Sunteți pe pagina 1din 411

ALEXANDRU CRIŞAN

ZOOLOGIA
NEVERTEBRATELOR

CLUJ-NAPOCA
Ediţia II-a
2012
2

CONCEPTE GENERALE INTRODUCTIVE

Disciplina de Zoologie studiază organismele animale, sub aspectele:


morfologic, structural, anatomic, biologic, ecologic, cât şi taxonomic şi
filogenetic. In acest volum, vom parcurge Zoologia Nevertebratelor, care
se referă la un grup heterogen de organisme animale, caracterizate prin
faptul că sunt lipsite de coloană vertebrală.
Să definim, mai întâi, conceptul de animal. Definiţia se poate
contura prin compararea animalelor cu lumea vegetală. La o primă analiză,
apar lesne multiple şi clare deosebiri între plante şi animale, privitoare la:
-mobilitate - plantele sunt în general organisme fixate de substrat;
- animalele sunt mobile, deplasându-se activ în mediul lor
de viaţă.
-planul de structură morfologică şi anatomică-
- plantele au structură mai simplă;
- animalele au structură complexă, cu multe tipuri de
ţesuturi, de organe şi sisteme, care le ajută la derularea
funcţiilor caracteristice şi la un comportament în
general mai elaborat.
-modalitatea de desfăşurare a principalelor funcţii:
- hrănirea este autotrofă la plante şi heterotrofă la
animale;
- hidrocarbonaţii (substanţele energetice) de rezervă sunt
constituite de amidon la plante şi de glicogen la
animale.
- modalităţile de efectuare ale funcţiilor de circulaţie, de
respiraţie şi de excreţie diferă mult la plante faţă de
animale.
La o analiză mai atentă vom constata însă că există şi specii de
plante care se hrănesc heterotrof, unele saprofitic altele în mod parazitar, că
există şi plante care se deplasează în mediul lor de viaţă, unele în mod pasiv
altele în mod activ; printre animale găsim de asemenea multiple exemple de
specii care nu se deplasează ci stau fixate de substrat, mai mult, unele iau
chiar aspect arborescent, asemănându-se extern cu plantele.
Nivelul de delimitare între plante şi animale apare şi mai nebulos
dacă facem referire la speciile inferioare pe scara filogenetică şi mai ales la
cele unicelulare. Se cunosc grupe întregi de organisme (Euglenoidele) care
se comportă ca plantele când se găsesc la lumină , hrănindu-se autotrof, ori
3

ca animale, când sunt lipsite de lumină, hrănindu-se heterotrof, prin procese


de difuziune şi osmoză. Prin urmare, nu putem absolutiza deosebirile dintre
plante şi animale, ceea ce argumentează de fapt ideea unităţii lumii vii, cu
toată diversitatea sa fenotipică.
Disciplina prezentată aici studiază deci o parte a lumii vii, sau cu alte
cuvinte sistemele vii animale.
Să definim însă noţiunea de sistem viu.
Sistem în general se denumeşte un ansamblu de obiecte şi fenomene
care funcţionează ca un întreg, însuşirile proprii sistemului fiind mai mult
decât suma însuşirilor individuale ale componentelor din care este alcătuit
sistemul. Părţile componente ale sistemului, subsistemele, se subordonează
întregului şi dau insuşiri proprii numai ansamblului.
În general, se poate afirma că tot ce ne înconjoară este alcătuit din
sisteme. Gradul de dependenţă reciprocă a diverselor sisteme a făcut ca
acestea să fie clasificate teoretic în : sisteme izolate, sisteme închise şi
sisteme deschise.
Sistemele izolate nu fac schimb de materie sau de energie cu alte
sisteme. Astfel de sisteme practic nu există în natură, acestea fiind
considerate doar sub aspect teoretic.
Sistemele închise fac doar schimburi energetice, nu şi de materie, cu
alte sisteme. Şi acest tip de sisteme sunt mai rare în natură, pot fi însă
confecţionate artificial astfel de sisteme (Un exemplu simplu ar fi un balon
de sticlă plin cu apă şi închis la flacără; acesta lasă doar temperatura şi
diferitele tipuri de radiaţie să îl străbată, fără să piardă substanţă).
Sistemele deschise sunt cele care fac atât schimburi de materie cât şi
schimburi energetice cu alte sisteme. Cea mai mare parte a sistemelor
naturale aparţin acestei categorii. În acest tip de sisteme se includ şi fiinţele
vii. Spre deosebire de sistemele deschise nevii, care, la interacţiunea cu alte
sisteme, au tendinţa spre dezorganizare structurală cu pierdere de energie,
spre entropie, sistemele vii au tendinţă negentropică, ele tind spre
autoorganizare, spre dezvoltare.
În contactul cu alte sisteme, sistemele vii înmagazinează (stochează)
informaţie pe care o folosesc apoi în sensul menţinerii integralităţii proprii,
a autodezvoltării şi autoreproducerii, trei dintre principalele caracteristici
ale organismelor vii. De aceea sistemele vii pot fi categorisite ca sisteme
informaţionale. Ca orice sistem informaţional, sistemul viu dispune de
mecanisme (circuite) cu retroacţiune (feed-back), care sunt capabile de a
autoregla permanent sistemul în raport cu informaţia primită din mediu.
Sub aspect structural, sistemele vii sunt de două categorii:
individuale, indivizii biologici, sau supraindividuale (populaţia, biocenoza
biosfera), fiind ierarhizate de la simplu la complex: sistemul individual este
subsistem al populaţiei, aceasta al biocenozei, care este la rându-i subsistem
4

al biosferei. Individul biologic la rândul său , ca sistem, integrează în sine


alte subsisteme, de asemenea ierarhizate structural, cum sunt sistemele de
aparate şi ţesuturi ale corpului, sistemele celulare care compun ţesuturile şi
aparatele, sistemele moleculare şi apoi cele atomice şi subatomice ale
elementelor care intră în constituţia celulelor. Baza integrării acestora în
individul biologic o constituie metabolismul, adică acel ansamblu de relaţii
negentropice prin care organismul viu îşi menţine homeostazia, sau
echilibrul dinamic, material şi energetic.
Aşa cum am arătat însă, individul biologic ca sistem negentropic şi
informaţional, nu poate fi conceput izolat; el este rezultanta existenţei
populaţiei din care face parte şi totodată se integrează ca subsistem al
acesteia.
Trăsăturile şi legităţile proprii populaţiei ( sau ale speciei, care se
poate defini, în acest context, ca un ansamblu de populaţii) sunt calitativ
diferite de cele ale nivelului individual, uneori chiar antagonice cu acestea
( exemplu, selecţia naturală este o legitate care poate fi defavorabilă unui
anume individ biologic, eliminându-l în competiţia din natură; aceasta este
însă întodeauna o legitate favorabilă populaţiei, prin perpetuarea indivizilor
viguroşi, care întăresc trăsăturile populaţiei, sau însuşirile speciei).
Relaţiile intraspecifice şi intrapopulaţionale nu mai sunt de nivel
metabolic, ca în cazul individului biologic, ci de nivel structural; acestea
determină o anumită organizare a populaţiei, sau speciei, (pe sexe, vârste,
ierarhii de vigurozitate etc.) şi se finalizează prin menţinerea specificului
speciei în raport cu alte componente ale nivelului ierarhic superior, acela al
biocenozei. Se va reţine că prin aceasta nu se înţelege în nici un caz o
identitate totală între indivizii populaţiei ci dimpotrivă o heterogenitate a
acestora, în limitele permise de condiţiile ambientale, dar niciodată dincolo
de compatibilitatea biologică între indivizii populaţiei, de reproducerea
liberă între aceştia, având în vedere faptul că nivelul populaţional este
sistemul biologic cel mai simplu (elementar) capabil de a exista timp
indefinit, eventuala sa limitare temporală fiind de natură ecologică (datorată
unor condiţii improprii apărute brusc) şi nu genetică, cum este în cazul
individului biologic.
O altă trăsătură a nivelului populaţional este evoluţia sa în timp, în
raport cu informaţia stocată din mediu, populaţia fiind unitatea
fundamentală, elementară, a evoluţiei biologice. Legile evoluţiei sunt prin
urmare legi ale populaţiei; între acestea selecţia naturală jucând rol
determinant. Autoreproducerea este o altă trăsătură proprie populaţiei, deşi
fiziologic se produce la nivel individual. Populaţia este însă aceea care, prin
reproducerea liberă între indivizi, păstrtează totalitatea variaţiunilor
genetice, deci heterogenitatea indivizilor, iar prin aceasta multiple
posibilităţi de evoluţie şi adaptare ale speciei.
5

Din punctul de vedere al relaţiilor ecologice, populaţia ca sistem


specific nu poate fi concepută izolat ci în relaţie cu alte populaţii (specii), în
cadrul nivelului biocenotic de organizare a lumii vii.
Biocenozele sunt niveluri de organizare supraindividuale şi
supraspecifice, care includ ansambluri de relaţii ce se stabilesc între diferite
specii de vieţuitoare, pe fondul unor condiţii de mediu numite în ansamblu
biotop, împreună cu care biocenozele caracterizează un anumit ansamblu de
relaţii mai complexe ale sistemelor vii şi nevii, cu schimb permanent de
materie şi energie, ansamblu numit ecosistem. Se va reţine prin urmare că
nu orice asamblare de specii ori de populaţii constituie biocenoză ci numai
atunci când între acestea se stabilesc relaţii de diferite naturi.
Se constată că nivelurile de organizare individual, populaţional,
biocenotic şi biosfera sunt sisteme biologice constituite pe bază de relaţii
funcţionale între componentele din care sunt constituite, spre deosebire de
categoriile sistematice (sau taxonomice) , ce se vor discuta mai departe, care
au la bază conexiunile filogenetice (sau de înrudire) între componentele lor.
Conexiunile funcţionale între componentele populaţionale ale unei
biocenoze sunt multiple, putând fi grupate în concurenţiale (numite şi
antagonice), sau de întrajutorare (numite şi mutuale); uneori aceste
conexiuni pot fi şi relativ indiferente.
Între conexiunile funcţionale din ecosistem un loc central îl ocupă
relaţiile trofice, acestea fiind baza circulaţiei materiei şi fluxului energiei, a
menţinerii integralităţii şi evoluţiei în timp a ecosistemelor.
Privitor le relaţiile trofice, organismele vii (cuprinse în sisteme
populaţionale) se încadrează în ecosistem în trei niveluri trofice de bază:
producătorii, consumatorii şi reducătorii (Fig. 1.).
Producătorii sunt organismele autotrofe, care iau materia
anorganică din mediu, pe care o transformă în materie organică, sub
influenţa energiei, luată de asemenea din mediu (energie luminoasă în cazul
fotoautotrofelor, sau energie chimică în cazul chimiosintetizantelor).
Consumatorii sunt organismele heterotrofe, care iau materia
organică gata preparată, pe care o transformă în substanţă proprie şi o
folosesc în necesităţile energetice şi plastice proprii. În cadrul acestui nivel
există mai multe trepte: consumatorii primari, care se hrănesc cu
producătorii, consumatorii secundari, care se hrănesc cu organismele
fitofage, consumatorii terţiari, cuaternari etc., toţi putând fi prădători,
paraziţi ori saprofagi, în funcţie de modul în care îşi procură hrana.
Reducătorii cuprind organismele care consumă materie organică, pe
care o transformă în compuşi anorganici, care reintră în circuit. Menţionăm
aici că, prin activitatea lor catabolică, toate organismele vii au şi o latură
reducătoare; totuşi nivelul reducătorilor este considerat în principal de
bacteriile de putrefacţie formatoare de sol.
6

Analiza nivelurilor trofice ne duce deci la concluzia că materia


evoluează ciclic în ecosistem, pe când energia are flux unidirecţional,
provenind în cea mai mare parte de la soare şi pierzându-se, sub formă de
energie calorică şi radiantă, către spaţiiul cosmic, cu stagnări sub formă de
energie chimică potenţială pe toate treptele trofice şi cu pierderi de
asemenea de la toate treptele trofice.

Fig. 1. Schema circuitului materiei şi fluxului energetic în ecosistem (orig.)

Referitor la raportul numeric, dar mai ales la cel al biomasei,


organismele din diferite niveluri trofice pot fi cuprinse într-o figură
piramidală (piramida trofică, Ch. Elton, 1927). Baza piramidei ar fi
constituită, în viziunea noastră, din reducători, biomasa acestora depăşind-o
pe cea a producătorilor, întrucât reducătorii acţionează asupra organismelor
din toate treptele piramidei trofice.
În cadrul piramidelor trofice se constituie lanţuri trofice, cuprinzând
câte o verigă din fiecare treaptă trofică. Pe măsura urcării spre treptele
superioare se constată că o verigă trofică anume este implicată, la diferite
niveluri în mai multe lanţuri trofice, constituindu-se reţele trofice, care dau
o relativă stabilitate, asigură homeostazia, ecosistemului ca sistem
negentropic şi informational

Categorii sistematice (taxonomice, sau de clasificare)


Sistemele vii individuale (indivizii biologici) se grupează în categorii
sistematice, sau de clasificare, tot mai mari, pe baza caracterelor comune
existente la indivizii ce le compun şi a gradului de înrudire filogenetică
între aceştia, la baza acestor categorii stând, cum am mai precizat,
7

conexiunile genetice (filogenetice, sau de înrudire) şi nu cele funcţionale ca


în cazul nivelurilor de organizare discutate anterior.
Categoria sistematică de bază o constituie specia; individul biologic
nu poate fi considerat ca o categorie sistematică deoarece existenţa sa este
condiţionată de existenţa speciei şi se subordonează biologic acesteia.
Specia reprezintă o realitate obiectivă în lumea vie, rezultantă a
interacţiunii genotipului (sau informaţiei genetice) cu factorii de mediu.
Indivizii vii dintr-o specie se aseamănă fenotipic, au genotip comun şi se
reproduc liber între ei. Putem marca deci următoarea schemă:

O astfel de schemă poate înlocui definiţia speciei, întrucât o definiţie


unanim acceptată nu s-a emis, deşi mulţi dintre biologi au făcut astfel de
încercări.
Specia poate fi formată dintr-o singură populaţie (care se defineşte
ca o grupare de indivizi dintr-o specie care ocupă un teritoriu delimitat, cu
anumite condiţii ecologice), sau din mai multe populaţii.
Uneori, când teritoriul ocupat de o specie este foarte întins, la
limitele extreme pot să apară modificări genetice care nu se mai amestecă în
masa speciei (adaptări locale), ducând la formarea de subspecii, care sunt
precursorii unor specii noi, în procesul continuu de speciaţie care se petrece
în natură. In general, se consideră ca specie nouă gruparea de indivizi dintr-o
specie, sau populaţie, care se izolează reproductiv de ceilalţi indivizi, aşa
cum sublinia şi savantul Emil Racoviţă (“Specia este o colonie izolată de
consângeni”), accentuând atât caracterul genetic cât şi pe cel de izolare.
Genul, categorie sistematică superioară speciei, grupează indivizi
din specii cu caractere comune, înrudite apropiat. Ex. genul Melolontha, cu
specii ca M. melolonta. M hypocastani ş.a., cuprinde specii de cărăbuşi
caracterizate prin prezenţa a 6 coaste longitudinale pe elitre.
Familia, categorie sistematică superioară genului, înglobează genuri
înrudite, cu unul sau ami multe caractere comune. Ex. familia Scarabeidae,
din care face parte genul Melolontha, cuprinde multe alte genuri ca:
Scarabeus, Cetonia, Anisoplia, Rhysotrogus, Oryctes ş.a., toate fiind
gândaci care au antenele de tip lamelat şi prima pereche de picioare cu
adaptări la săpat, având nişte excrescenţe externe pe tibii.
8

Ordinul este categorie sistematică ce cuprinde familii înrudite, cu


caractere comune. Ex. ordinul Coleoptera din care face parte familia
Scarabeidae cuprinde multe alte familii (aprox. 110) cum ar fi: Carabidae,
Dytiscidae, Cicindelidae, Lampyridae, Cerambycidae, Coccinellidae etc.,
toate fiind insecte cu prima pereche de aripi transformate în elitre , printr-o
îngroşare excesivă.
Clasa, categorie sistematică superioară ordinului, cuprinde ordine cu
caractere comune. Ex. clasa INSECTA, din care am exemplificat cu ordinul
Coleoptera, conţine multe alte ordine (aprox. 32) dintre care mai
menţionăm: Odonata, Orthoptera, Heteroptera, Lepidoptera, Diptera,
Hymenoptera etc., toate fiind animale cu corpul alcătuit din trei porţiuni,
cap, torace şi abdomen, având trei perechi de picioare, iar majoritatea şi cu
două perechi de aripi.
Increngătura (sau Phylum) cuprinde clase de vieţuitoare cu unele
caractere comune şi cu origine filogenetică comună. Ex. încrengătura
ARTROPODE din care am citat clasa INSECTA, cuprinde şi alte clase cum
sunt: CRUSTACEA, ARCHNIDA, CHILOPODA, DIPLOPODA ş.a., animale cu
corpul segmentat heteronom, cu tegumentul prevăzut cu o cuticulă
chitinizată, având origine filogenetică comună în linia viermilor anelizi.
Regnul cuprinde încrengături de vieţuitoare care au unele caractere
comune care le diferenţiază net de alte vieţuitoare, astfel: regnul MONERA
cuprinde organismele unicelulare procariote (nu au înveliş nuclear,
materialul genetic fiind răspândit în citoplasmă, bacterii, alge albastre);
regnul PROTISTA cuprinde organismele unicelulare eucariote (au nucleu
învelit de membrană nucleară, diatomee, alge verzi monocelulare,
protozoare); regnul FUNGI cuprinde ciupercile (drojdii, mucegaiuri,
micromicete saprofite şi parazite, macromicete); regnul PLANTAE
cuprinde organismele pluricelulare care au în celulele lor cloroplaste şi sunt
capabile de fotosinteză (alge pluricelulare, muşchi, criptogame vasculare,
gimnosperme, angiosperme); regnul ANIMALIA cuprinde animalele
pluricelulare, metazoarele; regnul ARHEBACTERIA, recunoscut numai de
către unii autori, cuprinde bacteriile primitive anaerobe (sulfobacterii,
metanobacterii).
Unii autori împart regnurile în trei categorii mai mari numite
domenii : Archaea, în care includ arhebacteriile, Bacteria, în care includ
monerele şi Eucarya, în care includ toate organismele eucariote, protiste,
fungi, plante şi animale.
In practică se utilizează şi categorii sistematice secundare (infra sau
supracategorii), cu valoare mai mică sau mai mare decât a categoriilor de
bază enumerate mai sus (ex. subfamilie, suprafamilie, subordin , supraordin
etc.), cât şi alte categorii cu valoare sistematică nedefinită (grup, diviziune,
trib ş.a.).
9

Facem precizarea că , pentru scopuri didactice, se mai păstrează şi


vechea clasificare a lumii vii pe două regnuri, vegetal şi animal, ultimul
cuprinzând şi protozoarele, care se clasifică printre protiste în clasificarea
nouă. Acest sistem didactic de clasificare îl adoptăm şi în cartea de faţă.

Planuri de simetrie ale vieţuitoarelor

În raport cu orientarea în spaţiu a diferitelor porţiuni ale corpului lor


vieţuitoarele pot fi: -asimetrice, când nu se poate duce un plan de simetrie
prin corpul lor (plan care să împartă corpul în părţi omoloage).
-cu simetrie radiară, când prin axul principal al corpului (axul oral-
aboral) se pot duce mai multe planuri de simetrie (polipii si meduzele
cnidarilor).
- disimetrice, când prin axul principal al corpului se pot duce doar două
planuri de simetrie perpendiculare (reprezentanţii ctenarilor).
-cu simetrie bilaterală, când prin axul oral-aboral se poate duce numai
un singur plan de simetrie, planul sagital, care împarte corpul într-o parte
stângă şi una dreaptă, omoloage. (viermi, moluşte, artropode, cordate).
-cu simetrie sferoidală sau homoaxonă, când prin orice ax al corpului
(nu numai cel oral-aboral) se poate duce un plan de simetrie.(în general
organisme inferioare, sferice, libere). În Fig. 2., marcăm schematic
posibilităţile de simetrie menţionate.

Evoluţia filogenetică a vieţuitoarelor

Numărul speciilor de vieţuitoare existente la ora actuală este foarte


mare (se apreciază la peste 2,5-3 milioane), adaptate la cele mai diferite
condiţii şi medii de viaţă. Speciile existente acum sunt însă rezultatul unui
10

îndelungat proces evolutiv, care s-a desfăşurat pe pământ de la formarea


acestuia şi până astăzi. Multe dintre speciile care au existat cândva au
dispărut, unele fără urme, altele lăsând urme, numite generic fosile, în raport
de care ne putem face o idee despre schimbările care s-au produs pe pământ,
despre procesul evolutiv.
Se admite în general, ca în orice sistem informaţional, o evoluţie în
lumea vie de la simplu la complex, de la acelular prin monocelular spre
pluricelular, pe măsura acumulărilor de informaţie din mediu şi a stocării
acesteia la nivelul cromozomilor.
Acumularea de informaţie din mediu a făcut ca, treptat, reacţiile
morfofiziologice şi comportamentale ale animalelor, strategile lor
adaptative, să fie din ce în ce mai complexe, mai elaborate. Mărturie a
acestui proces, stau fosilele vieţuitoarelor dispărute. Pe baza lor, timpul
scurs de la formarea Pământului şi până acum a fost împărţit în ere, perioade
şi epoci, cu extindere variabilă în timp, ca în tabelul de mai jos.

Era Perioada Epoca Durata (milioane


de ani în urmă)
Cenozoică Quaternar Recent -
(Neozoică) Pleistocen 2
Terţiar Pliocen 5
Miocen 24
Oligocen 38
Eocen 54
Paleocen 65
Mezozoică Cretacic 130
Jurasic 185
Triasic 225
Paleozoică Permian 265
Carbonifer 355
Devonian 413
Silurian 425
Ordovician 475
Cambrian 550
Precambrian Ediacaran 670
Proterozoic 3500
Arhaic ?

Primele forme animale au apărut încă din prima perioadă a erei


Precambriene, în Arhaic. În perioada următoare, Proterozoic, se găsesc deja
vieţuitoare cu un grad de organizare din ce în ce mai complex (foramonifere,
11

radiolari, spongieri şi chiar unele celenterate, în Proterozoicul inferior). În


Proterozoicul superior apar chiar şi animale mai evoluate, viermi,
brachiopode, şi chiar unele artropode primitive, cum sunt trilobiţii. În cursul
erei Paleozoice, prin transformările geomorfologice care au avut loc, s-a
produs o diversificare accentuată a lumii animale, predominând totuşi
clasele inferioare, care treptat au trecut la forme mai superioare, către
mijlocul şi sfârşitul acestei ere. La început au existat numai animale acvatice
marine. Din Silurianul superior, unele specii au cucerit şi uscatul. Mult timp
au predominat animalele nevertebrate, totuşi, din Cambrian încă, se cunosc
şi fosile ale unor vertebrate, reprezentate de peşti placodermi, iar din
Silurian şi de peşti crossopterigieni.
Principalele grupe de nevertebrate erau deja formate la sfârşitul erei
Paleozoice, fireşte alte genuri şi specii decât cele actuale. În Devonian au
apărut primele insecte, grup care s-a diversificat apoi foarte mult, cucerind
toate mediile de viaţă, dar mai ales mediul terestru. În perioadele Carbonifer
şi Permian au apărut batracenii şi apoi reptilele, dintre vertebrate, acestea
din urmă diversificându-se mult şi dominând pământul în tot cursul erei
Mezozoice (era reptilelor). Tot în această eră apar primele păsări şi de
asemenea primele mamifere, iar grupul peştilor se diversifică, prin apariţia
teleosteenilor (peştii osoşi).
În era Cenozoică au apărut formele actuale de animale , iar, în urma
schimbărilor geomorfologice şi climatice care s-au succedat, în special a
alternanţei perioadelor glaciare cu perioade interglaciare,.multe din formele
existente, vechi, au dispărut, altele au supravieţuit în anumite zone numite
refugii glaciare, de unde s-au răspândit apoi pe zone mai mari sau mai mici
în perioadele interglaciare.

Mediile de viaţă ale animalelor

Se admite ideea că viaţa a apărut mai întâi în mediul acvatic marin,


ulterior, pe măsura accentuării complexităţii structurale şi adaptative,
vieţuitoarele au cucerit treptat mediul acvatic dulcicol şi pe cel terestru,
invadând întreaga planetă.
Mediul de viaţă marin
Cuprinde 71% din suprafaţa Pământului (socotind toate mările şi
oceanele la un loc). Este un mediu relativ constant în ce priveşte parametrii
ecologici; diversitatea sa fiind determinată doar de latitudinea geografică,
adâncime şi relieful fundurilor bazinelor marine. O subzonă mai specifică, în
mediul marin şi relativ mai diversă este zona de contact cu mediul dulcicol,
sau cu uscatul. În general însă, în mediul marin, la aceeaşi latitudine şi
adâncime, este o mare constanţă a factorilor ecologici ( fizici, chimici şi
12

biologici), ceea ce determină existenţa şi supravieţuirea anumitor specii,


caracteristice zonei şi stratului respectiv. Variaţiile circadiene (între zi şi
noapte) şi cele sezoniere ale factorilor de mediu, în special dacă ne referim
la cei climatici, nu se manifestă decât la suprafaţa bazinelor marine şi în
zona litorală, zone unde şi fauna este mai diversă.
Un bazin marin are mai multe zone (Fig. 3.):

Fig. 3. Zonarea unui bazin marin

- zona litorală este marginea bazinului marin, locul unde suprafaţa


terestră este ocupată de apă numai în anumite perioade ale zilei, alternând cu
perioade în care substratul este în contact cu atmosfera (zona de flux şi
reflux). Aici există o mare varietate a condiţiilor ecologice şi ca atare,
animalele existente în această zonă dispun de adaptări, care le permit
rezistenţa la modificări drastice ale factorilor ecologici, în perioade relativ
scurte. Aceste adaptări privesc atât aspecte de morfologie cât şi fiziologice şi
comportamentale (exemple vom avea multe pe parcursul studiului diferitelor
grupe de animale care trăiesc în aceste locuri).
- zona sublitorală este zona permanent acoperită de apă din
apropierea litoralului, zonă în care înclinaţia fundului bazinului marin este
mică şi adâncimea nu depăşeşte 150 m. Aici se resimt variaţiile sezoniere
ale factorilor de mediu şi într-o anumită măsură şi variaţiile circadiene.
Ambele zone formează platforma continentală a bazinului marin, zonă în
care se resimte puternic presiunea exercitată de valuri.
- zona batială, cuprinsă între 150-4000 m adâncime, este zona în
care variaţiile sezoniere şi circadiene ale factorilor de mediu nu se mai
resimt, condiţiile de aici fiind relativ mai constante. Factorii variabili în zona
13

batială sunt doar lumina şi în special presiunea. Aceasta din urmă este
principalul factor limitativ în distribuţia animalelor în această zonă.
- zona abisală, este zona de la adâncime mai mare de 4000 m ,
ajungând până la 10.000 m. Aici lumina este foarte puţină, iar presiunea
foarte mare (aprox. 12,3 m coloană de apă reprezintă presiune de o
atmosferă). Zona cuprinde organisme adaptate la aceste condiţii, dar care nu
suportă variaţii ale factorilor de mediu. Presiunea evolutivă exercitată de
mediu în zona abisală asupra animalelor este în general foarte mică.
- zona hadală cuprinde şanţurile, fosele, crevasele subacvatice, la
adâncimi foarte mari, de peste 10.000 m, cu condiţii în care puţine
vieţuitoare pot rezista (doar reprezentanţi ai regnului Arhebacteria fiind
întâlniţi în astfel de condiţii).
- Apa dintr-un bazin marin care acoperă platforma continentală
constituie zona neritică, zonă populată cu o mare diversitate de animale,
restul apei formând zona oceanică. Pe verticală, zona de fund a bazinului
marin formează regiunea bentică, animalele de aici constituind bentosul, iar
restul apei formează regiunea pelagică, aici existând animale care plutesc
liber în masa apei, alcătuind planctonul, ori altele care înoată activ în masa
apei, formând nectonul. Animalele din bentos se deplasează prin târâre pe
substrat, sau altele nu se deplasează fiind fixate de substrat. În substratul
fundului bazinului marin trăiesc de asemenea, pe o anumită adâncime,
diferite animale, ele constituind fauna interstiţială.

Mediul de viaţă dulcicol


Apele dulci continentale, pârâuri, râuri, fluvii, lacuri, bălţi, sunt mult
mai mici ca întindere comparativ cu bazinele marine şi oceanice. Adâncimea
apei, la fel, este în general mai mică. Variaţiile factorilor ecologici
(climatici, fizici, chimici) sunt foarte mari, atât circadian cât şi sezonier.
Aceste oscilaţii mari influenţează mult viaţa speciilor de animale în cursul
ciclului lor de dezvoltare, exercitând un efect stressant asupra lor şi deci o
mare presiune de selecţie. Rata evoluţiei vieţuitoarelor în mediul dulcicol a
fost şi este mult mai mare comparativ cu cele din mediul marin. Este de
menţionat totuşi că numărul speciilor de animale dulcicole este mai scăzut
comparativ cu cel al animalelor marine, aceasta în legătură în special cu
suprafaţa mult mai mică a bazinelor dulcicole faţă de cele marine, cât şi cu
vechimea geologică mai mare a acestora din urmă.
Mediul de viaţă dulcicol nu este uniform. Factorii săi variază în
raport de altitudine şi latitudine, de orografia zonei, de climă şi vegetaţie, de
adâncimea apei. Factorul principal care determină prezenţa şi supravieţuirea
unei specii este oxigenul dizolvat în apă, necesar în anumite concentraţii
tuturor fiinţelor vii, puţine specii, dintre cele parazite intern, fiind adaptate la
respiraţie anaerobă. Concentraţia oxigenului în apă este însă determinată de
14

temperatură ( fiind aproape de două ori mai mare la 5 0C, faţă de 300C
temperatura apei), de suprafaţa de contact cu aerul (fiind mult mai mare în
apele curgătoare, ori cu cascade, faţă de cele stătătoare), cât şi de prezenţa în
apă a vegetaţiei, care eliberează oxigen în procesul de fotosinteză. Frecvent
concentraţia oxigenului este mult mai mare în frontul de la suprafaţa apelor
dulci şi mai scăzută la fundul apei, unde o mare parte din oxigen este
consumat în procesele de descompunere ale materiei moarte, ajunse
gravitaţional în această zonă. Faţă de acest factor important, diverse animale
s-au adaptat morfologic, fiziologic, sau comportamental, astfel încât există
unele stenoxibionte, (adaptate la variaţii restrânse ale concentraţiei de
oxigen) şi altele eurioxibionte (adaptate la variaţii largi ale concentraţiei de
oxigen). Alţi factoti ca temperatura apei, lumina, curenţii de apă,
concentraţiile de diferite elemente chimice, au de asemenea influenţe
specifice asupra animalelor dulcicole, determinând variate adaptări la
diferite specii. În general, animalele s-au adaptat acestui mediu prin apariţia
în ciclul lor de dezvoltare a unor forme de rezistenţă pentru perioadele cu
condiţii subliminale (sub limita de supravieţuire obişnuită). Astfel de forme
de rezistenţă, închistare, anabioză, spori rezistenţi, ouă durabile, diapauză
etc., sunt frecvent întâlnite la animalele dulcicole. La aceste forme
metabolismul se reduce la minimul de supravieţuire.

Mediul de viaţă terestru


Deşi este mai mic decât mediul marin în privinţa suprafeţei, mediul
terestru are o mare varietate a condiţiilor ecologice, determinată de
diversitatea reliefului, latitudinea zonelor geografice, variabilitatea climei,
varietatea covorului vegetal. Variaţiile factorilor climatici în mediul terestru
sunt puternice şi se transmit relativ rapid de la o zonă la alta datorită
curenţilor de aer. Presiunea de selecţie este extremă în acest mediu. Acest
fapt se reflectă şi în diversitatea şi complexitatea morfofuncţională, cât şi
comportamentală, a animalelor existente (formate) în mediul terestru.
Animalele formate în mediul terestru se numesc primar terestre; unele
dintre acestea s-au reîntors în mod secundar la viaţa acvatică (dulcicolă sau
marină) fiind specii secundar acvatice, după ce strămoşii lor au trăit o
perioadă în mediul terestru.
În mediul terestru există o mare varietate de ecosisteme şi habitate,
iar în interiorul acestora o mulţime de nişe ecologice (nişă ecologică = loc
de trai al unei specii, cu condiţii microlocale strict determinate). Să luăm ca
exemplu ecosistemul ”pădure”. Aici există animale care trăiesc în sol
(hipogee ), altele pe sol (epigee), în frunzar (patomice), pe copaci, în lemnul
copacilor, în coronament, parazite pe, sau în, alte vieţuitoare etc., fiecare
ocupând deci o anumită nişă ecologică, cu condiţii deosebite de altele.
15

Un mediu aparte în cadrul mediului terestru îl constituie mediul


troglobiont, mediul de peşteri, unde condiţiile sunt mult mai constante
( lipsa luminii, temperatură în jur de 40C, umiditate relativă în jur de 100%),
fapt ce a determinat o convergenţă de caractere la animale din diverse grupe
pătrunse aici şi adaptate mediului troglobiont (în general sunt depigmentate,
lipsite de ochi sau cu ochii reduşi, higrofile şi stenoterme). Cu studiul
animalelor din peşteri şi a condiţiilor lor de viaţă se ocupă o disciplină
aparte, Biospeologia.

Scurt istoric şi importanţa Zoologiei, înrudirea cu alte discipline

Zoologia studiind, aşa cum am arătat la început, sub diverse aspecte,


regnul animal, este o ramură a ştiinţelor biologice, ştiinţe care studiază viul
sub toate aspectele sale. În timp ce Biologia generală studiază baza
raporturilor dintre organismele vii, legităţile după care se desfăşoară aceste
raporturi, Zoologia se referă doar la regnul animal, fiind definită ca ştiinţa
care studiază sub aspectele morfologic, fiziologic, comportamental, biologic
şi ecologic animalele (zoon- animal; logos- vorbire, descriere) Precizăm aici
că folosim termenul de regn animal în sens larg, clasic, incluzând şi
protozoarele şi că în volumul de faţă ne vom referi doar la animalele
nevertebrate, lumea vertebratelor fiind studiată într-o disciplină separată.
Date despre animale se cunosc încă din antichitate. ARISTOTEL
(secolul 4 î.Hr.) descrie peste 500 specii de animale, pe care le clasifică
după complexitatea alcătuirii lor. In cursul evului mediu s-au acumulat de
asemenea unele date despre animale dar, în general, în această perioadă
ştiinţa a stagnat, dominată fiind de perceptele religioase. Se remarcă, spre
sfârşitul acestei perioade, contribuţia lui C. LINNAEUS ( sec. XVIII), care
introduce un sistem de clasificare şi denumirea binară (gen-specie) pentru
toate vieţuitoarele cunoscute la acea vreme, denumire care este valabilă şi
astăzi. Bazaţi pe anatomia comparată şi pe embriologia comparată, G.
CUVIER şi W. HUXLEY au elaborat de asemenea sisteme de clasificare a
lumii animale, mai mult sau mai puţin artificiale. Odată cu apariţia şi
pătrunderea în ştiinţă a concepţiei evoluţioniste despre lumea vie, s-au
elaborat şi primele sisteme naturale de clasificare. J.B. LAMARCK, E.
HAECKEL (1809) şi Ch. DARWIN (1859) aduc contribuţii importante în acest
sens. În secolul XX Zoologia s-a dezvoltat mult, alături de întregul progres
ştiinţific şi tehnologic din această perioadă, desprinzându-se din aceasta o
serie de discipline de sine stătătoare : Citologia (studiază alcătuirea şi
funcţionarea celulei), Histologia (studiază ţesuturile animale) Embriologia
(studiază dezvoltarea embrionară a diverselor grupe de animale) Anatomia
comparată (studiază comparativ alcătuiirea diverselor sisteme şi aparate
din organismele animale) Fiziologia animală (studiază funcţiile diferitelor
16

sisteme din organismul animal), Ecologia (studiază condiţiile de viaţă ale


animalelor şi raporturile acestora cu mediul înconjurător), Etologia
(studiază reacţiile comportamentale ale animalelor la diferiţi factori),
Paleontologia (studiază formele vechi, dispărute de animale). Unele
discipline desprinse din Zoologie au caracter mai restrâns, referindu-se doar
la anumite grupe de animale: Entomologia (studiază insectele), Ihtiologia
(studiază peştii), Herpetologia (studiază broaştele şi reptilele), Ornitologia
(studiază păsările), Parazitologia (studiază paraziţii la om şi animalele de
interes economic); Biologia dăunătorilor şi combaterea integrată
(studiază animalele dăunătoare culturilor agricole şi pădurilor, modul de
prevenire şi combatere a acestora) ş.a.
În finalul acestor noţiuni generale şi introductive subliniem că
importanţa studiului Zoologiei se relevă atât sub aspect teoretic, animalele
oferind dovezi ale evoluţiei biologice şi complexităţii tot mai accentuate ale
vieţuitoarelor, ale adaptării lor la mediu, prin strategii morfofuncţionale ori
comportamentale tot mai elaborate, cât şi sub aspect practic, interferenţele
dintre animale şi viaţa ori activităţile omului fiind multiple şi de neevitat,
unele favorabile altele defavorabile.
17

REGNUL ANIMAL

In accepţiune largă , regnul animal cuprinde totalitatea vieţuitoarelor


caracterizate anterior ca animale în comparaţie cu lumea plantelor, adică
fiinţe cu regim de hrană heterotrof, sau holozoic, în general mobile, a căror
corp nu produce substanţe celulozice, care au în general sisteme de integrare
în mediu (sistem nervos, organe de simţ, efectori) bine dezvoltate. În această
accepţiune, regnul animal cuprinde două subregnuri, în raport de
dezvoltarea, alcătuirea şi complexitatea structurală, ale organismelor ce le
compun: subregnul Protozoare şi subregnul Metazoare.

Subregnul Protozoare
Cuprinde animalele cele mai vechi ca origine şi cu alcătuire în
general mai simplă (protos -primul; zoon –animal).
Corpul lor este structurat unitar, neîmpărţit în celule, în opoziţie cu
metazoarele, care au corpul din mai multe celule, în general organizate în
sisteme şi aparate, cu funcţii definite în corp.
Corpul unitar al protozoarelor este omologat de către unii autori cu o
celulă a metazoarelor. Această accepţiune vine în susţinerea teoriei evoluţiei
de la simplu la complex, de la acelular prin monocelular spre pluricelular, a
lumii vii. Alţi autori ezită însă a face o asemenea omologare, având în
vedere faptul că, spre deosebire de celulele metazoarelor care se
specializează şi nu mai pot trăi independent, protozoarele desfăşoară toate
funcţiile caracteristice unui organism viu (metabolism, integrare în mediu,
reproducere).
Sub aspect structural, corpul protozoarelor este asemănător cu o
celulă a metazoarelor, fiind alcătuit din aceleaşi trei părţi principale:
membrana, citoplasma (protoplasmă) şi nucleu (sau nuclei).
Membrana celulei protozoarelor (adoptăm ideea omologării cu o
celulă a corpului protozoarelor!), sau plasmalema, este asemănătoare cu
aceea a celulei metazoarelor, fiind alcătuită din două straturi de molecule
lipoproteice cu fracţiunile lipidice faţă în faţă şi cele proteice la exteriorul şi
la interiorul celulei, aşa cum se relevă la studiul electronomicroscopic. Acest
tip de membrană îl au dealtfel toate celelalte structuri membranare din
celulă.
Funcţia membranei celulare la protozoare, fină, de numai câteva
miimi de micron grosime, este de separare faţă de mediul extern; adesea
aceasta este întărită de o peliculă externă de diferite naturi şi consistenţe,
18

peliculă secretată de corpul protozoarului şi care-i dă acestuia forma


caracteristică. Uneori se secretă şi diferite formaţiuni scheletice, organice
sau minerale, care pot fi interne sau externe. Există şi protozoare la care nu
se secretă peliculă, prin urmare forma corpului lor este variabilă.
Citoplasma, sau protoplasma, celulei protozoarelor are formaţiuni
identice cu cele din celula metazoarelor: reţea endoplasmatică, mitocondrii,
ribozomi, lizozomi etc., dar şi formaţiuni specifice numite organite, sau
organéle (cu sensul de organe mici), care îi permit protozoarului
desfăşurarea tuturor funcţiilor caracteristice unui organism, aşa cum am mai
arătat.
Astfel, hrănirea este efectuată atât prin procese de difuziune şi
osmoză (osmotrof = pătrunderea nutrienţilor pe întreaga suprafaţă a corpului
datorită gradientului diferit de concentraţie al acestor substanţe, între
exteriorul şi interiorul corpului), cât şi prin fagocitoză (înglobarea de
particule alimentare solide; fagein = a mânca), ori pinocitoză (înglobarea de
picături lichide de substanţe nutritive; pinein = a bea). În ultimele două
cazuri se formează în corpul protozoarului vacuole digestive, organite în
care hrana este digerată sub influenţa enzimelor produse de protoplasmă;
nutrienţii sunt absorbiţi iar resturile nedigerate, devenite vacuolă fecală,
sunt eliminate la exteriorul corpului, prin apropierea de plasmalemă şi
ruperea peretelui vacuolei fecale (Fig. 4.).

Formarea vacuolelor digestive, cât şi eliminarea substanţelor fecale, sunt


procese care se pot efectua, la protozoare, pe toată suprafaţa corpului sau , la
unele, numai în anumite zone (ex. la flagelate numai citoplasma din
apropierea flagelului este capabilă de fagocitoză, iar la ciliofore există o
înfundătură specială, citostomul, care se continuă cu un citofaringe, la
capătul căruia se formează vacuole digestive).
19

Excreţia, eliminarea substanţelor de dezasimilaţie, se poate face, la


protozoare, de asemenea fie pe toată suprafaţa corpului, prin procese active
sau pasive de difuziune şi osmoză, fie, în foarte multe cazuri, prin organite
speciale de excreţie, numite vacuole excretoare, sau vacuole pulsatile. In
aceste structuri, care pot fi temporare, la unele specii (se formează numai în
momentul acumulării excretelor), sau permanente, la alte specii, cu structură
mai simplă sau mai complicată, se acumulează substanţele de dezasimilaţie
şi o cantitate de apă, care sunt apoi eliminate la exteriorul corpului, printr-o
contracţie bruscă a masei protoplasmatice, ca într-o pulsaţie, de unde rezultă
numele acestor organite. De multe ori, vacuolele pulsatile au rol
preponderent osmoregulator (elimină excesul de apă din corp) şi doar
secundar rol excretor.
Sensibilitatea şi mişcarea sunt funcţii pe care corpul protozoarelor
le poate îndeplini atât prin participarea întregii mase protoplasmatice
(sensibilitate protoplasmatică generală) ,cât şi cu participarea anumitor
structuri speciale: stigmă, reţeaua fibrilară argentofilă, pentru sensibilitate;
pseudopode, flageli ,membrană ondulantă, cili, ciri, membranele, pentru
mişcare, aşa cum se va vedea la studiul diferitelor grupe de protozoare.
Aceste funcţii (de sensibilitate şi de mişcare) sunt în general simple
(tactisme sau tropisme) şi ele se manifestă în prezenţa unor factori
stimulatori aflaţi la valori supraliminale (peste limita inferioară de reacţie).
Acestea se manifestă simplu, prin apropierea sau prin îndepărtarea
protozoarului de factorul excitant (tactisme şi tropisme pozitive sau
negative).
Reproducerea protozoarelor se face atât asexuat cât şi prin felurite
procese sexuale. Reproducerea asexuată se manifestă prin diviziune directă,
binară sau multiplă (numită şi schizogonie), cât şi prin înmugurire (Fig. 5.).
În toate cazurile, se scindează mai întâi nucleul, după o fază vegetativă mai
mult sau mai puţin îndelungată, în care protozoarul se hrăneşte şi
acumulează substanţă, apoi se scindează şi citoplasma, prin formarea de
membrane despărţitoare, rezultând în final doi sau mai mulţi indivizi. În
cazul înmuguririi, care este o diviziune binară specială, individul format din
mugure este de obicei mai mic decât individul generator al mugurelui şi este
considerat ca generaţia a doua faţă de individul generator.
Reproducerea sexuată a protozoarelor este reprezentată de izogamie,
anizogamie, endogamie şi conjugare, procese sexuale care se vor detalia la
grupele taxonomice de protozoare la care acestea se manifestă.
Forma corpului protozoarelor este foarte diversă: sferică, cilindrică,
eliptică, fusiformă, discoidală etc., regulată sau neregulată, fixă sau
schimbătoare.
Dimensiunile protozoarelor sunt în general mici, de la câţiva la
câteva sute de microni, mai rar sunt milimetrice (ca la unele gregarine şi
20
21

unele foraminifere); doar forme fosile de foraminifere (numuliţii) se cunosc


cu dimensiuni de câţiva cm.
Ca mod de viaţă, protozoarele sunt animale cu răspândire largă în
natură, fiind legate în genral de mediul lichid, de existenţa apei; se găsesc
libere în apele dulci (pârâuri, lacuri, bălţi), sau în apele marine, la diferite
adâncimi şi diferite concentraţii de săruri, ocupând nişe ecologice din cele
mai diverse. Unele se găsesc în umiditatea frunzarului pădurilor, sau în apa
din interstiţiile solului etc. Multe protozoare trăiesc comensale, ori în
simbioză, cu alte vieţuitoare şi nu puţine sunt speciile parazite, provocând
diverse boli grave la plante, animale, sau la om.
Procesul evoluţiei protozoarelor a constat în general în accentuarea
treptată a complexităţii structurale a corpului lor monocelular, în adaptarea
la diverse medii şi moduri de viaţă, prin complicarea modalităţilor de
reproducere (alternanţă de generaţii asexuate cu generaţii sexuate, cu
trecerea prin mai multe medii de viaţă, sau mai multe gazde, la cele
parazite), prin apariţia în ciclul lor de viaţă a unor forme de rezistenţă (forme
la care metabolismul se reduce la minimul vital şi care se acoperă de un
înveliş chistic), reversibile la forma vegetativă normală, la revenirea
condiţiilor propice.
Importanţa protozoarelor în ecosisteme şi în viaţa omului este uşor
de intuit, având în vedere larga lor răspândire, biomasa mare pe care o
dezvoltă în condiţii optime, cât şi efectul nociv pe care numărul mare de
specii parazite îl exercită asupra gazdelor lor, plante, animale, sau om.
Protozoarele constituie o componentă importantă în procesul viului, având
şi semnificaţie teoretică în explicarea evoluţiei lumii vii; aici găsind exemple
care dovedesc unitatea lumii vii, cât şi înrudirea dintre protozoare şi
metazoare.
Clasificare. Subregnul Protozoare cuprinde încrengături de animale
diferite, ale căror legături filetice (de înrudire) nu sunt total lămurite la ora
actuală, iar expunerea lor într-o anumită ordine nu indică necesarmente
faptul că grupele respective au derivat una din alta. Am încercat doar a
păstra o ierarhizare în ce priveşte complexitatea structurală a corpului şi
complexitatea ciclului de viaţă. Împărţim astfel subregnul Protozoare în trei
încrengături: Sarcomastigofore, Sporozoare şi Ciliofore. Precizăm că diferite
manuale dau altfel de clasificări ale protozoarelor. Grupele tratate sunt însă,
în mare parte, aceleaşi (flagelate, sarcodine, sporozoare şi ciliofore),
cuprinse însă în categorii sistematice diferite (încrengături, subâncrengături,
ori clase).
22

Increngătura SARCOMASTIGOFORE

Cuprinde protozoare care au ca organite de deplasare flageli, sau


pseudopode (prelungiri ale protoplasmei permanent modificabile, pseudos =
fals, podos = picior). Grupele taxonomice de protozoare cuprinse aici sunt
foarte diferite ca înfăţişare şi mod de viaţă. Acestea se grupează în două
subîncrengături: Mastigofore (sau Flagelate) şi Sarcodine (prezentate de unii
autori ca încrengături separate, de alţii drept clase în cadrul încrengăturii
Protozoare).

Subîncrengătura MASTIGOFORE (FLAGELATE)

Sunt protozoare prevăzute cu unul sau mai mulţi flageli în perioada


vegetativă a ciclului lor de viaţă. Sunt solitare, sau coloniale, libere,
comensale, sau parazite. Organitul lor de deplasare, flagelul, este o
prelungire protoplasmatică cilindrică şi foarte alungită, acoperită de
membrană; la unele specii având şi expansiuni laterale filamentoase numite
mastigoneme (mastigos = flagel, bici; nematos = aţă, filament). La baza sa,
flagelul are un corpuscul bazal, sau blefaroplast, organit ce iniţiază mişcarea
flagelului şi care este legat de centriolul celulei, care l-a generat, printr-un
filament numit rizostil, (Fig. 6.)
23

Structura internă a flagelului este complexă, având 9 perechi de


microtubuli aşezaţi periferic, în apropierea membranei, formaţi fiecare din
microfilamente contractile (macromolecule de tubulină) şi o pereche de
microtubuli centrală (străbătând axul longitudinal al flagelului) , formată din
microfilamente elastice. Unul dintre microtubulii fiecărei perechi laterale are
două prelungiri laterale, numite braţe de dineină, care se ataşază de
perechea de microtubuli vecină. Există de asemenea punţi care leagă
perechile de microtubuli laterali de perechea centrală. Toate aceste structuri
pot fi evidenţiate doar la microscopul electronic, ele având dimensiuni
foarte mici. Corpusculul bazal are structură de asemenea microtubulară ca şi
flagelul, însă are triplete de microtubuli periferici, cei centrali lipsind.
Forma corpului flagelatelor este diversă: sferoidală, ovoidală,
fusiformă etc., uneori neregulată. La aceeaşi specie forma este constantă,
datorită peliculei care se formează la suprafaţa corpului, peliculă care
prezintă uneori şi un înveliş suplimentar gelatinos, pseudochitinos ori din
plăci celulozice. Numai la un mic grup de flagelate (rizomastigine) pelicula
luipseşte, acestea având forma corpului variabilă, ca la sarcodine.
În interiorul corpului flagelatelor se găsesc organitele caracteristice
protozoarelor: vacuole digestive, vacuole pulsatile, uneori stigmă ( cu rol
senzitiv ), cromatofori, ori cloroplaste, cât şi diferite incluziuni cum ar fi
granulele de paraamilon (substanţă energetică de rezervă asemănătoare
amidonului)
Hrănirea poate fi autotrofă, la cele care au cloroplaste, sau
heterotrofă la altele, prin procese de difuziune, sau prin fagocitoză (Fig. 7);
la un grup mai restrâns hrănirea este mixotrofă.

Fig. 7. Paranema sp. (mastigofore) consumând o euglenă. 1-rezervor, 2-


flagel I, 3-flagel II, 4-nucleu, 5-corpuscul bazal, 6-citostom, 7-corpul
euglenei consumate
24

Flagelatele se reproduc asexuat prin diviziune longitudinală, mai rar


diagonală sau transversală, de obicei binară, mai rar schizogonică (multiplă)
Uneori se pot reproduce şi sexuat prin procese de izogamie ( contopirea a
doi indivizi morfologic identici deveniţi haploizi în urma reducerii
cromatinei prin eliminarea unui globul polar), ori, alteori, prin anizogamie.
Clasificare. Subîncrengătura Mastigofore cuprinde două clase:
Fitomastigine, forme cu hrănire de obicei autotrofă (holofitică); se studiază
la Botanică fiind omologate plantelor şi Zoomastigine, forme cu hrănire
heterotrofă (holozoică).
Dintre Fitomastigine, unele sunt importante prin hrănirea lor
mixotrofă (holofitică la lumină şi holozoică la întuneric), aşa cum este cazul
ordinului Euglenoide, din care vom reţine specii ca Euglena gracilis,
Euglena viridis, care au corpul fusiform, de aprox. 100 microni lungime; au
doi flageli (dintre care unul foarte scurt) pornind din fundul unui rezervor
din partea anterioară a corpului. Au stigmă, cloroplaste şi vacuolă pulsatilă
(Fig. 8.). Trăiesc în apele stătute. La întuneric se hrănesc osmotrof.

Fig. 8. Euglena viridis, 1-stigma, 2-vacuolă pulsatilă, 3-nucleu, 4-nucleol,


5-cloroplaste, 6-granulă de paraamilon, 7-pelicula, 8-rezervorul, 9-flagel,
10-gîtul rezervorului, 11.deschiderea frezervorului (Henger şi Stiles, 1959)

Există de asemenea alte grupe interesante de fitomastigine, cum sunt


Cistoflagelatele din ordinul Dinoflagelate, forme cu hrănire osmotrofă. Aşa
este specia Noctiluca miliaris, prezentă şi în Marea Neagră, care are corpul
sferic, de 1-2 mm diametru, alcătuit în cea mai mare parte dintr-o picătură
uleioasă cu rol hidrostatic, iar protoplasma este împinsă la margine,
alcătuind o reţea ce înconjoară picătura uleioasă (Fig. 9.).

Fig. 9. Noctiluca miliaris (Henger şi Stiles, 1959)


25

Are un tentacul şi un flagel; este fosforescentă, cunoscută sub denumirea de


“lumânarea de mare”.
Importanţa acestor ordine de fitomastigine se relevă atât sub aspect
teoretic, ele arătând legătura dintre regnurile vegetal şi animal şi deci
unitatea lumii vii, cât şi sub aspect practic, multe fiind indicatori de poluare
ai apelor, cu diferite materii organice. În astfel de ape, unele dinoflagelate se
înmulţesc rapid şi produc toxine responsabile de mortalitatea în masă a unor
specii de animale, peşti, ţestoase etc. Toxinele lor, eliberate în apă, se
acumulează în diferite organisme, având aici efect neurolitic, asemănător cu
curara, sau cu exotoxinele botulinice.

Clasa Zoomastigine

Cuprinde flagelate care nu au cloroplaste, se hrănesc numai holozoic,


iar substanţa lor energetică de rezervă este de natura glicogenului şi nu a
amidonului, sau paraamilonului, ca la fitoflagelate. Numărul flagelilor şi
dispunerea acestora pe suprafaţa corpului sunt variabile, la diferite grupe şi
specii, iar ca mod de viaţă se întâlnesc specii libere, comensale, ori
simbionte, dar şi multe specii parazite.
Principalele ordine ale acestei clase sunt: Protomonadine (numite şi
Protomastigine sau Kinetoplastide), Polimastigine, Rizomastigine şi
Opalinide.

Ordinul Protomonadine cuprinde flagelate mici, cu 1-2 flageli;


uneori flagelul este lipit de corpul celular printr-o membrană ondulantă, mai
mult sau mai puţin dezvoltată, la diverse specii. Ordinul are atât forme
libere, cât şi forme parazite. Un exemplu de specie liberă este Bodo saltans,
care trăieşte în apele murdare, hrănindu-se cu bacterii. Are formă ovoidală şi
doi flageli (Fig. 10). Tot dintre formele trăind libere, dar fixate de substrat
printr-un peduncul, menţionăm grupul Coanoflagelatelor, specii flagelate
coloniale, la care fiecare individ are câte un guleraş protoplasmatic
împrejurul bazei flagelului, loc pe unde pot îngloba hrana în vacuole
digestive. Aşa sunt speciile Codonosiga botrytis şi Codonocladium
umbelatum (Fig. 11.), forme marine a căror corp este mult asemănător cu
coanocitele păturii gastrale de la spongieri, cele mai primitive metazoare,
indicând legătura filetică dintre protozoare şi metazoare. Tot specie
colonială este şi Colacium arbuscula, la care flagelii s-au redus datorită
vieţii fixate.
Dintre speciile parazite ale ordinului Protomonadine menţionăm pe
cele ale genului Leismania, forme ovoidale foarte mici, cu flagelul redus
26

(ex. L. donovani parazită în ţesutul limfatic la om, provocând o


splenomegalie, boală numită “kala-azar”, răspândită în nordul Africii, ori
L.tropica, care provoacă la om “butonul de orient”, o boală manifestată prin
plăgi cutanate, transmisă de ţânţari din genul Phlebotomus).

Tot din această categorie fac parte specii de Trypanosoma, forme


monoflagelate, cu corpul fusiform şi spiralat (trypanon = sfredel), având
corpusculul bazal al flagelului în partea posterioară a corpului şi flagelul
27

prins de corp printr-o membrană ondulantă. Parazitează în sânge la


vertebrate, provocînd o serie de boli grave (ex. T. gambiense (Fig. 12.)
produce “boala somnului” la om, transmisă prin intermediul muştei ţeţe; T.
equiperdum produce o boală de împerechere la cai; T. brucei produce, tot la
cai, “nagana”, o boală asemănătoare cu boala somnului de la om;
Schizotrypanum cruzi, specie ce se reproduce prin diviziune multiplă,
produce boala “chagas”, o splenomegalie însoţită de febră, la om, fiind
transmisă prin intermediul ploşniţelor). În gazdele intermediare,
tripanosomele formează alte stadii, cum sunt leptomonas, stadiu ce nu are
membrană ondulantă, corpusculul bazal al flagelului fiind plasat anterior, ori
critidia, stadiu la care membrana ondulantă este mică, corpusculul bazal
fiind plasat anterior nucleului (Fig 13)

Ordinul Polimastigine sunt flagelate cu mai mulţi flageli, 4-8, sau


foarte mulţi, la grupul Hipermastiginelor. Ca exemple din acest ordin
reţinem speciile: Giardia (Lamblia) duodenalis (Fig 14.), parazită în duoden
la om, specie cu doi nuclei şi 8 flageli, piriformă; are două depresiuni
posterioare, care foncţionează ca ventuze şi ajută la a se ataşa de celulele
epiteliului duodenal; Trichomonas vaginalis (Fig.15.), specie parazită în
vagin la femei; are 4 flageli îndreptaţi anterior, plus încă unul îndreptat
posterior, cu membrană ondulantă. Specia are de asemenea şi un ax rigid,
axostilul, de natură proteică, care străbate corpul în lungime.
Grupul Hipermastiginelor are specii, în general simbionte, ori
comensale, cu diferite alte animale, pe care le ajută în digerarea celulozei
28

(ex. Spirotrichonimpha flagellata (Fig. 16.) trăieşte în simbioză ce termitele


Leucothermes lucifugus; Lophomonas blattarum trăieşte simbiontă cu
gândacul negru de bucătărie Blatta orientalis).

Ordinul Rizomastigine, cuprinde flagelate care pot emite şi


pseudopode, corpul lor fiind lipsit de peliculă. Acest fapt le apropie
filogenetic de Sarcodine, ele arătând înrudirea dintre cele două
subîncrengături. Un exemplu, frecvent întâlnită în apele dulci murdare, este
specia Mastigamoeba aspera (Fig. 17.).
29

Ordinul Opalinide. Este un grup cu poziţie sistematică încă


controversată. Animalele din acest grup au mulţi flageli, foarte scurţi,
interpretaţi de autori drept cili, structura cililor şi flagelilor fiind identică,
doar dimensiunile fiind diferite. În citoplasma opalinidelor se găsesc mai
mulţi nuclei, însă de acelaş tip, izonuclei. Sunt specii parazite în intestin la
batraceni şi reptile; ca urmare structura corpului lor s-a simplificat, neavînd
vacuole digestive şi pulsatile. Se hrănesc osmotrof. Excreţia se produce tot
prin procese de difuziune şi osmoză. Ciclul lor de viaţă s-a complicat,
reproducându-se metagenetic, adică cu alternanţă de generaţii asexuate cu
generaţii sexuate. Este interesant, spre exemplu, la Opalina ranarum, specie
parazită la broasca Rana temporaria , modul în care dezvoltarea parazitului
s-a adaptat la dezvoltarea gazdei broască (Fig. 18.). Când gazda este în
creştere, opalinele cresc de asemenea şi se repreduc asexuat prin diviziune
30

binară oblică. La maturitatea sexuală a gazdei, când aceasta depune ouă ,


opalinele se închistează şi chiştii sunt eliminaţi în apă.

Mormolocii înghit chiştii, din care ies opaline, ce se divid, devenind indivizi
mononucleaţi, care joacă rol de gameţi apoi, doi câte doi, formează zigoţi,
care ajung de asemenea în apă. Zigoţii, înghiţiţi de mormoloci mai mari,
generează în aceştia noi opaline, care cresc şi se reproduc asexuat, până ce
noile broaşte devin mature sexual, reluând apoi ciclul.

Subîncrengătura SARCODINE
(sarcos = carne, cu sensul de citoplasmă).

Cuprinde protozoare care nu au corpul acoperit de peliculă ci numai


de plasmalema subţire, care permite formarea, în permanenţă, de prelungiri
protoplasmatice, de pseudopode. Cu ajutorul acestora, animalul se
deplasează, “percepe” calitatea factorilor de mediu şi înglobează particule
organice din mediu, formând vacuole digestive. Prin urmare, forma corpului
sarcodinelor este permanent schimbătoare. Pseudopodele pot fi de diferite
31

tipuri: lăţite = lobopode, filamentoase = filipode, anastomozate într-o reţea =


reticulipode, fixate pe axe rigide radiare = axopode.
Protoplasma sarcodinelor este împărţită, de obicei, în ectoplasmă,
hialină, în stare fizică de gel şi endoplasmă, granulară, în stare fizică de sol.
Reversibilitatea trecerii de la sol la gel, sub influenţa anumitor factori
excitanţi, se consideră a sta la baza mecanismului formării pseudopodelor şi
deplasării sarcodinelor. Sarcodinele pot avea unul sau mai mulţi nuclei.
Adesea corpul lor produce formaţiuni scheletice, externe sau interne, de
forme şi natură foarte diverse (cochilii, capsule, baghete, anorganice sau
organice).
Sarcodinele trăiesc în toate mediile de viaţă ( sol, ape, unele parazite
etc.); se reproduc asexuat prin diviziune binară, sau prin schizogonie, uneori
prin înmugurire, cât şi sexuat, prin izogamie, sau anizogamie, uneori
endogamie. În condiţii nefavorabile, multe specii se pot închista.
Subîncrengătura Sarcodine cuprinde două clase : Rizopode şi
Actinopode.

Clasa Rizopode

Sunt sarcodine care au pseudopode de tipul lobopod, filipod şi


reticulipod. Au corpul nud, sau alteori acoperit de o ţeastă de natură
cornoasă, pseudochitinoasă, gelatinoasă, sau calcaroasă. Teasta poate avea
una sau mai multe încăperi şi comunică cu exteriorul prin unul sau mai
multe orificii, pe unde ies pseudopodele. Clasa cuprinde ordinele :
Amibieni, Testacee şi Foraminifere.

Ordinul Amibieni, sau amibe nude, sunt forme lipsite de ţeastă ori
de alte formaţiuni scheletice, cu pseudopode de tipul lobopod. Se reproduc
prin diviziune binară. În condiţii nefavorabile se pot închista. Există specii
mononucleate, cât şi altele polinucleate. În ultimul caz, nucleii sunt de
aceeaşi formă şi mărime (izonuclei). Majoritatea trăiesc liber, în apele dulci
şi marine, unele sunt comensale, sau chiar parazite (ex. Entamoeba
histolitica (Fig.19), care produce o dizenterie amibiană periculoasă la om).

Fig. 19. Entamoeba histolytica, A-forma minuta, B-forma magna, C-forma


închistată (Kis şi Tomescu, 1984)
32

Dintre speciile libere mai comune (Fig. 20.) menţionăm: Amoeba proteus,
specie mai mare, frecventă in apele dulci stătătoare, Amoeba limax, specie
mai mică şi care emite de obicei un singur pseudopod, Amoeba polypodia,
specie cu lobopode mai subţiri şi în număr mai mare, Pelomyxa palustris,
specie mare polinucleată, frecventă în bălţile murdare.

Fig. 20. Specii libere de amibieni, A- Amoeba proteus, B- Amoeba limax,


C-Amoeba polypodia, D-Pelomixa palustris; 1-nucleu, 2-vacuolă digestivă,
3-vacuolă pulsatilă (Remane şi colab., 1976; Radu şi Radu, 1972, Kis şi
Tomescu, 1986)

Ordinul Testacee cuprinde rizopode cu pseudopode de tipul


lobopod, cu corpul acoperit de o ţeastă cornoasă, pseudochitinoasă, sau
gelatinoasă, care are un orificiu larg, pseudostomul, pe unde animalul emite
pseudopode. Ţeasta are forme diverse, caracteristice speciei. Grupul
cuprinde specii libere, frecvente în apele dulci, dar şi în turbării şi în apa din
interstiţiile solului. Ca exemple, reţinem speciile (Fig. 21.): Arcella vulgaris,
specie cu ţeasta în formă de pălărie de ciupercă, pseudochitinoasă, Difflugia
urceolata, piriformă, cu ţeasta de natură gelatinoasă, de care se fixează
diverse particule materiale mici şi Euglypha alveolata, cu ţeasta din mici
33

plăcuţe silicioase, produse endocelular şi depuse la suprafaţa corpului, în


şiruri regulate.

Fig. 21. Testacee : A- Arcella vulgaris (dorsal-a şi lateral-b); B-Difflugia


urceolata; C-Euglypha alveolata ,1-pseudopode, 2-ţest, 3-vacuole
digestive, 4-nucleol, 5-nucleu (Remane şi colab., 1976, Radu şi Radu,
1972)

Ordinul Foraminifere (gr., foramen = orificiu, ferein = a purta).


Cuprinde rizopode a căror citoplasmă secretă o cochilie, de natură
calcaroasă, care acoperă corpul la suprafaţă. Cochilia poate fi formată din
una sau mai multe cămăruţe (numită monotalamă sau politalamă) şi poate
avea un singur orificiu pe unde ies pseudopodele (cochilii neperforate), sau
mai multe orificii fine (cochilii perforate). La cochiliile politalame,
cămăruţele se formează pe rând, pe măsura creşterii masei protoplasmatice a
animalului, însă păstrează legături protoplasmatice de la o cămăruţă la alta,
corpul fiind, şi în acest caz, tot monocelular, de obicei mononucleat. Forma
corpului şi modul de aranjare a cămăruţelor sunt caracteristici variabile, la
diferite specii de foraminifere.
34

Majoritatea foraminiferelor sunt specii marine, hrănindu-se cu


diatomee, alge monocelulare, ori cu diverse particule materiale, pe care le
înglobează în vacuole digestive şi le digeră în citoplasma din exteriorul sau
din interiorul cochiliei.
Reproducerea foraminiferelor este în general schizogonică (diviziune
multiplă), cu sau fără procese sexuale (izogamie). La unele specii, cum este
spre exemplu Elphidium crispum, alternează generaţii cu reproducere
schizogonică asexuată (numite generaţii macrosferice, după mărimea
indivizilor care generează camera iniţială), cu alte generaţii care se reproduc
sexuat (numite generaţii microsferice, după mărimea individului rezultat din
zigot, care produce camera iniţială, Fig. 22.).

Fig. 22. Elphidium crispum- ciclul de viaţă- 1-faza vegetativă microsferică,


2-4- faze schizogonice, 5-8- generaţia macrosferică, 9-formarea
izogameţilor, 10-13-copulaţia şi începutul formării generaţiei microsferice
(Aron şi Grassé, 1966)
35

Dintre speciile monotalame menţionăm pe cele ale genului Lagena,


cu cochilia în formă de butelie (Fig. 23.) sau ale genului Cornuspira, cu
cochilia spiralată, iar dintre politalame (Fig. 24.) speciile: Nodosaria
hispida, cu cochilie din cămăruţe tot mai mari aşezate în şir drept, Textularia
globifera, cu cămăruţele pe două rânduri cu o linie în zigzag între ele,
Rotalia freieri, cu cămăruţe tot mai mari aşezate într-o spirală regulată,
Globigerina buloides, cu cămăruţe sferice tot mai mari, aşezate într-o spirală
neregulată etc.

Foraminiferele sunt specii de dimensiuni mari printre protozoare, unele


ajungînd la 1-2 mm. Prin depunerea în timpul geologic a cochiliilor lor, s-au
format calcarele biogene de cretă. Calcarele cu numuliţi provin de asemenea
din foraminifere fosile, a căror cochilii aveau dimensiuni de câţiva cm
diametru şi formă discoidală (numulus = monedă mică)

Fig.24. Foraminifere politalame: A-Nodosaria hispida, B- Textularia


globifera, C- Rotalia freyeri, D- Globigerina buloides (Kis şi Tomescu,
1986; Henger şi Stiles, 1959)
36

Clasa Actinopode

Cuprinde sarcodine cu corpul de obicei globulos, cu pseudopode


dispuse radiar, adesea pe câte un ax scheletic (axopode). După dispoziţia lor
sub formă de raze, aceste pseudopode au fost denumite şi actinopodii
(actinos = rază).
Clasa cuprinde două ordine: Heliozoare şi Radiolari.

Ordinul Heliozoare cuprinde specii cu corpul sferic, având multe


actinopodii dispuse radiar. Protoplasma are o zonă corticală cu vacuole, cu
rol hidrostatic, cât şi o zonă medulară, cu unul sau mai mulţi nuclei. Pe
axopodii sunt fixate, la unele specii, microfilamente contractile, care pot
mări sau micşora volumul corpului, favorizând deplasarea pe verticală, prin
micşorarea sau mărirea greutăţii specifice a corpului animalului.
Heliozoarele se înmulţesc prin diviziune binară, sau prin înmugurire. Se
cunosc, la unele specii, şi procese sexuale de autogamie, sau endogamie,
constând în unirea a doi indivizi fraţi, deveniţi gameţi, rezultaţi în urma
diviziunii unui individ închistat (Fig. 25).

Fig.25. Autogamia la Actinosphaerium eichhorni, 1-faza vegetativă polinucleată, 2-


individ mamă închistat, 3- indivizi secundari mononucleaţi închistaţi, 4-diviziunile
de formare a gameţilor, 5-chist secundar cu gametul femel şi mascul înainte de
copulaţie, N-nuclei, m-membrana chistului primordial, m.ch.-membrana chistului
secundar, g.f.-gamet femel, g.m.-gamet mascul (Radu şi Radu, 1972)
37

Ca exemple de specii, din acest grup, reţinem: Actinophrys sol


(Fig.26.), formă mononucleată, Actinosphaerium eichorni, formă
polinucleată, mai mare, ambele dulcicole, planctonice, cât şi Clatrulina
elegans (Fig.27.), formă sferică , tot dulcicolă, fixată de substrat printr-un
prduncul, prezentând un schelet sub forma unei capsule pseudochitinoase cu
perforaţii mari.

Ordinul Radiolari cuprinde actinopode cu forma corpului diferită,


caracterizate prin prezenţa unei capsule centrale care împarte protoplasma
în două zone: extracapsulară şi intracapsulară, ultima foarte bogată în
vacuole. Cele două zone au legătură între ele prin multe orificii, cu care este
prevăzută capsula centrală. Pseudopodele sunt tot de tipul axopodiilor, de
multe ori dispuse pe câte un axostil. Pot fi specii mononucleate, sau
polinucleate. Se reproduc prin diviziune binară, sau multiplă. Radiolarii sunt
specii marine, trăind la diferite grade de salinitate şi diferite adâncimi. Prin
38

depunerile scheletelor lor (a axostilelor), s-au format roci silicioase. Ca


exemple, menţionăm speciile: Acanthometra elastica, cu schelet din 20 de
baghete de sulfat de stronţiu, dispuse radiar (Fig.28.), Thalassicolla
nucleata, specie polinucleată, cu protoplasma extracapsulară foarte bogat
vacuolizată, cu aspect de spumă (Fig. 29), de unde şi denumirea de
Spumelari dată subordinului din care face parte specia. O altă specie,
Collozoum inerme este colonială şi lipsită de schelet (Fig.30.). Colonia are
zooxantele simbionte (alge monocelulare galbene).
39

Increngătura SPOROZOARE

Reprezintă o grupare de protozoare în totalitate endoparazite, care au


ca principală caracteristică comună faptul că trec prin stadiul de spori, la
sfârşitul, sau pe parcursul, ciclului lor de viaţă. Au un complex apical de
structuri care le permit penetrarea celulelor gazdei, de unde şi numele de
Apicomplexa care s-a mai dat grupului. Viaţa parazitară a făcut ca structura
corpului acestor vieţuitoare să se simplifice foarte mult. Acestea nu mai au
vacuole digestive, vacuole excretoare, organite senzitive, sau organite de
deplasare, exceptând unele faze din ciclul de viaţă al unor specii
(microgameţii). Odată cu simplificarea structurală, s-a compolicat mult
ciclul de viaţă al acestor protozoare, care include mai multe faze, cu trecere
uneori prin mai multe gazde. Astfel, există o fază vegetativă, sau
schizogonică, în care animalul creşte, acumulând masă protoplasmatică,
apoi se reproduce asexuat, prin diviziune multiplă (schizogonie); o fază
gamogonică, în care indivizii se transformă în gameţi, microgameţi şi
macrogameţi, iar aceştia copulează generând zigoţi; o fază sporogonică , în
care zigoţii se închistează, formând spori. Prin diviziuni asexuate, în
interiorul sporului se formează sporozoizi care, ajunşi în altă gazdă, sunt
puşi în libertate şi reiau ciclul. Hrănirea, respiraţia şi excreţia, sporozoarelor
se produc prin schimburi directe, transmembranare, între parazit şi gazda sa.
Clasificarea sporozoarelor este diferită, la diverşi autori, mulţi
tratând diferite grupări ale încrengăturii ca şi încrengături separate,
considerându-le cu origine filogenetică diferită. De altfel, faptul că la unele
specii microgameţii sunt flagelaţi, iar la altele ameboidali, sugerează faptul
că unele sporozoare provin din linia mastigoforelor, altele din linia
sarcodinelor. Oricum, filogenetic, ele au apărut mult mai târziu, după
apariţia gazdelor, la care s-au adaptat specific. Noi adoptăm, aici,
clasificarea încrengăturii în două clase, Telosporide şi Neosporide.

Clasa Telosporide

Cuprinde sporozoare la care sporii se formează todeauna la sfârşitul


ciclului de viaţă (gr., telos = capăt). Cuprinde specii parazite intracavitar,
sau intracelular, la diferite specii de nevertebrate şi de vertebrate. Clasa are
două ordine, Gregarinomorfe şi Coccidiomorfe.
Ordinul Gregarinomorfe cuprinde sporozoare parazite intracavitar,
în intestin sau în organele genitale, la unele nevertebrate. Au corpul de
formă ovoidală, sau mai alungită, uneori unitar, alteori împărţit în 2-3
40

porţiuni numite meríte: protomerit, deutomerit, uneori şi epimerit. Aceste


porţiuni sunt despărţite doar printr-o peliculă de citoplasmă hialină
(ectoplasmă). Nucleul se află de obicei în porţiunea mai mare, care este
deutomeritul; alteori şi protomeritul are un nucleu. Citoplasma este zonată în
ectoplasmă hialină şi endoplasmă granulară. Au dimensiuni mai mari, în
raport cu alte sporozoare.
Ciclul de viaţă al gregarinelor se petrece astfel (Fig. 31.):

Sporozoizii, pătrunşi în gazdă sub formă de spori, odată cu hrana, se


eliberează şi se ataşază de celulele epiteliului intracavitar, devenind
trofozoizi. Acolo se hrănesc activ şi cresc în dimensiune. În stadiul matur,
doi astfel de indivizi se desprind de epiteliu şi se ataşază unul de altul,
formând o sizigie. Indivizii din sizigie îşi secretă împreună un înveliş chistic
şi se transformă în gamonţi, mascul şi femel; nucleii lor se divid şi
generează mulţi gameţi, macrogameţi şi microgameţi, care pot fi flagelaţi
41

sau ameboidali, la diferite specii. Gameţii copulează câte doi şi generează


zigoţi. Aceştia se închistează la rândul lor, formând tot atâţia spori. În
fiecare spor se formează , prin 3 diviziuni asexuate, 8 sporozoizi. Chiştii cu
sporii şi sporozoizii sunt eliminaţi de animalul infestat în mediu, de unde pot
ajunge în tubul digestiv al altui animal, reluând ciclul. Constatăm deci că
gregarinomorfele au numai două faze în ciclul lor de viaţă, faza gamogonică
şi faza sporogonică. Nu au înmulţire asexuată prin schizogonie. Ca exemple
de specii reţinem: Monocystis agilis (Fig.32.), parazit în tubii seminiferi la
râme, are corpul trofozoidului alungit, neîmpărţit în merite; Gregarina
blattarum (Fig.33.), parazit în tubul digestiv la gândacul de bucătărie, are
corpul din protomerit, mai mic şi deutomerit, mai mare, conţinând şi
nucleul; Stylocephalus longicolis (Fig.31.), parazit la gândacul Blaps
mortisaga, are corpul din deutomerit, protomerit şi epimerit, cu care
parazitul se ataşază de celulele tubului digestiv al gazdei.

Fig. 32. Monocystis agilis –faze în ciclul de viaţă- A- trofozoizi, B-gamonţi


închistaţi, C-începutul gametogenezei, D-formarea zigoţilor, E-chist cu
spori, F-spor cu sporozoizi, H-indivizi tineri rezultaţi din sporozoizi, n-
nucleu, (Marshall şi Williams, 1979)
42

Ordinul Coccidiomorfe.
Cuprinde sporozoare parazite intracelular, la nevertebrate şi
vertebrate, în general în celule ale tubului digestiv, ficat, sistemul circulator
etc., provocând diferite boli. Sunt de dimensiuni mult mai mici, comparativ
cu gregarinele. În cadrul acestui ordin se cuprind două subordine, a căror
specii au biologie diferită: subordinul Coccidii şi subordinul Hemosporidii.
Coccidiile parazitează numai în diverse organe la diferite vertebrate,
la care provoacă boli grave, numite coccidioze. Au ciclul de viaţă astfel:
Parazitul este luat de gazdă odată cu hrana, sub formă de spori, din care ies
sporozoizi. Aceştia pătrund în celulele organelor specifice, pentru care au un
chimiotactism pozitiv( celule intestinale, hepatice ş.a.), devenind trofozoizi,
care se hrănesc activ prin difuziune şi, la dimensiunile speciei, se reproduc
prin schizogonie; nucleul lor se divide de mai multe ori şi fiecare nucleu
rezultat se înconjoară de o cantitate de citoplasmă, apoi apar membrane
despărţitoare, rezultând mai mulţi schizozoizi, numiţi şi merozoizi, care au
capacitatea de a infesta noi celule. La capătul a mai multe generaţii
schizogonice, trofozoizii se transformă în macrogametociţi şi
microgametociţi, din care se vor forma gameţii. Fiecare macrogametocit
generează, după eliberarea uniu globul polar, un macrogamet, iar din fiecare
microgametocit rezultă, după o diviziune reducţională şi mai multe diviziuni
normale, mai mulţi microgameţi. Urmează actul fecundaţiei, formându-se
zigotul, care se închistează, generând un oochist. În acesta are loc
sporogeneza încât, după două diviziuni, rezultă 4 spori. În fiecare spor,
după încă o diviziune, se formează 2 sporozoizi. Oochisturile cu sporii şi
sporozoizii sunt eliminate din animalul gazdă, odată cu fecalele, rezistă în
mediul extern mult timp unor factori destul de drastici, apoi ajunşi, odată cu
hrana, într-o nouă gazdă, reiau ciclul.
Se remarcă faptul că la coccidii, pe lângă fazele gamogonică şi
sporogonică, există şi o fază schizogonică, ce le precede , în cadrul ciclului
de viaţă. (Fig.34.).
43

Ca exemple de Coccidii, menţionăm speciile: Eimeria (Coccidium )


perforans, care produce coccidioza intestinală la iepurii de casă; Eimeria
stiede, care provoacă coccidioza hepatică la iepuri şi Eimeria zurni, care
provoacă o dizenterie coccidiană la vite (diaree roşie).
Speciile de Hemosporidii (Plasmodii) parazitează în endoteliile
vaselor sanguine, cât şi în hematii, la Vertebrate, iar faze din ciclul lor de
viaţă se derulează şi în diverse Artropode, în tubul digestiv şi cavitatea
generală a acestora. La Vertebrate şi om, provoacă boli specifice, cu accese
de febră, cunoscute sub denumirea de friguri de baltă.
Au ciclul de viaţă de asemenea cu trei faze, schizogonică,
gamogonică şi sporogonică, însă acestea se petrec în cel puţin două gazde.
44

Faza schizogonică se petrece la vertebrate, sau la om, odată cu


pătrunderea parazitului prin înţepături, sau leziuni (Fig.35.).

Fig.35. Plasmodium vivax –ciclul de viaţă-, 1-3B- schizogonia exoeritrocitară, 4-7-


schizogonia intraeritrocitară, 8-9-formarea gamonţilor, 10-15-formarea gameţilor,
copulaţia şi trecerea oochinetului în cavitarea generală la ţânţar, 16-19- sporogonia
şi migrarea sporozoizilor în glandele salivare la ţânţar. (Marshall şi Williams, 1979)
45

Sporozoizii, ajunşi în sîngele vertebratului, pătrund în celulele


endoteliale, devin trofozoizi, se hrănesc activ prin difuziune, apoi se
reproduc schizogonic. Merozoizii rezultaţi atacă noi celule endoteliale. Este
faza schizogonică exoeritrocitară, în care boala nu se manifestă clinic. După
un timp, noii merozoizi, formaţi la capătul a mai multe generaţii
schizogonice exoeritrocitare, pătrund şi în eritrocite (sau hematii, de unde
denumirea grupului de Hemosporidii). Acolo din nou se hrănesc şi se
reproduc schizogonic. Schizogonia se petrece la intervaluri regulate.
Datorită merozoizilor eliberaţi în cantitate mare în sânge, cât şi a toxinelor
parazitului, gazda are accese de febră ridicată, cu manifestările clinice
caracteristice. Este faza schizogonică intraeritrocitară. La capătul a mai
multe generaţii schizogonice intraeritrocitare, trofozoizii nu se mai reproduc
asexuat, se rotunjesc şi se transformă în gamonţi, care nu evoluează mai
departe în corpul vertebratului. Ajunşi, prin înţepare şi sugerea sângelui,
într-un artropod (ţânţari, muşte, ploşniţe), gamonţii rezistă sucului digestiv şi
se transformă în macrogameţi şi microgameţi (ultimii mobili).; are loc
fecundaţia şi formarea zigotului, care, datorită faptului că se poate deplasa
ameboidal, se numeşte oochinet. Acesta străbate epiteliul intestinal şi se
transformă în oochist, în cavitatea generală a artropodului. În acesta se
petrece sporogonia, rezultând mai mulţi sporozoizi, care sunt puşi în
libertate. Având chimiotactism pozitiv pentru glandele salivare ale gazdei,
sporozoizii migrează în acestea. Odată cu înţeparea unui vertebrat de către
artropodul infestat, cu saliva introdusă pătrund şi sporozoizii, reluând ciclul
schizogonic exoeritrocitar.
Ca exemple de hemosporidii, menţionăm speciile: Plasmodium
malariae, care produce febra cvartă sau frigurile de baltă la om, gazdă
intermediară fiind ţânţarul anofel; Plasmodium falciparum, care provoacă,
tot la om, febra terţă malignă, o boală răspândită în zonele tropicale. La
diferite vertebrate, au fost descrise specii ale genurilor: Proteosoma (la
păsărele, transmise de ţântarul comun); Haemoproteus (la reptile şi păsări,
transmise prin muşte înţepătoare); Babesia (la mamifere, transmise prin
ploşniţe hematofage).

