi
progesteron. Are acţiune luteotropă la şobolancă şi şoricioaică. Inhibă
contracţiile miometrului şi relaxează colul uterin. Determină apariţia şi
menţinerea instinctului matern. Favorizează secreţia lactozei în glanda
mamară în lactaţie.
La masculi, în sinergism cu androgenii, acţionează asupra creşterii
glandelor anexe.

3.6. Hormonii extrahipofizari cu rol în reproducţie

Placenta asigură schimburile materno-fetale şi reglarea hormonală a

gestaţiei. La nivelul placentei se secretă mai mulţi hormoni: gonadotropi,
estrogeni, progesteron, androgeni, relaxină.
HCG (gonadotropina corionică umană)
Este o glicoproteină secretată de trofoblastul corionic al femeii
gravide. Este excretată în urină după 7 zile de la fecundare şi este folosită ca
test pentru diagnosticul gestaţiei la femeie. S-a pus în evidenţă şi în urina
unor primate şi a iepei gestante.
Structural, este constituită din două subunităţi: subunitatea alfa
asemănătoare gonadotropinelor hipofizare şi formată din 52 de aminoacizi;
subunitatea beta formată din 145 de aminoacizi, conţinând faţă de
fracţiunea beta a LH-ului hipofizar încă 20-30 de aminoacizi. Producţia de
HCG ajunge la valoarea de vârf la aproximativ 62 de zile de la fecundare.
Efecte fiziologice: are acţiune de tip LH.
PMSG (gonadotropină serică; SIG sau SGIG)
Este secretat de endometrul iepelor gestante, secreţia maximă având
loc între 40 şi 120 de zile de la fecundaţie şi atinge o concentraţie maximă
după 60 de zile. Secreţia de PMSG scade progresiv după 120 de zile şi
dispare după 150 de zile de la fecundaţie. Este o glicoproteină care are o
activitate hormonală asemănătoare FSH-ului şi a LH-ului.
Efecte fiziologice: efect puternic de FSH şi slab de LH.
PL (lactogenul placentar)
Hormonul este un polipeptid care are rol în dezvoltarea glandei
mamare, creşterea fetusului şi în patogenia acetonemiei puerperale. La
vacă, oaie şi capră are un efect lactogen şi de stimulare a creşterii fătului.
Efecte fiziologice: dezvoltarea glandei mamare, creşterea fetusului,
predispoziţia rumegătoarelor la cetoze.
Relaxina (mobilizina)
 67

Este un hormon proteic care se sintetizează la nivelul celulelor

luteinice din corpul galben şi placentă. Efectul relaxinei depinde de
prezenţa steroizilor sexuali care preced eliberarea relaxinei.
Efecte fiziologice: intensifică hidratarea ţesuturilor moi ale
bazinului; relaxează ligamentele bazinului şi produce o infiltraţie a
articulaţiilor; după o prealabilă pregătire cu estrogeni şi gestageni are loc o
relaxare a cervixului, ca şi o edemaţiere a acestuia.

3.7. Hormonii steroizi cu rol în reproducţie

Sunt produşi, în principal, la nivelul gonadelor, corticosuprarenalei şi

a placentei.
Hormonii steroizi genitali sunt responsabili de asigurarea la nivelul
sferei genitale a echilibrului fiziologic, dezvoltarea şi menţinerea
caracterelor sexuale şi corelaţiilor indispensabile funcţiei de reproducere
(împerecherea, fecundarea, gestaţia, parturiţia). Toţi steroizii derivă din
colesterol şi au la bază o structură chimică comună, cea a sterolului,
formată din trei inele sau cicluri hexagonale şi un inel pentagonal, respectiv
sistemul inelar ciclopentanperhidrofenantrenic pe care sunt grefate grupări
fucţionale alcoolice şi cetonice, frecvent la C3 şi C17.
Hormonii secretaţi de gonade se numesc sexuali şi din punct de
vedere chimic sunt substanţe chimice simple, în comparaţie cu hormonii
hipofizari.
Cei mai importanţi steroizi sunt: estrogenii (estradiolul, estrona,
estriolul – C18), androgenii (testosteronul – C19) şi progestagenii
(progesteronul – C21).

