Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
membranar
BIOELECTROMAGNETISM
Dr. Sonia Herman
Membrane
§ Definiţie.
• Peliculă de grosime neglijabilă faţă de aria
suprafeţei, care desparte medii având
caracteristici fizico-chimice diferite.
§ Compartimente.
§ Clasificarea membranelor – definiții.
• Membrană permeabilă.
• Membrană semipermeabilă.
• Membrană selectiv permeabilă.
s Majoritatea membranelor biologice.
• Membrană ireciproc permeabilă.
s Unele membrane biologice.
2020/2021 Transport membranar 2
Difuzia
§ Transport de substanţă (solvit) între zone
(compartimente) de concentraţie sau potenţial
diferite.
• Agitaţia termică.
§ Gradient de concentraţie, de potenţial, de
presiune – forțe termodinamice - X.
dC dV
• XC =
dx
; XV =
dx
.
§ Fluxuri termodinamice - J. x
§ Gradientul de concentraţie în C1
membrană. Cm1 = bC 1
DCm bC1 - bC2 b ( C1 - C2 )
• d
=
d
=
d
.
C2
Cm2 = bC 2
x
2020/2021 Transport membranar 7
Difuzia particulelor încărcate
§ Situaţii.
• Membrană permeabilă – XC.
• Membrană permeabilă – XC, XV.
• Membrană selectiv permeabilă.
• Membrană biologică.
1 2
x
PCl Cl-
K+
• C variază liniar. K
+
PK
§ Procesul. 1 2
• Atracţie electrostatică – difuzie: JV. x
s Gradient de concentraţie.
s XV ® XC ® JC.
• Echilibru: JV = JC.
s éëCl ùû > éëCl ùû ; éëK ùû < éëK
-
2
-
1
+
2
+
ùû .
1
2020/2021 Transport membranar 10
Membrană permeabilă – XV
§ Echilibru: W1 = W2; W = WC + WE.
• Energie potenţială chimică – potenţial chimic.
s WC = µ = µ0 + RT log C.
s V = const., p = const.
s µ0 – potenţial chimic standard; C = 1 mol/L.
• WE = VnF (n – cu semn).
§ Potenţialul electro-chimic.
• W = WC + WE = µ0 + RT log C + VnF.
C1
§ DW = W2 - W1 = ( V2 - V1 ) nF - RT log = 0.
RT C1 C2
§ V2 - V1 = log (Nernst) ® fiecare ion.
nF C2
• Indiferent care gradient e impus (XC sau XV).
2020/2021 Transport membranar 11
Echilibrul Donnan
RT ë ùû1 é +
K
§ V2 - V1 = VK = log + .
F éë K ùû
2
RT ë û1 RT ë ùû 2
é ù é
- -
Cl Cl
§ V2 - V1 = VCl = log - = log - .
-F éëCl ùû F éëCl ùû
éë K + ùû éëCl- ùû 2 1
1
= 2
.
éë K ùû éëCl ùû
+ -
2 1
12
éë K ùû éë Na ùû ìï éëCa ùû üï
+ + 2+
éëCl- ùû
1
= 1
= í 2+ ý
1
= 2
.
éë K ùû éë Na ùû ï éëCa ùû ï
+ +
éëCl ùû
-
2 2 î 2þ 1
1 ni 1 nj
ìï éC ù ïü
ni + ìé nj-
ù ü
ë iû ï ëA û 2 ï
j
í ý
1
=í n- ý .
é ù
ni +
ïî ëC û ïþ
i ïî éë A j ùû1 ïþ
j
2
§ Ioni egal şi perfect difuzibili (membrană permeabilă).
2020/2021 Transport membranar 12
Membrană selectiv permeabilă
§ Două compartimente. C
+ - V1+
• NaCl ® Na + Cl . C10
+
V2
s JE +
PCl
Cl-
PNa
§ Echilibru. 1
+ Na
+
2
• W1 = W2. x
§ Observaţii.
• Acumularea de sarcină - numai pe
suprafaţa membranei.
s În fiecare compartiment [Na+] = [Cl-] (soluţii
neutre).
§ Echilibru: W1 = W2.
§ W = WC + W E .
RT C1
§ V2 - V1 = log .
nF C2
• Pentru fiecare ion în parte.
§ Strat bilipidic.
§ Matricea pentru fixarea proteinelor.
§ Fluiditate – mişcarea moleculelor.
• Agitaţia termică – ciocniri între molecule.
• Facilitează realizarea reacţiilor enzimatice.
2020/2021 Transport membranar 17
Membrana celulară – lipide
§ Fosfolipide – mare diversitate.
§ Molecule amfofile. hidrofil
• Extremitate hidrofilă, terminații hidrofobe.
§ Se organizează spontan în structuri de
cristal lichid (C critică – liotrope). hidrofob
§ Membrana celulară.
• Zona externă a membranei – hidrofilă.
• Zona internă a membranei – hidrofobă.