Clasa Neosporide

Cuprinde sporozoare la care sporii se formează în tot cursul ciclului


de viaţă. Clasa cuprinde grupări diferite ca biologie şi mod de manifestare al
vieţii parazitare, cuprinse în subclasele Cnidosporide şi Sarcosporide.
Cnidosporidele sunt sporozoare ai căror spori sunt pluricelulari şi
sunt prevăzuţi cu celule purtătoare de capsule polare, cu filament de fixare,
46

celule asemănătoare cu cnidoblastele, întâlnite la metazoarele din


încrengătura Cnidari, de unde şi numele dat acestui grup de sporozoare.
Ciclul lor de viaţă este mult simplificat. De exemplu la Myxobolus pfeifferi
din ordinul Mixosporidii, parazit în muşchi la mreană (Barbus fluviatilis),
parazitul pătrunde sub formă de spori, odată cu hrana sau cu apa; din aceştia
ies germeni ameboidali, care străbat ţesuturile şi se fixează în muşchi, unde
cresc şi se înmulţesc asexuat prin diviziune, răspândind astfel infecţia în
muşchii peştelui. După un timp, nucleii rezultaţi în urma mai multor
diviziuni nu se mai separă, ci rămân într-o masă citoplasmatică comună şi
formează sinciţii mari. Unii dintre nuclei sunt vegetativi, alţii generativi.
Aceştia din urmă se izolează, formând celule reproducătoare (Fig. 36.)

Fig.36. Myxobolus pfeifferi –stadii în ciclul de viaţă-, A-sinciţiu cu nuclei


vegetativi , nuclei generativi, celule reproducătoare şi spor în formare, B-
celulă reproducătoare, C-începutul formării pansporoblastului, d-începutul
formării sporilor în pansporoblast, E-spor (Marshall şi Williams, 1979)

În aceste celule au loc diviziuni ale nucleului, fără ca indivizii să se


separe, rezultând indivizi cu 14 nuclei, numiţi pansporoblaşti. Aceştia se
transformă, fiecare, în câte doi spori, astfel: doi nuclei şi o cantitate de
citoplasmă formează două celule care înconjoară pansporoblastul; câte doi
nuclei cu o cantitate de citoplasmă generează câte două celule valve ale
fiecărui spor; alţi doi nuclei, în fiecare spor, aparţin celulelor care generează
cele două capsule polare ale fiecărui spor, capsule în care se găsesc
47

filamente prehensile înfăşurate. Câte doi nuclei rămaşi, în fiecare spor, cât şi
citoplasma înconjurătoare, constitue germenul ameboidal. Prin fuziunea
nucleilor rezultă zigotul, în fiecare spor. Acumulările de spori, în diferite
zone ale masei musculare a peştelui gazdă, deformează corpul acestuia, îi
slăbesc rezistenţa, iar, în urma morţii şi descompunerii peştelui, sporii ajung
în apă, de unde pot infesta alţi indivizi.
Reprezentanţii ordinului Microsporidii, din aceeaşi subclasă,
formează, intracelular, pansporoblaşti multinucleaţi, cu mai mult de 14
nuclei , iar din aceştia rezultă mai mulţi spori, care au însă câte o singură
capsulă polară (Fig. 37.). Exemple din acest ordin reţinem pe Nosema apis,
care produce diareea albinelor de stup şi Nosema bombycis, care produce
“pebrina”, o boală a “viermilor “de mătase.

Subclasa Sarcosporide (Acnidosporide) cuprinde un singur ordin


Sarcosporidii, specii care parazitează în muşchi la vertebrate şi au spori fără
capsule polare şi monocelulari. Nu se cunoaşte bine modul de transmitere a
acestor sporozoare de la o gazdă la alta, dar s-a constatat spre exemplu la
Sarcocystis bubali, care parazitează în musculatura vitelor, o frecvenţă
destul de mare de infestare în populaţiile de vite. Specia Sarcocystis
lindemani (Fig. 38.) parazitează intramuscular la om.

Fig. 38.Sarcocystis lindemani, A- chist intramuscular cu spori, B-spori


mult măriţi (Radu şi Radu, 1972)
48

Increngătura CILIOFORE

Se mai numesc şi Infuzorii, deoarece foarte multe specii, dintre cele


libere, apar frecvent în infuziile de frunze uscate, sau de fîn. Increngătura
cuprinde protozoarele cele mai evoluate, caracterizate prin prezenţa cililor
ca organite de deplasare. Cilii au structură identică cu a flagelilor, sunt însă
mult mai scurţi şi de obicei în număr mare, pe suprafaţa corpului. La
diferite ciliofore, cilii pot fi răspândiţi pe tot corpul, sau numai pe anumite
porţiuni; la altele (suctorii), cilii se găsesc numai în anumite faze ale ciclului
de viaţă. Uneori cilii sunt consolidaţi mai mulţi la un loc, formând ciri şi
membranele, cu rol în deplasare rapidă, cât şi în luarea hranei.
Structura internă a cilioforelor este mai complexă; astfel citoplasma
lor are organite permanente pentru înglobarea hranei, citostom, citofaringe;
vacuolele fecaloide sunt orientate spre un anumit loc, numit citoproct, pe
unde se elimină resturile (Fig.39)
49

La capătul citofaringelui, cât şi în aria citoproctului, pelicula externă


plasmalemei lipseşte. Vacuolele pulsatile sunt de asemenea structuri
permanente în corpul cilioforelor, cu organizare complexă, având un
rezervor central de la care pornesc 6 canale radiare, pe traiectul cărora se
găseşte căte o ampulă nefridială. Tubulii nefridiali au structură de reticul
endoplasmatic, cu pereţii buretoşi, permiţând filtrarea excretelor şi a
excesului de apă, cât şi conducerea acestora spre ampule, apoi spre
rezervorul central, de unde sunt expulzate la exteriorul corpului (Fig. 40).

Citoplasma externă hialină, ectoplasma, conţine trichociste, vezicule cu o


substanţă vâscoasă, otrăvitoare care, expulzată la exterior, are rol în apărare,
atac şi facilitarea alunecării în masa apei. Submembranar, cilii sunt în
legătură prin rizostiluri , în acelaşi rând, cât şi prin microfibrile mai fine,
între rânduri, aceste structuri alcătuind o reţea (reţeaua argentofilă,
deoarece se colorează cu săruri de argint), cu rol în transmiterea influxului
de la un cil la altul (Fig.41.) , astfel încât bătaia acestora este ordonată,
metacronă, asemănătoare valurilor.
O altă caracteristică importantă a cilioforelor este aceea că au două
tipuri de nuclei, macronucleu, cu rol în viaţa vegetativă şi micronucleu , cu
rol în reproducerea sexuată.
50

Reproducerea cilioforelor se poate face atât asexuat prin diviziune


binară transversală ori longitudinală sau prin înmugurire înternă ori externă,
cât şi sexuat prin conjugare.

Fig. 41. Reţeaua argentofilă la parameci (A-schemă tridimensională, B-


secţiune electronomicroscopică), 1-trichocist, 2-rizostilurile cililor,
formând fibrilele longitudinale ale reţelei argentofile, 3-corpuscul bazal, 4-
cil, 5-fibrile fine transversale ale reţelei argentofile, 6-alveole ale peliculei
(Marshall şi Williams, 1979)

In conjugare, pe care o descriem în detaliu la Paramecium caudatum


(Fig. 42.), doi indivizi se apropie unul de altul, pierd cilii şi între ei se
formează o punte citoplasmatică la nivelul citostoamelor; macronucleii se
dezagregă, iar micronucleii, din fiecare, se divid de două ori, rezultând câte
4 nuclei; din aceştia trei se dezagregă, iar al patrulea se mai divide o dată,
rezultând în fiecare conjugant câte doi nuclei: unul staţionar şi unul migrant.
Nucleii migranţi sunt schimbaţi reciproc între partenerii conjuganţi, după
care cei doi indivizi se despart. Nucleul migrant se contopeşte cu cel
staţionar, rezultând un sincarion în fiecare conjugant. Sincarionul se divide
de trei ori, rezultînd 8 nuclei, dintre care 4 evoluează spre macronuclei, prin
poliploidizare, trei se dezagregă, iar al optulea devine micronucleu. Urmează
apoi diviziunea fiecărui conjugant, de două ori, diviziuni la care numai
micronucleul participă, macronucleii repartizându-se la început câte doi,
apoi câte unul, în fiecare individ nou format. Deoarece în timpul conjugării
indivizii nu se hrănesc, cei nou formaţi, în urma celor două diviziuni, sunt
mult mai mici, urmând o perioadă vegetativă de creştere, până la
dimensiunile normale, când se divid apoi asexuat.
51

Conjugarea este un proces care intervine în mod obligatoriu, în anumite faze


ale vieţii cilioforelor, indiferent de calitatea condiţiilor de mediu.
52

Increngătura ciliofore se clasifică în două clase: Ciliate şi


Suctorii.

Clasa Ciliate

Cuprinde specii de ciliofore care au cili, ciri, sau membranele, în tot


cursul ciclului vegetativ, pe tot corpul, sau numai pe anumite părţi ale
corpului. Cele mai multe specii trăiesc liber, în apele dulci încărcate de
materie organică, sau în infuzii de material vegetal; mai piţine specii sunt
comensale, ori parazite extern, sau intracavitar. În funcţie de aranjarea
cililor, cirilor şi membranelelor, se înpart în trei ordine: Holotrichi,
Spirotrichi şi Peritrichi.

Ordinul Holotrichi cuprinde specii cu cili aşezaţi în rânduri, de


obicei diagonale, pe tot cprpul. Ca specii reprezentative, menţionăm :
Paramecium caudatum (vezi Fig. 39), cu formă de talpă de pantof, cu
macronucleul reniform; are două vacuole pulsatile, spre cele două capete ale
corpului; Colpoda cuculus, cu macronucleul sferic şi cu o singură vacuolă
pulsatilă; are formă reniformă; Coleps hirthus, cu formă aproximativă de
butoiaş; Tetrahymena pyriformis, aproximativ ovoidală; toate avînd în jur de
300 microni lungime normală, cât şi Dileptus anser, specie mult mai mare,
de formă alungită (Fig.43.).

Fig. 43. Specii de Holotrichi: A-Colpoda cuculus, B-Coleps hirthus, C-


Tetrahymena pyriformis, D-Dileptus anser (Grell, 1968; Radu şi Radu,
1972)
53

Ordinul Spirotrichi cuprinde specii care au cili, uneori şi ciri,


dispuşi diferit pe corp, cât şi un şir de membranele dispuse spiralat, pe o
spirală de la stânga la dreapta (în sensul mersului acelor de ceas). Stentor
roseli, specie mare de aproape un mm, cu corpul în formă de cornet şi cu
mioneme în ectoplasmă, ce-i permit strângerea ghem, fixat adesea de algele
din apă; Bursaria truncatella, specie cu citostomul larg, Stylonychia
mytilus, specie ovală, turtită dorsoventral, cu trei zone cu ciri pe partea
ventrală, frecventă în infuzii, cât şi specia parazită, ovoidală, Balantidium
coli, care provoacă la om o diaree specifică, sunt câteva exemple
reprezentative ale acestui grup (Fig.44.). Unele specii de Spirotrichi, cu viaţă
comensală în burduful rumegătoarelor, au doar membranele în zona adorală,
cilii dispărând (Ex. Entodinium caudatum şi Ophryoscolex purkinjei,
Fig.45.).

Fig. 44. Specii de Spirotrichi: A-Stentor roseli, B-Bursaria truncatella, C-


Stylonychia mytilus, D-Balantidium coli (Grell, 1968; Aron şi Grassé, 1966)
54

Ordinul Peritrichi cuprinde ciliate care duc viaţă în general fixată


de diferite suporturi, fie printr-un peduncul, fie cu ventuză. Au de asemenea
membranele, în zona din jurul peristomului ( zona adorală), aşezate în
spirală de la dreapta spre stânga ( invers mersului acelor de ceas). Ca
exemple, vom reţine speciile Vorticella nebulifera (solitară) şi Carchesium
polypinum (colonială), specii fixate prin pedunculi, în care au mioneme, ca
şi în corpul, cupuliform, al acestor specii, având posibilitatea de a se strânge
ghem, la excitaţii mecanice, în special (Fig. 46.). De asemenea menţionăm
specia Trichodina pediculus, parazită pe pielea peştilor unde se fixează cu
porţiiunea aborală, ca o ventuză (Fig. 47.).
55

Clasa Suctorii

Numite şi Tentaculate, acestea sunt ciliofore care au cili numai în


faza tânără, de mugure, în restul vieţii sunt lipsite de cili, ciri, sau
membranele, având în schimb nişte organite numite tentacule sugătoare, cu
ajutorul cărora işi iau hrana, care este condusă prin tentacul spre corpul
celular al animalului, unde este digerată in masa citoplasmatică (Fig.48.). Nu
au citoplasma diferenţiată în ecto şi endoplasmă; nu au citostom şi
citofaringe.
Asexuat se reproduc prin înmugurire, externă, ori internă (vezi Fig.
5, C, pag.20); mugurii, după desprinderea de individul mamă, au, pentru o
perioadă, cili, cu care se deplasează un masa apei. Ulterior aceştia se resorb.
Reproducerea sexuată este o conjugare de tip special, de fapt o hologamie,
în care indivizii conjuganţi se contopesc în final unul cu altul, asemănător
unei fecundaţii tipice (Fig. 49.).
Majoritatea suctoriilor sunt forme fixate; se hrănesc cu alte ciliofore,
bacterii, sau particule organice. Ca exemple cităm speciile: Acineta
tuberosa,
56

Ephelota gemipara, Tokophrya quadripartita, , specii fixate, cu corpul


piriform, ultima având tentaculele sugătoare aşezate în patru buchete, în
vârful a patru lobi scurti. La fel fixată este şi specia colonială Dendrosoma
radians. Specii ca: Sphaerophrya magna, S. minuta şi Dendrocometes
paradoxus sunt relativ sferice, nefixate, cu tentaculele sugătoare îndreptate
radiar (Fig.50.).
57

Fig. 50. Specii de Suctorii :A- Acineta sp., B- Tokophrya quadripartita, C-


Dendrosoma radians, D- Sphaerophrya magna, E- Sphaerophria minuta, F-
Dendrocometes paradoxus; 1-macronucleu, 2-vacuolă pulsatilă, 3-mugure, 4-
tentacul sugător, (Marshall şi Williams, 1979; Radu şi Radu, 1972)
58

Importanţa Protozoarelor.

Subliniem din nou importanţa teoretică a protozoarelor în explicarea


originii, unităţii şi evoluţiei lumii vii, a înrudirii animalelor cu plantele, cât
şi a originii metazoarelor. De asemenea, protozoarele au şi importanţă
practică, multe participând la epurarea apelor, sau fiind buni indicatori ai
calităţii acesteia, ai gradului de poluare cu materii organice, sau anorganice,
a apelor. Sunt de asemenea o verigă importantă în lanţurile trofice care se
stabilesc în biocenozele acvaţice, multe fiind hrană pentru metazoarele
mărunte. Importanţă practică mare are cunoaşterea speciilor parazite, care
pot provoca boli grave la om şi animalele de interes economic. Cunoaşterea
acestor specii, a gazdelor lor, cât şi a modului de prevenire şi combatere a
îmbolnăvirilor, sunt aspecte de mare importanţă în creşterea calităţii vieţii
omului.

Filogenie.

Protozoarele provin din protoflagelate, orgamisme mixotrofe din


care au derivat şi protofitele. Ele au evoluat în primă fază spre flagelate şi
sarcodine. Cilioforele, prin constituţia lor, arată o fază evolutivă mai
accentuată, provenind probabil din linia flagelatelor, iar sporozoarele au
origine filetică diferită, provenind atât din flagelate cât şi din sarcodine, cum
arată faza lor de gameţi (flagelaţi sau ameboidali); ele au apărut însă, ca
grup, mult mai târziu, după apariţia gazdelor specifice, la care şi-au adaptat
ciclul vital.
59

Subregnul Metazoare

Cuprinde animale cu origini filetice diferite, având drept caracter


comun faptul că au corpul constituit din mai multe celule adaptate, în
general, la a îndeplini funcţii specifice în organism. Au dimensiuni variate,
de la microscopice până la aproximativ 30 m.; mărimea celulelor corpului
nefiind corelată în nici un fel cu mărimea corpului în ansamblu. Numărul
celulelor din care este compus corpul metazoarelor este de asemenea variat,
de la câteva zeci sau câteva sute (ortonectide, diciemide, rotifere), până la
multe miliarde (cordate).
Spre deosebire de protozoare, la care evoluţia a mers în sensul
complicării structurilor protoplasmatice ale corpului lor monocelular, la
metazoare evoluţia a mers spre integrarea unor grupe de celule, pe baza
represării unor seturi de gene, în diverse tipuri de ţesuturi, organe şi sisteme,
care îndeplinesc funcţiile specifice organismelor vii (integrare în mediu,
nutriţie, reproducere). Acest proces de integrare se reflectă dealtfel în
dezvoltarea ontogenetică a metazoarelor, care are faze specifice ce
marchează diverse grade de complexitate evolutivă a corpului acestora.
În dezvoltarea lor ontogenetică toate metazoarele pornesc de la
stadiul monocelular, de la celula ou, sau zigotul, provenit din unirea a doi
gameţi în procesul fecundaţiei.
În funcţie de cantitatea de substanţă de rezervă, de vitelus nutritiv,
acumulat în ovul, ouăle pot fi grupate în : alecite, numite şi oligolecite, care
au vitelus foarte puţin şi răspândit uniform în masa citoplasmatică;
mezolecite, numite şi mixolecite, care au vitelus ceva mai mult, mai
concentrat spre un pol al oului şi mai dispersat spre celălalt pol; centrolecite,
cu mult vitelus, plasat central în ou , cu nucleul în centru, înconjurat de o
mică cantitate de citoplasmă, restul citoplasmei fiind la periferie, în
apropierea membranei şi fiind în legătură cu citoplasma centrală prin punţi
citoplasmatice; telolecite, cu vitelus foarte mult, umplând aproape în
întregime oul, împingând nucleul şi citoplasma la un pol al oului, polul
animal (Fig.51).
În funcţie de tipul de ou, segmentarea se produce în mod diferit: este
totală şi egală la ouăle alecite, totală şi inegală la ouăle mezolecite, celulele
polului animal fiind mai mici şi cele ale polului vegetativ mai mari; parţială
şi superficială la ouăle centrolecite şi parţială şi discoidală la cele telolecite;
în ultimele două cazuri participând la diviziune doar citoplasma şi nucleul,
60

în timp ce vitelusul nutritiv, în cantitate mare, rămâne ca o masă nutritivă


internă, nedivizată.
61

Fig. 51. Tipuri de ouă, segmentarea şi gastrulaţia la metazoare: 1- ou


alecit, 2- ou mezolecit, 3- ou centrolecit, 4- ou telolecit, 5- segmentare
totală şi egală, 6- segmentare totală şi inegală, 7- segmentare parţială şi
superficială, 8- segmentare parţială şi discoidală, 9- morulă, 10- blastulă
tipică, 11- steroblastulă, 12- gastrulare prin invaginaţie, 13- gastrulare prin
imigrare cu formare de parenchimulă, 14- gastrulare prin delaminare, 15-
gastrulare prin învăluire

În urma segmentaţiei rezultă un conglomerat de celule, numit


morulă. Celulele se aşază apoi pe un singur strat, rezultând în interior un
spaţiu umplut cu un lichid, secretat de celule, ajungându-se astfel la stadiul
monodermic numit blastulă (blastos = veziculă). Cavitatea internă a
blastulei, numită blastocel, sau cavitate primară, poate fi uneori o cavitate
virtuală (la embrionii proveniţi din ouăle telolecite), sau alteori poate fi plină
cu vitelus nutritiv (la embrionii proveniţi din ouăle centrolecite), caz în care
se numeşte steroblastulă.
Evoluţia în continuare a blastulei duce la faza de gastrulă, care este
o fază didermică. Gastrulaţia, deci procesul de formare a gastrulei, se poate
produce în diferite modalităţi: prin invaginarea polului vegetativ al blastulei
în interiorul celulelor polului animal, care se multiplică mai rapid,
reducîndu-se astfel blastocelul şi formăndu-se in interiorul embrionului o
altă cavitate, numită arhenteron sau intestin primitiv, deschisă spre exterior
prin blastopor; prin învăluire este altă modalitate de gastrulare, în care
celulele polului animal se multiplică foarte rapid şi învelesc ansamblul de
celule ale polului vegetativ; prin delaminare este modalitatea de gastrulare
în care celulele blastodermului cresc în înălţime, se alungesc spre interiorul
blastulei, apoi se divid transversal, generând două foiţe embrionare; prin
imigrare este modalitatea de gastrulare în care celule din diferite părţi ale
blastodermului migrează in cavitatea blastoceliană, alcătuind la început o
masă parenchimatoasă de celule (parenchimula), din acestea constituindu-se
apoi foiţa embrionară internă.
Indiferent de modalitatea de gastrulaţie, rezultă în final un embrion
didermic, constituit din ectoblast (ectoderm) şi endoblast (endoderm). Multe
dintre metazoare evoluează spre stadiul adult din faza didermică
(parazoarele, cnidarii, ctenarii), numindu-se Diploblaste; la cele mai multe
însă evoluţia a mers mai departe, spre formarea unei a treia foiţe embrionare,
mezodermul sau mezoblastul, care se interpune între ectoderm şi endoderm,
aceste animale numindu-se Triploblaste. Există mai multe modalităţi
particulare de formare a mezodermului; două sunt însă mai frecvente şi mai
tipice: formarea pe cale teloblastică şi cea enterocelică (Fig. 52. ).
In primul caz, tipic pentru nevertebrate, în regiunea blastoporului
gastrulei apar două celule generatoare numite teloblaste, care generează prin
62

multiplicare două cordoane de celule, ce se interpun între ectoderm şi


endoderm, constituind mezodermul.

Fig. 52. Modalităţi de formare şi evoluţia mezodermului la metazoare: A-C


–calea teloblastică, D-F –calea enterocelică; G, H –dispunerea şi evoluţia
foiţelor embrionare spre organe şi sisteme; 1-ectoderm, 2-endoderm, 3-
mezoderm 4- intestin primitiv, 5- cavitate primară (blastocel), 6- blastopor,
7- teloblaste, 8- arie mezodermală, 9- evaginare enterocelică, 10- cavitate
secundară (celom), 11- tegument, 12- pături musculare, 13- intestin, 14-
mezenter, 15- organe interne cu origine mezodermică (Barnes, 1986).
63

Mezodermul poate rămâne sub formă parenchimatoasă, la


triploblastele numite Acelomate, sau poate forma vezicule, numite saci
celomici, în care se dezvoltă o nouă cavitate, cavitatea secundară sau
celomul, la animalele numite Eucelomate. În al doilea caz de formare a
mezodermului, tipic pentru Cordate şi prezent la mai puţine grupuri de
nevertebrate, mezodermul apare sub formă de vezicule, rezultate din
evaginarea laterodorsală a endoblastului gastrulei. Veziculele, formate
astfel, cresc şi se interpun între ectoderm şi endoderm.
La Eucelomate, sacii celomici, indiferent dacă se formează pe cale
teloblastică sau enterocelică, cresc şi se ating în partea dorsală şi în cea
ventrală , generând mezenterele; partea lor dinspre endoderm se numeşte
splancnopleură, iar cea dinspre ectoderm se numeşte somatopleură.
Etapa următoare în dezvoltarea ontogenetică a metazoarelor este
aceea de organogeneză când, din foiţele embrionare, rezultă ţesuturile,
sistemele şi aparatele corpului.
Ectodermul generează tegumentul, sistemul nervos, organele de simţ,
porţiunile anterioară şi posterioară ale tubului digestiv; la nevertebrate de
asemenea şi sistemul respirator.
Endodermul generează intestinul mijlociu şi glandele anexe ale
tubului digestiv.
Mezodermul generează musculatura şi elemente de endoschelet,
sistemul circulator, sistemul excretor, sistemul reproducător, cât şi pleurele
şi mezenterele.
Mezenchimul, formaţiune care provine din celule desprinse din
ectoderm sau/şi endoderm şi migrate în cavitatea primară, generează ţesutul
conjunctiv din organismul metazoar.

Originea metazoarelor.

Problema originii metazoarelor nu este total lămurită la ora actuală.


Bazaţi pe date de anatomie comparată, embriologie, citohistologie, unii
biologi au elaborat diverse teorii (ipoteze) asupra originii metazoarelor. Trei
dintre aceste teorii sunt mai des menţionate:
-teoria volvocală caută originea metazoarelor în protozoarele
coloniale, asemănătoare fitomastiginelor din genul Volvox. Acesta este o
colonie de câteva mii de indivizi flagelaţi, aşezaţi în jurul unei mase
gelatinoase comune, secretată de către ei. Unii indivizi ai coloniei sunt
specializaţi pentru reproducere, alţii au stigme fiind specializaţi pentru
orientare, cei din partea anterioară au flageli mai lungi fiind specializaţi
pentru mişcarea coloniei. O astfel de specializare a indivizilor dintr-o
64

colonie la diferite funcţii este văzută ca premiză a integrării lor într-un


organism pluricelular.
-teoria gastreei, elaborată de E. Heckel, se bazează pe legea
biogenetică fundamentală a aceluiaşi autor, după care ontogenia repetă
prescurtat filogenia. Heckel considera că în evoluţia metazoarelor au existat
la început specii în stare monodermică, numite de el blastea, în care indivizii
s-au specializat apoi, cei cu rol în hrănire retrăgându-se la interior şi
rezultând astfel organisme didermice , numite de autor gastrea (acestea fiind
asemănătoare cu gastrula metazoarelor actuale). Se constată însă că această
teorie duce mai departe teoria volvocală, blastea prefigurată de Heckel
nefiind altceva decât un organism asemănător coloniei de Volvox.
-teoria parenchimelei a fost elaborată de Mecinikov care, studiind
primele faze embrionare la cele mai inferioare dintre metazoare, a observat
că la acestea nu gastula este aceea care urmează fazei de blastulă ci
parenchimula, fază embrionară fără arhenteron, cu cavitatea blastoceliană
plină cu un ţesut parenchimatos.
Oricare ar fi luată în considerare, este de remarcat că toate teoriile
mai serioase despre apariţia şi evoluţia metazoarelor caută originea acestora
în protozoarele coloniale. Inrudirea metazoarelor cu protozoarele este
susţinută şi de faptul că în evoluţia lor ontogenetică toate metazoarele
actuale pornesc de la faza monocelulară, de la ou sau zigot.
Subregnul Metazoare se împarte în două diviziuni Parazoare şi
Eumetazoare.

Diviziunea Parazoare

Cuprinde metazoare care nu au ţesuturi şi foiţe embrionare


adevărate. Sunt animale acvatice rămase la un stadiu foarte primitiv de
diferenţiere histologică. Diviziunea cuprinde o singură încrengătură,
Spongieri, sau Porifere.
65

Încrengătura SPONGIERI

Spongierii, numiţi popular şi bureţi de apă, sunt anumale solitare sau


coloniale, todeauna acvatice, trăind, cele mai multe specii, în apele marine
cu salinitate mai ridicată; puţine specii sunt dulcicole.
Structura corpului spongierilor este simplă. Sunt alcătuiţi dintr-un
strat de celule turtite, la exterior, numite pinacocite, cu rol protector şi un
strat de celule flagelate, cu guleraş protoplasmatic, numite coanocite, la
interior, care formează pătura gastrală, cu rol în hrănire. Între aceste straturi
celulare se află un strat de substanţă anhistă, de consistenţă gelatinoasă,
numit mezoglee. În mezoglee sunt răspândite celule de mai multe tipuri şi cu
roluri diverse în viaţa spongierului: arheocite, sau celule totipotente, sunt
celule ameboidale din care provin toate celelalte tipuri de celule şi care au
rol şi în transportul nutrienţilor spre celulele corpului şi a excretelor spre
exterior; colencitele, celule de formă stelată a căror prelungiri se ating,
având rol conjunctiv şi în secretarea substanţei mezogleice; tococitele, celule
sexuale din care provin gameţii, cu rol în reproducerea sexuată;
scleroblastele, celule care secretă formaţiuni scheletice, în corpul
spongierului. Aceste formaţiuni pot fi de natură anorganică, calcaroasă sau
silicioasă, când se numesc spiculi, ori de natură organică, cornoasă, sub
formă fibrilară, când se numesc fibre de spongină. Spiculii pot fi de
dimensiuni mici (microsclerite), când sunt secretaţi în interiorul unui singur
scleroblast, sau pot fi mari (megasclerite), când la formarea lor participă mai
multe scleroblaste. După formă şi numărul axelor, spiculii pot fi monaxoni,
triaxoni, tetraxoni sau poliaxoni; uneori ei pot fi întreţesuţi în corpul
spongierului, alcătuind o adevărată reţea, ce formează un puternic schelet de
susţinere al spongierului. O altă categorie de celule din corpul spongierului
sunt porocitele, sau celulele cu pori, celule străbătute de un canalicul, prin
care stratul de pinacocite face legătura cu stratul de coanocite din pătura
gastrală a spongierului. Aceşti pori celulari au rol important în reglarea
circulaţiei apei, încărcată cu oxigen şi cu particule hrănitoare, în corpul
spongierului (Fig. 53.).
S-a descris de asemenea de către anumiţi autori, la unii spongieri,
prezenţa unor celule asemănătoare celulelor nervoase, fără să se fi
demonstrat rolul lor în transmiterea de influxuri nervoase. În zona osculului
şi a ostiilor, unele pinacocite conţin miofibrile, devenind miocite, cu rol
contractil.
Ca modalitate de organizare spaţială, spongierii sunt de mai multe
tipuri:
66

Fig. 53. Structura corpului la spongieri. 1- spicul, 2-pinacocite, 3-por


inhalant, 4-particulă hrănitoare, 5-arheocit, 6-porocit, 7-mezoglee, 8-
coanocite, 9- cavitatea paragastrală (Henger şi Stiles, 1959)

Tipul asconoid (Fig. 54.) are forma corpului de cupă, cu pinacocitele


la exteriorul corpului şi coanocitele la interior, căptuşind o cavitate largă,
cavitatea paragastrală, ce comunică cu exteriorul printr-un orificiu larg,
denumit oscul, cu rol exhalant. Cele două straturi comunică prin intermediul
porocitelor, prin care apa pătrunde în cavitatea paragastrală, datorită mişcării
coordonate a cililor coanocitelor.

Tipul syconoid cuprinde spongieri care au peretele corpului îngroşat,


prin pliere, încât s-au format canale inhalante, căptuşite cu pinacocite , cât
67

şi diverticule ciliate, căptuşite cu coanocite, ambele tipuri aşezate


perpendicular pe peretele corpului, care este căptuşit atât la exterior cât şi
înspre cavitatea paragastrală cu pinacocite. Canalele inhalante comunică cu
exteriorul spongierului prin deschideri numite ostii şi cu diverticulele ciliate
prin porii porocitelor. Diverticulele ciliate se deschid, spre cavitatea
paragastrală, prin apopile. Din cavitatera paragastrală apa ajunge la
exteriorul spongierului prin oscul (Fig. 55.).

Tipul leuconoid (Fig. 56.) are stratul de mezoglee foarte îngroşat, în


interiorul lui fiind o mulţime de cămăruţe, numite coşuleţe vibratile,
căptuşite cu coanocite, care comunică cu exteriorul spongierului, între ele şi
cu cavitatea paragastrală, printr-un sistem de canale inhalante şi exhalante,
toate căptuşite cu pinacocite, ca şi exteriorul şi cavitatea paragastrală a
spongierului.
68

La multe specii de spongieri, evoluţia organizării spaţiale a mers şi


mai departe, complicându-se şi mai mult, prin apariţia de cavităţi
suplimentare în corp, pe lângă cavitatea paragastrală, cavităţi denumite,
după poziţia lor în corpul spongierului, fie hipodermice, fie subatriale (Fig.
57.).

Hrănirea spongierilor este holozoică (heterotrofă), microfagă. Apa


încărcată cu particule hrănitoare pătrunde, sub acţiunea bătăilor coordonate
ale flagelilor coanocitelor, spre interiorul spongierului, iar particulele sunt
fagocitate de către citoplasma de la baza flagelului coanocitelor, care poate
emite mici pseudopode. Digestia se petrece endoceluler, ca la protozoare, iar
nutrienţii trec prin difuziune în citoplasma coanocitelor. De acolo nutrienţii
ajung la restul celulelor corpului, fie tot prin difuziune, fie purtaţi de celulele
ameboidale, de arheocitele din mezoglee. Resturile nedigerate sunt eliminate
din coanocite în cavitatea paragastrală, iar de acolo, cu curentul de apă,
ajung la exteriorul corpului, prin oscul.
Respiraţia se realizează pe toată suprafaţa spongierului, prin
difuziunea directă a gazelor de respiraţie, pe baza gradientului diferit de
concentraţie a acestora între exteriorul şi interiorul celulelor corpului
spongierului.
Excreţia se realizează de asemenea prin eliminarea pe toată
suprafaţa corpului a substanţelor de dezasimilaţie, de la celulele care vin
direct în contact cu apa, iar de la celulele din mezoglee excretele sunt purtate
tot de către arheocite către exteriorul corpului spongierului.
Reproducerea spongierilor se produce atât asexuat, cât şi sexuat.
Asexuat se reproduc prin înmugurire, care poate fi externă sau internă.
Mugurii se desprind de individul mamă, îşi formează oscul propriu şi trăiesc
69

separat, la speciile solitare, sau rămân ataşaţi de individul iniţial, crescând şi


înmugurind la rândul lor, generând o colonie, la speciile coloniale.
Înmugurirea internă este un proces prin care se produc formaţiuni de
rezistenţă la condiţii neprielnice, formaţiuni numite sorite şi gemule. Cele
două tipuri de muguri interni sunt asemănătoare, având la exterior un
înveliş gros, întărit cu spiculi, iar la interior arheocite, în cazul gemulelor
(Fig. 58.) şi toate tipurile de celule, în cazul soritelor. Aceşti muguri interni
sunt prevăzuţi cu un opercul ce acoperă deschiderea prin care, în condiţii
prielnice, celulele vor ieşi la exterior, generând un nou spongier. Gemulele
apar de obicei la spongierii dulcicoli, iar soritele la cei marini.

Reproducerea sexuată. Spongierii sunt organisme hermafrodite


( ambele tipuri de gameţi se formează pe acelaş individ). Din tococitele din
mezoglee, se formează elementele sexuale, spermatozoizi şi ovule.
Spermatozoizii sunt flagelaţi şi ei părăsesc, cu curentul de apă, corpul
spongierului. Ovulele rămân pe loc în masa de mezoglee, unde se petrece
fecundaţia şi primele faze ale dezvoltării ontogenetice. Fecundaţia nu este
efectuată în mod direct de spermatozoizi. Aceştia, ajunşi cu curentul de apă
în cavitatea internă a altui individ, sunt fagocitaţi de către coanocite, dar nu
sunt digeraţi ci purtaţi, chiar de către celula care i-a fagocitat, celulă care
devine ameboidală, spre ovul, pe care-l fecundează. Segmentarea este totală
şi egală, sau subegală, rezultând o celoblastulă, sau alteori o steroblastulă,
numită şi parenchimulă. Celulele blastulei sunt de două tipuri, unele sunt
mai mici şi flagelate, iar altele sunt mai mari şi neflagelate. Aceasta este o
amfiblastulă. Celulele mari se invaginează în ansamblul celulelor flagelate
şi în această fază, de gastrulă, larva părăseşte corpul spongierului, înoată un
timp în apă, după care se devaginează rezultând din nou amfiblastula.
Aceasta se invaginează din nou, dar cu celulele flagelate la interior, cade la
fundul apei şi generează un nou spongier. Celulele flagelate din interior
devin coanocite iar cele neflagelate de la exterior devin pinacocite. Acest tip
de dezvoltare, cu formarea amfiblastulei, se petrece la spongierii calcaroşi.
La spongierii silicioşi, se formează o parenchimulă tipică, care părăseşte
corpul spongierului mamă, având celulele externe flagelate (Fig. 59.). După
70

un timp aceste celule migrează la interior, generînd gastroderma, iar cele


interne, neflagelate, ies la exterior, generând pinacoderma.

Observăm că la spongieri, în cursul dezvoltării ontogenetice,


straturile embrionare îşi schimbă reciproc poziţia, ceea ce a făcut pe unii
autori să considere spongierii ca “animale întoarse pe dos”. În realitate, la
acest nivel primitiv de diferenţiere histologică, nu avem încă a face cu foiţe
embrionare adevărate, fapt ce a determinat pe majoritatea autorilor să
considere spongierii ca o diviziune aparte de metazoare, mult îndepărtată de
eumetazoare.
Dimensiunile spongierilor sunt diferite la diverse specii, de la 1 cm
la 1,5 m. Sunt solitari, sau coloniali, adaptaţi la grade diferite de salinitate
ale apei şi la diferite niveluri de adâncime. Sunt de culori şterse, ori mai viu
coloraţi, mai ales în situaţia în care trăiesc în simbioză cu diferite alge.
Spongierii consumă particule materiale mărunte din apă, iar, la rândul lor,
intră în puţine lanţuri trofice.
Ca modalitate de comportament, prin lipsa unui sistem de integrare
a organismului (sistem nervos), spongierii sunt capabili de reacţii simple, nu
au reacţii integrate, elaborate. Există totuşi reacţii de închidere şi deschidere
a porilor la prezenţe unor excitanţi, reacţii de secreţie de mucus,
contractilitatea unor zone ( în apropierea osculului), sau schimbarea culorii
sub influenţa diferiţilor factori. Aceste reacţii sunt reacţii protoplasmatice
generalizate şi se transmit de la o zonă la alta prin contiguitatea (atingerea)
celulelor corpului. Locomoţia este prezentă numai în stadiul larvar, când au
cili externi; în rest spongierii duc viaţă stând fixaţi de substrat.
71

Clasificare. După natura elementelor scheletice, spongierii se


clasifică în clasa Calcispongi (Calcarea) şi clasa Silicospingi (Silicea).

Clasa Calcispongi

Cuprinde spongieri cu schelet de natură calcaroasă, format din


spiculi monaxoni, triaxoni şi tetraxoni, neîmpărţiţi în micro şi megasclerite.
Sunt specii marine, trăind în mările cu salinitate ridicată. Diverse specii au
diferite tipuri de organizare spaţială a corpului. Cităm speciile: Ascetta
primordialis (Fig. 60,a), specie colonială cu indivizii de tipul asconoid,
Sycon raphanus (Fig. 60,b), cu organizare de tip syconoid, specie solitară,
de câţiva cm înălţime, având osculul înconjurat de o coroană de spiculi
calcaroşi lungi, Leuconia solida, specie cu organizare spaţială de tip
leuconoid şi cu spiculi triaxoni, cu axele egale ca lungime, dispuşi în
mezoglee (Fig.60, c).

Clasa Silicospongi.

Cuprinde specii de spongieri care au schelet de natură silicioasă,


constituit din megasclerite şi microsclerite, de diferite forme caracteristice
unor grupe şi specii, cât şi din fibre de spongină, la anumite specii. După
72

numărul axelor scleritelor, sau natura chimică a elementelor scheletice, clasa


silicospongi a fost împărţită în trei ordine: Triaxonida, Tetraxonida şi
Cornacuspongia.

Ordinul Triaxonida, cuprinde speciile de silicospongi cu spiculi


triaxoni, axele fiind în planuri diferite şi formând 6 raze, de unde şi numele
de Hexactinelide care li s-a dat (hexa = şase, actinos = rază). Adesea spiculii
sunt întreţesuţi în reţele complicate, formând un schelet unitar în corpul
spongierului, cum este cazul şi la speciile Euplectella aspergillum, specie cu
schelet în formă de corn, de aproximativ 30 cm lungime şi Hyalonema
sieboldi, a cărei schelet are forma unui pahar cu picior (Fig.61.). Ambele
specii sunt frecvente în oceanul Indian şi Marea Japoniei.

Ordinul Tetraxonida (Fig. 62.) cuprinde specii care au ca elemente


scheletice megasclerite tetraxone şi microschelite poliaxone. Ca specii
reprezentative reţinem: Geodia cydonium, formă colonială din Mediterana, a
cărei microsclerite poliaxone, stelate şi sub formă de grăuncioare de polen,
formează o crustă tare la suprafaţa coloniei; Suberites domuncula, specie
colonială simbiontă cu paguri, de formă sferoidală, cu megasclerite sub
formă de ace cu gămălie şi osculii lenticulari ; Poterion neptuni, specie mare
de până la 1,5 m, sub formă de cupă (cupa lui Neptun).
73

Fig. 62. Silicospongi tetraxoni: A- Geodia cydonium,(colonie şi spiculi), B-


Suberites domuncula ,C- Poterion neptuni (Kis şi Tomescu, 1984; Remane şi
colab., 1976; Matic şi Kis, 1983)

Ordinul Cornacuspongi (Fig. 63.) cuprinde spongieri silicioşi care


au ca elemente scheletice megasclerite şi microsclerite monoaxone, cât şi
fibre de spongină, sau numai fibre de spongină. Reţinem speciile: Spongilla
lacustris, specie dulcicolă, colonială, care formează toamna gemule, prin
care rezistă intemperiilor iernii. Forma coloniei este variată, în funcţie de
74

suportul pe care se fixează; Euspongia officinalis, formă colonială,


mediteraneană şi atlantică, cu schelet numai din fibre de spongină (buretele
de baie); Hyppospongia equina, asemănătoare precedentei, dar având şi
spiculi; Verongia aerofoba, specie colonială, cu indivizii coloniei sub forma
unor tuburi unite prin bazele lor.
Spongierii sunt un grup închis de animale; din ei nu au evoluat alte
metazoare.

Diviziunea Eumetazoare

Cuprinde metazoarele care au în dezvoltarea lor foiţe embrionare


adevărate, din care derivă ţesuturi şi sisteme cu funcţii definite în corp.
Diviziunea are două subdiviziuni: Diploblaste, numite şi Celenterate, sau
Radiate (după tipul de simetrie în care se încadrează) şi Triploblaste, sau
Bilaterale.
75

Subdiviziunea DIPLOBLASTE

Cuprinde eumetazoare cu două foiţe embrionare în dezvoltarea lor


ontogenetică. Sunt metazoare care au endodermul sub forma unei vezicule
(gr. coelon =veziculă, enteron = intestin), mai mult dau mai puţin
compartimentată secundar şi cu simetrie radiară. Aici se cuprinde
încrengătura Cnidari. Unii autori încadrează tot în acestă subdivizune şi
încrengătura Ctenari (sau Acnidari).

Încrengătura CNIDARI

Numele grupului, derivat de la gr. cnide = urzică, este dat de


prezenţa în ectodermul animalelor din acest grup a unor celule de tip special,
numite cnidoblaste (Fig. 64). Aceste celule au in interiorul lor o veziculă,
sau capsulă polară, mare, cu pereţi dubli, care are în interior un filament
înfăşurat pe un manubriu. La exterior, celula este prevăzută cu un opercul,
lângă care se găseşte o prelungire ciliformă, cnidocilul.

Fig. 64. Alcătuirea cnidoblastelor : 1- filament, 2- opercul, 3- cnidocil, 4-


nuclaul celulei, 5- manubriu, 6- capsula polară (Brenemann, 1966)

În veziculă se găseşte un lichid vâscos, care poate fi urticant sau


glutinant. În funcţie de aceasta, cnidoblastele pot fi urticante, volvente, sau
glutinante. Cele trei tipuri de cnidoblaste se găsesc de obicei grupate mai
multe la un loc, alcătuind baterii de cnidoblaste, cu rol în paralizarea şi
reţinerea prăzii, ori în apărare. Cele urticante paralizează prada când, la
atingerea cnidocilului, explodează, proiectând manubriul şi filamentul la
exterior, iar cele volvente o reţin, agăţându-se de diferite părţi ale prăzii, ca
şi glutinantele, care se lipesc de pradă.
76

Cnidarii sunt animale solitare, sau coloniale, libere, sau fixate de


substrat. Sub aspect morfologic sunt alcătuiţi pe două tipuri: polipi (de
obicei fixaţi de substrat) şi meduze (de obicei libere în masa apei) (Fig. 65.).
Ambele forme au simetrie radiară, în unele cazuri mai mult sau mai puţin
alterată spre una bilaterală.

Fig. 65. Schema morfologică a cnidarilor: A- polip, B- meduză, 1-


orificiul bucoanal, 2- celenteronul, 3- sistemul endodermic gastrovascular,
4- tentacule, 5- disc bazal, 6- peretele corpului, 7- ectoderma, 8-
endoderma, 9- mezoglea, 10- exumbrela, 11- subumbrela, 12- manubriul
(Barnes, 1986)

Polipii, de la gr. polis = mult, podos = picior, sunt în formă de sac,


alungiţi pe axul oral-aboral şi prevăzuţi, în apropierea unicului orificiu al
corpolui, orificiul bucoanal, cu un număr de tentacule bucale, sau braţe. În
interior au o cavitate, cavitatea gastrală sau celenteronul, de origine
endodermică, care poate fi simplă sau mai complexă, în funcţie de tipul de
polip. Această cavitate este simplă la polipii hidroizi şi se deschide la
exterior prin orificiul bucoanal, aşezat în vârful unui con bucal sau
hipostom; la scifopolipi şi antopolipi cavitatea este parţial compartimentată
prin septe gastrale, la cei din urmă conul hipostomial fiind înlocuit printr-un
faringe ectodermic.
Meduzele, spre deosebire de polipi, au corpul turtit pe axul oral-
aboral, luînd formă aproximativ de umbrelă, prezentând tentacule bucale şi
marginale. Cavitatea gastrală nu mai este saciformă ci se separă într-un
sistem de canale radiare, simple sau ramificate, pornind de la un stomac
central, în legătură cu orificiul bucoanal printr-un faringe endodermic care
străbate manubriul, o prelungire ventrală a centrului subumbrelei meduzei.
La marginea umbrelei meduzei, canalele radiare sunt în legătură printr-un
77

canal circular. Tot acest sistem este numit gastrovascular şi este alcătuit din
celule endodermice, cu rol în secreţia de enzime, digestie şi absorbţia
nutrienţilor. Spaţiul subumbrelar al meduzelor poate fi liber (la meduzele
acraspede), sau separat parţial printr-un văl circular marginal (la meduzele
craspedote).
Aceste tipuri morfologice de bază ale cnidarilor pot să apară mult
modificate, în cadrul coloniilor polimorfe.
Structural, indiferent de forma şi complexitatea lor morfologică,
cnidarii sunt alcătuiţi din două straturi de celule, ectodermul şi endodermul,
separate de un strat mai mult sau mai puţin dezvoltat de mezoglee, cu
structură anhistă, gelatinoasă (Fig. 66.).

Ectodermul cnidarilor cuprinde mai multe tipuri de celule:


-celule mioepiteliale, sau epiteliomusculare, sunt cele mai
numeroase, fiecare celulă având aproximativ forma literei “T” întoarsă, cu o
parte bazală alungită în sensul axului longtudinal al corpului şi plină cu
miofilamente contractile şi o parte celulară, epitelială, cubică sau prismatică
(Fig. 67. ). Porţiunile cu miofilamente contractile, care sunt dispuse paralel
cu membrana bazală, alcătuiesc în totalitatea lor o pătură musculară
longitudinală externă;
78

- celule senzitive, sunt celule fuziforme, cu câte o prelungire ciliară


spre exterior şi o prelungire inferioară, care face contact cu celule nervoase;
-celule glandulare, sunt celule care secretă substanţe mucoase, cu
rol în facilitarea alunecării apei, ori substanţe calcaroase sau cornoase, din
care se formează teci scheletice;
-celule nervoase, sunt celule stelate, cu prelungiri anastomozate
(neuroni multipolari), aşezate subepidermal, alcătuind, în totalitate, un
sistem nervos reticulat, primul şi cel mai simplu sistem nervos pe care îl
întâlnim în lumea animală;
-celule interstiţiale, sunt grupări de celule nediferenţiate histologic,
din care se formează cnidoblaste, pe măsura folosirii acestora;
- cnidoblaste, sunt celule cu rol în atac şi apărare, grupate de obicei
în baterii, descrise anterior.
Mezogleea este o pătură gelatinoasă anhistă, cu dezvoltare variabilă,
de obicei fără celule. Nu are structura stratului cu acelaşi nume de la
spongieri.
Endodermul este o pătură de celule care căptuşesc cavitatea
gastrală. Sunt tot celule de tip mioepitelial, cu o porţiune epitelială
prismatică, adesea flagelată şi cu posibilitatea de a emite mici pseudopode în
aria dinspre lumenul intestinal , cât şi o porţiune cu miofilamente contractile
dispuse în sens transversal, alcătuind, în totalitatea lor, o pătură musculară
circulară internă. Printre aceste celule se găsesc şi celule glandulare, care
secretă fermenţi digestivi, celule interstiţiale, cât şi celule senzitive,
alcătuind primele elemente interoceptoare pe care le semnalăm în lumea
animală.
Hrănirea cnidarilor este holozoică (heterotrofă). Prin prezenţa
păturilor musculare mioepiteliale, cât şi a reţelei nervoase, polipii şi
meduzele au posibilitatea unor mişcări destul de complexe. La multe specii
există şi posibilitatea deplasării dintr-un loc în altul. Aceste posibilităţi de
mişcare aduc animalul în contact cu diferite particule materiale, sau cu alte
animale, mai mici sau mai mari. La contactul cu acestea, cnidoblastele
explodează şi pun în libertate lichidul paralizant şi pe cel glutinant, cât şi
filamentele prehensile, astfel încât ucid şi reţin prada. Prin mişcări
coordonate ale diferitelor părţi ale corpului, dar mai ales a tentaculelor,
hrana este condusă spre orificiul bucoanal şi ingerată. Ajutată şi de
secreţiile mucoase din zona orificiului bucoanal, hrana ajunge în cavitatea
gastrală, unde este supusă unui prim proces de digestie, sub înfluenţa
enzimelor produse de celulele secretoare din această zonă. Hrana este astfel
fragmentată în porţiuni mărunte, care sunt apoi fagocitate de celulele
endodermmice care căptuşesc cavitatea gastrală, încât digestia se
desăvârşeşte intracelular. Nutrienţii sunt absorbiţi în masa citoplasmatică a
celulelor endodermice, de unde, prin difuziune, ajung şi la celelalte celule.
79

Cavitatea gastrală umplând practic întreg corpul, nu este necesar transportul


nutrienţilor printr-un sistem circulator, ca la animalele mai superioare
(sistemul gastro-vascular de la meduze este de fapt, în întregime, tot cavitate
gastrală, dar compartimentată specific).
Respiraţia şi excreţia se efectuează pe toată suprafaţa corpului,
neexistând organe specializate la aceste funcţii, în corpul cnidarilor.
Reproducerea cnidarilor se face atât pe cale asexuată, cât şi sexuată.
Asexuat se reproduc de obicei prin înmugurire. La formarea mugurelui
participă ambele straturi ale corpului individului mamă (Fig 68.)., mugurele
creşte, îşi formează un orificiu bucoanal propriu şi tentacule, desprinzându-
se apoi de individul mamă, la speciile solitare, sau rămânând ataşat de
acesta, la speciile coloniale.

Alte forme de reproducere asexuată ca stolonizarea (când la baza


polipului se formează stoloni, uneori anastomozaţi într-o reţea, de pe care
înmuguresc noi indivizi) şi strobilaţia (o fragmentare transversală a
polipului) sunt cunoscute de asemenea la unele grupe de cnidari.
Înmulţirea asexuată vizează de obicei faza de polip a cnidarilor. În
multe cazuri, polipii se pot reproduce şi sexuat. La meduze, forma de
reproducere sexuată este cea tipică.
În cazul reproducerii sexuate, gonadele pot să apară pe acelaş
individ (la speciile hermafrodite), sau pe indivizi diferiţi (la speciile
gonocorice, sau cu sexe separate). Gonadele sunt, la cnidari, simple
aglomerări de gametocite, celule sexuale de origine ectodermică, la unele
grupe, sau de origine endodermică, la altele. La indivizii hermafrodiţi
gonadele de cele două sexe nu se formează concomitent ( de obicei sunt
80

proterandrice, adică apar mai întâi gonadele mascule), astfel încât nu se


produce autofecundare, ci fecundarea este încrucişată, asigurându-se astfel
heterogenitatea cromozomială în cadrul speciei.
Spermatozoizii sunt de obicei flagelaţi (mobili), ei înoată activ şi
ajunşi la ovule le fecundează, rezultând zigotul, sau celula ou, din care, după
fazele de morulă şi blastulă, se formează, prin gastrulare, larva planulă.
Aceasta este o larvă cu corpul didermic, pătura externă de celule,
ectodermul, fiind ciliată, permite acestei larve înotul activ în masa apei.
După o perioadă , larva cade la fundul apei, se fixează şi evoluează spre un
polip (Fig. 69). La puţine specii, din larva planulă rezultă, prin modificări
specifice, direct o meduză.

Clasificare. Încrengătura Cndari cuprinde trei clase: Hidrozoare,


Scifozoare şi Antozoare.

Clasa Hidrozoare

Cuprinde cnidari care au ca forme caracteristice polipul hidroid


(polip cu cavitatea gastrală simplă, saciformă, fără septe, cu orificiul
bucoanal aşezat în vârful unui hipostom, la baza căruia sunt plasate
tentaculele, ca în Fig. 68), cât şi meduza craspedotă (meduza cu văl, Fig.
70). Exceptând puţine forme, polipul reprezintă generaţia asexuată, iar
meduza generaţia care se reproduce sexuat.
81

Dacă polipul hidroid are alcătuire simplă, cum am arătat, meduza


hidroidă, sau craspedotă, fiind un organism care se deplasează activ, are
alcătuire mai complexă. În general aceste meduze sunt de dimensiuni mai
mici, cu spaţiul subumbrelar adâncit, parţial închis de văl (gr. craspedon =
văl), cu patru sau multiplu de patru tentacule marginale. Tentacule bucale nu
au. Sistemul gastro-vascular are de asemenea patru sau multiplu de patru
canale radiare, care se reunesc într-un canal circular marginal. În apropierea
acestuia, meduza craspedotă are două inele nervoase, alcătuite din
aglomerări de celule şi fibre nervoase, acestea fiind primele concentrări
nervoase pe care le întâlnim în lumea animală, permiţând o mai bună şi mai
rapidă coordonare a mişcărilor, la aceste forme cu viaţă pelagică. La baza
tentaculelor, pe faţa internă şi externă a acestora, se găsesc oceli, organe
senzitive cu rol fotoreceptor (Fig. 71.).
82

Aceştia sunt aglomerări de celule senzitive cu rol vizual, cu diferite grade de


complexitate, de la simple pete ocelare, la fose vizuale, sau vezicule optice
cu alcătuire mai complexă , cu cornee, cristalin şi corp vitros. Sunt oceli de
tip convers, lumina căzând direct pe părţile fotosenzitive ale celulelor
vizuale, fără a fi reflectată. Tot ca organe senzitive, în legătură cu viaţa
activă a meduzelor, se găsesc şi statocişti. Aceştia pot fi sub formă de
veziculă căptuşită cu celule senzitive, în care se găseşte un statolit, sau pot fi
sub formă de măciucă (Fig. 72.).

Fig. 72. Statocişti la hidromeduze: A- tip veziculă cu statolit, B- tip


măciucă, 1- ectoderm, 2- epiteliu senzitiv ciliat, 3- endoderm, 4- statolit, 5-
cordon nervos inelar, 6- velum, 7- cil senzitiv (Barnes, 1986, Marshall şi
Williams, 1979)

Organele de reproducere, la meduză, se formează pe manubriu sau


pe canalele gastro-vasculare, ca mase de celule (gonocite) de origine
ectodermică.
În cadrul clasei Hidrozoare se cuprind atât specii care au numai
forma de polip, care se poate reproduce asexuat şi sexuat (ex. subordinul
Hidrari, cu specii ca Hydra vulgaris, H. viridis), ori specii care au numai
forma de meduză (ex. ordinul Trachiline, cu specii ca Rhopalonema
velatum, Moerisia meotica), dar majoritatea hidrozoarelor au ambele forme,
polip şi meduză, cu diferite aspecte morfologice particulare, în cadrul
coloniilor polimorfe şi cu reproducere metagenetică (Fig. 73.), în care
generaţiile asexuate, de polipi, alternează cu generaţii sexuate, de meduze,
libere, sau ataşate de gonozoizii care le-au produs, sub formă de geme
meduzoide, sau sporosaci (ex. reprezentanţi din ordinele Hidroide,
Mileporide, Sifonofore).
83

Fig. 73. Reproducerea metagenetică la Obelia dichotoma:1- spermatozoid, 2- ovul,


3- zigot, 4- morula, 5- larva planulă, 6- polip în formare, 7- polip primordial
înmugurit, 8- colonia, 9- gonozoid, 10- mugure meduzoid, 11- gastrozoizi, 12-
perisarcul coloniei, 13- cenosarcul coloniei, 14- meduze de sexe diferite, 15-
gonade mascule şi femele (Cockrum şi McCauley, 1965)
84

Majoritatea hidrozoarelor sunt specii coloniale. În cadrul coloniilor,


indivizii pot fi identici ca formă (indivizi hrănitori sau gastrozoizi), sau pot
fi diferiţi ca formă şi funcţii, formând colonii polimorfe. Polimorfismul
colonial merge de la specializarea indivizilor în hrănitori (gastrozoizi) şi
reproducători (blastostili, sau gonozoizi), pe care se formează geme
meduzoide, sau alteori meduze libere, până la o specializare mult mai
extinsă, cu formarea în plus de dactilozoizi (indivizi senzitivi), acantozoizi
(indivizi sub formă de ţepi, cu rol în apărarea pasivă a coloniei), aşa cum
este la specia Podocoryne carnea. Alteori, ca la Sifonofore, se formează:
pneumatofor (plutitor), nectozoizi (înotători), dactilozoizi (senzitivi),
gastrozoizi (hrănitori), filozoizi (protectori), gonozoizi (reproducători),
filamente prehensile (rol de atac şi apărare), rezultând colonii natante, sau
colonii flotante.
Coloniile fixate de substrat pot fi arborescente, ramificate
monopodial, când tulpina coloniei este generată de individul primordial,
care are creştere continuă în înălţime (ex. Eudendrium racemosum), sau
ramificate simpodial, când tulpina coloniei provine din mai mulţi indivizi,
din generaţii diferite de înmugurire (ex. Obelia dichotoma), ori pot fi colonii
întinse pe substrat (ex. Podocoryne carnea, Tubularia larinx), când
indivizii înmuguresc de pe o hidroriză, provenită din anastomozarea mai
multor stoloni, care înmuguresc de la baza polipului primordial..
Formele coloniale fixate secretă de obicei la exterior un înveliş
scheletic (perisarcul), care acoperă partea cărnoasă comună (cenosarcul),
atât la coloniile arborescente, cât şi la cele întinse pe substrat. Învelişul
scheletic poate fi de natură pseudochitinoasă, cornoasă, sau calcaroasă;
uneori el înconjoară şi polipii ( ex. reprezentanţii subordinului Campanulari
dintre Hidroide).
Indiferent de forma sa, o colonie provine din înmugurirea individului
primordial, provenit dintr-un zigot, astfel că toţi indivizii coloniei sunt în
legătură între ei prin canale endodermice, hrana ajungând şi în indivizii
coloniei care nu se hrănesc direct, în cazul coloniilor polimorfe.
Clasificare: Clasa Hidrozoare cuprinde ordinele: Hidroide,
Trachiline, Mileporide şi Sifonofore.

Ordinul Hidroide. Cuprinde specii solitare şi coloniale, unele


numai cu forma de polip, dar cele mai multe cu ambele forme morfologice şi
cu reproducere în cicluri metagenetice. Din prima categorie am menţionat
deja specii ale subordinului Hidrari (Hydra sp.); specii ce trăiesc
preponderent în apele dulci curate. Cele cu reproducere metagenetică
aparţin subordinului Tubulari: Eudendrium racemosum, (Fig. 74) Tubularia
larinx,(Fig. 75.) Podocoryne carnea (Fig. 76), la care perisarcul nu acoperă
85

şi polipii, cît şi subordinului Campanulari, la care perisarcul înconjoară şi


polipii (Obelia dichotoma, vezi Fig. 73.).

Ordinul Trachiline. Cuprinde specii la care larva planulă se


transformă direct într-o meduză. Au înmulţire numai sexuată (ex.
Rhopalonema velatum, Fig. 77., Moerisia meotica ş.a.).
86

Ordinul Mileporide. Cuprinde specii cu perisarcul de natură


calcaroasă, formând mase de calcar masive în care se pot retrage la nevoie
polipii, mult asemănătoare coralilor (antozoare), de unde şi numele de
Hidrocoraline care s-a mai dat ordinului (Milepora nodosa).
Ordinul Sifonofore. (Fig. 78.) Cuprinde specii coloniale, polimorfe
nefixate, natante, sau flotante, lipsite de perisarc tare. Dintre speciile natante
reţinem pe Physophora hydrostatica şi Diphyes bipartita, iar dintre cele
flotante pe Physalia caravela şi Velella spirans.

Fig. 78. Sifonofore: a- secţiune longitudinală printr-o colonie, b- Velella spirans, c-


Physalia caravella, d- Diphyes bipartita, e- Physophora hydrostatica, 1-
pneumatofor, 2- nectozoid, 3- stolon, 4- gonozoid, 5- gastrozoid, 6- filament
prehensil, 7- dactilozoid, 8- filozoid (Remane şi colab., 1976)
87

Clasa Scifozoare

Sunt cnidari la care predomină forma de meduză ( scifomeduza, sau


meduza acraspedă), polipul fiind doar o fază relativ mai scurtă din ciclul
metagenetic al celor mai multe specii. Sunt însă şi specii care rămân în
stadiul de polip toată viaţa, un polip mai lărgit, în formă de cupă, de unde şi
numele clasei (gr. scifos = cupă, zoon = animal).
Scifopolipul se deosebeşte de hidropolip numai prin prezenţa, în
cavitatea gastrală, a partu septe endodermice, care separă parţial spaţiul
gastral în patru compartimente. În rest, ca şi în cazul hidropolipului, există
un con bucal, sau hipostom, la baza căruia se găsesc tentaculele şi un disc
bazal, cu care polipul se fixează de substrat (Fig. 79.).

Fig. 79. Alcătuirea scifopolipului: A- morfologie, B- secţiune


longitudinală, 1- orificiul bucoanal, 2- con hipostomial, 3- sept
endodermic, 4- tentacul, 5- fosă septală (Marshall şi Williams, 1979)

Scifomeduza (Fig. 80.) este o meduză, de obicei, mai mare decât


hidromeduzele, cu spaţiul subumbrelar mai larg, lipsită de văl, cu multe
tentacule marginale şi cu patru braţe bucale, aşezate în vârful manubriului.
Braţele bucale sunt, obişnuit, franjurate şi sunt bogat încărcate cu baterii de
cnidoblaste, ca şi tentaculele marginale.
Marginea umbrelei meduzare este împărţită, la scifomeduze, în 8
lobi, între care se găsesc nişte formaţiuni cu rol senzitiv, numite ropalii.
Acestea sunt tentacule modificate la funcţii senzitive, având rol vizual, prin
prezenţa la baza lor a unor pete şi fosete ocelare, aşezate extern respectiv
intern bazei tentaculului, fiind oceli de tip convers şi respectiv invers, rol
statokinetic, prin prezenţa de statolite în vârful ropaliei şi de celule senzitive
88

Fig. 80. Scifomeduză (meduză acraspedă): 1- braţe bucale, 2-orificiul


bucoanal, 3- ectodermă, 4- mezoglee, 5- endoderma, 6- canal endodermic
circular, 7- canal endodermic radiar, 8- gonadă, 9- filament gastral, 10-
stomac, 11- tentacule marginale, 12- ropalie (Cockrum şi McCauley, 1965)

statochinetice la baza sa, rol chemoreceptor, prin prezenţa a două fosete


olfactive, externă şi internă, la baza ropaliei (Fig. 81.).

Subepidermal, la baza fiecărei ropalii, există concentrări nervoase,


formaţiuni asemănătoare cu ganglionii nervoşi, în care corpii neuronali sunt
mai apropiaţi, iar eficacitatea coordonării este mai accentuată. Nu au
89

cordoane nervoase inelare, cum au hidromeduzele. Scifomeduzele au


musculatură mai bine dezvoltată, se deplasează activ prin reacţie, împingând
apa din spaţiul subumbrelar prin contracţia musculaturii subumbrelei,
capturează pradă, uneori, destul de mare. Perioada lor de creştere şi
dezvoltare este, în general, mai îndelungată.
Reproducerea scifozoarelor se face sexuat, cât şi asexuat, în cicluri
metagenetice (Fig. 82.). Gonadele se dezvoltă pe meduze, în peretele
buzunarelor gastrale, din celule de origine endodermică. Elementele sexuale
sunt eliminate, de obicei, în apă, unde se petrece fecundaţia şi dezvoltarea
embrionară. Din larva planulă, rezultată din zigot, se formează un polip
(scifopolip) care, după o perioadă de creştere, suferă un proces de
strobilaţie, reproducere asexuată constând într-o divizare transversală
repetată, cu formare de efirule, forme larvare care se dezvoltă în continuare
spre meduze. Acestea cresc apoi şi reiau ciclul de reproducere sexuată.
Uneori scifopolipul iniţial poate forma, la baza sa, stoloni, pe care se
formează alţi polipi, ce suferă la rândul lor strobilaţie, astfel încât dintr-un
singur zigot pot rezulta în final o mulţime de meduze.

Fig. 82. Ciclul de reproducere metagenetică la scifozoare: a- larva planulă, b-f-


formarea şi reproducerea asexuată a scifopolipului, g-i- segmentarea transversală
sau strobilaţia, k-l- eliberarea de efirule, m- meduză adultă (Radu şi Radu, 1972)
90

Scifozoarele sunt animale marine, în general pelagice, forma fixată


fiind doar o etapă în viaţa celor mai multe specii. Ele pot pluti în masa apei,
având aproape aceeaşi greutate specifică cu a apei mării, dar adesea şi
înoată, în modul specific descris anterior, folosindu-se la aceasta atât de
musculatură cât şi de elasticitatea mezogleei. Preferă anumite grade de
salinitate a apei şi lumină difuză. Temperatura apei este un alt factor care le
influenţează, mai ales în ce priveşte frecvenţa contracţiilor umbrelei. Hrana
scifozoarelor este constitiută din microplancton, crustacee mici, nematode,
peşti de diferite dimensiuni, pe care îi paralizează cu cnidoblastele şi îi
digeră.
Dimensiunile meduzelor sunt variabile, în funcţie de vârsta
indivizilor şi de specie. Unele specii de scifozoare ating dimensiuni
impresionante. Ex. Cyanea arctica are dimensiuni de câţiva metri.
În clasa Scifizoare există şi specii fixate de substrat tot timpul vieţii
(reprezentanţii ordinului Stauromeduze, ex. Lucernaria campanulata,
Haliclistus auricularia), altele care se încarcă cu substanţe bioluminiscente
(ex. Pelagia noctiluca, din Atlantic şi Mediterana), altele la care franjurii
bucali se anastomozează, lăsând spaţii mici de pătrundere a hranei, hrănirea
fiind la acestea microfagă (ex. reprezentanţii ordinului Rizostomee).
Caracterele enumerate mai sus, cât şi forma umbrelei meduzare, sunt luate
în considerare în sistematica grupului.
Clasa scifozoare cuprinde 5 ordine: Stauromeduze, Cubomeduze,
Coronate, Semeostomee şi Rizostomee (Fig.83.).
91

Fig. 83. Difeerite genuri de scifozoare: a- Lucernaria (Stauromeduze), b-


Nausitöe (Coronate), c- Charybdea (Cubomeduze), d- Chrysaora
(Semeostomee), e- Rhizostoma (Rizostomee) (Remane şi colab., 1976)

Ultimele două ordine au mai multe specii, cu răspândire mai mare.


Ca exemple reţinem speciile Aurelia aurita, meduza de apă rece prezentă şi
în Marea Neagră, cât şi Cyanea arctica, prezentă în zonele arctice, dintre
Semeostomee, de asemenea Rhysostoma pulmo, specie mai mare, prezentă
şi în Marea Neagră, unde dezvoltă populaţii mari, dintre Rizostomee

Clasa Antozoare (gr. anthos = floare, zoon = animal)

Sunt animale exclusiv marine, numai sub formă de polipi, solitari sau
coloniali, în general fixaţi de substrat, având culori vii asemănătoare florilor,
de unde şi numele dat clasei.
Ca alcătuire, antopolipii sunt polipi superior organizaţi faţă de
hidropolipi şi scifopolipi. Acest fapt rezultă atât din prezenţa de septe
endodermice, care împart spaţiul gastral în loji, uneori separate de spaţii
numite interloji, cât şi din faptul că orificiul bucoanal primar nu se mai
găseşte în vârful unui con hipostomial, ci este înfundat în interiorul
polipului, la capătul unui faringe ectodermic (Fig.84.).
92

S-a format astfel un orificiu bucoanal secundar, în centrul unei depresiuni a


discului oral al polipului. La marginea acestui disc se găsesc tentaculele
polipului, care pot fi în număr de 8, prevăzute cu ramificaţii laterale numite
pinule (la octocoralieri), sau în număr de 6 ori multiplu de 6, fără ramificaţii
(la hexacoralieri). Celălalt pol al polipului formează discul bazal, cu care
polipul de antozoare stă prins de substrat.
Cavitatea gastrală este separată de 8 septe în 8 loji, la octocoralieri,
(fiecare lojă corespunzând unui tentacul, în care se prelungeşte dealtfel
spaţiul lojei) şi de către multiplu de 6 septe, care separă spaţiul în tot atâtea
loji, separate de interloji, la hexacoralieri. Septele separă total cavitatea
gastrală numai în zona faringelui, mai jos de acesta existând şi un spaţiu
stomacal comun. Chiar şi în zona faringelui, la hexacoralieri , diferitele loji
sunt în legătură între ele prin nişte deschideri numite ostii. Marginile
septelor dinspre cavitatea gastrală comună sunt îngroşate şi bogate în celule
secretoare, uneori şi în cnidoblaste, formând filamentele gastrale, sau
mezenteriale, cu rol în secreţia de enzime digestive. La unele specii, aceste
filamente depăşesc în lungime lungimea septelor, formând aconţii, care pot
fi proiectate la exterior prin orificiul bucoanal, sau prin deschideri speciale
din peretele corpului, numite cinclide. Aconţiile au rol de atac sau apărare.
La antopolipi simetria radiară este alterată spre o simetrie bilaterală
(Fig. 85.).

Fig. 85. Scheme de secţiuni transversale prin antopolipi în zona faringelui:


A- octocotralier, B- hexacoralier, 1- ectoderm, 2- mezoglee, 3- endoderm,
4- benzi de muşchi longitudinali ai septelor, 5- sept endodermic 6- faringe,
7- sifonoglif, 8- lojă, 9- interlojă, 10- lojă dorsală, 11- lojă ventrală
(Barnes, 1986, Radu şi Radu, 1972)

Astfel, faringele nu este cilindric, ci este turtit lateral. La una


(octocoralieri), sau la ambele margini (hexacoralieri) ale faringelui, se
găsesc şanţuri numite sifonoglife, bogat ciliate, care conduc, prin bătaia
coordonată a cililor, apa spre interiorul polipului, ciliatura de pe restul
suprafeţei faringelui având bătaie inversă. Alterarea simetriei radiare este
93

dată şi de dispoziţia fasciculelor de muşchi longitudinali ai septelor, care


sunt orientaţi spre partea cu sifonogliful, considerată ventrală (octocoralieri)
sau spre înteriorul lojilor (hexacoralieri). Excepţie fac, la hexacoralieri,
lojile din dreptul sifonoglifelor, unde orientarea benzilor musculaturii
longitudinale este spre exteriorul acestora.
Cele mai multe dintre antozoare secretă elemente scheletice, de
natură cornoasă sau calcaroasă de obicei, care pot fi răspândite sub forma
unor spiculi în mezoglee, sau pot forma, prin cimentarea lor, schelete
compacte, interne, sau externe. Prin depunerea acestora, s-au format, de-a
lungul timpului, calcarele biogene.
Reproducerea antozoarelor este, în general, sexuată, dar şi asexuată,
prin stolonizare şi înmugurire, generînd uneori colonii imense. Gonadele se
formează pe septele gastrale, ca îngrămădiri de celule de origine
endodermică. Fecundaţia este externă. Din larva planulă rezultă un polip. La
speciile coloniale, acesta constituie polipul primordial, acesta generând, prin
reproducere asexuată, o colonie.
Clasa Antozoare cuprinde două subclase: Octocoralieri şi
Hexacoralieri, în funcţie de tipul de antopolip căruia îi corespund diferitele
specii.

Subclasa Octocoralieri

Au polipul organizat pe tipul opt (8 septe, 8 loji, 8 tentacule


prevăzute cu pinule, (Fig. 86). Au un singur sifonoglif (ventral), iar
musculatura longitudinală a septelor gastrale este situată pe faţa ventrală a
acestora (vezi Fig. 85, A).

Octocoralierii sunt specii monoice sau dioice, în marea majoritate


coloniale. Coloniile lor secretă elemente scheletice, care pot fi sub formă de
spiculi răspândiţi în mezoglee, unde sunt plasate şi scleroblastele (ex.
94

Alcyonum palmatum), sau pot forma schelete compacte, dispuse fie extern
(ex.Tubipora musica), fie, mai frecvent, intern, formând un cenosteum
(parte scheletică comună), îmbrăcat de un cenosarc (partea cărnoasă
comună), străbătută de o reţea de canale endodermice, pe care înmuguresc
polipii (ex. Corallium rubrum).
Subclasa cuprinde 4 ordine:
Ordinul Stolonifere, cu specii la care reproducerea asexuată se
realizează prin stolonizare şi înmugurirea de polipi pe stoloni. Elementele
scheletice se cimentează şi îmbracă, de obicei extern, polipii şi partea
comună a coloniei. Reţinem ca exemplu specia Tubipora musica (Fig. 87),
la care polipii, de culoare verde, sunt situaţi la suprafaţa unei formaţiuni
scheletice de culoare roşie, alcătuită din tuburi alăturate ca într-o orgă,
separate pe orizontală de plăci numite tabule, formate pe măsura creşterii în
înălţime a polipilor coloniei.

Ordinul Alcionari. Cuprinde specii cu spiculii scheletici


neconsolidaţi, răspândiţi în mezogleea cenosarcului (ex. Alcyonum
palmatum, specie cu colonia ramificată palmat, Fig. 88.)
95

Ordinul Gorgonari. Cuprinde specii la care spiculii scheletici se


consolidează într-un cenosteum, îmbrăcat extern de cenosarc. Cenosteumul
poate fi de natură calcaroasă (ex Coralium rubrum, sau mărgeanul , specie
mediteraneană şi atlantică, de mare adâncime, cu cenosarcul şi cenosteumul
de culoare roşie, doar polipii fiind albi, vezi Fig. 85); ori poate fi de natură
cornoasă (ex. Gorgonia verucosa, Fig. 89., specie adaptată vieţii din
apropierea litoralului, unde apa este în permanentă mişcare, scheletul cornos
permiţând aplecarea coloniei în bătaia valurilor).
96

Subclasa Hexacoralieri

Au multiplu de 6 septe gastrale (sarcosepte), iar lojile sunt separate


de interloji. Au tentacule fără pinule. Au, în mod tipic, două sifonoglife, în
dreptul cărora sunt situate lojile directoare, loji la care benzile de
musculatură longitudinală ale sarcoseptelor sunt plasate extern, în rest aceste
benzi fiind înspre interiorul lojelor (vezi Fig. 85; B). Filamentele
mezenteriale ale septelor lojilor directoare sunt bogate în cnidoblaste şi au
structură care indică faptul că ele sunt de natură ectodermică, ca prelungiri
interne ale marginii faringiene din zona respectivă. Septele gastrale ale
hexacoralilor sunt prevăzute cu ostii în zona faringiană. Multe specii, mai
ales dintre cele solitare, au şi aconţii.
La hexacoralieri scheletul, atunci când există, este todeauna extern
(secretat de celulele ectodermice şi în contact permanent cu acestea) şi de
natură calcaroasă. In mod tipic, un astfel de schelet are o placă bazală,
sclerobaza, pe care se ridică pereţii ce îmbracă polipul, formând teca.
Uneori, după ce polipul creşte şi trece peste tecă, se constituie şi un al doilea
perete, mai mic, epiteca. Spre interior se formează septe scheletice,
sclerosepte, care nu se constituie în grosimea sarcoseptelor ci în interiorul
lojiilor (Fig. 91.)

Adesea, în mijlocul polipului se ridică o baghetă, columela,


înconjurată uneori de alte baghete mai mici , palii. Prin acumularea în timp
a scheletelor, în special de hexacoralieri, s-au constituit insulele coraliere şi
atolii, întinse uneori pe mii de km (cum este Marea Barieră de Corali din
Pacificul de sud-vest).
97

Subclasa Hexacoralieri are 5 ordine: Actiniari, Madreporari,


Zoantari, Antipatari şi Ceriantari.

Ordinele Actiniari şi Ceriantari cuprind specii solitare, de obicei


cu polipi de dimensiuni mari, care nu secretă elemente scheletice. Polipii lor
au de obicei numeroase tentacule, care le ajută la paralizarea şi ingerarea
prăzii, constituită din mici animale marine, uneori chiar şi peştişori. Polipii
actiniarilor se caracterizează prin prezenţa unui disc bazal, cu care se fixează
temporar pe substrat tare, cât şi prin tentacule de acelaş tip. Ca exemple
menţionăm: Actinia equina, prezentă şi în M. Neagră, specie de 2-3 cm
diametru, viu colorată roşu-violaceu, cu musculatură circulară şi
longitudinală bogată, atât în polip cât şi în tentacule (Fig. 92.), Anemonia
sulcata, specie mai mare, 6-8 cm diametru şi 10-15 cm înălţime,
mediteraneană, cu musculatură mai slabă în tentacule (Fig. 93), Adamsia
palliata, specie care trăieşte în simbioză cu paguri, fixându-se pe cochiliile
de gasteropode locuite de aceştia (Fig. 94.).
98

Ceriantarii în schimb, nu au disc de fixare ci stau înfipţi în nămol sau


secretă un tub mucoid, iar tentaculele sunt de două tipuri, bucale mai mici şi
laterale mai mari (ex. Cerianthus membranaceus, Fig. 95.).

Ordinul Madreporari, pe care îl mai tratăm din această subclasă,


cuprinde preponderent specii coloniale, cu polipii în general de dimensiuni
mici, dar constituind colonii mari, aceştia formând cea mai mare parte a
99

speciilor din recifele coraliere (ex. Madrepora sp. , Cladocora caespitosa,


Fig. 96 ş.a.). Dintre speciile solitare (mult mai puţine la număr) menţionăm
pe Fungia fungites (Fig.97.), specie cu polipul mare, care secretă un schelet
în formă de pălărie de ciupercă, cu diametru de până la 15-20 cm.

Încrengătura ACNIDARI (CTENARI)


Cuprinde metazoare diploblastice, după unii autori, sau
triploblastice, după interpretări de dată mai recentă, disimetrice, lipsite de
cnidoblaste. Au în schimb un alt tip de celule, numite coloblaste, prevăzute
cu un disc cu granule lipicioase, aşezate la capătul unui filament spiral, ce
înconjoară alt filament drept. Acestea au rolul în reţinerea prăzii.
Încrengătura cuprinde o singură clasă de animale , clasa Ctenofore.
100

Clasa Ctenofore
(gr. ctenos = pieptene)

Numele clasei este dat de prezenţa, la suprafaţa corpului acestor animale,


a 8 şiruri de palete înotătoare, fiecare paletă fiind formată dinter-un şir de
cili mai lungi, legaţi prin baza lor, având aspect de pieptene (Fig. 98.).
Corpul ctenoforelor are forme şi dimensiuni diferite, globulos, de
panglică, turtit dorsoventral etc, cu mărimi de la câţiva milimetri până la 1,5
m. Multe specii prezintă, în treimea aborală a corpului, două tentacule
aşezate simetric, dispuse în nişte teci tentaculare. Există şi specii la care
tentaculele lipsesc.

Structura corpului ctenoforelor este asemănătoare cu a cnidarilor.


La suprafaţa corpului au ectoderma unistratificată, prevăzută cu
coloblastele, pe care deja le-am descris, mai ales pe tentacule. Exisă de
asemenea celule senzitive şi unele celule glandulare. Urmează mezogleea,
groasă şi prevăzută cu celule mezenchimatoase de origine ectodermică, cât
şi cu fibre musculare, individualizate faţă de celulele ectodermice,
provenite dintr-o pătură de celule ce se detaşază de endoderm încă din
primele faze ale dezvoltării embrionare. Prezenţa acestor formaţiuni în
mezoglee a făcut pe unii autori să pună în discuţie statutul de diploblaste al
ctenoforelor, celulele mezenchimatoase, cât şi cele musculare, fiind
interpretate de aceşti autori drept un strat mezodermic. Spre interiorul
101

corpului este stratul endodermic, alcătuind un sistem gastrovascular


complex.
Sistemul gastrovascular începe cu orificiul bucal, situat ventral în
centrul corpului, se continuă cu faringele, care este la ctenofore de origine
ectodermică stomodeală (stomodeumul este o înfundătură ectodermică,
care apare în faza embrionară şi care face legătura cu pătura endodermică).
Faringele se deschide într-un stomac, aşezat central în corpul ctenoforului.
Din stomac pornesc, în direcţie orală (spre orificiul bucoanal), două canale,
aşezate de o parte şi de alta a faringelui, numite canale stomodeale, care se
termină înfundat. Spre partea opusă, aborală, din stomac porneşte canalul
infundibular, care se ramifică de două ori, în apropierea părţii dorsale
(aborale) a corpului; câte una dintre ramificaţiile secundare se termină prin
câte un por mic, (por anali), aceşti pori fiind denumiţi impropriu, de către
unii autori, “pori excretori”. În sens lateral, tot din stomac, pornesc două
trunchiuri de canale, care se ramifică in câte trei canale fiecare. Canalele
centrale, pornite din aceste trunchiuri, merg spre tecile tentaculare, iar
canalele laterale, după ce se ramifică din nou fiecare, se deschid în câte un
canal meridian (8 în total), care se termină de asemenea înfundat. Canalele
meridiane sunt situate sub şirurile de palete înotătoare. La unele specii de
ctenofore, canalele meridiane au şi o bogată ramificare secundară, toate
ramificaţiile se termină însă înfundat.
Musculatura ctenoforelor este bine dezvoltată, alcătuită din benzi
longitudinale şi circulare( în jurul gurii, în tentacule) şi este atât în contact
cu ectodermul, în interiorul celulelor mioepiteliale, cât şi din fibre separate
de ectoderm, situate în mezoglee, de origine mezenchimatoasă, cum am
arătat anterior.
Sistemul nervos este reticulat, ca la cnidari, cu concentrări de
celule nervoase în apropierea orificiului bucoanal, a statocistului şi sub
şirurile de palete înotătoare.
Organele de simţ sunt reprezentate, la ctenofore, în primul rând de
statocist. Acesta este un organ complex constituit, foarte caracteristic acestui
grup de animale, situat aboral, format dintr-o veziculă semisferică, acoperită
de o cupolă transparentă, având în interior un statolit, susţinut de 4 stâlpi,
care se continuă, la bază, cu şirurile de palete înotătoare, pe care le pun în
mişcare la înclinarea corpului. Partea bazală a statocistului este constituită
de un epiteliu prismatic ciliat (Fig.99.). Tot rol senzitiv au şi celulele tactile
şi chemoreceptoare, răspândite în tegument, sau mai concentrate în anumite
zone (tentacule, orificiul bucoanal).
Reproducerea ctenoforelor este sexuată. Sunt animale hermafrodite.
Gonadele sunt aşezate în lungul canalelor meridiane ale sistemului
gastrovascular şi au origine endodermică. Fecundaţia este externă.
Segmentaţia oului este totală şi inegală; primele trei planuri de segmentare
102

ducând la formarea a 8 celule, dispuse disimetric. Acest tip de simetrie se


păstrează până în stadiul adult al ctenoforelor. Se formează la început o
steroblastulă, iar în timpul gastrulaţiei, care se petrece prin învăluire, are loc
formarea unui stomodeum ectodermic, din care va rezulta faringele
adultului. Din celule desprinse din ectoderm şi migrate în cavitatea primară,
cât şi dintr-o pătură de celule desprinse din endoblastul gastrulei, se
formează un mezenchim, între ectoderm şi endoderm, din care se va
dezvolta musculatura adultului (Fig. 100.). Apariţia acestui mezenchim a
făcut ca statutul de diploblaste al ctenoforelor să fie pus în discuţie, cum am
arătat la început.