3.7.1. Hormonii estrogeni

Termenul de estrogeni se referă la o categorie de substanţe, larg

răspândite în regnul animal şi vegetal, care, deşi diferite din punct de vedere
chimic, exercită efecte fiziologice asemănătoare, producând modificări
caracteristice estrului.
După regnul în care se găsesc, estrogenii se clasifică în animali,
vegetali (fitoestrogeni) şi minerali.

3.7.1.1. Hormonii estrogeni animali

Au la bază structura estranului cu 18 atomi de carbon (C18 H24 O2).

Sunt secretaţi de ovar, de testicul, de corticosuprarenală şi de placentă.
Hormonul principal este estradiolul care, din cauza efectului
estrogenic crescut, este considerat un veritabil hormon ovarian. Se formează
la nivelul granuloasei şi a celulelor tecale, sub influenţa FSH-ului şi a LH-
ului, cu participare enzimatică. Are acţiune asupra uterului, vaginului şi a
glandei mamare. Estradiolul se găseşte la nivelul foliculului ovarian cuplat
cu acidul glucuronic sau sulfuric.
Estrona este produsul de metabolizare a estradiolului şi în cea mai
mare parte este esterificată cu acidul sulfuric. Activitatea estrogenică a
estronei este de 10 ori mai redusă decât a estradiolului.
 68

Estriolul rezultă din catabolizarea estradiolului. Are acţiune mai

redusă decât estrona şi acţionează cu predilecţie asupra cervixului,
vaginului şi vulvei.
Din urina de iapă s-au izolat, pe lângă estronă, şi ecvilină şi
ecvinilină, care au o activitate hormonală mai slabă decât a estronei.
În procesul de metabolizare, rolul cel mai important revine ficatului
care converteşte estrona şi estradiolul în estriol.
În plasma sanguină, estrogenii se găsesc sub formă liberă sau legată
de proteine plasmatice, în special de gama-globuline.
Secreţia estrogenilor este reglată de hormonii gonadotropi
anterohipofizari: FSH-ul pentru estrogenii foliculari şi LH-ul pentru cei din
ţesutul interstiţial.
Efecte fiziologice:
- intrauterin, sexualizează hipotalamusul în sensul feminin;
- dezvoltă şi menţine caracterele sexuale secundare şi reglează
comportamentul sexual al femelei;
- declanşează estrul şi provoacă stratificarea mucoasei vaginale;
- provoacă congestia tractusului genital;
- determină proliferarea endometrului;
- stimulează creşterea peristaltismului oviductului şi uterului;
- relaxează musculatura cervixului, mărind lumenul;
- multiplicarea glandelor endocervicale şi hipersecreţia acestora;
- prin retroacţiune asupra hipotalamusului, determină indirect
ovulaţia;
- participă la feed-back-ul negativ sau pozitiv;
- stimulează creşterea şi dezvoltarea sistemului canalicular al glandei
mamare;
- sensibilizează miometrul la acţiunea ocitocinei,
- acţionează sinergic cu relaxina în reglarea cervixului;
- creşte puterea de autoapărare în uter prin intensificarea activităţii
macrofagice;
- dozele mici stimulează lactaţia iar dozele mari scad cantitatea de
lactoză secretată.

3.7.1.2. Hormonii estrogeni sintetici

Sunt obţinuţi prin sinteză chimică şi, deşi nu au o structură sterolică,

au proprietăţi estrogenice. Cei mai răspândiţi în practica zootehnică sunt
dietilstilbestrolul ca şi derivaţii unor grupări aromatice: Dinestrolul,
Hexestrolul etc. Aceştia provoacă simptomele de estru la femelele care nu
sunt în estru, deschiderea cervixului etc.

3.7.1.3. Estrogenii vegetali

S-au evidenţiat activităţi estrogenice la peste 300 de specii de plante,

în majoritate nefiind de natură sterolică: trifoi, salcie, lucernă, varză,
porumb, cartofi etc. Toţi fitoestrogenii sunt liposolubili şi se găsesc în
plante sub formă de esteri cu acid fosforic, glucozizi, gliceride.
 69

În cantităţi obişnuite, fitoestrogenii au un rol stimulator asupra

funcţiei de reproducţie şi a producţiei de lapte.
Opus fitoestrogenilor în plante s-au găsit şi substanţe antiestrogenice,
mai frecvent în lucerna uscată, leguminoase, graminee etc. În general, au un
efect biologic redus.