§ Vezicule lipidice.
• Pinocitoză.
• Artificiale – lipozomi.
2020/2021 Transport membranar 18
Membrana celulară – proteine
§ 20 – 80%.
§ Elementul activ al membranei.
§ Mare varietate – funcţii diverse.
§ Inserate în bistratul lipidic. P
L
• Intrinseci (integrale).
s Intramembranar – structuri hidrofobe, în a-helix.
s În mediul apos – zone hidrofile, neelicoidale.
s Procese de transport, receptori etc.
§ Căi hidrofile.
• Extrinseci (periferice).
s Transmiterea informaţiei în interiorul celulei.
• Influx de Na+.
• Eflux de K+.
2020/2021 Transport membranar 29
Caracteristicile unor canale
Canalul Aria (Å2) Conductanţa (pS)
/comanda
K+ / electric 8,6 4
Na+ / electric 15,8 7
Na+, K+, Ca2+ 40,3 27
/ acetilcolină
(chimic)
§ Ioni.
• Incorporați în structuri
hidrofobe.
s Valinomicina – K+.
2020/2021 Transport membranar 31
Osmoza
§ Definiţie.
• Transportul de solvent.
• Membrană semipermeabilă/selectiv permeabilă.
• Diferenţă de concentraţie ® diferenţă de
presiune.
• Mecanismul – agitaţia termică.
• Sensul fluxului osmotic:
s C – solvit.
s C ¯ – solvent.
2020/2021 Transport membranar 32
Presiunea osmotică
§ Membrană semipermeabilă.
§ Solvent pur / soluţie.
• Particule osmotic active - nu pot traversa membrana.
§ Flux de solvent.
• Diluarea soluţiei. h
§ Echilibru.
• p = presiunea osmotică. Membrană Solvent
• p = rgh.
2020/2021 Transport membranar 33
Soluţii diluate de neelectrolit
§ Legea lui Van't Hoff.
§ p = RCT.
• R – constanta gazelor – experimental/teoretic.
• C = n/V (mol/L).
• T = temperatura absolută.
§ pV = nRT.
• Legea gazelor perfecte.
§ N.B. Legea lui Van't Hoff nu e valabilă la
concentraţii mari.
2020/2021 Transport membranar 34
Soluţii diluate de electrolit
§ p .
§ Particule osmotic active.
• Disociaţia electrolitică.
§ Indice de disociere (i).
• Gradul de disociere: a = n/n0.
• i = 1 + a; electroliţi tari: a = 1; i = 2.
§ pV = inRT.
§ [C] = osmol/L (OsM/L).
• Cantitatea de substanţă care conţine un număr de
particule osmotic active (molecule sau ioni) egal cu
numărul lui Avogadro.
• Particule nedisociate.
s 1 osmol = 1 mol. Transport membranar
2020/2021 35
Travaliul osmotic
§ Definiţie.
• Lucrul mecanic efectuat de solvent.
C1
§ L = nRT ln C .
• C1, C2 – osmoli/L.
2
2
s V 1 < V 2.
2020/2021 Transport membranar 38
Presiunea coloid-osmotică
§ A-z – flux osmotic – 2 ® 1.
• p = rgh. C h
§ V1 < V2 – difuzie.
• K+ – 2 ® 1. K+
V1(-)
PK PCl
V2(+)
A
-z K+ Cl-
§ Echilibrul Donnan:
éë K + ùû éëCl- ùû
• éë K ùû
+
1
=
éëCl ùû
-
2
. Cl-
Osm
-
2 1
+ Cl
K
1 2
2020/2021 Transport membranar 39
Presiunea coloid-osmotică
§ Echilibrul electrochimic – relaţia lui Nernst.
• Potențial de echilibru electrochimic. C h
RT éë K ùû +
• V - V = V = F log éëK ùû ;
2 1 K +
+
1
A
-z K+ Cl-
Cl-
Osm
-
2020/2021 Transport membranar + Cl 40
K
1 2
Presiunea coloid-osmotică
§ Soluţiile neutre, în fiecare compartiment.
• K) % = Cl. % . C h
! # ! #
§ K " + Cl " − K $ − Cl $ = A
-z K+ Cl-
K! " ! ! Cl-
= +𝑟 K $ −2 K $ = Osm
% K
+ Cl
-
"
! 1 1# r 1 2
=K $ + r − 2 = K! $ >0
r- r
• éë K + ùû + éëCl ùû > éë K ùû + éëCl ùû .
1 1
+ -
2 2
2020/2021 Transport membranar 41
Presiunea coloid-osmotică
§ Observaţii.
• Soluţiile neutre, în fiecare compartiment.
• Echilibrul electrochimic pt. toţi ionii.
• Repartiția inegală a cristaloizilor difuzibili.
s Concentrație mai mare în compartimentul cu anioni
proteici.
• Contribuţia proteinelor la p totală.
s Presiune oncotică.
s Foarte mică.