Fig. 99. Alcătuirea statocistului la ctenofore: 1-cupolă, 2-statolit, 3-stâlp, 4-


deschidere laterală, 5-placă polară, 6-epiteliu prismatic ciliat, 7-bandă
ciliată, 8-palete pectinate ale şirurilor meridiane, 9-deschidere sagitală, 10-
por anal.

Ca mod de viaţă, ctenoforele sunt, în majoritate, animale pelagice,


mai rar bentonice, libere, prădătoare. Înoată activ în masa apei, de unde îşi
capturează hrana. De oboicei trăiesc în cârduri mari, în apele mărilor şi
oceanelor.
Clasa Ctenofore cuprinde două subclase:

SunclasaTentaculifere
Cuprinde specii care au tentacule şi orificiul bucoanal mai mic.
Menţionăm speciile: Hormiphora plumosa, piriformă, de câţiva cm mărime,
Cestus veneris, sub formă de cordon, de aprox. 1,5 m, specii pelagice
prezente în Atlantic şi mările aferente cu salinitate mare, cât şi Coeloplana
metschinikowi, Tjafiella tristoma, Ctenoplana kowalevskii, specii turtite
dorsoventral, cu aria orală plană, orientată în jos, ducând viaţă bentonică,
descrise din Marea Roşie, din apropierea Arhipelagului Malaiez, cît şi din
apropierea Groenlandei (Fig. 101.).
103

Fig. 100. Derzvoltarea embrionară la ctenofore: A- după primele 3 diviziuni ale


zigotului, B- după diviziunea a 4-a, C- începutul gastrulaţiei, D- sfârşitul
gastrulaţiei cu formarea stomodeumului şi a stratului de mezenchim, E, F- formarea
embrionului, cu constituirea cavităţii gastrale şi dispunerea mezenchimului între
ectoderm şi endoderm : 1-micromere, 2-macromere, 3-ectoderm, 4-endoderm, 5-
mezenchim, 6-stomodeum, 7-cavitate gastrală embrionară.(Radu şi Radu, 1972)

Fig. 101. Specii de ctenofore: A- Cestus veneris, B- Coeloplana metschinikowi, C-


Tjafiella tristoma, :1-canale gastrale, 2-statocist, 3-tentacule, 4-tecile tentaculare,
5-tentacule secundare (Radu şi Radu, 1972)
104

Subclasa Atentaculate Cuprinde specii fără tentacule, cu faringele


şi orificiul bucoanal largi (Ex. Beroë ovata, sub formă de clopot, de aprox.
20 cm mărime maximă, cu canalele meridiane bogat ramificate secundar,
Fig. 102).

Ctenoforele au derivat probabil, ca şi cnidarii, din strămoşi de tip


planuloid, deşi la ctenofore larva planulă lipseşte. Prin corpul turtit al unor
specii, cât şi prin prezenţa musculaturii din fibre proprii, nelegate direct de
celulele tegumentare, dar mai ales prin sistemul gastrovascular complicat şi
bogat ramificat, cu prezenţa unui faringe ectodermic, ctenoforele se
aseamănă cu turbelariatele policlade, grup de metazoare ce se va studia mai
departe, făcând pe unii autori să vadă aici legătura dintre diploblaste şi
triploblaste. Mulţi alţii consideră aceste asemănări drept caractere de
convergenţă a două grupe diferite de animale, adaptate la aceleaşi condiţii de
mediu.
105

Subdiviziunea TRIPLOBLASTE (sau BILATERALIA).

Sunt metazoare care au trei foiţe embrionare în dezvoltarea lor


ontogenetică: ectoderm , mezoderm şi endoderm. De apariţia mezodermului
se leagă prezenţa la animalele din acest grup a unor sisteme şi aparate noi,
cu funcţii distincte ( sistemul circulator, reproducător, muscular, excretor,
mezentere, pleure, ş.a.).
La triploblastele acelomate şi cele pseudocelomate, mezodermul nu
formează saci celomici, pe cînd la cele eucelomate se constituie saci
celomici, în care se dezvoltă o nouă cavitate a corpului, cavitatea
secundară, sau celomul.
Grupul triploblastelor acelomate cuprinde 3 încrengături principale:
Platelminte, Nematelminte şi Nemerţieni.

Încrengătura PLATELMINTE
Sunt metazoare triploblaste acelomate. Corpul lor, de dimensiuni
variabile de la câţiva mm. până la câţiva metri, este puternic turtit dorso-
ventral şi de obicei alungit în sens antero-posterior, având formă
aproximativă de frunzuliţă, sau de panglică. După forma corpului, s-a dat
numele încrengaturii (gr. platos = lat, helminthos = vierme).
Unele platelminte se găsesc libere în mediile de viaţă dulcicol, sau
marin, în mare majoritate, dar există şi specii terestre, trăind în zonele
tropicale umede. Grupe întregi de platelminte duc viaţă parazitară, unele cu
adaptări parazitare foarte accentuate, parazitând, extern sau intern, diferite
animale şi omul, uneori cu cicluri de viaţă foarte complicate, trecând prin
mai multe stadii larvare şi mai multe gazde.
Structura corpului platelmintelor este mai complexă decât am văzut
la grupele anterioare de metazoare.
Peretele corpului este un sac musculocutaneu, constituit din epiteliu
unistratificat, ori sinciţial, format din celule epiteliale printre care se găsesc
celule secretoare şi celule senzitive. Sub epiteliu se găseşte musculatura
constituită din trei straturi concentrice de muşchi, orientaţi diferit, circulari
la exterior, apoi diagonali , iar intern, longitudinali.
Cavitatea corpului, (spaţiul dintre ectoderm şi endoderm, derivat
din blastocelul gastrulei, deci cavitatea primară), este plină cu un ţesut
parenchimatos, de origine mezodermică, alcătuit din celule poligonale, a
căror prelungiri se anastomozează (se ating) şi lăsă între celule spaţii în care
se găseşte un lichid, numit lichid interstiţial.
106

Tubul digestiv este alcătuit din intestinul anterior, de origine


ectodermică stomodeală şi intestinul mediu, de origine endodermică, numit
de diverşi autori şi stomac. Nu au intestin posterior şi nici orificiu anal.
Tubul digestiv poate fi simplu, la unele specii, sau bogat ramificat, la altele.
La unele forme parazite, tubul digestiv lipseşte, ca urmare a adaptării la un
parazitism extrem, hrănirea făcându-se prin difuziunea nutrienţilor prin
peretele corpului, care are, la acestea, o structură specială.
Sistem circulator şi respirator nu au. Circulaţia nutrienţilor, cât şi a
excretelor, în corp, sunt procese favorizate de lichidul interstiţial, pe de o
parte, cât şi de constituţia sistemelor digestiv şi excretor, pe de altă parte.
Respiraţia se face prin difuziunea directă a gazelor de respiraţie prin peretele
corpului, la speciile libere şi este de tip anaerob, la speciile parazite intern.
Sistemul excretor apare pentru prima dată în seria evolutivă a
metazoarelor şi este reprezentat de protonefridii ( gr. protos = primul,
nephros = rinichi). Acestea sunt constituite din sisteme de tuburi şi
tubuşoare din ce în ce mai fine, ramificate bogat în tot corpul animalului.
Fiecare ramură se termină cu o celulă cu flamură vibratilă. Aceasta este o
celulă care are în interior un lumen, în care se mişcă un mănunchi de flageli
ce antrenează, prin nişte pori sub formă de minuscule fante, lichidul
interstiţial, încărcat cu substanţe de excreţie, în tubuşoarele fine, de acolo în
altele mai groase şi apoi, prin 1-2 sau mai multe canale excretoare, la
exteriorul corpului, prin porii excretori (Fig.103). Numărul porilor excretori
şi poziţia acestora pe suprafaţa corpului sunt variabile, la diferite specii.
107

Sistemul nervos se mai păstrează în stare reticulară doar la speciile


cele mai primitive. La cele mai lulte specii, acesta s-a concentrat şi s-a
cefalizat, fiind reprezentat în general prin ganglioni cerebroizi, situaţi în
partea anterioară a corpului, de la care pleacă două sau mai multe cordoane
nervoase longitudinale, care dau şi ramuri transversale în tot corpul (Fig.
104.).

Fig. 104. Trei etape de concentrare a sistemului nervos la platelminte: A- sistem


reticulat (Convoluta), B- sistem reticulat plus concentrări în ggl.cerebroizi şi
cordoane longitudinale (Policlade), C- sistem concentrat în ggl. cerebroizi plus
cordoane longitudinale şi comisuri transversale (Dugesia): 1-statocist, 2-ggl.
cerebroizi, 3- cordoane nervoase longitudinale, 4- comisuri transversale (Miller şi
Harley, 1992)

Concentrarea sistemului nervos dă transmisiei nervoase o mai mare


eficacitate, iar cefalizarea este în legătură directă cu simetria bilaterală a
acestor animale, cu modul lor activ de viaţă, care a dus la polarizarea
simţurilor spre partea anterioară a corpului, prima care intră în contact cu
factorii de mediu, când animalul se deplasează.
Organele de simţ, bine dezvoltate la formele libere de platelminte,
sunt reprezentate prin ochi sau oceli, de tip invers, constituiţi din vezicule
acoperite de o corneulă transparentă, în care se găsesc una sau mai multe
celule vizuale, cu părţile fotosensibile îndreptate spre o cupă pigmentară,
care reflectă razele de lumină (Fig. 105). Există de asemenea fosete
olfactive, celule cehmoreceptoare, celule tactile şi statocişti. Toate sunt în
108

legătură cu sistemul nervos central (cu ganglionii nervoşi sau cu trunchiurile


nervoase longitudinale). La formele parazite, se găsesc în general numai
celule senzitive tactile şi chemoreceproare .

Sistemul reproducător. Majoritatea platelmintelor sunt specii


hermafrodite, având atât sistem reproducător mascul cât şi femel pe acelaş
individ. Sistemul reproducător este prin urmare foarte complex, constituit în
general din gonade (ovare şi testicule), gonoducte, glande anexe şi organe de
împerechere. Fecundaţia este internă şi încrucişată (nu se autofecundează,
elementele sexuale maturizându-se pe rând în acelaşi individ şi nu
concomitent). Dezvoltarea este directă la speciile libere dulcicole, cu formă
larvară la cele libere marine şi cu mai multe forme larvare şi cicluri
complexe, cu schimb de gazde de obicei, la speciile parazite. Multe specii au
şi putere mare de regenerare, de asemenea există chiar şi unele specii care se
pot reproduce şi asexuat.
Încrengătura Platelminte cuprinde trei clase: Turbelariate, Trematode
şi Cestode.

Clasa Tturbelariate
(turbella = mic vârtej)

Numele clasei vine de la vârtejurile de apă care se formează, în jurul


acestor animale, în momentul deplasării lor.
Sunt platelminte libere, trăind în ape dulci, mai ales în pâraiele reci şi
curate, dar şi în unele ape stătătoare, cât şi în apele marine.Unele specii sunt
tericole, trăind în zonele tropicale umede.
Au corpul în forma unei frunzuliţe, mai alungit sau mai lăţit, de
obicei aproximativ trunchiat în partea anterioară, îngustându-se treptat spre
partea posterioară. În partea anterioară a corpului au ochi sau oceli, de obicei
bine evidenţiaţi, cât şi fosete chemoreceptoare. Ventral, în centru, sau mai
109

spre partea posterioară a corpului, este dispus orificiul bucal, iar posterior de
acesta, orificiul genital.
Alcătuirea internă denotă o structură mai avansată faţă de
metazoarele diploblaste.
Tegumentul lor este unistratificat (Fig. 106.), alcătuit din celule
prismatice ciliate pe toată suprafaţa, dar cu cilii mai dezvoltaţi ventral,
ajutând la deplasarea animalului.

Unele dintre celulele tegumentare au rabdite, nişte vezicule cu o


substanţă mucilaginoasă otrăvitoare, cu rol în atac, apărare şi facilitarea
alunecării în masa apei. Aceste structuri sunt produse de celule speciale
rabditogene, aflate mai adânc în peretele corpului, subtegumentar. Între
celulele tegumentare există şi celule senzitive, de obicei fuziforme, cu o
prelungire externă şi alta internă, care intră în atingere cu dendrita unei
celule nervoase. De asemenea, o serie de celule glandulare, secretând
felurite substanţe, se pot găsi răspândite în diferite zone ale tegumentului
corpului.
Musculatura este bine dezvoltată, în legătură cu modul activ de
viaţă a acestor animale. Există trei straturi musculare subepidermale
concentrice, stratul circular extern, stratul diagonal la mijloc şi stratul
longitudinal intern. Acestea formează, împreună cu tegumentul, sacul
110

musculo-cutaneu. Pe lângă aceşti muşchi, există şi alţii cu dispoziţie dorso-


ventrală, care menţin dealtfel forma turtită a corpului. Această musculatură,
aşa de dezvoltată, dă posibilitatea unor mişcări destul de complexe şi de
coordonate acestor animale, în timpul căutării şi capturării prăzii, ori în
actele comportamentale legate de reproducere.
Cavitatea corpului provine din cavitatea blastoceliană şi este plină
cu ţesut parenchimatos, între celulele căruia se găseşte lichidul interstiţial.
Sistemul digestiv. Este constituit numai din intestin anterior şi
mediu. Singurul orificiu al sistemului digestiv, orificiul bucoanal, este situat,
în cele mai multe cazuri, spre jumătatea posterioară a corpului, pe partea
ventrală (excepţie fac temnocefalele şi policladele, la care orificiul bucoanal
este situat spre paerta anterioară a corpului). Acesta se continuă cu un
faringe, musculos şi exertil, de origine ectodermică, stomodeală. Acesta
poate fi proiectat în afară, străpungând prada, pe care apoi o suge, folosindu-
se de musculatura faringiană puternică, care funcţionează ca o pompă.
Faringele se continuă cu intestinul mediu, de origine endodermică, care are
celule secretoare de enzime şi celule care absorb nutrienţii (unii autori
numesc această porţiune a sistemului digestiv cu termenul de stomac).
Intestinul are grade diferite de complexitate, la diferite grupe de turbelariate,
de la reprezentarea acestuia printr-o simplă masă protoplasmatică sinciţială,
până la o foarte bogată ramificare de tuburi în întreg corpul animalului (Fig.
107.).
Sistemul excretor este de tip protonefridial, reprezentat în general
prin două trunchiuri protonefridiale principale, bogat ramificate în
canalicule tot mai mici, ultimele terminate cu celule cu flamură vibratilă.
Trunchiurile principale se deschid la exteriorul corpului separat , fiecare prin
câte un por excretor, pori situaţi lateroventral, în partea posterioară a
corpului.
Respiraţia este de tip aerob şi se efectuează prin tegument, prin
difuziunea gazelor pe toată suprafaţa corpului.
Sistemul nervos corespunde în general descrierii făcute la
încrengătura Platelminte, fiind alcătuit din ganglioni cerebroizi, situaţi în
partea anterioară a corpului şi două- trei perechi de cordoane nervoase
longitudinale, de la care pornesc nervi în întreg corpul. Doar la formele
primitive, sistemul nervos se păstrează în stare difuză, de sistem reticulat
(vezi Fig. 104).
Organele de simţ sunt reprezentate în primul rând prin ochi simpli
de tip invers, deci cu partea fotosensibilă a celulelor vizuale îndreptată spre
o cupă pigmentară. Unele specii au ochii dintr-o singură celulă vizuală şi o
celulă pigmentară, alte specii au ochi mai mari, alcătuiţi din mai multe
celule vizuale şi pigmentare. Numărul ochilor la un individ poate fi de doi,
sau mai mulţi, în funcţie de specie. Ochii sunt plasaţi spre partea anterioară a
111

corpului şi sunt direct legaţi de ganglionii cerebroizi, sau de cordoanele


nervoase longitudinale.
Tot în partea anterioară a corpului, au fosete chemoreceptoare
olfactive, cu rol important în depistarea hranei. Celule senzitive,
chemoreceptoare şi tactile, se găsesc în general pe tot corpul, mai multe în
zona din jurul orificiului bucoanal şi din partea anterioară. Unele specii au şi
statocişti.

Fig. 107. Schema alcătuirii interne la turbelariate (triclade): 1- ochi, 2- ggl.


cerebroizi, 3- reţea de canalicule protonefridiale, 4- celulă terminală cu „flamură
vibratilă”, 5- ovar, 6- sistem digestiv, 7- comisuri nervoase transversale, 8- cordon
nervos longitudinal, 9- spermiduct, 10- folicul testicular, 11- oviduct, 12- glande
vitelogene, 13- faringe, 14- orificiul bucal, 15- deschiderea faringiană, 16- bursă
copulatoare, 17- penis, 18- atriu genital, 19- orificiu genital, 20- ramificaţii
secundare ale ramurilor posterioare ale tubului digestiv (Henger şi Stiles, 1959)

Reproducerea este sexuată. Sunt animale hermafrodite. Aparatul


genital mascul este reprezentat prin două testicule, formate fiecare din
numeroşi foliculi testiculari; acestea se continuă cu canale deferente, ce se
112

reunesc într-o veziculă seminală, care se continuă cu un penis musculos, cu


rol în împerechere. Acesta se deschide într-un atriu genital, care comunică
cu exteriorul corpului prin orificiul genital hermafrodit. Aparatul genital
femel este format din două ovare, cu formă şi poziţie diverse în corp, în
funcţie de specie. De la acestea pornesc două oviducte, care sunt în legătură
cu una sau mai multe glande vitelogene. Oviductele se unesc într-un duct
genital femel, sau vagin, care comunică cu o bursă copulatoare şi se
deschide de asemenea în atriul genital. La capătul distal al oviductelor, se
deschid de asemenea ducturile unor glande cochiliere, care formează
învelişul ouălor, sau coconilor.
Nu există autofecundare la turbelariate. Diferiţi indivizi se
împerechează între ei şi îşi transmit reciproc spermatozoizi. Fecundarea este
internă. În comportamentul legat de împerechere, un rol important îl au
chemoreceptorii, cît şi posibilităţile mari de mobilitate ale acestor animale,
în legătură cu bogata lor musculatură.
La speciile dulcicole şi tericole de turbelariate, dezvoltarea este
directă, fără faze larvare. Toate fazele embrionare se petrec în interiorul
coconilor, depuşi de adulţi şi lipiţi de diferite obiecte. La speciile marine,
există stadiu larvar numit “larva lui Műller”, o larvă ciliată cu corpul
prevăzut cu mai mulţi lobi, din care treptat se constituie apoi forma adultă
(Fig.108.).

Ca mod de viaţă, turbelariatele sunt în marea majoritate specii


răpitoare, puţine sunt fitofage, sau omnivore. Capturează moluşte, crustacee,
alţi viermi, diverse larve, pe care le ucid cu substanţele otrăvitoare din
rabdite, apoi, prin străpungerea cu faringele exertil, le sug conţinutul. Alteori
hrana este mărunţită şi apoi consumată bucată cu bucată.
113

Clasificare. În funcţie de complexitatea tubului digestiv,


turbelariatele au fost clasificate în mai multe ordine: Acele, Rabdocele,
Aleocele, Triclade, Policlade şi Temnocefale.
Ordinul Acoela cuprinde specii de talie mică, care nu au un tub
digestiv propriuzis ci, după faringe, au un sinciţiu, în care hrana este
digerată intracelular. Ex. Nemertoderma bathycola, specie minusculă (0,2
mm) din apropierea Groenlandei; Convoluta hiparchia, specie prezentă şi în
M. Neagră (Fig. 109.).

Ordinul Rhabdocoela cuprinde specii la care tubul digestiv este drept,


pornind de la faringe, ca un deget de mănuşă. Ex. Microstomum lineare,
specie care se poate reproduce şi asexuat, prin divizare repetată transversală
a corpului; Mesostoma ehrenbergi, specie lăţită, dulcicolă, ca şi specia
anterioară, cu corpul transparent, depigmentat (Fig. 110.).
114

Ordinul Aleocoela cuprinde specii care au tubul digestiv cu


suprafaţa mărită mult, prin apariţia unor diverticule alveolare laterale. Ex.
Bothrioplana semperi, specie de sub 1 mm lungime, frecventă în apele
curate din apropierea izvoarelor (Fig. 111.).

Fig. 111. Bothrioplana semperi (Aleocele)- organizare internă-: 1- fose


cefalice anterioare, 2- fose cefalice posterioare, 3- ggl. cerebroizi, 4-
ramura intestinală anterioară, 5- parenchim cu glande vitelogene, 6-
orificiul excretor, 7- faringe, 8- testicul, 9- atriul genital, 10- ovar, 11-
oviduct, 12- canal genitointestinal, 13- ramura intestinală posterioară (Radu
şi Radu, 1972)

Ordinul Tricladia cuprinde specii a căror intestin are trei ramuri


principale, una îndreptată anterior şi două posterior, toate la rândul lor bogat
ramificare secundar. Exemple: Dugesia gonocephala, de aprox. 20 mm, cu
capul triunghiular şi ochi mari, prezentă în pârâurile curate; Dendrocoelum
lacteum, specie depigmentată, de până la 3 cm lungime, prezentă în
pârâurile montane; Policelis nigra, Dugesia lugubris, specii negricioase,
frecvente în apele stătătoare (Fig. 112.).

Fig. 112. Specii de Triclade : A- Dendrocoelum lacteum, B- Dugesia


gonocephala, C- Dugesia lugubris, D- Polycelis nigra : 1- faringe, 2- ochi
(Remane şi colab., 1976; Kis şi Tomescu, 1986)
115

Ordinul Polycladia cuprinde specii a căror tub digestiv are mai mult
de trei ramuri principale, pornind din zona faringelui; acestea de asemenea
bogat ramificate secundar. Sunt specii marine, în general mai mari,
comparativ cu cele dulcicole. Exemple: Thysanozoon brocchii (Fig. 113.),
Yungia aurantiaca ş.a. specii în general frumos , viu şi divers, colorate, cu
corpul mult lăţit, asemănător unor frunze. În cursul dezvoltării, trec prin
stadiul de larva lui Müller.

Ordinul Temnocephala cuprinde specii prezente numai în emisfera


sudică, caracterizate prin prezenţa, în regiunea capului, a mai multor lobi,
dând aspect de cap despicat longitudinal. Duc viaţă parazitară, pe diferite
animale, ceea ce a făcut ca ciliatura de pe epiteliu să se reducă , iar ventral,
la partea posterioară, au ventuză de fixare. Exemplu: Temnocephala minor
(Fig. 114.), parazită pe specii de raci, din Australia.
116

Clasa Trematode.

Cuprinde platelminte exclusiv parazite, extern sau în corpul altor


animale. Stadiul adult, în foarte multe cazuri, parazitează la vertebrate. Sunt
animale de dimensiuni mici, în general, de la câţiva mm la câţiva cm
lungime. Corpul lor are frecvent formă oval-lanceolată, turtită dorsoventral
şi prezintă organe de fixare, cu care se prind de gazdă, organe reprezentate
prin cârlige şi ventuze. Prezenţa ventuzelor, asemănătoare extern unor găuri,
le-a atras denumirea de Trematode (gr. trematos = orificiu)
Viaţa parazitară a dus la modificări, mai mult sau mai puţin
pronunţate, ale corpului acestor animale, faţă de turbelariate şi la o biologie
cu totul diferită.
Tegumentul este sinciţial (Fig. 115.), format dintr-o pătură
pseudocuticulară externă, cu structură asemănătoare cu a restului
citoplasmei, iar celulele epiteliale propriuzise, împreună cu restul masei
citoplasmatice şi nucleii, sunt retrase la interiorul corpului, sub membrana
bazală şi sub straturile de musculatură, fiind legate prin punţi citoplasmatice
de pătura sinciţială externă. Tegumentul poate prezenta ţepi, care ajută la
fixarea corpului în interiorul gazdei, la speciile parazite intern.

Musculatura are cele trei straturi, cu orientari diferite, pe care le-am


descris şi la grupele anterioare, permiţînd animalului mişcări complexe în
locurile de parazitare, la fel, alcătuind cu epiderma un sac musculocutaneu.
117

Cavitatea corpului este plină cu ţesut parenchimatos şi lichid


interstiţial, ca şi la celelalte platelminte.
Sistemul digestiv are intestin anterior şi intestin mijlociu. Intestinul
anterior, de origine ectodermică, stomodeală, începe cu orificiul bucoanal
aşezat în mijlocul ventuzei bucale, situată în partea anterioară a corpului
animalului, apoi se continuă cu un faringe musculos, cu rol de pompă,
folosind la sugerea hranei şi trimiterea ei în intestinul mediu, care
urmează(Fig. 116.).

Fig. 116. Sistemele digestiv şi genital la două specii de Trematode : A- Fasciola


hepatica; B- Dicrocoelium lanceolatum, : 1- orificiul bucal, 2- ventuza bucală, 3-
faringe, 4- uter, 5- glande Mehlis, 6- viteloduct, 7- spermiduct, 8- glande
vitelogene, 9- testicul, 10- por excretor, 11- ramuri secundare ale intestinului, 12-
canal Laurer, 13- ootip, 14- ovar, 15- ventuză ventrală, 16- veziculă seminală, 17-
penis, 18- papila genitală hermafrodită , 19- ramuri principale ale intestinului, 20-
receptacul seminal 21- veziculă excretoare, 22- esofag (Henger şi Stiles, 1959,
Radu şi Radu, 1972)
118

Acesta, de origine endodermică, alcătuit din celule secretoare de enzime şi


celule digestive cu rol absorbant, se separă în două ramuri care, la unele
specii, sunt simple, iar la altele, sunt foarte bogat ramificate secundar.
Respiraţia este anaerobă, la speciile parazite intern, iar la cele care
parazitează la exteriorul corpului, se face aerob, pe toată suprafaţa corpului.
Sistem circulator nu au. Circulaţia nutrienţilor în corp este
asigurată, pe de o parte, de ramificaţiile tubului digestiv, iar pe de altă parte,
de către lichidul interstiţial, din parenchimul cu care este plină cavitatea
corpului.
Sistemul excretor este protonefridial, mult asemănător structural cu
al grupelor precedente, cu deosebirea faptului că toate canaliculele
protonefridiale se unesc într-un trunchi comun, care are la capăt o veziculă
excretoare, ce se deschide la exterior printr-un singur por excretor, situat în
partea posterioară a corpului.
Sistemul nervos este asemănător cu cel descris la partea generală,
fiind constituit din ganglioni cerebroizi, cordoane nervoase longitudinale şi
nervi.
Organele de simţ sunt mai reduse comparativ cu turbelariatele. Au
doar celule chemoreceptoare şi tactile, în număr mai mare în partea
anterioară a corpului.
Sistemul reproducător este complex (vezi Fig. 116.). Sunt specii
hermafrodite; mai rar (g. Schistosoma) au sexe separate. Aparatul genital
mascul este reprezentat prin două testicule, mai mult sau mai puţin
ramificate sau lobate, la diverse specii, continuate cu canale deferente,
veziculă seminală, canal ejaculator şi penis, care se deschide prin orificiul
genital mascul, aşezat pe papila genitală hermafrodită, situată spre partea
anterioară a corpului. Aparatul genital femel este reprezentat printr-un
singur ovar, de asemenea mai mult sau mai puţin ramificat sau lobat,
continuat cu un oviduct scurt, pe traiectul căruia se găseşte un receptacul
seminal, cât şi un canal mai scurt, canalul Laurer, care are rol în acuplare, la
indivizii adulţi; ulterior se închide. Oviductul se deschide în ootip, sau
răspântie genitală. Aici se deschid de asemenea ducturile a două glande
vitelogene, glande situate pe laturile corpului, de asemenea bogat ramificate.
Împrejurul ootipului se găsesc mai multe glande cochiliere (glande Mehlis),
a căror secreţie formează învelişul ouălor. Din ootip pleacă uterul, care
poate forma mai multe anse, sau chiar ramificaţii la unele specii, acesta se
îndreaptă tot către papila genitală şi se deschide prin orificiul genital femel,
aşezat lângă cel mascul. Nu se produce autofecundare ci doi indivizi se
împerechează şi îşi transmit reciproc spermatozoizi, ce se păstrează în
receptaculul seminal. Fecundarea este internă şi se produce în ootip.
Dezvoltarea este simplă, la formele parazite extern şi complicată, cu
mai multe stadii larvare, cu schimb de gazde şi medii de viaţă, la paraziţii
119

interni. De exemplu la viermele de gălbează, Fasciola hepatica, (Fig.117.),


care parazitează în ficat la oaie, din oul ajuns cu torenţii într-o baltă, sau un
lac, se dezvoltă larva miracidiu, o larvă ciliată, cu tub digestiv rudimentar,
cu doi ochi simpli, cu protonefridii, cu elemente nervoase cefalice şi cu
glande cefalice. Aceasta trăieşte puţin şi înotând în masa apei poate întâlni
gazda intermediară, care este melcul de apă Galba truncatula, în care
pătrunde cu ajutorul glandelor cefalice. In cavitatea generală a melcului,
larva pierde ciliatura şi ochii şi se transformă într-un sporocist, un sac cu
mai multe mase de celule germinative. Din aceste mase de celule se dezvoltă
redii.

Redia este o nouă fază larvară, adaptată vieţii parazitare; nu mai are ochi, în
schimb are constituit un tub dugestiv drept (faringe şi intestin mediu), are
protinefridii şi mai multe mase de celule germinative, din care pot rezulta
noi generaţii de redii. După mai multe generaţii, masele germinative din
noile redii generează cercarii, fază larvară la care tubul digestiv este
ramificat, ca şi la adult şi care are schiţele celor două ventuze, bucală şi
ventrală. Cercarul are de asemenea o coadă, cu care poate înota în apă. El
iese din bazinul acvatic şi se închistează pe firele de iarbă de la margine,
120

transformându-se în metacercar, formă care poate rezista mai mult timp,


până când iarba este consumată de o altă oaie. În tubul digestiv al oii, tânărul
vierme este eliberat din chistul metacercarului si se stabileşte în canalele
hepatice, unde se fixează cu ventuzele, se hrăneşte şi evoluează spre adult,
reluând ciclul.
Clasa Trematode are două ordine: Monogene şi Digene, primul
cuprinzând paraziţi externi, care trăiesc pe o singură gazdă, cel din urmă
paraziţi interni, cu schimb de gazde.

Ordinul Monogene cuprinde specii, cel mai frecvent, parazite pe


vertebrate poichiloterme acvatice. Adesea au, pe lîngă ventuza bucală, şi un
disc lăţit posterior, cu ventuze şi cârlige, sau numai cu cârlige. Ca exemple
reţinem: Polystomum integerrimum, parazit în vezica urinară la broaşte, în
stadiul adult, iar în stadiul larvar, parazit extern, pe branhii, la mormoloci
(Fig. 118.).

Adultul are posterior un disc cu 6 ventuze, 6 cârlige mici şi două


căngi mai mari, cu care se ataşază de epitelii; Gyrodactylus elegans, parazit
la peşti, are în partea posterioară un disc cu 16 cârlige marginale şi două
căngi mai mari, centrale, cu care se prinde pe pielea peştilor; Diplozoon
paradoxus, parazit pe branhii la peşti, interesant prin faptul că adulţii stau
ataşaţi câte doi şi concresc în zona de ataşare. În stadiul larvar însă nu sunt
ataşaţi. Fiecare individ are posterior un disc cu 8 ventuze (Fig. 119.).
121

Fig. 119. A- Gyrodactylus elegans, B- Diplozoon paradoxus: 1- orificiul


bucal, 2- ventuza bucală, 3- glande vitelogene 4- viteloducte, 5- ovar, 6-
oviduct, 7- testicul, 8- disc posterior, 9- ventuze posterioare, 10- canal
deferent (Remane şi colab., 1976; Radu şi Radu, 1972)

Ordinul Digene cuprinde specii care parazitează, în stadiul adult,


specii de vertebrate homeoterme, iar în stadiul larvar, diferite nevertebrate.
Au ca organe de fixare doar ventuze, bucală şi ventrală. Au stratul
pseudocuticular extern prevăzut cu ţepi de fixare în interiorul gazdei.
Reţinem câteva specii mai comune: Fasciola hepatica (vezi Fig. 116 şi
117), parazit la oaie, la care am detaliat ciclul de dezvoltare, are 2 cm
lungime şi contur cordiform alungit, provoacă slăbirea oilor atacate, acestora
le cade blana, iar la infestare mai puternică, pot muri in masă; Dicrocoelum
lanceolatum (vezi Fig. 116), .parazit în canalele hepatice la bovine şi la oi,
este o specie mai mică, caracterizată prin faptul că nu are tubul digestiv
ramificat secundar, la fel ovarul şi testiculele nu sunt ramificate; Opistorchis
felineus, parazit în canalele biliare şi pancreatice la câini, uneori şi la om, are
ca gazde intermediare un melc şi un peşte de apă dulce; Schistosoma
haematobium, trăieşte în sânge, în sistemul venos din picioare în special, la
om. Are sexele separate (Fig. 120.). Ouăle depuse în sânge sunt eliminate
odată cu urina. Larva miracidiu, rezultată din ouăle ajunse în apă, pătrunde
într-un melc dulcicol. Cercarii ieşiţi din melc au capacitatea de a pătrunde
activ prin pielea omului care stă mai mult timp în apă, infestându-l. Parazitul
122

produce boala numită hematurie bilharţiană, sau egipteană, manifestată prin


urinare cu sânge, deoarece ouăle mucronate ale parazitului sparg vasele de
sînge fine ale vezicii urinare, trecând in urină.

Fig. 120. Schistosoma haematobium (Digene): A- individ mascul, B-


individ femel; 1- testicul, 2- ovar, 3- ventuza ventrală, 4- ventuza bucală, 5-
şanţul ginecofor al masculului (Henger şi Stiles, 1959)

Clasa Cestode

Este o clasă de platelminte exclusiv endoparazite. Toate au corpul


puternic turtit dorso-ventral şi alungit, sub formă de panglică (cestus =
panglică). Parazitează la vertebrate, în stadiul adult, dar stadii larvare ale
unor specii se pot întâlni şi la nevertebrate.
Corpul cestodelor are trei părţi: cap, sau scolex, gât şi strobil.
Strobilul este format din mai multe bucăţi, înşirate una după alta, numite
proglote (Fig. 121.).
Scolexul este o porţiune rotunjită, mai umflată decât zona care
urmează, prevăzută cu organe de fixare, reprezentate de ventuze, uneori şi
de căngi, aşezate pe un rostru.
123

Alteori căngile lipsesc, ori există situaţii când lipsesc şi ventuzele, acestea
fiind înlocuite cu nişte fante alungite, pseudoventuze, botrii, sau botridii.
Gâtul este porţiunea imediat următoare scolexului, de obicei mult
mai îngustă, cu celule în stare germinativă; este zona de unde strobilul se
alungeşte continuu, formându-se noi proglote.
Strobilul constituie restul corpului animalului, cu formă alungită, de
panglică, de lăţime variată, în funcţie de vârsta proglotelor. Lungimea
strobilului este variabilă, în funcţie de specie şi de vîrsta individului,
situându-se între câţiva mm şi aproximativ 15 m, cât au formele cele mai
mari.
Structura internă a cestodelor este puternic marcată de viaţa
parazitară extremă, la care s-au adaptat.
Peretele corpului este un sac musculocutaneu, mult asemănător cu
al trematodelor, cu diferenţa că la cestode nu se mai întâlnesc ţepi
tegumentari, iar pătura sinciţială externă (pseudocuticula) este prevăzută cu
microvilozităţi, care măresc mult suprafaţa de contact cu lumenul intestinal,
unde parazitează, facilitând astfel absorbţia nutrienţilor. La aceasta ajută şi
structura microtubulară a protoplasmei din această zonă. Celulele epiteliale
sunt, şi în acest caz, retrase sub membrana bazală şi sub păturile musculare
(Fig.122.).

Tubul digestiv lipseşte, atât în stadiul adult, cât şi la toate formele


larvare. La fel, nu există sistem circulator şi sistem respirator
124

Sistemul excretor este protonefridial, reprezentat de două canale


principale longitudinale, străbătând pe laturi întreg strobilul, din scolex până
la ultimul proglot, unde se unesc într-o veziculă excretoare şi se deschid la
exterior prin porul excretor. În scolex cele două canale se unesc prin câte o
buclă în jurul ficărei ventuze, iar în fiecare proglot, la partea posterioară a
acestuia, există de asemenea un trunchi care uneşte cele două canale
nefridiale principale (Fig. 123.). Acestea sunt în legătură cu multe
protonefridii, răspândite în întregul corp al animalului.

Sistemul nervos este destul de complex, reprezentat fiind printr-un


ganglion cerebroid mai mare, situat în scolex, legat prin două cordoane
nervoase de un inel nervos posterior, acesta în legătură cu un inel nervos
anterior prin 6 cordoane nervoase scurte, toate situate tot în scolex. Fiecare
dintre aceste inele au, pe traiectul lor, 6 ganglioni mai mici (Fig. 124.).
125

De la ganglionii de pe inelul nervos posterior pornesc, în lungul strobilului,


10 cordoane nervoase longitudinale, o pereche dorsală, una ventrală şi trei
perechi pe laturi, toate legate, în fiecare proglot, prin cîte un cordon inelar.
Organele de simţ sunt reprezentate doar de către celule
chemoreceptoare, diferit repartizate în diverse zone ale corpului.
Sistemul genital (vezi Fig. 123.) este hermafrodit şi se repetă în
fiecare proglot. La unele specii, există chiar două sisteme genitale
hermafrodite, în fiecare proglot.
Aparatul genital mascul este reprezentat prin mulţi foliculi
testiculari, răspândiţi în întregul proglot, de la care pornesc canalicule
eferente, ce se deschid într-un canal deferent. Acesta se continuă cu cirul,
sau penisul, care se deschide în atriul genital, aflat pe papila genitală. Papila
genitală este o zonă mai proeminentă, situată la una din marginile
proglotului, alteori în zona mijlocie ventrală a proglotului.
Aparatul genital femel este reprezentat printr-un ovar, de obicei
bilobat, situat spre partea posterioară a proglotului. Acesta se continuă cu un
oviduct scurt, ce se deschide în ootip (răspântia genitală). În ootip se
deschide, de asemenea, ductul glandei vitelogene, o glandă mai mare situată
în partea posterioară extremă a proglotului. Tot în ootip se deschid mai
multe glande cochiliere, uterul şi receptaculul seminal, care se continuă cu
vaginul. Acesta se deschide pe aceeaşi papilă genitală, lângă orificiul genital
mascul.
Aparatul genital este dezvoltat numai în proglotele mature. Există şi
aici proterandrie; mai întâi se maturează aparatul genital mascul, apoi cel
femel, astfel încât nu se poate produce autofecundare, în cadrul aceluiaşi
proglot. Se pot împerechea însă proglote de vârste diferite, ale aceluiaşi
individ, sau proglote de la indivizi diferiţi, în cazul când mai mulţi
parazitează în aceeaşi gazdă. Fecundaţia este internă şi se produce în ootip.
Ouăle se maturează pe rând şi se acumulează în uter în cantităţi mari, astfel
încât uterul din simplu, digitiform, devine în final bogat ramificat, în
proglotele bătrâne, umplând întregul proglot, pe măsura degenerării şi
dispariţiei celorlalte componente ale sistemului genital.
Dezvoltarea are loc cu stadii larvare. În interiorul oului, eliminat
odată cu fecalele, uneori prin desprinderea de corpul parazitului a
proglotelor bătrâne, se dezvoltă o primă formă larvară. Aceasta poate fi
larvă hexacantă, larvă coracidiu, sau larvă licoforă, în funcţie de specie şi
grup.
Larva hexacantă, formată în interiorul oului, este o formă larvară
prevăzută cu 6 căngi (Fig. 125.). Odată cu hrana, aceasta poate ajunge în
tubul digestiv al gazdei intermediare (de exemplu la porc, pentru specia
Taenia solium, parazit intestinal la om ), străbate peretele tubului digestiv şi
odată cu sângele, ajunge în musculatură, unde se fixează şi generează o altă
126

formă larvară numită cisticerc (Fig.126.), (cenur, sau chist hidatic, la alte
specii). Această a doua formă larvară este o veziculă proligeră, prevăzută cu
un scolex invaginat (sau mai mulţi scolecşi, în cazurile cenurului şi al
chistului hidatic).

Prin consumarea de către gazda definitivă a cărnii infestate, de la gazda


intermediară, în tubul digestiv scolexul se eliberează din cisticerc, se
devaginează, se fixează de peretele intestinal al gazdei prin ventuzele şi
căngile pe care le are, apoi evoluează treptat spre un adult.
Larva coracidiu este o larvă liberă, ciliată. Aceasta înoată cu ajutorul
ciliaturii, în cazul în care ajunge într-un bazin acvatic. Coracidiul poate fi
înghiţit de un crustaceu acvatic mic (copepode, cladocere), în corpul căruia
se transformă în larvă procercoidă. Crustaceul cu această larvă poate fi
consumat de un peşte, iar larva parazitului, eliberată în tubul digestiv al
peştelui, trece în cavitatea generală a acestuia, unde se transformă într-o altă
formă larvară, mai mare şi mult alungită, larva plerocercoidă. Peştii cu
astfel de larve devin mai puţin agili şi sunt uşor capturaţi şi consumaţi de
către păsări şi mamifere acvatice (ocazional pot fi consumaţi şi de om), în
tubul digestiv al cărora evoluează spre adulţi (Fig. 127.).

Fig. 127. Stadii larvare la Diphyllobothrium latum: A- coracidiu (liberă), B-


procercoidă (parazită în crustacee acvatice mici), C- plerocercoidă (parazită în
peşti) 1- înveliş extern, 2- înveliş intern, 3- cili, 4- glande cefalice, 5- botridie
(Radu şi Radu, 1972)
127

Larva licoforă este de asemenea o larvă ciliată, cu 10 cârlige de


ancorare, întâlnită la cestodele inferioare din subclasa Cestodari (Fig. 128).

Clasificare. Clasa Cestode cuprinde două subclase, Cestodari şi


Eucestode.

Subclasa Cestodari cuprinde specii inferioare de cestode, care nu


au corpul împărţit în proglote şi de asemenea nu au scolex, ceea ce le
apropie morfologic de trematode, lipsa tubului digestiv fiind însă caracterul
dinstinctiv care le menţine printre cestode. În dezvoltarea lor, trec prin
stadiul de larvă licoforă. Ca exemplu, reţinem specia Amphilina foliacea,
parazită în cavitatea generală la peştii acipenserizi. Adultul are formă de
frunză. Gazda intermediară este un crustaceu acvatic.

Subclasa Eucestode cuprinde cestode care au corpul constituit din


proglote şi au scolex, prevăzut cu ventuze, uneori şi căngi. Au mai multe
forme larvare şi cel puţin o gazdă intermediară, în afară de gazda principală.
După forma organelor de fixare în tubul digestiv al gazdei, subclasa a fost
împărţită în cinci ordine: Tetrafilide, Difilide, Tetrarinchide, Pseudofilide şi
Ciclofilide. Ultimele două au reprezentanţi mai cunoscuţi, cu importanţă
mai mare pentru sănătatea şi economia omului.

Ordinul Pseudofilide cuprinde specii de cestode caracterizate prin


lipsa ventuzelor propriu zise, care sunt înlocuite cu botrii, ca nişte fante
adâncite ale laturilor scolexului (Fig 129).
128

Au stadiile larvare: coracidiu, larvă procercoidă şi larvă plerocercoidă.


Reţinem ca reprezentanţi speciile: Diphyllobotrium latum, parazit intestinal
la om sau alte mamifere care consumă peşte. Atinge 12-15 m. lungime. Are
peste 4000 de proglote. Papila genitală este situată ventral, la mijlocul
fiecăriu proglot; Ligula intestinalis, parazită la păsări acvatice, are
aproximativ 1m. lungime, iar strobilil nu este în mod evident împărţit în
proglote, deşi intern sistemul reproducător se repetă într-o serie lungă.

Ordinul Ciclofilide cuprinde cestode la care scolexul este prevăzut


cu ventuze adevărate, sau acetabule, de obicei în număr de patru; unele
specii au şi şiruri de căngi, situate pe un rostru al scolexului. În dezvoltare,
au stadiile de larvă hexacantă, care se transformă, în gazda intermediară,
într-o veziculă proligeră cu scolex (sau mai mulţi scolecşi) invaginat
(cisticerc, cenur, chist hidatic). Exemplificăm cu speciile: Taenia solium,
parazită la om în intestinul subţire, gazdă intermediară fiind porcul, în
musculatura căriua se dezvoltă larva cisticerc, de mărimea unui bob de
mazăre. Adultul are 2-4 m lungime şi 800-900 proglote. Scolexul are două
rânduri de căngi, iar uterusul din proglotele bătrâne are 9-13 ramuri laterale.
Provoacă anemierea şi slăbirea gazdei; Taenia saginata, parazită de
asemenea la om, gazde intermediare fiind bovinele, mai rar capra sau oaia.
Adultul este mai mare decât specia precedentă ( 6-8 m lungime şi până la
1200 proglote) şi are scolexul lipsit de rostru şi de căngi. Uterusul din
proglotele bătrâne are 18-25 de ramuri laterale; Taenia coenurus, parazită ca
adult în intestin la canide (lupi, vulpi, câini), este o specie de aproximativ 1
m lungime. Stadiul larvar, prezent la diferite erbivore, mai ales la oi, capre,
antilope, mai rar la porc, sau la om, este un cenur, o veziculă proligeră de
mărimea unui ou de găină, având înmuguriţi spre interior o mulţine de
scolecşi (de aici şi demunirea de Multiceps multiceps sub care mai este
cunoscută specia). Larva hexacantă a acestei specii, pătrunsă în organismul
gazdei intermediare, se dezvoltă în continuare numai dacă ajunge, odată cu
irigarea sanguină, în ţesutul nervos al creierului sau măduvei spinării, avînd
chimiotactism pozitiv pentru acest tip de ţesut. Provoacă, mai ales la oi,
boala denumită “căpiere”, în care animalul are manifestări ciudate, datorită
deranjamentului produs de cenur pe creier; Echinococcus granulosus, este o
tenie mică, de numai câţiva mm, având doar 4-5 proglote (Fig. 130.).
Parazitează, de obicei în număr mare, în intestin la canide. Larva, dezvoltată
din hexacant, este un chist hidatic, o veziculă proligeră foarte mare,
înconjurată de ţesut conjunctiv produs de gazdă. În interiorul veziculei se
găseşte “nisip proliger”, o acumulare de multe mii de vezicule mici, fiecare
avînd în interior mai mulţi scolecşi invaginaţi. Chistul hidatic se dezvoltă la
animale erbivore, uneori şi la om, ( care se pot infesta cu ouăle parazitulzui
ajunse pe hrană) în ţesuturile moi din corp, ficat, pancreas, plămâni, măduva
129

oaselor. Poate ajunge până la 15 cm în diametru. Uneori formarea de


vezicule proligere mici poate avea loc spre exteriorul chistului hidatic, iar
acestea, luate de fluxul sanguin, pot ajunge în alte părţi ale corpului gazdei,
generând acolo alte vezicule mari, extinzând astfel infestarea.

Dipylidium caninum, un alt ciclofilid, parazitează, intestinal, tot la canide;


este o panglică de aproximativ 20-50 cm lungime, caracterizată prin rostru
cu multe şiruri de căngi şi prin proglote în care sistemul reproducător este
dublu, existând papile genitale de fiecare parte a proglotului. Gazde
intermediare sunt puricii şi păduchii cîinelui, a căror larve pot consuma
ouăle parazitului, cu larva hexacantă formată în interior. Sistem genital
dublu, în fiecare proglot, are şi specia Moniezia expansa (Fig. 131), parazită
în stadiul adult la tineretul bovin. Gazde intermediare sunt specii de acarieni
mici de pe sol, care sunt consumaţi de bovine o dată cu iarba. Atinge peste
10 m. lungime, aceasta datorită faptului că, pe lângă zona gâtului, se pot
forma noi proglote şi în diferite părţi în lungul strobilului, unde sunt zone
generatoare cu celule nediferenţiate histologic.
130

Încrengătura NEMATELMINTE (nematos = aţă, filament)

Numele încrengăturii vine de la forma corpului acestor animale,


care, în cele mai multe cazuri, este cilindrică, alungită în sens antero-
posterior. Încrengătura cuprinde, în cea mai mare parte, animale mici, de
numai câţiva mm până la câţiva cm lungime; mai rar se întâlnesc specii de
dimensiuni mai mari (ex. Placentonema gigantissima, parazită în placentă la
balenă, care poate atinge 8 m lungime).
Încrengătura Nematelminte nu constituie un grup unitar în privinţa
planului de structură şi organizare a corpului, probabil nici sub aspect
filogenetic, de aceea unele clase ale acestei încrengături sunt tratate, de catre
anumiţi autori, ca încrengături separate. Principalele caracteristici care
definesc întregul grup sunt:
-Simetriaa bilaterală a corpului;
-Faptul de a avea corpul acoperit cu o cuticulă, neprezentând
ciliatură decât în rare cazuri (nici chiar spermatozoidul nu este, de cele mai
multe ori, cu flagel);
- Peretele corpului este un sac musculocutaneu doar la unele grupe;
altele au muşchi ce acţionează diferite părţi şi care nu sunt lipiţi de
tegument;
-Cavitatea corpului este un pseudocel; este cavitatea primară plină
cu un lichid în care plutesc organele interne, fără se se constituie mezentere
şi saci celomici. Uneori cavitatea corpului este umplută, aproape total, cu
ţesut parenchimatos, ca la platelminte;
-Tubul digestiv este complet; apar, pentru prima dată în seria
animală, intestinul posterior şi orificiul anal, de origine ectodermică
proctodeală.
- Sistemele circulator şi respirator lipsesc; în circulaţia nutrienţilor
în corp are rol lichidul din pseudocel, iar respiraţia este fie cutanee, fie
anaerobă, în funcţie de locul de trai al fiecăreă specii;
- Sistemul excretor poate fi protonefridial, la unele grupe, cât şi prin
tuburi excretoare şi glande subventrale, la altele;
- Sistemul reproducător: Sexele sunt, de regulă, separate, iar
sistemul reproducător este simplu, alcătuit din gonade, gonoducte şi orificiu
genital;
131

Dezvoltarea se face cu vârste larvare, adesea asemănătoare


morfologic cu adulţii, cu înlăturarea succesivă a cuticulei, pe măsura
creşterii animalului.
Nematelmintele sunt metazoare care trăiesc fie libere, în ape sau în
sol, fie parazite în plante, animale şi om, multe provocînd o serie de boli
grave, având deci importanţă practică, pentru sectorul sanitar, uman şi
veterinar, cât şi prntru sectorul de protecţia plantelor.
Încrengătura cuprinde următoarele clase: Rotifere, Gastrotrichi,
Chinorinchide, Nematode, Nematomorfe, Acantocefali, Priapulide şi
Entoprocte. Mulţi autori le clasifică, în special ultimele trei clase, ca
încrengături distincte.

Clasa Rotifere

Cuprinde nematelminte de talie mică, submilimetrică până la 2-3


mm, trăind liber, în special în apele dulci. Se întâlnesc frecvent şi în infuziile
de frunze uscate sau de fân, alături de ciliofore, cu care au fost şi confundate
la început, până s-a observat structura pluricelulară şi avansată a acestor
organisme.
Au corpul cilindric, sau fusiform, uneori sferic, la care se pot
distinge trei regiuni: cefalică, trunchiul şi o regiune caudală, denumită şi
picior.
La partea cefalică, în poziţie ventrală, subterminală, se află gura;
anterior acesteia partea cefalică este trunchiată şi prevăzută cu două şiruri de
cili: unul anterior gurii, numit trocus şi unul posterior acesteia, numit
cingulum. Cilii au bătaie metacronă, astfel încât dau senzaţia unei continue
rotiri a capului, de unde numele de Rotifere dat clasei. Uneori discul cefalic
este subîmpărţit în două discuri, parţial sau total (ex. genul Philodina).
Aparatul rotator, cum sunt numite cele două şiruri de cili, are rol în
deplasare şi în orientarea hranei spre orificiul bucal.
Trunchiul, mai mult sau mai puţin alungit, este în general acoperit
de o cuticulă groasă şi tare, numită lorică, în care se pot retrage la nevoie
capul şi piciorul. Lorica poate fi dintr-o singură bucată, sau din mai multe
bucăţi, care pot fi strânse ori extinse, una în raport cu alta. La partea
posterioară a trunchiului, se găseşte orificiul anal.
Piciorul este porţiunea de după orificiul anal, până la partea
terminală a animalului. Poate fi simplu, sau bilobat. Acesta se termină cu
două degete, între care se găsesc glande cimentare, a căror secreţii pot fixa
temporar animalul de substrat. Unele specii de rotifere (cele fixate) secretă
un înveliş mucoid în jurul corpului.
132

Alcătuirea internă. (Fig.132.). Numărul celulelor corpului la


rotifere este constant. La un moment dat, celulele nu se mai divid, aşa încât
fiecare organ al corpului are un anumit număr constant de celule. Întreg
corpul este alcătuit din relativ puţine celule (de obicei până la câteva sute).
Acest fapt reduce mult capacitatea de regenerare a corpului rotiferelor.

Fig. 132. Alcătuirea corpului la Rotifere: 1- ggl. cerebroizi, 2- trocus, 3- organ


retrocerebral, 4- glandă salivară, 5- glandă stomacală, 6- protonefridie, 7- stomac,
8- ovar, 9- veziculă excretoare, 10- ggl. pedios, 11- degete, 12- orificiul bucal, 13-
orificiul cloacal, 14- piciorul, 15- trunchiul, 16- regiunea cefalică (capul) 17-
faringe, 18- esofag, 19- intestin mijlociu, 20- cloac, 21- cingulum, 22- glande
cimentare, 23- cordon nervos longitudinal, 24- ggl. al mastaxului (Remane şi
colab., 1976)

Tegumentul este o pătură sinciţială, aflată sub lorică (citoplasmă cu mai


mulţi nuclei, fără a putea fi observate membrane despărţitore). Acesta
secretă, extern, cuticula, care este diferit dezvoltată, în funcţie de specie.
Cuticula poate avea diverşi ţepi, pinteni, solzi, ori alte formaţiuni sculpturale
caracteristice, folosite adesea ca şi criterii de identificare ale speciilor.
133

Musculatura este constituită din seturi de muşchi, legaţi de difritele


părţi ale corpului, cap, trunchi, picior, pe care le pune în mişcare, una în
raport cu alta. Nu se formează sac musculocutaneu, ca o consecinţă a
prezenţei loricii întărite, care permite mişcări doar ale diferitelor părţi ale
corpului, una faţă de alta.
Cavitatea corpului este un pseudocel, plin cu un lichid specific, în
care plutesc organele interne.
Sistemul digestiv. După orificiul bucal, anteroventral pe cap,
urmează un faringe musculos, prevăzut intern cu formaţiuni cuticulare tari,
alcătuind mastaxul. Acesta este un organ caracteristic pentru triturat hrana.
Forma pieselor mastaxului este diferită, la diverse specii de rotifere, acestea
constituind de asemenea un bun criteriu în identificarea diferitelor specii. In
mastax, îşi deschid ducturile două glande salivare. După mastax urmează un
esofag scurt, apoi un stomac, în partea anterioară a căruia se deschid două
glande stomacale, producătoare de enzime digestive. Urmează intestinul
mediu, unde are loc desăvârşirea digestiei şi absorbţia nutrienţilor, apoi un
scurt intestin posterior, lărgit într-un cloac, în care se deschide vezicula
excretoare şi ductul genital, iar acesta se deschide la exterior prin orificiul
anal (numit aici orificiu cloacal). Pe toată lungimea lui, tubul digestiv este
căptuşit cu celule ciliate.
Respiraţia este cutanee, pe toată suprafaţa corpului.
Sistemul excretor este reprezentat prin două trunchiuri
protonefridiene, bogat ramificate, cu multe terminaţii cu celule cu flamură
vibratilă. Ambele trunchiuri se deschid într-o veziculă excretoare, numită şi
pulsatilă, iar aceasta în intestinul posterior. Protonefridiile au şi rol
osmoregulator.
Sistemul nervos este ganglionar. Există un puternic ganglion
cerebroid, dezvoltat în cap deasupra mastaxului, un ganglion al mastaxului,
situat sub acesta, coordonând mişcările legate de triturarea şi ingestia hranei,
plus un ganglion pedios, situat la baza piciorului. Între aceşti ganglioni
există cordoane nervoase de legătură, de aici pornind nervi în tot corpul.
Organele de simţ sunt constituite de celule, papile, fosete, sau palpi
senzitivi, tactili şi chemoreceptori, situaţi în mare parte în zona capului.
Există de asemenea oceli simpli, monocelulari, situaţi pe cap, lângă aparatul
rotator.
Reproducerea. Au sexele separate, adesea şi cu dimorfism sexual.
Multe specii se reproduc partenogenetic, fie tot timpul, neexistând masculi
în populaţie, fie numai în anumite perioade. Uneori, alternanţa de generaţii
partenogenetice şi amfigone este o regulă, în ciclul biologic al acestor
animale. Mai mult, există frecvente situaţii când cele două tipuri de generaţii
se deosebesc sub aspect morfologic, sau, alteori, pot apărea asemenea
134

deosebiri datorate condiţiilor de mediu, temperatură, lumină, hrană, fenomen


numit ciclomorfoză.
Sistemul reproducător, la masculi, este reprezentat de un testicul
simplu, tubuliform, care se continuă cu un canal deferent, ce se termină
printr-un cir (penis), folosit în împerechere.
Sistemul reproducător femel este constituit din unul sau două ovare,
de formă alungită, care se continuă cu oviducte scurte, ce se deschid în
cloac. Produc de obicei ouă mari, eliminarea acestora făcându-se, uneori,
prin ruperea peretelui corpului femelei. Ductul genital se deschide în cloac.
Fecundaţia, când există, este internă. Dezvoltarea este directă, fără stadii
larvare.
Ca mod de viaţă, Rotiferele sunt animale microfage, hrănindu-se cu
diverse particule materiale, cu animale mai mici, protozoare etc., sau cu alge
unicelulare. La rândul lor, intră în ciclurile trofice din bazinele acvatice, ca
hrană de bază pentru puietul de peşte. Ca exemple de specii (Fig. 133.)
reţinem:

Fig. 133. Specii de Rotifere: A- Epiphanes senta, B- Brachionus urceolaris, C-


Philodina roseola, D- Trochosphaera aequatorialis : 1- trocus, 2- cingulum, 3-
orificiul bucal, 4- protonefridie, 5- ochi, 6- ovar, 7- cloac, 8- glande cimentare, 9-
degete, 10- orificiul cloacal, 11- intestin mijlociu, 12- stomac, 13- trunchiul, 14-
glande stomacale, 15- mastax (Kis şi Tomescu, 1986; Marshall şi Williams, 1979;
Barnes, 1986)
135

Epiphanes senta, specie submilimetrică, relativ piriformă, Philodina


roseola, specie cu corpul mai alungit, cu lorica inelată şi cu discul cefalic
împărţit în două, frecventă în infuzii, dar şi în bălţi; Brachionus urceolaris,
specie de asemenea des întâlnită în apele dulci, are lorica foarte lăţită şi
turtită, ca o carapace de ţestoasă, prevăzută cu ţepi de diferite mărimi, în
partea anterioară şi cea posterioară; Trocosphaera aequatorialis, specie
pelagică, de formă sferică, este mult asemănătoare cu larva trocoforă, pe
care o vom întâlni în dezvoltarea ontogenetică a unor grupe de anelide.

Clasa Gastrotrichi

Cuprinde nematelminte asemănătoare cu rotiferele atât prin


dimensiunile mici ale corpului lor, nedepăşind 1,5 mm lungime, cât şi în
privinţa morfologiei corpului, alcătuit de asemenea din regiune cefalică,
trunchi şi regiune caudală, constituită din doi lobi.
Capul, mai mult sau mai puţin diferenţiat faţă de corp, prezintă peri
tactili, cili şi glande cimentare.
Corpul, învelit de o cuticulă groasă, are peri, solzi şi ţepi, iar pe
partea ventrală are două şiruri de cili. De aici denumirea grupului de
gastrotrichi (gaster = stomac, cu sens de parte ventrală; trichos = păr, cu
sensul ce cili)
Alcătuirera internă (Fig. 134.) este complexă ca şi la rotifere.
136

Epiderma este sinciţială..


Musculatura este de asemenea diferenţiată, ne formând sac
musculo- cutaneu.
Cavitatea corpului este pseudoceliană.
Tubul digestiv are aceleaşi compartimente ca şi la rotifere : orificiul
bucal, faringe, intestin mediu, intestin posterior, orificiu anal. Tubul digestiv
este însă format din celule neciliate, pe toată lungimea sa.
Respiraţia este aerobă, prin difuziunea gazelor pe toată suprafaţa
corpului.
Sistemul excretor este tot protonefridial, alcătuit din două trunchiuri
principale, care se deschid separat prin doi pori excretori, situaţi pe laturile
corpului.
Sistemul nervos este reprezentat printr-un ganglion cerebroid
bilobat mare, un fel de creier, aşezat în partea cefalică, dorsal faţă de
faringe. De la acesta pleacă două cordoane nervoase longitudinale laterale,
care dau nervi în tot corpul.
Organele de simţ sunt reprezentate prin peri şi fosete senzitive
tactile şi chemoreceptoare; la unele specii se găsesc şi oceli.
Reproducerea. Speciile dulcicole sunt partenogenetice (nu se
cunosc masculi), iar cele marine sunt specii hermafrodite. Glandele genitale
sunt simple, ca şi la rotifere, aşezate în regiunea posterioară a corpului. Se
deschid în intestinul posterior, într-un cloac, sau, la alte specii, separat.
Ca mod de viaţă, gastrotrichii sunt animale bentice, puţine specii
fiind planctonice. Se deplasează cu ajutorul ciliaturii de pe faţa ventrală a
corpului, sau prinzându-se alternativ cu cele două capete ale corpului,
ajutându-se şi de secreţiile glandelor cimentare cefalice. Se hrănesc cu
infuzori, cu alte animale mici, cu alge, sau cu detritus organic. Există specii
marine şi specii dulcicole. Ca example (Fig. 135.), reţinem speciile:
Chetonotus maximus, de 0,1-0,2 mm, Lepidodermella squamata, comune în
bălţi şi lacuri, iar dintre speciile exclusiv marine pe cele ale genurilor
Platydasys, Ptychostomella ş.a., interesante prin faptul că au o glandă
ventrală ca organ de excreţie şi nu protonefridii. Au de asemenea şi doi
oceli, situaţi laterodorsal în regiunea cefalică.

Clasa Chinorinchide

Cuprinde nematelminte de dimensiuni mici, nedepăşind 1 mm


lungime, care trăiesc numai în mediul marin. Au corpul cilindric, uşor turtit
pe partea ventrală, format din cap, gât şi trunchi. Trunchiul, la rândul său,
este alcătuit din mai multe zonite inelare, cu aspect de pseudometamerie. In
general numărul zonitelor corpului este de 13.
137

La cap, în poziţie terminală, se află orificiul bucal, inconjurat de o


coroană de ţepi. Capul este prevăzut şi cu alte şiruri inelare de ţepi,
îndreptaţi posterior, de asemenea este retractil în partea anterioară a
trunchiului. Acest fapt a şi atras denumirea clasei (gr. kinein = a mişca,
rinchos = trompă; Fig. 136.).
138

Trunchiul are zonitele prevăzute de asemenea cu şiruri de ţepi,


îndreptaţi spre partea posterioară a corpului. Ţepii ultimului zonit sunt mult
mai lungi decît cei de pe restul corpului şi sunt îndreptaţi posterior, ca două
prelungiri caudale. Prezenţa de ţepi pe suprafaţa corpului a atras grupului şi
denumirea de Echinodere ( gr. echinos = arici, derma = piele)
Musculatura corpului nu formează sac musculo-cutaneu, ci este din
muşchi care acţionează retracţia şi protracţia regiunii cefalice, cât şi
mişcarea zonitelor, una în raport cu alta.
Cavitatea generală este tot pseudoceliană.
Tubul digestiv, format din aceleaşi segmente ca la grupele
anterioare de nematelminte, nu are celule ciliate pe nici un sector. Ca anexe
ale tubului digestiv, se găsesc glande salivare şi glande digestive. Primele se
deschid în partea posterioară a faringelui musculos, iar cele din urmă în
partea anterioară a intestinului mijlociu.
Respiraţia este de asemenea aerobă, cutanată.
Sistemul excretor este constituit dintr-o pereche de protonefridii
relativ scurte, situate în jumătatea posterioară a corpului, fiecare
deschizându-se prin câte un por excretor propriu, pe laturile corpului.
Sistemul nervos este reprezentat printr-un inel nervos perifaringian,
de la care pleacă un cordon nervos ventral, în toată lungimea corpului.
Organele de simţ sunt constituite de una sau mai multe perechi de
ochi simpli, aşezaţi dorsal pe cap, cât şi de numeroşi peri senzitivi, pe tot
corpul.
Reproducerea. Sexele sunt separate. Glandele genitale sunt pereche,
sunt simple la ambele sexe şi se deschid separat pe zonitul 13. Dezvoltarea
se face cu năpârliri şi cu metamorfoză.
Ca mod de viaţă, sunt animale bentonice; se hrănesc cu alge
microscopice sau detritus organic din mâlul de pe fundul apei. Sunt larg
răspândite în mări, fiind destul de euribionte. Reţinem ca reprezentant specia
Echinoderes dujardini, specie mediteraneană şi atlantică (vezi Fig..136.)

Clasa Nematode

Sunt nematelmintele cele mai reprezentative, având corpul cilindric,


lung şi nesegmentat, de dimensiuni variate, în funcţie de specie. In general,
părţile anterioară şi posterioară ale corpului sunt mai ascuţite. Anterior şi
terminal se găseşte orificiul bucal. Orificiul anal este situat spre partea
posterioară a corpului, ventral , iar de la acesta până la partea posterioară
extremă a corpului există o porţiune caudală, diferit de alungită la diverse
specii de nematode.
139

Alcătuire internă. (Fig. 137., 138.) Corpul este acoperit de o


cuticulă groasă, secretată de tegument, formaţiune care este înlăturată prin
năpârliri succesive, pe măsura creşterii corpului. La unele specii, cuticula
poate avea aspect pseudoinelat, sau este prevăzută cu solzi.

Epiderma, numită şi hipodermă, deoarece se află sub cuticula


groasă, este sinciţială. Aceasta secretă cuticula, dar are şi celule care secretă
mucus, cât şi un glicocalis, strat care protejază corpul de fermenţii digestivi,
la speciile endoparazite în intestinul subţire la diferite vertebrate. Hipoderma
formează, spre interiorul corpului, 4 îngroşări, numite linii, laterale,
medioventrală şi mediodorsală.
Stratul muscular cuprinde numai fibre longitudinale (care prin
contracţie pot scurta corpul), cele circulare lipsind, ca o consecinţă a
dezvoltării puternice a cuticulei. Musculatura este aderentă la tegument,
140

formând împreună sacul musculocutaneu. Celulele musculare sunt de tip


special, fiecare având o porţiune musculară contractilă, aderentă la
tegument, cât şi o porţiune cu protoplasma şi nucleul, proieminentă spre
cavitatea pseudoceliană a corpului. Această porţiune are câte o prelungire
care se îndreaptă spre linia mediodorsală, sau medioventrală. Întrucât în
aceste linii se găsesc principalele trunchiuri nervoase din corp, se consideră
că prelungirile celulelor musculare merg în întâmpinarea nervilor şi ar avea
rol în transmiterea influxului nervos spre porţiunea contractilă.
Cavitatea corpului este un pseudocel, cavitate primară, plină cu un
lichid care dă turgescenţa corpului şi în care plutesc organele interne.

Fig. 138. Srcţiune transversală prin Ascaris (femelă) : 1- cordon nervos


dorsal, 2- cuticulă, 3- sinciţiul epidermal, 4- celule musculare, 5, 6- ovar, 7-
microvilozităţi ale celulelor intestinale, 8- celulele intestinului mijlociu, 9-
lumenul intestinal, 10- tub excretor, 11- linie laterală, 12- oviduct, 13-
uterus, 14- ouă, 15- pseudocel, 16- prelungirile celulelor musculare, 17-
cordon nervos ventral (Henger şi Stiles, 1959)

Tubul digestiv este drept, de la un capăt la altul. Orificiul bucal este


mărginit de trei buze care, la unele specii, sunt prevăzute cu dinţişori
cornoşi; urmează faringele musculos, căptuşit cu cuticulă care, la anumite
specii, formează un stilet, folosit de vierme în înţeparea celulelor
organismului gazdă, pentru sugerea conţinutului acestora. Interstinul mediu,
care urmează, are celule neciliate pe toată lungimea, unele secretoare de
enzime, altele, de tip epitelial prismatic, cu rol în absorbţia nutrienţilor.
Acestea au spre lumenul intestinului microvilozităţi, care le măresc astfel
suprafaţa de absorbţie şi deci eficacitatea funcţională. Intestinul posterior, de
141

origine proctodeală, se continuă cu un cloac, la mascul, (acolo se găseşte şi


orificiul genital al masculului) şi cu orificiul anal, la femelă.
Respiraţia este tegumentară, pe întreaga suprafaţă a corpului, la
speciile libere, şi de tip anaerob, la speciile endoparazite.
Sistemul excretor, la speciile libere, este sub forma unor glande
subventrale, formaţiuni glandulare constituite din una sau mai multe celule
mari, cu câte un canal excretor scurt, care se deschide ventral, în partea
anterioară a corpului viermelui. La speciile zooparazite, există două canale
excretoare laterale, aşezate în liniile laterale. Aceste canale sunt de fapt
vacuole tubulare aflate în interiorul a două celule. Ele se unesc pe linia
mediană şi se deschid printr-un singur por excretor, situat ventral în treimea
anterioară a corpului viermelui. Înainte de porul excretor, se poate găsi, la
unele specii, o veziculă excretoare. Canalele excretoare nu sunt prevăzute cu
ciliatură şi nu au flamură vibratilă, cum au protonefridiile tipice. La funcţia
de excreţie participă şi nişte celule cu rol fagocitar, celule mari de tip
stelat, aflate în partea anterioară a corpului. Acestea acumulează excretele
sub formă de uraţi, care pot fi îndepărtaţi din corp odată cu schimbarea
cuticulei.
Sistemul nervos este constituit dintr-un inel nervos perifaringian,
prevăzut cu ganglioni rudimentari, de la care pleacă cordoane longitudinale,
în general în număr de 8, în liniile longitudinale, principalele fiind cele din
linia mediodorsală şi mai ales din cea medioventrală. Cordoanele
longitudinale sunt unite din loc în loc de inele transversale.Tot de pe inelul
nervos perifaringian pornesc spre partea anterioară 6 cordoane nervoase
scurte, care inervează papilele senzitive labiale (Fig. 139.). La mascul se
constituie un ganglion nervos în zona anală, care coordonează mişcările
legate de actul împerecherii.

Fig. 139. Partea anterioară a sistemului nervos la Ascaris : 1- papile


senzitive bucale, 2- amfide, 3-cordoane nervoase anterioare, 4- ggl.
papilelor cefalice, 5- ggl. laterali, 6- ggl. ventrali, 7- cordon nervos
longitudinal ventral, 8- cordon nervos lateral, 9- cordon nervos
lateroventral, 10- inel nervos perifaringian (Marshall şi Williams, 1979)
142

Organele de simţ sunt în general slab dezvoltate, mai ales la speciile


endoparazite.La unele specii libere, în rare cazuri, se găsesc oceli. La partea
anterioară au papile senzitive bucale. La masculi există asemenea papile şi
în zona cloacală. Anterior au două fosete senzitive , organe chemoreceptoare
şi glandulare, numite amfide.
Reproducerea. Sexele sunt separate, în majoritatea cazurilor.
Deseori, se întâlneşte şi dimorfism sexual, mai mult sau mai puţin accentuat,
la diferite specii (Fig. 140.).

Sistemul genital este simplu. La mascul există un singur testicul, filamentos,


care se continuă cu un canal deferent, tot filamentos, apoi cu o veziculă
seminală, filamentoasă, dar mai groasă. Aceasta se deschide în cloac.
Alături se găsesc, la multe specii, spiculi cuticulari peniali, care folosesc la
împerechere. La femelă există, de obicei, două ovare (vezi Fig. 137.), de
asemenea filamentoase, care se continuă cu două oviducte şi cu două utere,
filamentoase, dar mai largi. Uterele se unesc într-un vagin scurt, care se
deschide prin orificiul genital femel, situat ventral, în treimea anterioară a
corpului.
Menţionăm aici faptul că există şi specii de nematode hermafrodite,
cât şi altele care se reproduc numai partenogenetic, neavând masculi în
populaţie.
Fecundaţia este internă. Sunt specii ovipare, sau altele vivipare. De
obicei sunt foarte prolifice, producând multe ouă, ori larve. Dezvoltarea este
directă. Formele larvare se aseamănă cu adulţii , cu deosebirea că sunt mult
mai mici şi nu au dezvoltate organele de reproducere. Creşterea se face cu
înlăturarea succesivă a cuticulei. Pot avea perioade de anabioză, în diferite
stadii ale vieţii lor, când se închistează şi rezistă condiţiilor nefavorabile.
Ca mod de viaţă, nematodele sunt un grup foarte variat. Unele
trăiesc libere, în apele dulci, sau în solul umed, ducând viaţă de detritofagi,
ori în diferite organisme vegetale sau animale în descompnere, ca saprofagi,
143

dar foarte multe specii sunt parazite, la plante sau la animale, provocând
boli, sau diverse disfuncţii severe, gazdelor lor.
Din grupul nematodelor libere menţionăm Mermitidele, nematode
ce trăiesc, în stadiul adult, în apele dulci şi solul umed, în general în
populaţii mari, contribuind la humificarea solului. Majoritatea lor sunt specii
de dimensiuni mici, excepţional unele specii pot atinge 50 cm. In stadiul
larvar, mermitidele parazitează diverse artropode (în special lăcustele).
Dintre speciile parazite la plante menţionăm ca exemple: Anguina
tritici, parazită la grâu, a cărui boabe le transformă în gale cu larve, specie
milimetrică; specii ale genului Heterodera (H. schachtii, H. marioni H.
incognita), care au un dimorfism sexual foarte accentuat, femelele fiind
piriforme, sau rotunjite, iar masculii subţiri , vermiformi. Au de asemenea
dimensiuni mici şi atacă de obicei sistemul radicular, sau organele
subterane, ale diferitelor plante cultivate, producând pagube importante
culturilor agricole (sfeclă se zahăr, tomate, ardei, morcov etc). Specii ale
genului Dytylenchus ( D. dipsacii, D. destrurtor) sunt de asemenea prezente
frecvent în diferite culturi (ceapă, usturoi, cartof ş.a.), unde produc pagube
însemnate. Nu au dimorfism sexual accentuat ca precedentele.
Dintre speciile parazite la om şi animale reţinem: Ascaris
lumbricoides (la om ), Ascaris suis (la porc), specii de 15-20 cm lungime,
parazite in intestinul subţire. Sexele au dimorfism la partea posterioară a
corpului (masculii au zona caudală răsucită ventral); Oxiurus (Enterobius)
vermicularis, parazit în intestinul gros la om , frecvent la copii, care se pot
autoinfesta, este o specie de numai 5-8 mm lungime, având porţiunea
caudală lungă şi ascuţită; Trichinella spiralis, parazită ca adult în intestin,
iar ca larvă în muşchi (mai ales cei respiratori), la şobolani şi la porci, de
unde se poate infesta şi omul. Infestarea masivă cu Trichinella poate fi
mortală, când larvevle, depuse de femelă ( este vivipară), ajung în muschii
respiratori provocând asfixierea; Dracunculus (Filaria) medinensis este o
specie de 1,2 m lungime, dar cu o grosime ce nu depăşeşte 1,5 mm.
Parazitează subcutanat la om, mai ales în picioare. Se hrăneşte osmotrof.
Ouăle, depuse de femele, ajung, prin ruperea pielii gazdei, în apă, iar larvele,
ieşite din acestea, ajung la crustacee acvatice mici (ciclopi), care pot ajunge
în tubul digestiv al omului, odată cu apa. De acolo migrează subcutanat şi se
dezvoltă până la adulţi; Wuchereria (Filaria) bancrofti, specie de asemenea
foarte subţire şi lungă de până la 10 cm, parazitează în ţesutul limfatic la om,
provocând “elefantiaza”,manifestată prin îngroşarea excesivă a unor părţi
ale corpului gazdei. Femelele parazitului sunt vivipare şi depun multe larve
foarte mici în ţesutul limfatic, de unde ajung în sânge. Infestarea altei gazde
se produce prin insectele înţepătoare, în special ţânţari; Loa loa, parazită în
conjunctiva ochiului, ori Trichiurus trichiura, parazită în mucoasa
144

intestinală, sunt de asemenea specii răspânditete, la populaţiile umane, în


diferite zone ale planetei (Fig. 141.).

Fig. 141. Specii de Nematode parazite la om şi la unele animale: a, b-


Dracunculus (Filaria) medinensis, c- Loa loa, d- Trichinella spiralis, e-
Ascaris lumbricoides, f- Trichiurus trichiura (Remane şi colab., 1976)

Clasa Nematomorfe

Sunt nematelminte cu corpul de asemenea cilindric, alungit şi foarte


subţire (filamentos). Au culori închise, brun-gălbui până la negricioase.
Partea anterioară a corpului se termină relativ trunchiat, la fel şi cea
posterioară, la femelă. La mascul, partea posterioară este bilobată terminal
(Fig. 142.).
145

In alcătuirea internă (Fig. 143) se remarcă faptul că epiteliul este


format dintr-un strat de celule (nu este sinciţial) şi prezintă o singură linie
median-ventrală. Epiteliul secretă o cuticulă groasă. Au o pătură de
musculatură longitudinală, alcătuind cu epiteliul un sac musculocutaneu.
Musculatura circulară lipseşte, ca o consecinţă a dezvoltării puternice a
cuticulei, care nu permite reducerea diametrului corpului corpului.
Cavitatea corpului este plină cu ţesut parenchimatos, ca la
platelminte, cu excepţia unor mici spaţii în jurul gonadelor.
Sictemul digestiv este redus. Există doar intestin anterior şi mediu,
care este relativ subţire, atrofiat, şi are rol în excreţie, neexistând alt sistem
excretor în organism.
Respiraţia, în stadiul adult, este cutanee.
Sistemul nervos este reprezentat de un inel perifaringian şi un
cordon nervos ventral, situat în linia median-ventrală. De la acestea pornesc
nervi în restul corpului.
Organele de simţ sunt reprezentate de papile senzitive, tactile şi
chemoreceptoare.

Reproducerea. Sexele sunt separate. Se remarcă dimorfismul sexual


la partea posterioară a corpului. Glandele genitale sunt simple, ca şi la
celelalte nematelminte. Sunt specii ovipare. Din ouăle depuse în apă ies
larve vermiforme, prevăzute cu o trompă cu ţepi (Fig. 144.). Larvele pătrund
activ în diferite artropode acvatice ( crustacee, adulţi şi larve de insecte),
146

uneori pot ajunge şi la artropode terestre (izopode, miriapode, lăcuste etc.).


Odată pătrunse în artropode, larvele pierd ţepii şi trompa, cresc, hrănindu-se
prin difuziune şi evoluează spre stadiul adult.

Adulţii ies din corpul artropodelor şi se găsesc liberi în ape, în


număr mare, strânşi în ghemuri, de unde şi numele de Gordiacee dat
grupului. Reţinem pentru exemplificare specia Gordius aquaticus, frecventă
în pâraiele din zonele colinare.

Clasa Acantocefali

Sunt nematelminte parazite intern, cu corpul profund modificat, ca


urmare a vieţii parazitare. Partea anterioară a corpului este mai îngustă şi
retractilă spre interiorul corpului, ca o trompă. Această zonă este prevăzută
cu câteva şiruri de căngi de fixare (Fig. 145.), cu care parazitul se ancorează
în tubul digestiv al gazdei., de unde şi denumirea grupului (gr. acanthos =
ţep, kephalon = cap). Restul corpului viermelui este alungit, cilindric sau
foarte uşor turtit, îngustat spre partea posterioară. Lungimea corpului este
variată în funcţie de specie, de la câţiva mm la aproximativ 50 cm.

Alcătuirea internă a corpului este foarte caracteristică (Fig. 146.).


Cuticula externă este foarte subţire, de aproximativ un micron grosime.
147

Epiderma este sinciţială şi foarte groasă, cu structură adaptată


funcţiei de nutriţie, prin difuziunea nutrienţilor la acest nivel. Epiderma are
un strat extern mai compact şi unul intern lacunar, prezentând două lacune
longitudinale principale, dispuse opus, cât şi un întreg sistem de lacune şi
canalicule mai mici, care comunică cu acestea. Anterior, lacunele principale
comunică cu lemniscele, două sau patru la număr, nişte invaginări ale
hipodermei care plutesc în lichidul din interiorul corpului. Această structură
complicată a epidermei îi măreşte mult eficacitatea funcţională în preluarea
nutrienţilor, întocmai ca la cestode; acesta reprezintă un exemplu de
convergenţă de caractere, la animale îndepărtate filogenetic, convergenţă
impusă de viaţa în aceleaşi condiţii.

Musculatura, aderentă de epidermă şi tot sinciţială ca şi aceasta,


formează o pătură circulară la exterior şi una longitudinală la interior.
Împreună cu epiderma, formează sacul musculocutaneu.
Cavitatea corpului este un pseudocel larg şi este plină cu un lichid
în care plutesc gonadele, susţinute de ligamente conjunctive.
Sistemele digestiv, respirator şi circulator lipsesc. Hrana este
preluată, cum am arătat, prin difuziune, circulaţia este favorizată de structura
lacunară a hipodermei şi de lichidul pseudocelian, iar respiraţia este
anaerobă, fiind specii care parazitează intern, deci în locuri neoxigenate.
Sistemul excretor este protonefridial; canalul excretor se varsă în
partea terminală a gonoductelor.
Sistemul nervos este reprezentat de un ganglion cerebroid, situat la
baza trompei, de la care pleacă nervi la trompă şi cordoane nervoase
longitudinale laterale în trunchi.
Organele de simţ sunt slab reprezentate, ca urmare a vieţii
endoparazite. Există doar formaţiuni chemoreceptoare.
148

Reproducerea. Sexele sunt separate. La mascul există două


testicule, continuate cu canale deferente, apoi cu un canal ejaculator, în care
se deschid şi protonefridiile şi câteva glande cimentare. Secreţia acestora
astupă orificiul genital al femelei, după acuplare. Tractusul genital mascul se
termină cu un scurt penis, situat într-o bursă genitală, în partea posterioară a
corpului (Fig. 147). La femelă ovarul se fragmentează de timpuriu,
rezultând multe ouă, care umplu întreaga cavitate pseudoceliană a corpului.
Acestea sunt eliminate, pe măsura maturării lor, printr-un aparat complicat,
formând o “cameră de triere” (Fig. 148.), care lasă să treacă doar ouăle
fecundate, embrionate, care au coaja tare, iar pe celelalte le reîntoarce în
cavitatea corpului.