3.7.1.4. Estrogenii minerali

Sunt substanţe nesterolice dar cu un pronunţat efect estrogenic. De

exemplu, huila are o activitate estrogenică mai mare decât a parenchimului
ovarian.

3.7.2. Hormonii gestageni

Sunt un grup de hormoni steroizi naturali care sunt secretaţi în

principal de ovar, de placentă, testicul, corticosuprarenală. Progestagenii
acţionează asupra mucoasei uterine, pregătită de estrogeni, pentru a permite
nidarea şi a menţine gestaţia.
După origine, hormonii gestageni se clasifică în naturali şi sintetici.

3.7.2.1. Hormonii gestageni naturali

Sunt secretaţi de corpul galben, foliculii preovulatori, glanda

interstiţială a ovarului (la unele specii), corticosuprarenală, testicul şi
placentă.
Progesteronul are la bază structura pregnanului cu 21 de atomi de
carbon (C21 H30 O2).
Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau în acţiunea lor
specifică asupra tractusului genital femel şi a glandei mamare. Principalele
efecte sunt:
- reglează activitatea ovarelor şi pregătesc mucoasa uterină pentru
nidaţie, în prealabil pregătită de estrogeni;
- transformă endometrul proliferativ (produs de estrogeni) în
endometru secretor;
- intensifică secreţia oviductului şi uterului, scade cantitatea
mucusului cervico-vaginal căruia îi creşte vâscozitatea;
- produce secreţia de embriotrof şi favorizează menţinerea troficităţii
zigotului înainte şi după nidaţie;
- glandele uterine se alungesc, se ramifică, mucoasa devine dantelată
şi secretă intens embriotrof;
- scade sensibilitatea miometrului faţă de ocitocină, excitaţii
mecanice etc;
- continuă influenţa estrogenilor asupra dezvoltării glandelor
mamare, a sistemului canaliculo-alveolar şi în lactogeneză;
- inhibă ovulaţia;
- creşte secreţia prolactinei;
- inhibă vârful preovulator de Gn-RH;
- reduce excitabilitatea sistemului nervos central.
 70

3.7.2.2. Hormonii gestageni sintetici

Se numesc şi progestine sau progestagene şi sunt substanţe de

sinteză derivate din progesteron, testosteron precum şi din compuşii
nesteroizi cu acţiune progestativă şi antiovulatorie.
Chimic, progestinele sunt, în principal, derivate din progesteron prin
legarea la C6 a unui radical metil (medroxiprogesteron, melengestrol) sau a
unui atom de clor (clormadinon) sau a unui atom de fluor (fluorogeston).
Aceşti derivaţi sunt supuşi esterificării cu acid acetic la C17, formă sub care
se găsesc aproape toate preparatele progestinice. Se cunosc peste 1000 de
gestageni sintetici dar nu se folosesc decât 20-30.
Cu ajutorul progestinelor se poate controla ciclul estral la animale.
Se pot administra oral, intravaginal, sau sub formă de implant subcutan şi
au rolul de a bloca axul hipotalamo-hipofizar şi, în consecinţă, eliberarea de
FSH şi mai ales de LH. În urma suprimării terapiei, are loc o descărcare
masivă de hormoni gonadotropi anterohipofizari încât în decurs de 5-7 zile
femelele manifestă estru.