2020/2021 Transport membranar 42
Compoziţia fluidelor biologice
§ Fluidele biologice. mOsM
Substanţe neionizate
300
• Izotonice (izoosmolare).
Anioni
Anioni
Anioni
s Cca 300 mOsM/L. 200
s Terminologie.
§ Soluţie hipotonică. 100
Cationi
Cationi
Cationi
§ Soluţie hipertonică.
• Contribuţia proteinelor. Plasmă Lichid Lichid
s Cca 2 mOsM/L interstiţial intracelular
• Neutralitatea soluţiilor.
§ Structura.
• Tetramer: 2a (7 segmente) + 2b (1 segment).
• Toxine. Na+
X-ATP-3Na+
X
X-
P -i 3 2K +
X- ADP 3Na+ ATP
Interior
2020/2021 Transport membranar
2K+ 47
Electrogenicitatea pompelor
§ Sarcini transportate net la fiecare ciclu.
• Stoichiometria pompelor, valența ionilor.
§ Curent activ transmembranar (i = neTN).
• Sarcini elementare transportate net la fiecare ciclu (n).
• Valoarea sarcinii elementare (e).
• Turnover-ul (numărul de cicluri în unitatea de timp - T).
• Numărul pompelor din membrana celulară (N).
§ Pompa de Na+/K+.
• n = 1.
• Turnover 175/s (37 °C), i = 10–15 A.
• Rezistenţa membranei celulare: R = 1011 – 1012 W.
• DV ® mV.
2020/2021 Transport membranar 48
Transportul activ secundar
§ Transport împotriva gradientului
electrochimic (S).
§ Cuplat cu transportul altei substanţe (P) în
sensul gradientului.
• Menţinut prin transport activ primar.
§ Consum de energie mai mic.
• Energia potențială.
§ Moleculă transportoare – enzimă.
§ Clasificare.
• Antiport (contratransport).
s Sensuri contrare.
• Simport (cotransport).
s Acelaşi sens.
2020/2021 Transport membranar 49
Antiport
§ Proteină transportoare (T).
• P – 2 ® 1 (P2 > P1) – pasiv.
• S – 1® 2 (S2 > S1) – activ. S1 P1
§ Viteza de transport ~ S1P2.
1
§ La echilibru. s p
• Stoichiometrie 1/1.
S1 P1
s S 1P 2 = S 2P 1; = . T
S2 P2 2
• Stoichiometrie s/p.
s p
S2 P2
s é S1 ù é P1 ù
ê ú =ê ú .
ë S2 û ë P2 û
2020/2021 Transport membranar 50
Antiportul de Na /Ca
+ 2+
§ Concentraţie scăzută de calciu intracelular.
• Muşchiul cardiac.
§ Na+ – pasiv; Ca++ – activ.
• Stoichiometria: 3Na+/1Ca2+. 150 mM Na2++
1 mM Ca
§ La echilibru.
+
15 mM Na2+
3 1 1 µM Ca
ìï é Na ù üï ìï éCa ù üï
+ 2+ +
Na ATP Na+ Ca ++
Ca
++
ë û1 = ë û1 .
• í ý í ý ADP+Pi Na +
ïî éë Na ùû 2 ïþ ïî éëCa ùû 2 ïþ
+ 2+
Pompa Antiport
§ La echilibru. 1
• Stoichiometrie 1/1. s p
S1 P2
s S 1P 1 = S 2P 2; S = P . T
2 1
• Stoichiometrie s/p.
s p
2
é S1 ù é P2 ù S2 P2
s ê ú =ê ú .
ë S2 û ë P1 û
2020/2021 Transport membranar 52
Simportul de Na /glucoză
+
Simport
ADP + Pi ATP +
Na /glucoză
2020/2021 Transport membranar 53
Sinteză – transportul pasiv
§ În sensul gradientului electrochimic.
• Fără consum de energie metabolică.
§ Particulele hidrofobe – nepolare, liposolubile.
• Difuzie simplă (molecule mici).
• Difuziune facilitată (molecule mari - factori
nutrienți).
§ Particulele hidrofile – hidrosolubile (ioni,
molecule polare).
• Difuzia prin canale.
• Difuziune facilitată.
§ Apa – osmoză, difuzie (pori apoşi).
• Mecanisme mai complicate.
§ Proteinele nu pot difuza prin membrană.
§2020/2021
Tinde spre echilibrul termodinamic.
Transport membranar 54
Sinteză - transportul activ
§ Împotriva gradientului electrochimic.
• Consum de energie metabolică.
§ Proteine intrinseci; reacție enzimatică.
§ Transport activ primar.
• Hidroliza ATP.
§ Transport activ secundar.
• Transport unei alte substanțe în sensul
gradientului electrochimic (energia potențială).
s Antiport.
s Simport.
§ Menţine starea staţionară.
• Gradienții de concentrație.
• XC, XV.
2020/2021 Transport membranar 55