Fig. 148. Sistemul genital femel la Macracanthorynchus


(Acantocefali): 1- ligament dorsal, 2- protonefridie, 3- clopot
uterin, 4- buzunarul clopotului, 5- aparat de selectare a ouălor, 6-
uterus, 7- sfincter vaginal, 8- vagin, 9- orificiul genital, 10- ou, 11-
ligament ventral (Marshall şi Williams, 1979)

Ouăle eliminate la exterior sunt înghiţite de diferite artropode, în


intestinul cărora este eliberată larva acantor, o larvă cu 6 cârlige, formată
sub coaja oului. În cavitatea corpului artropodului, aceasta se transformă în
149

larvă acantela, larvă prevăzută cu o trompă invaginată, care se înconjoară cu


o membrană. Prin consumarea artropodului de către gazda definitivă, larva
acantela ajunge în tubul digestiv al acesteia, membrana se distruge, iar larva
îşi devaginează trompa şi se fixează de peretele intestinal al noii gazde,
crescând spre forma adultă.
Ca exemple, reţinem speciile: Maracanthorhynchus hirudinaceus,
parazit în tubul digestiv la porc, excepţional şi la om, având gazde
intermediare cărăbuşii, Echinorhynchus lucii, parazit la peşti, având gazde
intermediare mici crustacee dulcicole.

Clasa Priapulide

Cuprinde un număr mic de specii de animale marine, bentonice, cu


corpul de dimensiuni mici, nedepăşind 8 cm. Au corpul vermiform, cu
partea anterioară (capul sau trompa) retractilă în interiorul trunchiului şi
prevăzută cu mai multe şiruri longitudinale de ţepi. Trunchiul este inelat,
fară a fi însă segmentat, inelaţia fiind dată doar de benzile de musculatură
circulară. Partea posterioară a corpului se termină cu unul sau doi apendici
bogat ramificaţi (Fig. 149.).

Peretele corpului este un sac musculocutaneu, cu cuticulă, epidermă


sinciţială, musculatură circulară şi longitudinală.
Cavitatea corpului este un pseudocel larg, căptuşit cu o membrană
acelulară. Prezenţa acestei membrane a făcut pe unii autori să pună în
discuţie statutul de pseudocelomat al animalelor din acest grup.
Tubul digestiv este drept; se remarcă prezenţa unei cavităţi bucale
cu 10 dinţişori.
Sistemul excretor este, anatomic, în legătură cu gonadele, formând
un sistem genito-excretor (protonefridii şi gonade, cu un duct comun).
Sistemul nervos este reprezentat de un inel nervos perifaringian şi
un cordon nervos ventral.
150

Organele de simţ. Au papile senzitive tactile şi chemoreceptoare.


Ca mod de viaţă, priapulidele sunt animale libere, pe fundul
bayinelor marine, unde capturează diferite animale care se deplasează încet,
cu care se hrănesc. Reţinem ca exemplu specia Priapulus bicaudatus,
caracterizată prin prezenţa a doi apendici caudali ramificaţi.

Clasa Entoprocte (Kamptozoare)

Cuprinde animale sedentare, de dimensiuni mici, majoritatea trăind


în apele marine; mai rare sunt formele dulcicole. Unele sunt solitare; mult
mai frecvente sunt însă speciile coloniale, cu indivizi de până la 5 mm.
Fiecare individ este reprezentat de o cupă epitelio-musculară (calix),
înconjurată de o coroană de tentacule. In interiorul cercului de tentacule se
află atât orificiul bucal, cât şi cel anal, de unde şi numele clasei (gr. entos =
înăuntru, proctos = anus). Corpul este susţinut de un peduncul, care face
legătura cu stolonul coloniei, la speciile coloniale (Fig. 150.). Sacul
musculocutaneu secretă la exterior cuticula.
Cavitatea corpului este un pseudocel mezenchimatos, în care se
găseşte tubul digestiv în forma literei “U”. Acesta are cele trei segmente:
anterior, mijlociu şi posterior.

Respiraţia este cutanee, producându-se preponderent la nivelul tentaculelor,


care au o suprafaţă mai mare de contact cu apa.
151

Sistemul excretor este reprezentat de două protonefridii, care se


deschid la exterior printr-un por comun, situat central în calix.
Sistemul nervos este alcătuit dintr-un ganglion nervos, plasat între
ramurile tubului digestiv, cât şi din nervi care merg în restul corpului.
Reprodecerea. Se produce sexuat şi asexuat. Sunt animale cu sexe
separate, rar hermafrodite. Sistemul reproducător este simplu, din 2 glande
genitale, care se deschid printr-un singur duct, spre mijlocul calixului.
Dezvoltarea se face cu stadii larvare, care se formează într-o cameră
incubatoare a adultului. Larvele se aseamănă cu larva trocoforă, pe care o
vom întâlni la grupe de anelide. Acestea se fixează de substrat şi se
transformă într-un adult, care, la formele coloniale, generează stoloni, pe
care înmuguresc noi indivizi, generând o colonie. Toţi indivizii dintr-o astfel
de colonie au acelaşi sex.
Reţinem ca reprezentant specia Pedicellina cernua, specie colonială,
marină, cu indivizi de aproximativ 5 mm mărime, hermafrodită (Fig. 151).

Increngătura NEMERŢIENI

Sunt viermi, în marea lor majoritate, marini, existând şi câteva specii


dulcicole şi chiar terestre, trăind în zonele tropicale umede. Au corpul lung,
uşor turtit dorsoventral, cu dimensiuni variate, în funcţie de specie, de la
câţiva milimetri până la aproximativ 3 m lungime. Întodeauna corpul lor este
însă relativ subţire.
Sub aspect morfologic, se disting şi prin prezenţa în partea anterioară
a corpului, pe lângă orificiul bucal, ori mai mult sau mai puţin în relaţie cu
acesta, a unui orificiu al trompei, prin care se deschide teaca trompei, un
spaţiu situat dorsal faţă de tubul digestiv, în care se află trompa sau
proboscisul, organ folosit de animal în atac şi apărare, protractil şi retractil
din, şi în, teacă. Teaca teompei poate fi total separată de esofag, la unele
152

specii, sau poate avea deschidere spre esofag (ca o evaginaţie dorsală a
esofagului), la alte specii. Tot în zona anterioară a corpului, se găsesc două
fosete, sau organe cerebrale, situate de o parte şi de alta a regiunii cefalice,
organe cu rol senzitiv. În rest, corpul animalului este alungit în sensul
antero-posterior, nesegmentat şi se trmină cu o porţiune caudală mai
ascuţită. Posterior este situat orificiul anal.
În privinţa organizării interne (Fig. 152.), nemerţienii au caractere
care îi apropie de platelminte, pe de o parte, dar şi caractere proprii de
superioritate evolutivă, aşa cum se va vedea mai departe.

Tegumentul este reprezentat de un epiteliu ciliat, cu celule


prismatice epiteliale şi multe celule glandulare; toate se sprijină pe o
membrană bazală conjunctivă. Există de asemenea şi celule senzitive, uneori
diferit concentrate, în diverse zone ale corpului.
153

Musculatrura este sub forma a trei pături, circulară la exterior, apoi


diagonală, iar intern longitudinală, formând cu tegumentul un sac
musculocutaneu, ca la turbelariate.
Cavitatea corpului este plină cu ţesut parenchimatos, ca la
platelminte (Fig. 153.), parenchim ce este străbătut şi de fibre musculare
dorsoventrale, care menţin forma corpului.

Sistemul digestiv este reprezentat prin intestin anterior, mediu şi


posterior. Orificiul bucal este situat subterminal, în regiunea cefalică;
urmează un esofag şi un stomac, apoi intestinul mijlociu, larg şi prevăzut cu
cecumi laterali, căptuşit extern de pături musculare, circulară şi
longitudinală. Intestinul posterior, care urmează, cuprinde rectul şi orificiul
anal. Tubul digestiv este ciliat, pe toată lungimea sa. În relaţie, mai mult sau
mai puţin directă cu tubul digestiv, se găseşte, cum am arătat, teaca trompei
cu trompa, organ musculos cu rol în reţinerea hranei, care poate fi terminată,
sau nu, cu un stilet ascuţit. În repaus, trompa este retrasă în interiorul
corpului, împreună cu teaca sa, într-o cavitate dorsală a corpului, căptuşită
de un epiteliu mezoblastic, cavitate pe care unii autori o omologhează unui
celom, numind-o rincocel. Prezenţa acestui rincocel, cât şi faptul că au tubul
digestiv căptuşit extern de pături musculare, apropie nemerţienii de
animalele eucelomate.
Sistemul circulator apare pentru prima dată în seria metazoarelor,
denotând de asemenea o superioritate evolutivă a grupului. Acesta este
reprezentat de trei vase principale longitudinale, unul dorsal şi câte unul pe
fiecare dintre laturile corpului, reunite din loc în loc de vase transversale.
Pereţii vaselor sunt contractili şi direcţionează sângele într-un circuit în
corp, de la partea posterioară spre cea anterioară în vasul dorsal şi invers în
154

vasele laterale. Sângele conţine pigmenţi . În circulaţia sa prin corp, sângele


îndeplineşte rol de transport al nutrienţilor, substanţelor de dezasimilaţie şi a
gazelor de respiraţie, într-o anumită măsură.
Sistem respirator nu există. Respiraţia este cutanee.
Sistemul excretor este protonefridial, asemănător cu cel al
platelmintelor. Terminaţiile vibratile ale celulelor protonefridiale sunt în
relaţie strânsă cu vasele de sânge, sau chiar pătrund în acestea, astfel încât
excretele sunt direct preluate din sânge. Canalele protonefridiale principale,
două la număr, se deschid separat pe laturile corpului, prin pori excretori.
Sistemul nervos este reprezentat de doi ganglioni cerebroizi, aşezaţi
în zona cefalică, de o parte şi de alta a tecii trompei, fiecare bilobat, legaţi
între ei prin două comisuri nervoase, situate deasupra şi sub teaca trompei.
De la aceşti ganglioni pleacă nervi la organele senzitive cefalice, cât şi două
trunchiuri nervoase principale, pe laturile corpului, în tot lungul acestuia, în
relaţie strânsă cu tegumentul. Trunchiurile laterale sunt unite între ele prin
nervi transversali care, unindu-se în partea dorsală, formează un al treilea
cordon longitudinal (dorsal) mai subţire decât cele laterale.
Organele de simţ sunt reprezentate de celule senzitive, tactile şi
chemoreceptoare, răspândite pe tot corpul, dar mai ales în regiunea cefalică.
Tot aici se găsesc organele cerebrale, fosete căptuşite cu celule senzitive şi
glandulare, cât şi organele frontale, tot cu rol senzitiv şi glandular, foarte
caracteristice acestui grup. Adesea au şi ochi, una sau mai multe perechi
( uneori până la 100 de ochi), intim legaţi de ganglionii nervoşi cerebroizi,
sau de trunchiurile nervoase laterale. Sunt ochi simpli de tip invers, cu cupă
pigmentară, mult asemănători cu cei pe care i-am întâlnit la turbelariate.
Unele specii au şi statocişti, de obicei două perechi, intim legaţi de
ganglionii cerebroizi.
Reproducerea este sexuată, dar au şi capacitate mare de regenerare
din bucăţi ale corpului. Sexele sunt separate. Organele genitale sunt simple.
Există numeroase glande genitale (testicule sau ovare) aşezate de o parte şi
de alta a corpului, între diverticulele laterale ale intestinului. Nu există
conducte genitale; acestea se formează doar la maturara elementelor sexuale,
pentru eliminarea gameţilor. Fecundaţia este externă, în apa mării. Sunt
animale ovipare. Dezvoltarea are loc cu metamorfoză. Din ouăle eliminate
în apă rezultă, prin segmentare, o celoblastulă tipică, la care se produce
gastrulaţia prin invaginare, iar mezoblastul se formează pe cale teloblastică.
Acesta nu se organizează însă în saci celomici. Rezultă astfel o formă
larvară, larva pilidium, asemănătoare unui coif (Fig. 154.), larvă ciliată, care
se deplasează activ în masa apei şi treptat se metamorfozează într-un tânăr
nemerţian.
Ca mod de viaţă, nemerţienii sunt animale prădătoare, în majoritatea
cazurilor. Prind şi ucid prada, cu ajutorul trompei, apoi o înghit. La aceasta
155

le ajută şi faptul că tubul lor digestiv este dilatabil. Se deplasează, în general,


pe fundul apei, dar unele specii pot să şi înoate în masa apei, prin mişcări
serpentiforme, ajutându-se de musculatura bine dezvoltată a corpului şi de
buna coordonare asigurată de sistemul nervos şi organele de simţ, bine
reprezentate.

Clasificare. Încrengătura Nemerţieni cuprinde două clase:


Anoplonemerţieni, cu specii a căror trompă nu are stilet şi
Enoplonemerţieni, cu specii care au stilet la trompă. Reţinem ca
reprezentanţi speciile: Lineus longissimus, specie gigantică din M. Nordului,
anoplonemerţian, iar dintre enoplonemerţieni pe Amphiporus pulcher, specie
mediteraneană, de 20 cm lungime, şi Geonemertes agricola, tericol, de
aproximativ 7 cm lungime, trăind în păduri din emisfera australă.

Subdiviziunea EUCELOMATE

Cuprinde metazoarele la care în cursul dezvoltării mezoblastul se


organizează în saci celomici, prevăzuţi cu un spaţiu intern, numit cavitate
secundară. Sacii celomici, la început mici, cu cavitatea redusă, cresc în
spaţiul cavităţii primare, pe care o reduc treptat, se ating apoi în părţile
dorsală şi ventrală, generând mezenterele, dorsal şi ventral, cu rol în
menţinerea organelor interne în corp. Partea dinspre peretele corpului a
sacilor celomici reprezintă somatopleura, iar cea dinspre organele interne
constituie splancnopleura. În interiorul cavităţii secundare astfel formate se
găseşte lichidul celomic.
156

Încrengătura ANELIDE

Cuprinde animale cu corpul tipic vermiform, adică clindric ori uşor


turtit dorsoventral şi alungit în sensul antero-posterior. Corpul lor este
format din mai multe segmente care se repetă una după alta, adică este
metamerizat. În interiorul metamerelor, unele organe se repetă de la o parte
la alta a corpului. La fel şi sacii celomici, ale căror capete constituie septele,
sau disepimentele, dintre segmente, sau metamere (Fig. 155.). În cele mai
multe cazuri, segmentării interne îi corespunde o inelare a corpului, la
exterior, de unde şi numele încrengăturii (anellus =inel).

Fig. 155. Alcătuirea generală a unui anelid: 1- prostomiu, 2- ochi, 3- ggl.


cerebroizi, 4- lanţ ganglionar ventral, 5- vas sanguin dorsal, 6- vas sanguin
ventral, 7- orificiul bucal, 8- intestin, 9- orificiul anal, 10- metanefridii, 11-
gonade, 12- pigidiu (Remane şi colab., 1976)

Morfologic, corpul anelidelor are în general trei porţiuni distincte:


- porţiunea cefalică, sau capul, constituită din prostomiu, sau lobul
cefalic primar şi metastomiu, uneori acesta din urmă fuzoinat cu primul
segment al corpului într-un peristomiu, segment pe care se găseşte orificiul
bucal (peri = împrejur, stoma = gură);
- soma, sau corpul, a doua porţiune din care este alcătuit un anelid,
cuprinde un număr de segmente separate, cum am arătat, prin disepimente şi
în care organe ca nefridiile, gonadele, ganglionii nervoşi, parapode, sacii
celomici, se repetă de-a lungul corpului;
-pigidiul, cea de a treia parte a corpului, numit şi segment anal, este
porţiunea terminală a corpului, purtând orificiul anal. În faţa pigidiului
157

există o zonă generatoare, cu celule nediferenţiate, zonă care, la multe


specii, generează noi segmente, pe măsura creşterii corpului animalului.
Cavitatea corpului este un celom adevărat, reprezentat iniţial prin
câte doi saci de origine mezodermică, în fiecare segment, exceptând lobul
cefalic şi pigidiul (Fig. 156.). Uneori unul sau ambele mezentere se resorb,
celomul devenind unic în fiecare segment, ori pot exista şi situaţii când se
resorb şi disepimentele dintre segmente, celomul evoluând spre un sistem
circulator de origine secundară.

Tegumentul anelidelor este unistratificat, cunstituit din celule


epiteliale, prismatice, sau cubice, printre care se găsesc celule galndulare,
care secretă substanţa cuticulei, substanţe mucilaginoase, sau alteori
substanţe de diferite naturi, din care unele specii îşi construiesc tuburi.
Există de asemenea celule senzitive, cât şi celule şi terminaţiuni nervoase,
situate la baza celulelor senzitive epiteliale.
Musculatura, situată în pături imediat sub tegument şi alcătuind cu
acesta sacul musculocutaneu, este constituită din stratul circular, la exterior,
iar intern, longitudinal. De multe ori musculatura longitudinală se separă
însă în benzi în lungul corpului. Există şi musculatură segmentară, dispusă
oblic, musculatură aferentă tubului digestiv, vaselor sanguine, cât şi a altor
organe interne. Toţi muşchii din corpul aneidelor au origine mezodermică,
iar ţesutul conjunctiv care îi susţine are origine mezenchimatoasă.
158

Tubul digestiv este reprezentat de intestinul anterior (ectodermic),


intestinul mijlociu (endodermic) şi intestinul posterior (ectodermic). Aceste
segmente sunt inegal dezvoltate, la diferite grupe şi specii, în funcţie de
modul de viaţă şi de hrănire, de natura hranei. Uneori tubul digestiv este
prevăzut cu diverticule. Extern este invelit de un strat, mai mult sau mai
puţin dezvoltat, de ţesut conjunctivo-muscular şi de splancnopleură. Este
susţinut în poziţie de către disepimente, uneori şi de mezentere.
Sistemul circulator este prezent la toţi reprezentanţii acestei
încrengături; este un sistem închis, de origine mezodermică. Cel mai adesea,
este alcătuit dintr-un vas sanguin principal, aşezat dorsal faţă de tubul
digestiv şi un vas sanguin principal, situat ventral. Acestea sunt legate între
ele, în fiecare segment, prin vase circulare şi capilare. Pereţii vaselor, mai
ales ai celor principale, sunt contractili, având musculatură proprie, astfel
încât determină circulaţia sângelui într-o singură direcţie, formând un circuit
în întreg corpul. La grupul hirudineelor mai evoluate, sistemul circulator
primar este înlocuit de unul lacunar secundar, derivat din sacii celomici, care
se reduc şi iau forma de vase.
Sângele conţine plasmă, uneori pigmenţi şi unele elemente figurate;
acesta are rol în transportul nutrienţilor, substanţelor de excreţie, gazelor de
respiraţie, cît şi a unor substanţe cu rol hormonal, în întreg corpul.
Sistemul respirator. Multe specii de anelide au respiraţie cutanee,
subtegumentar existând o mai abundentă capilarizaţie, ceea ce permite
schimbul de gaze. La alte specii, numai anumite zone ale corpului sunt mai
bogat capilarizate, iar acestea sunt folosite preponderent pentru respiraţie,
dar există şi specii de anelide la care apar, pentru prima dată în seria
animală, organe speciale de respiraţie , reprezentate prin branhii. Acestea
sunt sub forma unor expansiuni, de obicei digitiforme, ale peretelui corpului,
bogat vascularizate, la nivelul cărora are loc preluarea oxigenului, care este
apoi purtat de sânge spre celulele corpului, de unde este preluat şi dus, tot
spre branhii, dioxidul de carbon. Branhiile, prezente la formele acvatice de
anelide, asigură o suprafaţă mai mare de contact cu apa, iar prin aceasta un
mai intens schimb de gaze cu mediu, la aceste animale care duc, în
majoritate, viaţă activă, deci cu necesităţi energetice mai mari.
Sistemul excretor este reprezentat de metanefridii. Acestea sunt sub
forma de tuburi, puternic contorsionate, care se deschid în cavitatea
celomică printr-o pâlnie ciliată numită nefrostom, pe de o parte, cât şi spre
exteriorul corpului, printr-un por excretor, situat pe segmentul următor celui
cu nefrostomul, pe de altă parte. Uneori, înainte de deschiderea porului,
poate exista şi o veziculă excretoare. Metanefridiile sunt în număr de două,
sau alteori mai multe, într-un segment şi se repetă în toate, sau aproape
toate, segmentele corpului.
159

Sistemul nervos este de tip ganglionar scalariform. Este


reprezentat printr-o pereche de ganglioni cerebroizi, situaţi în prostomiu,
dorsal faţă de tubul digestiv, legaţi printr-o comisură perifaringiană, ori
periesofagiană, cu un lanţ ganglionar ventral, reprezentat de câte o pereche
de ganglioni în fiecare segment, legaţi între ei printr-o comisură şi de la un
segment la altul prin conective. De la aceşti ganglioni pornesc nervi, care se
răspândeesc în segmentele respective ale corpului.
De menţionat că, spre deosebire de cordoanele nervoase, întâlnite la
grupele anterioare de metazoare, care sunt alcătuite din corpi neuronali şi
fibre nervoase, în cazul sistemului nervos ganglionar, ganglionii sunt cei
care conţin corpii neuronilor, iar comisurile, conectivele şi nervii sunt
alcătuite numai din fibre nervoase (prelunirile dendritice şi axonice ale
neuronilor).
Organele de simţ sunt situate, în mare parte, în zona cefalică;
procesul de cefalizare fiind o consecinţă a modului activ de viaţă al acestor
animale, cât şi a simetriei bilaterale a corpului.
În tegument se găsesc, cum am arătat, celule senzitive, în special
tactile şi chemoreceptoare, cât şi terminaţiuni nervoase, mai răspândite în
general pe tentaculele şi palpii din zona cefalică. Adesea au şi ochi, in
număr variabil, de mărimi diferite şi în general de tip convers, situaţi
frecvent în zona cefalică. Uneori au şi statocişti.
Reproducerea. Unele grupe au sexele separate (Polichete), altele
sunt hermafrodite (Oligochete şi Hirudunee). Gonadele sunt în general
simple şi se formează din proliferarea pereţilor sacilor celomici (în
disepimente). Gonoductele sunt celomoducte, uneori în relaţie cu
metanefridiile, alcătuind nefromixii sau mixonefridii.
Dezvoltarea. Segmentarea ouălor este totală, de tip spiral, după
modul de aşezare al blastomerelor; gastrulaţia se face prin invaginare, sau,
alteori, prin epibolie (învăluire). Dezvoltarea poate fi directă, când din ou,
sau din cocon, iese un anelid mic, ori, în alte cazuri, cu formă larvară,
numită larvă trocoforă.(Fig. 157.) Aceasta este o larvă de formă relativ
sferică, cu ciliatură în zona ecuatorială (gr. trochos = fire, cili; forein = a
purta). Cele două jumătăţi ale sferei poartă denumirile de episferă
(superioară) şi hiposferă (inferioară). În zona ecuatorului, pe o parte, se află
orificiul bucal al trocoforei, iar orificiul anal se află în partea de jos a
hiposferei. Tubul digestiv al larvei trocofore este complet, format din
stomodeum, mezenteron şi proctodeum. Aceasta are de aemenea o
protonefridie, iar în apropierea blastoporului are două teloblaste, celule care
vor genera mezodermul. Prin constituţia sa, larva trocoforă este mult
asemănătuare rotiferului Trocosphaera equatorialis, de unde şi unele
interpretări asupra evoluţiei grupului. Se aseamănă de asemenea şi cu larva
160

lui Müller, pe care am întâlnit-o la turbelariatele marine, cât şi cu larva


pilidium de la nemerţieni.

Ca mod de viaţă, anelidele sunt animale care pot fi întâlnite în


mediul acvatic, marin, sau dulcicol, cât şi în mediul terestru, trăind libere,
cele mai multe specii, unele târâtoare (reptante), altele sedentare, fixate sau
ascunse în diferite tuburi, adesea secretate chiar de tegumentul lor. Mai
puţine specii duc viaţă parazitară, de obicei un ectoparazitism temporar.
Clasificare. Încrengătura Anelide cuprinde trei clase: Polichete,
Oligochete şi Hirudinee.

Clasa Polichete

Cuprinde anelide cu corpul prevăzut cu un număr variat de


segmente, la diferite specii, 10-800. Cele trei regiuni ale corpului, cefalică,
soma şi pigidiu, sunt în general bine dferenţiate.
În regiunea cefalică (Fig. 158.) au lobul cefalic (prostomiul)
provenit din episfera larvei trocofore, lob pe care se găsesc ochi, tentacule
şi palpi, urmat de segmentul peristomiu (metastomiul fuzionat cu primul
segment somatic), pe care se găseşte orificiul bucal şi cel puţin două perechi
161

de ciri tentaculari (la sedentare aceşti ciri sunt în mumăr mult mai mare,
aşezaţi, pe una sau două spirale, în jurul gurii).

Soma, partea următoare a corpului, este alcătuită din segmente


purtătoare de parapode. Acestea sunt expansiuni ale peretelui corpului,
fiecare având doi lobi: unul dorsal, notopodiul şi unul ventral, neuropodiul.
Ambii lobi poartă saci chetigeri, în care se găsesc smocuri de peri (gr. polis
= mult, chaite = păr), dintre care, de obicei, unul este mai gros şi mai tare;
acesta se numeşte acicul. Adiacent parapodelor, la baza lor, se găseşte un
cir dorsal şi unul ventral (Fig. 159.), expansiuni cu rol senzitiv tactil, în mod
primar, transformaţi, în unele cazuri, pentru funcţia de respiraţie.

Fig. 159. Secţiune transversală macroscopică printr-un segment somatic la


Paranereis (Polichete): 1- cheţi, 2- acicul, 3- muşchi oblici dorso-ventrali, 4-
intestin, 5- vas sanguin dorsal, 6- muşchi circulari, 7- muşchi longitudinali dorsali,
8- cir dorsal, 9- notopodiu, 10, 11- muşchi proprii ai cheţilor, 12- neuropodiu, 13-
cir ventral, 14- lanţ ganglionar ventral, 15- vas sanguin ventral, 16- muşchi
longitudinali ventrali, 17- metanefridie, 18- celom (Marshall şi Williams, 1979)
162

Parapodele sunt organe de deplasare prin târâre (para = lângă,


asemănător cu; podos = picior); la formele natante de poichete acestea sunt
lăţite, ca şi perii pe care îi poartă dealtfel, încât sunt utilizate la deplasarea
prin înot. Expansiuni ale bazei parapodelor, uneori chiar cirii dorsali sau cei
ventrali, se pot transforma în branhii, cu rol în respiraţie.
Pigidiul polichetelor, ultima parte a corpului, este un segment lipsit
de parapode, are în schimb ciri anali mai alungiţi, ca două antene caudale, cu
rol tactil.
Alcătuirea internă a polichetelor este în mare măsură după modelul
general descris la încrengătura Anelide.
Tegumentul este alcătuit din celule prismatice, acoperite la exterior
de cuticulă, cu grosimi variate în diferite zone şi la diferite specii. Pe lângă
celulele epitelale, se găsesc şi celule glandulare, mai răspândite la formele
tubicole, care secretă diferite substanţe care intră în alcătuirea tuburilor. De
asemenea există celule senzitive şi terminaţiuni nervoase.
Musculatura are un strat circular extern, care formează cu
tegumentul sacul musculocutaneu, iar stratul intern, de musculatură
longitudinală, este dispus în benzi, ne formând o pătură continuă. Există, în
fiecare segment, de asemenea muşchi oblici, legaţi cu un capăt de linia
median-ventrală a corpului şi cu altul de partea superioară a bazei fiecăriu
parapodiu, pe care-l pune în mişcare. Muşchii oblici împart cavitatea
celomică a fiecărui segment în trei zone, una periviscerală şi două
perinefridiale. Parapodele pot conţine şi musculatură proprie, care
acţionează asupra mănunchiurilor de cheţi, ori asupra aciculului.
Cavitatea corpului este un celom adevărat (cavitate secundară);
pereţii săi căptuşesc organele interne la exterior, pe de o parte şi sacul
musculocutaneu la interior, pe de altă parte, formând de asemenea şi
disepimentele dintre segmentele corpului, cât şi mezenterele dorsal şi
ventral, care susţin organele interne.
Sistemul digestiv. Orificiul bucal este aşezat anterior, pe peristomiu,
mărginit de cirii tentaculari. Urmează un faringe puternic, musculos, bine
dezvoltat la polichetele erante, la care acesta este şi protractil ca o trompă
(Fig. 160).
163

În vârful faringelui protractil al acestor specii, se găsesc două fălci


sau căngi chitinoide, tari şi ascuţite, folosind la apucat şi sfâşiat prada, iar
împrejurul faringelui există nişte formaţiuni cornoase mai mici, ca nişte
dinţişori, numite paragnate. Tubul digestiv se continuă cu un esofag, în care
se deschid glande salivare esofagiene, apoi cu intestinul mediu, de origine
endodermică, având celule digestive şi glandulare, care poate fi drept sau cu
cecumi laterali. Acesta se continuă cu intestinul posterior şi orificiul anal,
situat pe pigidiu, ambele de origine ectodermică, proctodeală.
Sistemul circulator este închis, tipic anelidian; pe lângă vasul dorsal
şi cel ventral, ca vase principale, se găsesc de asemenea şi 1-2 vase
longitudunale, mai subţiri, însoţind lanţul ganglionar ventral. Toate sunt
legate între ele prin vase circulare şi capilare (Fig.161.). Sângele conţine
adesea pigmenţi.

Sistemul respirator. Unele specii (ex. Nereis diversicolor) respiră


tegumentar, pe întreaga suprafaţă a corpului, având o capilarizaţie
subtegumentară mai bogată, altele respiră tegumentar preponderent pe
partea dorsală, unde au capilarizare mai bogată (ex. Aphrodite aculeata). La
alte specii, există însă branhii adevărate, provenite din transformarea cirilor,
sau din expansiuni ale bazei parapodelor. În toare cazurile, branhiile sunt
expansiuni tegumentare cu o vascularizaţie bogată, variat conformate şi
variat dispuse, la diferite specii.
Sistemul excretor (Fig. 162.) este reprezentat prin câte o pereche de
metanefridii, în fiecare segment. La formele sedentare de polichete, numărul
nefridiilor se reduce. La unele forme primitive de polichete, se găsesc
protonefridii, însă cu celule terminale de o formă specială, numite celule cu
solenocite. Ducturile nefridiene pot fi în relaţie cu cele genitale, alcătuind
mixonefridii sau nefromixii.
164

Fig. 162. Diferite conformaţii ale sistemului excretor la Polichete: A- metanefridie


de Platynereis, B- protonefridii cu solenocite, C- nefromixie de Alciopa : 1-
nefrostom, 2- sept dintre două segmente vecine, 3- orificiu excretor, 4- solenocite,
5- tubul protonefridial, 6- flageli, 7- pâlnie genitală, 8- canalul nefromixiei, 9-
orificiu genito-excretor (Marshall şi Williams, 1979; Radu şi Radu, 1972)

Sistemul nervos este tipic ganglionar scalariform, aşa cum a fost


descris la Anelide, având ganglionii cerebroizi bine dezvoltaţi, mai ales la
formele erante (Fig. 163.).

Organele de simţ sunt bine dezvoltate, în special la formele erante


de polichete. Au celule, papile, fosete, sau peri, cu funcţii tactile şi
chemoreceptoare. Aceste formaţiuni sunt răspândite preponderent pe palpii
165

şi cirii tentaculari din zona capului, dar şi pe cirii anali. Ochii sunt de
asemenea prezenţi în majoritatea cazurilor. Sunt ochi veziculoşi de tip
connvers, sau alteori simple fosete vizuale. La unele specii, există ochi de
tip invers (Fig. 164.). La unele forme sedentare, s-au pus în evidenţă şi
statocişti, uneori în număr mare, sub forma unor vezicule cu statolite,
căptuşite de un epiteliu senzitiv.

Reproducerea. Polichetele au sexele separate. Gonadele se


formează în perioada adultă, în pereţii disepimentelor, ca aglomerări de
gonocite de origine mezoblastică, din care se diferenţiază elementele
sexuale. Acestea, mature sau imature, cad în cavitatea celomică a
segmentelor unde s-au format, iar de acolo sunt eliminate la exteriorul
corpului, fie prin ruperea peretelui corpului, fie prin mixonefridii ori
nefromixii. Fecundaţia se petrece extern, în apă. Gonadele nu apar de obicei
în toate segmentele corpului, ci doar într-o anumită regiune (de obicei în
jumătatea posterioară a corpului), numită regiune epitocă. Această parte se
deosebeşte morfologic de restul animalului, de parte atocă, devine frecvent
pelagică, prin lăţirea parapodelor şi perilor, se desprinde de partea atocă,
înoată în masa apei şi se ridică la suprafaţă, unde are loc eliminarea
elementelor sexuale şi fecundaţia. Uneori această parte epitocă îşi
regenerează un cap, devenind astfel un individ sexuat pelagic, generat, prin
reproducere de tip asexuat, pe un individ bentic reptant. Partea atocă, rămasă
la fundul apei, trăieşte în continuare iar, după o anumită perioadă, poate
genera din nou o parte epitocă (sau un individ sexuat).
166

Dezvoltarea se petrece în apă, cu formarea stadiului de larvă


trocoforă.
Ca mod de viaţă, polichetele sunt animale marine, în cea mai mare
parte, formele dulcicole şi terestre fiind mai rare. Unele duc viaţă liberă,
târându-se pe substratul fundurilor bazinelor marine, unde capturează
diverse animale, pe care le sfâşie cu ajutorul fălcilor şi a paragnetelor şi le
consumă. Altele sunt sedentare, stând fixate în tuburi săpate în mâl, sau
secretate de tegumentul lor. Aceste tuburi au natură şi consistenţă diversă, în
funcţie de specie. Majoritatea polichetelor sunt animale viu şi divers
colorate, cu coloraţie dată de pigmenţii din tegument, din sânge, de
musculatură, sau de structura cuticulei, care refractă razele de lumină (culori
optice, irizante). Doar un mic grup de polichete sunt ectoparazite, pe diferite
animale acvatice, în special pe echinoderme (ord. Mizostomide).
Clasificarea polichetelor se face în patru ordine: Arhianelide,
Mizostomide, Erante şi Sedentare. Primele două, tratate de unii autori cu
categoria de clasă, separate de polichete, cuprind mai puţine specii,
primitive în ordinul Arhianelide şi parazite ori comensale, în ordinul
Mizostomide, pe care nu le tratăm detaliat în acest context.

Ordinul Erante cuprinde specii bentonice, prădătoare, caracterizate


prin parapodele bine dezvoltate, cu care se pot deplasa relativ rapid prin
târâre (erare = a rătăci). Au faringe protractil şi prevăzut cu fălci şi
paragnate. Reţinem ca reprezentanţi speciile: Nereis diversicolor, specie de
10-15 cm lungime, prezentă şi în M. Neagră; Aphrodite aculeata, numită
popular omida (alteori şoarecele) de mare, specie de 10-12 cm lungime,
groasă de 2-4 cm, cu părţile laterale şi dorsală prevăzute cu mulţi peri lungi,
irizanţi, frmos coloraţi, frecventă în M. Mediterană şi O. Atlantic; Eunice
viridis, specie lungă de până la 1 m, comună în O. Pacific ş. a. (Fig. 165.).

Ordinul Sedentare cuprinde specii care stau fixate în tuburi săpate


în mâl, sau secretate de tegumentul lor. Au de obicei mulţi ciri tentaculari,
lungi, situaţi în 1-2 coroane, în zona capului. Aceştia au rol în captarea
hranei, constituită din mici particule, sau animale mici, pe care le
aglutinează cu secreţii mucoase şi le introduc în orificiul bucal. Prin
suprafaţa mare de contact cu apa mării, au de asemenea şi rol respirator.
Parapodele sunt mult mai reduse decât la erante şi acestea folosesc doar la
fixarea şi retragerea, la nevoie, în tuburi. Reţinem ca reprezentanţi speciile:
Arenicola marina, specie care trăieşte în tuburi în formă de „U” săpate în
nisip, în zona litorală, caracterizată prin prezenţa de branhii digitiforme pe
13 segmente din zona centrală a corpului, cât şi prin faptul că unui segment
intern îi corespund 5 inele exterioare. Specia trăieşte şi în M. Neagră;
Spirographis spallanzanii, specie mediteraneană şi atlantică ce trăieşte în
167

tuburi mucoide secretate de tegument. Poate ajunge până la 50 cm lungime


şi câteva sute de segmente ale corpului. Cirii tentaculari sunt lungi şi frumos
coloraţi, aşezaţi într-o spirală în jurul capului; Serpula vermicularis,
asemănătoare precedentei, are cirii tentaculari aşezaţi pe doi lobi cefalici şi
tuburile impregnate cu calcar (Fig. 166.).

Fig. 165. Genuri de Polichete din ordinul Erante: a- Nereis, b- Alciopa, c-


Sphaerosyllis, d- Aphrodite, e- Nephtys, f- Lepidonotus, g- Phyllodoce, (Remane şi
colab., 1976)

Fig. 166. Specii de Polichete din ordinul sedentare: 1- Spirographis spallanzanii, 2-


Arenicola marina, 3- Serpula vermicularis (Remane şi colab., 1976; Kis şi
Tomescu, 1986)
168

Clasa Oligochete

Cuprinde anelide cu corul tipic vermiform, caracterizate prin lipsa


parapodelor şi prezenţa de puţini peri la suprafaţa corpului, (gr. oligos =
puţin; chaite = păr), înfipţi în tegument în nişte saci chetigeri. Perii pot fi
grupaţi în perechi, în poziţie latero-dorsală şi latero-ventrală, sau pot fi
dispuşi circular, în jurul fiecărui segment. Numărul de segmente şi mărimea
corpului sunt variate la diferite specii (7- 600 segmente, câţiva mm – 3 m
lungime). La aceeaşi specie, numărul de segmente este variabil în funcţie de
vârsta indivizilor. Segmentaţia corpului este în general homonomă şi de
foarte multe ori corespunde inelaţiei de la exterior.
Prostomiul este mic, lipsit de tentacule, palpi, ciri şi ochi; corpul
este cilindric, uneori uşor turtit spre partea posterioară. Ventral, în treimea
anterioară a corpului, se găsesc orificiile genitale. Există, tot în treimea
anterioară, şi o zonă cu tegumentul bogat în celule secretoare, numită zonă
cliteliană, la indivizii maturi sexual (Fig. 167.).

In organizarea internă, sub stratul cuticular extern, se găseşte


epiderma unistratificată, din celule cubice, bogată şi în celule glandulare.
Urmează păturile musculare circulară, extern şi longitudinală, intern,
169

alcătuind stratul musculocutaneu. Stratul longitudinal nu este continuu ci


este întrerupt în zona sacilor chetigeri şi a unor pori dorsali, prezenţi la
lumbricide, prin care lichidul celomic poate fi împins la exteriorul corpului
(Fig. 168.). Muşchii longitudinali se fixează pe nişte septe conjunctive, ce
merg în lungul corpului de la un capăt la altul.

Fig. 168. Secţiune transversală prin Lumbricus terestris (Oligochete): 1-


por celomic dorsal, 2- epiderma şi cuticula, 3- muşchi circulari, 4- muşchi
longitudinali, 5- septe conjunctive pe care se dispun muşchii longitudinali,
6- strat cloragogen, 7- cheţi, 8- epiteliul intestinal, 9- muşchi retractori ai
cheţilor, 10- muşchi protractori ai cheţilor, 11- nervi laterali, 12- vas
sanguin subneural, 13- ganglioni nervoşi, 14- vas sanguin ventral, 15- nerv
segmental, 16- pâlnia filtrantă a metanefridiei, 17- nefridiopor, 18-
cavitatea celomică a segmentului, 19- tub nefridial contorsionat, 20-
tiflosolis, 21- celule senzitive tegumentare, 22- vas sanguin dorsal (Remane
şi colab., 1976)

Cavitatea corpului este un celom larg, reprezentat iniţial de o


pereche de saci celomici în fiecare segment, exceptând prostomiul şi
pigidiul. Mezenterul dorsal, uneori şi cel ventral, se resorb însă, astfel încât
celomul devine o singură veziculă în fiecare segment. Porţiunea de
170

splancnopleură aderentă la tubul digestiv se transformă aici în strat


cloragogen, o pătură de celule secretoare cu rol endocrin.
Tubul digestiv este drept de la un capăt la altul. Intestinul anterior
începe cu orificiul bucal, situat antero-ventral pe peristomiu, se continuă cu
un faringe musculos, un esofag membranos, care se dilată într-o guşă, tot
membranoasă, ce se deschide în stomacul măcinător, de asemenea puternic
musculos. Intestinul mijlociu, endodermic, care urmează stomacului, este
relativ larg (Fig. 168.) şi suprafaţa sa este mărită mult de prezenţa unui şanţ
longitudinal dorsal, adâncit, numit tiflosolis. Porţiunea următoare, intestinul
posterior, de origine ectodermică proctodeală, se deschide pe pigidiu prin
orificiul anal.

Fig. 169. Organizarea internă la Oligochete (schemă în secţiune sagitală):


1- orificiul bucal, 2- prostomiu, 3- ganglioni cerebroizi, 4- faringe, 5-
esofag, 6- vezicule seminale, 7- musculatură longitudinală, 8- guşă, 9- vas
sanguin dorsal, 10- stomac, 11- intestin mijlociu, 12- vas sanguin ventral,
13- lanţ ganglionar ventral, 14- vas sanguin subneural, 15- oviduct, 16-
ovar, 17- receptacul seminal, 18- vas sanguin inelar periesofagian
contractil, 19- ggl. nervoşi subfaringieni, 20- testicule, 21- spermiduct
(Remane şi colab., 1976)

Sistemul circulator este de asemenea închis, reprezentat de vasele


longitudinale principale, dorsal şi ventral faţă de tubul digestiv, cât şi de un
vas subneural mai subţire, unite prin vase circulare şi capilare. Anterior, în
zona esofagului, la lumbricide, există câteva vase inelare care leagă vasul
dorsal de cel ventral, numite inele pulsatile, sau inimi inelare, acestea având
mai multă musculatură în peretele lor şi punând în mişcare sângele într-un
circuit în corp. Sângele este adesea colorat roşu, datorită prezenţei
pigmentului respirator eritrocruorină.
Sistemul excretor este reprezentat prin metanefridii, câte o pereche,
sau la alte specii mai multe, în fiecare segment, cu excepţia prostomiului şi
pigidiului. Acestea se deschid prin pori, aşezaţi în poziţie lateroventrală, pe
171

segmentele care urmează celor în care se deschid pâlniile ciliate. La


Megascolicidae, nefridiile, mai multe în fiecare segment, se deschid în
intestin (Fig. 170.), excretele fiind eliminate din corp odată cu fecalele.

Sistemul nervos este de asemenea ganglionar scalariform. Adesea


comisurile dintre cei doi ganglioni, din fiecare segment, sunt foarte scurte,
încât lanţul ganglionar ventral apare ca un fir de aţă cu multe noduri, de la
care pornesc nervi.
Organele de simţ sunt mai reduse comparativ cu polichetele. Există
celule şi papile tactile şi chemoreceptoare, dispuse mai ales în partea
anterioară a corpului. Unele specii acvatice au şi oceli. Cele tericole au o
sensibilitate generală la lumină, dată de prezenţa, în celulele tegumentare, a
unor corpusculi fotosenzitivi, numiţi faosomi, vezicule cu bastonaşe
fotosensibile spre interior, asemănătoare celor din celulele vizuale ale
ochilor.
Sistemul reproducător şi reproducerea. Oligochetele sunt animale
hermafrodite. Organele genitale se formează, în unele segmente din treimea
anterioară a corpului, ca grămezi de gonocite de origine mezodermică,
situate în disepimentele dintre câteva segmente din această zonă. Testiculele
se găsesc todeauna înaintea ovarelor. Gonoductele sunt celomoducte şi
provin din transformarea unor nefridii.
În legătură cu glandele genitale mascule, există nişte vezicule
seminale, formate ca dilataţii ale peretelui disepimentelor din segmentele
proximale celor în care sunt situate testiculele. Aferente sistemului genital
femel, există două perechi de receptarule seminale, invaginaţii ale peretelui
corpului în care sunt păstraţi spermatozoizii de la partenerul de împerechere,
până la maturarea ovulelor.
172

La maturitate, câteva segmente din treimea anterioară a corpului


devin zonă cliteliană, prin inmulţirea exagerată a celulelor glandulare.
Această zonă are rol important în procesul de împerechere şi formare a
coconilor.
Oligochetele mature sexual se împerechează câte două, astfel încât
zona cliteliană a unuia ajunge în dreptul orificiilor genitale ale celuilalt, apoi
se ataşază prin secreţiile mucoproteice ale clitellumului (Fig. 171.).

Fig. 171. Râme în acuplare (Remane şi colab., 1976)

În momentul care urmează, spermatozoizii ies din veziculele


seminale şi curg prin orificiile genitale mascule, apoi prin nişte şanţuri
laterale, numite şanţuri seminale, spre orificiile receptaculelor seminale ale
partenerului. Schimbul este reciproc, apoi indivizii se despart, păstrând
spematozoizii în receptaculele seminale, până la maturarea ovulelor. Atunci,
zona cliteliană secretă din nou un manşon mucos care, prin mişcări
peristaltice, este împins anterior, în dreptul orificiilor genitale femele, de
unde ies ovulele, apoi mai departe, în dreptul receptaculelor seminale, de
unde ies, prin chimiotactism, spermatozoizii şi are loc fecundaţia. Ouăle
astfel formate rămân în final închise în manşonul mucos, constituindu-se
astfel un cocon, care este depus în sol, sau în apă, în funcţie de biologia
fiecărei specii.
Dezvoltarea este directă; de obicei, dintr-un cocon iese un singur
oligochet mic, celelalte ouă, sau embrioni, din cocon fiind consumate de
primul individ eclozat.
Ca mod de viaţă, oligochetele sunt animale terestre, sau acvatice,
dulcicole şi salmastre. Se hrănesc cu materie organică în descompunere,
cadavre, sau cu unele mici animale, protozoare, etc, pe care le inghit. Câteva
glande calcogene, aflate în zona faringiană, le ajută la neutralizarea acizilor
humici din sol. Prin aceasta multe oligochete perticipă la amendarea solului,
cu consecinţe benefice pentru agroecosisteme.
Clasificarea Oligochetelor se face în raport de poziţia orificiilor
genitale mascule faţă de segmentul în care se află testiculele , în trei ordine :
Prosopore, Plesiopore şi Opistopore.

Ordinul Prosopore, cuprinde specii la care orificiile genitale


mascule se află pe acelaşi segment cu testiculele, sau pe segmentul anterior
173

(gr. prosos = în faţă). Reţinem speciile : Rhynchelmis limosella, specie de


aproximativ 14 cm , prezentă in apele dulci, este colorată roz transparent,
cu partea anterioară alungită ca o trompă; Brabchiobdella parasita, specie
parazită pe branhiile racilor, de 5-8 mm lungime, asemănătoare unei lipitori,
prin ventuzele de fixare pe care le are la capetele corpului(Fig. 172.).

Ordinul Plesiopore cuprinde specii la care porii genitali masculi


sunt situaţi pe segmentul imediat următor celui în care se găsesc testiculele.
Exemplificăm cu speciile: Tubufex tubifex, frecventă în bălţi, de 2-3 cm
lungime, Stylaria lacustris, specie mai mică, 3-5 mm, frecventă în mâlul de
pe fundul bălţilor; Chaetogaster limnaei, specie mică, răpitoare, consumă
uneori cercari de trematode din cavitatea paleală a melcilor de apă (Fig.
173.).

Fig. 173. Specii de Plesiopore (Oligochete): A- Tubifex tubifex, B- Stylatia


lacustris, C- Chaetogaster limnaei (Kis şi Tomescu, 1984; Radu şi Radu,
1972)
174

Ordinul Opistopore cuprinde specii de oligochete, în general de


dimensiuni mai mari, la care porii genitali masculi sunt situaţi pe segmente
aflate mult în urma segmentelor în care se găsesc testiculele. Ca exemple
menţionăm : Lumbricus terestris, râma comună, frecventă în apropae toate
tipurile de soluri; Eisenia montana, râma roşie, prezentă în solurile humice
din zonele montane, are clitelumul mare, pe 10 segmente; Alolobophora
robusta, râmă mare de peste 1 m lungime, prezentă în Banat; Megascolides
australis, râmă uriaşă, de peste 3 m, din zona australă; are cheţii dispuşi
circular pe fiecare segment.

Clasa Hirudinee

Numite popular lipitori, aceste animale sunt anelide cu un număr


constant de segmente ale corpului, de 34, cu excepţia genului
Acanthobdella, la care sunt doar 31 de segmente. Corpul este lipsit de
parapode şi de cheţi; doar la genul sus amintit se mai păstrează cheţi în
partea anterioară a corpului.
La cele două capete ale corpului, au ventuze de fixare, provenite din
primele 4 segmente (ventuza bucală) şi respectiv din ultimile 8 segmente
(ventuza posterioară). În mijlocul ventuzei anterioare se găseşte orificiul
bucal. Segmentele 9-11 constituie regiunea cliteliană. Pe segmentul 10, în
poziţie ventrală, se găseşte orificiul genital mascul, iar pe segmentul 11,
ventral, cel femel. În partea anterioară a corpului, la unele specii şi deasupra
ventuzei posterioare, se găsesc ochi mici. Orificiul anal este situat dorsal
deasupra ventuzei posterioare.
Alcătuirea internă. Tegumentul este format din epiteliu
unistratificat, constituit din celule epiteliale prismatice, având şi multe celule
glandulare, mucoase şi albuminoase, cât şi celule senzitive (Fig. 174.). La
suprafaţă au o cuticulă fină. Imediat sub epiteliu se găseşte o pătură
conjunctivă, care face legătura cu stratul de musculatură circulară. Sub
aceasta se găseşte musculatura diagonală şi stratul de musculatură
longitudinală. Există şi muşchi dorsoventrali. Musculatura este în general
bine dezvoltată la hirudinee şi în raport cu aceasta de asemenea bine
dezvoltat este şi ţesutul conjunctiv, ceea ce a făcut ca, la speciile mai
evoluate, cavitatea celomică să fie redusă, până a luat forma unor vase şi
lacune, înlocuind sistemul circulator.
Tubul digestiv este drept; la unele specii orificiuil bucal este ornat
cu fălci cornoase, la altele există un faringe exertil ca o trompă, iar la altele
faringe neexertil dar puternic musculos, folosit la înghiţirea hranei. După
faringe urmează un esofag membranos, relativ scurt, apoi stomacul, denumit
175

şi guşă, care este de obicei larg, adesea prevăzut cu mai multe perechi de
cecumi laterali (Fig. 175.). Intestinul mediu, care urmează, este relativ mai
scurt, conic şi are dorsal tiflosolis, ca la oligochete. Intestinul posterior este
ceva mai lung.

Digestia şi absorbţia se petrec numai la nivelul intestinului mijlociu,


totuşi, hrana fiind de obicei bogată în nutrienţi, se asigură necesităţile
energetice şi plastice ale organismului.
176

Fig. 175. Organizarea internă la Hirudinee: 1- ventuza anterioară, 2-


orificiul bucal, 3- prostată, 4- penis, 5- veziculă seminală (epididim), 6-
metanefridii, 7- canal deferent, 8- sacul musculo-cutaneu, 9- ţesut
conjunctiv şi muscular, 10- ventuza posterioară, 11- orificiul anal, 12-
lacună sanguină laterală, 13- cecumi stomacali, 14- intestin posterior, 15-
lanţ ganglionar ventral, 16- testicul, 17- vagin, 18- ovar, 19- faringe, 20-
ggl. cerebroizi (Remane şi colab., 1976)

Sistemul circulator este închis. Este reprezentat de două vase,


dorsal şi ventral, ca şi la celelalte anelide, la speciile inferioare filogenetic de
hirudinee. La cele mai evoluate, sistemul circulator primar a regresat, pe
măsura înlocuirii acestuia cu un sistem circulator secundar, derivat din
reducerea şi transformarea cavităţii secundare a corpului, care a devenit vase
longitudinale şi lacune în jurul organelor interne. Există specii de hirudinee
la care se mai păstrează şi sistemul circulator primar, acestea fiind faze de
trecere şi arătând în fapt modul de derivare al sistemului circulator secundar
celomic (Fig. 176.).
Sistemul respirator . Multe specii de hirudinee respiră tegumentar,
pe întreaga suprafaţă a corpului. La altele există însă un sistem respirator
reprezentat de branhii, expansiuni de felurite forme ale peretelui corpului, în
care se găsesc abundent vase şi lacune sanguine, permiţând astfel schimbul
de gaze.
Sistemul excretor esgte metanefridial. Există 4-17 perechi de
metanefridii, la diferite specii, situate în segmentele din zona centrală a
corpului. Tuburile nefridiene sunt lungi şi întortocheate, iar pâlnia nefridiei
este astupată, mult asemănătoare din acest punct de vedere cu capsula
Bowman din rinichii vertebratelor; filtrarea excretelor făcându-se prin
difuziune prin membrana fină a pâlniei. Doar la formele primitive de
hirudinee, pâlnia ciliată a nefridiei se deschide liber spre celom, ca la
oligochete.
177

Sistemul nervos este ganglionar scalariform, dar ganglionii


cerebroizi au migrat din prostomiu în segmentul 4 al corpului, în legătură cu
formarea ventuzei bucale. Ultimele 8 perechi de ganglioni, aferenţi
segmentelor care au format ventuza posterioară, formează o singură masă
nervoasă mai mare, care coordonează zona posterioară a corpului.
Organele de simţ sunt reprezentate prin celule şi papile tactile,
chemoreceptoare şi termoreceptoare, răspândite în tegument, mai bogat
reprezentate în zona ventuzelor. Se găsesc de asemenea ochi, diferit dispuşi
la diverse specii. Aceştia pot fi simpli şi de tip invers, sau mai complex
constituiţi şi de tip convers.
Sistemul reproducător şi reproducerea. Hirudineele sunt animale
hermafrodite, proterandrice. Testiculele 4-10 perechi, situate în segmente
din partea de mijloc a corpului, se continuă cu canalicule eferente; acestea se
deschid în două canale deferente, ce merg pe laturi spre segmentul 10, unde
se încolăcesc, formând epididimuri. Acestea se continuă cu canale
ejaculatoare, care se unesc într-un penis musculos, ce se deschide pe
segmentul 10, prin orificiul genital mascul.
Ovarele, o singură pereche, sunt situate în segmentul 11. Acestea se
continuă cu oviducte scurte, ce se unesc într-un vagin, care se deschide tot
pe segmentul 11, prin orificiul genital femel.
La maturitate, doi indivizi se împerechează şi fac schimb reciproc de
spermatozoizi, care sunt reţinuţi în vagin. După fecundare ouăle sunt depuse
în coconi, formaţi de secreţiile muco-albuminoide şi pseudochitinoide ale
178

zonei cliteliene, care devine foarte activă în această perioadă. Unele specii
depun coconii pe sol, altele în apă. Dezvoltarea este directă; din coconi ies
mici lipitori, care trec la hrănire activă.
Privitor la modul de viaţă, majoritatea hirudineelor sunt specii
dulcicole, dar există şi unele specii marine, sau altele terestre, trăind mai
ales în zonele calde şi umede. Multe duc viaţă parazitară, un parazitism
extern, mai mult sau mai puţin temporar, sugând sângele, sau ţesuturile,
diferitelor animale. Altele sunt prădătoare, capturând şi înghiţind diverşi
viermi, larve, moluşte, de dimensiuni potrivite. La rândul lor, intră în diferite
lanţuri trofice, ca hrană pentru peşti, batraceni, sau păsările acvatice.
Clasificare. Clasa Hirudinee cuprinde două subclase: Acantobdelide
şi Achetobdelide.
Subclasa Acantobdelide cuprinde forme primitive de hirudinee, la
care se mai păstrează cheţi în jumătatea anterioară a corpului. Structura lor
internă denotă de asemenea primitivitate, sacii celomici fiind largi, despărţiţi
de disepimente, iar sistemul circulator este prezent, ca la oligochete;
metanefridiile au pâlnia ciliată deschisă spre cavitatea celomică. Ca
reprezentant reţinem specia Acanthobdella peledina (Fig. 177.), specie
prezentă în apele din regiunea nordică a Eurasiei, parazită pe salmonide.

Subclasa Achetobdelide cuprinde hirudineele lipsite de peri, cu


ventuzele, bucală şi anală, constituite (Fig. 178.). Au constituţia internă mai
evoluată: disepimentele dintre segmentele corpului se resorb, sistemul
circulator primar este treptat înlocuit de sistemul lacunar de origine
celomică, pâlnia nefridială este închisă spre cavitatea celomică. În funcţie de
constituţia faringelui şi de armătura bucală, subclasa cuprinde trei ordine:
Rincobdelide, Gnatobdelide şi Faringobdelide.
Ordinul Rincobdelide (gr. rhynchos = trompă), cuprinde specii la
care faringele este musculos şi exertil, acesta fiind introdus în corpul
victimei, de unde sug ţesuturile. In constituţia internă se păstrează încă
179

sistemul circulator primar, alături de cel secundar, derivat din celom. În


restul cavităţii corpului, care este cavitate primară, se găseşte ţesut
conjunctiv şi muscular. Au diverticule stomacale şi intestinale. Reţinem, ca
reprezentanţi, speciile: Piscicola geometra, 2-5 cm lungime, cu ventuza
posterioară mare, parazită pe peşti; Ozobranchus jantseanus, parazită pe
ţestoasele acvatice, are branii respiratorii mari, foarte stufoase; Glosiphonia
complanata, 0,5-5 cm lungime, dulcicola, suge ţesuturile din nevertebrate
acvatice, melci ,viermi etc.

Ordinul Gnatobdelide cuprinde specii hematofage, care au fălci în


cavitatea bucală, cu care taie pielea animalelor, sugând apoi sângele, cu
ajutorul faringelui, care funcţionează ca o pompă (Fig. 179.). Au numai
diverticule stomacale, iar sistemul circulator primar este înlocuit total de cel
secundar, lacunar, de origine celomică. Menţionăm speciile: Hirudo
medicinalis, lipitoarea comună, 10-15 cm lungime, frecventă în apele dulci;
se recunoaşte prin 3 perechi de linii galbene întrerupte laterale, pe fondul
180

verde măsliniu al corpului; Haemopis sanguisuga, asemănătoare, nu are


dungi galbene.

Ordinul Faringobdelide cuprinde specii cu faringe musculos,


neexertil, cu care înghit animale de mărimi potrivite, fiind prădătoare. Ca
exemplu reţinem specia Herpobdella octoculata, specie de 5-6 cm lungime,
cu patru perechi de ochi pe primele segmente ale corpului, frecventă în bălţi.

Filogenia Anelidelor.
Există mai multe teorii privitoare la originea şi evaluţia anelidelor:
Teoria trocoforală caută originea anelidelor în grupul rotiferelor, dată fiind
menţionata asemănare dintre larva trocoforă, care o întâlnim în dezvoltarea
ontogenetocă a polichetelor şi rotiferul Trochosphaera aequatorialis; teoria
ceriantară caută originea anelidelor în antozoare de tipul genului
Cerianthus. Teoria turbelarială, mai des acceptată, explică apariţia
anelidelor din turbelariate primitive. Ca argumente se menţionează
segmentarea spirală a oului, asemănarea formelor larvare (larva lui Muler cu
larva trocoforă), existenţa protonefridiilor la formele cele mai primitive de
polichete, cât şi la larva trocoforă. Grupul aneliedelor a evoluat prin formele
cele mai primitive, arhianelide, din care s-au desprins Polichetele pe de o
parte şi Clitelatele pe de altă parte, acestea din urmă evoluînd spre două
direcţii, Oligochete şi Hirudinee.

Asociat încrengăturii Anelide, se descriu, de către unii autori, clasele


Echiuride şi Sipunculide, animale marine cu corpul relativ saciform, sau
aproximativ cilindric, alungit, nemetamerizate, cu celom bine dezvoltat, deci
eucelomate. Alţi autori le tratează însă ca încrengături distincte de animale,
având în vedere planul lor general de structură mult diferit de al anelidelor.
La fel le vom considera şi noi.
181

Încrengătura ECHIURIDE

Cuprinde animale marine bentonice, rar planctonice, cu dimensiuni


de până la câteva zeci de cm.
Corpul lor este compus dintr-un lob cefalic, sau prostomiu, mai
mult sau mai puţin alungit, uneori bifurcat la vârf (ex Bonelia viridis),
prevăzut cu un şanţ pe faţa ventrală. Această parte mai este denumită şi
trompă. Urmează trunchiul, sau soma, cilindrică, saciformă, nesegmentată,
prevăzută cu ciţiva peri spre partea posterioară, înfipţi în saci chetigeri în
peretele corpului. Orificiul bucal este situat ventral la baza trompei, iar cel
anal la partea terminală a trunchiului. Ventral, în treimea anterioară a somei,
se deschid orificiile nefridiale, care funcţionează ca orificii genitale (Fig.
180).

Organizarea internă. Peretele corpului este un sac musculo-


cutaneu asemănător cu cel descris la anelide.
Cavitatea corpului este un celom larg, cuprinzând întreaga somă,
plină cu un lichid celomic, ce funcţionează ca hemolimfă. În trompă există
un spaţiu separat de celomul somei, însă acesta se consideră a fi derivat din
cavitatea primară, blastoceliană.
Tubul digestiv este complet, cu intestin anterior (orificiu bucal,
faringe, esofag, guşă), intestin mediu de origine endodermică, cât şi intestin
posterior, ectodermic, proctodeal. Intestinul face mai multe anse în corp,
unde este susţinut de mezenterele celomice. In partea posterioară a
intestinului se deschid saci anali, cu rol excretor (Fig. 181.).
182

Respiraţia este cutanee, pe întreaga suprafaţă a corpului.


Sistemul circulator este reprezentat de un vas dorsal şi unul ventral,
legate anterior printr-un vas inelar. Ramuri ale acestor vase pătrund şi în
trompă.
Sistemul nervos este reprezentat de un inel nervos periesofagian şi
un cordon nervos ventral, de la care pornesc nervi în tot corpul.
Organele de simţ sunt reprezentate de celule şi papile
chemoreceptoare şi tactile, răspândite pe trompă, cât şi pe restul corpului.
Sistemul genital. Sexele sunt separate. Gonadele se formează din
pereţii sacilor celomici, iar elementele sexuale, eliberate în cavitatea
celomică, sunt eliminate prin nefridii (1-4, rar mai multe), care se deschid
ventral, în treimea anterioară a corpului şi au aici numai funcţie de
gonoducte. Fecundaţia este externă; dezvoltarea se face cu larvă trocoforă,
mult asemănătoare cu cea de la Polichete.
Echiuridele sunt animale microfage; strâng hrana cu ajutorul
ciliaturii din şanţul ventral al trompei, pe care o aglutinează cu secreţii
mucoproteice şi o trimirt spre orificiul bucal.
Ca reprezentanţi ai grupului reţinem speciile Echiurus echiurus, de
12-15 cm lungime, saciform, alungit, cu trompa mai scurtă, perezent în
183

apele mai reci din nordul Atlanticului şi Pacificului; Bonelia viridis, specie
cu dimorfism sexual accentuat, femela fiind mai mare, cu corpul
aproximativ rotunjit, de 3-5 cm diametru şi cu o trompă foarte lungă,
bifurcată la vârf; masculul este minuscul , 1-3 mm., cu aspect de mică
planarie. Acesta parazitează pe trompă ori în intestinul anterior al femelei.
De acolo trece, în perioada matură, în gonoductul femelei, fecundând
ovulele, odată cu depunera ouălor.

Încrengatura SIPUNCULIDE

Sunt animale marine bentonice, cu corpul alungit, cilindric, de 40-50


cm lungime. Partea anterioară a corpului este de asemenea o trompă, în
vârful căreia se găseşte orificiul bucal, înconjurat de ciri tentaculari. La baza
trompei este situat orificiul anal, de partea considerată dorsală, iar opus de
acesta sunt două orificii nefridiale. Restul corpului, soma, este mai îngroşată
decât trompa, cilindrică şi prevăzută extern cu multe papilaţii dermice, cu
aspect reticulat (Fig. 182)

Fig. 182. Sipunculus nudus (Sipunculude): A- morfologie externă, B-


organizarea internă a corpului : 1- tentacule, 2- trompă, 3- orificiu nefridial,
4- orificiul anal, 5- esofag, 6- rect, 7, 12- cordon nervos, 8- intestin
mijlociu, 9, 11- muşchiul retractor al trompei, 10- nefridie, 13- muşchi
însoţitor al cordonului nervos (Kis şi Tomescu, 1984; Marshall şi Williams,
1979)

Sacul musculocutaneu este asemănător cu cel de la anelide; au în


plus muşchi retractori ai trompei.
184

Cavitatea corpului este un celom adevărat, cu două compartimente,


unul al trompei şi unul al somei, separate între ele de un diafragm.
Tubul digestiv are forma literei „U”, cu ramurile împletite şi are
cele trei sectoare, anterior , mediu şi posterior.
Sistemul circulator este slab reprezentat, circulaţia fiind îndeplinită
de sistemul celomic, diafragmul dintre cei doi saci celomici fiind perforat.
Prezenţa unor canale subtegumentare, în ţesutul conjunctiv subcutanat,
favorizează circulaţia lichidului celomic în corp, cât şi respiraţia
tegumentară.
Sistemul excretor este alcătuit din 1-2 metanefridii mari, care
funcţionează şi ca gonoducte.
Sistemul nervos este constituit dintr-un ganglion cerebroid bilobat,
situat dorsal de faringe, cât şi un inel nervos periesofagian, de la care pleacă
un cordon nervos ventral. De la aceste formaţiuni pornesc nervi spre
tentaculele bucale, cât şi în restul corpului (Fig. 183.)

Organele de simţ. Au o pată ocelară, situată pe ganglionul


cerebroid, cât şi papile tactile şi chemoreceptoare.
Reproducerea. Sexele sunt separate; gonada, unică la fiecare sex,
simplă, rezultă din pereţii sacului celomic, la baza trompei.
Elementele sexuale sunt eliminate prin nefridii. Dezvoltarea se face
cu larvă trocoforă. Ca reprezentant reţinem specia Sipunculus nudus, de 25
cm lungime. Indivizii speciei sapă galerii în nisip şi mâl, pe care îl înghit,
împreună cu materiile organice, sau cu mici vieţuitoare, care sunt apoi
digerate în intestinul lung al acestora.
185

Încrengătura TENTACULATE

Tentaculatele sunt un grup heterogen de animale triploblaste, în


general sedentare, acvatice, cu hrănire microfagă, caracterizate prin prezenţa
unei coroane de tentacule, la partea anterioară a corpului, de unde şi numele
încrengăturii. Tentaculele sunt situate pe o îngroşare sub formă de potcoavă
a peretelui corpului, îngroşare numită lofofor. De aici şi denumirea de
LOFOFORATE, folosită de anumiţi autori pentru desemnarea acestui grup.
Tentaculele sunt plasate împrejurul lofoforului, în centrul coroanei fiind
situat orificiul bucal, iar cel anal în afara coroanei de tentacule, de unde şi
denumirea de ECTOPROCTE dată tentaculatelor (gr. ectos = în afară, proctos
= anus)
Corpul tentaculatelor are, adesea, formă cilindrică, alungită şi este
protejat de o secreţie cornoasă, pseudochitinoasă, sau calcaroasă, care
formează tuburi sau cochilii, în jurul corpului.
Tentaculatele sunt animale eucelomate; celomul este larg şi
compartimentat doar în 2-3 compartimente, cu denumirile de procel,
mezocel şi metacel. Procelul adesea lipseşte, sau este extrem de redus, odată
cu reducerea prostomiului, frecventă la aminalele din acest grup. Corpul
trentaculatelor nu este metamerizat. În cursul dezvoltării ontogenetice, trec
prin stadiul de larvă trocoforă, cu diferite înfăţişări particulare. Încrengătura
cuprinde trei clase, cu planuri de structură destul de diferite, încăt mulţi
autori le tratează ca încrengături separate: Foronide, Briozoare şi
Brachiopode. Luând în considerare caracterele comune mai sus prezentate,
noi le vom trata drept clase ale încrengăturii Tentaculate.

Clasa Foronide

Reprezintă un grup relativ mic de tentaculate marine, solitare, cu


corpul cilindric, alungit, cu dimensiuni de 1,5-125 mm. Corpul lor se găseşte
permanent într-un tub cornos, fixat de substrat, tub produs de celulele
secretoare epiteliale ale animalului.
La partea superioară a corpului, au coroana de tentacule ce
înconjoară lofoforul (Fig. 184.). Acesta este sub formă de potcoavă în partea
mijlocie, iar cele două ramuri sunt puternic spiralate. Între cele două şiruri
de tentacule există un şanţ ciliat, care orientează particulele hrănitoare,
aglutinate în secreţiile celulelor mucoase din această zonă, spre orificiul
bucal, situat în zona de mijloc. Orificiul anal este situat tot la partea
superioară a corpului, însă în afara lofoforului şi a coroanei de tentacule. În
186

faţa acestuia, se găsesc două orificii nefridiene. La nevoie lofoforul


împreună cu coroana de tentacule pot fi retrase în interiorul tubului
protector.

Peretele corpului este un sac musculo-cutaneu, asemănător cu cel al


anelidelor, având epiteliu unistratificat, muşchi circulari şi longitudinali.
Cavitatea corpului este un celom adevărat, cu două compartimente
inegale, unul mai mic situat în lofofor, pătrunzând şi în tentacule, cât şi unul
mai mare, în restul corpului. Aceste compartimente sunt separate de o
diafragmă transversală, situată între orificiul bucal şi cel anal (Fig. 185.).
Tubul digestiv este în forma literei „U”, cu orificiul bucal situat
între tentacule, în partea de mijloc a şanţului dintre crestele lofoforului,
urmat de un esofag lung, stomac, situat spre partea bazală a corpului,
intestin mijlociu, intestin posterior şi orificiu anal, situat tot pe partea
superioară a corpului, extern coroanei de tentacule. Tubul digestiv este
înconjurat de splancnopleura sacilor celomici şi susţinut de mezenter în
spaţiul celomic al corpului.
Sistemul circulator este închis, reprezentat printr-un vas inelar ce
înconjoară esofagul, imediat înapoia orificiului bucal, de la care pleacă
ramificaţii spre tentacule, cât şi un vas aferent şi unul eferent, ambele
însoţind tubul digestiv. Sângele conţine globule rosii.
Sistem respirator nu există, respiraţia este tegumentară, favorizată
în special de suprafaţa mare de contact cu apa mării, pe care o oferă coroana
de tentacule din partea anterioară a corpului animalului.
Sistemul excretor este reprezentat prin două metanefridii, a căror
pavilion vibratil se deschide în spaţiul celomic al corpului, care au şi rol de
gonoducte.
187

Sistemul nervos este reprezentat de un ganglion dorsal, situat


înapoia gurii, pe un cordon nervos inelar de la baza lofoforului. De la acesta
pleacă nervi la tentacule şi în întreg corpul.

Organele de simţ sunt reprezentate prin formaţiuni tactile şi


chemoreceptoare, în general monocelulare, răspândite în tegument, mai ales
în partea superioară, aflată în afara tubului protector.
Reproducerea. Foronidele sunt animale hermafrodite. Au un ovar şi
un testicul, ambele situate pe laturile stomacului, provenite din proliferarea
celulelor epiteliului celomic al splancnopleurei. Gameţii sunt eliberaţi în
cavitatea celomică şi de acolo ajung la exterior prin intermediul nefridiilor.
Dezvoltarea ontogenetică se face cu stadiu de larvă trocoforă, larvă
care are nişte lobi în zona mijlocie, pe care sunt situaţi cilii trocusului.
Aceşti lobi, fiind dispuşi radiar, au atras denumirea de larvă actinotrocă
acestui tip de trocoforă (Fig. 186.).
Ca mod de viaţă, foronidele trăiesc în general în zona litorală şi
sublitorală a mărilor, până la adâncimi de 50 m. Sunt microfage, hrănindu-se
cu microplancton, aglutinat de secreţiile din epiteliul şanţului ciliat al
lofoforului şi condus spre gură. Dezvoltă populaţii mari, în condiţii
188

obişnuite. Ca exemplu reţinem specia Phoronis psammophila, frecventă in


M. Mediterană.

Clasa Briozoare

Cuprinde tentaculate coloniale. Indivizii coloniilor sunt în general de


dimensiuni mici, dar coloniile în ansamblu se pot întinde pe suprafeţe mari
pe fundul apelor, mai ales în zona litorală. Asemănarea coloniilor cu
muşchii de pământ (Briofita) a atras acestor animale numele de Briozoare.
Ca aspect general, briozoarele se aseamănă cu camptozoarele
(entoproctele), de care se deosebesc însă net prin faptul că sunt eucelomate
şi că au todeauna orificiul anal situat la exteriorul coroanei de tentacule;
sunt deci ectoprocte.
Fiecare individ al coloniei este alcătuit din cistid şi polipid.
Cistidul reprezintă peretele corpului animalului, sacul musculo-
cutaneu, care secretă la exterior un înveliş pseudochitinos, întărit adesea şi
cu calcar, care formează o veziculă (gr. cistos = veziculă), în care se poate
retrage, prin intermediul unor muşchi retractori, restul corpului, numit
polipid, numit astfel după asemănarea sa cu polipii cnidarilor, având, ca şi
aceştia, o coroană de tentacule situate împrejurul lofoforului, în mijlocul
căruia este situat orificiul bucal. In interiorul corpului este situat tubul
digestiv, organele genitale, mezenterele şi muşchii retractori şi protractori ai
polipidului. Asemănarea cu polipii cnidarilor este dată şi de polimorfismul
colonial, în cadrul coloniei întâlnind: autozoizi, indivizi hrănitori şi
reproducători; ovicele, indivizi sub formă de capsule incubatoare, în care
sunt depuse ouăle şi unde are loc dezvoltarea embrionară; aviculari, indivizi
care au cistidul sub formă de cioc de papagal, cu rol în apărare; vibraculari,
indivizi filiformi, cu rol senzitiv (Fig. 187).
Autozoidul este individul tipic al speciei (Fig. 188). Acesta are
peretele corpului asemănător cu al foronidelor, un sac musculocutaneu,
care secretă învelişul pseudochitinos.
189

Cavitatea corpului este un celom larg, separat incomplet de un


diafragm situat la baza lofoforului.

Tubul digestiv are de asemenea forma literei „U”, cu un cecum în


partea inferioară şi este prins de peretele corpului printr-un funicul
mezenterial.
Aparatele circulator şi respirator lipsesc. Circulaţia este efectuată
prin lichidul celomic, iar respiraţia este cutanee, mai ales la nivelul
tentaculelor.
Excreţia este realizată de către nişte celule fagocitare, de origine
peritoneală, care concentrează excretele şi le elimină printr-un orificiu situat
în faţa orificiului anal.
190

Sistemul nervos este reprezentat de un ganglion, situat dorsal între


orificiul bucal şi cel anal, de la care pornesc nervi în tentacule şi în corp.
Există sensibilitate tactilă, chemoreceptoare şi fotoreceptoare, la
nivelul tegumentului, reprezentată de simple celule senzitive, fără a se
constitui organe cu aceste funcţii.
Reproducerea este sexuată şi asexuată. Sunt animale hermafrodite.
Ovarul se formează din celule proliferate din peritoneul cistidului
(somatopleură), iar testicului pe funiculul mezenterial. Fecundarea şi
dezvoltarea embrionară se petrec în organismul individului care a produs
ovulele, care generează o capsulă incubatoare (ooecium), la speciile
dulcicole, sau în indivizi incubatori (ovicele), la speciile marine. Apare o
larvă trocoforă modificată, la formele marine, care treptat ia forma
polipidului.
Reproducerea asexuată se face prin înmugurire şi prin statoblaste.
Acestea din urmă sunt muguri interni, conţinând celule, în stare embrionară,
din toate păturile corpului şi se formează la speciile dulcicole, ca forme de
rezistenţă pentru perioadele cu condiţii nefavorabile.
Clasa Briozoare are specii marine şi specii dulcicole, în general larg
răspândite. Sunt microfage; uneori trăiesc în asociaţie cu diferite alge, ori cu
diferite animale. Menţionăm ca reprezentanţi (Fig. 189.) speciile: Plumatella
fungosa, colonie intinsă fixată, Cristatella mucedo, colonie mobilă în stadiul
tânăr, specii dulcicole, destul de frecvente, având lofofor sub formă de
potcoavă; Bugula neritina, colonie arborescentă cu indivizii pe două
rânduri, Flustra foliacea, colonie foliacee întinsă pe substrat, specii marine,
având lofoforul circular.

Fig. 189. Specii de Briozoare : A- Plumatella fungosa, b- Cristatella


mucedo, c- Bugula neritina : 1- autozoid, 2. statoblaste (Barnes, 1986,
Marshall şi Williams, 1979)
191

Clasa Brachiopode

Sunt tentaculate asemănătoare extern cu scoicile, având corpul în


totalitate acoperit de două valve, însă acestea sunt aşezate una în poziţie
ventrală, mai mare, bombată şi una în poziţie dorsală, mai mică şi mai puţin
bombată decât cea ventrală. Cele două valve, de consistenţă pseudo-
chitinoasă, întărite cu calcar, sunt prinse posterior printr-o ţâţână şi sunt
menţinute închise de către muşchi aductori puternici. Există de asemenea
muşchi abductori (deschizători ai valvelor) şi muşchi ajustori. Tot posterior,
valva ventrală are o fosă prin care trece o prelungire a corpului, care este de
fapt un peduncul de fixare al animalului de substrat (Fig. 190).

Valvele sunt secretate de către peretele corpului animalului, care


formează două pliuri mari (dorsal şi ventral), între care se găseşte o cavitate
largă, ca la moluştele bivalve. În această cavitate se află tentaculele, situate
pe lofofor. Acesta este susţinut de două braţe calcaroase, sudate de valva
dorsală şi are aesea formă de „U” cu ramurile puternic spiralate.
Organizarea internă. (Fig. 191.) Tegumentul, unistratificat, are
multe celule glandulare; acesta secretă cochilia.
Musculatura nu formează sac musculocutaneu, ca o consecinţă a
prezenţei cochiliei calcaroase tari, ci este constituită din muşchi în legătură
cu tentaculele şi muşchi care acţionează asupra valvelor.
Cavitatea corpului este un celom larg, nesegmentat, ca şi la
celelalte tentaculate. Este formată din trei vezicule inegale, un procel foarte
mic, în epistomiu, un mezocel, situat în lofofor şi un metacel, larg, în restul
corpului
Tubul digestiv are şi aici formă de „U”. La unele specii, intestinul se
termină închis; altele au şi orificiu anal, situat în afara coroanei de tentacule,
dar deschizându-se tot în cavitatea dintre valve. Stomacul este în legătură cu
o glandă digestivă.
Respiraţia se petrece la nivelul tentaculelor.
192

Sistemul circulator este reprezentat de o inimă contractilă, situată


în apropierea stomacului, de la care pleacă vase în întreg corpul.

Sistemul excretor este constituit din două metanefridii, care se


deschid în cavitatea dintre valve, lateral de orificiul bucal. Acestea au şi rol
de gonoducte, având pâlnia ciliată deschisă în metacel.
Sistemul nervos este format dintr-un cordon nervos inelar, în jurul
esofagului, având schiţaţi un ganglion dorsal şi unul ventral. De la aceştia
pornesc nervi în tentacule şi în corp.
Au dezvoltată sensibilitate tactilă şi chemoreceptoare.
Reproducerea. Sexele sunt separate. Glandele genitale (în general
două perechi, dorsală şi ventrală) produc gameţi, care sunt eliminaţi prin
nefridii, iar fecundarea este externă, sau poate avea loc chiar în interiorul
nefridiilor care, la unele specii, se pot lărgi, ca nişte camere incubatoare.
Aici apar larvele. Acestea sunt asemănătoare trocoforei, însă celomul se
formează pe cale enterocelică şi se divide iniţial în trei vezicule metamerice.
Există aproximativ 200 de specii actuale de brachiopode şi au fost
descrise peste 7000 de specii fosile. Se cunosc specii încă din cambrianul
inferior, iar maximul de dezvoltare al grupului s-a petrecut în cursul
paleozoicului. Duc viaţă, în mare parte, în zona litorală, dar pot ajunge şi la
adâncimi de 5000 m. Ca specii reprezentative reţinem: Lingula anatina,
specie cu cochilia fără ţâţână şi fără schelet intern de susţinere a lofoforului;
are tubul digestiv complet; Magellania flavescens, specie cu cochilia
prevăzută cu ţâţână, are lofoforul susţinut de braţe calcaroase, iar tubul
digestiv se termină inchis.
193

Încrengătura MOLUŞTE

Cuprinde metazoare eucelomate, nesegmentate, cu corpul moale


(molis, moluscus = moale), de unde şi numele încrengăturii. Corpul unitar,
de forme şi mărimi variate, de la câţiva mm până la 20-28 m, este alcătuit în
general din trei părţi: cap, picior şi masă viscerală. Masa viscerală este
acoperită de un pliu al peretelui corpului, numit manta sau palium, care
secretă un înveliş tare calcaros, numit cochilie. Între manta şi corp rămâne
un spaţiu, şanţul paleal, adesea lărgit într-o cameră a mantalei, sau
cavitatea paleală.
Părţile componente ale corpului moluştelor sunt diferit dezvoltate la
diferite grupe de moluşte.
Astfel, capul este bine reprezentat la gasteropode şi cefalopode, mai
redus la amfineurieni şi scafopode, iar la bivalve a dispărut total.
Piciorul este bine dezvoltat şi sub formă de talpă la gasteropode şi
amfineurieni, sub formă de scafă sau ţăruş la scafopode, sub formă de lamă
de topor la bivalve, iar la cefalopode piciorul s-a transformat în braţe bucale
şi infundibul. Uneori piciorul , sau pliuri ale bazei piciorului, se modifică în
aripioare înotătoare.
Masa viscerală este de asemenea mai dezvolotată, sau mai redusă,
de obicei bilateral simetrică, dar uneori poate fi torsionată şi răsucită. În
această zonă a corpului se găsesc principalele organe vitale ale moluştelor.
Mantaua, sau palium, este pliu al peretelui corpului conţinând
epidermă, straturi musculare, vase sanguine şi ţesut conjunctiv
parenchimatos. Are multe glande secretoare calcogene, care participă la
secretarea cochiliei.
Cochilia este o formaţiune dură care acoperă unele părţi ale
corpului moluştelor, în special masa viscerală. Este mai mult sau mai puţin
dezvoltată, la diverse grupe şi specii de moluşte, alcătuită dintr-o singură
bucată, sau din mai multe, având forme diferite, în funcţie de grup.
Structural, cochilia are trei straturi: periostracum, ostracum şi hipostracum.
Periostracum, stratul extern al cochiliei, este secretat de celulele din
şanţul mantalei, un şanţ ce se găseşte la marginea mantalei. Este alcătuit din
conchiolină, o substanţă de natură proteică şi diferiţi pigmenţi, care dau
coloritul specific al exteriorului cochiliei, caracteristic fiecărei specii, uneori
mimetic sau homocrom cu mediul, ori în culori de avertizare, la speciile de
moluşte care au venin.
Ostracum, stratul mijlociu al cochiliei, este secretat de către celulele
secretoare din brâul, sau frâul, mantalei, o parte mai ridicată de la marginea
194

mantalei, situată imediat lângă şanţul mantalei. Este constituit din prisme de
conchiolină, alternând cu altele din carbonat de calciu, situate perpendicular
pe suprafaţa corpului.
Ambele straturi menţionate mai sus au grosime constantă pe tot
parcursul vieţii moluştelor, ele fiind produse numai de către formaţiunile de
la marginea mantalei (şanţul şi brâul mantalei).
Hipostracum, stratul intern al cochiliei, este secrertat de către
celulele secretoare de pe toată suprafaţa mantalei şi este alcătuit din lamele
de carbonat de calciu, alternând cu altele de conchiolină, dispuse paralel cu
suprafaţa corpului. Acest strat, find în contact permanent cu toată suprafaţa
mantalei, creşte în grosime tot timpul vieţii animalului (Fig. 192.).