3.7.3. Hormonii androgeni

Sunt steroizi cu 19 atomi de carbon (C19 H28 O2). Principala glandă

care produce hormonii adrogeni este testiculul, dar pot fi secretaţi şi de
corticosuprarenală şi de ovare.
Reprezentantul cel mai important este testosteronul, ceilalţi
androgeni fiind consideraţi ca metaboliţi.
Efectele fiziologice ale androgenilor constau în:
- stimularea dezvoltării şi menţinerii caracterelor sexuale primare şi
secundare la masculi;
- intrauterin, androgenii produc diferenţierea de tip mascul a
sistemului uro-genital;
- influenţarea migraţiei testiculare, a comportamentului sexual şi a
libidoului;
- creşterea, dezvoltarea şi activitatea secretorie a glandelor anexe,
- stimularea spermatogenezei şi maturarea spermatozoizilor la
nivelul epididimului;
- reglarea metabolismului tisular;
- stimularea producerii feromonilor la mascul;
- blocarea producerii de gonadotropine,
- la nivelul aparatului genital femel, androgenii au până la un
moment efect sinergic cu estrogenii, dar se comportă mai mult ca
progesteron.
Secreţia testosteronului este reglată de sistemul hipotalamo-
hipofizar. LH-ul stimulează secreţia testosteronului.
 71

3.8. Prostaglandinele

Prostaglandinele (PG) sunt hormoni tisulari şi au fost descoperite în

anul 1930 de Kurzrok şi Lieb în SUA, de Goldblatt în Anglia şi, ulterior de
von Euler în Suedia.
Euler (1973), presupunând că substanţele acide liposolubile
descoperite şi care au rolul de a stimula contracţia musculaturii netede
provin de la nivelul prostatei le-a denumit prostaglandine. În prezent se
cunosc mai multe prostaglandine naturale care au fost încadrate în 9 grupe,
notate cu A, B, C, D, E, F, G, H, I, dintre care cele din grupele E şi F au rol
în reproducere.
La baza structurii chimice stă acidul prostanoic, cu 20 de atomi de
carbon în moleculă, având un nucleu pentagonal şi două lanţuri colaterale
nesaturate, unul carboxilic iar celălalt alchilic. Cele 9 grupe de
prostaglandine se diferenţiază după poziţia şi natura grupărilor de la nivelul
inelului pentagonal şi după gradul de saturare al inelului. Cifra care
urmează literei indică prezenţa dublelor legături la nivelul lanţurilor
laterale. Literele greceşti alfa şi beta precizează că gruparea carboxil este
situată deasupra sau dedesuptul planului median al inelului pentagonal.
Prostaglandinele se găsesc în toate ţesuturile şi organele
mamiferelor: creier, măduva spinării, tiroidă, medulosuprarenală, rinichi,
pulmon, lichid amniotic, glande seminale etc. Prostata este foarte săracă în
PG.
PG, în majoritatea cazurilor, acţionează în locul în care sunt
sintetizate.
Efete fiziologice:
- luteoliza corpului galben, urmată de reducerea şi sistarea secreţiei
de progesteron;
- stimulează contracţiile uterine prin potenţarea ocitocinei (cele din
grupele A şi B relaxează miometrul);
- împreună cu ocitocina participă la fătare;
La mascul, PG stimulează contracţiile glandelor seminale şi ale
canalelor deferente. Favorizează progresia spermatozoizilor de-a lungul
tractusului genital femel.
Principalele indicaţii ale folosirii prostaglandinelor sunt:
- inducerea parturiţiei la majoritatea femelelor;
- luteoliză;
- tratamentul endometritelor însoţite sau nu de corp galben
persistent;
- activizarea contracţiilor uterine în hipotonie şi hipokinezie.

3.9. Feromonii

Interrelaţiile între vieţuitoare sunt asigurate prin intermediul

stimulilor sonori, luminoşi şi chimici. Agenţii chimici sunt numiţi feromoni
(gr. fherein = a transporta).
Feromonii sunt substanţe chimice secretate de anumite ţesuturi din
organism (glande prepuţiale, vaginale, urină, fecale, glande tegumentare,
lacrimare, salivare etc.) şi emanate în mediul exterior, atât la masculi cât şi
 72