Tegumentul moluştelor este unistratificat. Printre celulele epiteliale se


găsesc multe celule secretoare, care produc mucus, ori substanţele din
alcătuirea cochiliei. Anumite părţi ale tegumentului moluştelor pot conţine
de asemenea şi celule senzitive, cât şi terminaţiuni nervoase.
Musculatura moluştelor este alcătuită din muşchi care acţionează
piciorul, sau diferite părţi ale corpului una în raport cu alta; doar în cazuri
rare formează sac musculocutaneu (la aplacofore).
Cavitatea corpului este plină cu tesut conjunctiv parenchimatos şi
muşchi, astfel încât celomul (sau cavitatea secundară) este redus mult, la
nişte sinusuri situate în jurul gonadelor (perigonadale), a organelor
excretoare (perinefridiale) şi inimii (pericardial) (Fig. 193.).
Sistemul digestiv este alcătuit din intestin anterior, mediu şi
posterior. Intestinul anterior se diferenţiază, la majoritatea moluştelor, în
cavitate bucală, faringe, esofag şi stomac, toate de origine ectodermică
stomodeală. În cavitatea bucală se găseşte o ridicătură cartilaginoasă,
odontoforul, pe care alunecă o membrană epitelială sclerificată, prevăzută
cu mulţi dinţişori, aşezaţi în mai multe rânduri, numită radulă. La baza
odontoforului se găseşte teaca radulei cu odontoblaste, care generează noi
dinţişori, pe măsura consumării celor mai vechi. Plafonul cavităţii bucale
este prevăzut cu una sau două lame cornoase transversale, alcătuind maxila
care, împreună cu radula, constituie un foarte eficient sistem de triturare a
195

hranei. Aceste formaţiuni lipsesc la bivalve, unde a dispărut şi capul. În


cavitatea bucală se deschid glande salivare. La nivelul stomacului îşi
deschide ductul hepatopancreasul, glandă mare, foarte caracteristică
grupului moluştelor, cu rol în producerea de enzime digestive, cât şi de
digestie, acumulare şi stocare de substanţe energetice şi plastice, care sunt
păstrate în rezervă şi pot fi mobilizate şi utilizate, în funcţie de necesităţile
organismului.
Intestinul mijlociu, de origine endodermică, are celule secretoare de
enzime şi altele cu rol în asimilarea nutrienţilor; lungimea sa este variată la
diferite specii, în funcţie de natura hranei.
Intestinul posterior, ectodermic ca şi cel anterior, are rol în resorbţia
apei şi formarea bolului fecal. Acesta se deschide prin orificiul anal, situat în
mod obişnuit în şanţul paleal, ori în cavitatea paleală.

Fig. 193. Schema de organizare a unei moluşte ipotetice primitive: 1- ochi,


2- tentacul, 3- glande salivare, 4- stomac, 5- gonadă, 6- cochilie, 7- manta,
8- ventricul al inimii, 9- auricul al inimii, 10- celom pericardial, 11-
nefrostom, 12- metanefridie, 13- por excretor, 14- cavitate paleală, 15-
orificiu anal, 16- branhie, 17- picior, 18- cordoane nervoase viscerale, 19-
cordoane nervoase pedioase, 20- intestin, 21- inel nervos periesofagian, 22-
orificiul bucal, 23- radula pe odontofor, 24- hepatopancreas (Cockrum şi
McCauley, 1965)

Sistemul respirator este, adesea, branhial.. Branhiile au, în mod


primar, constituţie de ctenidie, adică dintr-un ax având lamele laterale
situate perpendicular, de o parte sau de ambele părţi ale axului. Obişnuit,
branhiile ctenidiene sunt pereche; uneori mai multe perechi, alteori reduse
la o singură branhie, ori chiar dispărute total, înlocuite de branhii secundare
digitiforme, sau având formă unor tufe. Alteori sunt înlocuite chiar de
196

peretele mantalei, care se vascularizează puternic, devenind „plămân”,


pentru respiraţie aeriană sau subacvatică.
Sistemul circulator este deschis şi simplu. Există o inimă formată,
în mod obişnuit, din două atrii şi un ventricul. Alteori numărul de atrii poate
fi de 4, sau poate fi doar unul singur, în corelaţie cu numărul de branhii. De
la inimă pornesc vase care străbat pericardul, rest de cavitate celomică, se
ramifică şi se deschid apoi în lacune. Lacunele sunt rest de cavitate primară,
blastoceliană, în care se găsesc organele interne, fără a fi căptuşite de
endoteliu, cum sunt vasele de sânge. Sângele scaldă prin urmare în mod
direct toate organele corpului, făcând schimburile de gaze , ducând nutrienţi
şi preluând substanţele de excreţie. Din corp sângele trece apoi pe la branhii,
se oxigenează şi ajunge prin vene branhiale din nou în pericard, unde este
epurat şi de excrete, apoi trece în inimă, reintrând în circuit.
Sistemul excretor este reprezentat prin metanefridii modificate,
numite organe Bojanus, care au structură buretoasă, asemănătoare rinichilor.
Au un orificiu renopericardial prin care comunică cu pericardul şi câte un
por excretor, care se deschide în şanţul paleal, sau în cavitatea paleală.
Inima, organele Bojanus şi branhiile sunt situate anatomic în strânsă
apropiere între ele, cât şi cu cavitatea paleală, alcătuind aşa numitul complex
paleal. Numărul organelor Bojanus este de asemenea corelat cu cel al
ctenidiilor şi al auriculelor inimii.
Sistemul nervos. Reprezentanţii încrengăturii Moluşte au două tipuri
de sistem nervos. La grupele inferioare întâlnim sistem nervos de tip
amfineur, reprezentat printr-un cordon nervos inelar periesofagian şi patru
cordoane nervoase longitudinale, legate din loc în loc de comisuri
transversale, amintind metameria. La grupele evoluate de moluşte, sistemul
nervos este de tip ganglionar, mai mult sau mai puţin împrăştiat. Se găsesc
ganglioni cerebroizi, situaţi dorsal faţă de tubul digestiv, ganglioni pedioşi,
situaţi în picior, ganglioni viscerali, situaţi în masa viscerală, ganglioni
paleali, situaţi în manta, uneori mult apropiaţi între ei şi todeauna legaţi cu
ganglionii cerebroizi, cât şi între ei, prin comisuri nervoase.
Organele de simţ, la moluşte, sunt reprezentate de ochi, diferit de
dezvoltaţi şi de perfecţionaţi, la diferite specii, statocişti, situaţi în mod
obişnuit în zona capului, cât şi organe chemoreceptoare şi tactile, situate în
special pe tentacule şi palpi, prelungiri ce se dezvoltă în zona capului la
diferite grupe de moluşte. La baza radulei există de asemenea organe
cehmoreceptoare, care au rol gustativ.
Sistemul reproducător şi reproducerea. Marea majoritate a
moluştelor sunt animale cu sexele separate (gonocorice). Există însă şi grupe
hermafrodite. Sistemul reproducător este reprezentat de gonade, gonoducte,
organe de acuplare şi glande anexe, care ajută la formarea ouălor şi
197

coconilor. La unele grupe organul de acuplare lipseşte, fecundaţia făcându-


se în apă, ori cu folosirea unui braţ, ca la cefalopode.
Segmentarea oului este de tip spiral; mezodermul se formează pe
cale teloblastică. Dezvoltarea poate fi directă sau, la alte grupe, cu stadii
larvare. Larvele caracteristice moluştelor sunt de tipul trocoforei,
asemănătoare cu ale anelidelor; alteori apare o larvă mai evoluată, numită
larvă veligeră.
Ca mod de viaţă, cu cele peste 120.000 de specii, moluştele trăiesc
în cele mai diferite ecosisteme, terestre şi acvatice, ocupând nişe ecologice
foarte diverse. Foarte multe specii trăiesc în mediul marin, bentice sau
pelagice, ducând viaţă de prădători, ori de fitofagi, altele fiind limicole,
microfage. O serie de specii, din diferite grupe, s-au adaptat mediului
dulcicol, fiind prezente în râuri, lacuri şi bălţi, fitofage ori microfage, cu rol
important în circuitele trofice din bazinele respective, iar unele grupe se
găsesc şi în mediul terestru, de la zonele umede până la mediul xerofil. Prin
numărul mare de specii şi de indivizi, sunt elemente importante în
ecosistemele în care se găsesc; unele specii au şi importanţă practică, fiind
utilizate ca hrană pentru om, sau pentru obţinerea de diverse produse. Altele
constituie dăunători periculoşi pentru plantele cultivate, la înmulţirea lor
masivă în agroecosisteme.
Clasificarea moluştelor se face în şapte clase: Poliplacofore,
Monoplacofore, Aplacofore, Gasteropode, Scafopode, Bivalve şi
Cefalopode. Primele trei clase mai sunt cunoscute sub denumirea de
Amfineurieni, după tipul de sistem nervos pe care îl au.

Clasa Poliplacofore

Cuprinde moluşte marine primitive, cu corpul de formă ovală,


puternic turtit dorso-ventral, adaptat locului de trai. Dorsal este prezent un
şir de opt plăci cochiliere, parţial suprapuse, mobile una faţă de alta,
permiţând strângerea ghem a animalului. Plăcile nu acoperă toată partea
dorsală, ci doar zona centrală, în rest rămânând o porţiune neacoperită,
numită perinotum, unde se găsesc uneori tufe de ţepi calcaroşi.
Trăiesc în apropierea ţărmurilor, aderând de pietre, sau de diverse
substraturi tari, cu partea ventrală, care este constituită, în cea mai mare
parte, din picior, puternic lăţit, având aspectul unei ventuze. Piciorul este
separat prin şanţul paleal de cap, în partea anterioară, cât şi de manta, în rest.
Capul este relativ mic, slab reprezentat, lipsit de tentacule şi de ochi;
este ca un lob, purtând ventral orificiul bucal.
În şanţul paleal se găsesc branhiile, mai multe perechi; spre treimea
posterioară sunt situate orificiile genitale, urmate de cele excretoare, iar
198

posterior orificiul anal (Fig. 194.). Dimensiunile corpului acestor animale


variază de la 2-3 cm la aproximativ 30 cm.

Organizarea internă.(Fig. 195)


Tegumentul este unistratificat, bogat în celule secretoare, care
produc cochilia şi spiculii calcaroşi din perinotum. Ventral există şi multe
celule secretoare de substanţe mucoide, care permit alunecarea lentă pe talpa
piciorului, în timpul hrănirii acestor animale.

Fig.195. Organizarea internă la Poliplacofore: 1- orificiul bucal, 2- şanţul


mantalei, 3- perinotum, 4- 5- glande salivare, 6- plăci cochiliere, 7- aorta,
8- gonade, 9- intestin, 10- auriculele inimii, 11- ventriculul inimii, 12-
pericard, 13- orificiul anal, 14- orificiu excretor, 15- nefridie (organ
Bojanus), 16- orificiu genital, 17- musculatura piciorului, 18- hepato-
pancreas, 19- stomac, 20- cordoane nervoase , 21- radula, 22- inel nervos
perifaringian, 23- capul (Remane şi colab., 1976)
199

Musculatura este bine dezvoltată în picior, muşchii fiind astfel


orientaţi încât prin contracţie pot crea un vid între picior şi substrat,
asigurând aderenţa corpului faţă de substrat şi permiţând animalului traiul în
zona de bătaie a valurilor. Sunt dezvoltaţi de asemenea muşchii care pun în
mişcare plăcile cochiliei şi cei care strâng corpul. În rest musculatura este
mai redusă, datorită vieţii aproape sedentare pe care o duc aceste animale.
Cavitatea celomică este redusă la pericard şi cavităţi perigonadale,
acestea din urmă fiind în legătură cu exteriorul prin două gonoducte, care se
deschid în şanţul paleal.
Sistemul digestiv are toate elementele pe care le-am descris la
moluşte, inclusiv radulă şi maxile în cavitatea bucală, permiţând răzuirea de
pe substrat a algelor monocelulare şi în general a biodermei, care se
formează pe pietre, aceasta constituind hrana acestor animale. Au de
asemenea glande salivare şi hepatopancreas, iar intestinul este de câteva ori
mai lung decât corpul, făcând mai multe anse, ca o consecinţă a hranei de
natură vegetală pe care o consumă, hrană care este mai greu digerabilă.
Sistemul circulator este reprezentat prin inimă, cu trei încăperi
(două atrii şi un ventricul) şi prin vase de sânge, care se deschid în sinusurile
corpului. Sistemul circulator este legat funcţional cu cel respirator, prin
capilarizaţiile care se găsesc la nivelul branhiilor ctenidiale, aflate, mai
multe perechi (3-80), în şanţul paleal, de la care pornesc apoi vase care duc
sângele oxigenat în atriile inimii.
Sistemul excretor este reprezentat prin două organe Bojanus,
metanefridii saciforme mari, cu o deschidere în pericard şi una în şanţul
paleal. O serie de diverticule ale sacilor nefridiali măresc mult eficacitatea
funcţională a acestor organe, prin mărirea suprafeţei de filtrare a sângelui.
Sistemul nervos este tipic amfineur, reprezentat de un cordon nervos
inelar periesofagian şi două perechi de cordoane, una pedioasă şi una
paleoviscerală, în ariile respective ale corpului. Există şi doi ganglioni bucali
şi doi ganglioni subradulari mai mici.
Organele de simţ sunt reduse la organul subradular, cu rol
chemoreceptor gustativ, la câţiva muguri olfactivi, aşezaţi în partea
posterioară a şanţului paleal şi la estete, organe tactile care pot înregistra şi
lumina, răspândite pe partea dorsală a corpului. Ochii, tentaculele şi
statociştii lipsesc la moluştele din acest grup.
Sistemul reproducător şi reproducerea. Sexele sunt separate.
Glandele genitale, la ambele sexe, sunt unice, aşezate central, dar se deschid
la exterior prin două gonoducte, situate în şanţul paleal, în dreptul plăcii
cochiliere a şasea. Fecundaţia este externă, neexistând organe de
împerechere. Segmentarea oului este de tip spiral, în urma ei rezultând o
larvă trocoforă, care prin transformări specifice ia forma unui mic
poliplacofor.
200

Ca reprezentanţi (Fig. 196), din această clasă, reţinem speciile :


Acanthochites fascicularis, frecvent în zona litorală a Mediteranei, în jur de
5-6 cm lungime; Chiton spinosus, specie atlantică; Lepidochiton marginatus,
specie mai mică, prezentă şi în Marea Neagră. Printre speciile cele mai mari
de poliplacofore se înscrie Cryptochiton stelleri, de aproximativ 33 cm
lungime, prezent în mările tropicale.

Clasa Monoplacofore

Cuprinde doar 4 specii actuale, aparţinând genurilor Neopilina,


Levipilina şi Micropilina, cât şi multe genuri şi specii fosile. Sunt moluşte
cu caractere primitive. Forma corpului este aproximativ circulară, sau uşor
ovală, cu masa viscerală puţin proeminentă, acoperită de cochilie, care are
forma de pălărie chinezească (Fig. 197.).
201

Partea ventrală cuprinde, în mare parte, piciorul, care este circular,


înconjurat de şanţul paleal, ceva mai lărgit decât la poliplacofore. La partea
anterioară se găseşte capul, slab delimitat, purtând orificiul bucal, delimitat
de două buze, de doi lobi numiţi velum şi două tufe tentaculare. Şanţul
paleal conţine 5 perechi de branhii. Anterior gurii se găsesc două mici
tentacule senzitive. În şanţul paleal se deschid 6 perechi de orificii
excretoare, iar posterior orificiul anal (Fig.198).

Structura internă a acestor animale denotă un anumit grad de


metamerie, care sugerează apropierea de anelide (Fig. 199.).
Tegumentul şi musculatura nu diferă de ale grupului anterior, cu
diferenţa că aici cochilia, secretată de epiteliul mantalei, este dintr-o singură
bucată, iar musculatura retractoare a piciorului este divizată în 8 perechi de
muşchi, dispuşi metameric.
Tubul digestiv este, la fel, asemănător cu al poliplacoforelor, având
maxilă şi radulă, glande salivare, intestinul cu circumvoluţiuni, foarte lung.
Au de asemenea, la limita dintre stomac şi intestin, un diverticul în care se
găseşte stiletul cristalin, o formaţiune cu rol mecanic şi chimic în procesul
de digestie.
Sistemul circulator este particular; inima are două perechi de
auricule şi două ventricule, iar sistemul de vase şi sinusuri din corp este
destul de complex. Se remarcă în special sinusurile venoase, care drenează
fluxul sanguin de la branhii spre cele două perechi de auricule, cât şi cele
două aorte, care pleacă de la perechea de ventricule şi care, curând,se unesc
în una singură, ce se deschide în sinusurile corpului.
202

Sistemul respirator este reprezentat de 5 perechi de branhii, situate


în sanţul paleal; primele patru comunică cu perechea anterioară de auricule
ale inimii, iar a cincea cu perechea posterioară de auricule.

Sistemul excretor cuprinde 6 perechi de metanefridii saciforme,


dispuse metameric în corp, de la care pleacă ducturi excretoare, ce se
deschid în şanţul paleal. Perechile 3 şi 4 de ducturi metanefridiene fac
legătura şi cu gonadele, având deci şi rol de gonoducte.
Sistemul nervos este amfineur, cu început de schiţare a unor
ganglioni şi cu comisuri metamerice între cordoanele nervoase pedioase şi
paleoviscerale, această conformaţie accentuând şi mai mult metameria
corpului acestor animale.
Organele de simţ sunt reprezentate de tentacule, organ subradular,
doi statocişti, aşezaţi în urma tufelor tentaculare din apropierea orificiului
bucal. Există de asemenea şi celule senzitive răspândite în tegument.
Sistemul reproducător denotă de asemenea metamerie, existând
două perechi de gonade, caz unic printre moluşte. Sexele sunt separate.
Fecundaţia este externă. Dezvoltarea cu larvă trocoforă.
Ca mod de viaţă, monoplacoforele sunt animale bentice, trăind
fixate pe pietre sau de alt substrat tare, cu ajutorul piciorului, care
funcţionează ca o ventuză. Se găsesc la mari adâncimi în Pacific. Prima
specie descrisă a fost Neopilina galathaea, colectată în anul 1952 în
apropiere de Costa Rica. De atunci au mai fost descrise încă 3 specii,
descoperite în apropierea coastelor Americii Centrale şi de Sud. S-au
203

descris însă multe specii fosile din acest grup, considerat, prin caracterele
care amintesc metameria anelidelor, ca fosile vii.

Clasa Aplacofore

Cuprinde moluşte cu aspect vermiform, lipsite de cochilie (a = fără,


placa =placă, forein = a purta). Au corpul cilindric, alungit antero-posterior,
cu capul frecvent slab delimitat de restul corpului. De la orificiul bucal,
situat subterminal în partea anterioară a corpului şi până la partea
posterioară, unde se găseşte orificiul anal, se întinde, ventral, şanţul paleal,
slab dezvoltat, la unele specii dispărut total. În interiorul şanţului paleal se
găseşte piciorul, ca o lamă subţire, uneori dispărut total şi acesta. În partea
posterioară, şanţul paleal se lărgeşte într-o cavitate, numită cloacală, în care,
la unele specii, se găsesc branhiile şi unde se deschid orificiile excretoare, ce
au rol şi de orificii genitale, cât şi orificiul anal (Fig. 200.).

Lipsa cochiliei este suplinită, la aplacofore, de prezenţa unei cuticule


groase la suprafaţa corpului, întărită adesea cu spiculi calcaroşi.
Musculatura este dispusă în pături, circulară, diagonale şi
longitudinală, constituind împreună cu epiteliul un sac musculocutaneu,
structură neîntâlnită la alte grupe de moluşte. Există însă şi muşchi
individualizaţi, în legătură cu piciorul şi cu sfincterele.
Tubul digestiv este drept; faringele are adesea radulă, iar intestinul
este prevăzut cu cecumi, sau diverticule laterale, cât şi un cecum dorsal, fără
să se constituie un hepatopancreas, ca la alte moluşte (Fig. 201.).
Sistemul respirator este reprezentat, la unele specii, de branhii sub
forma ctenidiilor, situate în cavitatea cloacală; la alte specii, pereţii acestei
204

cavităţi sunt puternic vascularizaţi şi aici se produc schimburile de gaze.


Există şi situaţii în care respiraţia este cutanee, pe toată suprafaţa corpului.

Sistemul circulator este slab reprezentat. Inima are un atriu şi un


ventricul, uneori abia schiţate, ca nişte pliuri dorsale ale pericardului.
Această conformaţie arată modul cum s-a format inima, cât şi întregul
sistem circulator, din pereţii sacilor celomici pericardiali.
Sistemul excretor este reprezentat prin două metanefridii, care au în
principal rol de gonoducte, conducând elementele sexuale din pericard în
afara corpului.
Sistemul nervos este tipic amfineur ca şi la poliplacofore, dar există
uneori schiţaţi uşor şi ganglioni cerebroizi, cât şi ggl. posterior.
Organele de simţ sunt reprezentate prin celule şi papile senzitive
plasate în tegument , cât şi prin organe gustative.
Sistemul reproducător, reproducerea. Aplacoforele sunt animale
hermafrodite, mai rar gonocorice. Au două gonade aşezate apropiat una de
alta. Produşii gonadelor sunt eliberaţi în pericard, de unde prin nefridii ajung
la exterior. Pe traiectul nefridiilor există receptacule seminale, cât şi organ
copulator. Fecundaţia este internă. Spermatozoizii sunt păstraţi în
receptacule până la maturarea ovulelor, când are loc fecunaţia. Dezvoltarea
se face cu stadiu de larvă trocoforă.
205

Grupul aplacoforelor cuprinde cam 120 specii de animale marine,


bentonice, trăind în mâl, unde se hrănesc cu detritus, sau pe coloniile de
cnidari, unde consumă polipii. Se deplasează în general puţin şi greoi.
Ca reprezentanţi reţinem speciile: Proneomenia antarctica, din apele
reci ale mărilor nordului şi Neomenia carinata (Fig. 201.), din mările
europene. În M. Neagră nu se găsesc aplacofore.

Clasa Gasteropode

Sunt printre cele mai cunoscute moluşte, cu denumirea populară de


melci. Au forma corpului foarte caracteristică, cu simetria bilaterală alterată,
ca urmare a două procese care s-au produs în cursul evoluţiei grupului:
torsiunea şi răsucirea (sau spiralarea) masei viscerale (Fig. 203.).
206

Cele trei părţi ale corpului, caracteristice moluştelor, capul, piciorul


şi masa viscerală, sunt, la gasteropode, mai bine delimitate; masa viscerală
are todeauna poziţie dorsală faţă de picior.
În urma procesului de torsiune, care a însemnat o întoarcere cu 1800
a masei viscerale în sensul invers rotirii acelor de ceas, complexul paleal a
ajuns din poziţie posterioară, cum se presupune că era iniţial la formele
ancestrale, în poziţie anterioară, cu branhiile îndreptate înainte. Masa
viscerală s-a dezvoltat mult, a crescut în înălţime apoi, sub propria greutate,
s-a spiralat. Procesul de spiralare s-a produs fie într-o direcţie fie în alta,
astfel încât există spiralare dextră şi spiralare senestră, la diferite specii.
Spiralarea cochiliei a urmat-o pe aceea a masei viscerale şi s-a
produs în jurul unui ax, numit columelă (Fig. 204.); vârful cochiliei se
numeşte apex, iar deschiderea cochiliei se numeşte apertură. Aceasta este
mărginită de peristom, care poate fi întreg, numit peristom holostom, sau
poate fi cu sifon, când se numeşte peristom sifonostom.

In privinţa torsiunii, multe specii au rămas în stadiul de torsiune


totală ( de 1800), fără, sau cu, reducerea complexului paleal de la pereche la
simplu. La altele s-a produs însă un proces invers, de detorsiune, care s-a
petrecut numai pe un parcurs de 900, pornind de la forme cu complexul
paleal simplu. Astfel branhia, din poziţie stânga orientată în faţă, a ajuns în
poziţie lateral-dreapta, cu vârful orientat posterior. La speciile de
gasteropode care s-au adaptat la mediul terestru, branhiile au dispărut total,
iar cavitatea paleală s-a vascularizat puternic.
Capul gasteropodelor este o porţiune mai bine dezvoltată, mai mult
sau mai puţin individualizată faţă de picior şi masa vicerală. Ventral, pe cap,
se găseşte orificiul bucal, delimitat de buze, iar antero-dorsal se găsesc 1-2
perechi de tentacule, cât şi felurite alte organe de simţ, rinofore, ochi,
statocişti. Uneori capul poate fi alungit, ca o trompă, alteori relativ lăţit.
Piciorul este de asemenea bine dezvoltat, adesea ca o talpă, mai
ascuţit spre partea posterioară. Uneori piciorul este transformat în formaţiuni
înotătoare, luând formă de aripioare, alteori se poate reduce, iar pliuri ale
bazei sale, numite parapodii, pot avea rol în înot.
207

Masa viscerală este bine reprezentată la majoritatea gasteropodelor,


în special ca urmare a dezvoltării mari a hepatopancreasului. La unele
specii, dintre cele pelagice, masa viscerală este însă mai redusă, ca o
adaptare vizând scăderea greutăţii specifice a corpului, necesară pentru
susţinereaa în masa apei. La acestea, inclusiv mantaua şi cochilia se reduc
mult, sau chiar dispar.
Mantaua gasteropodelor formează un singur pliu, care acoperă masa
viscerală şi delimitează o cavitate paleală largă, în care se găsesc branhiile şi
unde se deschid orificiile excretoare, genital şi anal. Aceasta secretă
cochilia, de asemenea unică şi spiralată. La unele specii, partea dorsală a
piciorului secretă de asemenea o cochilie mai mică, numită opercul, care
astupă apertura cochiliei, în momentul când animalul este total retras în
cochilie. La formele terestre, toamna, anumite glande tegumentare secretă
un perete dublu numit epifragm, care izolează animalul în cochilie, ferindu-l
de intemperiile iernii.
Organizarea internă (Fig. 205).
Tegumentul este unistratificat, format din celule ciliate
prismatice.(în special pe picior).

Fig. 205. Organizarea internă la Helix pomatia (Gasteropode) :1- orificiul bucal,
2- falcă, 3- ochi, 4- tentacule, 5- atriu genital, 6- sacul săgeţii, 7- glande multifide,
8- orificiul anal, 9- plămân, 10- hepatopancreas, 11- glandă albuminipară, 12-
glandă genitală hermafrodită, 13- canal hermafrodit, 14- spermoviduct, 15-
receptacul seminal, 16- flagel, 17- stomac, 18- inima, 19- pericard, 20- guşă, 21-
glandă salivară, 22- spermiduct, 23- muşchiul retractor al penisului, 24- penis, 25-
ggl. nervoşi, 26- radula pe odontofor (Remane şi colab., 1976)
208

Între celulele epiteliale se găsesc, în general mai retrase spre interior,


multe celule glandulare, care secretă mucus (mai abundente pe talpa
piciorului), cât şi celule secretoare de substanţe proteice şi calcaroase, din
care se formează cochilia (mai ales în epiteliul mantalei). Există desigur, în
anumite părţi ale tegumentului, şi celule senzitive şi terminaţiuni nervoase.
Musculatura şi ţesutul conjunctiv sunt de asemenea bine dezvoltate
la gasteropode. Există muşchi retractori şi protractori ai piciorului, muşchi
care asigură mişcarea parapodelor la formele pelagice, muşchi columelari
puternici, care asigură retragerea , la nevoie, a întregului corp în interiorul
cochiliei. Nu se constituie sac musculo-cutaneu.
Cavitatea corpului este, în cea mai mare măsură, cea primară,
blastoceliană, plină cu ţesut conjunctiv, ţesut muscular şi sinusuri sanguine,
iar celomul este redus la o mică cavitate pericardială.
Sistemul digestiv. Orificiul bucal este mărginit de trei buze. În
cavitatea bucală au maxilă, cât şi radulă pe odontofor, toate formaţiuni bine
constituite, formînd un aparat eficient de triturat hrana. In faringe se deschid
glandele salivare. Acestea sunt nişte formaţiuni bine reprezentate, care se
alipesc de guşă, producând secreţii cu rol în lubrefierea bolului alimentar; la
unele specii ( genul Conus) şi secreţii veninoase. După faringe urmează un
esofag, care se lărgeşte treptat într-o guşă, în general destul de mare, care se
deschide în stomac. Aici îşi deschide ductul şi hepatopancreasul, a cărui
secreţii conţin enzime digestive. Hepatopancreasul este o glandă foarte mare
la gasteropode, dezvoltarea acestuia fiind principala cauză a spiralării masei
viscerale. Are rol în digestia, acumularea şi depozitarea substanţelor. Din
stomac porneşte intestinul mijlociu, care poate fi mai lung sau mai scurt, in
funcţie de natura hranei fiecărei specii. Acesta are celule endodermice cu rol
în absorbţia nutrienţilor, dar şi celule secretorii. Intestinul posterior,
ectodermic ca origine, se deschide prin orificiul anal, situat în cavitatea
paleală şi de acolo la exteriorul corpului.
Stomacul unor specii de gasteropode are dinţişori cornoşi, care ajută
la sfărmarea şi triturarea în continuare a hranei, iar la altele există un stilet
cristalin, care se freacă de o placă cuticulară, mărunţind hrana şi eliberând
în acelaşi timp enzime digestive, care descompun polizaharidele. Pot
descompune şi celuloza, hepatopancreasul lor producând celulază.
Sistemul respirator este constituit din branhii ctenidiene, în număr
de două în mod primar (la Diotocarde). Acestea sunt situate în cavitatea
paleală şi au vârfurile îndreptate anterior (ca rezultat al procesului de
torsiune). La unele specii branhia de pe partea dreaptă a dispărut, acestea
rămânând numai cu branhia de pe partea stângă, îndreptată anterior
(Monotocarde), sau lateral dreapta (rezultată în urma detorsiunii cu 900, la
Opistobranhiate). La alte specii acvatice de gasteropode, branhiile ctenidiale
209

au dispărut, fiind înlocuite de branhii secundare, digitiforme sau sub formă


de tufe, ca evaginaţiuni ale peretelui corpului, situate frecvent în zona
perianală. La grupele terestre şi la cele secundar acvatice de gasteropode
(Pulmonate), branhiile au dispărut total, respiraţia făcându-se la nivelul
epiteliului cavităţii paleale, bogat vascularizată şi permanent umedă,
devenită plămân. Acesta comunică cu exteriorul printr-o deschidere mai
mică, numită pneumostom, lângă care se deschid orificiile excretor şi anal.
Sistemul circulator este deschis şi simplu. Inima, situată în
pericard,( rest de cavitate secundară), în apropierea branhiilor şi a organelor
excretoare, împreună cu care formează complexul palel, este constituită din
1-2 atrii şi un ventricul. Din ventricul sângele este împins în aortă, care se
bifurcă într-o arteră cefalică şi una viscerală, apoi se varsă în sistemul
lacunar de origine blastoceliană , scăldând toate organele corpului. Ajunge
apoi la organele excretoare şi respiratoare, de unde se întoarce în atriile
(atriul) inimii, reluând circuitul. Sângele conţine pigmenţi respiratori
(hemocianină în special) şi are rol în transportul gazelor, nutrienţilor şi
excretelor, în întreg corpul animalului.
Sistemul excretor este reprezentat prin 1-2 organe Bojanus,
metanefridii saciforme, bine dezvoltate, cu structură asemănătoare cu a
rinichiului. Se deschid cu un capăt în pericard iar, la celălalt capăt, prin
orificiile excretoare, în cavitatea paleală.
Sistemul nervos cuprinde câte o pereche de ganglioni cerebroizi,
situaţi în cap, pedioşi, situaţi în picior, viscerali , situaţi în masa viscerală şi
paleali, situaţi în manta. Între aceste perechi de ganglioni se găsesc
conective nervoase. Uneori perechile de ganglioni sunt mai mult sau mai
puţin apropiaţi şi concentraţi în zona capului. La grupele mai primitive de
gasteropode (prosobranhiate), conectivele cerebro-viscerale sunt încrucişate,
ca o consecinţă a procesului de torsiune. Acest tip de sistem nervos se
numeşte streptoneur. La grupele mai avansate (opistobranhiate, pulmonate),
datorită procesului de detorsiune, conectivele cerebroviscerale au redevenit
paralele, cum se consideră că aveau şi formele cele mai primitive de
gasteropode. Acest tip de sistem nervos îl numim ortoneur (vezi Fig. 203).
Organele de simţ sunt reprezentate prin celule senzitive tactile
răspândite în tegument, cât şi chemoreceptoare, răspândite mai ales în jurul
orificiului bucal şi pe tentacule. Există de asemenea organe olfactive numite
osfradii, situate în cavitatea paleală în apropierea branhiilor, iar la
pulmonate există plăci olfactive pe tentacule, în apropierea ochilor. Ochii
sunt de asemenea prezenţi, cu grade diferite de dezvoltare, de la fosete
vizuale până la ochi veziculoşi. Sunt ochi de tip convers. Unele specii
subterane sunt lipsite de ochi. Gasteropodele au de asemenea şi statocişti, de
obicei în număr de doi, situaţi frecvent în partea anterioară a piciorului,
aproape de cap, şi inervaţi de ganglionii cerebroizi.
210

Sistemul reproducător, reproducerea. Unele grupe de gasteropode


(prosobranhiate) au sexele separate, altele (opistobranhiate, pulmonate) sunt
hermafrodite. Glanda genitală, ovar, testicul, sau glandă hermafrodită, este
întodeauna unică şi aşezată de obicei spre vârful masei viscerale. Ovarul se
continuă cu un oviduct simplu, apoi un uter mai îngroşat şi un vagin, care se
deschide, prin orificiul genital femel, în cavitatea paleală, la dreapta de
orificiul anal.
Lichidul spermatic de la testicul se elimină prin nefridia dreaptă sau,
când aceasta lipseşte, printr-un spermiduct propriu. În acest din urmă caz,
există de obicei şi un penis, situat pe partea dreaptă, în urma capului.
La speciile hermafrodite, după glanda hermafrodită urmează un
canal hermafrodit, ondulat şi relativ mai subţire, care se continuă cu un
spermoviduct, canal mai gros, parţial separat longitudinal într-o porţiune
mai îngustă, spermiductul şi una mai largă şi plisată, oviductul. La locul de
unire al canalului hermafrodit cu spermoviductul, se deschide o glandă
albuminipară mare, care încarcă ovulele cu vitelus nutritiv. La celălalt capăt
spermoviductul se separă total în oviduct şi spermiduct. Ovidultul se
continuă cu vaginul, în care se deschide o glandă multilobată, numită glandă
multifidă (a cărei secreţii perticipă la formarea învelişului coconilor), cât şi o
pungă a săgeţii, în care se găseşte un stilet tare, „săgeata dragostei”, folosit
de parteneri în excitarea reciprocă. Vaginul se uneşte apoi cu punga
penisului şi se deschide prin orificiul genital hermafrodit, aşezat în urma
tentaculului mare drept. Spermiductul, după o ansă, se uneşte cu o glandă
spermatică sub formă de flagel şi se continuă cu penisul, aflat în punga
penisului. Punga penisului se uneşte apoi cu vaginul deschizându-se, cum
am arătat, prin orificiul genital hermafrodit. Nu există autofecundare. Doi
parteneri se acuplează şi fac schimb reciproc de spermatozoizi, care sunt
reţinuţi într-un receptacul seminal, a cărui duct se deschide de asemenea în
vagin. Fecundarea este internă.
Ouăle sunt eliminate în apă sau, la speciile terestre, sunt depuse în
sol umed. Mai rar există specii vivipare. La speciile marine, dezvoltarea se
face cu stadiu de larvă trocoforă, care evoluează spre stadiul de larvă
veligeră (Fig.206).
211

La pulmonate dezvoltarea este directă, stadiul de larvă veligeră


petrecându-se în interiorul coconului, din care iese un gasteropod mic.
Clasificare. Clasa Gasteropode cuprinde trei subclase:
Prosobranhiate, Opistobranhiate şi Pulmonate.

Subclasa Prosobranhiate

Cuprinde gasteropodele cele mai vechi filogenetic existente la ora


actuală. La această grupă, torsiunea s-a produs cu 180 0, cavitagtea paleală,
împreună cu întreg complexul paleal, fiind în partea din faţă a masei
viscerale, (gr. prosos = în faţă, branchia = branhie). Urmare a torsiunii,
sistemul nervos este streptoneur. Majoritatea speciilor trăiesc în mediul
marin, puţine find dulcicole şi doar rar terestre. La unele specii, complexul
paleal rămâne de tipul doi , cu două branhii, două organe Bojanus şi două
auricule ale inimii. Sunt speciile cele mai vechi sub aspect filogenetic. La
grupele mai evoluate, complexul paleal a devenit de tipul unu, prin
rerducerea branhiei de pe partea dreaptă, a organului Bojanus şi auriculului
inimii, de pe aceeaşi parte. Subclasa cuprinde trei ordine: Diotocarde,
Monotocarde şi Heteropode.

Ordinul Diotocarde ( dis = doi, otos = auricul, cardia = inimă).


Cuprinde specii cu complexul paleal de tipul doi (Fig.207.).

Fig. 207. Specii de Prosobranhiate, Diotocarde: A-Haliotis tuberculata, B-


Patella coerulea, C- Gibbula divaricata D-Fissurella maxima (Matic şi
Kis, 1986; Remane şi colab., 1976)
212

Sunt specii marine, cele mai vechi filogenetic dintre speciile actuale
de gasteropode. Reţinem ca exemple speciile: Patella coerulea,
mediteraneană şi Patella pontica din M. Neagră, specii cu cochilia în formă
de pălărie chinezească, nespiralată; Fissurella maxima, tot meditereneană,
cu cochilia prevăzută cu un orificiu la apex; Haliotis tuberculata, specie cu
cochilia mare, cu trei anfracte, ultimul mult deschis, dând forma de ureche
cochiliei. Marginal ultimul anfract al cochiliei are nişte orificii, prin care ies
nişte tentacule paleale, cu rol senzitiv. Specie larg răspândită în diferite mări
şi oceane, prezentă şi în M. Mediterană; Gibbula divaricata, specie cu
cochilia conică, din 5 anfracte slab delimitate extern, cu nişte dungi
transversale mov –liliachii. Are 1,5-2 cm înălţimea cochiliei. Este prezentă
şi în M. Neagră

Ordinul Monotocarde cuprinde speciile de prosobranhiate care au


complexul paleal de tipul unu, prin reducerea setului de organe de pe partea
dreaptă. Majoritatea speciilor sunt marine, dar există şi unele adaptate
mediului dulcicol şi chiar terestru. Acestea din urmă respiră aer atmosferic,
pe care-l iau la nivelul cavităţii paleale, branhia lor fiind dispărută. Statutul
de monotocard şi poziţia lor taxonomică au fost stabilite prin faptul că au
sistemul nervos tot de tip streptoneur, rezultat în urma torsiunii, ca toate
prosobranhiatele şi au inimă cu un auricul.
Ca exemple din ordinul Monotocarde, mult mai bogat în specii
comparativ cu cel anterior, caracteristice şi prin prezenţa operculului, care
închide apertura cochiliei, când animalul este retras în cochilie, reţinem,
dintre speciile marine (Fig. 208.): Buccinum undatum, specie răpitoare
frecventă în Mediterană şi Atlantic, cu cochilie albă, de 5-7 cm înălţime, cu
peristom sifonostom; Murex brandaris, de asemenea mediteranean, cu
cochilia prevăzută cu ţepi groşi în lungul anfractelor şi cu peristomul cu un
sifon lung; Rapana thomasiana, specie cu cochilie mare, cu ultimul anfract
lărgit, intern de culoare portocalie, iar extern maronie şi cu nodozităţi
evidente în lungul anfractelor. Peristomul este sifonostom. Specia este
originară din mările Japoniei, intrată mai recent şi în M. Neagră, unde s-a
adaptat bine, distrugând bancurile de stridii; Nassa reticulata, tot din
M.Neagră; Cypraea tigris, specie din O. Indian, cu cochilie involută (la care
ultimul anfract le acoperă pe celelalte), de 6-8 cm lungime, frumos şi variat
colorată, cu peristomul în formă de fantă, cu două sifoane.
Dintre speciile dulcicole de Monotocarde (Fig.209.) menţionăm pe
Viviparus viviparus, specie frecventă în apele stătătoare, sau lent curgătoare,
uşor de recunoscut prin cochilia sa înaltă de 4-6 cm, de nuanţă verzuie cu
trei benzi maronii în lungul anfractelor. Melanopsis parreyssi, specie de
asemenea dulcicolă este relict glacial, adaptată apelor termale de la Băile 1
213

Mai (Oradea). Are cochilia de numai 1-1,5 cm, prevăzută cu coaste


transversale în lungul anfractelor..
Dintre speciile de Monotocarde adaptate mediului terestru
menţionăm pe Pomatias elegans, specie cu cochilia albă, cu anfractele foarte
clar delimitate extern, prin linii de sutură adânci, având fine carene
longitudinale (Fig.210.).
214

Ordinul Heteropode (gr. heteros = diferit, podos = picior) cuprinde forme


marine, pelagice, cu corpul adesea transparent, datorită îmbibării puternice
cu apă de mare. Piciorul lor s-a divizat într-un propodiu şi un metapodiu,
care sunt folosite la înotul în masa apei. Cochilia este subţire, uşoară, sau
alteori dispărută total. Uneori şi masa viscerală se reduce mult, tot ca o
adaptare la viaţa pelagică. Complexul paleal este de tipul unu, fapt ce a
determinat pe unii autori să le considere împreună cu speciile din ordinul
Monotocarde. La unele specii, branhia ctenidială primară dispare şi este
înlocuită de branhii secundare, situate împrejurul orificiului anal.( ex.
Pterotrachea coronata, specie la care dispare şi cochilia, iar capul este
alungit într-o trompă, Fig. 211.) La alte specii se păstrează însă branhie
ctenidială ca la monotocarde, însă numărul de lamele de pe axul ctenidiei
este de obicei mai redus (ex. Atlanta peroni, specie la care se păstrează şi
cochilia, însă aceasta este foarte subţire)

Fig. 211. Prosobranhiate, Heteropode : A- Pterotrachea coronata, B-


Atlanta peroni : 1- ochi, 2- branhii secundare, 3- orificiu anal, 4-
metapodiu, 5- masa viscerală, 6- propodiu, 7- opercul (Matic şi Kis. 1986)

Subclasa Opistobranhiate.

Cuprinde gasteropode la care, pornind de la forme monotocarde, s-a


produs un proces de detorsiune, cu un parcurs de 90 0 , încât branhia a ajuns,
din poziţie stânga faţă, în poziţie lateral dreapta, cu vârful îndreptat
posterior (gr. opistein = în urmă) La animalele din acest grup, sistemul
nervos a devenit ortoneur, ca urmare a detorsiunii, aşa cum se consideră că
era şi la formele ancestrale, dispărute, de gasteropode. Sunt specii marine,
bentice, sau pelagice, la care cochilia este, în general, mult redusă, sau chiar
dispărută total. Adesea au lobi parapodiali, nişte pliuri ale bazei piciorului,
care folosesc fie la protejarea masei viscerale, fie, alteori, acestea sunt
transformate în aripioare înotătoare, la formele pelagice. În unele cazuri,
chiar piciorul se transformă în aripioare înotătoare. Branhia se poate păstra
sub formă ctenidială, acoperită sau nu de pliurile parapodiale, sau, la alte
specii, poate fi înlocuită de branhii secundare, de obicei digitiforme, sau sub
215

formă de tufe, situate diferit pe corp, la diferite specii, frecvent fiind


împrejurul orificiului anal. Subclasa cuprinde de asemenea trei ordine:
Tectibranhiate, Nudibranhiate şi Pteropode.

Ordinul Tectibranhiate cuprinde specii la care branhia rămâne sub


formă ctenidială, dar este acoperită de pliurile parapodiale ( gr. tectos =
acoperit) Ca exemplu reţinem specia Aplysia depilans, (Fig. 212.), numită şi
iepuraşul de mare, specie de dimensiuni mari, 20-25 cm, cu corpul masiv şi
cochilia redusă. La cap are două perechi de tentacule, unele mai groase şi
altele mai subţiri. Specie frecventă în Mediterana şi Atlantic.

La Actaeon tornatilis (Fig.213.) cochilia se păstrează, este însă mai


subţire, iar partea posterioară a piciorului produce şi un opercul, care poate
astupa apertura cochiliei când animalul este total retras în cochilie.

Ordinul Nudibranhiate (Fig.214.) cuprinde specii la care fie


branhia a rămas sub formă ctenidială, dar neacoperită de pliuri parapodiale,
cum este specia Pleurobranchaea meckeli, specie mediteraneană cu capul
uşor alungit ca un proboscis, fie branhia ctenidială a dispărut, fiind
înlocuită de branhii secundare, situate împrejurul orificiului anal, ca la
Archidoris tuberculata, specie din mările europene, ori altfel dispuse pe
corp, ca la Aeolidia papillosa, ori la Dendronotus arborescens, la care
216

branhiile sunt ramificate arborescent şi dispuse laterodorsal, în tot lungul


corpului.

Fig. 214. Specii de Opistobranhiate, Nudibranhiate : A- Pleurobranchaea


meckeli, B- Archidoris tuberculata, C- Aeolidia papillosa : 1- tentacule, 2-
orificiu bucal, 3- trompă, 4- orificiu genital, 5- orificiu excretor, 6- picior,
7- mantaua, 8- orificiu anal, 9- branhii secundare, 10 papile dorsale, 11-
ctenidie (Matic şi Kis, 1986; Radu şi Radu, 1967)

Ordinul Pteropode (Fig.215.) cuprinde specii de dimensiuni mai


mici, cu corpul mult modificat ca urmare a adaptării la viaţa pelagică, cu
cochilia redusă, sau chiar dispărută. Partea anterioară a piciorului se
transformă în aripioare înotătoare (gr. pteron = aripă, podos = picior)
Populează mările tropicale, se hrănesc cu plancton. Reţinem ca exemple:
Cavolinia tridentata, specie la care cochilia se păstrează, este însă subţire şi
cu trei ţepi în partea posterioară; Clio pyramidata, cu cochilia piramidală,
nespiralată, ca şi la specia anterioară. Pneumoderma mediterraneum are
corpul relativ mai cilindric, iar cochilia a dispărut total.
217

Subclasa Pulmonate.

Cuprinde specii de gasteropode adaptate la viaţa terestră, respiraţia


făcându-se prin „plămân”, derivat din cavitatea paleală bogat vascularizată.
Deschiderea cavităţii paleale se îngustează şi devine pneumostom. Unele
specii s-au adaptat, în mod secundar, la viaţa acvatică, dar respiraţia se face
tot la nivelul cavităţii paleale. Doar la unele dintre aceste specii se formează
branhii secundare, situate în afara cavităţii paleale. .Pulmonatele derivă din
forme prosobranhiate monotocarde. Ganglionii sistemului nervos sunt, în
general, concentraţi periesofagian. Cochilia, la multe specii, este bine
dezvoltată, calcifiată, dar există şi grupe la care cochilia dispare, iar masa
viscerală se reduce mult. La cap, au una sau două perechi de tentacule.
Subclasa Pulmonate cuprinde două ordine: Stilomatofore şi
Bazomatofore.

Ordinul Stilomatofore ( gr. stilos = stâlp, omatos = ochi, forein = a


purta) cuprinde specii de pulmonate care au două perechi de tentacule
cefalice, inegale ca mărime, iar ochii sunt situaţi în vârful tentaculelor mari
(Fig. 216.).

Fig. 216. Speci de Pulmonate, Stilomatofore : A- Helix pomatia, B-


Cepaea vindobonensis, C- Helicigona banatica, D- Clausilia dubia, E-
Limax cinereoniger, F- Arion subfuscus ( Kis şi Tomescu, 1984)
218

Trăiesc în mediul terestru, de la zone umede, unele specii, până la


cele aride, alte specii. Sunt fitofage, distrugând aparatul foliar al plantelor,
unele specii find deosebit de problematice în diferite agroecosisteme. Ca
exemple reţinem: Helix pomatia, melcul de livadă, specie foarte comună, de
7-9 cm lungimea corpului, cu cochilia din patru anfracte şi jumătate, colorit
cenuşiu –crem, cu trei benzi maronii în lungul anfractelor; Cepaea
vindobonensis, specie trăitoare în zone mai aride, calcaroase, se recunoaşte
prin cochilia mai puţin înaltă, albicioasă, cu 5 benzi longitudinale pe spire;
Helicigona banatica, specie silvicolă, maroniu-gălbuie, de aproximativ 3 cm
diametru, cu cochilia puţin înaltă şi cu carenă pe mijlocul ultimului anfract;
Clausilia dubia, cu cochilie fusiformă din 7 anfracte spiralate spre stânga
(cochilie senestră). Are 1,5-2 cm înălţimea cochiliei, este frecventă în
păduri.
Tot dintre stilomatofore sunt de reţinut speciile de melci fără
cochilie, sau limacşi, deosebit de păgubitori în culturi : Limax cinereoniger,
care poate ajunge la 15-18 cm lungime; Arion subfuscus, Deroceras agreste
etc., specii mai mici, frecvente în grădinile de legume.

Ordinul Bazomatofore cuprinde pulmonate readaptate la viaţa


acvatică, dulcicolă. Au o singură pereche de tentacule cefalice, iar ochii sunt
situaţi la baza acestora (basis =bază, omatos = ochi, forein = a purta).
Cochilia este prezentă dar, în general, este mai subţire, mai puţin calcificată
(Fig. 217.).
219

Majoritatea speciilor se hrănesc cu alge sau cu vegetaţia acvatică,


unele sunt omnivore. Menţionăm speciile : Limnaea stagnalis, Limnaea
(Galba) truncatula, Radix auricularia, Radix peregra, specii frecvente în
aproape toate bălţile permanente, caracteristice prin cochilia lor deosebit de
subţire, cu apexul ascuţit şi alungit şi cu ultimul anfract foarte lărgit. Tot în
asemenea ecosisteme se găsesc şi specii ca Planorbis planorbis,
Planorbarius corneus ş.a., care au cochilia spiralată într-un singur plan,
apexul nefiind ridicat.

Clasa Scafopode (Solenoconche)

Cuprinde un număr mic de specii de moluşte, exclusiv marine,


care au piciorul sub formă de ţăruş, sau de lopată (gr. scafos = lopată,
podos = picior), iar cochilia este dintr-o singură bucată (tronconică) deschisă
la ambele capete, deci tubulară (gr. solenon = tub). Au simetrie bilaterală
nealterată.
Capul scafopodelor s-a redus la un lob bucal, numit şi proboscis, pe
care se află orificiul bucal. La baza proboscisului se găsesc doi lobi
simetrici, pe care sunt mai mulţi ciri, numiţi captacule. Aceştia au rol
senzitiv, dar şi în capturarea hranei. Reducerea capului este, ca şi la clasa
Bivalve, pe care o vom discuta mai departe, o consecinţă a adaptării la
nutriţia microfagă a acestor animale, cât şi a faptului că au corpul permanent
şi în totalitate acoperit de o cochilie tare protectoare.
Masa viscerală este bine dezvoltată, acoperită de manta, constituită
din doi lobi simetrici concrescuţi ventral, astfel încât şi cochilia pe care o
secretă este dintr-o singură bucată. Spre deschiderea anterioară a cochiliei,
care este mai largă (orificiul inhalant) se află capul şi captaculele, în partea
dorsală, cât şi piciorul , la partea ventrală, iar spre celălalt capăt se deschide
cavitatea paleală prin orificiul exhalant (Fig. 218.). Aceste două orificii ale
mantalei sunt prevăzute cu muşchi circulari, care pot închide sau deschide
intrările, în funcţie de împrejurări. Mantaua este puternic vascularizată pe
pertea internă, în special în partea anterioară, spre orificiul inhalant, având
rol în respiraţie. Scafopodele nu au branhii în cavitatea paleală.
Musculatura este constituită de muşchii circulari menţionaţi deja,
cât şi de muşchi retractori şi protractori ai piciorului.
Tubul digestiv are toate segmentele caracteristice moluştelor; în
cavitatea bucală au radulă, hepatopancreasul este bine dezvoltat, având rol
de secreţie cât şi de absorbţie şi înmagazinare de nutrienţi. Orificiul anal se
deschide în cavitatea paleală, imediat înapoia bazei piciorului.
Sistemul excretor este constituit din două nefridii, fără pavilion
vibratil şi fără comunicare cu pericardul, acestea având şi rol de gonoducte.
220

Orificiile excretoare se deschid de asemenea în cavitatea paleală, în


apropierea orificiului anal.
Sistemul circulator este deschis şi simplu, abia schiţat. Inima este
tubulară, ca o simplă invaginare dorsală a celomului pericardial.

Fig. 218. Dentalium dentalis (A) şi organizarea internă la Scafopode (B):


1- cap (proboscis) cu orificiul bucal, 2- statocist, 3- ggl. pedios, 4- picior,
5- ciri (captacule), 6- manta, 7- cochilie, 8- ggl. nervoşi cerebroizi şi bucali,
9- radula, 10- inima şi pericardul, 11- gonadă, 12- nerv visceral, 13-
hepatopancreas, 14- orificiu anal, 15- cavitatea paleală (Remane şi colab.,
1976)

Sistemul nervos are perechile de ganglioni tipice moluştelor:


cerebroizi, în cap, pedioşi, la baza piciorului, viscerali şi paleali, în masa
viscerală şi manta.
Organele de simţ sunt reprezentate de celule senzitive, situate pe
captacule, de o pereche de statocişti, cât şi de organul gustativ, subradular.
Nu au ochi.
Sistemul reproducător, reproducerea. Sexele sunt separate. Au o
singură gonadă, aşezată spre partea posterioară a masei viscerale.
Elementele sexuale sunt eliminate în apă prin nefridii. Fecundarea este
externă. Dezvoltarea se face cu larvă trocoforă, care se transformă apoi în
larvă veligeră, aceasta evoluând spre forma adultă.
Ca mod de viaţă, scafopodele sunt animale bentice, microfage; stau
înfipte în mâlul de pe fundul apelor marine, iar cu ajutorul captaculelor
prind animale mici, pe care le aglutinează şi le îndreaptă spre gură. Ca
exemplu reţinem specia Dentalium dentalis, prezentă în diferite mări, până
la adâncimi de 3000 m. Este o specie relativ mică, 3-5 cm, cu cochilia uşor
curbată, având aspectul general al unui dinte canin, de unde şi numele
speciei.
221

Clasa Bivalve

Cuprinde moluşte exclusiv acvatice, majoritatea marine, dar şi o


serie de specii dulcicole, trăind în râuri, lacuri şi bălţi. Corpul lor are
simetrie bilaterală în general nealterată, este comprimat lateral , permanent
şi în totalitate acoperit de cochilie. Aceasta este compusă din două valve,
legate în partea dorsală de un ligament, situat extern sau intern, la diferite
specii. De aici numele clasei de Bivalve.
Urmare a modului lor de viaţă caracterizat prin deplasare puţină sau
deloc, nutriţie microfagă, cât şi a dezvoltării mari a celor doi lobi ai
mantalei, care secretă cochilia, regiunea cefalică s-a redus până la dispariţie
totală. De aici şi numele de Acefale dat clasei Bivalve. Corpul lor este
constituit prin urmare numai din picior şi masă viscerală. Piciorul are
frecvent formă de lamă de topor, de unde un alt nume dat clasei, acela de
Pelecipode (gr. pelecos = topor, podos = picior)
Creşterea puternică a lobilor mantalei a determinat formarea unei
cavităţi paleale largi, spaţiu prin care circulă apa cu microparticule
hrănitoare şi oxigen, aceasta fiind deci o adaptare la modul de nuitriţie
microfagă şi la viaţa bentonică pe care o duc, majoritatea speciilor stând
permanent înfipte în mâlul de pe fundul apei, scurmând cu ajutorul
piciorului.
Cochilia bivalvelor, secretată de manta, este o formaţiune alcătuită
din cele trei straturi caracteristice cochiliei moluştelor: periostracum şi
ostracum, secretate de şanţul şi frâul mantalei, de la marginea acesteia şi
având grosime constantă pe toată suprafaţa cochiliei şi tot timpul vieţii
animalului, cât şi hipostracumul, cu grosime variabilă, în funcţie de vârsta
animalului. Cochilia are rol de protecţie a corpului moale al animalului, dar
şi de inserţie a unor muşchi, care lasă pe suprafaţa internă a cochiliei
adâncituri numite impresii. Aşa sunt: impresiile muşchilor adductori
anteriori şi a muşchilor adductori posteriori, care strâng cele două valve, una
în raport cu alta, acţionând antagonist cu ligamentul valvelor, impresiile
muşchilor retractori şi a celor protractori ai piciorului, impresia muşchilor
paleali, care consolidează mantaua de cochilie (Fig. 219.).
Cele două valve ale cochiliei au în zona ligamentului (zona dorsală)
un platou cardinal, pe care se găsesc proieminenţe şi fosete, formând
dentiţia cochiliei. Aceasta poate fi: taxodontă (mulţi dinţi alternând cu tot
atâtea fosete, pe fiecare valvă), izodontă (doi dinţi egali ca mărime
mărginind două fosete pe o valvă , iar pe cealaltă două fosete mărginind doi
dinţi), heterodontă (câte doi dinţi cardinali conici, mărginiţi de doi dinţi
laterali lameloşi pe fiecare valvă, iar lângă aceştia fosete corespunzătoare
222

dinţilor de pe valva opusă), schitzodontă (un dinte cardinal conic şi un dinte


lateral lamelos, pe valva dreaptă, cât şi un dinte cardinal despicat şi un dinte
lateral lamelos despicat, pe valva stângă), desmodontă (o fosetă dentară
internă pe valva dreaptă şi un dinte lăţit intern pe valva stângă, ligamentul de
asemenea intern) (Fig. 220.). Există şi specii de bivalve la care dentiţia de pe
platoul cardinal lipseşte, adică specii disodonte. La speciile fosile de bivalve
există şi dentiţie pachidontă (trei dinţi conici alungiţi pe valva dreaptă
corespunzând cu trei fosete pe valva stângă).

Mantaua, constituită din cei doi lobi bine dezvoltaţi, are, în zona
posterioară, lobii ataşaţi unul de altul, sau chiar concrescuţi, formând două
sifoane: sifonul branhial, în partea ventrală şi sifonul cloacal, în partea
dorsală.

Fig.220. Scheme ale tipurilor de dentiţie la Bivalve: A- taxodontă, B-


izodontă, C- heterodontă, D- schizodontă, E- dezmodontă, F- pachidontă.
223

Prin sifonul branhial, apa încărcată cu particule hrănitoare şi oxigen


intră în cavitatea paleală, iar prin cel cloacal, apa, împreună cu produşii de
excreţie, defecaţie şi gameţi, iese din cavitatea paleală. Epiteliul mantalei
este ciliat înspre cavitatea paleală. Bătaia metacronă a cililor favorizează
formarea curentului de apă în cavitatea paleală
Alcătuirea internă (Fig. 221.).
Cavitatea corpului este plină cu parenchim conjunctiv şi
musculatură, iar cavitatea celomică este redusă la un mic spaţiu pericardial.

Fig. 221. Alcătuirea internă a corpului la Bivalve: 1- orificiul bucal, 2- ggl.


cerebroid, 3- muşchi adductor anterior, 4- stomac, 5- hepatopancreas, 6-
aorta anterioară, 7- por excretor, 8- organ Bojanus (metanefridie
modificată), 9- inima, 10- pericard, 11- aorta posterioară, 12- intestin
posterior, 13- muşchi adductor posterior, 14- orificiul anal şi sifonul
cloacal, 15- ggl. nervos visceral, 16- sifon branhial, 17- septul
suprabranhial, 18- branhie, 19- mantua, 20- orificiu genital, 21- valva
dreaptă a cochiliei, 22- intestin, 23- gonadă, 24- picior, 25- muşchii
piciorului, 26- palpi bucali (Remane şi colab., 1976)

Sistemul digestiv. Orificiul bucal, aşezat imediat deasupra


piciorului, sub muşchiul aductor anterior al valvelor şi mărginit de palpi
bucali, se continuă cu un esofag scurt şi apoi cu stomacul lărgit. Nu au
cavitate bucală şi faringe cu maxilă şi radulă. In porţiunea anterioară a
224

intestinului, proeminând în stomac, se găseşte stiletul cristalin, formaţiune


care produce enzime digestive, iar, prin frecarea de o placă cornoasă,
participă şi la fărâmiţarea hranei. Există de asemenea un hepatopancreas
bine dezvoltat, format din două glande acinoase, cu rol în secreţia de
enzime, cât şi de acumulare şi stocare de nutrienţi. Intestinul formează mai
multe anse în picior şi masa viscerală, se îndreaptă spre partea dorsală,
străbate pericardul şi se deschide în sifonul cloacal, prin orificiul anal.
Sistemul circulator cuprinde inima, din două atrii şi un ventricul, de
la care porneşte aorta anterioară. Aceasta se ramifică într-o ramură paleală şi
una viscerală. La Eulamelibranhiate există şi o aortă posterioară. Sângele
ajunge din artere în sinusuri, trece pe la organele Bojanus şi ajunge la
sinusurile branhiale; intră apoi în branhii unde se oxigenează şi prin venele
branhiale ajunge în auriculele inimii. De acolo sângele trece în ventricul,
reintrând în circuitul din corp.
Sistemul excretor este reprezentat de o pereche de organe Bojanus,
situate în apropierea inimii. Acestea au comunicare cu pericardul, prin
orificiul renopericardial şi se deschid în cavitatea suprabranhială a cavităţii
paleale, la baza piciorului, prin orificiile excretoare. De acolo excretele
ajung la exterior odată cu fluxul de apă din cavitatea paleală.
Sistemul respirator este branhial. Branhiile sunt în număr de două,
diferit conformate la diverse grupe de bivalve (Fig. 222).

La formele cele mai primitive, branhiile păstrează forma ctenidială.


La altele lamele ctenidiale se alungesc mult, atârnând ca nişte fire în
225

cavitatea paleală. La grupele mai evoluate, firele branhiale se consolidează


între ele, formând câte două lame branhiale, de fiecare parte a piciorului,
lame fixate, prin intermediul unui sept, de părţile laterale ale camerei
mantalei, pe care o împarte în două spaţii, unul branhial, ventral şi unul
suprabranhial, dorsal. Fiecare dintre aceste spaţii se deschide la exterior prin
câte un sifon al regiunii posterioare a mantalei. Spaţiul branhial prin sifonul
branhial (ventral, la unele specii mai alungit), iar spaţiul suprabranhial prin
sifonul cloacal (dorsal, de obicei mai scurt). La un grup mai mic de bivalve,
lamele branhiale se reduc şi dispar, iar respiraţia se petrece la nivelul
septului care desparte cavitatea paleală branhială de cea suprabranhială.
Sistemul nervos cuprinde perechile de ganglioni cerebroizi, aşezaţi
la baza piciorului, de o parte şi de alta a esofagului; ganglionii pedioşi,
aşezaţi în zona latero-ventrală a piciorului şi ganglionii viscerali situaţi în
masa viscerală, în apropierea muşchiului aductor posterior. Aceşti ganglioni
sunt legaţi între ei prin comisuri. De la ganglioni pleacă nervi spre toate
organele corpului.
Organele de simţ sunt slab reprezentate, ca urmare a modului de
viaţă al bivalvelor. Organele de simţ cefalice s-au redus odată cu dispariţia
capului. Există celule senzitive, tactile şi chemoreceptoare, în special pe
palpii din apropierea orificiului bucal; de asemenea există statocişti, situaţi
în picior; la unele specii (ex. Pecten jacobeus) există şi ochi, în număr
variabil, aşezaţi pe marginea mantalei. De altfel această zonă, fiind în
permanent contact cu exteriorul, are concentrate cele mai multe simţuri.
Sistemul reproducător, reproducerea. Unele specii au sexele
separate, altele sunt hermafrodite. Gonadele sunt pereche şi gonoductele se
deschid separat, prin orificii genitale situate în cavitatea paleală, în
apropierea orificiilor excretoare. Nu există organe anexe ale sistemului
genital şi nici organe de împerechere. Fecundaţia se produce după
eliminarea elementelor sexuale în apă, sau chiar în interiorul cavităţii
paleale.
Dezvoltarea se face cu stadiu de larvă trocoforă, care are mai multe
şiruri circulare de cili ( de aici şi denumirea de larvă politrocă). Din aceasta
se dezvoltă o larvă veligeră, care evoluează treptat spre o bivalvă mică. La
bivalvele dulcicole din familia Unionide se dezvoltă o fază larvară numită
glochidium (Fig.223).
226

Glochidium se formează în spaţiile din interiorul lamelor branhiale,


unde sunt reţinute ouăle. Larvele glochidium sunt de dimensiuni mici,
prevăzute fiecare cu două valve, care au câte un vârf ascuţit, cu care larvele
se ataşază de tegumentul peştilor, unde duc, pentru o perioadă de peste două
săptămâni, viaţă parazitară. Apoi se desprind, cad la fundul apelor şi
evoluează spre forma adultului. Este o adaptare pentru răspândirea acestor
animale în bazinele acvatice.
Ca mod de viaţă, bivalvele sunt animale microfage, bentonice, cu
mare importanţă in circuitele trofice din bazinele acvatice. Au de asemenea
şi importanţă practică, unele fiind comestibile, de la altele folosindu-se
cochiliile, sau perlele. Bivalvele constituie de asemenea importanţi
indicatori ai gradului de poluare, a diferitelor bazine acvatice, cu diferite
substanţe toxice, care se acumulează uneori în corpul lor, sau în cochilie. Au
şi importanţă ştiinţifică, geologică, multe fiind folosite ca specii indicatoare
în datarea straturilor geologice. Au participat în timp, alături de alte animale,
la formarea calcarelor biogene.
Clasa Bivalve cuprinde 4 ordine, considerate în raport de tipul de
branhii pe care îl au: Protobranhiate, Filibranhiate, Eulamelibranhiate,
Septibranhiate. Unii autori le tratează cu categoria de subclasă, ridicând la
grad de ordin subordinele pe care le conţin.

Ordinul Protobranhiate cuprinde bivalve primitive, care au


branhiile sub formă ctenidială. Reţinem ca exemplu specia Nucula nucleus,
25-50 mm lungime, cu piciorul sub formă de talpă, lăţit ventral, asemănător
cu al unor gasteropode (Fig. 224.)
.

Ordinul Filibranhiate, mult mai bogat în specii, cuprinde bivalve la


care branhiile sunt sub forma unor fire, provenite din aungirea lamelor
ctenidiale, care umplu cavitatea paleală. La multe forme, muşchiul aductor
anterior se reduce mult, în comparaţie cu cel posterior (specii anizomiare).
Alteori muşchiul aductor anterior dispare total , iar cel posterior ia o poziţie
227

mai centrală (specii monomiare). Dentiţia valvelor este, la multe specii, de


tip taxodont, dar la cele mai multe aceasta este dispărută (disodonte), fie ca
urmare a faptului că animalul se fixează de stânci prin fire mătăsoase numite
bisus, fie datorită faptului că au cochilia groasă, bogată în calcar şi grea,
stând astfel culcate pe o valvă, la fundul apei. Altele au dentiţie izodontă.
Dintre cele cu dentiţie taxodontă, aparţinând subordinului Taxodonte,
menţionăm speciile: Arca noae, cu valvele în formă de bărcuţă, de
aproximativ 5 cm lungime, cu ploatoul cardinal drept, prevăzut cu mulţi
dinţi mici, specie mediteraneană; Anadara inequivalvis, cu valvele albe, cu
coaste transversale, platoul cardinal de asemenea drept, cu dinţi mici şi
mulţi, specie prezentă în M. Neagră; Glycimeris glycimeris, cu valve groase,
aproximativ circulare, de 5-6 cm diametru, platoul cardinal cu dinţi mai
groşi şi mai puţini decât la speciile precedente (Fig.225.).

Dintre speciile lipsite de dentiţie, aparţinând subordinului Disodonte,


reţinem: Mytilus galloprovincialis, specie frecventă în M. Neagră, unde se
prinde de stânci cu fire de bisus, are valvele aproximativ triunghiulare de
culoare albastru închis, specie anizomiară; Pteria margaritifera, scoica de
perle, specie mare, de până la 15-20 cm diametru, cu cochilia groasă, frumos
sidefată intern; produce perle, care se formează prin depunerea de straturi
succesive de sidef peste o bobiţă de nisip, sau alte materiale, care pot
pătrunde între manta şi cochilie; Pecten jacobeus, specie mediteraneană şi
atlantică, cu cochilia prevăzută cu coaste transversale şi cu nişte urechiuşe în
zona platoului cardinal; marginea mantalei este prevăzută cu mai mulţi ochi;
Ostrea edulis, stridia, specie cu cochilia groasă, neregulată, cu muşchiul
228

aductor puternic (specie monomiară); este folosită în alimentaţia omului ş.a.


Dintre cele cu dentiţie izodontă, incluse în acelaşi subordin, reţinem pe
Spondylus gaederopus (Fig. 226.).

Fig. 226. Specii de Filibranhiate, Disodonte: A- Mytilus galloprovincialis,


B- Pteria margaritifera, C- Pecten jacobeus, D- Ostrea edulis, E-
Spondylus gaederopus : 1- dinte, 2- fosetă, 3- coaste, 4- ţepi (Marshall şi
Williams, 1979; Remane şi colab, 1976, Radu şi Radu, 1967)

Ordinul Eulamelbranhiate cuprunde bivalve care au branhiile sub


forma a două lamele, de fiecare parte a piciorului, lamele provenite din
anastomozarea filamentelor branhiale şi care sunt prinse de peretele cavităţii
paleale printr-un sept ce separă această cavitate în branhială şi
suprabranhială. Dentiţia valvelor poate fi schizodontă, heterodontă,
229

dezmodontă sau, la unele specii, poate lipsi. Ordinul cuprinde trei subordine,
în raport de tipul de dentiţie al valvelor:
Subordinul Schizodonte, din care menţionăm speciile de apă dulce
Unio pictorum, U. crasus, U. tumidus (Fig. 227.), Margaritana
margaritifera, prezente în râuri cu apă curată şi limpede, cât şi scoica de
baltă Anodonta cygnea (vezi Fig. 219.), la care dentiţia a dispărut, ca
adaptare la solicitarea mecanică slabă, pe care o impune mediul în care
trăeişte.

Subordinul Heterodonte, (Fig. 228.) cuprinde specii cu dentiţie heterodontă,


majoritatea trăind în mediul marin, din care menţionăm: Cardium edule şi
Venus galina, specii mici, cu cochilie cordiformă, albicioasă; Donax
trunculus, cu cochilia eliptică alungită, lucioasă; Angulus exiguus, cu
cochilie subţire aproximativ triunghiulară, toate prezente în M. Neagră;
Tridacna gigas, specie prezentă în O. Pacific şi O. Indian, care poate ajunge
până la o greutate de 250 kg. Dintre speciile care trăiesc şi în apă dulce din
acest grup, menţionăm pe Dreissena polymorpha, frecventă în zona Deltei
Dunării.
230

Subordinul Adapedonte cuprinde specii care au dentiţie dezmodontă,


mai mult sau mai puţin evidentă, la diferite specii. Sifoanele lor au lobii
concrescuţi şi relativ lungi. Exemplificăm cu speciile: Mya arenaria, specie
de până la 10-12 cm lungime, cu cochilia albicioasă, frecventă în M.
Neagră; Solen marginatus, specie cu valvele alungite cu formă
dreptunghiulară; Pholas dactilus, specie săpătoare în piatră (Fig. 229.) şi
Teredo navalis, specie săpătoare în lemn.

Ordinul Septibranhiate cuprinde specii la care branhiile s-au redus,


rămânând doar septul care desparte cavitatea branhială de cea
suprabranhială, sept bogat vascularizat, la nivelul căruia se petrece
respiraţia. Ca exemplu reţinem specia Cuspidaria cuspidata, prezentă în M.
Mediterană (Fig. 230.).

Clasa Cefalopode

Cuprinde moluşte acvatice marine, care au bine dezvoltate regiunea


cefalică şi masa viscerală. Piciorul s-a transformat într-un infundibul, sau
sifon, care astupă deschiderea cavităţii paleale, loc pe unde apa este pompată
cu putere la exterior, împingând animalul prin reacţie, cu masa viscerală
înainte, atunci când cefalopodul este deranjat.
La cap au 8, 10, sau un număr mult mai mare, 70-90, de braţe
musculoase, sau tentacule, aşezate în jurul orificiului bucal. Aceste braţe
231

provin, în accepţiunea unor autori, din transformarea părţii anterioare a


piciorului, care a aderat şi s-a alipit la cap (gr. chefalon= cap, podos =
picior); alţi autori le consideră însă ca tentacule cefalice primare.
Tentaculele pot avea sau nu ventuze pe partea lor internă, iar ventuzele pot
fi sesile sau pedunculate, la diferite grupe şi specii. Tentaculele au rol de
atac şi reţinere a prăzii, uneori şi la deplasare; unele pot fi folosite şi în
împerechere.
Capul cefalopodelor este în general o regiune mai bine
individualizată faţă de masa viscerală, în comparaţie cu alte moluşte
(Fig.231.). Pe lângă orificiul bucal, înconjurat de tentacule, pe cap se găsesc
şi doi ochi, mari şi complex alcătuiţi, asemănători cu ochii vertebratelor,
însă de tip convers, sub care se găsesc frecvent nişte rinofore, organe
cehmoreceptoare olfactive.

Masa viscerală, adesea mai alungită în sensul antero-posterior, este


acoperită de manta, care este concrescută pe partea dorsală cu peretele
corpului, iar ventral formează o cavitate paleală largă, ca un buzunar.
Aceasta este deschisă spre partea anterioară, unde se găseşte infundibulul, cu
care marginea mantalei se poare cupla printr-un sistem de doi butoni, care se
îmbină în două butoniere ale infundibulului. Această cuplare dă posibilitate
animalului să împingă apa din cavitatea paleală, prin deschiderea mult mai
232

îngustă a infundibulului, creând astfel reacţia necesară prntru deplasare


rapidă, în caz de pericol.
În cavitatea paleală se găsesc organele de respiraţie (branhiile) şi tot
acolo se deschid orificiile excretoare, orificiul genital şi orificiul anal (Fig.
232.).

Tegumentul mantalei, din partea dorsală, secretă cochilia, care este o


formaţiune diferit dezvoltată, la diverse grupe şi specii de cefalopode. La
unele, cochilia este bine reprezentată, mare şi spiralată, la altele, se reduce la
un „sepion, sau os de sepie” şi este acoperită de tegumentul de pe partea
dorsală, iar la alte grupe, cochilia dispare total (Fig. 233.).

Peretele corpului formează lateral, la unele specii de cefalopode, câte un


pliu, de o parte şi de alta, din care se constituie două aripioare înotătoare,
diferite ca formă la diverse specii, care ajută animalul în deplasarea prin înot
liniştit în masa apei.
Structura internă (Fig.234.) a cefalopodelor se caracterizează prin
dezvoltarea mare a ţesutului muscular şi conjunctiv. Sunt bine dezvoltaţi, în
primul rând, muşchii braţelor cefalice, cu rol în prinderea şi reţinerea prăzii,
233

dar şi ai mantalei, cu rol în mişcările respiratorii şi în deplasarea prin reacţie,


cât şi muşchii infundibulului.
Tegumentul cefalopodelor are structură asemănătoare cu a celorlalte
moluşte, însă, sub stratul epitelial extern, întâlnim aici ţesut conjunctiv, în
care se găsesc cromatofori, celule cu pigment, care îşi pot schimba reflex
mărimea, forma şi poziţia, dând posibilitate animalului să-şi schimbe
culoarea, în raport de mediul în care se găseşte ( homocromie schimbătoare)

Fig.234. Organizarea internă la Cefalopode : 1- orificiu bucal, 2- fălci, 3-


radula, 4- fose olfactive (rinofore), 5- cartilaj cefalic, 6- ochi, 7- esofag, 8-
hepatopancreas, 9- celom perivisceral, 10- atriu al inimii, 11- ventriculul inimii, 12-
stomac, 13- vestibul stomacal, 14- sepion, 15- celom perigonadal, 16- gonadă, 17-
glanda cu cerneală, 18- nefridie, 19- inimă branhială, 20- pericard, 21- branhie, 22-
orificiu genital, 23- orificiu excretor, 24- orificiu anal, 25- glandă salivară, 26-
infundibul, 27- ggl. nervoşi cerebroizi, 28- statocist, 29- braţe cefalice, 30- braţ
prehensil, 31- glandă nidamentară (Remane şi colab., 1976)

Sistemul digestiv începe cu orificiul bucal, înconjurat de două buze


circulare musculoase, una externă şi alta internă; se continuă cu faringele, în
care se găsesc două fălci puternice, de consistenţă chitinoidă, în formă de
cioc de papagal, cu rol în sfâşierea prăzii. In faringe se găseşte de asemenea
o radulă, bine dezvoltată, care contribuie la triturarea hranei şi tot aici îşi
varsă secreţiile două perechi de glande salivare, a căror secreţie este
veninoasă, contribuind la paralizarea prăzii. Faringele se continuă cu un
234

esofag, apoi cu stomacul, alcătuit din trei compartimente: un stomac


musculos, un stomac glandular şi un vestibul, în care se varsă produşii
hepatopancreasului. Această glandă anexă a tubului digestiv este bine
dezvoltată şi la cefalopode, ca şi la celelalte grupe de moluşte. Stomacul se
continuă apoi cu intestinul mediu şi cu rectul, în care îşi varsă secreţiile o
„glandă cu cerneală”. Secreţiile glandei cu cerneală sunt eliberate de animal
în caz de atac şi acestea constituie un foarte eficient ecran chimic şi vizual
între cefalopod şi atacatorii săi.. Rectul se deschide, cum am arătat, în
cavitatea paleală, prin orificiul anal, frecvent mărginit de doi lobi mici.
Sistemul circulator cuprinde inima, formată din două sau patru atrii
şi un ventricul, situată în pericard, aorta anterioară şi aorta posterioară.
Aortele se ramifică în părţile respective ale corpului, până la capilarizaţie,
sau sângele cade în lacune şi sinusuri mici, de unde este preluat de
ramificaţiile venoase. Acestea se deschid în marea venă cefalică, ce se
bifurcă, dând două ramuri, care merg la baza branhiilor. Acolo se lărgesc în
„inimi branhiale”, care pompează sângele în branhii, unde are loc schimbul
de gaze. Din branhii sângele ajunge, prin venele branhiale, în auriculele
inimii (Fig.235.).

Sistemul respirator este reprezentat prin două sau patru branhii


ctenidiale, însă cu structură mai complexă, lamelele ctenidiale având
ramificare secundară şi terţiară. Acestea sunt situate în cavitatea paleală.
Folosindu-se de musculatura mantalei, animalul împrospătează permanent
apa din cavitatea paleală, favorizând schimbul de gaze.
Sistemul excretor este constituit de două sau patru organe Bojanus,
nefridii saciforme a căror pereţi sunt în relaţie intimă cu marea venă cefalică
şi ramificaţiile branhiale ale acesteia, pe care le însoţesc pe o mare întindere.
Astfel sângele este epurat de substanţele de excreţie, înainte de a ajunge la
235

branhii şi de a reintra în circuit. Nefridiile se deschid, prin orificiile


excretoare, în cavitatea paleală, de o parte şi de alta a orificiului anal.
Inima, nefridiile şi branhiile sunt aşezate apropiat între ele, spre
partea posterioară a masei viscerale, constituind complexul paleal.
Sistemul nervos este de tip ganglionar. Cei mai dezvoltaţi sunt
ganglionii cerebroizi, care formează un „creier”, protejat de o capsulă
cefalică cartilaginoasă. Aceştia sunt situaţi dorsal faţă de esofag şi se leagă,
printr-o comisură, de o masă ganglionară subesofagiană, constituită din
fuziunea ganglionilor pedioşi cu cei paleoviscerali. Pe traiectul comisurilor
cerebro-pedioase se diferenţiază, de fiecare parte, câte un ganglion brahial.
Aceştia dau trunchiuri nervoase către fiecare braţ, având aspect de „labă de
gâscă”. La baza fiecărui braţ, se diferenţiază câte un ganglion brahial mai
mic, ce trimite nervi în lungul braţului (Fig. 236.).

De la ganglionii paleoviscerali, legaţi de asemenea prin comisuri cu


cei cerebroizi, pornesc două comisuri nervoase spre ganglionii stelaţi, aflaţi
în manta, cât şi spre ganglionii fuziformi şi gastric, aflaţi în masa viscerală.
La baza ochilor se formează câte un ganglion optic, legat, prin nervul
optic, cu ganglionii cerebroizi.
236

Există de asemenea doi ganglioni bucali, unul inferior şi unul


superior faţă de esofag, legaţi de asemenea de creier, prin nervi, ganglioni
ţinând de sistemul nervos vegetativ.
Organele de simţ sunt reprezentate de ochi, cu constituţie
superioară, la cefalopodele evoluate. Sunt ochi veziculoşi, cu cornee, iris,
cristalin, procese ciliare, cameră anterioară şi posterioară, cu retină de tip
convers. Există de asemenea celule senzitive, tactile şi chemoreceptoare,
răspândite în special în jurul gurii şi pe braţe, rinofore olfactive, situate sub
ochi, statocişti cu structură complexă, iar la formele mai primitive
(nautiloidee) există osfradii, fosete chemoreceptoare situate la baza
branhiilor.
Unele specii de cefalopode, care trăiesc la adâncimi mai mari, au
organe bioluminiscente, situate pe diferite porţiuni ale corpului.
Sistemul rerproducător, reproducerea. Sexele sunt separate.
Există o singură gonadă (testicul sau ovar) şi un singur gonoduct, la cele mai
multe specii. La majoritatea octobrahiatelor, femelele au însă două
gonoducte. La femele, pe traiectul gonoductului, există o pereche de glande
albuminipare, care participă la formarea învelişului ouălor. La mascul,
canalul deferent se lărgeşte într-o veziculă seminală, în care se deschide
glanda prostată. Ultima parte a tractului genital mascul formează o pungă cu
spermatofori, în care sunt păstraţi spermatozoizii, înveliţi într-un manşon
chitinoid fusiform. Ca organ de împerechere este folosit un braţ bucal, care
introduce spermatoforii în cavitatea paleală a femelei. La multe specii, acest
braţ (de obicei al treilea de pe partea dreaptă), numit hectocotil, se
diferenţiază morfologic de celelalte, fiind adesea mai lung.
Ouăle sunt telolecite, cu mult vitelus nutritiv şi relativ mari. Sunt
depuse în apă, prinse, ca nişte ciorchini, de diferite obiecte submerse.
Dezvoltarea este directă, fără faze larvare. Cefalopodele sunt foarte
prolifice, o femelă putând depune până la 100.000 de ouă.
Ca mod de viaţă, cefalopodele sunt animale răpitoare, populând
mările cu salinitate mare şi oceanele globului. Unele specii sunt pelagice,
dar cele mai multe populează zonele bentice, până la adâncimi de 5000 m,
ascunzându-se printre alge şi corali, ori camuflându-se prin schimbarea
reflexă a culorii, în raport de substratul pe care ajung. La rândul lor, sunt
capturate şi consumate de diferite animale marine, balene, delfini, rechini.
Sunt pescuite şi de om, fiind apreciate ca delicatese în alimentaţie.
Clasificarea cefalopodelor se face în două subclase: Tetrabranhiate
şi Dibranhiate.
237

Subclasa Tetrabranhiate

Cuprinde cefalopode primitive, cu cochilia bine dezvoltată, care au


70-90 de braţe bucale, fără ventuze. Infundibulul, sau sifonul, este alcătuit
din doi lobi petrecuţi unul peste altul, dar neconcrescuţi. Ochii sunt sub
formă unor cavităţi optice deschise spre exterior, fără cristalin. Complexul
paleal este pe tipul 4 (4 branhii, 4 auricule ale inimii, 4 organe Bojanus),
(Fig. 237.).

Subclasa cuprinde un ordin în totalitate fosil, ordinul Amonoidee şi


un ordin care are şi reprezentanţi trăitori în fauna actuală: ordinul
Nautiloidee. Reţinem ca exemplu specia Nautilus pompilius, frecvent în O.
Pacific şi O. Indian, la adâncimi de peste 100 m (Fig.238.).

Fig. 238. Nautilus pompilius (Tetrabranhiate), A- morfologie externă


(lateral) : 1- capacul capului, 2- ochi, 3- cochilia, 4- infundibul, 5- braţe bucale
(Remane şi colab., 1976), B- secţiune schematică prin cochilie: 6- sifon, 7- camera
iniţială, 8- septe, 9- camere cu gaz, 10- camera de locuit (Matic şi Kis, 1984)
238

Are cochilia mare, albicioasă, străbătută de benzi portocalii,


transversale, prevăzută intern cu mai multe camere cu gaz, care comunică
între ele printr-un sifon, care străbate septele despărţitoare. Ultima cameră,
care este mult mai mare, este camra în care trăieşte animalul, celelalte fiind
folosite doar pentru susţinere în masa apei, prin scăderea greutăţii specifice a
corpului, acestea fiind umplute cu gaz.

Subclasa Dibranhiate

Sunt cefalopode evoluate. La majoritatea cochilia s-a redus mult, sau


chiar a dispărut total. Complexul paleal este de tipul 2 (două branhii
ctenidiale, complex constituite, două auricule ale inimii, două organe
Bojanus). Au numai 8 sau 10 braţe bucale, prevăzute întotdeauna cu
ventuze, aşezate în unul sau mai multe rânduri. Ventuzele pot avea, sau nu,
câte un peduncul. Braţele bucale pot fi de aceeaşi lungime, la unele specii,
sau două dintre ele, tentaculele prehensile , sunt mai lungi şi cu ventuze doar
în partea terminală, la alte specii. Au ochi veziculoşi, complex constituiţi,
sistemul nervos mai concentrat, musculatura, cât şi ţesutul conjunctiv şi cel
cartilaginos, bine dezvoltate. Există aproximativ 500 de specii actuale, cu
populaţii foarte numeroase.
În funcţie de numărul braţelor bucale, au fost clasificate în două
ordine : Decabrahiate (sau Decapode) şi Octobrahiate (sau Octopode).

Ordinul Decabrahiate cuprinde cefalopodele care au 10 braţe ,sau


tentacule, cefalice, prevăzute cu ventuze pedunculate, dintre care două sunt
braţe prehensile, mai lungi şi cu ventuze numai în partea terminală, parte
care este mai lăţită. Cochilia este încă prezentă, dar redusă mult şi acoperită
de tegumentul dorsal al mantalei. Corpul lor este mai alungit
anteroposterior, iar pe laturi are aripioare înotătoare, formate din pliuri
musculoase ale peretelui corpului. Acestea au forme diferite la diverse
specii. Reţinem ca reprezentanţi speciile : Sepia oficinalis (vezi Fig. 231.),
specie de câteva zeci de cm lungime şi câteva kg. greutate a corpului,
caracterizată prin aripioarele înotătoare care au aceaşi lungime cu a masei
viscerale; Sepiola rondeleti, specie mult mai mică, de numai câţiva cm
lungime, caracterizată prin înotătoarele sale rotunjite, aşezate la jumătatea
masei viscerale; Loligo vulgaris, popular calmarul, specie cu corpul mai
subţire şi alungit, cu aripioarele înotătoare triunghiulare, aşezate spre partea
posterioară a masei viscerale (Fig.239.). Tot în aceast ordin se cuprinde şi
cea mai mare specie de cefalopod actual, Architeutis princeps, care poate
ajunge la 7 m lungimea corpului, 15-20 m lungimea braţelor prehensile şi
câteva tone greutate.
239

Fig. 239. A- Sepiola rondeleti, B- Loligo vulgaris, 1- braţe bucale, 2- braţ


prehensil, 3- infundibul, 4- aripioare înotătoare (Matic şi Kis, 1984)

Ordinul Octobrahiate cuprinde cefalopodele cunoscute sub


denumirea populară de caracatiţe. Au numai 8 braţe cefalice, egale ca
mărime, cu excepţia masculilor, la care unul dintre braţe, numit hectocotil,
folosit în împerechere, este mai lung. Braţele cefalice au pe partea internă
rânduri de ventuze nepedunculate, iar la bază sunt legate între ele printr-o
palmură, diferit dezvoltată la diverse specii. Corpul este în general mai scurt,
de multe ori lipsit de pliuri înotătoare. Cochilia a dispărut total, la cele mai
multe specii. Reţinem ca exemple speciile: Octopus vulgaris, caracatiţa
comună, specie care poate ajunge la 10-15 kg greutate şi 3 m anvergura
braţelor. Are două rânduri de ventuze pe braţe; Ozena moschata, specie mai
mică, cu un singur rând de ventuze pe fiecare braţ; Argonauta argo, specie
cu dimorfism sexual, la care femela secretă, cu ajutorul braţelor din partea
dorsală, o nacelă ovigeră pergamentoasă, în care depune ouăle (Fig. 240.).

Fig. 240. A- Ozena moschata: 1- infundibul, 2- masa viscerală (Matic şi Kis,


1984), B- Argonauta argo, femelă cu cochilie ovigeră (Remane şi colab., 1976)

Filogenia Moluştelor. Segmentarea spirală a oului şi prezenţa larvei


trocofore, la multe grupe de moluşte, sugerează originea comună a acestora
cu anelidele, probabil dintr-un strămoş proanelidian, la care procesul de
240

metamerizare a corpului nu era încă stabilizat. Din acesta au evoluat


arhimoluştele, care s-au desprins apoi în trei ramuri evolutive: amfineurele,
din care au evoluat monoplacofofele, poliplacoforele şi aplacoforele;
rapidoglosele, din care au evoluat gasteropodele, scafopodele şi bivalvele,
cât şi o a treia ramură care a evoluat, prin amonoidee, spre cefalopodele
actuale.

Încrengătura Paraartropode

Este o grupare artificială de animale care au unele caractere ce le


apropie de artropode. Printre aceste caractere mai semnificative ar fi
prezenţa unei cuticule împregnate cu chitină, cât şi unele aspecte ce
sugerează organizare metamerică a diferitelor sisteme şi organe din corp.
Cele trei clase de animale care se cuprind în această grupare, Onicofore,
Tardigrade şi Linguatulide (sau Pentastomide) sunt considerate de mulţi
autori ca încrengături separate. Acestea au avut probabil o evoluţie paralelă,
atât între ele cât şi cu anelidele, pe de o parte, ori cu artropodele, pe de altă
parte, provenind împreună din strămoşi proanelidieni, grupare din care s-au
desprins, cum am mai arătat, şi arhimoluştele.

Clasa Onicofore

Cuprinde aproximativ 70 de specii de animale, cu corpul cilindric,


alungit, cu aspect vermiform.
Au o zonă cefalică, prevăzută cu o pereche de antene, omoloage cu
palpii anelidelor, la baza cărora au o pereche de ochi simpli, de tipul
ocelilor. Anteroventral pe cap, este situat orificiul bucal, înconjurat de o
buză circulară papilată. În gură au două maxile, sau fălci, care reprezintă
apendice somatice modificate specific pentru luarea şi triturarea hranei.
Lateral de gură, există o pereche de papile orale tentaculiforme, în vârful
cărora se deschid ducturile unor glande cleioase, folosite de animal în
capturarea prăzii (Fig. 241.). Substanţa proiectată prin aceste papile se
întăreşte în contact cu aerul şi imobilizează prada.
Soma, sau restul corpului animalului, este alungită în sens antero-
posterior şi nesegmentată, dar unele organe sunt dispuse metameric în
lungul corpului. La exterior, au un număr de 14-33 perechi de picioare,
groase şi nearticulate, însă cu inelaţii externe şi cu gheare la vârf, de unde s-
a dat şi numele clasei (gr. onicos = gheară, forein = a purta). La baza
241

picioarelor, mult asemănătoare cu parapodele polichetelor, se deschid


orificiile excretoare ( de asemenea ca la polichete).

Organizarea internă (Fig. 242.). Tegumentul este unistratificat,


din celule epiteliale care secretă la exterior o cuticulă chitinizată fină
.
242

Musculatura este aşezată în pături, formând cu tegumentul un sac


musculo-cutaneu. Este musculatură de tip neted, sub aspect histologic.
Există şi muşchi oblici, individualizaţi în legătură cu picioarele, cât şi
muşchi proprii ai picioarelor.
Cavitatea corpului este un hemocel sau schizocel, provenit din
dezagregarea sacilor celomici şi unirea cavităţii secundare cu cea primară.
Din cavitatea secundară mai rămân doar mici saculi celomici terminali,
situaţi la locul de deschidere al pâlniilor ciliate ale metanefridiilor. Există o
diafragmă conjunctivo-musculară, situată dorsal faţă de tubul digestiv,
delimitând un sinus pericardial şi două diafragme, situate oblic sub tubul
digestiv, delimitând două sinusuri perinefridiale. Central aceste diafragme
delimitează sinusul periintestinal. Toate aceste sinusuri sunt în legătură între
ele, prin orificii ale diafragmelor .
Sistemul digestiv este complet, format din intestin anterior, mediu şi
posterior. Intestinele anterior şi posterior, fiind de origine ectodermică, sunt
căptuşite cu cuticulă chitinoasă, ca şi tegumentul. Ca glande anexe ale
tubului digestiv, se întâlnesc doar glande salivare, provenite din modificarea
primei perechi de metanefridii la funcţia secretorie.
Sistemul respirator este traheian, format din tufe de tuburi
traheiene, fără comunicare între ele, care se deschid la exterior prin orificii
respiratoare, răspândite neregulat pe suprafaţa corpului animalului. Traheile
sunt invaginaţiuni tubulare ale tegumentului, alungite şi căptuşite intern de
cuticulă chitinizată fină, ca şi tegumentul.
Sistemul circulator este compus dontr-o inimă tubulară, deschisă
spre spaţiul hemocelian pericardial prin mai multe perechi de orificii,
numite ostii, care au dispoziţie metamerică în lungul inimii. De la inimă
porneşte o aortă, care se deschide liber în regiunea cefalică. Sângele, numit
şi hemolimfă, poate avea sau nu pigmenţi.
Sistemul excretor este reprezentat prin mai multe perechi de
metanefridii, dispuse metameric, a căror pâlnii vibratile se deschid în câte un
sacul terminal, rest de cavitate celomică. Pâlniile se continuă cu tuburi
contorsionate şi vezicule excretoare, care se deschid prin porii excretori de
la baza picioarelor.
Sistemul nervos este asemănător oarecum cu al anelidelor şi al
artropodelor, fiind reprezentat printr-un creier, sau ganglioni cerebroizi, cu
poziţie dorsală faţă de tubul digestiv. Acesta cuprinde trei etaje: unul
inervează antenele şi ochii, al doilea corespunde unui segment premaxilar,
iar al treilea corespunde segmentului maxilar şi inervează maxilele. De la
creier pornesc două comisuri periesofagiene, care fac legătura cu două
cordoane nervoase ventrale, care prezintă umflături, ca nişte schiţe de
ganglioni, în dreptul fiecărei perechi de picioare. Cordoanele sunt legate
243

între ele şi prin comisuri transversale, dispuse de asemenea metameric, dând


aspectul scalariform întregului sistem.
Organele de simţ sunt reprezentate prin formaţiuni tactile şi
chemoreceptoare, dispuse pe antene şi pe papilele labiale în special, cât şi
prin ochi situaţi la baza antenelor. Terminaţiuni nervoase senzitive se găsesc
răspândite în întreg tegumentul, care are de altfel multe excrescenţe papilare
fine, care îi conferă un aspect catifelat.
Sistemul reproducător, reproducerea. Sexele sunt separate; adesea
există şi dimorfism sexual. Gonadele, atât la masculi cât şi la femele, sunt
pereche. Ducturile genitale se unesc şi se deschid printr-un singur orificiu
genital. La masculi se găsesc şi glande anexe pe tractul genital.
Spermatozoizii sunt depuşi pe corpul femelei şi pătrund prin tegument spre
ovule, pe care le fecundează. Unele specii sunt ovipare, altele sunt vivipare.
În cursul dezvoltării se remarcă formarea de saci celomici metamerici, care
apoi se dezagregă, rezultând spaţiul hemocelian al corpului, cu excepţia
micilor saculi din capătul metanefridiilor.
Ca mod de viaţă, onicoforele sunt animale terestre, higrofile şi
lucifuge. Sunt răspândite în zonele ecuatoriale şi tropicale ale emisferei
sudice, în stratul edafic al pădurilor umede. Consumă în general pradă vie,
larve, viermi, moluşte, pe care le capturează cu secreţiile cleioase, pe care le
împroaşcă asupra victimei. Au în general culori frumoase, vii, verzi, violete,
portocalii. Sunt active în timpul nopţii, ziua stând ascunse sub frunzar,
butuci, sau pietre. Mai răspândiţi sunt reprezentanţii a trei genuri: Peripatus
(prezente în America centrală, Congo, India, Borneo), Peripatopsis,
Peripatoides (prezente în Chile, Noua Zeelandă, Africa de Sud). Menţionăm
ca exemplu specia Peripatopsis capensis (Fig.243.), care are soma cu 17
perechi de picioare.

Fig. 243. Peripatopsis capensis (Onicofore), vedere laterală (Marshall şi


Williams, 1979)

Onicoforele, prin unele caractere cum sunt: peretele corpului,


metanefridiile metamerice ş.a., se apropie de anelide, iar prin altele ca:
sistemele respirator şi circulator, cavitatea hemoceliană a corpului, cuticula
chitinizată, ş.a., se apropie de artropode. Sunt considerate ca o grupare
separată, evoluată paralel cu celelalte două grupări menţionate, din strămoşi
proanelidieni.
244

Clasa Tardigrade.

Sunt un grup de animale de dimensiuni mici, majoritatea sub 1-2


mm lungime, trăind fie în mediul acvatic, marin sau dulcicol, fie în mediul
terestru, în locuri umede, unde se hrănesc în special cu sucul supt din
celulele plantelor.
Corpul tardigradelor este cilindric şi scurt (Fig.244.); partea
anterioară identificându-se mai ales prin prezenţa unei perechi de ochi
simpli, situaţi dorsal. Pe laturile corpului, cu orientare uşor ventrală, se
găsesc 4 perechi de picioare groase şi moi, asemănătoare cu ale onicoforelor
şi terminate fiecare cu o coroană de gheare. Cu ajutorul lor se pot deplasa
lent (tardi = încet; gradi = a păşi).

Fig. 244. Organizarea internă la Tardigrade :1- lob lateral al creierului, 2-


bulb faringian, 3- esofag, 4- musculatură longitudinală dorsală, 5- ouă în
ovar, 6- tuburi Malpighi, 7- muşchi rectal, 8- receptacul seminal, 9- rectum,
10- orificiu anal, 11- ganglioni nervoşi ventrali, 12- conective nervoase,
13- tub bucal, 14- ggl. subesofagieni, 15- orificiu bucal (Barnes, 1986)

Tegumentul, unistratificat, secretă o cuticulă chitinoidă subţire,


uneori îngroşată pe partea dorsală, formând scuturi dorsale. Culoarea
corpului este variată, verde, roşie, roz, violetă, dată de prezenţa unor
pigmenţi în tegument.
Musculatura nu formează pături subtegumentare, ci este constituită
din muşchi individualizaţi, care pun în mişcare diferite părţi ale corpului,
sau apendicele.
Cavitatea corpului este tot de tip hemocelian. În aceasta se găseşte
hemolimfa, sau sângele, care are diferiţi pigmenţi.
Sistemul digestiv este asemănător cu al onicoforelor. Intestinul
anterior şi cel posterior sunt căptuşite de cuticulă. În cavitatea bucală au
două stilete, cu care înţeapă şi sug ţesuturile plantelor. Au de asemenea
245

numai glande salivare, ca anexe ale tubului digestiv. Faringele funcţionează


ca o pompă, fiind un bulb musculos care pompează sucurile în tubul
digestiv. Intestinul mijlociu este simplu şi larg, prevăzut cu cecumi laterali.
La limita dintre intestinul mijlociu şi cel posterior, se deschid nişte
formaţiuni tubulare, numite tuburi Malpighi, care reprezintă sistemul
excretor al acestor animale.
Sistemele respirator şi circulator lipsesc; respiraţia este cutanee.
Sistemul nervos este de tip ganglionar scalariform, cu o pereche de
ganglioni cerebroizi supraesofagieni, şi cu un lanţ ganglionar ventral
scalariform, format din 4 perechi de ganglioni, corespunzători celor 4
perechi de picioare, legaţi între ei prin comisuri şi conective. La baza
fiecărui picior apar de asemenea ganglioni suplimentari, legaţi de cei
catenari.
Organele de simţ sunt constituite de ochi simpli, situaţi direct pe
ganglionii cerebroizi, cât şi de formaţiuni tactile şi chemoreceptoare.
Sistemul reproducător, reproducerea. Sexele sunt separate.
Glandele genitale sunt unice, la fiecare sex, situate în regiunea posterioară,
dorsală, a corpului. Se deschid prin câte un singur por genital, situat ventral
în partea terminală. Spermatozoizii sunt depuşi de mascul sub cuticula
femelei, unde şi femela strânge ovulele. După fecundaţie cuticula formează
o pungă incubatoare. În dezvoltarea ontogenetică, este de remarcat
dezvoltarea pe cale enterocelică, şi nu teloblastică, a mezodermului. Se
formează iniţial 4 saci mezodermici, din care primii 3 se dezagregă, dând
cavitatea hemoceliană a corpului, iar din al 4-lea se formează sacul genital şi
gonoductul. Dezvoltarea este directă, fără faze larvare.
Se cunosc 16 genuri de Tardigrade, din care cele mai cuprinzătoare
sunt: Echiniscus, Macrobiotus şi Hypsibius (Fig.245.).

Prin caracterele lor, Tardigradele se apropie mai mult de artropode,


fiind mult asemănătoare constituţional cu unele genuri de acarieni.
246

Clasa Linguatulide

Cuprinde animale adaptate la viaţa parazitară, cu două gazde


(dixene). Corpul lor are asemănare externă cu unele platelminte, dar au
caractere care le apropie de artropode.
În partea anterioară a corpului au un cefalotorace sau prosoma, o
parte mai umflată, având subterminal orificiul bucal şi lateral două perechi
de picioare prevăzute cu gheare. Picioarele sunt retractile în nişte teci, iar în
momentul când sunt retrase deschiderile tecilor apar ca 4 guri, care
împreună cu orificiul bucal, au atras denumirea de Pentastomide clasei
(penta = cinci, stoma = gură). Restul corpului linguatulidelor este un
abdomen, alungit şi lăţit ca o limbă, de unde şi numele dat clasei de
Linguatulide (lingua = limbă). În partea anterioară, ventrală, a abdomenului,
imediat după cefalotorace, se găseşte orificiul genital, iar terminal cel anal.
Corpul animalului este învelit de o cuticulă chitinizată, groasă şi
inelată, care năpârleşte de mai multe ori în cursul creşterii animalului.
Cavitatea corpului este hemoceliană, nemetamerizată, ca şi la
clasele anterioare de paraartropode.
Tubul digestiv este complet, orificiul bucal este prevăzut cu buze
tari, care funcţionează ca o ventuză.
Nu au aparatele respirator, circulator şi excretor; acestea au
regresat, ca urmare a vieţii parazitare. Ganglionii sistemului nervos sunt de
asemenea regresaţi, cu excepţia celor subesofagieni.
Organele de simţ sunt reduse la papile tactile şi chemoreceptoare.
Sistemul reproducător, reproducerea. Sexele sunt separate. Au
dimorfism sexual, masculii fiind mult mai mici. Au o singură glandă
genitală. La masculi, căile genitale se termină cu croşete de împerechere.
Ciclul biologic al acestor animale se petrece în două gazde; una în
care se dezvoltă adulţii, frecvent un canid, şi una în care se dezvoltă formele
larvare, de obicei un ierbivor. Multe specii de linguatulide au însă ca gazde
specii de reptile, ceea ce dovedeşte că grupul s-a format în epoci geologice
mai vechi, înainte de apariţia mamiferelor. Ca exemplu reţinem specia
Linguatula serrata, (Fig.246.) parazită în căile nazale la canide, iar ca larvă
în organele abdominale (ficat, splină) la iepuri şi alte animale consumstoare
de vegetale (şoareci, cobai), ori insectivore (arici).
247

Increngătura ARTROPODE

Este cel mai diversificat grup de animale, sub aspectele


morfostructural, biologic, ecologic şi etologic, cuprinzând peste două treimi
dintre speciile lumii vii. Derivând din linia evolutivă a anelidelor,
artropodele păstrează, în unele privinţe, asemănări cu acest grup, dar
evoluţia lor a mers mult mai departe, ajungând la adaptări specifice, care le-
au permis cucerirea tuturor mediilor de viaţă.
Corpul artropodelor este segmentat, metamerizat, ca şi al anelidelor;
numărul de segmente din care este compus fiind variat la diverse grupe.
Procesul de cefalizare, cât şi necesitatea unor mişcări mai ample, mai
elaborate şi mai rapide, cerute de adaptările la diverse condiţii, au făcut ca
segmentaţia artropodelor să nu mai fie homonomă, cum se găseşte frecvent
la anelide, ci heteronomă, distingându-se regiuni ale corpului: cap, torace,
abdomen (alteori cefalotorace şi abdomen, sau prosoma şi opistosoma).
La cap, procesul de cefalizare, început încă de la anelide prin
fuzionarea la acron a unui segment somatic, se accentuează şi mai mult la
artropode. La majoritatea artropodelor, capul este o capsulă provenită din
fuzionarea la acron (sau segmentul cefalic primar) a încă 1-2 segmente
somatice prebucale şi până la trei segmente postbucale. Toate acestea poartă
apendice caracteristice, care devin apendice cefalice, folosite preponderent
la luarea, sau luarea şi triturarea, hranei. Segmentele din care a provenit
capul pot fi vizibile doar în stadiul embrionar al artropodelor; la larve şi
adulţi capul fiind o capsulă unică, fără delimitări între segmente, purtând
organe senzitive (ochi, oceli, antene, antenule), orificiul bucal şi apendicele
bucale, provenite din apendicele segmentelor care au aderat la acron.
La unele artropode (chelicerate şi unele mandibulate), capul este
sudat cu toracele, sau cu o parte dintre segmentele toracelui, alcătuind un
cefalotorace, numit la unele grupe şi prosoma.
Soma, sau trunchiul, constituită adesea din torace şi abdomen, are
fiecare segment constituit dintr-o parte dorsală, numită tergum sau notum, o
parte ventrală, numită sternum şi două părţi pe laturi, numite pleure. Fiecare
astfel de segment poartă, în mod primar, câte o pereche de apendice,
formate din mai multe articule, de unde şi numele încrengăturii (gr. artron =
articul, podos = picior). În mod primar, aceste apendice sunt de tipul biramat
(Fig. 247). Articulele din care sunt constituite sunt prinse unul de altul prin
doi condili, permiţând mişcarea într-un singur plan, la fiecare articulaţie.
Părţile unui apendice biramat tipic sunt: protopoditul, alcătuit din
două articule, coxopodit şi bazipodit, de care se prind două ramuri,
exopoditul, la exterior şi endopoditul, spre partea ventrală, fiecare format
248

dintr-un număr variat de articule. Apendicele, în ansamblul lor, se prind pe


laturile segmentelor corpului, în cavităţile coxale, situate între pleure şi
sternite. Pe bazipodite se pot constitui expansiuni externe, uneori cu rol
respirator, numite epipodite, cât şi expansiuni ventrale, numite endite,
uneori, mai ales la apendicele bucale, acestea luând forma unor dinţi
trituranţi. In mod primar, apendicele au rol în deplasarea artropodelor, dar
secundar ele au luat diferite conformaţii, folosind şi la alte funcţii (hrănire,
împerechere, respiraţie).

Fig. 247. A- diagrama unui segmrnt artropodian, B- prinderea articulelor


prin doi condili : 1- tergum, 2- pleură, 3- protopodit, 4- exopodit, 5-
endopodit, 6- sternum, 7- ggl. nervoşi, 8- intestin, 9- inimă, 10- condili
(Aron şi Grasse, 1966; Barnes, 1986)

Unele grupe de artropode (chelicerate, miriapode, insecte) au


apendice uniramate, considerate de unii autori ca provenind din apendicele
biramate, la care s-a redus una dintre ramuri; alţi autori le consideră ca
uniramate în mod primar, aceştia împărţind artropodele în biramate şi
uniramate. Noi adoptăm primul punct de vedere, luând în considerare
faptul că unele grupe de uniramate ( miriapode, insecte) au unele apendice
cefalice (maxilele, labiul) cu constituţie ce indică apendicele biramat, iar
printre biramate există grupe (malacostraceele de exemplu) care au şi
apendice uniramate (picioare de mers), pe segmentele toracice.
Ultimul segment al corpului artropodelor, numit pigidiu, sau telson,
asemănător cu al anelidelor, este un segment lipsit de apendice, pe care se
deschide orificiul anal.
Dimensiunile corpului artropodelor sunt în general mici, cuprinse în
intervalul 0,1-60 cm.
249

Forma corpului artropodelor, cât şi coloritul acestora, sunt foarte


variate la diferite specii, constituind adesea caracteristici de recunoaştere ale
speciilor.
Organizarea internă.
Tegumentul artropodelor este unistratificat, format din celule
epiteliale şi celule glandulare (Fig.248). Tegumentul secretă la exterior
cuticula. Aceasta este o formaţiune dură, formată din substanţe de natură
proteică şi polizaharide azotate, uneori împregnate şi cu diferite săruri de
calciu, alcătuind o crustă.

Cuticula cuprinde trei straturi: epicuticula, formată la rândul ei


dintr-un strat extern de smalţ, urmat de un strat ceros hidrofob şi de un strat
de cuticulină ( o lipoproteină), urmată de exocuticulă, formată din straturi
de chitină (poli- acetil- glucozamină), alternând cu straturi de sclerotină (o
proteină tare). Al treilea strat al cuticulei, aşezat spre interior, în contact
direct cu epiteliul, este endocuticula, strat mai gros, constituit din lamele de
chitină împregnate cu artropodină ( substanţă de asemenea de natură
proteică). Împreună, exocuticula şi endocuticula alcătuiesc procuticula.
Cuticula are rol protector al corpului artropodului şi rol de
exoschelet. Aceasta prezintă apodeme (pliuri interne) de care se inserează
musculatura somatică a corpului (Fig. 249.).
250

La diferite artropode, cuticula are de asemenea şi o serie de formaţiuni


sculpturale externe (ţepi, peri, solzi, pinteni etc.), numite grneric apofize,
articulate sau nearticulate, cu funcţii diverse în viaţa artropodelor.
Cuticula este de obicei mai îngroşată şi sclerificată în tergum şi
sternum şi mai subţire şi, într-o oarecare măsură, mai elastică, în pleure, cât
şi în membranele intersegmentare (vezi Fig. 249.) şi interarticulare,
permiţând diverse mişcări ale unor părţi ale corpului, una în raport cu alta,
ori modificări de volum.
În timpul creşterii artropodelor, cuticula, care este totuşi o
formaţiune rigidă, este înlocuită succesiv prin năpârlire, cu o alta mai
încăpătoare, vechea cuticulă fiind înlăturată, sub formă de exuvie.
Cuticula artropodelor conţine adesea şi pigmenţi, care dau coloritul
specific, uneori foarte variat al acestor animale. Culoarea poate fi dată însă
şi de refracţia luminii în structura fină a straturilor cuticulei, caz în care este
vorba de o coloraţie optică, de obicei irizantă. Există însă şi cazuri când
cuticula este transparentă, iar culoarea artropodului este dată de pigmenţi
aflaţi în hemolimfă, ori în celule speciale purtătoare de pigmenţi, numite
cromatofori.
Cavitatea corpului, la artropode, este un hemocel. Acesta rezultă
din cavitatea primară amestecată cu cea secundară (Fig. 250.).
251

Celomul, care apare bine constituit în faza embrionară a


artropodelor, se dezagregă ulterior şi se reduce la adulţi la mici cavităţi, ce
pot rămâne, la unele grupe, în legătură cu gonadele, ori cu organele
excretoare. În cavitatea hemoceliană a corpului, astfel constituită, se
diferenţiază 1-2 diafragme, supra şi adesea şi sub intestinale, care împart
spaţiul corpului în sinusuri hemale: pericardial (dorsal), perivisceral
(central) şi perineural (ventral). Diafragmele sunt ferestruite, astfel încât
sinusurile comunică între ele, lăsând liberă circulaţia hemolimfei.
Musculatura artropodelor este segmentară. Nu este dispusă în pături
subtegumentare şi nu formează sac musculo-cutaneu, ca la anelide ci,
consecinţă a prezenţei cuticulei tari prevăzută cu apodeme, musculatura se
inserează de diferite părţi ale corpului, sau ale articulelor apendicelor, pe
care le pune în mişcare, una în raport cu alta (Fig. 251.). Histologic este
musculatură de tip striat, chiar şi aceea a tubului digestiv, caracter distinctiv
al artropodelor.

Sistemul digestiv este reprezentat prin intestinul anterior (orificiul


bucal, faringe musculos, esofag membranos, guşă, proventricul), de origine
ectodermică stomodeală, intestinul mijlociu, endodermic, prevăzut uneori cu
cecumi şi intestinul posterior, de asemenea ectodermic. Orificiul anal este
situat pe pigidiu. Ca organe anexeale sistemului digestiv, se găsesc glande
salivare. La unele grupe există şi hepatopancreas.
Orificiul bucal este înconjurat întodeauna de piese bucale, cu
conformaţii diferite, provenite, cum am arătat, din transformarea
apendicelor unor segmente fuzionate la acron, acestea având rol în luarea,
uneori şi triturarea, hranei.
Sistemul respirator este reprezentat prin branhii, la majoritatea
speciilor acvatice de artropode. Acestea sunt plasate în diferite locuri pe
corp; adesea se formează din membranele interarticulare ale articulelor
bazale ale apendicelor, sau din excrescenţele epipodiale ale acestora. La
252

unele specii secundar acvatice, există branhii traheene. Speciile terestre de


artropode respiră fie prin plămâni, înfundături tegumentare saciforme, cu
structură specifică ce permite schimbul de gaze, fie prin trahei, înfundături
tegumentare tubulare, bogat ramificate în întreg corpul, până la nivelul
celulelor, permiţând schimbul direct de gaze între acestea şi toate celulele
corpului. Având origine ectodermică, aceste formaţiuni (plămâni sau trahei)
sunt căptuşite intern cu cuticulă; aceasta este însă fină, permiţând schimbul
de gaze. La unele forme mici de artropode, organele de respiraţie lipsesc, iar
respiraţia se produce tegumentar, pe toată suprafaţa corpului.
Sistemul circulator la artropode este deschis şi simplu. Inima este
situată dorsal, în sinusul hemal pericardial (acesta nu este omolog cu
pericardul moluştelor, nefiind de origine celomică). Inima este de formă
tubulară, cel mai adesea, uneori mai mult sau mai puţin poligonală, sau
formată din mai multe ventriculite, care se înşiră unul după altul. Aceasta se
deschide spre sinusul pericardial prin mai multe perechi de ostii.
De la inimă pleacă vase de sânge, în ditrecţie anterioară, alteori şi
posterioară, laterală şi ventrală. Sistemul de vase este în general mai
dezvoltat la grupele de artropode cu respiraţie localizată ( care respiră prin
branhii sau prin plămâni), caz în care sângele are rol şi în transportul gazelor
de respiraţie; la grupele cu respiraţie traheiană este prezentă doar aorta
anterioară, care se deschide liber în spaţiul hemal cefalic. În toate cazurile
însă, sângele se varsă în sinusurile hemale, scaldă în mod direct toate
organele corpului, apoi revine în sinusul pericardial şi pătrunde în inimă,
prin ostii. Circulaţia sângelui în corp este ajutată, pe de o parte, de
musculatura inimii, care pompează permanent sângele, dar şi de contracţiile
diafragmelor, cât şi a musculaturii intersegmentare. Sângele conţine uneori
pigmenţi respiratori (frecvent hemocianină), alteori este incolor.
Sistemul excretor este reprezentat, la unele artropode, prin
metanefridii modificate, purtând numele de organe coxale, organe antenale
sau organe mandibulare, după locul unde acestea se deschid; alteori se
întâlnesc organe excretoare de tip special, numite tuburile Malpighi.
Acestea din urmă sunt formaţiuni tubulare ce plutesc în hemolimfă, fiind
închise la un capăt, iar la celălalt se deschid la limita dintre intestinul mediu
şi cel posterior. Pot avea origine endodermică sau, la insecte, ectodermică.
Ele preiau substanţele de excreţie direct din hemolimfă şi le conduc în
intestinul posterior, de unde sunt eliminate odată cu fecalele.
Sistemul nervos este de tip ganglionar scalariform, puternic
cefalizat (Fig.252.), alcătuit din creier, masă ganglionară subesofagiană şi
catena ganglionară ventrală.
Creierul, dorsal faţă de tubul digestiv, este reprezentat de
protocerebron, porţiune ce inervează ochii şi ocelii, deutocerebron, care
253

inervează antenele ( la grupele la care aceste organe există) şi tritocerebron,


care inervează labrul şi chelicerele.
Masa ganglionară subesofagiană cuprinde perechile de ganglioni
care inervează piesele bucale, mandibulele, maxilele şi labiul. Aceasta se
leagă, printr-o pereche de comisuri periesofagiene, cu tritocerebronul iar,
prin altă pereche de comisuri, cu catena ganglionară ventrală. Aceasta din
urmă este constituită din câte o pereche de ganglioni, corespunzătoare
fiecărui segment al somei. Perechile de ganglioni sunt legaţi între ei prin
comisuri, în cadrul aceluiaşi segment, cât şi prin conective, de la un segment
la altul.

Fig. 252. Concentrarea şi cefalizarea sistemului nervos în procesul


evoluţiei artropodelor: a- stadiul anelidian, b- stadiu intermediar ipotetic, c-
stadiul artropodian; I, II- segmente prebucale aderate la acron, 1, 2, 3-
segmente postbucale aderate la acron (Remane şi colab., 1976)

Adesea, ca o consecinţă a organizării corpului artropodelor pe


regiuni, sau tagme, ganglionii catenei ventrale se concentrează, în mod
diferit la diferite grupe şi specii, în mase ganglionare mai mari. De la
ganglionii catenei ventrale, pornesc nervi la organele din regiunile unde
aceştia sunt situaţi.
Pe lângă sistemul nervos de relaţie, există la artropode şi un sistem
nervos simpatic sau visceral, care controlează funcţiile organelor interne.
Acesta este în legătură structurală şi funcţională cu sistemul endocrin,
alcătuit dintr-o serie de glande cu secreţie internă, a căror produşi
controlează procesele de creştere şi dezvoltare ale artropodelor,
determinându-le de asemenea şi felurite manifestări comportamentale
adecvate.
Organele de simţ. Simţurile tactil, olfactiv şi gustativ sunt
asigurate, la artropode, de papile specifice, reprezentate de grupări de celule
senzitive, plasate în tegument (în diferite zone), având formă tricoidă,
tronconică, celoconică, placodee, cupuliformă etc. (Fig.253.) Uneori au
254

statocişti, organe de echilibru plasate diferit la diverse specii, alteori peri


articulaţi numiţi trichobotrii, sau formaţiuni numite scolopidii, joacă rol
statochinetic. Unele artropode au şi organe auditive, diferit conformate şi
divers plasate, cât şi organe stridulante (de producere de sunete specifice).

Simţul văzului este de asemenea foarte dezvoltat, la cele mai multe


dintre artropode, asigurat fiind de prezenţa ocelilor, cât şi a ochilor compuşi
la unele grupe. Ocelii sunt alcătuiţi dintr-o corneulă transparentă, sub care se
găsesc câteva celule vizuale, separate de celule pigmentare. Axonii celulelor
vizuale formează nervul optic, care se îndreaptă către protocerebron. Ochii
compuşi, specifici artropodelor, sunt organe vizuale alcătuite din mai multe
unităţi mici, numite omatidii, fiecare având o corneulă, produsă de câteva
celule corneogene, un con cristalin, generat de celule cristaliniene, cât şi
celule vizuale (de obicei 8), aşezate în rabdom, adică cu porţiunile
fotosensibile spre un ax intern. Fiecare omatidie este îmbrăcată, parţial sau
total, de celule pigmentare (Fig. 254.). Vederea este în mozaic; fiecare
omatidie formând imaginea unei anumite zone ale obiectului privit,
imaginea compunându-se într-un întreg doar la nivelul centrilor nervoşi.
Sub fiecare ochi compus, se constituie un ganglion nervos optic, intim legat
cu protocerebronul.
255

Sistemul reproducător, reproducerea, dezvoltarea. Sexele sunt, în


general, separate. Reproducerea, cel mai adesea, este amfigonă, întâlnindu-
se însă şi cazuri de partenogeneză (dezvoltarea indivizilor din ouă
nefecundate). La unele grupe alternează generaţii amfigone cu altele
partenogenetice.
Sistemul reproducător este constituit din gonade, gonoducte, glande
anexe şi organe de împerechere şi de ovipozitare, diferit conformate, la
diverse grupe şi specii. Fecundaţia este adesea internă. Ouăle sunt de tip
centrolecit, excepţional telolecit, iar segmentarea este de obicei parţială şi
superficială. Mezoblastul se formează pe cale teloblastică. Frecvent
dezvoltarea postembrionară se produce cu diferite faze larvare, specifice
diferitelor grupe de artropode.
Clasificare. Încrengătura Artropode are două subîncrengături în
fauna actuală: Chelicerate şi Mandibulate. O alta, Trilobitomorfe, cuprinde
numai specii fosile.

Subîncrengătura CHELICERATE

Cuprinde artropode cunoscute sub denumiri populare de scorpioni,


păianjeni, căpuşe etc. Corpul lor este alcătuit din două părţi: prosoma,
corespunzând cu regiunea cefalică şi toracică contopite împreună şi
opistosoma, corespunzătoare cu abdomenul. Uneori opistosoma are două
porţiuni mezosoma şi metasoma (numite şi abdomen şi respectiv
postabdomen).
Prosoma este alcătuită din 6 segmente, total fuzionate la adulţi, în
cele mai dese cazuri (doar la unele grupe mai mici , Solifuge, Pantopode, nu
toate segmentele prosomei sunt fuzionate). Primele două segmente sunt
considerate cefalice şi următoarele patru toracice. Pe partea lateroventrală a
prosomei (cefalotoracelui), se inserează 6 perechi de apendice. Primele
două perechi sunt chelicerele şi pedipalpii, următoarele patru perechi sunt
picioare ambulatoare. Toate sunt apendice articulate uniramate.
256

Chelicerele (chela = cleşte) sunt apendice din puţine articule (2-3),


aşezate anterior gurii şi inervate de tritocerebron (omoloage sub aspectul
inervaţiei cu a doua pereche de antene de la crustacee şi cu labrul
insectelor). Acestea au rol de a apuca şi reţine prada. Se termină cu chelă
(cleşte) sau cu gheară.
Pedipalpii sunt apendice formate din mai multe articule: coxa,
trocanter, femur, tibia, metatars şi tars. Au rol fie în reţinerea prăzii, ultimele
două articule alcătuind în acest caz o chelă, fie rol senzitiv, mai ales tactil,
suplinind funcţia antenelor, care, la acest grup, lipsesc.
Picioarele ambulatoare, aferente segmentelor toracice fuzionate în
prosoma, sunt de asemenea apendice multiarticulate, terminate frecvent cu
gheare.
Pe prosoma se găsesc de asemenea, în poziţie dorsală, 1-4 perechi de
ochi, iar antero-ventral este situat orificiul bucal.
Opistosoma, sau abdomenul, este formată din cel mult 12 segmente
plus telsonul; adesea numărul segmentelor opistosomale este însă mai mic.
Un număr oarecare, sau toate segmentele opistosomei, pot fi de asemenea
contopite între ele. În general, opistosoma este lipsită de apendice. Excepţie
face grupul Merostomatelor, la care există apendice opistosomale. De
asemenea, alte formaţiuni, cum sunt pieptenii de la scorpioni, sau filierele
păianjenilor, pot fi considerate ca apendice opistosomale.
In privinţa organizării interne, cheliceratele au caracteristice:
-prezenţa de diverticule la nivelul intestinului mijlociu, diverticule
digestive şi glandulare, cu rol de hepatopancreas;
-existenţa de glande coxale, pentru excreţie, cât şi de tuburi Malpighi
de origine endodermică;
-respiraţia pulmonară şi traheiană la majoritatea speciilor, doar la
puţinele specii acvatice din grupul Merostomatelor fiind branhială;
-orificiul genital este situat todeauna pe segmentul 8 al corpului.
Subîncrengătura Chelicerate cuprinde trei clase: Merostomate,
Arahnide şi Pantopode.

Clasa Merostomate

Cuprinde chelicerate marine primitive, în marea lor majoritate


fosile, existând doar 5 specii actuale aparţinând ordinului Xifozure.
La aceste animale, atât prosoma cât şi opistosoma sunt alcătuite din
segmente contopite. Cele două porţiuni sunt articulate însă mobil, una în
raport cu alta (Fig. 255.).
Prosoma are forma unui semidisc, mai bombat pe partea dorsală,
unde este prevăzut cu trei carene longitudinale şi uşor concav pe partea
257

ventrală. Poartă dorsal 2 oceli, pe linia mediană şi doi ochi compuşi, la


exterior de carenele laterale, iar ventral, în zona de mijloc, se găseşte
orificiul bucal, înconjurat de lamele coxale a 6 perechi de apendice. Prima
pereche sunt chelicerele, formate din trei articule şi terminate cu chelă.
Pedipalpii, care urmează, au aceeaşi conformaţie şi funcţie cu primele trei
perechi de picioare ambulatoare. Toate se termină de asemenea cu chelă.
Doar ultima pereche de picioare ambulatoare se termină cu gheare.

Fig. 255. Morfologia speciei Limulus polyphemus (Chelicerate, Xifozure):


A- vedere dorsală, B- vedere ventrală, 1- ochi mediani simpli, 2- ochi
laterali compuşi, 3- placă epistomială, 4- cheliceră, 5- pedipalp, 6-
perechea a patra de picioare ambulatoare, 7- chilariu, 8- apendice
opistosomale, 9- orificiul anal, 10- opercul, 11- orificiul bucal (Marshall şi
Williams, 1979)

Opistosoma are forma unei plăci hexagonale, prevăzută cu ţepi pe


margini şi articulată mobil, atât la prosoma cât şi cu un ţep caudal, foarte
lung, gros la bază şi puternic ascuţit spre vârf.
Ventral, opistosoma are de asemenea apendice. Acestea au însă
formă lăţită. Apendicele corespunzătoare primului segment opistosomal au
format un chilariu, sau buză inferioară, care închide posterior spaţiul
prebucal alcătuit de lamele coxale ale apendicelor prosomei. A doua pereche
de apendice opistosomale s-a transformat în două opercule, care le acoperă
258

pe celelalte 5 perechi, care poartă branhiile, constituind o cameră branhială.


Opistosoma este prin urmare zona respiratoare a animalului.
Sistemul digestiv începe cu orificiul bucal, aşezat central pe faţa
ventrală a prosomei, înconjurat de coxele apendicelor prosomei, care
constituie nişte lame triturante cu rol în mărunţirea hranei. Urmează
esofagul, care se îndreaptă spre partea anterioară a prosomei şi se deschide
într-o dilatare stomacală largă, în care se găsesc piese chitinoase, care
participă la mărunţirea în continuare a hranei. Stomacul se continuă cu
intestinul mijlociu, care se îndreaptă către partea posterioară, unde se
termină printr-un rect, ce se deschide prin orificiul anal, ventral pe
opistosoma, la baza ţepului caudal (Fig. 256.). În intestinul mijlociu se
deschid două perechi de canale, venind de la cecurile hepatice, care
formează în ansamblu o glandă hepatică, foarte bogat ramificată în prosoma
şi prima parte a opistosomei. Aceasta are rol în digestie şi în acumularea şi
stocarea de substanţe.

Fig. 256. Schema organizării interne la Limulus (Merostomate) :1- stomac,


2- artera anterioară, 3- inima, 4- intestin posterior, 5- cordon nervos, 6-
intestin mijlociu, 7- orificiul bucal, 8- creier (ggl. cerebroizi), 9-
deschiderea unui cecum hepatopancreatic, 10- esofag (Barnes, 1986)

Sistemul respirator este reprezentat prin branhii, aşezate pe


apendicele opistosomale; este deci un sistem respirator localizat. Branhiile
au cuticula subţire permiţând schimbul de gaze de respiraţie, între
hemolimfa care circulă în ele şi apa mării.
Sistemul circulator este bine dezvoltat, ca urmare a conformaţiei
sistemului reapirator, sângele având aici şi rolul de transport al oxigenului
către celulele corpului. Inima este tubulară, închisă posterior. Are 8 perechi
de ostii, prin care comunică cu pericardul. De la inimă porneşte, în sens
anterior şi lateral, un sistem arterial destul de bogat, care duce sângele în tot
corpul. Sângele se strânge apoi în sinusul venos, de unde ajunge în branhii,
se oxigenează, iar de aici, prin venele branhio-pericardiale, ajunge în
pericard, reluând circuitul (Fig. 257.).
Sistemul excretor este reprezentat de o pereche de glande coxale.
Acestea sunt metanefridii modificate, având fiecare câte 4 saculi terminali,
259

de consistenţă buretoasă, aşezaţi segmentar, care se deschid într-un spaţiu


comun, rest de cavitate celomică. De aici, printr-un canal întortochiat,
excretele sunt conduse la exterior, prin orificiile excrertoare, aşezate la baza
coxelor ultimei perechi de picioare ambulatoare, de unde au primit şi
numelede glande coxale (Fig. 258.).

Sistemul nervos (vezi Fig. 256.) se caracterizează prin lipsa


deutocerebronului, ca urmare a lipsei antenelor, cât şi prin dezvoltarea mai
mare a tritocerebronului. Ganglionii subesofagieni sunt contopiţi cu
ganglionii prosomei şi cu primele trei perechi de ganglioni ai opistosomei,
într-o singură masă ganglionară comună. În opistosoma mai rămân liberi
doar trei perechi de ganglioni.
Organele de simţ sunt reprezentate de oceli, ochi compuşi, un organ
frontal cu rol olfactiv, aşezat înaintea gurii, cât şi prin papile tactile şi
chemoreceptoare.
Sistemul reproducător, reproducerea. Sexele sunt separate.
Gonadele sunt pereche, situate în prosoma şi se deschid prin două orificii
genitale, aşezate pe operculele branhiale ale opistosomei. Din ouă se
260

dezvoltă o larvă trilobitiformă (larvă care are segmentele opistosomei


nefuzionate şi îi lipseşte ţepul caudal, fiind mult asemănătoare trilobiţilor,
forme fosile, vechi, de artropode). Această larvă evoluează apoi către forma
adultului.
Ca specie reprezentativă reţinem pe Limulus polyphemus, prezent în
Atlantic. Are până la 60 cm lungime. Consumă viermi, moluşte,etc., pe care
le caută în mâl.

Clasa Arahnide

Cuprinde cele mai multe şi mai tipice grupe de chelicerate. Cu puţine


excepţii, duc viaţă în mediul terestru. Corpul lor prezintă principalele
caracteristici menţionate la chelicerate. Este alcătuit din prosoma,
cuprinzând 6 segmente fuzionate (cu excepţia unor grupe mai mici, la care
unele segmente nu fuzionează) şi opistosoma, formată din cel mult 12
segmente plus telsonul. Segmentele opistosomale pot fi distincte sau, parţial
ori total, fuzionate.
Dorsal, pe prosoma, se găsesc 2-8 ochi simpli, iar ventral, gura şi
cele 6 perechi de apendice (chelicerele, pedipalpii şi 4 perechi de picioare
ambulatoare, excepţional doar 2 perechi). Opistosoma nu are apendici, dacă
exceptăm pieptenii scorpionilor şi filierele glandelor sericigene de la
păianjeni, care sunt considerate de unii autori ca apendice opistosomale
modificate.
Alcătuire internă (Fig. 259.).
Sistemul digestiv începe cu orificiul bucal, aşezat antero-ventral pe
prosoma, mărginit de buza superioară, buza inferioară şi lamele coxale ale
pedipalpilor, care formează o cameră prebucală, în care se elimină sucuri
digestive şi unde are loc o digestie parţială a prăzii, lichidul rezultat fiind
apoi supt prin acţiunea muşchilor faringelui. De acolo este trecut în stomac
şi intestinul mijlociu. Acesta are cecumi laterali, bogat ramificaţi în
opistosoma, care au rol de a produce enzime şi de a inmagazina nutrienţii,
constituind, în ansamblul lor, un hepatopancreas acinos, bine dezvoltat.
Orificiul anal este situat în partea posterioară a opistosomei, pe telson.
Sistemul respirator este reprezentat prin plămâni şi prin trahei. La
unele grupe există ambele tipuri de sistem respirator, la altele numai unul
dintre acestea. Speciile foarte mici, din grupul acarienilor respiră
tegumentar. Atât plămânii cât şi traheile sunt invaginaţiuni ectodermice,
căptuşite cu cuticulă fină, care permite schimbul de gaze. Se deschid la
exterior prin orificii numite stigme (pulmonare sau traheene).
Plămânii sunt invaginaţiuni saciforme, în care se găsesc mai multe
lamele, ce măresc mult suprafaţa de respiraţie. Aceste lamele sunt menţinute
261

depărtate una faţă de alta prin nişte butoni chitinoşi cuticulari, care sunt
răspândiţi pe suprafaţa lor. În interiorul lamelelor circulă hemolimfa, care se
încarcă cu oxigen, cedând totodată dioxidul de carbon (Fig.260.).

Fig.259. Organizarea internă la Arahnide : 1- orificiul bucal, 2- chelicere,


3- pedipalpi, 4- ochi, 5- glandă cu venin, 6- creier, 7- cecumi stomacali, 8-
stomac sugător, 9- stomac, 10- inima, 11- intestin, 12- diverticule
intestinale (hepatopancreas), 13- ostie, 14- bursă stercorală, 15- tub
Malpighi, 16- rectum, 17- orificiu anal, 18- filiere, 19- trahei, 20- glande
sericigene, 21- ovar, 22- orificiu genital 23- receptacul seminal, 24-
plămân, 25- cavităţi coxale ale picioarelor, 26- esofag (Henger şi Stiles,
1959)

Traheile sunt invaginaţiuni tubulare, foarte bogat ramificate până la


nivelul tesuturilor şi celulelor, sau chiar pătrunzând în acestea, favorizând un
schimb direct de gaze, fără intermediul hemolimfei.

Împrospătarea aerului de respiraţie din aceste formaţiuni se petrece,


în mare măsură, prin difuziune directă la nivelul stigmelor, datorită
262

gradientului diferit de concentraţie al gazelor, între aerul din plămâni sau


trahei şi aerul atmosferic. Alteori, în timpul unor activităţi mai intense ale
animalului, sunt necesare mişcări respiratorii pentru împrospătarea aerului
din formaţiunile respiratoare, mişcări la care participă musculatura
intersegmentară, care , alături de hemolimfă, exercită presiune asupra
plămânilor şi traheilor, scoţând aerul din acestea; la încetarea presiunii
pătrunzând aer proaspăt.
Sistemul circulator este deschis şi simplu, reprezentat prin inimă
tubulară, cu până la 8 perechi de ostii, de la care pleacă aortă anterioară,
aortă posterioară şi aorte laterale, care duc sângele (hemolimfa) în tot
corpul. Sistemul de vase este mai dezvoltat la formele cu respiraţie
pulmonară (deci localizată) şi mai slab reprezentat la cele care respiră prin
trahei. La formele mici (acarieni) sistemul circulator este reprezentat doar de
inimă, uneori abia schiţată, sau chiar lipseşte complet.
Sistemul excretor este format din metanefridii modificate numite
glande coxale, ca şi la xifozure, cât şi din tuburi Malpighi de origine
endodermică, care se unesc într-o veziculă excretoare şi se deschid în
intestinul posterior, într-un cloac. Multe arahnide au şi glande sericigene,
care produc substanţe ce se întăresc în contact cu aerul, formând fire
mătăsoase. Aceste glande sunt plasate diferit în corp, la diverse grupe. De
asemenea, cele mai multe specii de arahnide sunt prevăzute cu glande
producătoare de venin, diferit plasate la diferite grupe, a căror secreţie le
ajută în uciderea prăzii
Sistemul nervos. Creierul arahnidelor are numai protocerebron şi
tritocerebron. Primul inervează ochii, iar cel din urmă inervează chelicerele.
Masa nervoasă subesofagiană este constituită din contopirea mai multor
parechi de ganglioni ai prosomei, alteori şi ai opistosomei, aşa încât
ansamblul catenei ganglionare ventrale diferă mult la diverse grupe de
arahnide.
Organale de simţ sunt bine dezvoltate, ca urmare a vieţii de
prădători pe care o duc majoritatea arahnidelor (Fig.261.).
Pe lângă simţul văzului, exercitat, cum am arătat, prin 2-8 ochi
simpli, converşi la unele grupe, inverşi la altele, simţ care nu are aceeaşi
însemnătate pe care o vom constata la mandibulate, la arahnide este bine
dezvoltat simţul tactil. Există peri, trichobotrii şi alte formaţiuni tactile,
foarte sensibile, situate pe diferite părţi ale corpului. De asemenea,
chemoreceptorii sunt bine dezvoltaţi şi specializaţi, reprezentaţi în primul
rând de organele liriforme (grupări de fante tegumentare, sub formă de liră,
căptuşite cu cuticulă fină, de care se fixează prelungirile unor celule
senzoriale chemoreceptoare), dar şi de papile gustative, situate pe piesele din
jurul gurii.
263

Fig. 261. Organe de simţ la Arahnide: A- ochi invers, B- ochi convers, 1-


lentilă cuticulară, 2- celule corneogene, 3- celule vizuale, 4- nerv optic, 5-
părţile fotosensibile ale celulelor vizuale alcătuind retina, 6- cupă
pigmentară (Marshall şi Williams, 1979); C- trichobotrie, D- organ liriform
(vedere externă şi în secţiune), 7- dilataţii terminale, 8- striuri cuticulare, 9-
membrana fină externă a dilataţiei terminale, 10- celule senzitive , 11-
cuticula fină a botriei, 12- păr senzitiv (Radu şi Radu, 1967)

Sistemul reproducător, reproducerea. Sexele sunt separate; uneori


există şi dimorfism sexual. Glandele genitale sunt pereche sau, alteori,
concrescute. Gonoductele, pereche la început, se unesc la capăt şi se deschid
printr-un singur orificiu genital. Acesta este situat pe partea ventrală a
segmentului 8 al corpului ( segmentul 2 opistosomal).
Majoritatea speciilor sunt ovipare, rar ovovivipare, sau chiar
vivipare. Dezvoltarea postembrionară se face direct (epimorfoză). Doar la
unele grupe (acarieni) există forme larvare şi nimfale, care diferă prin câteva
caractere de forma adultă.
Multe dintre arahnide îşi protejază ponta şi îşi îngrijesc, pentru o
perioadă progenitura. De altfel, comportamentul sexual, legat de
împerechere, ovipozitare cât şi îngrijirea progeniturii, este foarte complex şi
264

elaborat la reprezentanţii acestei clase. În general acest comportament este


caracteristic pentru diferite grupe şi adesea chiar pentru specii.
Ca mod de viaţă, arahnidele sunt animale terestre tipice, puţine fiind
adaptate secundar la viaţa în mediul acvatic ( câteva specii de păianjeni şi
hidracarienii). Foarte multe specii sunt prădători feroce, atacând diferite
animale de mărimi potrivite, pe care le ucid cu ajutorul veninului, pe care-l
injectează în pradă, apoi le consumă. Uneori indivizii aceleiaşi specii se
atacă şi între ei, sau femelele, care sunt adesea mai mari , atacă, ori chiar
consumă, masculii. Există de asemenea, în unele grupe de arahnide, specii
fitofage, specii detritofage, ori specii parazite. Grupul este deosebit de
diversificat fiind, alături de insecte, o grupare de succes în cadrul
artropodelor actuale. Clasa cuprinde 9 ordine (Fig.262.): Scorpionide,
Pseudoscorpionide, Pedipalpi, Palpigrade, Solifuge, Ricinulei, Opilionide,
Araneide şi Acarieni. Dintre acestea, pentru aria geografică europeană, sunt
mai importante doar 5 ordine, pe care le vom detalia în continuare.

Ordinul Scorpionide
Cuprinde arahnide de dimensiuni mai mari, care au corpul alcătuit
din prosoma, mezosoma şi metasoma. Aceasta din urmă se termină cu
telsonul, prevăzut cu un ţep, în legătură cu o glandă cu venin (Fig. 263.).
Dorsal, pe prosoma, au o pereche de ochi mediani şi 2-3 perechi de
ochi laterali. Ventral, au chelicerele, scurte, formate din trei articule,
ultimele două alcătuind o chelă, apoi pedipalpii, foarte dezvoltaţi , fiind cele
mai mari şi mai îngroşate dintre apendice, constituiţi fiecare din mai multe
articule: coxa, trocanter, femur, tibie, metatars şi tars; ultimele două formând
şi aici o chelă puternică, cu rol în reţinerea prăzii şi ducerea acesteia spre
gură. Picioarele ambulatoare sunt formate fiecare din 7 articule: coxa,
trocanter, femur, tibia şi 3 articule tarsale. Acestea se termină cu gheare.
Mezosoma este constituită din 7 segmente mai îngroşate şi se prinde
cu bază largă la prosoma. Primul segment al mezosomei are ventral un
opercul genital, segmentul al doilea poartă „pieptenii”, formaţiuni senzitive
tactile, cu rol în împerechere, între care este situat orificiul genital, acoperit
de operculul genital de pe primul segment. Următoarele 4 segmente
mezosomale au, ventral, câte o pereche de stigme respiratoare pulmonare.
Metasoma are 5 segmente, plus telsonul, segmente mai subţiri decât
cele ale mezosomei. Pe segmentul al cincilea, ventral, se deschide orificiul
anal. Telsonul are o porţiune mai groasă decât segmentele metasomei, în
care se găseşte glanda cu venin şi se subţiază treptat spre vârf, terminându-
se printr-un ţep veninos.
Privitor la organizarea internă, remarcăm deosebit la scorpioni, faţă
de cele prezentate la descrierea clasei, faptul că ovarul femelei formează
265

Fig. 262. Tipuri reprezentative pentru diferite ordine de Arahnide: 1-


Scorpiopnide, 2- Pseudoscorpionide, 3- Solifuge, 4- Palpigrade, 5, 6- Pedipalpi, 7-
Araneide, 8- Ricinulei, 9- Opilionide, 10- Acarieni (Cockrum şi McCauley, 1965)
266

nişte diverticule, în care are loc incubaţia ouălor şi dezvoltarea embrionilor,


scorpionii fiind vivipari.

Fig. 263. Morfologia scorpionilor: A- vedere dorsală, B- vedere ventrală,


1- pedipalp, 2- cheliceră, 3- ochi laterali, 4- prosoma, 5- ochi mediani, 6-
mezosoma, 7- metasoma, 8- telsonul cu ţepul caudal, 9- plăci sternale
anterioare, 10- sternum, 11- operculi genitali, 12- orificiu genital, 13- placă
sternală pectiniferă, 14- piepteni, 15- stigme pulmonare, 16- orificiu anal
(Radu şi Radu, 1967)

Ca mod de viaţă, scorpionii trăiesc în special în biotopuri uscate din


ţinuturi calde, în frunzarul pădurilor, sub pietre etc. Sunt animale prădătoare,
capturând prada cu chelicerele şi pedipalpii şi ucigând-o prin injectarea cu
veninul din telson.
În zona noastră trăieşte o singură specie Euscorpius carpaticus, un
scorpion mic de numai 3-4 cm, aproape inofensiv pentru om. Alte specii, de
dimensiuni mai mari, trăind în diferite zone ale Pământului, pot ucide, prin
veninul lor foarte puternic, animale mari, fiind periculoase şi pentru om. Aşa
este Pandinus imperator, din Africa de Vest, cea mai mare dintre speciile de
scorpioni, cât şi altele trăind în Mexic, Brazilia (g. Centrurus), Asia,
Australia (Androctonus australis), Africa de Sud.
267

Ordinul Pseudoscorpionide
Cuprinde specii mici de arahnide, asemănătoare cu scorpionii în
privinţa primei părţi a corpului, prosoma (Fig.264.). Ca şi scorpionii, au
chelicerele prevăzute cu chelă, însă alcătuite din doar două articule, iar
pedipalpii sunt puternici , îngroşaţi şi prevăzuţi de asemenea cu chelă, fiind
cele mai dezvoltate dintre apendice. Aceştia folosesc la prinderea , reţinerea
şi uciderea prăzii, având, în interiorul articulului metatarsal, o glandă cu
venin. Veninul este injectat în pradă printr-un canal, situat în prelungirea
digitiformă a articulului metatarsal.
Dorsal, pe prosoma, au una sau două perechi de ochi simpli laterali,
situaţi spre partea anterioară a prosomei.
Opistosoma este formată din 12 segmente, nefuzionate şi nu este
împărţită în mezosoma şi metasoma. Opistosoma se prinde cu bază largă la
prosoma. Pe faţa dorsală a opistosomei, cuticula formează îngroşări sub
forma unor scuturi, iar ventral, pe segmentul II, se găseşte orificiul genital şi
posterior, pe telson, orificiul anal.
Pseudoscorpionii au glande sericigene, plasate în articulul mobil al
chelicerelor.

In organizarea internă, se remarcă deosebit sistemul respirator,


alcătuit numai din două perechi de trahei.
Pseudoscorpionii trăiesc în frunzarul pădurilor, sau pe sub pietre,
muşchii de pământ, scoarţa copacilor, unde capturează animale mici, cu care
se hrănesc. Unele specii pătrund şi în locuinţe.
Ca exemple, reţinem specii mai comune în zona noastră, cum sunt:
Chelifer cancroides, de 2-4 mm, maroniu închis, care pătrunde şi în
locuinţe, Neobisium muscorum, Neobisium sylvaticum, frecvente în
frunzarul pădurilor de foioase.
268

Ordinul Araneide
Cuprinde arahnidele cele mai tipice, cunoscute sub numele popular
de păianjeni. Au atât prosoma cât şi opistosoma alcătuite din segmente total
contopite. Cele două părţi ale corpului se prind însă mobil una de alta şi cu
bază îngustă (Fig.265.).

Prosoma poartă anterodorsal ochii, două perechi laterali şi două


perechi mediani, iar ventral chelicerele, pedipalpii şi cele 4 perechi de
picioare ambulatoare.
Chelicerele sunt formate din două articule; al doilea, sub formă de
gheară, se închide peste primul, care are un şanţ, prevăzut cu dinţişori pe
margini, alcătuind o subchelă (Fig. 266.). În articulul bazal al chelicerelor,
se găseşte câte o glandă cu venin, a cărei secreţie este injectată în pradă,
printr-un canal care străbate gheara terminală.

Pedipalpii au articulele coxale prevăzute cu lame mestecătoare; în rest


aceştia au formă de palp, fără chelă; au rol senzitiv.
Picioarele ambulatoare sunt alcătuite fiecare din 7 articule : coxa,
trocanter, femur, patela, tibia, metatars şi tars. Se termină cu gheare
269

pectinate (Fig. 267.), care au rol în ţesutul firului de mătase, sub formă de
plase capcană caracteristice.

Opistosoma are, anteroventral, orificiul grnital, acoperit de o placă,


epigin, care are o prelungire numită clavus, iar lateral de acesta o pereche de
stigme pulmonare. In treimea posterioară, ventral, se găseşte o stigmă
traheiană, posterior căreia sunt situate filierele. Acestea sunt apendici
modificate, în legătură cu glandele sericigene, având în vârf fuzule, prin care
este eliminată substanţa din care se formează firul mătăsos. Spre vârful
opistosomei, de asemenea ventral, este situat orificiul anal.
În constituţia internă se remarcă (vezi Fig.259.), deosebit de ceea ce
am prezentat la discutarea clasei, faptul că toţi ganglionii nervoşi ventrali ai
prosomei şi opistosomei sunt contopiţi într-o masă nervoasă ventrală, situată
în prosoma; în cazuri mai rare, ultimele 5 perechi de ganglioni opistosomali
sunt contopiţi într-o masă nervoasă opistosomală separată.
Modalitatea de împerechere a araneidelor este de asemenea
particulară. Masculii au pe articulul tarsal al pedipalpilor un bulb genital,
prevăzut cu un stilus, străbătut de un tub seminifer (Fig. 268.). În acest
bulb, masculul colectează spermatozoizi, prin introducerea stilusului în
orificiul genital propriu, într-o fază precopulatorie, apoi, în timpul
împerecherii, îi transferă femelei, introducând stilusul bulbului în orificiul
genital al acesteia.

Ca mod de viaţă, Araneidele sunt animale prădătoare, care şi-au


dezvoltat diverse strategii morfologice şi comportamentale de capturare a
prăzii, ţesut de plase capcană, pândă, homocromie, mimetism etc.
Capturează şi consumă diverse artropode, frecvent insecte. Au
comportament nocturn; ziua stau în diferite locuri ascunse şi întunecoase.
Ordinul este deosebit de bogat în specii, peste 35.000, cuprinzând
270

aproximativ 65 de familii. Exemplificăm doar cu câteva specii mai comune,


sau mai interesante (Fig. 269): Tagenaria domestica, , păianjenul de casă, 8-
14 mm lungime, trăieste în locuinţe, făcând plase cu adâncituri sub formă de
pâlnie, în care stă ascuns şi pândeşte diferite insecte care se lovesc de plasă;
Araneus diadematus, păianjenul cu cruce, specie comună în natură, dar şi în
apropierea locuinţelor, în locuri mai puţin umblate, are aproximativ 1 cm
lungimea corpului, corpul şi picioarele păroase; pe partea dorsală a
opistosomei are un desen de culoare deschisă, în formă aproximativă de
cruce; Lycosa singoriensis, cea mai mare specie de la noi, are 3-4 cm
lungime, corpul şi picioarele acoperite de peri lungi, capturează prada prin
pândă, stând ascunşi în diferite crăpături din sol; Argyroneta aquatica,
specie adaptată la viaţă în mediul acvatic, dar care respiră tot aer atmosferic,
pe care îl poartă în perii de pe suprafaţa corpului, spre un clopot ţesut din
fire mătăsoase, prins de plante sau de diverse obiecte submerse. Din acest
clopot pândeste diferite animale acvatice cu care se hrăneste; Avicularia
(Mygale) avicularia, una dintre cele mai mari specii de păianjeni, trăind în
America de Sud, atinge până la 10 cm lungimea corpului; Latrodectes
tredecimguttatus, popular văduva neagră, specie tropicală şi subtropicală, de
10-12 mm, neagră, cu 13 pete de culoare roşie, are venin foarte puternic.
271

Ordinul Opilionide
Sunt arahnide cu corpul ovoidal, cu picioare foarte lungi şi subţiri
(Fig.270.). Porsoma are dorsal o ridicătură pe care se găsesc ochii.
Chelicerele sunt din trei articule, ultimele două formând chelă.

Pedipalpii sunt sub formă de palpi, fără chelă, cu rol tactil,


asemănători cu ai araneidelor, la majoritatea speciilor holarctice; la multe
specii tropicale ultimele două articule ale palpilor formează o subchelă, cu
rol în capturarea prăzii (Fig. 271.).

Picioarele ambulatoare, au articule foarte alungite, cu tarsul alcătuit


din câteva zeci de articule mărunte, îngustate progresiv spre vârf. Picioarele
sunt de câteva ori mai lungi decât corpul animalului.
Opistosoma se prinde cu bază largă la prosoma; este formată din 9-
10 segmente nefuzionate.
În general, opilionidele se hrănesc cu pradă vie, pe care o capturează
prin alergare, fiind deosebit de agile. Trăiesc în zone mai umede, în frunzar
sau în tufişuri, pe sub pietre şi butuci. Multe specii se găsesc în zone
tropicale, dar există specii şi în holarctic. Ca reprezentant, reţinem specia
Phalangium opilio, specie comună, de culoare cenuşie, de 4-6 mm lungimea
corpului, fără a săcoti lungimea picioarelor, care poate ajunge la 2 cm.
Asemănătoare şi tot holarctică este specia Liobunum rotundum.
272

Ordinul Acarieni
Cuprinde arahnide de talie mică şi foarte mică, 0,1-3 mm,
excepţional mai mari, care au corpul diferit constutuit faţă de grupele
studiate anterior.
Regiunea cefalică, constituită din acron, fuzionat cu segmentele
chelicerelor şi pedipalpilor, numită gantosoma, este distinct prinsă cu restul
corpului, numit idiosoma, provenit din fuzionarea segmentelor toracale
(podosoma) şi opistosomale, împreună (Fig. 272).

Fig. 272. Morfologia externă la Ixodes ricinus (Acarieni), A- vedere


dorsală, B- vedere ventrală : 1- gnatosoma, 2- idiosoma, 3- scut dorsal, 4-
femur, 5- patela, 6- gheară, 7- tars, 8- tibia, 9- trocanter, 10- picioare, 11-
scut sternal pregenital, 12- scut epimeral, 13- scut sternal, 14- stigmă
respiratoare, 15- scut adanal, 16- scut anal, 17- orificiu anal, 18- orificiu
genital, 19- chelicere, 20- pedipalp, 21- clavă (Kis şi Tomescu, 1984)

Pe gnatosoma, care este întodeauna mai îngustă decât idiosoma, se


găseşte orificiul bucal, înconjurat de buza superioară, buza inferioară şi
articulele bazale ale chelicerelor. Buza inferioară (hipostomul) are o
prelungire numită clavă, care este dinţată. În funcţie de modul de hrănire al
diferitelor specii, piesele bucale pot lua conformaţii de ac, gheară, sau cleşte,
ajutând la luarea hranei. Pedipalpii sunt alcătuiţi din 3-5 articule şi au rol
senzitiv.
Pe idiosoma se găsesc, în poziţie ventrală, picioarele ambulatoare, 4
perechi, mai rar 2 perechi, ori 3 perechi la larve. Ventral este situat orificiul
genital, iar posterior cel anal.
Pe partea dorsală anterioară a idiosomei sunt situaţi ochii, 2-4
perechi.
273

Uneori idiosoma are un şanţ dorsal transversal, care o împarte în


două zone, proterosoma şi histerosoma, fiecare purtând câte 2 perechi de
picioare ambulatoare, pe partea ventrală (Fig.273.).

Tubul digestiv al acarienilor are cecumi intestinali voluminoşi;


respiraţia este traheiană sau, la alte specii, cutanată; sistemul circulator este
reprerzentat doar de inimă, sau lipseşte total; sistemul nervos este concentrat
într-o singură masă ganglionară. Sexele sunt separate. În dezvoltarea
postembrionară, au stadiul de larvă (asemănătoare adultului, dar care are
nunmai trei perechi de picioare) şi stadiu nimfal.
Ca mod de viaţă acarienii sunt, în majoritate, specii parazite pe
plante şi animale, vertebrate şi nevertebrate, dar există şi multe specii
libere, prădătoare, ori detritofage, trăind pe sol, în frunzar, pe produse
alimentare depozitate, pe pături şi covoare în locuinţe, ori pe algele şi
bioderma de pe fundul apelor (hidracarienii, 2 familii). Ordinul are peste
10.000 de specii, cuprinse în 5 subordine , cu multe familii.
Ca exemple (vezi Fig. 272, 273 şi 274) reţinem, dintre speciile
parazite pe animale şi om, Ixodes ricinus, căpuşa comună, specie frecventă
pe diverse animale, câini, oi, vite, ocazional şi pe om; atinge 8-11 mm după
o priză de sânge; Sarcoptes scabiae, râia comună, 0,3-0,5 mm, prerzentă la
om şi la diverse animale, adulţii şi larvele săpând galerii în stratul pelucid al
tegumentului, unde indivizii se înmulţesc masiv, producând iritaţii puternice
organismului infestat; Demodex foliculorum, specie minusculă, vermiformă,
cu picioarele foarte scurte, care trăieşte în foliculul de la baza firului de păr,
producând iritaţii şi căderea părului.
Dintre speciile parazite la plante reţinem acarienii pomilor fructiferi,
care sug seva din frunzele acestora: Panonichus uhlmi, acarianul roşu,
Bryobia rubrioculus, acarianul brun, Tetranichus vienensis, acarianul
274

mărului, sau specii care atacă alte plante, ca Tarsonemus fragariae,


acarianul căpşunelui, Tetranichus urticae, acarianul roşu comun, Eriophyes
vitis, cleştarul viţei, care provoacă băşicarea roşie a frunzelor de viţă de vie,
acesta fiind din categoria speciilor care au doar 2 perechi de picioare şi
formă alungită, vermiformă.
Dintre speciile prezente pe produse alimentare depozitate,
menţionăm pe Tyroglyphus farinae, cleştarul făinii, sau altele din genurile
Tyroglyphus, Rhysogyiphus, Carpoglyphus etc., iar dintre cele care trăiesc
pe sol, ducând viaţă de prădători sau de detritofagi, cităm pe Trombidium
holosericeum, specie de 2-3 mm roşu catifelat, frecvent primăvara. Există de
asemenea specii prădătoare ale ouălor sau larvevlor altor acarieni, cuprinse
mai ales în genurile Phytoseiulus, Typhlodromus şi Tydeus.

Fig. 274. Trei specii de Acarieni : A- Tetranichus urticae, B- Tydeus starri,


C- Eryophies phleocoptes (Săvescu, 1961, Barnes, 1986)

Clasa Pantopode

Cuprinde chelicerate marine, cu corpul format din prosoma, care


cuprinde aproape tot animalul şi o opistosoma, ca un mic lob simplu,
nesegmentat.
Prosoma are 4 segmente, dintre care primul provine din fuzionarea la
acron a segmentelor purtătoare ale chelicerelor, pedipalpilor şi primei
275

perechi de picioare ambulatoare. Pe lângă apendicele menţionate, acest


segment mai are o pereche suplimentară de apendice articulate, ovigerele,
iar anterodorsal poartă 2 perechi de ochi. Celelalte trei segmente ale
prosomei au fiecare câte o pereche de picioare ambulatoare (Fig.275.).

Corpul animalului este, în ansamblu, relativ scurt şi foarte îngust,


încât cecumii intestinali şi gonadele pătrund şi se dezvoltă şi în picioare,
ceea ce le-a atras numele de pantopode (pan = peste tot, pretutindeni; podos
= picior)
Nu au sistemele respirator şi excretor. Sistemul circulator este
reprezentat de o inimă cu câteva perechi de ostii.
Pantopodele trăiesc în mări şi oceane, multe specii la mare adâncime,
unde se hrănesc cu diferite celenterate, moluşte, alte animale marine care se
deplasează mai încet. Alte specii ajung până în zona litorală. Sunt răspândite
din zona arctică până în cea antarctică, cele mai multe specii trăind în apele
reci. Există cam 1000 de specii descrise în fauna actuală. Majoritatea au
dimensiuni modeste, 1-10 mm. lingimea corpului, mai rar ating 6 cm, cu
picioare de până la 75 cm anvergură. Au în general culori şterse, doar unele
specii sunt colorate viu, în verde, sau roşu. Ca exemple reţinem pe Nymphon
rubrum, specie cu picioarele foarte lungi şi subţiri, cât şi specia
Pycnogonum litorale, care are picioarele ceva mai scurte şi mai groase. Sunt
specii euribionte, întâlnite în aproape toate mările.
276

Subîncrengătura MANDIBULATE

Cuprinde artropode care se caracterizează prin prezenţa


mandibulelor, ca organe de luare şi triturare a hranei. Acestea sunt apendice
cefalice îngroşate, frecvent uniramate, dar provenind din apendice de tip
biramat, la care s-a dezvoltat mult doar protopoditul, pe care există endite
bine aparernte, de obicei sub formă de dinţi trituranţi. Exopoditul
mandibulelor a dispărut; la multe grupuri şi endopoditul dispare, sau se
reduce mult.
Corpul mandibulatelor este alcătuit, în mod tipic, din trei regiuni:
cap, torace şi abdomen. Uneori capul şi toracele sunt fuzionate într-un
cefalotorace, ca la majoritatea crustaceelor, alteori segmentele toracelui nu
se deosebesc de cele abdominale, alcătuind împreună o soma, ca la
miriapode.
Capul provine todeauna din fuzionarea la acron a încă 5 segmente,
două prebucale, purtând antenulele şi antenele (ori antene şi labrum) şi trei
postbucale, purtând piesele bucale ( mandibulele şi două perechi de maxile,
ori mandibule, maxile şi labium). Pe cap se găsesc de asemenea, cu rare
excepţii, ochii compuşi (o pereche), organe foarte caracteristice
mandibulatelor. Uneori există şi oceli.
Toracele şi abdomenul , sau simplu soma, când cele două regiuni
nu se disting, sunt formate dintr-un număr variat de segmente, la diferite
grupe de mandibulate. Fiecare segment toracic, sau al somei, poartă câte cel
puţin o pereche de apendice, care pot fi biramate sau, mai frecvent,
monoramate, prin dispariţia exopoditului. Segmentele abdominale pot avea,
sau nu, apendice, în funcţie de grupul de mandibulate la care facem referire.
În mod primar, apendicele mandibulatelor sunt de tipul biramat dar,
în diferite regiuni ale corpului, acestea s-au modificat, luînd formă lăţită,
alungită, uniramată, etc., în raport cu funcţiile pe care apendicele respective
le îndeplinesc.
Topografia şi gradul de dezvoltare ale diferitelor organe interne, la
mandibulate, sunt foarte variate, la diferite grupe, de aceea aceste aspecte
vor fi discutate separat la fiecare clasă.
Subîncrengătura Mandibulate cuprinde trei clase: Crustacee,
Miriapode şi Insecte. Multe lucrări mai noi nu mai utilizează categoria de
Miriapode (noi o menţinem cu scop didactic), pe care o împart în 4 clase:
Diplopode, Simfile, Pauropode şi Chilopode (pe care noi le vom trata cu
categoria de subclasă). Autorii respectivi recunosc deci 6 clase de
Mandibulate.
277

Clasa Crustacee

Cuprinde mandibulate, în cea ami mare parte, acvatice, respirând


prin branhii, de unde şi numele de Branhiate dat clasei. Puţine grupe au şi
specii adaptate la viaţă în mediul terestru, de obicei în zone umede.
Cuticula crustaceelor este impregnată, mai mult sau mai puţin intens,
cu săruri de calciu, formând crusta, o formaţiune întărită care acoperă întreg
corpul, de unde numele de Crustacee dat clasei.
Corpul crustaceelor este alcătuit din regiunea cefalică, numită
cefalon, regiunea toracică, numită pereion şi regiunea abdominală, numită
pleon, care se încheie cu telsonul.
Cefalonul este alcătuit din acron contopit cu încă 5 segmente, ca la
toate mandibulatele. Poartă doi ochi compuşi, sesili sau pedunculaţi, două
perechi de antene (antenule şi antene), de unde şi numele de Tetracera dat
clasei ( gr.tetra = patru, ceros = corn, cu sensul de antenă) şi trei perechi de
apendice bucale ( mandibulele şi două perechi de maxile), care mărginesc
orificiul bucal , situat ventral pe cefalon. Acestea sunt prevăzute cu endite
puternic dezvoltate, care ajută la tăierea şi triturarea hranei. Exopoditele lor
au dispărut, iar endopoditele sunt vestigiale, slab dezvoltate.
Pereionul cuprinde un număr variat de segmente, la crustaceele
inferioare şi un număr constant de 8 segmente, la crustaceele superioare.
Fiecare segment poartă câte o pereche de apendice, cu funcţie primar
locomotoare, biramate sau uniramate, la diferite grupe. Una până la cinci
perechi de apendice ale pereionului s-au transformat în maxilipede, având
rol în luarea şi mărunţirea hranei, alături de mandibule şi maxile. Acestea
sunt situate de asemenea în apropierea orificiului bucal.
La multe crustacee, un anumit număr de segmente ale pereionului,
sau toate, s-au unit cu cefalonul, formând un cefalotorace, mai mult sau mai
puţin bine dezvoltat, la diferite specii.
Partea posterioară a cefalonului formează adesea un pliu, care
acoperă câteva dintre segmentele toracice, sau pe toate, uneori şi pe cele
abdominale, constituind o carapace, mai mult sau mai puţin dezvoltată.
Uneori aceasta este concrescută dorsal cu câteva sau cu toate segmentele
toracice.
Pereiopodele, sau apendicele toracelui, sunt prinse lateroventral pe
fiecare segment. La speciile care se deplasează prin mers, pereiopodelor, cu
excepţia celor transformate în maxilipede, li s-a dezvoltat mult endopoditul,
care devine picior ambulator, iar exopoditul fie rămâne vestigial, fie dispare
total, caz mai ferecvent, piciorul fiind alcătuit din articulele : coxopodit,
bazipodit (aparţinând protopoditului), apoi: ischiopodit, meropodit,
carpopodit, propodit, dactilopodit (articule aparţinând endopoditului).
278

Ultimele două articule pot forma o chelă, ori o subchelă, folosind la


prinderea şi reţinerea hranei, sau dactilopoditul poate lua formă de gheară.
Expansiunile epipodiale ale apendicelor pereionului, cât şi
evaginaţiuni ale membranelor interarticulare ale coxopoditului şi
bazipoditului, s-au transformat, la unele specii, în branhii, care pot fi libere,
sau acoperite de lamele branhiostege ale carapacei, care se dezvoltă adesea
mult pe laturi, peste baza picioarelor.
Pleonul, sau abdomenul, este format dintr-un număr variabil de
segmente, lipsite de apendice, la crustaceele inferioare şi dintr-un număr
constant de 6 segmente (excepţional 7) la crustaceele superioare. Acestea
din urmă au segmentele abdonminale prevăzute cu apendice, de obicei de
tip biramat, unele modificate pentru diferite funcţii (împerechere, înot,
reţinerea pontei, respiraţie etc.), iar ultima pereche, lăţite, numite uropode,
alcătuiesc, împreună cu telsonul, o înotătoare caudală bine dezvoltată
(Fig.276).