la femele. Feromonii declanşează schimburi de informaţii capabile să

provoace semnale de răspuns, de comportament sexual la parteneri de sex
opus. Feromonii au fost denumiţi şi hormoni ai homeostaziei sociale
(Mornex, 1974).
La mamifere, feromonii sunt indispensabili reproducerii. Principalele
procese reproductive (comportamentul sexual, apropierea sau respingerea
partenerilor în timpul montei, durata ciclurilor sexuale, apariţia maturităţii
sexuale, menţinerea gestaţiei) depind de aceste substanţe. Feromonii sunt
eliminaţi prin secreţiile prepuţiale, vaginale, urină şi fecale, sunt
recepţionaţi de epiteliul olfactiv al cavităţii nazale. Astfel, comportamentul
sexual a masculului depinde de nivelul feromonilor secretaţi şi excretaţi de
femele. Un câine poate percepe de la distanţă o căţea în călduri. Pisica se
comportă specific dacă se introduce într-o cuşcă în care înainte a fost un
motan.
Feromonii acţionează strict intraspecific la vertebrate, având efect
numai în cadrul speciei care i-a produs.

3.10. Influenţa tiroidei, corticosuprarenalei şi a epifizei asupra

funcţiei de reproducţie

Tiroida produce tiroxină (T4) triiodtironină (T3) care reglează

creşterea celulară, diferenţierea şi oxidarea, intensifică catabolismul
hidraţilor de carbon, a proteinei, a proceselor oxidative şi eliberarea
hidrogenului. Tiroxina are rol în gestaţie, în cadrul complexului lactotrop.
Hiper- şi hipotiroidismul dereglează activitatea ovarelor. În
hipofuncţia tiroidei scade libidoul şi calitatea spermei la masculi.
Corticosuprarenala participă la secreţia de hormoni steroizi
începând încă din perioada intrauterină. Spre sfârşitul gestaţiei,
corticosuprarenala fătului secretă corticosteroizi care participă la
declanşarea parturiţiei.
Între corticoizi şi steroizii sexuali sunt multe asemănări chimice şi de
efect. Ca urmare a unor stresuri puternice sau prelungite, corticosuprarenala
secretă cantităţi mari de corticoizi. Stresul frânează toate fazele
reproducţiei, inclusiv ovulaţia. Valorile crescute ale corticosteroizilor
plasmatici influenţează negativ concepţia şi nidaţia, înregistrându-se
fenomene degenerative endometriale.
Epifiza (glanda pituitară) este un organ neuroglandular.
Eliberează un factor antigonadotrop care exercită acţiunea sa prin
intermediul axului hipotalamo-hipofizar. Pe de altă parte, secretă un factor
progonadotrop, responsabil de cheratinizarea vaginală la rozătoarele
impubere. Administrarea de extracte pineale animalelor impubere împiedică
evoluţia normală a caracterelor sexuale secundare şi încetinirea dezvoltării
gonadelor. Aceasta demonstrează că epifiza influenţează dezvoltarea
genitală şi funcţia gonadelor.
 73

Test de autoevaluare

1. Clasificaţi hormonii implicaţi în reglarea funcţiei de reproducţie

2. În ce constă circulaţia, reglarea şi dozarea hormonilor?
3. Cum acţionează hormonii?
4. Care este rolul hormonilor hipotalamici implicaţi în reglarea funcţiei
de reproducere?
5. Care este rolul hormonilor hipofizari implicaţi în reglarea funcţiei de
reproducere?
6. Care este rolul hormonilor steroizi?

TEMĂ

Folosirea hormonilor în corectarea și intensivizarea funcţiei de

reproducţie

Bibliografie
Bogdan, Al. şi colab., 1981– Reproducţia animalelor de fermă. Edit. Scrisul românesc,
Craiova
Boitor, I., 1979 – Endocrinologia reproducţiei la animalele de fermă. Edit. Ceres,
Bucureşti..
Gluhovschi, N. şi colab., 1972 – Biologia şi patologia reproducţiei. Edit. Did. şi Ped.,
Bucureşti.
Nacu Gh., Tănase D., 2019 – Reproducerea animalelor. Material de studiu pentru ID
Roşca P., 2004 – Reproducţia animalelor domestice – fiziologie şi patologie. Edit.
Tehnopress, Iaşi
Seiciu Fl., şi colab., 1989 – Reproducţia normală şi patologică la animalele domestice.
Edit. Ceres, Bucureşti.
Tănase, D., Nacu Gh. 2005 - Biologia reproducerii animalelor, vol I. Edit. PIM Iaşi