Fig. 276. Morfologia externă la Astacus astacus (Crustacee): 1- antenă, 2-


antenulă, 3- rostru, 4- şanţ cervical 5- şanţ cardial, 6- uropod, 7- telson, 8-
pleopod, 9- chelă, 10- maxilipede, 11- picioare ambulatoare (Henger şi
Stiles, 1959)

Privitor la forma corpului crustaceelor, aceasta este de obicei


alungită în sens anteroposterior; alteori corpul poate fi mai scurt. Este uşor
279

turtil dorsoventral, mai rar turtit lateral, cu dimensiuni cuprinse între 1 mm.
şi 60 cm. Coloritul este adesea şters, alteori homocrom cu mediul în care
trăiesc.
Organizarea internă (Fig. 277.).
Tegumentul crustaceelor, unistratificat, cu celule epiteliale, celule
secretoare şi celule senzitive, este acoperit extern de cuticula chitinoasă,
diferit impregnată, la diverse grupe, cu săruri de calciu, constituind o crustă,
mai mult sau mai puţin întărită. Tegumentul poate fi transparent, sau divers
colorat prin prezenţa unor pigmenţi, care uneori sunt depuşi în cuticulă.
Cavitatea corpului este hemoceliană, ca la toate artropodele,
rămânând unele vestigii de cavitate secundară doar în legătură cu organele
excretoare.
Musculatura este segmentară; nu formează sac musculo-cutaneu, ci
se inserează de diferite părţi ale corpului, sau de apendice, pe care le pune în
mişcare, una în raport cu alta.
Tubul digestiv este adesea drept, fără circumvoluţii. După orificiul
bucal, situat anteroventral pe cefalon, înconjurat de piesele bucale
(mandibule, maxile, maxilipede), urmează un scurt esofag şi apoi stomacul,
care are, la crustaceele superioare, un sistem foarte eficient de triturare a
hranei, numit moară gastrică. Aceasta este constituită din dinţi laterali,
situaţi pe câte o placă zigocardiacă, cât şi un dinte median, susţinut de placa
urocardiacă, toţi situaţi în zona triturantă a stomacului numită cardia, după
care urmează zona filtrantă, pilorul, prevăzut cu peri filtranţi. Urmează
intestinul mijlociu, endodermic, în care se deschid ducturile hepato-
pancreasului. Acesta are rol în producere de enzime digestive, dar şi în
digestia, absorbţia şi acumularea nutrienţilor. Ultima porţiune a tubului
digestiv, intestinul posterior, străbate drept abdomenul şi se deschide pe
telson, prin orificiul anal.
Sistemul respirator este reprezentat prin branhii, care sunt
evaginaţiuni, lamelare sau filiforme, ale membranelor interarticulare, ori se
formează din transformarea epipoditelor. Sunt situate fie la baza
apendicelor toracice, fie pe apendicele abdominale, la unele crustacee
superioare. Branhiile pot fi descoperite sau, alteori, acoperite de lamele
branhiostege ale carapacei. La unele crustacee mici (Ostracode), respiraţia
este tegumentară, pe toată suprafaţa corpului, iar la izopodele terestre,
exopodite ale pleopodelor formează nişte invaginaţiuni tubulare, numite
pseudotrahei, la nivelul cărora se petrece schimbul de gaze, acestea
constituind aşa numiţii corpi albi, pe partea ventrală a pleonului.
Sistemul circulator este deschis şi simplu. Inima, aşezată dorsal în
sinusul hemal pericardial, este tubulară la crustaceele inferioare şi
poligonală, ori uşor alungită, la crustaceele superioare. Sistemul arterial este
diferit dezvoltat. La crustaceele inferioare este în general mai redus. La cele
280

Fig. 277. Organizarea internă la Astacus (Crustacee): 1- conective nervoase


periesofagiene, 2- antenulă, 3- antenă, 4- por excretor, 5- rostru, 6- ochi
compus, 7- creier, 8- mandiblă, 9- orificiu bucal, 10- esofag, 11- stomac
măcinător, 12- stomac glandular, 13- arteră anterioară, 14- arteră antenară,
15- testicul, 16- ostie, 17- inimă, 18- sinus pericardial, 19- muşchi
abdominali, 20- intestin, 21- lanţ ganglionar ventral, 22- artera posterioară
281

dorsală, 23- artera posterioară ventrală, 24- telson, 25- orificiu anal, 26-
uropod, 27- ggl. abdominali, 28- pleopod, ]29- gonopod, 30- por genital
mascul, 31- canal deferent, 32- artera sternală, 33- hepatopancreas, 34-
ggl. toracic, 35- artera toracică ventrală, 36- maxiliped II, 37- glandă verde,
38- maxiliped III, 39- primul picior ambulator (Henger şi Stiles, 1959)

superioare există aortă anterioară, aortă posterioară, aorte laterale şi aortă


ventrală (sau sternală). Acestea duc sângele în corp, unde cade în sinusurile
hemale, scăldând toate organele corpului, ajunge apoi în lacunele branhiale,
trece prin branhii, unde se oxigenează şi prin venele branhiale ajunge în
sinusul hemal pericardial, pătrunzând prin ostii in inimă.
Sistemul excretor este reprezentat de o pereche de glande antenare
( se deschid la baza antenelor), sau de glande maxilare (se deschid la baza
maxilelor II). Ambele tipuri sunt metanefridii modificate, având fiecare câte
un sacul terminal, rest de cavitate celomică. Acesta comunică printr-un
nefrostom cu un labirint, ce se continuă cu un canal nefridial întortocheat,
care se deschide într-o veziculă excretoare, iar aceasta la exterior, prin porul
excretor (Fig.278). La mai puţine specii de crustacee (amfipode), excreţia se
face prin formaţiuni tubulare, care comunică cu intestinul, de tipul tuburilor
Malpighi.

Sistemul nervos este un sistem ganglionar catenar de tip


scalariform, aşa cum l-am descris la partea generală despre artropode.
Ganglionii lanţului ventral sunt cu diferite grade de concentrare, la diferite
grupe de crustacee, până la extrema în care toţi ganglionii ventrali sunt uniţi
cu cei subesofagieni, într-o singură masă ganglionară.
Organele de simţ sunt în general bine dezvoltate, ca urmare a vieţii
active pe care o duc majoritatea crustaceelor. Există senzile tactile şi
chemoreceptoare (olfactive şi gustative), răspândite în special pe antenule,
antene şi piesele bucale, dar şi pe restul corpului, mai ales pe furca caudală,
la crustaceele inferioare. Crustaceele au de asemenea statocişti, care sunt
nişte invaginaţiuni tegumentare căptuşite cu epiteliu senzitiv, în care se
găsesc statolite.
282

Fotoreceptorii crustaceelor sunt de asemenea bine dezvoltaţi. Uneori


sunt reprezentaţi de ochi simpli (ochi nauplieni), dar în cele mai dese cazuri
există ochi compuşi, uneori sesili, alteori pedunculaţi, permiţând un câmp
vizual foarte larg. Aceştia sunt situaţi în partea anterioară a cefalonului şi
sunt inervaţi de către protocerebron.
Sistemul reproducător, reproducerea şi dezvoltarea. Sexele sunt,
în majoritatea cazurilor, separate. Hermafroditismul este mai rar. Unele
grupe se reproduc partenogenetic. La acestea nu se cunosc masculi, iar
dezvoltarea se produce din ouă nefecundate.
Crustaceele au o pereche de gonade, uneori concrescute parţial,
plasate în torace (pereion). De la acestea pornesc două gonoducte, care se
deschid separat, prin două orificii genitale, la baza picioarelor, pe unele
segmente toracice, ori pe partea ventrală a primelor segmente abdominale.
Fecundaţia este internă. Adesea femela poartă ouăle în saci ovigeri, formaţi
pe primele două segmente abdominale, la crustaceele inferioare, ori într-un
marsupiu alcătuit de endite ale toracopodelor (la izopode, amfipode). La
multe crustacee superioare, ouăle sunt reţinute de femele cu ajutorul
pleopodelor care, la acestea, sunt uneori mai bine dezvoltate decât la
masculi.
Ouăle sunt centrolecite. Segmentarea este parţială şi superficială.
Dezvoltarea postembrionară se face cu stadii larvare, diferite la diverse
grupe de crustacee. Primul stadiu larvar este larva nauplius, o larvă la care
este bine constituit doar cefalonul, purtând ochi simpli, antenule
neramificate, antene ramificate şi prima pereche de maxile; restul corpului
este ca un apendice, din care apoi apar pe rând segmentele toracice şi apoi
cele abdominale (Fig.279.).

Din larva nauplius se dezvoltă apoi alte tipuri de larve, în funcţie de


grupul de crustacee la care ne referim. La crustaceele superioare, stadiul
următor este larva zoea, care are cefalotoracele cu apendicele cefalice bine
dezvoltate, ochi compuşi pedunculaţi, cât şi primele două perechi de
apendice toracice formate, restul apendicelor toracelui şi apendicele
283

abdominale fiind în stadiul de muguri. Larva zoe are de asemenea un


început de constituire a carapacei (Fig. 280.).

Creşterea crustaceelor se face cu năpârliri succesive, cu înlăturarea


crustei vechi, neîncăpătoare. Acest proces se continuă adesea, într-un ritm
mai lent, chiar şi după maturitatea sexuală a individului, creşterea decurgând
pe tot parcursul vieţii animalului.
Ca mod de viaţă, crustaceele sunt, cu unele excepţii, animale
acvatice, multe marine, dar şi multe specii dulcicole, trăind în lacuri, bălţi,
sau râuri. Speciile terestre (unii crabi, unele izopode) sunt mai puţine la
număr.
Crustaceele sunt în general animale prădătoare, ori necrofage, unele
fitofage, detritofage, sau microfage. Majoritatea trăiesc liber, târându-se pe
fundul apelor, ori înotând în masa apei, altele stând fixate de diferite obiecte
submerse. Puţine specii duc viaţă parazitară, pe corpul, sau în corpul, altor
animale acvatice. Unele dintre acestea au corpul profund modificat, încât
statutul de crustaceu le poate fi recunoscut doar prin studiul formelor lor
larvare.
Crustaceele sunt elemente de mare importanţă în bazinele acvatice în
care se găsesc. Ele constituie o bază trofică importantă pentru multe animale
acvatice, fiind implicate în multe lanţuri trofice, atât în calitate de prădători
cât şi ca pradă. Multe specii de crustacee, dintre cele mai mari, sunt
apreciate ca hrană şi de către om, fiind considerate chiar delicatese.
Clasa Crustacee este diferit clasificată de către diverşi autori. Mai
acceptată la ora actuală este împărţirea clasei în 8 subclase, dintre care mai
importante sunt următoarele 6: Branhiopode (numite şi Filopode),
Ostracode, Copepode, Branhiure, Ciripede şi Malacostracee.
(Cefalocaridele, Mystacocaridele şi grupul fosil al Lipostracelor nu le
tratăm). Cu excepţia Malacostraceelor (crustacee superioare), toate celelalte
grupe sunt considerate, prin caracterele lor, crustacee inferioare şi au fost
clasificate multă vreme împreună, cu numele de Entomostracee (gr.
entomon = insectă), datorită dimensiunilor lor în general mici, ca ale
insectelor. Pentru a nu se crea însă confuzii, sau unele interpretări evolutive
284

eronate, categoria Entomostraceelor a fost abandonată, în clasificarea


actuală.

Subclasa Branhiopode (Filopode)

Cuprinde crustacee de dimensiuni mici, 1 mm pînă la 10 cm, diferite


ca înfăţişare, având drept caracter comun prezenţa de apendice toracice
foliacee ( de unde numele de Filopode), pe care sunt situate branhiile.
Numărul acestor apendice este variat, la diverse specii ( 5-70 perechi).
Abdomenul, sau pleonul, este lipsit de apendice şi se termină cu o furcă
caudală, divers conformată. Atât toracele (pereionul) cât şi abdomenul
(pleonul) sunt constituite dintr-un număr variat de segmente, la diferite
specii. Carapacea este diferit dezvoltată, sau poate chiar lipsi.
Branhiopodele au hrănire microfagă. Trăiesc în apele dulci, sau în
apele marine. După constituţia corpului, subclasa a fost împărţită în 4 ordine
: Anostracee, Notostracee, Concostracee şi Cladocere.

Ordinul Anostracee cuprinde branhiopode cu corpul relativ alungit,


lipsit de carapace (a = fără, ostracos = carapace). Au cefalonul prevăzut cu
antenule simple, antene biramate, având exopoditul subţire şi endopoditul
mai gros, diferit la cele două sexe, masculul avându-l mai alungit şi în formă
de „S”. Antenele sunt folosite de masculi la reţinerea femelelor în timpul
împerecherii. Ochii compuşi sunt mari şi lung pedunculaţi. Toracele este
alcătuit din 11-19 segmente, la diferite specii, fiecare purtând o pereche de
apendice foliacee, folosind la înot şi la respiraţie. Abdomenul este alcătuit
din 8-11 segmente lipsite de apendice şi se termină cu o furcă caudală
alungită, formată din două ramuri păroase. Primele două segmente
abdominale constituie, la ambele sexe, zona genitală. La femele, aici se
constituie, în perioada adultă, saci ovigeri, diferit conformaţi, în care acestea
reţin ouăle până la ecloziune. Se cunosc specii dulcicole şi altele marine în
cadrul acestui ordin. Reţinem ca exemple speciile: Branchipus stagnalis
(Fig.281.), Streptocephalus torvicornis, 22-27 mm lungime, frecvente în
bălţi şi lacuri, Chirocephalus diaphanus, mai mic, de asemenea dulcicol;
Artemia salina, 15-17 mm, cu corpul fin, subţire, prezentă în apele saline.
285

Ordinul Notostracee (gr. notos = spate, ostracos = carapace)


cuprinde crustacee care au carapace mare, acoperind partea dorsală,
respectiv capul şi toracele. Pe partea dorsală a carapacei au, anterior, un ochi
simplu, nauplian, lângă care se găsesc, de o parte şi de alta, doi ochi
compuşi, sesili. Antenulele şi antenele, vizibile dacă privim partea ventrală a
animalului, sunt rudimentare, rolul lor fiind preluat de enditele primei
perechi de toracopode, care sunt bine dezvoltate, ca trei mustăţi alungite,
multiarticulate, subţiate spre vârf. Toracele este compus din până la 19
segmente, dar numărul de perechi de pereiopode foliacee, purtătoare de
branhii, este mult mai mare (60-70), existând aici un fenomen de polipodie,
în sensul că pe un segment se găsesc mai multe pereiopode (uneori până la 6
perechi). Abdomenul este constituit din segmente evident mai înguste decât
cele toracice şi se termină cu o furcă caudală lungă, alcătuită din două
ramuri multiarticulate fiecare. Reţinem ca exemplu speciile Triops
cancriformis, frecventă în apele dulci stătătoare, în zone mai calde, 5-8 cm
lungime şi Lepidurus macrurus, specie mai frecventă la noi, în zonele mai
reci (Fig.282.).

Fig. 282. A- Triops cancriformis- vedere dorsală, B- Lepidurus macrurus-


vedere ventrală, (Notostracee) 1- enditele toracopodului I, 2- ochi compuşi,
3- ochi simplu, 4- carapace, 5- abdomen, 6- furca caudală, 7- mandibulă, 8-
antenulă, 9- buza superioară, 10- apendice foliacee (Radu şi Radu, 1967)
286

Ordinul Concostracee (gr. concha = cochilie, ostracos = carapace)


Cuprinde branhiopode care au carapace foarte dezvoltată, formată
din două valve, care acoperă în totalitate corpul. Valvele carapacei sunt
acţionate de un muşchi aductor, care le ţine apropiate. Corpul în ansamblu
este turtit lateral, mult asemănător sub acest aspect cu al moluştelor bivalve.
Înlăturând valvele carapacei, care sunt prevăzute adesea şi cu evidente
striuri de creştere, accentuând asemănarea cu bivalvele, putem uşor constata
caracterele de crustaceu branhiopod. La cap au ochi compuşi, antenulele
relativ reduse şi antenele bine dezvoltate, biramate, folosind şi la înot.
Segmentele toracelui au 10-32 perechi de apendice foliacee, purtătoare de
brahii, iar abdomenul este scurt, recurbat şi terminat cu furcă, în formă de
gheară. Trăiesc în apele dulci stătătoare, lacuri, bălţi, mai cunoscute fiind
speciile genului Cyzicus. C. tetracerus, o specie de 10-12 mm lungime şi 6-
8 mm lăţime este foarte frecventă în bălţi (Fig.283.).

Fig. 283. Cyzicus tetracerus (Concostracee): A- carapacea văzută extern,


B- animalul cu valva stângă a carapacei înlăturată, mult mărit, 1- antenă, 2-
rostru, 3- ochi, 4- carapace, 5- muşchi adductor, 6- umbone, 7- abdomen,
8- furca, 9- apendice bucale cu gheare (Marshall şi Williams, 1979)

Ordinul Cladocere (gr. clados = ramură, ceros = corn, antenă)


Cuprunde crustacee filopode de dimensiuni mici, cu carapace de
asemenea bine dezvoltată şi formată din două valve, care nu acoperă însă şi
capul animalului şi nu au muşchi aductori între ele. Carapacea acoperă
numai toracele şi abdomenul, iar la partea posterioară se subţiază de obicei
287

într-un ţep, mai mult sau mai puţin evident, la diferite specii, sau generaţii în
cadrul aceleiaşi specii.
La cap, au ochi compuşi sesili, antenule mici, monoramate, plasate în
vârful unei prelungiri în formă de rostru a capului, antene foarte mari,
biramate, fiecare ramură având la rândul său 5 filamente lungi, păroase.
Antenele astfel conformate, plasate la baza capului, având musculatură
puternică, folosesc animalului la deplasare în mediul acvatic, prin lovirea
intermitentă a apei, cu producerea unor salturi, de unde denumirea populară
de purici de apă, care li s-a dat.
Toracele este prevăzut cu 4-6 perechi de apendice foliacee, fără a se
putea delimita clar segmentele din care este alcătuit, la fel ca şi cele ale
abdomenului, care eate scurt şi recurbat, terminat cu o furcă în formă de
gheară.
Carapacea este sudată dorsal doar cu primele segmente toracice, în
rest între aceasta şi corpul animalului rămânând un spaţiu, care este folosit
de femele ca o cameră incubatoare, aici fiind păstrate ouăle până la
ecloziune (Fig. 284.).

Cladocerele sunt crustacee frecvente în bazinele acvatice dulcicole,


mai ales în apele stătătoare, unde dezvoltă de obicei populaţii mari,
constituind o excelentă bază trofică pentru puietul de peşte. Mai frecvente
sunt speciile genurilor Daphnia , Bosmina, Leptodora s.a. Daphnia pulex şi
D. cuculata sunt speciile cele mai comune, în diferite bălţi temporare sau
permanente.
288

Subclasa Ostracode.

Cuprinde crustacee de dimensiuni mici, milimetrice, avînd de


asemenea corpul acoperit în totalitate de o carapace bivalvă, bogat
împregnată cu calcar, fără striuri de creştere vizibile, având la exterior peri.
Cele două valve ale carapacei au muşchi aductori, care le pot ţine mai
apropiate sau mai îndepărtate.
Toate segmentele corpului sunt contopite, fără delimitări evidente
între ele. În partea anterioară, în zona capului, care este foarte bine
reprezentat, au dezvoltate mult ambele perechi de antene, folosind la înot.
Perechea a doua de maxile are formă de pereiopod, ca şi toracopodele, care
sunt reduse la două perechi, dintre care ultima este folosită şi la curăţat
carapacea, fiind îndreptată lateral şi dorsal.. Apendicele nu au formă foliacee
ca la subclasa anterior discutată, doar exopoditele primei perechi de maxile
sunt lăţite, având rol în antrenarea apei în interiorul carapacei, pe faţa internă
a căreia se produce schimbul de gaze respiratoare (Fig.285.).

Ca modalitate de viaţă, ostracodele sunt animale în general omnivore,


consumând orice fel de hrană, animală sau vegetală, vie sau moartă, fiind
considerate ecarisatori ai apelor, mai ales prin populţaţiile mari pe care le
dezvoltă, în diverse bazine acvatice. Trăiesc în ape marine, sau dulcicole,
peste tot. Dintre genurile mai frecvente menţionăm: Cypris, Heterocypris,
Iliocypris, Cypridopsis ş.a. Reţinem specia comună Cypris pubera, de
aproximativ 2-3 mm lungime, cu carapacea puternic păroasă, specie
dulcicolă.
289

Subclasa Copepode
Cuprinde crustacee de dimensiuni mici, milimetrice, cu excepţia
unor specii parazite, care pot ajunge chiar la câţiva cm.
Capul lor fuzionează cu primul segment toracic (mai rar cu primele
două), într-un cefalotorace, care are anterior un ochi nauplian (ochi de
ciclop). Nu se formează carapace, alte 5 segmrnte ale toracelui rămânând
libere, nefuzionate. Abdomenul este constituit de asemenea din 5 segmente
şi se termină cu furcă, alcătuită din două ramuri alungite, cu mai multe fire
lungi la vârf.
Antenulele sunt mari, setiform alungite, multiarticulate şi lung
păroase, îngroşate spre bază unde au multă musculatură, folosind animalului
la înot, sub formă de salturi, în masa apei, asemănător cladocerelor.
Antenele sunt mai mici. Piesele bucale au conformaţie normală, la speciile
care duc viaţă liberă, iar apendicele segmentului toracic fuzionat cu
cefalonul au devenit maxilipede, folosind la luarea hranei, ca şi piesele
bucale. Celelalte 5 perechi de toracopode sunt de tip biramat, de asemenea
păroase, folosind la deplasarea prin înot. Abdomenul este constituit din
segmente lipsite de apendice, ca şi la celelalte crustacee inferioare (Fig.286.)

Speciile parazite din cadrul acestei subclase au corpul mult


modificat. Segmentaţia s-a şters total, apendicele apar doar sub formă de
muguri, mai evidente fiind doar perechea a doua de maxile, care au devenit
organe de fixare a parazitului de corpul gazdei (Fig.287.).
290

Ca exemplu tipic din această subclasă reţinem specia Cyclops


rubens, formă liberă de 1-2 mm lungime, care, alături de specii ale genurilor
Eucyclops, Macrocyclops, Acanthocyclops, Endiaptomus, Hemidiaptomus
ş.a., se găsesc în număr mare în diferite bazine dulcicole. Foarte multe specii
de copepode duc viaţă în mediul marin, atât forme pelagice cât şi bentice, de
la marginea bazinelor marine, până departe în larg. Au regim de hrană variat
incluzând alge, adulţi, ouă, sau diferite larve, de nevertebrate acvatice.
Altele filtrează microparticule hrănitoare din apă, cu care se hrănesc. Dintre
speciile parazite, reţinem pe Basanistes huchonis, parazit pe branhiile de
lostriţă (Hucho hucho), speciae care atinge 10-16 mm lungime.

Subclasa Branhiure

Cuprinde crustacee care duc viaţă ectoparazită, temporară, pe pielea


peştilor, fiind numite popular păduchi de peşti. Au cefalonul contopit cu
primele segmente toracice, ambele părţi fiind acoperite dorsal de o carapace
mare, lăţită, ca un scut dorsal.
Pe partea ventrală, se pot vedea anterior ochii compuşi, antenulele şi
antenele scurte şi încovoiate, sub formă de cârlige, cu care se agaţă de pielea
peştilor. Mandibulele sunt drepte, ascuţite spre vârf, constituind împreună un
ţep bucal, capabil de a străpunge pielea peştilor, în momentul în care
parazitul se hrăneşte. Prima pereche de maxile are articulele bazale lăţite,
formând o pereche de ventuze, folosite de parazit de asemenea la ataşarea de
gazdă. A doua pereche de maxile este puţin modificată, iar în continuare au
4 perechi de toracopode biramate, cu ramurile păroase, folosind la înot, când
parazitul trece de pe o gazdă pe alta.
Abdomenul este scurt, nesegmentat, turtit şi bilobat, având aspect de
branhie, de unde şi numele subclasei de Branhiure. Furca este foarte redusă,.
situată între cei doi lobi ai abdomenului (Fig. 288.).
291

În constituţia internă, se remarcă prin intestinul prevăzut cu cecumi,


în care parazitul poate acumula o cantitate mare de hrană, la o singură priză
de hrănire, ceea ce îi permite să se desprindă pentru o perioadă de gazdă şi
să ducă viaţă liberă, până întâlneşte altă gazdă.
Inima este scurtă, cu o singură pereche de ostii; excreţia se face prin
glande maxilare; catena ventrală a sistemului nervos este concentrată.
Branhiopodele parazitează diferite specii de peşti dulcicoli şi marini.
Uneori dezvoltă populaţii mari, ducând la spolierea şi mortalitatea masivă a
peştilor, mai afectaţi fiind cei tineri. Ca exemplu reţinem specia Argulus
foliaceus, parazită pe cipriniforme şi alte specii de peşti dulcicoli. Are 6-10
mm lungimea corpului.

Subclasa Ciripede

Cuprinde crustacee care trăiesc fie liber, fixate de substrat, fie


parazite permanent, în corpul altor crustacee. Toate duc viaţă numai în
mediul marin.
Speciile libere au corpul în întregime închis într-o carapace bine
dezvoltată, împregnată puternic cu calcar. Acest înveliş calcaros este
constituit din cel puţin trei categorii de plăci, purtând numele de scutum
(placă pereche mai mare, situată pe laturile corpului, în primele două treimi
din lungimea corpului), tergum ( placă de asemenea pereche, situată în
continuarea scutumului, în treimea terminală a corpului) şi carina (placă
nepereche, situată dorsal). Plăcile carapacei depăşesc mult mărimea
corpului, delimitând intern o cavitate largă, asemănătoare cu cavitatea
paleală a moluştelor bivalve.
Fixarea de substrat se face cu partea dorsală a cefalonului, care la
unele specii se prelungeşte într-un peduncul; alte specii se prind sesil.
Iniţierea fixării se face prin glandele cimentare, aflate în antenulele larvare;
292

în rest celelalte apendice cefalice, antene, mandibule, maxile, sunt la adulţi


slab dezvoltate, vestigiale, iar ochii compuşi lipsesc.
Segmentele toracelui sunt total contopite cu cefalonul şi poartă
ventral 6 perechi de apendice biramate, cu ramurile lungi multiarticulate, cu
articulele prevăzute cu peri. Acestea, asemănătoare unor ciri, de unde şi
numele subclasei, sunt mişcate continuu de animal, antrenând apa cu
particule hrănitoare spre gură, nutriţia fiind microfagă la aceste animale.
Abdomenul este mult redus şi contopit cu restul corpului. Furca este
vestigială.
Respiraţia se produce pe faţa internă a carapacei, unde cuticula este
subţire şi permeabilă şi este favorizată de curentul de apă, care se formează
prin mişcarea continuă a toracopodelor. Inima şi sistemul circulator lipsesc.
Sistemul nervos ventral este concentrat.
Majoritatea sunt specii hermafrodite. În dezvoltare, trec prin stadiul
de larvă nauplius şi metanauplius, care sunt forme libere planctonice, cât şi
prin stadiul de larvă cipris, larvă la care începe formarea plăcilor carapacei.
Larva cipris are ochi compuşi, antenule bine evidente, cu glande cimentare,
cu care ulterior se fixează de substrat, metamorfozându-se spre forma adultă.

Ordinul Toracice cuprinde speciile libere de Ciripede, care duc


viaţă fixate de substrat, din care rerţinem ca reprezentanţi pe: Lepas
anatifera, specie fixată pedunculat, având 4-6 cm lungime şi Balanus
improvisus, specie fixată sesil de diferite suporturi submerse, care pe lângă
plăcile scutum, tergum şi carina, are şi unele plăci mai mărunte, secundare:
rostru (nepereche), lateralia şi carino-lateralia (ambele perechi), alcătuind,
împreună cu carina, o coroană în jurul animalului (Fig.289.).
293

Ordinul Rizocefale cuprinde speciile parazite de ciripede, din care


exemplificăm cu Saculina carcini, parazită pe crabi (Fig.290.). Are corpul
mult modificat, ca urmare a vieţii parazitare, încât statutul de crustaceu li s-a
atribuit doar după studiul ciclului lor de viaţă.

Partea anterioară a corpului acestor paraziţi (saculina internă ) are


formă de rădăcină, bogat ramificată în întreg corpul crabului parazitat (gr.
rhiza = rădăcină, kefalon = cap). Restul corpului (saculina externă) se
găseşte la exteriorul corpului gazdei. Această parte este ca un apendice
umflat, prevăzut cu un orificiu genital. În saculina externă se găseşte
sistemul reproducător al parazitului, care este un sistem hermafrodit. Tot
acolo se formează ouăle şi are loc dezvoltarea embrionară, eliberându-se
larve nauplius. Acestea evoluează spre larve metanauplius, libere, pelagice,
care se transformă în larve cipris, asenmănătoare cu ale speciilor libere, dar
care se ataşază de abdomenul crabilor, ori al altor specii de crustacee
superioare, pătrund în acestea şi se metamorfozează spre forma adultă (Fig.
291.). În interiorul gazdei parazitul se hrăneşte osmotrof, determinând de
obicei o castrare parazitară a gazdei.
294

Subclasa Malacostracee

Cuprinde crustaceele superioare. Acestea au corpul format din 19


segmente: 5 cefalice, 8 toracice şi 6 abdominale (cu excepţia grupului
Leptostraceelor, care au 7 segmente abdominale). Dimensiunilecorpului
Malacostracelor sunt în general mai mari, dacă le comparăm cu cele mai
multe dintre crustaceele inferioare.
În zona cefalică, au bine dezvoltaţi ochii compuşi, adesea
pedunculaţi, de asemenea bine reprezentate apendicele cefalice, mandibulele
şi cele două perechi de maxile, care sunt utilizate la luarea şi sfărmarea
hranei.. Ambele perechi de antene sunt se asemenea bine reprezentate,
antenulele frecvent cu 2-3 ramuri, iar antenele de obicei uniramate, ramura
externă fiind reprezentată doar printr-un solz antenar, mărginind ramura
internă ( biciul antenar), de obicei foarte lungă, multiarticulată.
Cefalonul fuzionează adesea cu un anumit număr de segmente
toracice, sau cu toate, alcătuind un cefalotorace, mai mult sau mai puţin
dezvoltat la diferite grupe şi specii. Frercvent cefalotoracele este acoperit de
carapace, la fel mai mult sau mai puţin dezvoltată la diverse specii. Aceasta
are adesea, pe laturi, lame branhiostege, care acoperă branhiile, situate la
baza picioarelor. Primele toracopode (una până la cinci perechi) se
transformă în maxilipede, contribuind, alături de piesele bucale cefalice, la
reţinerea şi sfărmarea hranei. Celelalte perechi de toracopode (sau
pereiopode) se transformă în picioare ambulatoare, prin dezvoltarea
puternică a endopoditului, concomitent cu reducerea până la dispariţie a
exopoditului, astfel încât de obicei un picior ambulator tipic al
Malacostraceelor este constituit din articulele : coxopodit, bazipodit,
ischiopodit, meropodit, carpopodit, propodit şi dactilopodit. Ultimele două
articule alcătuiesc, la prima, sau la primele trei perechi de picioare
ambulatoare, o chelă (cleşte) sau o subchelă, iar la celelalte perechi de
picioare dactilopoditul are formă de gheară. La puţine specii de
malacostracee, pereiopodele sunt biramate, sau foliacee.
Abdomenul, sau pleonul, malacostraceelor este prevăzut de
asemenea cu apendice, numite aici pleopode. Acestea păstrează de obicei
aspectul tipic biramat. La masculi, primele pleopode se transformă în
gonopode, folosind în împerechere. Adesea ultima pereche de pleopode iau
aspect lăţit şi o dezvoltare mai mare, participând, alături de telson, la
constituirea unei înotători caudale. Acestea se numesc uropode.
Pleopodele sunt folosite de femelele de malacostracee la reţinerea
pontei, până la apariţia larvelor, mai rar acestea folosesc la înot, sau alteori
la respiraţie, purtând branhii, sau pseudotrahei.
295

În organizarea internă a Malacostraceelor (vezi Fig. 277.),


semnalăm todeuna prezenţa morii gastrice, folosită în triturarea şi filtrarea
hranei, cât şi dezvoltarea puternică a glandei hepatice, care are rol atât în
producerea de enzime digestive, cât şi rol de digestie, acumulare şi stocare a
nutrienţilor. Intestinul mijlociu este relativ scurt, adaptare la hrana de natură
animală pe care o consumă malacostraceele.
Sistemul circulator se caracterizează printr-o inimă scurtă, de obicei
poligonală, sau uşor mai alungită şi printr-un sistem de vase mai complicat,
de la inimă pornind aorte în direcţie anterioară, posterioară, larterale şi
ventrală. Sistemul circulator este totuşi un sistem deschis spre cavitatea
hemoceliană a corpului, iar circulaţia este simplă.
Excreţia se face prin glande antenare, cu constituţia descrisă la
caracterizarea clasei Crustacee, excepţional există şi glande maxilare.
Respiraţia este branhială, cu puţine excepţii. Branhiile, de obicei sub
formă de tufe filiforme, se găsesc adesea plasate la baza toracopodelor, mai
rar pe pleopode, fiind frecvent acoperite de lamele branhiostege ale
carapacei. Speciile terestre de malacostracee, din grupul Izopodelor, respiră
prin pseudotrahei, formaţiuni tubulare situate în interiorul pleopodelor.
Sistemul nervos şi organele de simţ au constituţia tipică descrisă la
caracterizarea clasei Crustacee. La fel şi sistemul reproducător, cu
prercizarea că orificiile genitale mascule sunt situate todeauna la baza
ultimei perechi de toracopode, iar ca organe de împerechere sunt folosite
gonopodele (primele perechi de pleopode transformate specific). Orificiile
genitale femele sunt situate todeauna la baza perechii a 6-a de toracopode.
Dezvoltarea postembrionară se face cu stadii larvare: nauplius,
metanauplius, protozoe, zoe, larve care iau treptat înfăţişări tot mai
apropiate de forma adultă.
Subclasa malacostracee cuprinde peste 18.000 de specii de crustacee,
ducând viaţă în mediile marin, dulcicol, sau terestru. Se clasifică în
următoarele 10 ordine: Tanaidacee, Cumacee, Anaspidacee, Leptostracee,
Stomatopode, Eufauziacee, Decapode, Mizidacee, Izopode şi Amfipode.
Primele trei ordine conţin mai puţine specii şi cu importanţă mai scăzută, de
aceea nu le mai tratăm pe larg.

Ordinul Leptostracee
Cuprinde puţine specii de malacostracee, care au unele caractere ce
le apropie de crustaceele inferioare. Au în general dimensiuni mai mici;
abdomenul este constituit din 7 segmente şi se termină cu furcă, carapacea
este mai subţire şi slab mineralizată (gr. leptos = subţire, ostracos =
carapace), dar este mare, acoperind în întregime cefalotoracele şi o parte
dintre segmentele abdominale (Fig. 292.).
296

Antenulele şi antenele, bine dezvoltate, alungite, sunt folosite la înot


în masa apei, alături de apendicele abdominale, de asemenea bine
dezvoltate, biramate şi alungite.
Toracopodele sunt mai scurte, lăţite, foliacee, asemănătoare cu ale
branhipodelor, la nivelul lor, cât şi pe faţa internă a carapacei, efectuându-se
respiraţia.

Fig. 292. Nebalia bipes, (Leptostracee)- morfologie şi organozare internă


(vizibilă prin transparenţa cuticulei): 1- rostru, 2- stomac, 3- mandibule, 4-
muşchi aductori, 5- segmente toraice, 6- carapace, 7- inima, 8- testicul, 9-
intestin, 10- furcă, 11- telson, 12- pleopode, , 13- antenă, 14- palp
mandibular, , 15- ochi, 16- antenulă (Marshall şi Williams, 1979)

In organizarea internă se remarcă prin inima mai alungită, aproape


tubulară, cât şi prin prezenţa ca organe de excreţie atât a unei perechi de
glande antenare, cât şi a uneia, mai rudimentare, de glande maxilare.
Femelele îşi constituie între toracopode o cameră incubatoare, în care
păstrează ouăle şi larvele, aproape până la dezvoltarea completă.
Ca exemplu reţinem specia Nebalia bipes, de 6-11 mm lungime,
prezentă în Mediterană, Atlantic şi mările nordului.

Ordinul Stomatopode
Cuprinde crustacee relativ mari, care au primele două segmente
cefalice articulate mobil cu restul cefalotoracelui, alcătuit din celelalte
segmente ale cefalonului sudate cu primele 3-5 segmente ale pereionului.
Cefalotoracele este prin urmare relativ mai mic şi carapacea este puţin
dezvoltată. Segmentele pereionului nesudate la cefalotorace sunt de obicei
mai înguste, mai puţin dezvoltate în comparaţie cu segmentele pleonului.
Acesta din urmă are segmente mari, îngroşate ca urmare a dezvoltării
puternice, în această zonă, a musculaturii ce acţionează pleopodele, apendice
folosite la deplasarea prin înot.
Antenulele, bine reprezentate, se termină cu trei filamente
antenulare multiarticulate. Antenele au biciul antenar (endopoditul) relativ
297

mai scurt, multiarticulat, iar solzul antenar (exopoditul) este oval şi alungit,
bine reprezentat.
Primele 5 perechi de toracopode s-au transformat în maxilipede şi au
luat poziţie în apropierea orificiului bucal, alături de mandibule şi cele două
perechi de maxile. Acest fapt a atras şi denumitrea ordinului (stoma = gură,
podos = picior). Prima pereche de maxilipede sunt slab dezvoltate,
vestigiale; perechea a doua au dezvoltarea cea mai mare şi se termină cu o
subchelă mare, cu care indivizii reţin hrana. Următoarele trei perechi de
maxilipede sunt mai subţiri şi se termină de asemenea cu subchele.
Restul de trei perechi de apendice toracice sunt apendice
ambulatoare. Acestea sunt relativ mai subţiri, slab dezvoltate, deplasarea
acestor animale făcându-se preponderent prin înot. Sunt apendice de tip
biramat, cu endopoditul din două articule mai îngroşate şi exopoditul dintr-
un singur articul mai subţire.
Pleopodele sunt puternice, alcătuite din articule mai scurte dar
îngroşate şi lăţite, folosind la înot. Sunt de tip biramat, orientate ventral şi
poartă de asemenea şi branhiile. Ultima pereche de pleopode, uropodele,
sunt mai alungite şi lăţite, îndreptate piosterior, constituind, împreună cu
telsonul, de asemenea alungit şi lăţit, o înotătoare caudală mare (Fig. 293).

Fig. 293. Squilla sp. (Stomatopode) : 1- antenulă, 2- solz antenar, 3- ochi


compuşi pedunculaţi, 4- maxiliped I, 5- cefalotorace, 6- primul segment
abdominal, 7- telson, 8- uropod, 9- pleopode cu branhii, 10- toracopode
ambulatoare, 11- maxiliped V, 12- maxiliped II, 13- bici antenar (Marshall
şi Williams, 1979)

În constituţia internă se remarcă prin hepatopancreasul sub forma


unor cecumi, laterali şi dorsal, alungiţi până la vârful abdomenului ; au
inima de asemenea alungită, în torace şi abdomen, având multe perechi de
ostii, iar organele excretoare sunt de tip mai primitiv, reprezentate prin
glande maxilare.
Ca reprezentant reţinem specia Squilla mantis, comună în Atlantic şi
Mediterană, specie de aproximativ 20 cm lungime.
298

Ordinul Eufauziacee
Sunt crustacee de dimensiuni mici, asmănătoare crevetelor. Au
cefalotoracele relativ mai scurt, provenit însă din fuzionarea tuturor
segmentelor cefalice şi toracice. Carapacea nu dezvoltă lame branhiostege,
branhiile fiind libere, sub formă de tufe de fire, la baza picioarelor.
Apendicele cefalice, atât cele cu rol senzitiv cât şi cele cu rol în hrănire, sunt
normal dezvoltate. Toracopodele au toate aceaşi constituţie, fără a exista
vreo pereche transformată în maxilipede. De obicei ultimele două perechi de
toracopode sunt mai slab dezvoltate, vestigiale. La unele specii, dintre cele
prădătoare, unele toracopode se tedrmină cu chelă.
Abdomenul este mai dezvoltat şi mai mare decât cefalotoracele, iar
segmentele abdominale apar mai lăţite spre direcţia lateroventrală, în
prelungirea tergitelor existând nişte epimere, provenite din lăţirea şi sudarea
coxopoditelor pleopodelor. Pleopodele sunt puternice, biramate, cu ramurile
păroase, folosind la deplasarea prin înot. Caracteristică grupului este
conformaţia telsonului, care este alungit şi terminat cu doi ţepi, cu poziţie
lateroventrală.Uropodele sunt de asemenea lungi.
Constituţia internă a speciilor din acest ordin se încadrează în general
în descrierea făcută la malacostracee.
Pe laturile corpului, la baza picioarelor, uneori şi în poziţie ventrală,
au organe luminoase, care dau o strălucire caracteristică, folosită ca semnal
de indivizii populaţiilor. Aceasta le-a atras şi denumirea de eufauziacee ( gr.
eu = frumos, adevărat, phausis = strălucire). În ce priveşte biologia grupului,
menţionăm că toate sunt specii marine, în cea mai mare parte planctonice,
dezvoltând populaţii imense, atât în apele reci arctice, cât şi în cele din zone
mai calde. Unele sunt microfage, filtrând, cu ajutorul perilor de pe
apendicele cefalotoracelui, microplanctonul, cu care se hrănesc, altele sunt
prădătoare, capturând hrană de dimensiuni mai mari, pe care o rup cu piesele
bucale şi o consumă bucată cu bucată. Ca specie reprezentativă menţionăm
pe Euphausia superba, (Fig. 294.) de aproximativ 6,5 cm lungime, care
dezvoltă populaţii extrem de mari în apele antarctice, constituind hrana
predilectă pentru felurite specii de peşti, cât şi pentru cetacee.
299

Ordinul Decapode
Cuprinde malacostracee de talie mare, cu cefalotoracele format din
fuzionarea tuturor segmentelor cefalonului şi pereionului. Cefalotoracele
este acoperit dorsal de carapace, care are lame branhiostege bine dezvoltate,
alcătuind, pe părţile laterale ale cefalotoracelui, două camere branhiale, în
care sunt situate branhiile, sub forma unor tufe de fire, provenind din
expansiuni ale membranelor interarticulare ale coxopoditelor şi
bazipoditelor, cât şi din transformarea epipoditelor.
Antenulele sunt biramate, cu ramurile ceva mai scurte, dar
multiarticulate, antenele au todeauna biciul antenar lung, multiarticulat, mai
gros la bază şi subţiat treptat spre vârf. Uneori acesta depăşeşte chiar
lungimea corpului animalului. Solzul antenar este de obicei scurt,
triunghiular, slab reprezentat, sau poate chiar lipsi, la unele specii. Ochii
compuşi sunt pedunculaţi şi mobili, permiţând un câmp vizual mare.
Mandibulele sunt puternice, având cea mai mare parte constituită din
enditele protopoditului, sub forma unor dinţi trituranţi, de care se ataşază
lateral endopoditul, sub forma unui palp . Maxilele au formă lameloasă, cu
enditele protopoditului ca nişte lame, folosite la tăierea hranei, iar
exopoditele şi endopoditele sunt vestigiale.
Primele trei perechi de toracopode s-au transformat în maxilipede,
situate în apropierea gurii şi folosind de asemenea la reţinerea şi ruperea
hranei. Celelalte 5 perechi de toracopode au devenit picioare ambulatoare,
de unde şi numele ordinului (deca =zece, podos =picior) Dintre acestea, de
obicei prima pereche, sau primele trei perechi, se termină cu chelă sau cu
subchelă, fiind utilizate şi la reţinerea prăzii, pe lângă funcţia locomotoare.
Frecvent, prima pereche de picioare ambulatoare este mult mai dezvoltată
decât celelalte, având multă musculatură si fiind utilizate de animal atât la
mersul prin târâre, cât şi în activităţi de hrănire, săpare de ascunzători,
apărare de duşmani, sau lupte între masculi pentru înlăturarea adversarului.
Abdomenul, are dezvoltare diferită la diverse grupări de decapode şi
poartă pleopode, obişnuit de tip biramat. La masculi, primele pleopode sunt
transformate în gonopode, iar la femele pleopodele sunt utilizate frecvent la
reţinerea pontei până la eclozarea descendenţilor. Ultima pereche de
pleopode, uropodele, au constituţie diferită, fiind mai îngroşate şi lăţite şi
intrând în constituţia înotătorii caudale. Există însă şi specii la care
uropodele , cât şi înotătoarea caudală, lipsesc.
Organizarea internă a corpului Decapodelor se înscrie în cele arătate
la descrierea malacostraceelor. Ordinul Decapode cuprinde două subordine:
Natante şi Reptante, constituite după modul de viaţă diferit al speciilor ce le
compun, ceea ce a indus şi unele diferenţieri morfologice.
300

Subordinul Natante cuprinde specii de decapode de dimensiuni mai


mici, cunoscute sub denumirea populară de creveţi. Se caracterizează prin
cuticula lor slab mineralizată, ceea ce a dus la scăderea greutăţii specifice a
corpului, necesară în deplasarea prin înot în masa apei, grupul având specii
preponderent nectonice. Apendicele cefalotoracelui sunt în general lungi şi
subţiri; primele perechi de picioare ambulatoare se termină cu chelă sau cu
subchelă, iar abdomenul este mai puternic dezvoltat, uşor curbat dorsal şi
turtit lateral, ca şi restul corpului. Pleopodele sunt bine dezvoltate, biramate
şi păroase, acestea fiind folosite, alături de înotătoarea caudală, la deplasarea
prin înot.
Ca specii reprezentative din acest grup reţinem (Fig. 295.): Crangon
crangon, ”creveta de nisip”, uşor de identificat prin rostrul mic cu care se
prelungeşte anterior carapacea cefalotoracelui, cât şi prin faptul că are
subchelă la prima pereche de picioare ambulatoare şi Palemon elegans,
”creveta de piatră”, caracteristică prin rostrul lung al carapacei, ascuţit,
dinţat dorsal şi ventral, cât şi prin chela cu care se termină a doua pereche de
picioare ambulatoare. Ambele specii au dimensiuni de 6-10 cm şi sunt
comune în diverse mări, printre care şi M. Neagră.

Fig. 295. A- Crangon crangon, B- Palemon elegans (Decapode, Natante),


(Radu şi Radu, 1967; Marshall şi Williams, 1979)

Subordinul Reptante cuprinde specii de crustacee, în majoritate de


dimensiuni mari, care duc viaţă pe substratul bazinelor acvatice, mai rar şi
în mediul terestru în zonele calde şi umede, unde se deplasează preponderent
prin mers, sau târâre, pe substrat, cu ajutorul picioarelor ambulatoare. Unele
pot să şi înoate, într-o anumită măsură, folosindu-se în special de înotătoarea
301

caudală şi de musculatura abdominală bine dezvoltată. Au crusta mult mai


puternic mineralizată, mai groasă şi mai tare, comparativ cu natantele. În
subordinul Reptante se cuprind crustacee cu înfăţişări şi modalităţi de viaţă
diferite, cunoscute sub diverse denumiri populare cum ar fi : raci, languste,
paguri, crabi. Subordinul cuprinde 4 secţii:
Secţia Palinure, care cuprinde specii marine, caracterizate prin
antenele foarte lungi, depăşind lungimea corpului, lipsite de solz antenar.
Picioarerle ambulatoare sunt relativ homonome, toate mai subţiri şi lungi,
terminate cu dactilopodit în formă de gheară. Menţionăm ca reprezentant
pe Palinurus vulgaris, langusta (Fig. 296.), specie care poate ajunge până la
40 cm lungimea corpului, uşor de recunoscut şi prin pintenii cu care este
prevăzută carapacea, mai ales în jumătatea anterioară, cât şi articulele bazale
ale antenelor. Este interesasntă şi prin manifestările sale comportamentale,
uneori mii de indivizi strângându-se în şiruri ordonate şi efectuând adevărate
migraţii pe fundul mărilor. Nu se cunoaşte exact cauzalitatea acestor
procesiuni.

Secţia Astacure, cuprinde specii atât dulcicole, cunoscute sub


denumirea de raci, cum sunt Astacus astacus (racul de râu, vezi Fig. 276.),
Astacus leptodactilus (racul de lac), specii comune şi în apele din ţara
noastră, cât şi specii marine, cum sunt homarii ( Homarus gammarus, specie
gigantică, ce poate atinge 60 cm lungimea corpului şi câteva kg. greutate,
Fig. 297; Nephrops norvegicus, specie mai mică din apele nordice,
caracterizată prin prezenţa a trei carene dinţate pe carapace, cât şi pe
propoditele primei perechi de picioare ambulatoate, care , ca la aproape
toate reptantele, sunt mai îngroşate). Astacurele au corpul în general alungit,
cu laturile aproape paralele, având cefalotoracele ceva mai îngroşat,
302

prevăzut cu un rostru în partea anterioară. Primele trei perechi de picioare


ambulatoare se termină cu chelă, următoarele două perechi au dactilopoditul
în formă de gheară.

Secţia Anomure, cuprinde Decapode, Reptante, cunoscute sub


denumirea de paguri. Se disting uşor prin abdomenul lor moale, cu crusta
slab mineralizată, abdomen pe care îl ţin, frecvent, ascuns în cochilii goale
de gasteropode. Ca urmare abdomenul pierde simetria bilaterală şi o parte
dintre pleopode se reduc, prin regresie, până la totala dispariţie. Cele care
rămân au rol, alături de ultimele două perechi de picioare ambulatoare, care
sunt mai mici şi mai subţiri, în menţinerea abdomenului în interiorul
cochiliei, unde, la nevoie, se poate retrage chiar întregul corp. Doar prima
pereche de picioare ambulatoare se termină cu cleşte. Acestea sunt mai
îngroşate decât restul picioarelor şi inegal dezvoltate unul în raport cu altul.
Ca reprezentanţi reţinem speciile: Eupagurus bernhardus,
mediteraneană, se găseşte de obicei în cochilii de Buccinum undatum, are 6-
8 cm lungimea corpului; piciorul ambulator I de pe partea dreaptă este mai
dezvoltat (Fig.298.); Diogenes pugilator, specie prezentă şi în M. Neagră,
trăind frecvent în cochilii de Nassa reticulata, este mai mic, 2-3 cm
lungimea corpului; piciorul ambulator I de pe partea stângă este cel mai
dezvoltat.
303

Menţionăm de asemenea specia Birgus latro, pagurul hoţ, sau pagurul


cocotier (Fig. 299.), interesant atât prin dimensiunile sale mari, 30-40 cm
lungimea corpului, cât şi prin biologia sa particulară, cu adaptare la viaţa în
mediul terestru.

Femelele depun larvele în apa mării şi tinerii indivizi îşi introduc


abdomenul în cochilii de gasteropode, apoi ies pe plaje şi de acolo migrează
în păduri, unde schimbă cochiliile cu altele mai mari, de gasteropode
terestre. Lamele branhiostege ale carapacei închid bine camerele
respiratoare, în care se păstrează umiditate permanentă şi chiar o cantitate de
apă, facilitând respiraţia branhială. Ajunşi la dimensiuni mai mari, nu îşi mai
introduc abdomenul în cochilii, astfel încât acesta redevine bilateral
simetric, iar ultimele perechi de picioare ambulatoare se dezvoltă normal în
continuare şi îşi reiau funcţia locomotoare. Trăieşte în zone litorale ale
oceanelor Pacific şi Indian, unde se hrăneşte preponderent cu nuci de cocos,
pe care le sparge cu cleştii puternic dezvoltaţi.
Secţia Brahiure cuprinde crustaceele cunoscute sub numele de crabi.
Este grupul cel mai diversificat de crustacee, cu peste 4500 de specii, dar
totodată uşor de recunoscut prin caracterele lor distinctive, consecinţă a
influenţei mediului marin din zona litorală, unde s-au format ca specii şi
unde trăiesc majoritatea crabilor. Brahiurele se caracterizează în primul rând
prin puternica dezvoltare a cefalotoracelui, care este scurt, lăţit şi turtit
dorsoventral, având formă aproximativ hexagonală. Carapacea este puternic
mineralizată, tare, mai turtită la margini, având linie hidrodinamică,
necesară traiului la marginea bazinelor marine, unde agitaţia valurilor este
permanentă. Acest factor a determinat de asemenea şi constituţia picioarelor,
304

care sunt tari, cu gheare puternice, cu care se pot ataşa de crăpăturile


stâncilor, sau îşi pot săpa ascunzători în nisip. Doar prima pereche de
picioare ambulatoare, de obicei mult mai groase decât celelalte, uneori
inegal dezvoltate unul în raport cu altul, au chelă. Ochii, pedunculaţi, sunt
mobili şi pot fi retraşi în orbite, permiţând alunecarea valurilor fără ca
organismul animalului să opună rezistenţă mare. La fel se pot retrage
piesele bucale şi maxilipedele, iar abdomenul, redus şi aplatizat, se pliază
perfect pe partea ventrală a cefalotoracelui. Abdomenul este triunghiular la
masculi, cu segmentele 3-5 fizionate şi pleopodele dispărute, cu excepţia
gonopodelor, iar la femele este cordiform, cu 4 perechi de pleopode
biramate, păroase, între care reţin ponta. Uropodele şi înotătoarea caudală
lipsesc, la ambele sexe. Traiul în zona litorală, fără apă în timpul refluxului,
a determinat adaptări şi la nivelul lamelor branhiostege ale carapacei, care se
sudează anterior şi ventral de corp, formând camere branhiale, în care apa
şi umiditatea se pot păstra permanent, facilitând respiraţia branhială şi în
momentul în care animalul se găseşte pe uscat. Dealtfel multe specii de
Brahiure îşi duc o mare parte din viaţă în mediul terestru, în general în
zonele calde şi umede. Sunt, în mare parte, prădătoare, sau necrofage, dar
unele specii s-au adaptat şi la nutriţie microfagă, ori detritofagă, înghiţind
cantităţi mari de nisip, amestecat cu diferite particule organice, ori animale
mici , din care extrag partea nutritivă şi regurgitează restul.
Reţinem ca exemple speciile : Carcinus meditteraneus, de 5-8 cm lungime,
are carapacea cu 3 dinţi rotunjiţi între orbite şi câte 5 dinţi mai ascuţiţi pe
laturi, specie mediteraneană; Macropipus holsatus, crabul de nisip, prezent
şi în M. Neagră, este mai mic, 2-4 cm lunginea cefalotoracelui şi are ultima
pereche de picioare ambulatoare lăţite, cu care sapă nisipul din zona litorală,
ascunzându-se; Cancer pagurus, (Fig.300.) specie atlantică şi mediteraneană
atinge dimensiuni mari, 20-30 cm; este folosit în alimentaţie.

Fig. 300. Cancer pagurus (Decapode, Reptante, Brahiure): A- dorsal, B-


femelă văzută ventral, 1- antenule, 2- antenă, 3- primul segment
abdominal, 4- ochi, 5- abdomenul femelei (Marshall şi Williams, 1979)
305

Menţionăm de asemenea specia Uca pugilator, interesantă prin


dezvoltarea excesivă a piciorului ambulator I şi a cleştelui de pe partea
stângă (Fig. 301.), asemănător cu alte specii ale aceluiaşi gen, care au însă
dezvoltat excesiv piciorul de pe dreapta.

Ordinul Mizidacee
Cuprinde malacostracee de dimensiuni mici, 5-35 mm, excepţional
mai mari, asemănătoare ca înfăţişare generală cu eufauziaceele. Au
cefalotoracele mai scurt în raport cu abdomenul, iar carapacea, bine
dezvoltată, este concrescută dorsal doar cu primele 2-3 segmente toracice şi
se întinde peste celelalte, cu excepţia ultimelor două, care rămân parţial
descoperite. La cele mai multe specii, pe faţa internă a carapacei se produce
respiraţia; doar speciile inferioare având şi respiraţie branhială. Ochii sunt
lung pedunculaţi şi mobili, antenulele şi antenele bine dezvoltate, cu solz
antenar alungit; toracopodele sunt subţiri biramate . Doar prima, mai rar şi a
doua, pereche de toracopode devin maxilipede. La femelă, enditele ultimelor
perechi de toracopode constituie oostegite, care alcătuiesc o cameră
incubatoare, pe partea ventrală a toracelui. Abdomenul este mai dezvoltat,
alungit, cu pleopode biramate, păroase, folosite la înot, fiind specii pelagice.
Înotătoarea caudală este, de asemenea, bine dezvoltată.
Se cunosc actual peste 480 de specii de Mizidacee, dezvoltând
populaţii deosebit de mari, mai ales în mediul marin, unele pătrunzând şi în
mediul salmastru şi chiar dulcicol, de la gurile marilor fluvii. Prin biomasa
mare pe care o produc, sunt importante ca hrană pentru diferite specii de
peşti. Menţionăm speciile Mesopodopsis slabberi, care produce biomasă
mare la gurile Dunării, favorizând piscicultura în această zonă, cât şi Mysis
oculata, specie de câţiva mm lungime, abundentă în mările nordice (Fig.
302.).
306

Fig. 302. Specii de Mizidacee: A- Mesopodopsis slabberi, B- Mysis


oculata, 1- antenulă, 2- antenă, 3- solz antenar, 4- ochi compus, 5-
carapace, 6- segmente toracice neacoperite de carapace, 7- marsupiu, 8-
toracopode, 9- abdomen, 10- pleopode, 11- telson, 12- statocist pe
endopoditele uropodelor (Radu şi Radu, 1967; Kis şi Tomescu, 1984 )

Ordinul Izopode
Cuprinde malacostracee de dimensiuni mici, unele specii trăind în
mediul acvatic, marin sau dulcicol, altele adaptate la mediul terestru, în
locuri umede, sub pietre, în frunzar, între muşchii de pământ etc. Au corpul
turtit dorso-ventral, tergitele fiind continuate lateral cu epimere, provenite
din lăţirea şi sudarea porţiunii externe a coxopoditelor pereiopodelor.
Cefalonul se contopeşte doar cu un singur segment al pereionului,
într-un cefalotorace mic, care nu dezvoltă carapace, toate segmentele
corpului fiind vizibile dorsal. Antenulele sunt mici, antenele mai bine
dezvoltate, cu endopoditul alungit, ochii compuşi sunt sesili. Apendicele
toracomerului I, fuzionat la cefalon, devin maxilipede.
Apendicele celorlalte 7 segmente ale pereionului devin picioare
ambulatoare, toate relativ unifirm alcătuite, de unde şi numele ordinului ( gr.
isos = la fel, podos = picior), având dezvoltat doar endopoditul, terminându-
se cu dactilopodit în formă de gheară. La femele, endite ale toracopodelor,
numite oostegite alcătuiesc, pe partrea ventrală a pereionului, o cameră
incubatoare, în care sunt păstrate ouăle şi tânăra progenitură.
Pleonul este relativ mai scurt, comparativ cu pereionul. La unele
specii, segmentele pleonului, cu excepţia primului, sau a primelor 2-3,
fuzionează cu telsonul, într-un pleotelson bine dezvoltat, la altele doar
ultimul segment al pleonului fuzionează cu telsonul, într-un pleotelson mic,
celelalte fiind libere. Pleopodele izopodelor sunt biramate, lăţite şi aşezate
unele peste altele, ca foile într-o carte. La unele specii, prima pereche devin
opercule, care le protejază pe celelalte, care joacă rol de branhii, la nivelul
307

lor făcându-se schimbul de gaze. La alte specii funcţia respiratoare este


îndeplinită doar de endopodite, care au cuticula fină, iar exopoditele au
cuticula mai groasă şi rol protector. La izopodele terestre, în interiorul
pleopodelor se găsesc nişte formaţiuni tubulare numite pseudotrahei, care
permit respiratia în mediul terestru ( în totalitatea lor aceste formaţiuni
alcătuiesc aşanumiţii „corpi albi”, după coloritul alb pe care îl dau părţii
ventrale a pleonului).
Ca exemple reţinem, dintre speciile marine pe Idotea baltica, de
aproximativ 2,5-2,8 cm lungimea corpului, cu antenele atingând jumătatea
lungimii corpului şi cu pleotelsonul mare, cu operculi pe partea ventrală
(Fig. 303.).

Dintre speciile dulcicole, menţionăm pe Asellus aquaticus, mai mic,


15-18 mm , foarte puternic turtit dorsoventral, cu antene atingând lungimea
corpului şi pleotelson ceva mai mic, primele două segmente nefiind
fuzionate (Fig. 304.)

Dintre speciile terestre, reţinem în primul rând pe Porcellio scaber,


specie foarte comună, numită popular „molie de ziduri” (Fig. 305.), întâlnită
în pivniţe şi alte locuri întunecoase şi umede, 11-15 mm lungime, colorit gri-
petrol.
308

Menţionăm de asemenea specia Armadilidium vulgare, 14-18 mm,


maronie marmorată, cu pete mai intunecate, frecventă în litiera pădurilor; la
atingere se poate strânge ghem. Tot în frunzar şi litieră se întâlnesc şi specii
ale genurilor Tracheoniscus, Protracheoniscus, Trachelipus, Lygidium ş.a.

Ordinul Amfipode
Cuprinde de asemenea malacostracee de dimensiuni relativ mici,
ducând viaţă în mediul acvatic, marin sau dulcicol. Au corpul turtit lateral şi
puternic curbat spre partea ventrală.
Cefalonul este fuzionat de asemenea doar cu primul segment al
pereionului, într-un cefalotorace mic, care nu dezvoltă carapace, restul
segmentelor corpului fiind neacoperite. Ochii sunt de asemenea sesili,
antenulele şi antenele bine dezvoltate, iar apendicele toracomerului fuzionat
la cefalon au devenit maxilipede.
Tergitele segmentelor pereionului sunt prelungite, spre partea
ventrală, cu epimere coxale. Pereiopodele au rol de picioare ambulatoare,
sunt uniramate, prin dispariţia exopoditului şi sunt orientete în direcţii
diferite. Primene 4 perechi sint îndreptate spre partea anterioară, folosind la
mersul prin târâre; dintre acestea primele două perechi au subchele şi pot fi
folosite şi la reţinerea hranei. Ultimele 3 perechi de toracopode sunt
îndreptate laeral şi posterior, fiind folosite la târârea pe substrat atunci când
animalul stă pe o parte, caz frecvent dată fiind forma turtită lateral şi curbată
a corpului. Orientarea spre ambele direcţii a picioarelor le-a atras şi
denumirea de Amfipode (gr. amphis = de două feluri, podos = picior). La
baza toracopodelor sunt situate branhiile, iar la femele se constituie o
cameră incubatoare, alcătuită din enditele pereiopodelor din partea
anterioară a toracelui.
Pleonul are segmentele de asemenea turtite lateral şi curbate spre
partea ventrală. La unele specii însă, segmentele pleonului, ca şi pleopodele,
sunt mult reduse. Pleopodele, apendice de tip biramat, au de asemenea
orientare diferită. Primele 3 perechi sunt îndreptate ventral, au articulele
păroase, folosind ca rame de înot, iar ultimele 3 perechi sunt îndreptate
309

posterior, acestea fiind folosite la detenta pentru sărit şi având formă de


baghete.
În cadrul grupului există specii fitofage, hrănindu-se cu diferite alge
sau altă vegetaţie acvatică, altele detritofage, sau altele prădătoare. Reţinem
ca exemple speciile: Rivulogammarus balcanicus prezent în apele dulci
curgătoare, reci şi curate, de 12-15 mm lungime, cu tegumentul aproape
transparent; specii de Niphargus, de asemenea dulcicole, prezente în apele
freatice, fântâni, apele din peşteri, cât şi specii marine cum sunt : Gammarus
locusta (Fig. 306.), specie de până la 20 mm lungime, răspândită în Atlantic
şi mările europene.

La fel marine sunt şi specii de Caprella, interesante prin reducerea


unor perechi de pereiopode cât şi a abdomenului, ori specii de Cyamus, cu
corpul mai lăţit şi toracopodele adaptate la agăţat, ducând viaţă parazitară
pe cetacee ( ex. C. ceti „păduchele” de balenă, Fig. 307.).
310

Clasa Miriapode

Cuprinde mandibulate care au alcătuire uniformă a corpului, acesta


având segmente aproape todeauna homonome, care urmează capului, fără a
se putea distinge regiuni ( torace, abdomen), ca la alte artropode. Forma
generală a corpului este aproximativ cilindrică, uneori mai mult sau mai
puţin turtit dorsoventral, cu laturile paralele şi cu lungimi variate, în funcţie
de specie şi de vârsta individului, de la 1-2 mm până la aproape 30 cm.
Capul miriapodelor este alcătuit, ca şi la celelalte mandibulate, din 5
segmente, total fuzionate la acron şi apare ca o capsulă, mai mult sau mai
puţin rotunjită, ori turtită dorsoventral, pe care nu se mai pot distinge liniile
de stură dintre segmentele fuzionate. Pe cap se găseşte o singură pereche de
antene, omoloage antenulelor de la crustacee, având, ca şi acestea, inervaţie
deutocerebrală. Pe antene se găsesc o mulţime de papile senzitive, în special
olfactive şi tactile. Pe părţile laterale ale capului, la baza antenelor, se găsesc
două câmpuri ocelare, asocieri de mai mulţi oceli, situaţi unul lângă altul,
fără a constitui ochi compuşi. La unele grupe mai mici de miriapode, ocelii
lipsesc. Anteroventral pe cap, este situat orificiul bucal, înconjurat de piesele
bucale caracteristice mandibulatelor, respectiv mandibule şi cele două
perechi de maxile, cu conformaţii caracteristice diferitelor grupări de
miriapode. În plus, întâlnim aici un labrum, sau buză superioară, situată în
partea anterioară a orificiului bucal. Întrucât are inervaţie tritocerebrală, ca şi
perechea a doua de antene ale crustaceelor, labrul se poate considera ca
provenind din reducerea antenelor II, rămânând articulele bazale, care au
fuzionat apoi pe linia mediană.
Corpul, sau soma, miriapodelor este alcătuit dintr-un număr variat
de segmente, atât de la o specie la alta, cât şi în cadrul aceleiaşi specii, în
funcţie de vârsta indivizilor, la multe specii creşterea corpului continuând,
într-o anumită măsură, şi după maturitatea sexuală. De obicei fiecare
segment al corpului poartă picioare, apendice uniramate, articulate. Ultimul
segment al corpului este pigidiul. Acesta poartă orificiul anal şi este
todeauna lipsit de apendice. În faţa pigidiului este zona de creştere, în care
apar noi segmente, după fiecare năpârlire.
În organizarea internă a miriapodelor se remarcă :
Sistemul digestiv drept, cu glande salivare care se deschid în
intestinul anterior. Nu există hepatopancreas.
Sistemul circulator este deschis şi simplu, reprezentat de o inimă
tubulară alcătuită din mai multe unităţi segmentare, numite ventriculite,
prezentând deschideri spre spaţiul hemocelian al corpului, numite ostii,
dispuse de asemenea segmentar. Anterior inima se continuă cu aorta. Există
de asemenea şi artere segmentare pornind tot din inimă.
311

Sistemul respirator, adaptat vieţii terestre în care trăiesc aceste


animale, este traheian. Traheile, invaginaţiuni tubulare ale tegumentului, au
la unele grupe dispoziţie de asemenea segmentară, la altele alcătuiesc un
sistem mai complex, în corp. Ele se deschid spre exterior prin stigme.
Sistemul excretor este reprezentat de tuburi Malpighi, de origine
ectodermică, care se deschid în intestinul posterior.
Au sexele separate, gonadele, duble la capăt, se contopesc, dar se
deschid prin două gonoducte şi două orificii genitale, la unele grupe, situate
în partea anterioară a corpului pe faţa ventrală (numite Progoneate), la altele
se unesc şi se deschid ventral în partea posterioară (numite Opistogoneate).
Miriapodele, cu peste 10 mii de specii, au mod de viaţă foarte diferit,
în funcţie de grupele la care facem referire. Se găsesc în diferite locuri
ascunse, sub pietre, lemne, în frunzar, în litieră, sub scoarţa copacilor etc.,
preferând în general locuri mai umede. Sunt detritofage sau, altele,
prădătoare. Uneori dezvoltă populaţii mari. Clasa cuprinde 4 subclase:
Diplopode, Simfile, Pauropode şi Chilopode, tratate de unii autori cu
categoria de clasă, fiecare. Luând în considerare caracterele comune sus
menţionate, noi le vom considera subclase, menţinând denumirea de
Miriapode, cu categoria de clasă.

Subclasa Diplopode

Cuprinde miriapode frecvente în frunzar şi litieră, cât şi sub pietre,


lemne, sau în alte locuri ascunse. Au, în cele mai tipice cazuri, corpul
cilindric, alungit şi segmentat, cu aspect vermiform (Fig. 308.). Culorile
sunt, mai frecvent, întunecate, de tip melanic, iar dimensiunile se înscriu de
la câţiva mm până la forme de aproximativ 30 cm, cât pot atinge unele
specii din zonele tropicale. Speciile din zona noastră nu depăşesc 10-12 cm
lungime.

Capsula cefalică este relativ rotunjită, prevăzută cu antene mai


scurte, în general din 8 articule, uşor îngroşate de la bază spre vârf. Pe
antene există multe papile olfactive. La baza antenelor, se găsesc câmpurile
ocelare (Fig. 309.). Orificiul bucal, situat anteroventral, este înconjurat de
buza superioară, o pereche de mandibule triarticulate, cu articulul terminal
prevăzut cu dentiţie triturantă, cât şi de gnatochilariu, formaţiune
312

asemănătoare buzei inferioare de la insecte, însă provenind din fuzionarea


pe linia mediană a ambelor perechi de maxile. La gnatochilariu se pot
recunoaşte cardo şi stipesurile, articule provenind din prima pereche de
maxile, cât şi submentum, intermentum şi prementum, articule provenind
de la perechea a doua de maxile, iar anterior există trei perechi de lobi
uniarticulaţi, perechile externe aferenţi primei perechi de maxile şi perechea
centrală aferenţi perechii II de maxile fuzionate în gnatochilariu (Fig. 310).

Soma, sau trunchiul, diplopodelor începe cu un segment numit


guler sau collum, lipsit de apendice, care are tergitul mai dezvoltat, iar
sternitul este vestigial. Urmează trei segmente care se deosebesc de restul
prin faptul că poartă fiecare câte o singură pereche de picioare articulate.
Unii autori consideră aceste prime segmente ca fiind toracice. Toate
celelalte segmente ale corpului ( în număr variat la diferite specii şi indivizi,
ajungând până la 300, la unele specii tropicale) poartă câte două perechi de
picioare, subţiri şi scurte, adesea din 6 articule, terminate cu gheare. De aici
şi numele clasei (gr. diplos = dublu, podos = picior). Aceste segmente,
considerate abdominale de către unii autori, sunt de fapt diplosomite,
provenite din fuzionarea, două câte două, a segmentelor corpului. Acest fapt
se poate constata atât din analiza morfologiei externe (au pe lângă perechile
313

de picioare duble şi două perechi de stigme respiratoare), cât şi din studiul


anatomic (au două perechi de ostii şi două ventriculite ale inimii, două
perechi de ganglioni ai lanţului nervos ventral, două perechi de tufe
traheiene).
Pigidiul, ultimul segment al corpului, poartă orificiul anal şi este
lipsit de apendice. In faţa acestuia este o zonă generatoare, în care se
formează noi segmente, după fiecare năpârlire.
Orificiile genitale sunt situate, în majoritatea cazurilor, în partea
anterioară a corpului, pe faţa ventrală a segmentului al treilea.
Trebuie adăugat că segmentele corpului diplopodelor au o
constituţie particulară, tergitele fiind foarte dezvoltate, iar sternitele scurte,
fapt care face ca picioarele să fie amplasate ventral, cu coxele foarte
apropiate. Pe sternite sunt amplasate stigmele respiratoare. Pe părţile laterale
ale diplosomitelor, se găseşte câte o pereche de orificii (foramina
repugnatoria), în legătură cu glande producătoare de substanţe caustice şi
urât mirositoare, care sunt utilizate de animal în protecţia pasivă contra
prădătorilor (Fig. 311.).

În organizarea internă a diplopodelor, este de remarcat


mineralizarea uneori puternică a cuticulei, tubul digestiv cu intestinul
mijlociu lung şi larg, uneori cu uşoare diverticule, adaptare la hrana de
natură vegetală în descompunere, sistemul traheian primitiv, alcătuit din tufe
de tuburi traheiene, care nu comunică între ele şi de la un segment la altul.
Sexele sunt separate. Glandele genitale, la început pereche, concresc,
dar se deschid prin două gonoducte şi două orificii genitale, la ambele sexe,
situate, cum am arătat, pe faţa ventrală a segmentului al treilea. La masculi,
a 7-a pereche de picioare se transformă în gonopode, folosind în
împerechere. Fecundarea este internă. Dezvoltarea postembrionară se face
prin anamorfoză; larvele au la început doar 7 segmente ale somei şi numai 3
perechi de picioare, numărul acestora crescând după fiecare năpârlire.
Ceresc şi năpârlesc tot timpul vieţii, inclusiv după maturitatea sexuală.
314

Ca mod de viaţă, cu puţine excepţii, diplopodele sunt animale


detritofage, contribuind prin activitatea lor la procesul de humificare a
materiei vegetale moarte (Blaniulus guttulatus este citat ca dăunător, atacând
căpşunile, în faza de coacere). Sunt mai active şi se deplasează dintr-un loc
în altul mai mult în timpul nopţii, când umiditatea relativă a aerului este mai
ridicată, în rest stând ascunse în frunzar sau sub pietre. Se deplasează relativ
lent, nestingherite, fiind protejate atât de cuticula mineralizată, cât şi de
secreţiile glandelor repugnatoare. Ca specii reprezentative, reţinem pe:
Pachyiulus hungaricus, specie mare, maronie-cenuşie, frecventă şi în
Carpaţi; Glomeris conexa, specie scurtă, din 12-13 segmente, care se poate
strânge ghem în caz de pericol; Polydesmus complanatus, de 2-3 cm
lungime, colorată crem-cenuşiu, interesantă prin expansiunile laterale ale
tergitelor corpului (Fig. 312.). Este frecventă de asemenea în frunzarul
pădurilor din zonele de deal şi specia Ommatoiulus sabulosus, de 3-5 cm
lungime, ruginiu-negricios, cu două dungi cenuşii-gălbui pe partea dorsală.

Subclasa Simfile

Cuprinde mai puţine specii de miriapode, de dimensiuni mici,


nedepăşind 8 mm lungime. Pe cap au antene relativ lungi, sunt lipsite de
ochi, iar oroficiul bucal este înconjurat de labru, mandibule, o pereche de
maxile libere şi o a doua fuzionate median într-un labiu, ca la insecte. Soma
este din 12 segmente primare, care au câte o pereche de picioare, printre
care se găsesc segmente intercalare, lipsite de picioare, care au dezvoltate
doar tergitele.
315

Trăiesc, ca şi diplopodele, în frunzar, pe sub pietre, lemne etc., fiind


tot detritofage. Ca exemplu reţinem specia Scutigerella immaculata, de 6-8
mm lungime, culoare albicioasă (Fig. 313.)

Fig. 313. Scutigerella immaculata (Simfile) (Remane şi colab., 1976)

Subclasa Pauropode

Sunt specii de miriapode de dimensiuni foarte mici, nedepăşind 1-2


mm lungime. Au culori albicioase.
Capul relativ rotunjit, este lipsit de ochi, iar antenele sunt scurte şi se
termină cu trei filamente. Piesele bucale sunt asemănătoare cu ale
diplopodelor, respectiv au buză superioară, mandibule şi perechile de maxile
fuzionate într-un gnatochilariu.
Soma este formată din 10-12 segmente, a căror tergite sunt sudate
două câte două, în 5-6 plăci tergale mai mari. Sternitele sunt însă libere. Au
doar 9 perechi de picioare, ceea ce le-a atras şi denumirea (gr. pauros =
sărac, podos = picior) In organizarea internă, se remarcă prin lipsa totală a
sistemelor circulator şi respirator; cuticula fiind subţire respiraţia este
cutanee.
Pauropodele trăiesc, ca şi grupele anterior discutate de miriapode, în
frunzar, sub pietre, în muşchii de pământ, având regim detritofag. Ca
exemplu reţinem specia Pauropus silvaticus (Fig. 314.), de 1,5 mm,
prezentă în litiera pădurilor.

Fig. 314. Pauropus silvaticus (Pauropode) (Remane şi colab., 1976)


316

Subclasa Chilopode

Cuprinde un număr de peste 1700 de specii de miriapode, în general


de dimensiuni mai mari, 3-30 cm lungime, mult mai active, deplasându-se
rapid, fiind animale prădătoare. Coloritul lor general este tot de tip melanic,
cu nuanţe de la galben-cenuşiu deschis, până la brun-negricios, uneori cu
tonuri roşcate sau verzui.
Capul este relativ turtit dorso-ventral şi poartă antene mai lungi,
setiforme, multiarticulate, prevăzute cu mulţi peri tactili; funcţia de bază a
antenelor fiind cea tactilă, în timp ce funcţia chemoreceptoare (olfactivă şi
gustativă) este îndeplinită în special de papilele senzitive de pe palpii
maxilari. La baza antenelor, multe specii au câmpuri ocelare, de o parte şi de
alta a capului, dar există şi specii lipsite de oceli, cât şi unele la care se
dezvoltă ochi compuşi, asemănători cu ai insectelor. Piesele armăturii bucale
sunt reprezentate de buza superioară, mandibule, cu dentiţie ascuţită pe
partea internă, două perechi de maxile, a căror coxe sunt fuzionate între ele
şi cu sternitele în coxosternite, care poartă lateral palpii maxilari. Prima
pereche de maxile sunt mai dezvoltate, iar la perechea a doua coxosternitele
sunt foarte subţiri, rolul de buză inferioară fiind aici completat de
coxosternitele, mult lăţite, ale primului segment al somei, a cărui apendice
sunt modificate într-un podochilariu, alcătuit, pe lângă coxosternite, din
două forcipule, apendice asemănătoare cu chelicerele păianjenilor, având, ca
şi acestea, câte o glandă veninoasă în interior şi terminându-se cu câte o
gheară, străbătută de un canalicul, care deversează veninul în victima atacată
(Fig. 315.). Veninul produs este foarte puternic, formele mai mari de
chilopode fiind periculoase chiar şi pentru animale mai mari, sau pentru
oameni.

Fig. 315. Apendicele bucale la Chilopode: A- buza superioară, B-


mandibulă, C- perechea I-a de maxile, D- perechea II-a de maxile, E-
podochilariu, 1- coxosternit, 2- palp maxilar, 3- forcipulă (Radu şi Radu,
1967)
317

Segmentele corpului, sau somitele, în număr variat la diferite specii,


poartă fiecare câte o singură pereche de picioare, prinse lateral în zona
pleurelor. Picioarele sunt formate din 7 articule fiecare, în general mai
alungite, ceea ce le permite deplasare rapidă. Penultimul segment poartă
orificiul genital şi este lipsit de apendice, sau acestea sunt transformate în
gonopode, mai evidente la femele. Ultima pereche de picioare sunt mai
lungi şi îndreptate posterior, având funcţie tactilă. Pe laturile unor segmente
ale corpului, în aria pleurelor, se găsesc stigme respiratoare, cu excepţia
Scutigeridelor, grupare la care există câte o singură stigmă pe fiecare
segment, amplasată dorsal, în mijlocul tergitului.
Organizarea internă a chilopodelor (Fig. 316.) este asemănătoare cu
a celorlalte miriapode, cu semnalarea că pentru excreţie, pe lângă o pereche
de tuburi Malpighi lungi, multe specii au şi glande maxilare, asemănătoare
celor întâlnite la crustaceele inferioare. De asemenea, la cele mai multe
specii, tuburile respiratoare traheene trec dintr-un segment în altul şi se
ramifică, sau se constituie chiar trunchiuri traheene longitudinale, sistemul
traheian devenind unitar în corp, ca la insecte.

Fig. 316. Alcătuirea internă la Chilopode : 1- antenă, 2- forcipulă, 3-


glandă mandibulară, 4- articulaţia unui picior, 5- testicul, 6- vezicula
seminală, 7- glande genitale anexe, 8- segmentul genital, 9- pigidiu, 10-
baza ultimei perechi de picioare, 11- tub Malpighi, 12- intestin, 13- lanţ
ganglionar ventral, 14- cerebron (Barnes, 1986)

Sexele sunt separate, gonadele sunt amplasate în partea posterioară


a corpului (opistogoneate), la fel şi orificiul genital. Există câte o singură
gonadă, la fiecare sex, de la care porneşte însă o pereche de gonoducte ce se
reunesc şi se deschid printr-un singur orificiu genital. In legătură cu tractusul
318

genital al masculului, există o pereche de vezicule seminale şi două perechi


de glande anexe, iar în legătură cu vaginul femelei, există o pereche de
receptacule seminale şi două perechi de glande anexe. Fecundaţia este
internă. Dezvoltarea postembrionară se face prin anamorfoză, la unele
(larvele au mai puţine segmente decât adulţii), sau prin epimorfoză, la altele
(larvele sunt mai mici, dar au acelaşi număr de segmente ca şi adulţii).
Chilopodele trăiesc în diferite biotopuri, în păduri, poieni, sau locuri
stepice, ascunzându-se în timpul zilei sub pietre, lemne, în crăpăturile din
sol etc., iar în cursul nopţii vânează diferite artropode, sau alte animale, pe
care le ucid cu veninul din forcipule, apoi le consumă.
În zona noastră sunt frecvente speciile (Fig. 317.): Lithobius
forficatus, de 2-4 cm lungime, cu tergitele corpului inegale, alternând unele
tergite mai lungi cu altele mai scurte; coloritul castaniu-gălbui; frecventă în
frunzar; Geophilus longicornis, specie lungă de 4 cm şi subţire, cu corpul
din multe segmente, trăieşte de asemenea în frunzar, pe sub lemne, sau
pietre; Scolopendra cingulata, specie mai frecventă în zona sudestică a ţării,
atinge 12-14 cm, excepţional chiar mai mult; are tergitele uniforme ca
lungime; muşcătura este foarte dureroasă; Scutigera coleoptrata, este o
specie cu corpul mai scurt, aproximativ 2 cm, cu picioarele foarte lungi,
ultimul articul fiind divizat secundar în mai multe articule mărunte. Este
întâlnită în locuri ascunse, dar pătrunde şi în locuinţe. Menţionăm în plus şi
specia Scolopendra gigantea, din Africa de Sud, specie mare de până la 27
cm, periculoasă şi pentru om prin muşcătura extrem de veninoasă.

Fig. 317. Specii de Chilopode: A- Lithobius forficatus, B- Scolopendra


cingulata, C- Scutigera coleoptrata (Barnes, 1986; Henger şi Stiles, 1959;
Radu şi Radu, 1967)
319

Clasa Insecte

Este gruparea cu cele mai multe specii din lumea animală. Insectele
sunt vietăţile care au cucerit toate mediile de viaţă, au atins o diversificare
extremă şi s-au răspândit pretutindeni, constituind verigi importante în
aproape toate reţelele trofice din ecosisteme. Au forme din cele mai diverse,
colorit de asemenea foarte variat, iar dimensiunile sunt în general mici, sub
10 cm lungimea corpului, rar mai mari.
Corpul insectelor este alcătuit, cu rare excepţii, din trei regiuni bine
distincte, cap, torace şi abdomen (Fig. 318.).

Capul, format din fuzionarea la acron a încă 5 segmente, ca şi la celelalte


mandibulate, este o porţiune unitară la larvă şi adult; doar în stadiul
embrionar se pot distinge segmentele din care a provenit. Pe suprafaţa
capului se pot vedea unele linii de sutură, care delimitează regiuni, care nu
corespund însă cu segmentele din care a provenit capul. Regiunile capului
sunt: vertex, sau creştetul capului, frons, sau fruntea şi clipeus, aşezate în
partea din faţă a capului, apoi: genae, sau obraji (aşezate sub ochi) şi
tempora, sau tâmplele (posterior ochilor), pe părţile laterale ale capului, iar
posterior se găseşte placa occiput, sau ceafa, care poartă foramen occipitale,
ce se continuă cu collum, sau gâtul insectei. Ventral se găseşte scleritul
320

gulla. Uneori aceasta este fuzionată cu submentum, primul articul al buzei


inferioare, alcătuind împreună scleritul numit gulament.
Capul poartă 1-3 oceli, o pereche de ochi compuşi, o pereche de
antene (omoloage antenulelor de la crustacee) şi armătura bucală (Fig.
319.), divers alcătuită la diferite specii de insecte, în funcţie de natura hranei
pe care o consumă, cât şi de locul şi modul de luare a acesteia.

Fig. 319. Morfologia capului la insecte. A- văzut din faţă, B- văzut lateral:
Ant.- antenă, Cl.-clipeus, Fr. –frons, Ge.- gena, Lb.- labiu, Lbr.- labrum,
Md.- mandibulă, Mx.- maxilă, Oc.- ochi, Occ. occiput, Ocl.- ocel, Poc.-
postocciput, Ve.- vertex (Ross, 1956)

În funcţie de poziţia orificiului bucal şi de orientarea pieselor bucale,


capul insectelor poate fi: prognat, când orientarea pieselor bucale este spre
înainte, capul fiind în aproape aceeaşi direcţie cu axul corpului; ortognat, cu
orientare ventrală, axul capului făcând unghi drept cu axul corpului;
hipognat, cu piesele bucale îndreptate spre înapoi, axul capului făcând unghi
ascuţit cu axul corpului (Fig. 320). Există desigur şi situaţii intermaediare,
faţă de cele tipice expuse mai sus.
321

Antenele insectelor sunt apendice cefalice articulate, monoramate,


alcătuite din: scapus, articulul bazal, cu care antena este prinsă în cavităţile
antenare ale capsulei cefalice, pedicel, articulul următor, de obicei mai mare
şi mai îngroşat decât restul articulelor antenei, care formează în ansamblu
flagelul, sau filamentul antenar. În funcţie de forma articulelor flagelului,
antenele insectelor pot fi de mai multe tipuri (Fig. 321.): filiforme, cu
articule de aceeaşi grosime şi lungime, de la bază până la vârful antenei;
setiforme, cu articule ce se subţiază treptat spre vârful antenei; clavate, cu
articule ce se îngroaşă progresiv spre vârful antenei; moniliforme, cu
articule egale ca grosime, dar scurte şi rotunjite; măciucate, cu articulele
bazale cilindrice alungite şi cele terminale îngroşate brusc într-o măciulie;
serate, la care fiecare articul are câte un dinte lateral; pectinate, la care
fiecare articul are câte o prelungire laterală de o parte ( sau de ambele părţi,
la bipectinate); geniculate, la care flagelul se articulează în unghi drept cu
pedicelul, care este mai lung; plumoase, la care articulele au fire lungi
laterale, antena având în ansamblu aspect de puf; aristate, numite şi
biramate, la care flagelul are o aristă prinsă lateral etc.

Fig. 321. Alcătuirea antenei şi tipuri de antene la insecte: Sb- sutura bazală,
Ia- inserţia antenei, Sc.- scapus, Pd.- pedicel, Fl.- flagel, 1- setiformă, 2-
filiformă, 3- moniliformă, 4- serată, 5- pectinată, 6- bipectinate, 8-
322

plumoasă, 9- clavată, 10- geniculată, 11- măciucată, 12- aristată, 13-


lamelată (Obenberger, 1952; Weber, 1966)

Piesele bucale, formând aşanumita armătură bucală, au rol primar în


luarea hranei. La unele specii, mandibulele în special, pot fi folosite şi la
apărare, ori atac, construcţie de cuiburi, transportul şi îngrijirea progeniturii
etc. Armătura bucală este adaptată naturii hranei, având felurite înfăţişări
particulare; toate tipurile provin însă din aparatul bucal pentru rupt şi
mestecat, care este tipul primar. Acesta cuprinde: labrul, sau buza
superioară, piesă unică, rotunjită extern, situată în prelungirea clipeusului;
pe faţa internă are nişte pliuri longitudinale, proeminente spre cavitatea
bucală, alcătuind epifarinx-ul. Urmează mandibulele, o pereche, piese
monoarticulate la insecte, având pe faţa internă tuberozităţi triturante, sau
dentiţie ascuţită, în funcţie de natura hranei insectei. Sunt piese mai
îngroşate, puternic sclerificate, cu multă musculatură, fiind principalele
piese folosite la reţinerea şi triturarea hranei, la speciile de insecte care se
hrănesc cu hrană solidă. Înapoia mandibulelor se inserează maxilele, de
asemenea o singură pereche, corespunzătoare maxilelor I de la crustacee,
piese pluriarticulate, formate din cardo, la bază, de care se articulează
stipesul, mai lăţit distal, unde se prind lobii interni, sau lacinia, lobii externi,
sau galeea şi lateral câte un palp maxilar, din 1-5 articule, purtând papile
senzitive. Posterior, spaţiul prebucal, delimitat de piesele sus amintite, este
închis de labium, sau buza inferioară, piesă bucală multiarticulată, provenită
din fuzionarea pe linia mediană a perechii II de maxile. Este alcătuită din
submentum şi mentum (formând împreună postmentum-ul), de care se prinde
anterior prementum-ul, iar de acesta se articulează lobii interni, sau glossae,
lobii externi, sau paraglossae şi, lateral, de o parte şi de alta, palpii labiali,
din 1-3 articule. Sternitele segmentelor care au fuzionat alcătuind capsula
cefalică uneori au dispărut, alteori alcătuiesc hipofarinx-ul, formaţiune care
proeminează, ca o limbă, în spaţiul prebucal delimitat de celelalte piese
bucale (Fig. 322.).
323

Alte tipuri de aparate bucale mai reprezentative la insecte sunt:


aparatul bucal pentru rupt, supt şi lins, prezent la himenopterele apoidee,
la care se păstrează aproape toate piesele întâlnite la tipul prezentat anterior,
însă mult modoficate ca formă. Maxilele şi labiul alcătuiesc în ansamblu o
trompă, prin alungirea stipesurilor şi galeelor maxilelor cât şi a
prementumului, gloselor şi primelor articule ale palpilor labiali. Labrul este
asemănător cu al tipului anterior, iar mandibulele sunt lipsite de dentiţie
internă; aparatul bucal pentru înţepat şi supt de tip heteroptera, prezent la
ploşniţe, este tot o trompă, alcătuită din labium, trei sau tetra articulat,
alungit şi cu un jgheab în parrtea anterioară. Pe o treime din partea bazală
jgheabul este închis dorsal de labrum, de formă triunghiulară, delimitând
împreună un tub, în care se mişcă 4 piese subţiri, puternic sclerificate, tot
atât de lungi cât şi trompa. Două sunt mandibulele, care au rol în
străpungerea substratului, pentru ca trompa să ajungă la lichidele hrănitoare,
iar alte două sunt maxilele, care au pe faţa internă câte două şanţuri, ce
formează două tuburi, prin alăturarea celor două maxile. Anterior este tubul
sugător, posterior cel salivar. Ajutându-se de musculatura faringiană, insecta
realizează un circuit al lichidelor, în timp ce suge lichid din substrat,
concomitemt inoculează salivă în substrat; aparatul bucal pentru înţepat şi
supt de tip diptera, prezent la ţânţari şi alte diptere înţepătoare, se
deosebeşte de cel anterior prin faptul că labium nu este articulat, iar labrum ,
sclerificat, închide jgheabul labial pe toată lungimea trompei şi are
prelungiri epifaringiene pe faţa internă, care delimitează împreună cu
hipofarinx-ul un tub sugător, tubul salivar găsindu-se în interiorul
hipofarinx-ului. Şi în acest caz se realizează un circuit de lichide în
momentul hrănirii insectei; aparatul bucal pentru supt de tip maxilar,
prezent la fluturi, are majoritatea pieselor reduse sau dispărute, fiind cel mai
simplificat tip de aparat bucal. Rămâne labrum, ca o lamă anterioară
trompei, labium, de asemenea ca o lamă, posterioară trompei, purtând lateral
palpii labiali, mai bine reprezentaţi, iar între acestea se găseşte trompa, de
obicei spiralată, provenită din alungirea exagerată a galeelor maxilelor.
Fiecare dintre cele două galee alungite are formă de uluc, sau semitub, încât
prin alăturarea lor rezultă tubul trompei, prin care fluturii sug hrana lichidă
( frecvent, nectar din flori); aparatul bucal pentru supt de tip labial, prezent
la muşte, este alcătuit din rostel, o prelungire a capului, haustel,
corespunzător cu submentum şi mentum şi label, provenit din transformarea
palpilor labiali. Labelele au forma unor perniţe aşezate în vârful trompei,
străbătute de şanţuri fine, prin care insecta poate răspândi salivă peste hrană,
lichefiind-o şi pregătind-o astfel pentru supt. Haustelul are formă de jgheab
acoperit dorsal de labrum, care are prelungiri interne epifaringiene şi
delimitează, împreună cu hipofaringele, un tub sugător. Tubul salivar se
324

găseşte, şi în acest caz, tot în hipofaringe (pentru toate tipurile de aparate bucale,
vezi detalii şi desene în Crişan şi Mureşan, 1999).
Gâtul insectelor, collum, provine din membranele intersegmentare
ale ultimului segment cefalic şi primului segment al toracelui. Acesta
permite felurite mişcări ale capului în raport cu toracele.
Toracele insectelor este alcătuit din trei segmente distincte, în
majoritatea cazurilor (vezi Fig. 318) ; uneori ultimele două sunt sudate într-
un pterotorace; mai rar toate trei segmentele toracelui sunt sudate.
Segmentele toracelui poartă denumirile de: protorace, segmentul anterior,
mezotorace, segmentul mijlociu şi metatorace, segmentrul posterior. Fiecare
este alcătuit dfintr-o porţiune dorsală, tergum, una ventrală, sternum şi două
pleure, pe laturi, ca şi la celelalte artropode. Tergum-urile, uneori şi
sternum-urile, pot avea unele linii de sutură care le împart în sclerite mai
mici, inegale, cu denumirile de: prescut, scut, scutel, postscut. Pe
segmentele toracelui, se găsesc, între pleure şi sternum, cavităţi coxale, în
care se prind picioarele, iar între tergum şi pleure, la ultimele două segmente
toracice, se găsesc cavităţile alare, unde se prind aripile.
Picioarele şi aripile sunt apendice toracice locomotoare, permiţând
insectelor deplasarea atât prin mers (târâre pe substrat), cât şi prin zbor,
insectele fiind singurul grup de nevertebrate care posedă această ultimă
modalitate de deplasare. Aceasta a constituit o achiziţie evolutivă
importantă, care a contribuit decisiv la succesul evolutiv al grupului. Există
însă şi insecte lipsite de aripi, unele lipsite în mod primar, altele la care
aripile au dispărut în urma adaptării insectelor respective la modalităţi
particulare de viaţă ( cum ar fi viaţa parazitară de exemplu). Alteori doar o
singură pereche de aripi se reduce mult, sau chiar dispare.
Picioarele, câte o pereche pe fiecare segment toracic, de unde şi
numele de Hexapoda dat insectelor, sunt apendice articulate, alcătuite
fiecare din două articule mai scurte, coxa şi trocanterul, urmate de alte două
articule mai lungi, femurul (mai îngroşat) şi tibia (mai subţire şi elastică), de
care se articulează tarsul, format din 1-5 articule mai mărunte, primul numit
metatars şi ultimul pretars, terminat cu 1-3 gheare (Fig.323.).
325

Pe lângă funcţia primară de mers, unele perechi de picioare ale


insectelor pot fi folosite şi la diferite alte funcţii, prin adaptări specifice,
existând: picioare de prins, picioare de săpat, picioare de agăţat, picioare de
înot, picioare adezive, picioare de curăţat antenele, picioare de transportat
polen etc. (Fig. 324).
326

Aripile, în număr tipic de două perechi, prinse pe mezotorace şi metatorace,


sunt expansiuni ale tegumentului segmentelor respective, în care pătrund
trahei respiratoare, nervi şi hemolimfă, la nivelul unor îngroşări numite
nervuri, alcătuind în totalitate nervaţiunea aripii. Există nervuri
longitudunale: costală, subcostală (cu două ramuri terminal), radială (cu 5
ramuri terminal), medială (cu 4 ramuri terminal), cubitală (cu 4 ramuri
terminal), anală (cu 1-5 ramuri terminal), uneori şi jugală, cât şi nervuri
transversale, care le unesc pe primele, delimitând în câmpul aripii celule,
închise sau deschise (Fig. 325.).

Fig. 325. Nervaţiunea tipică a unei aripi de insectă: C- nervura costală, Sc-
nervura subcostală, R- nervura radială, M- nervura medială, Cu – nervura
cubitală, Pcu- nervură postcubitală, A- nervuri anale, J- nervuri jugale, T-
nervuri transversale, 1-4- sclerite articulare (Fritzsche şi colab., 1968)

În funcţie de gradul de sclerificare, aripile insectelor pot fi:


membranoase (simple, cu peri, cu solzi), pergamentoase, numite tegmine,
sclerificate, numite elitre, pieloase, ori jumătate sclerificate şi jumătate
membranoase, numite hemielitre (Fig. 326.).
327

Aripile sunt acţionate de musculatură puternică, aflată în torace, ceea ce face


ca această porţiune a corpului insectelor să fie de obicei bine dezvoltată.
Abdomenul, cea de a treia parte a corpului insectelor, este alcătuit
din 12 segmente în mod primar, aşa cum se poate constata la embrioni; la
larve şi adulţi există însă doar 9-11 segmente, cu excepţia Proturelor, la care
sunt 12 segmente abdominale şi a Colembolelor, la care abdomenul are 6
segmente. Primele 7 segmente sunt pregenitale, segmentele 8-9 sunt
segmentele genitale, purtând orificiile genitale şi gonapofizele, iar restul
sunt segmente post genitale, ultimul purtând orificiul anal.
Segmentele abdominale au aceleaşi porţiuni, tergum, sternum şi
pleure, ca şi în cazul celor toracice, însă sunt în mod obişnuit lipsite de
apendice. Totuşi, la unele insecte inferioare, există apendici numiţi stili şi
saci coxali, pe unele segmente abdominale; de asemenea, unele grupe de
insecte au pe segmentele terminale o pereche de cerci, diferit conformaţi, cu
funcţie primar senzitivă. Tot ca apendice abdominale sunt considerate şi
apofizele gonadale, sau armătura genitală, prezente la ambele sexe în zona
genitală, folosind la împerechere şi respectiv la depunerea pontei (Fig. 327.).

Abdomenul poate fi prins la torace cu bază largă, numit sesil, cu


bază îngustă, numit suspendat, ori prin intermediul a 1-2 segmente mai
înguste, care alcătuiesc un peduncul, numit peţiolat (Fig. 328.).
328

Alcătuirea internă (Fig. 329.)


Tegumentul, unistratificat, este acoperit de cuticulă, diferit
îngroşată în diferite zone ale corpului şi la diferite specii de insecte. În mod
obişnuit membranele intersegmentare şi cele interarticulare, cât şi pleurele,
sunt mai subţiri, mai slab sclerificate, comparativ cu scleritele tergale şi
sternale, ori cu cuticula apendicelor.
În tegument există glande exuviale, a căror secreţie are rol în
procesul de nîpârlire, cât şi glande ceriere, lacipare, sericipare, veninoase,
feromonale. Frecvent în tegument, sau doar în cuticulă, există pigmenţi, care
dau coloraţia specifică insectelor, foarte diversă, deseori cu funcţie
ecologică foarte precisă. Alteori coloraţia poate fi de natură optică, datorată
refracţiei luminii în structura fină a cuticulei, sau cuticula cât şi tegumentul
sunt transparente şi coloraţia insectei este dată de pigmenţii din hemolimfă.
Tegumentul şi cuticula formează diferite expansiuni, numite apofize,
sub formă de ţepi, pinteni, ori alte excrescenţe, importante în identificarea
diferitelor specii de insecte. Spre interiorul corpului, se formează de
asemenea diferite înfundături, numite apodeme, care constituie suporturi de
inserţie a musculaturii, ca şi la celelalgte artropode.
329

Musculatura este bine dezvoltată la insecte, atât cea din cap, folosind la
acţionarea pieslor bucale şi a antenelor, cât şi cea din torace, folosind la
acţionarea apendicelor locomotoare, ori cea din abdomen, folosind în
procesele de circulaţie a hemolimfei şi cele de respiraţie.
Cavitatea corpului este un schizocel, sau mixocel, ca la toate
artropodele. Se găsesc şi la insecte cele două diafragme, care separă spaţiul
corpului în sinusurile pericardial (dorsal), perineural ( ventral) şi perivisceral
(central). Având musculatură, cele două diafragme au rol în circulaţia
hemolimfei în corpul insectei. La multe insecte, se dezvoltă în cavitatea
corpului un ţesut adipos, care constituie rezervă energetică, utilizată de
insectă in diferite situaţii.
Sistemul digestiv este constituit din: orificiul bucal, înconjurat de
armătura bucală, faringe musculos, esofag membranos, lărgit uneori într-o
guşă; alteori guşa este o entitate separată, legată printr-un duct cu esofagul;
urmează proventricului, numit şi stomac, apoi intestinul mijlociu
endodermic, continuat cu intestinul posterior, rectul şi orificiul anal. Nu au
hepatopancreas. Au trei perechi de glande salivare (mandibulare, maxilare
şi labiale), numite după locul de deschidere a ducturilor lor. Secreţia lor are
rol in digestie; uneori se transformă, mai ales la larve, în glande sericigene,
cu care acestea ţes coconi. Lungimea tubului digestiv este diferită, în funcţie
de natura hranei insectelor. Intestinul anterior şi cel posterior sunt căptuşite
cu cuticulă, fiind de natură ectodermică, iar la nivelul intestinului mijlociu
există, la insectele care se hrănesc cu hrană solidă, o membrană peritrofică,
care protejază celulele endodermice de acţiunile mecanice.
La insectele din ordinul Homoptere, tubul digestiv are o cameră
filtrantă, în care intestinul posterior se apropie de cel anterior, permiţând
concentrarea in intestinul mijlociu a substanţelor proteice din sucurile
vegetale pe care le consumă aceste insecte, concomitent cu eliminarea
nedigerată a substanţelor zaharoase şi excesului de apă, sub formă de „rouă
de miere” (Fig. 330.).
330

Sistemul respirator este traheian. Traheile sunt invaginaţiuni


tegumentare, bogat ramificate în întreg corpul insectei, până la nivelul
ţesuturilor. Acestea sunt căptuşite intern cu cuticulă şi sunt menţinute
deschise de către o formaţiune chtinoasă, numită tenidie, provenită din
exocuticulă şi având forma unei benzi spiralate (Fig. 331.).

Spre exterior, traheile se deschid prin stigme (10 perechi, sau mai
puţine), aşezate pe ultimele două segmente toracice şi primele 8 segmente
abdominale, în aria pleurelor.
O stigmă are un cadru chitinos, numit peritrem, continuat cu un
atriu,în care se găsesc formaţiuni de filtrare a aerului, cât şi de închidere şi
deschidere a intrării aerului în trunchiul traheian, cu care se continuă atriul
(Fig. 332.).

Trunchiurile traheiene dau ramuri dorsale, ventrale şi viscerale, care, la


rândul lor, se ramifică în zonele respective ale corpului, dar formează şi
ramuri longitudinale, laterale şi ventrale, care trec de la un segment la altul,
cât şi în protorace şi cap, rezultând un sistem respirator unitar în corpul
insectei.
Procesul de inspiraţie la insecte este pasiv, fiind determinat de
elasticitatea peretelui traheilor, şi mai ales a tenidiei, care au tendinţa de a
331

menţine traheile în poziţia deschis. Expiraţia este în schimb un proces activ,


datorat musculaturii intersegmentare, pe de o parte, care prin contracţie
micşorează lungimea abdomenului şi exercită deci o presiune şi asupra
traheilor; pe de altă parte hemolimfa, datorită contracţiei diafragmelor,
exercită de asemenea presiune asupra traheilor, golindu-le de aerul viciat.
La încetarea presiunii, traheile revin la forma iniţială, umplându-se cu aer
proaspăt. Frecvenţa mişcărilor respiratorii este variată, la insecte, în funcţie
de activităţile pe care le desfăşoară. În repaus total, de obicei schimbarea
aerului din trahei se face prin procese de difuziune, fără mişcări respiratorii
evidente.
Unele insecte, dintre cele bune zburătoare, au la capătul unor trahei
nişte saci aerieni, dilatări ale traheilor în care insecta depozitează o cantitate
de aer, pe care o foloseşte în timpul zborului, când mişcările respiratorii
sunt îngreunate. Aceştia au şi rol de micşorare a greutăţii specifice a
insectei. Menţionăm, ca un exemplu clar de convergenţă de carectere impusă
de condiţiile similare de mediu, că şi la păsările bune zburătoare apar astfel
de saci aerieni.
La speciile de insecte adaptate la viaţa in mediul acvatic, respiraţia se
face fie tot cu aer atmosferic, pe care insecta îl depozitează în diferite feluri,
(sub aripi, întrte perii de pe corp etc), fie, în special la larve, luând oxigenul
dizolvat în apă, prin branhii traheiene. Acestea constau în expansiuni de
diferite forme ale peretelui corpului, din diferite zone, în care pătrund bogate
ramificaţii traheiene. Uneori oxigenul este luat de larve la nivelul rectului,
prin schimbarea intermitentă a apei din rect. Există şi situaţii, mai ales la
speciile ptimitive de dimensiuni mici, când respiraţia este tegumentară.
Sistemul circulator este, ca la toate artropodele, deschis şi simplu.
Inima, aşezată în partrea dorsală a abdomenului, este alcătuită dintr-un şir
de ventriculite dispuse segmentar, deschise spre spaţiul hemocelian al
sinusului dorsal prin ostii prevăzute cu valvule. Comunicarea dintre
ventriculite se face de asemenea prin deschideri prevăzute cu valvule, astfel
încât hemolimfa circulă în inimă într-un singur sens, de la partea
posterioară spre cea anterioară.
Anterior, inima se continuă cu aorta, care străbate toracele, collum-
ul şi se deschide liber în capsula cefalică.
Inima este prinsă de peretele dorsal al corpului, pe de o parte şi de
diafragma dorsală, pe de altă parte, prin muşchii aliformi, a căror contracţie
duce la lărgirea spaţiului ventriculitelor şi la pătrunderea hemolimfei în
inimă. Fiecare ventriculit dispune de asemenea de musculatură proprie, a
cărei contracţie succesivă, de la ultimul spre primul ventriculit, determină
circulaţia hemolimfei spre aortă şi apoi spre capsula cefalică. De acolo
hemolimfa ajinge în întreg spaţiul hemocelian al corpului, scăldând toate
332

organele (Fig. 333.). Hemolimfa, sau sângele, transportă nutrienţii, excretele


şi hormonii. Frecvent este incoloră, mai rar pigmentată.

Sistemul excretor este reprezentat în principal de tuburile


Malpighi, formaţiuni tubulare, de origine ectodermică, în număr variat, de
2-100, care se deschid în tubul digestiv, la limita dintre intestinul mediu şi
cel posterior. Unele substanţe de excreţie sunt reţinute şi neutralizate şi de
către ţesutul gras, ori de către nişte celule speciale, de origine mezodermică,
numite nefrocite. La unele insecte inferioare, care nu au tuburi Malpighi,
excreţia se face prin glande labiale.
Sistemul nervos al insectelor este alcătuit după tipul artropodian.
Protocerebronul este foarte dezvoltat, în legătură cu dezvoltarera mare a
lobilor optici, care inervează ochii şi ocelii, iar între aceşti lobi se găsesc
corpii fungiformi, de asemenea dezvoltaţi, cu funcţie de asociaţie, permiţând
insectelor un comportament deosebit de elaborat, cât şi pars intercerebralis,
cu funcţie neurosecretoare. Deutocerebronul, provernit din ganglionii
antenari, inervează antenele, preluând informaţiile olfactive şi tactile de la
aceste organe. Tritocerebronul inervează buza superioară, iar masa
ganglionară subesofagiană inervează mandibulele, maxilele şi labiul. Toate
aceste formaţiuni constituie sistemul nervos cefalic al insectelor (Fig.334.).
În torace şi abdomen, există catena ganglionară ventrală, alcătuită tipic din
3 perechi de ganglioni toracici şi 8 perechi abdominali, de la care pleacă
nervi spre regiunile respective ale corpului. Adesea ganglionii catenei
ventrale au diferite grade de concentrare.
Există de asemenea un sistem nervos simpatic, sau visceral, alcătuit
din sistemul stomatogastric, nervul ventral nepereche şi sistemul simpatic
caudal. Sistemul simpatic este în legătură anatomică şi funcţională cu
333

sistemul endocrin, compus , pe lângă pars intercerebralis, din glandele


endocrine: corpora cardiaca, corpora allata şi glandele protoracale.
Întregul sistem simpatico-endocrin coordonează diverse fincţii legate de
creşterea, dezvoltarea, cât şi diferite manifestări comportamentale, ale
insectelor.

Organele de simţ sunt bine dezvoltate la insecte, ca urmare a vieţii


active pe care o duc. Există senzile tactile şi olfactive, amplasate în special
pe antene, ori senzile gustative, amplasate mai ales pe palpii bucali. Simţul
statochinetic este realizat prin intermediul unor peri senzitivi mobili, numiţi
şi trichobotrii, sau, la unele insecte, prin organe statochinetice speciale (aşa
cum sunt balansierele de la muşte şi ţânţari, rezultate din modificarea
perechii a doua de aripi). Simţul auzului, dezvoltat la unele grupe de insecte,
este realizat de către organe cordotonale (care se consideră a avea şi rol de
tonus muscular) şi organe timpanale, ambele tipuri reprezentate de grupări
de scolopidii. Scolopidiile sunt formaţiuni senzitive capabile de a înregistra
tensiunea dintre două sclerite, care îşi modifică poziţia unul în raport cu altul
(Fig.335.).

Fig. 335. Alcătuirea unei scolopidii: 1-cuticulă, 2- epiteliu, 3- filament


terminal, 4- celulă capă, 5- cui scolopal, 6- terminaţie senzitivă, 7- celulă
învelitoare, 8- celulă senzitivă, 9- ligament, 10- nerv senzitiv (auditiv, de
tonus) (Eidmann şi Kuhlhorn, 1970)
334

Amplasarea organelor cordotonale şi timpanale pe corpul insectelor


este foarte diferită, de la un grup la altul de insecte.
Fotoreceptorii sunt reprezentaţi la insecte de oceli, ochi compuşi, iar
la larvele holometabole, de stemate. Aceştia au alcătuirea descrisă la
prezentarea artropodelor. În cazul ochilor compuşi, în funcţie de gradul de
acoperire al omatidiilor de către celulele pigmentare, putem întâlni ochi prin
apoziţie, când omatidiile sunt total îmbrăcate de celulele pigmentare,
imaginea formându-se punct cu punct, iar integrarea la nivelul cerebronului,
sau pot fi ochi prin superpoziţie, când celulele pigmentare nu acoperă total
omatidiile. Primul caz este caracteristic vederii diurne, iar cel din urmă
vederii crepusculare şi celei nocturne.
Sistemul reproducător, reproducerea şi dezvoltarea . Aproape
toate insectele au sexele separate. Cazurile de hermafroditism sunt doar
excepţii (Periceria purchasi, Homoptere: Coccidine, Termitoxenia sp.,
Diptere: Phoridae).
Sistemul reproducător este alcătuit din gonade, gonoducte şi glande
anexe, ca sistem intern, cât şi din genitalii, sau armătură genitală, la exterior,
provenind din apendice abdominale modificate, cu rol în imperechere şi
respectiv depunerea pontei.
Sistemul reproducător femel (Fig.336.) este format din două ovare,
două oviducte, vaginul şi orificiul genital femel, mărginit extern de 2-3
perechi de valve, alcătuind terebra, mai mult sau mai puţin evidentă la
diverse specii. Vaginul este în legătură cu o bursă copulatoare şi de
asemenea cu un receptacul seminal, numit şi spermatecă, în care sunt
păstraţi spermatozoizii după împerechere, până la depunerea pontei, când
are loc fecundarea ovulelor.
335

Bursa cupulatoare poate avea uneori, ca la Lepidoptere, un orificiu


separat spre exterior, folosit la împerechere şi un duct prin care se leagă cu
vaginul.
Ovarele insectrelor sunt formate din mai multe tubuşoare numite
ovariole, fiecare având două părţi: germariu şi vitelariu, unde se formează
ovulele şi se încarcă apoi cu vitelus nutritiv. La tipul de ovare numite
panoistice, vitelusul este produs doar de către celulele foliculare care
învelesc fiecare ovocit. La cele meroistice, pe lângă celulele foliculare,
produc vitelus şi celule vitelogene, situate fie în vârful ovariolei, legate prin
punţi citoplasmatice cu foliculii ovarieni, la ovarele numite acrotrofice, fie
situate printre foliculi, la cele numite politrofice (Fig. 337.). Ovariolele se
termină într-un caliciu, care se continuă cu oviductul. Numărul ovariolelor
dintr-un ovar este variat la diferite specii şi grupe de insecte.

Fig. 337. Alcătuirea diferitelor tipuri de ovariole la insecte: A- tipul


panoistic, B- tipul meroistic politrofic, C- tipul meroistic acrotrofic; 1-
filament terminal, 2- ovule, 3-strat folicular, 4- zone cu celule vitelogene
(Marshall şi Williams, 1979)

Sistemul reproducător mascul este alcătuit din două testicule, două


canale deferente, un canal ejaculator şi organul copulator, numit penis sau
falus, înconjurat de paramere, valve provenind din apendice abdominale
modificate. Penisul se deschide prin orificiul genital mascul.
Testiculele sunt alcătuite din foliculi testiculari, tubuşoare
întortocheate, învelite toate de o membrană numită scrotum. Foliculii
testiculari se prind pectinat, sau în buchete, pe un caliciu, care se continuă cu
canalul deferent. Partrea dinspre vârful foliculului testicular este regiunea
germinativă, în care spermatogoniile se transformă în spermatocite, iar restul
este porţiunea de transformare a spermatocitelor în spermatozooizi. Canalele
deferente au adesea partea terminală dilatată în vezicule seminale. Există de
asemenea şi glande anexe, care participă uneori la formarea spermatoforilor
(spermatozooizi împachetaţi într-o membrană chitinoidă), (Fig. 338.).
336

Fecundaţia este internă şi se petrece în tractusul genital al femelei.


Acest act este însă precedat de actele împerecherii sexelor şi inseminării.
Acestea încep cu felurite manifestări comportamentale, caractreristice
fiecărei specii, în care are loc comunicarea chimică, sau / şi vizuală, între
sexe, apropierea acestora, manifestări de „curtare”, în care se implică şi
informaţie tactilă, urmate de acuplare şi inseminare. Aceste acte au durate
variate la diverse specii de insecte.
Faza următoare în procesul reproducderii este depunerea pontei, sau
ovipozitarea. Acest act este însoţit de asemenea de o serie de manifestări
comportamentale ale femelei, vizând căutarea locului potrivit pentru
dezvoltarea larvelor şi apoi depunerea propriu zisă a ouălor. În cadrul clasei
insectelor, există specii care depun ou cu ou, dar cele mai multe depun ouăle
în grămezi de diferite forme, numite ponte, caracteristice speciei. Ouăle
sunt diferite şi ca mărime, formă, sau sculptură a învelişului extern, numit
corion.
Unele insecte pot depune pontă şi fără imperechere prealabilă,
fenomen numit partenogeneză. Uneori aceasta este obligatorie constantă
(când nu se cunosc masculi în populaţie, sau aceştia sunt foarte rari), sau
obligatorie ciclică, (când generaţii care se reproduc amfigon alternează cu
generaţii partenogenetice), alteori poate fi facultativă (caz în care se
dezvoltă atât ouăle fecundate cât şi cele nefecundate).
La insecte, sexele pot fi identice morfologic, sau pot exista cazuri de
dimorfism sexual, când masculii au unele caracteristici morfologice,
ornamentale sau funcţionale, prin care diferă de femele.
Ouăle insectelor sunt de tip centrolecit. Segmentarea acestora este
parţială şi superficială. În dezvoltarea embrionară apar anexe embrionare,
337

amniosul şi alantoida, care învelesc, protejază şi hrănesc embrionul, în


cursul dezvoltării. Din ou eclozează larve cu un grad mai mare sau mai mic
de asemănare cu adultul. În funcţie de aceasta şi de numărul stadiilor prin
care trec insectele, dezvoltarea lor, sau metabolia, poate fi anamorfoză
(când larva nu are acelaşi număr de segmente ca şi adultul) sau holomorfoză
(când larva are acelaşi număr de segmente ca şi adultul). Aceasta din urmă
poate fi heterometabolie, când insecta trece prin 3 stadii, ou, larvă şi adult,
iar larva este mult asemănătoare adultului, ori holometabolie, când există 4
stadii, ou, larvă, pupă şi adult, iar larva diferă morfologic de adult..
În cadrul insectelor heterometabole există cel puţin 3 subtipuri
distincte: arhimetabole, insecte a căror larve se dezvoltă în alt mediu decât
adulţii şi care au organe care nu se regăsesc în stadiul adult; paurometabole,
insecte a căror larve sunt mult asemănătoare ca înfăţişare şi mod de viaţă cu
adulţii (Fig.339), găsindu-se în acelaşi mediu şi având acelaşi regim de
hrană; neometabole, insecte a căror larve au o ultimă vârstă (numită de unii
autori nimfă) în care nu se mai hrănesc şi sunt mai puţin active, fiind
oarecum asemănătoare stadiului de pupă de la holometabole.

Fig. 339. Heterometabolie paurometabolă, sau dezvoltare graduală, la


Phyllodromia germanica (Blatarii): 1- stadiul de ou, 2-7- diferite vârste ale
stadiului larvar, 8- stadiul adult (Eidmann şi Kuhlhorn, 1970)

La insectele holometabole, larvele sunt de regulă profund diferite


faţă de stadiul adult, atât ca înfăţişare cât şi în privinţa modului de viaţă.
Acestea se încadrează în mai multe tipuri (Fig. 340.), în funcţie de aspectul
lor: protopode, larve caracteristice insectelor parazite din grupul
Himenopterelor, caracterizate prin capsula cefalică cu piesele bucale bine
dezvoltate, restul apendicelor toracice şi abdomenul fiind vestigiale;
polipode, larve care au, pe lângă picioarele toracice articulate, apendice
abdominale neartriculate, numite pedespurii sau picioare false, capsula
cefalică cu piesele bucale sunt de asemenea bine dezvoltate; oligopode,
larve care au numai apendice toracice, nu şi abdominale (unele au picioare
zvelte şi piese bucale ascuţite, fiind prădătoare, numite campodeiforme,
altele au picioare scurte şi subţiri, corpul recurbat, cu pigidiul gros, numite
338

melolontoide sau scarabeiforme); apode, larve lipsite de picioare atât pe


torace cât şi pe abdomen (unele au capsula cefalică cu piesele bucale
evidente, numite eucefale, altele nu au vizibilă capsula cefalică şi piesele
bucale, numite acefale).

Fig. 340. Tipuri de larve la insectele holometabole: A- protopodă, B, C-


polipode, D- oligopodă campodeiformă, E- oligopodă elateriformă, F-
oligopodă melolontoidă, G- apodă eucefală, H- apodă acefală (Eidmann şi
Kuhlhorn, 1970)

Pupa este stadiu prezent la insectele holometabole, în care insecta nu


se mai hrăneşte, aproape todeauna nu se deplasează, stadiu în care au loc
procese de histoliză a ţesuturilor larvare, concomitent cu histogeneza
ţesuturilor adultului, pe baza preexistenţei şi proliferării unor grupuri de
celule numite muguri imaginali, din care se dezvoltă organele adultului.
Pupele pot fi: libere, când nu au piesele bucale şi apendicele toracice lipite
de corp şi acestea pot fi mişcate; obtecte, când piesele bucale şi cele toracice
sunt vizibile extern, dar sunt lipite de corpul pupei prin lichidul care se
elimină la ultima năpârlire a larvei; coarctate, care sunt pupe ce rămâne în
ultimul înveliş larvar, ce se închide ca un butoiaş peste pupă (Fig. 341.).

Eliberarea adultului din pupă se numeşte emergenţă. Multe insecte


emerg în stadiul adult imature sexual, urmând o perioadă de hrănire pentru
339

maturare sexuală; altele emerg mature sexual şi trec direct la activităţi legate
de reproducere.
Toate procesele de creştere, dezvoltare şi reproducere, la insecte,
sunt controlate neurohormonal şi sunt în directă corelare cu calitatea
factorilor de mediu în care insecta îşi duce viaţa, putând fi mai încetinite sau
mai accelerate, în funcţie de evoluţia acestora.
La multe insecte, în special din zona temperată, în cursul dezvoltării
intervin perioade când, sub influenţa evoluţiei nefavorabile a anumitor
factori din mediu, insectele intră in perioade de diapauză. Aceasta este o
stare de încetinire la minimul vital a proceselor fiziologice din organism.
Este o adaptare a insectelor la trecerea perioadelor cu condiţii ecologice
subliminale. Diapauza intervine în orice stadiu, în cadrul clasei insectelor,
însă la aceeaşi specie aceasta se produce de obicei la acelaşi stadiu. Există
diapauză estivală, determinată de condiţiile de uscăciune şi temperaturi
foarte ridicate din timpul verii, cât şi diapauză hiemală, determinată de
condiţiile nefavorabile din timpul iernii, care este aproape o regulă la
insectele din zona noastră.
Totalitatea insectelor dintr-o specie, în evoluţia lor de la ouă până la
moartea adulţilor rezultaţi din ouăle respective, constituie o generaţie.
Aceasta se caracterizează printr-o anumită dinamică a dezvoltării indivizilor
ce o compun. Ciclul biologic al insectelor cuprinde succesiunea stadiilor,
sau a generaţiilor, prin care trec populaţiile de insecte, până ce se ajunge la
stadiul iniţial de la care a pornit dezvoltarea (de obicei este considerat
stadiul de ou). Ciclul biologic se poate suprapune cu o generaţie, cum se
petrece la cele mai multe insecte, sau poate cuprinde mai multe generaţii,
din care una se reproduce amfigon şi mai multe se reproduc partenogenetic,
cum este cazul la Afidine, dintre Homoptere. În acest din urmă caz, ciclul
biologic poate fi monoic, când toate generaţiile se dezvoltă pe aceeaşi
plantă, sau dioic, când există generaţii care migrează pe o altă plantă gazdă
decât cea pe care a fost depusă ponta de iarnă.
Clasificarea insectelor. Clasa Insecte cuprinde două subclase:
Apterigote (insecte inferioare) şi Pterigote (insecte superioare). Apterigotele
sunt insecte lipsite în mod primar de aripi, nu au şi nu au avut aripi în cursul
evoluţiei lor, iar Pterigotele sunt insecte care au aripi, sau care au avut aripi
în cursul evoluţiei lor, dar le-au pierdut, ca urmare a unor adaptări speciale
( cum ar fi adaptarea la parazitism, de exemplu).
Apterigotele sunt considerate a fi primele insecte apărute, din linia
evolutivă a acestora desprinzându-se apoi Pterigotele, care au evoluat în
principal pe două linii evolutive, heterometabole şi holometabole, în cadrul
fiecăruia cu o serie de adaptări particulare, la cele mai diferite moduri de
viaţă şi medii ecologice, diversificându-se în circa 32 de ordine actuale, ale
căror legături filetice le prezentăm în Fig. 342.
340

Fig. 342.Tipuri reprezentative ale principalelor ordine de insecte şi


legăturile filogenetice ale acestora (Henger şi Stiles, 1959)
341

Subclasa Apterigote.

Sunt insecte de dimensiuni mici, cu cuticula slab sclerificată, moale


şi frecvent depigmentată, sau mai slab pigmentată. Au aparat bucal primitiv,
adesea retras în cap (entognat); au apendici abdominale speciale cunoscute
sub denumirile de stili şi saci coxali. Dezvoltarea embrionară se face prin
anamorfoză la Proture şi prin heterometabolie paurometabolă la celelalte
grupe. Subclasa Apterigote cuprinde 4 ordine : Colembole, Proture, Diplure
şi Tizanure.

Ordinul Colembole
Sunt insecte mici, cu capul prognat sau ortognat, cu ochi simpli, sau
altele lipsite de ochi, antene scurte, din 4 articule, rar mai lungi, ultimul
articul fiind divizat secundar. Aparatul bucal este pentru rupt şi mestecat,
entognat. Segmentele toracelui sunt relativ homonome, sau protoracele este
ceva mai mic. Picioarele sunt relativ uniforme şi au tibia unită cu tarsul în
tibiotars, terminat cu o gheară. Abdomenul este alcătuit din 6 segmente; la
unele grupe primele 4 fiind unite cu cele toracice într-un corp unic. Pe
segmentul I abdominal se găseşte, ventral, coloforul, un tubuşor prin care
insecta elimină o substanţă lipicioasă, folosită la aderarea de substrat; pe
segmentul 3 există un retinacul, alcătuit din două braţe, care reţin în repaus
furca, apendice abdominal situat pe segmentul 4, ventral , segment care este
şi cel mai dezvoltat. Furca este alcătuită din articulele manubriu, dens şi
mucrone. Aceasta foloseşte la sărit.
În majoritatea cazurilor colembolele sunt lipsite de sistem traheian,
iar pentru excreţie au glande labiale.
Trăiesc în frunzar, în locuri umede, în sol, în muşchii de pământ, sub
pietre, ori resturi vegetale. Sunt detritofage, contribuind la formarea
humusului. Unele specii consumă ciuperci. Reţinem ca exemple pe: Podura
aquatica, specie de 1 mm lungime, violet-negricioasă; se întâlneşte pe
suprafaţa băltuţelor formate în urma ploilor; Folsomia sexoculata, la fel de 1
mm lungime, cenuşie-albicioasă, trăieşte adesea în ghivecele de flori şi în
sere; Sminthurus viridis, cu corpul globulos, segmentele toracice fuzionate
cu primele 4 segmente abdominale, are 1,5 mm lungime, culoare verzuie-
cenuşie, ochii sunt plasaţi pe două pete negricioase evidente, pe laturile
capului (Fig. 343.).

Ordinul Proture.
Cuprinde Apterigote cu corpul mic, larviform, depigmentat, cu
cuticula moale. Au capul ovoidal lipsit de ochi şi de antene, cu aparatul
bucal de tip mestecător, entognat. Protoracele este mic, iar prima pereche de
342

picioare sunt îndreptate anterior şi au funcţie tactilă. Tarsele sunt


uniarticulate şi se termină cu o singură gheară. Abdomenul este alungit, din
12 segmente la adulţi şi 9-11 la diferite vârste de larve. Pe primele segmente
abdominale, se găsesc stili mono sau biarticulaţi. Respiraţia este cutanee, în
majoritatea cazurilor. Trăiesc în locuri umede, în frunzarul pădurilor,
muşchii de pământ etc. Regimul de hrană este constituit de detritus vegetal.
Ca exemplu reţinem specia Acerentomon quercinum, 1,5 mm lungime,
prezentă şi în ţara noastră, în frunzarul pădurilor de stejar (Fig. 343.).

Fig. 343. Specii de Colembole şi Proture: 1- Podura aquatica, 2- Folsomia


sexoculata, 3- Sminthurus viridis (Obenberger, 1955); 4- Acerentomon
quercinum (Ene, 1971)

Ordinul Diplure
Sunt insecte mici, albicioase, cu capul ovoidal sau rectangular, cu
antene lungi, filiforme sau moniliforme. Nu au ochi. Aparatul bucal este tot
entognat şi de tip primitiv. Toracele este alcătuit din segmente relativ
homonome. Abdomenul este format din 11 segmente. Este prevăzut cu stili
pe primele 7 segmente. Pe ultimul segment au cerci, care pot fi
multiarticulaţi, mult asemănători antenelor, ori monoarticulaţi şi curbaţi cu
vârful spre interior. Reţinem speciile Campodea magna, de 7-8 mm
lungime, cu cap ovoidal şi cerci lungi multiarticulaţi, culoare albicioasă şi
Japix confusus, cu cap rectangular şi cerci monoarticulaţi recurbaţi (Fig.
344). Ambele sunt prezente în frunzarul pădurilor din zonele de deal şi
câmpie.
343

Ordinul Tizanure
Au dimensiuni ceva mai mari, unele specii ajungând la 18-20 mm
lungime. Corpul este uşor turtit dorsoventral, mai lat în partea anterioară şi
îngstat progresiv spre partea posterioară, unde se termină cu trei cerci lungi,
multiarticulaţi. Corpul este acoperit cu peri solziformi. Capul este relativ
rotunjit, prevăzut cu ochi compuşi, uneori şi cu oceli, cât şi cu antene lungi
setiforme. Aparatul bucal, pentru rupt şi mestecat, este ectognat ( neretras în
cap). Picioarele sunt homonome, cu tarse din 3 articule, ultimul cu două
gheare. Abdomenul este alcatuit din 11 segmente, cu stili şi saci coxali, mai
ales pe primele 7 segmente. Menţionăm ca exemple specii de Machilis, de
12-18 mm lungime, frecvente în frunzarul pădurilor, au ochi compuşi şi
oceli pe cap, iar pe primele 7 segmente abdominale au stili şi saci coxali,
apoi Lepisma sacharina, frecventă în locuinţe, cunoscută ca „peştişoară”,
de 7-11 mm cenuşie-argintie, lucifugă (Fig. 344.).

Fig. 344. Specii de Diplure şi Tizanure : 1- Campodea magna, 2- Japix sp.,


3- Lepisma sacharina, 4- Machilis maritimus (Eidmann şi Kuhlhorn, 1970)

Subclasa Pterigote

Sunt insecte superioare, caracterizate prin prezenţa aripilor ca organe


de locomoţie prin zbor; doar la unele grupe, cu adaptări speciale, acestea
fiind reduse, sau chiar dispărute, în mod secundar. Au în general dimensiuni
mai mari comparativ cu Apterigotele, colorit mai variat, mod de viaţă mai
complex, comportament mai elaborat. Dezvoltarea postembrionară se face
prin holomorfoză, de tip heterometabol, sau holometabol. Aparatul bucal
este todeauna ectognat; nu au apendice abdominale de tipul stililor sau
sacilor coxali. Subclasa este împărţită în două secţii: Paleoptere şi Neoptere.
344

Secţia Paleoptere

Cuprinde insecte care au aripile întinse lateral, sau închise deasupra


corpului, în timpul repausului. Au nervaţiunea aripilor bogată, de tip
reticulat, cu multe nervuri longitudinale şi transversale. Nu au câmpul jugal
dezvoltat la aripile posterioare. Dezvoltarea postembrionară este o
heterometabolie arhimetabolă. Sunt insecte amfibii, larvele lor trăind în
mediul acvatic, iar adulţii în mediul terestru, în general în apropierea apelor.
Secţia cuprinde numai două ordine: Efemeroptere şi Odonate.

Ordinul Efemeroptere
Cuprinde insecte de dinmensiuni mici şi mijlocii, în cea mai mare
parte. Au corpul alungit, relativ cilindric, sau uşor turtit dorsoventral, cu
cuticula slab sclerificată. Au culori de tip melanic, cenuşii, gălbui, sau
brune. Capul este globulos, cu ochii compuşi mari, dedublaţi la masculi,
aceştia având, pe lângă perechea de ochi obişnuiţi, cu vedere diurnă prin
apoziţie, de asemenea o pereche de „ochi în turban”, specifici vederii
nocturne şi crepusculare, prin superpoziţie. Antenele sunt scurte, cu flagelul
conic, iar aparatul bucal este atrofiat la adulţi. Aceştia nu se hrănesc şi
trăiesc puţin (de la câteva ore la câteva zile). Toracele are segmente inegal
dezvoltate, cel mai mare fiind mezotoracele, care poartă prima pereche de
aripi, triunghiulare, dezvoltate, todeauna mult mai mari decât aripile
posterioare. Picioarele sunt subţiri; prima pereche sunt mai lungi şi
îndreptate anterior, având preponderent rol tactil. Abdomenul este lung şi
subţire, din 11 segmente, terminat cu cerci lungi, multiarticulaţi, între care
se găseşte, de cele mai multe ori, un metacerc, diferit de dezvoltat la diferite
specii. Larvele trăiesc în mediul acvatic şi au branhii traheiene, de diferite
forme, plasate todeauna pe laturile segmentelor abdominale. În cursul
dezvoltării postembrionare, au un stadiu numit preimago, stadiu aripat, dar
care mai năpârleşte o dată. Este un ordin bogat în specii, peste 2000, cu
populaţii destul de mari, în diferite zone, fiind influenţate şi de gradul de
poluare al diferitelor bazine acvatice, unde se dezvoltă larvele lor. Larvele
constituie o bază trofică pentru multe vieţuitoare dulcicole. Reţinem ca
exemple speciile: Ephemera vulgata, de 2-3 cm lungimea corpului, cu cerci
mai lungi decât corpul, cu aripile transparente, prevăzute cu câteva macule
brune (Fig. 345); Cloeon dipterum, specie frecventă, mai mică, de
aproximativ 1 cm lungime, lipsită de perechea a doua de aripi; Palingenia
longicauda, specie mare, 2,5-3,5 cm, cu corpul gros, brun-gălbui, maculat,
cercii lungi şi metacercul redus. Larvele sale trăiesc în râurile mai mari.
345

Fig. 345. Specii de Efemeroptere : 1- Palingenia longicauda, 2- Ephemera


vulgata (larvă şi adult) (Eidmann şi Kuhlhorn, 1970).

Ordinul Odonate
Sunt insecte de dimensiuni mijlocii şi mari. Au capul situat în poziţie
ortognată, mobil, fiind prins la torace cu un gât subţire. Ochii compuşi sunt
mari, din mai multe mii de omatidii, uneori sunt contangenţi pe linia
vertexului, alteori sunt depărtaţi, capul având, în această situaţie, dispoziţie
transversală. Antenele sunt foarte scurte, cu flagelul conic. Aparatul bucal
este tipic pentru rupt şi mestecat, cu mandibule bine ascuţite intern, adaptate
vieţii de prădător pe care o duc, atât în stadiul larvar cât şi ca adulţi.
Segmentele toracelui sunt inegale, protoracele fiind o porţiune îngustă în
continuarea gâtului, iar mezotoracele este fuzionat cu metatoracele într-un
pterotorace, a cărui pleure sunt bine dezvoltate, împingând inserţia aripilor
mult spre partea dorsală. Aripile sunt relativ mai înguste, mai lung, sau mai
scurt, prdunculate la bază şi pot fi egale, sau alteori inegale, cele posterioare
având câmpul anal mai dezvoltat. Picioarele sunt relativ subţiri şi scurte şi
sunt folosite la fixarea pe substrat, sau la reţinerea prăzii, locomoţia
făcându-se preponderent prin zbor. Abdomenul este alcătuit din 11
segmente, terminat cu cerci scurţi, mai evidenţi la masculi. Masculii au,
între segmentele 2-3 abdominale, o pungă spermatică în care introduc
spermatozoizi, într-o fază precopulatorie. De acolo îi transferă în orificiul
genital al femelei în momentul împerecherii, care se petrece într-un mod
foarte specific. Larvele trăiesc în apă, unele au branhii traheene, sub forma a
trei prelungiri lamelare ale părţii terminale a abdomenului, altele respiră
rectal. Se caracterizează prin labiumul lor mult alungit, retras peste faţă ca o
mască, în timpul repausului (Fig.346.). Larvele parcurg mai multe vârste, pe
parcursul a 1-2 ani, în mediul acvatic, după care trec în faza de nimfă,
năpârlesc şi devin adulţi, când zboară în ariile din împrejurimile apelor,
unde capturează insecte, sau alte artropode, pentru hrană. Ordinul are, în
346

toată lumea, peste 3000 de specii, implicate în lanţurile trofice din şi din
împrejurimile bazinelor acvatice.

Cităm câteva exemple: Libelulla depresa, Libelulla quadrimaculata,


de aproximativ 3-4 cm lungime, se recunosc prin maculele cafenii de la
baza aripilor; Anax imperator, specie mare, de 6-7 cm lungime, cu corpul
maculat şi dungat, în culori albăstrui, verzui şi maronii, aripile transparente,
cu nervuri mai închise; Calopterix (Agrion ) splendens, specie cu ochii
depărtaţi, corpul mai subţire, albăstrui metalic la mascul şi verzui metalic la
femelă; masculul are aripile cu câte o bandă transversală, lată, de culoare
brună- violacee, specii ale genului Lestes, libelule mai mici, 2-3 cm., cu
corpul subţire, firav, în culori azurii maculate, frecvente pe vegetaţia din
jurul apelor (Fig. 347.).
347

Secţia Neoptere

Cuprinde toate celelalte ordine de insecte, caracterizate prin faptul


că îşi ţin aripile culcate peste abdomen în timpul repausului. La aripile
posterioare este dezvoltat câmpul jugal. Secţia cuprinde 15 ordine, la care
dezvoltarea postembrionară este heterometabolă, cât şi altele 11, la care
dezvoltarea postembrionară este holometabolă. Cele mai importante pentru
zona noastră vor fi analizate în continuare, cu câteva exemplificări de specii.

Ordinul Plecoptere
Sunt insecte de dimensiuni mijlocii, cu corpul alungit, turtit
dorsoventral, cu laturile paralele. Au colorit şters, de tip melanic, brun-
cenuşiu, sau mai negricios. Capul este prognat, sau ortognat, antenele lungi,
setiforme, sau moniliforme. Ochii compuşi sunt mici, uşor reliefaţi. Pe
vertex au şi trei oceli. Segmentele toracelui sunt relativ homonome, aripile
de tip membranos, ambele perechi, dar inegale ca mărime, cele posterioare
având câmpul anal mult mai dezvoltat. Abdomenul este alcătuit din 10
segmente vizibile şi se termină cu doi cerci, lungi, multiarticulaţi.
Larvele sunt acvatice, găsindu-se frecvent în apele reci din zonele
montane, majoritatea speciilor fiind criofile. Larvele au branhii traheene
prinse de segemntele toracice, la baza picioarelor (Fig. 348).

Regimul de hrană al larvelor este variat, în funcţie de specie şi grup.


Reţinem ca exemplu specia comună Perla marginata, de 2,5-3 cm lungime,
cenuşie gălbuie, cu nuanţe mai întunecate, frecventă în zone montane şi
sunmontane, alături de specii ale genurilor Izooperla şi Perlodes, care apar
de asemenea frecvent.
348

Ordinul Blatarii (Blatoptere)


Cuprinde insecte de talie mijlocie şi mare, cu corpul puternic turtit
dorso-ventral, de formă aproximativ eliptică, sau uşor mai alungită. Au
colorit maroniu-gălbui până la negricios, uneori pătat. Capul este aşezat în
poziţie hipognată, poartă ochi compuşi reniformi, cu dezvoltare medie,
antene lungi setiforme (uneori mai lungi decât corpul) şi aparat bucal tipic
pentru rupt şi mestecat. Scutul pronotului este dezvoltat anterior, acoperind
capul, care nu se poate observa când insecta este privită dorsal. Aripile sunt
de consistenţă diferită, prima pereche fiind coriacee, în general mai scurte,
iar a doua pereche membranoase. Frecvent ultima pereche, uneori ambele
perechi de aripi, sunt mai reduse, blatariile deplasându-se mai ales prin
mers, având picioare zvelte dar puternice, homonome, tipice pentru alergat.
Abdomenul este format din 10 segmente şi se termină cu cerci, relativ mai
scurţi, dar multiarticulaţi. Ouăle sunt depuse, de către femele, în ooteci
chitinoase, pe care acestea le ascund în locuri ferite şi călduroase. Dealtfel,
majoritatea blatariilor sunt specii termofile şi higrofile, lucifuge, trăind, cele
mai multe specii, în zonele calde şi umede ale globului. În zonele temperate
trăiesc puţine specii, unele adaptate la condiţii sinantrope, trăind în
locuinţele oamenilor. Consumă hrană constituită de diferite materiale de
origine vegetală. Sunt active în timpul nopţii. Ca exemple, reţinem două
specii sinantrope, comune în locuinţe în zona noastră, Blatta orientalis,
numită gândacul negru de bucătărie, de 2-2,5 cm lungime, negricios cu
nuanţe brune, femela este brahipteră şi Phyllodromia germanica, gândacul
roşu de bucătărie, 12-16 mm lungime, eliptic- alungit, maroniu roşcat, cu
nuanţe gălbui. Menţionăm de asemenea pe Ectobius laponicus, 10-14 mm
lungime, maroniu- gălbui, cu pronotul brun-negricios lucitor, frecvent prin
vegetaţia ierboasă şi frunzarul din păduri (Fig.349.).

Fig. 349. Specii de Blatarii: 1- Ectobius laponicus, 2- Phyllodromia


germanica, 3- Blatta orientalis (Knechtel şi Popovici-Bâznoşanu, 1959;
Eidmann şi Kuhlhorn, 1970)
349

Ordinul Mantodee
Sunt insecte mari, răpitoare, heliofile. Au corpul alungit, relativ
fusiform, variat colorat, de obicei în culori vii, adesea homocrome cu mediul
în care trăiesc, culoarea fiind un mijloc de camuflaj la aceste insecte, care
capturează prada prin strategii de pândă.
Capul este relativ triunghiular, cu ochi compuşi bine dezvoltaţi,
antene setiforme şi aparat bucal pentru rupt şi mestecat, cu adaptări tipice de
prădător, mandibulele fiind puternice şi cu tuberozităţi ascuţite. Capul este
prins ortognat, printr-un gât subţire, ceea ce permite o mai mare mobilitate şi
un câmp vizual mai larg.
Protoracele este mai îngust decât restul corpului şi mult mai alungit
decât celelalte două segmente ale toracelui. În partea mijlocie a acestuia se
prinde prima pereche de picioare, care au adaptare tipică pentru prins.
Celelalte două perechi de picioare au articule relativ lungi şi subţiri, folosind
la deplasare, care este destul de rapidă, când insecta este deranjată. Aripile
sunt heteronome; prima pereche sunt tegmine, pergamentoase şi folosesc
doar la planare, a doua pereche sunt membranoase, late, având câmpul anal
bine reprezentat şi stau pliate în evantai sub tegmine în timpul repausului.
Abdomenul este alcătuit din 10 segmente vizibile şi se termină cu
cerci scurţi, multiarticulaţi. Ouăle sunt depuse de femele în ooteci
spongioase, pe care acestea le lipesc de diferite obiecte, pietre, crengi,
tulpinile uscate ale ierburilor. În zona noastră trăiesc puţine specii,
majoritatea speciilor ordinului fiind răspândite în zonele calde. Ocupă
biotopuri însorite, pe dealuri cu expoziţie preponderent sudică şi cu substrat
calcaros, care reţine mai bine căldura. Se hrănesc cu diverse artropode; fiind
foarte lacomi, uneori indivizii se atacă între ei, sau femelele atacă şi
consumă masculii, chiar în momentul împerecherii.
Reţinem ca exemplu specia Mantis religiosa, (Fig.350), numită
popular călugăriţă, după modul în care îşi tine picioarele anterioare
apropiate de gură, ca într-o rugă, în timpul pândirii prăzii. Are 5-7 cm şi
colorit verde, sau uneori cafeniu-crem. În zonele sudestice ale ţării trăiesc
încă două specii, Empusa fasciata, asemănătoare speciei anterioare, dar cu o
ridicătură pe vertex şi Ameles decolor, mai mică, 2-4 cm , maronie maculată.
350

OrdinulOrtoptere
Insecte de talie mijlocie şi mare, cu corpul de formă generală
cilindrică, alungită, variat colorate, frecvent în coloraţie homocromă cu
mediul, sau în coloraţie de descompunere, ceea ce le face mai greu de
observat în habitat.
Capul este mare, aşezat ortognat. Au antene setiforme, sau filiforme,
uneori foarte lungi, alteori mai scurte, ochii compuşi de formă ovală şi cu
dezvoltare medie. Aparatul bucal este tipic pentru rupt şi mestecat.
Segmentele toracelui sunt bine dezvoltate, cu pronotul todeauna
extins şi prevăzut uneori cu diferite carene, sau desene, specifice. Aripile
sunt heteronome, cele anterioare sunt tegmine, mai înguste şi lungi, cele
posterioare membranoase şi mult mai late. Zborul este însă relativ slab, mai
mult o planare. Picioarele sunt de asemenea heteronome; la cele mai multe
specii ultima pereche sunt adaptate la sărit şi sunt mai lungi şi mai groase
decât primele două. La unele specii, prima pereche de picioare au adaptări la
săpat, acestea ducând viaţă hipogee, în cea mai mare parte.
Abdomenul este alungit, voluminos şi are cerci scurţi mono-
articulaţi, mai evidenţi la masculi. Trăiesc în biotopuri terestre, păduri,
poieni, câmpuri, culturi agricole, dar există chiar şi specii sinantrope. Cele
mai multe specii sunt fitofage. Unele sunt zoofage. Se clasifică în două
subordine distincte: Ensifere şi Celifere.

Subordinul Ensifere cuprinde ortoptere care au antene setiforme


lungi, todeauna mai lungi decât o treime din lungimea corpului. La femele,
se găseşte o terebră de asemenea lungă, bine vizibilă extern, dreaptă sau
curbată, uneori dinţată la vârf. Masculii au organe stridulante (de producere
de sunete) constituite din nervuri mai îngroşate de pe tegmine, nervuri care
mărginesc zone membranoase numite „oglinzi”, care vibrează la frecarea
între ele a celor două tegmine. Au de asemenea organe timpanale, cu diferite
conformaţii, situate pe tibiile picioarelor anterioare.
Grupul este foarte diversificat şi bine reprezentat şi în zona noastră.
Cităm câteva specii mai comune: Tettigonia viridissima, cosaşul verde, de 3-
4 cm lungime, verde deschis, antenele, cât şi aripile în repaus, depăşesc
lungimea corpului; Gryllus campestris, greierele comun, 2,5-3 cm lungime,
negru-bruniu lucitor, cu tegmine fumurii, cu câte o maculă galbenă la bază;
sapă galerii în sol. Este preponderent zoofag; Gryllotalpa gryllotalpa,
coropişniţa, 6-7 cm lungime, cafenie catifelată, are prima pereche de
picioare adaptată la săpat. Face galerii în sol, în căutarea organelor subterane
ale plantelor, pe care le consumă, fiind dăunătoare în culturi; Decticus
verrucivorus, cosaşul pestriţ, 3-5 cm lungime, frecvent în fânaţuri (Fig.
351.).
351

Fig. 351. Specii de Ortoptere, Ensifere: 1- Tettigonia viridissima, 2-


Decticus verrucivorus, 3- Gryllus domesticus, 4- Gryllotalpa gryllotalpa
(Knechtel şi Popovici-Bâznoşanu, 1959)

Subordinul Celifere sunt ortoptere care au antene mai scurte,


nedepăşind o treime din lungimea corpului; femelele au de asemenea
ovipozitorul scurt, greu vizibil extern; stridulaţia o produc prin frecarea
femurului posterior (care are nişte zimţi pe partea internă) de marginea
tegminelor; organele timpanale sunt situate pe laturile primului segment
abdominal. Popular sunt cunoscute sub numele de lăcuste. Sunt fitofage,
foarte păgubitoare vegetaţiei ierboase şi culturilor, mai ales în zonele cu
soluri mai nisipoase, unde dezvoltă populaţii mari şi efectuează uneori
migraţii, consumând toată vegetaţia pe care o întâlnesc în cale. Reţinem ca
exemple speciile: Locusta migratoria, specie mai mare, 6-7 cm lungime,
maronie maculată, cu nuanţe verzui, frecventă în trecutul istoric şi în ţara
noastră, actual mai restrânsă la grindurile din Delta Dunării; Dociostaurus
marocanus, 3-4 cm lungime, cafenie maculată cu brun şi cu un desen galben
în forma literei „X” pe pronot, ca şi Calliptamus italicus, asemănătoare, de 3
cm lungime, are 3 carene longitudinale pe pronot, iar aripile posterioare sunt
roz la bază, specii frecvente în păşuni şi fânaţuri, în toată ţara (Fig. 352).

Ordinul Dermaptere
Sunt insecte de dimensiuni mijlocii, cu corpul alungit şi turtit
dorsoventral, cu laturile aproximativ paralele.
Capul, situat aproape prognat, are ochi compuşi mici, rotunzi, uşor
reliefaţi, antene moniliforme, din multe articule scurte, aparat bucal pentru
rupt şi mestecat.
352

Fig. 352. Specii de Ortoptere, Celifere: 1- Calliptamus italicus, 2- Locusta


migratoria (Knechtel şi Popovici-Bâznoşanu, 1959)

Segmentele toracelui sunt aproape homonome, picioarele tipice


pentru mers şi alergat. Aripile anterioare sunt scurte, acoperind doar primele
segmente abdominale în repaus şi au consistenţă pieloasă, de unde şi numele
ordinului (gr. derma = piele, pteron = aripă). Aripile posterioare sunt
membranoase, mari şi late, împachetate în evantai şi de două ori transversal
sub aripile anterioare, în timpul repausului. Rar se folosesc de zbor,
deplasarea făcându-se preponderent prin mers şi alergat. La unele specii
aripile sunt vestigiale, sub forma unor mici solzi ai tergitelor mezo şi
metatoracelui. Abdomenul are 9 segmente vizibile şi se termină cu doi cerci
uniarticulaţi, lungi, adesea curbaţi şi cu dinţi interni, la masculi. Dezvoltatea
este paurometabolă, regimul de hrană zoofag. Trăiesc în frunzişul uscat al
pădurilor, dar şi pe sub pietre, lemne, în locuri ascunse. Există aproximativ
400 de specii în toată lumea, dintre care unele trăiesc şi în zona noastră.
Exemplificăm cu : Forficula auricularia, urechelniţa, 10-14 mm lungime,
castanie lucioasă, specie foarte comună; Chelidurella transylvanica,
asemănătoare, mai întunecată la culoare, cu aripile reduse la nişte solzi şi
cercii foarte curbaţi în zona mijlocie, endemică pentru Transilvania
(Fig.353.).
353

Ordinul Izoptere
Sunt insecte termofile, aproape toate speciile trăind în zonele calde
ale Pământului; puţine ajung până în zona temperată. Sunt insecte sociale,
trăind în familii mari, în care indivizii se diferenţiază morfologic şi
funcţional pe caste, fiecare cu atribuţii definite în cadrul coloniilor. Există o
castă a reproducătorilor, de obicei de culoare închisă, caste de reproducători
de substituţie, de nimfe, de soldaţi şi de lucrătoare, de obicei depigmentaţi
sau slab pigmentaţi. Sunt insecte de dimensiuni mici, 5-6 mm lungime, doar
femelele reproducătoare, după dezvoltarea ovarelor, pot atinge dimensiuni
de câţiva cm.
Capul este relativ rotunjit, cu antene moniliforme mediu dezvoltate, ochi
compuşi mici, prezenţi numai la reproducători şi nimfe, lipsind la soldaţi şi
lucrătoare.
Toracele are segmente homonome, prevăzute cu picioare de mers. Aripile,
prezente numai la casta reproducătorilor în perioada zborului nupţial, sunt
egale ca mărime, membranoase, pedunculate la bază şi de două ori mai lungi
decât abdomenul. După împerechere acestea se rup de la bază şi cad.
Abdomenul cilindric, se termină cu cerci scurţi, abia vizibili. Popular se
numesc termite. Unele specii trăiesc în cuiburi săpate subteran, altele îşi
construiesc tumuli, cunoscuţi sub denumirea de termitiere, diferite ca formă
şi înălţime, în funcţie de specie. Cu excepţia castei reproducătorilor în
perioada de acuplare, toate celelalte caste sunt lucifuge, acive în cursul
nopţii, sau la adăpostul termitierei. Consumă material vegetal, pe care îl
digeră cu ajutorul unor hipermastigine simbionte din tubul digestiv; altele
consumă ciuperci. La noi trăieşte doar specia Reticulitermes lucifugus,
întâlnită în zonele însorite de pe pantele sudice ale dealurilor, prin vii sau
livezi, în sudvestul ţării (Fig.354).
354

Coloniile trăiesc în sol şi consumă material lemnos. Reproducătorii


au culoare neagră, iar celelalte caste sunt albe, depigmentate.

Ordinul Malofage
Acest ordin cuprinde insecte de dimensiuni mici şi foarte mici,
ectoparazite pe păsări şi mamifere. Au corpul oval, sau mai alungit, turtit
dorso-ventral, colorit melanic, brun-gălbui, sau cu nuanţe cenuşii.
Capul este relativ mare, cu ochi simpli, formaţi din 1-2 omatidii,
antene scurte, clavate, sau filiforme şi aparat bucal pentru rupt şi mestecat.
Segmentele toracelui sunt adesea mai înguste decât capul şi
abdomenul, poartă picioare scurte, cu adaptări pentru agăţat. Sunt lipsite de
aripi, ca urmare a vieţii parazitare pe care o duc.
Abdomenul este alcătuit din 9 segmente vizibile şi lipsit de cerci.
Duc viaţa printre firele de păr ale mamiferelor, sau penele păsărilor,
unde consumă tegument descuamat, păr, pene, sau sânge închegat şi uscat,
rezultat din rănile pe care gazdele şi le provoacă prin scărpinare, datorită
iritării pe care o produce prezenţa parazitului. Reţinem ca exemple pe:
Columbicola columbae, parazit la porumbel, o specie de numai 1 mm
lungime, cu corpul foarte îngust; Menopon galinae, cunoscut ca păduchele
de găină, de aproximativ 1,2-1,5 mm lungime, oval, gălbui-cenuşiu;
Damalinia bovis, specie cu corpul de asemenea oval, puternic turtit, de 1
mm lungime, parazit pe mamifere, ca şi speciile din genul Tricodectes (Fig.
355.).

Ordinul Anoplure
Tratat adesea ca subordin al ordinului Ftiriaptere, împreună cu
Malofagele, ordinul Anoplure cuprinde insecte care duc viaţă tipic
parazitară, încât nu numai că trăiesc pe animalele cu sânge cald, dar se şi
hrănesc cu sângele lor. Au de asemenea dimensiuni mici, forma corpului
relativ ovală, puternic turtită dorso-ventral şi colorit şters, de tip melanic.
Capul este situat în poziţie prognată, uşor alungit, mai îngust decât
toracele şi abdomenul. Au antene filiforme scurte, din 3-5 articule, ochii
355

simpli, mici sau atrofiaţi, iar aparatul bucal este pentru înţepat şi supt,
asemănător cu al ploşniţelor, dar fără mandibule, ceea ce a atras şi
denumirea ordinului (gr. a = fără; opla = arme, cu sens de mandibule).
Segmentele toracelui sunt fuzionate împreună într-un torace unic,
care poartă picioare cu articule scurte şi cu adaptări evidente la agăţat. Nu au
aripi.
Abdomenul, din 9 segmente, se termină rotunjit la mascul şi cu o
scobitură la femele. Nu au cerci.
Sunt insecte hematofage, trăind permanent pe gazde, sau în
culcuşurile acestora. Reţinem ca reprezentanţi : Pediculus humanus, 2,5-3,5
mm lungime, cenuşiu-gălbui, trăieşte pe om; Phthirius pubis, de 1 mm
lungime, mai lat, cu primele 3 segmente abdominale fuzionate, trăieşte în
zona axilară şi inghinală la om; Haematopuinus suis, de 4-5 mm lungime,
maroniu-roşcat, cu ochii atrofiaţi, trăieste pe porc (Fig. 356.).

Ordinul Tizanoptere
Cuprinde de asemenea insecte de dimensiuni mici, 0,5-5 mm
lungime, cu corpul relativ fusiform, colorat gălbui-cenuşiu până la negricios.
Au capul aşezat în poziţie hipognată, cu aparat bucal adaptat pentru
înţepat şi supt, asimetric, ochi relativ mici, plus oceli, iar antenele sunt de tip
filiform, din 6-9 articule.
Toracele, alcătuit din segmente de lungimi aproape egale, poartă
picioare scurte, cu tarse mono sau biarticulate şi aripi membranoase, dar
foarte înguste, numai cu 1-2 nervuri longitudinale şi prevăzute cu franjuri
lungi marginale, având aspect de pene. Acest fapt a atras şi numele grupului
(gr. thysanos = franjure; pteron = aripă).
Abdomenul este format din 11 segmente, lipsit de cerci. La unele
specii, abdomenul se termină conic, iar femelele au terebră vizibilă; la alte
specii se termină printr-un segment mai lung şi mult mai îngust decât
celelalte, de formă cilindrică.
Majoritatea speciilor duc viaţă de paraziţi pe plante, din care sug
seva, provocând mici pete de necroză în zonele înţepate. Unele specii sunt
356

însă zoofage, atacând ouăle altor insecte, pe care le înţeapă şi le sug


conţinutul. Ca exemple reţinem: Haplothrips tritici, tripsul grâului, de 1,2-
1,5 mm lungime, negru lucios; larvele sunt de culoare roşie, cu capul şi
picioarele negre. Atacul provoacă „albeaţa spicelor de grâu”; Thrips tabaci,
tripsul tutunului (Fig.357.), specie deosebit de polifagă, provoacă pete
gălbui-undelemnii în lungul nervurilor frunzelor; Criptotrips robustus,
specie prădătoare, consumă ouăle de moliile fructelor.

Ordinul Heteroptere
Cunoscute sub numele de ploşniţe, heteropterele sunt insecte de talie
variată, majoritatea mijlocii şi mici, variat colorate, uneori în culori
homocrome cu substratul pe care vieţuiesc, alteori în culori tipice de
avertizare. Corpul are frecvent forma aproximativ ovală, mai rar liniară şi
este turtit dorsoventral.
Capul este mic în raport cu restul corpului, cu ochi mici, dar reliefaţi
pe suprafaţa capului, antene din puţine articule (2-5), uneori mai lungi,
filiforme, vizibile extern, alteori mai scurte şi ascunse în şanţuri ventrale ale
capului. Aparatul bucal este tipic pentru înţepat şi supt (de tip heteroptera).
Protoracele este bine dezvoltat, cu pronotul uneori cu felurite
ornamentaţii caracteristice speciilor. Mezo şi metatoracele sunt mai
consolidate între ele. Scutelul mezonotului este adesea bine dezvoltat, uneori
chiar exagerat de mare, acoperind în parte, sau în totalitate, abdomenul.
Picioarele sunt adesea homonome, dar la formele acvatice există şi adaptări
la înot, la picioarele posterioare, sau adaptări la prindere, la cele anterioare.
Aripile sunt diferite. Prima pereche sunt hemielitre, cu jumătatea bazală,
numită corium, sclerificată şi cea terminală, numită membrana, de tip
membranos. A doua pereche sunt în totalitate membranoase. În repaus,
aripile se suprapun parţial, la nivelul membranelor.
Abdomenul este alcătuit din 10 segmente şi este lipsit de cerci. La
multe specii pe primul segment abdominal, în poziţie ventrală, se deschid
glande repugnatorii, ce produc substanţe toxice şi urât mirositoare.
Heteropterele sunt insecte fitofage, sau zoofage, foarte răspândite în
357

ecosisteme şi diversificate ca specii, clasificate de unii autori în trei


subordine, Geocorize, Amfibiocorize şi Hidrocorize, în funcţie de tipurile de
habitate pe care le ocupă. Noi adoptăm însă clasificarea în două subordine
Criptocerate şi Gimnocerate, în funcţie de poziţia antenelor.

Subordinul Criptocerate cuprinde specii trăitoare în mediul acvatic


(corespunzătoare Hidrocorizelor), la care antenele sunt scurte şi ascunse în
şanţuri ventrale ale capului (gr. cryptos = ascuns; ceros = corn, aici cu sens
de antenă). Sunt, în mare parte, specii de dimensiuni mai mari, răpitoare, cu
trompă puternică, cu adaptări de prindere la picioarele anterioare, la unele,
cît şi de înot, la picioarele posterioare, la altele. Cităm ca exemple pe:
Notonecta glauca, de aproximativ 16 mm lungime, brun-gălbuie, cu scutelul
negru lucios, înoată pe spate în masa apei; Nepa cinerea, 18-24 mm, ovală-
aplatizată, cenuşie, cu capul mic şi rostru puternic, are posterior un tub
respirator. Picioarele anterioare sunt adaptate la prindere. Se deplasează în
mers pe fundul apei; Ranatra linearis, cu aceleaşi adaptări ca şi specia
precedentă, se identifică prin corpul său alungit, de formă liniară, atingând 4
cm lungime (Fig. 358.).

Subordinul Gimnocerate Cuprinde speciile de ploşniţe la care


antenele sunt mai lungi, filiforme, vizibile extern (gymnos = nud, gol; ceros
= corn). Trăiesc în mediul terestru, ori în apropierea şi pe suprafaţa apelor
(corespund subordinelor Geogorize şi Amfibiocorize). Unele sunt fitofage,
înţepând diferite organe ale plantelor pentru sugerea sevei şi provocând, prin
saliva pe care o introduc în plantă, diferite disfuncţii şi necroze; altele sunt
zoofage, atacând alte insecte , larvele, sau ouăle acestora, pe care le înţeapă
şi le sug conţinutul. Există şi specii hematofage, care trăiesc în culcuşurile
diferitelor animale, sau omului, atacându-le în timpul nopţii şi sugându-le
sângele. Cităm câteva exemple mai comune: Eurygaster maura, ploşniţa
cerealelor, 8-10 mm lungime, ovală, maronie maculată, cu scutelul întins
peste întreg abdomenul; Graphosoma lineata, de aproximativ 8 mm, ovală,
358

colorată în benzi longitudinale negre şi roşii, alternante, pe pronot şi


hemielitre, frecventă pe inflorescenţele de umbelifere; Coreus marginatus,
12-14 mm, maronie, are colţurile pronotului evident trase în afară şi
abdomenul lăţit în zona mijlocie; Rhynocoris iracundus, de 16-20 mm,
maronie, cu macule roşcate, zoofagă; Cimex lectularius, ploşniţa de pat,
hematofagă, de 4-5 mm, cu aripile atrofiate; Gerris lacustris, numite popular
fugăi, de 12-14 mm , negricioase, cu corpul linear, cu ultimele două perechi
de picioare foarte lungi şi subţiri; aleargă pe suprafaţa apelor, capturând,
pentru hrană, insectele care cad pe apă (Fig. 359.).

Fig. 259. Specii de Heteroptere, Gimnocerate: 1- Eurygaster maura, 2- Coreus


marginatus, 3- Cimex lectularius, 4- Geris lacustris (Eidmann şi Kuhlhorn, 1970)

Ordinul Homoptere
Sunt, în cea mai mare parte, insecte de dimensiuni mici şi mijlocii,
doar unele specii de cicadine ating dimensiuni mari. Corpul este relativ
scurt, globulos, sau foarte uşor turtit dorsoventral.
Capul este aşezat în poziţie hipognată, la multe cu submentumul
concrescut cu prosternul. Aparatul bucal este adaptat la înţepat şi supt,
asemănător cu al ploşniţelor. Ochii sunt relativ mici, aşezaţi lateral pe cap,
dar există şi situaţii când aceştia lipsesc total. Antenele sunt setiforme,
scurte, sau alteori filiforme şi mai lungi. De obicei sunt din puţine articule.
Segmentele toracelui sunt scurte, protoracele bine reprezentat, uneori
cu diferite excrescenţe. Aripile sunt membranoase, sau prima pereche uşor
pergamentoase şi colorate. Uneori aripile pot lipsi, mai ales la femele. La
unele grupe, ultima pereche de picioare sunt adaptate la sărit, la altele, sunt
la fel cu celelalte. Există şi situaţii când, la femele, picioarele sunt atrofiate.
Abdomenul este alcătuit din 11 segmente, nu todeauna toate vizibile
extern; este lipsit de cerci.
Marea majoritate a homopterelor sunt specii fitofage, dăunătoare
plantelor de cultură şi spontane, atât direct prin sugerea sevei, cât şi indirect,
359

prin acoperirea suprafeţei de asimilaţie a frunzelor cu „rouă de miere”, o


sunstanţă dulce, pe care se dezvoltă diferite micromicete, împiedicând
asimilaţia clorofiliană. Ordinul Homoptere cuprinde 5 subordine cu
caractere destul de diferite: Cicadine, Psiline, Aleurodine, Coccine şi
Afidine.

Subordinul Cicadine cuprinde insecte mijlocii şi mari, cu corpul


rerlativ scurt şi gros, capul lat, cu ochii relativ mici, aşezaţi lateral, antene
scurte, setiforme, segmentele toracelui groase, aripile de tip membranos, sau
prima pereche uşor pergementoase şi colorate. Picioarele posterioare sunt
adaptate la sărit. Abdomenul este relativ scurt, conic. Reţinem ca exemple:
Tibicina haematodes, specie de 3-4 cm lungime, cu corpul negru, cu
marginile tergitelor tivite cu roşu, aripile transparente, cu nervuri roşcate;
Cicadetta montana, asemănătoare, mai mică, 2-2,5 cm lungime, în totalitate
neagră; Cicadella viridis, 8-10 mm lungime, galben-verzuie cu aripile
anterioare verzi, cele posterioare albicioase, frecventă pe graminee (Fig.
360.).

Fig. 360. Specii de Homoptere, Cicadine : 1- Tibicina haematodes, 2-


Cicadetta montana, 3- Cicadella viridis (Obenberger, 1957)

Suibordinul Psiline cuprinde specii mici, de 1,5-4 mm lungime,


asemănătoare ca formă cu cicadele, având aripi membranoase, pe care le ţin
sub formă de acoperiş de casă în repaus. Aripile depăşesc lungimea
abdomenului.. Antenele sunt mai lungi, formate din 10 articule. Picioarele
posterioare au adaptări la sărit. Cele mai multe specii trăiesc, ca larve şi
adulţi, pe diferite specii lemnoase, cultivate sau spontane, unele şi pe specii
ierboase. Popular se numesc purici meliferi, după cantitatea mare de „rouă
de miere” pe care o depun pe frunzele şi tulpinile plantelor pe care trăiesc.
Reţinem speciile: Psylla mali, (Fig.361.), dăunătoare la măr, are culoare
verzuie albicioasă; Psylla pruni, de aproximativ 2 mm lungime, negricioasă,
dăunătoare la prun.
360

Subordinul Aleurodine include specii de asemenea de dimensiuni


mici, 1-3 mm lungime, cu aripile şi întreg corpul acoperite de un strat alb,
pulverulent. Doar ochii şi tarsele sunt de culoare brun-roşcată. Aripile sunt
rotunjite la partea terminală şi au numai nervaţie longitudinală. Larvele lor
sunt lăţite şi puternic turtite dorsoventral, cu picioare atrofiate. Sunt
acoperite de pei rari şi lungi. Au aspectul unor păduchi ţestoşi. Adulţii şi
larvele trăiesc pe dosul frunzelor, la diverse plante, unde înţeapă şi sug seva.
Majoritatea speciilor sunt termofile şi higrofile, fiind răspândite în zonele
calde şi umede. La noi trăieşte, în sere şi câmp, specia Trialeurodes
vaporariorum, cunoscută ca musculiţa albă de seră (Fig. 362.).

Subordinul Coccine cuprinde la fel specii de dimensiuni mici de


homoptere, 1-6 mm lungimea corpului, cu dimorfism sexual foarte
accentuat. Femelele sunt aptere, adesea lipsite şi de antene, picioare şi ochi,
sau alteori aceste organe sunt foarte reduse. Au frecvent corpul oval, relativ
turtit, capul fuzionat cu toracele şi cu segmente abdominale, având forma de
ţest, de unde şi numele de păduchi ţestoşi sub care sunt cunoscute aceste
insecte. Corpul larvelor şi femelelor este acoperit de un ţest, format din fire
mătăsoase împletite, consolidate cu o substanţă ceroasă; alteori chiar
tegumentul lor se întăreşte cu lacuri, luând forma de ţest şi protejând corpul.
Mai rar, există şi specii acoperite de un strat ceros pulverulent, de obicei de
culoare albă. Masculii au în schimb caracterele de homoptere întâlnite şi la
celelalte grupe; au ochi, antene, prima pereche de aripi dezvoltate, picioare.
Ei sunt mai mici, dar au posibilitatea de a se deplasa în zbor, în căutarea
361

femelelor, pentru împerechere. Larvele din prima vârstă sunt prevăzute cu


ochi, antene şi picioare, pe care le pierd însă după prima năpârlire. Trăiesc
pe plante lemnoase şi ierboase, de la care sug seva, multe fiind dăunătoare
plantelor de cultură. Reţinem speciile: Quadraspidiotus perniciosus,
păduchele din San Jose, dăunător polifag în pomicultură; atacul se
recunoaşte după halourile roşii care se formează în jurul ţestului insectei;
Partenolecanium corni, la fel polifag, femelele ating 4-6 mm lungimea
corpului, au culoare maronie cu o bandă longitudinală şi 2-3 benzi
transversale întunecate pe corp; Lepidosaphes ulmi, cunoscut ca păduchele
virgulă, după forma ţestului, dăunător pe specii lemnoase silvice, dar şi în
livezi; Chermococcus roboris, păduchele ţestos al stejarului, cu forma
ţestului aproape sferică, de 6 mm diametru, brun cu benzi tigrate negricioase
(Fig. 363.).

Fig. 363. Specii de Homoptere, Coccine: 1- Quadraspidiotus perniciosus,


femelă, 2- Pseudococcus citri, mascul, 2- Kermococcus roboris, femelă
(Ene, 1970)

Subordinul Afidine cuprinde specii mici, de 1-3 mm lungime,


cunoscute sub denumirea de păduchi de frunze. Au corpul oval-globulos, cu
cuticula slab sclerificată. Capul este relativ mai mic, cu ochii bine dezvoltaţi
proeminenţi, antenele din articule lungi, aripile, de tip membranos, prezente
numai la unii indivizi, alţii sunt nearipaţi. Picioarele sunt homonome, subţiri
şi de obicei lungi, folosind la mers. Abdomenul este mare, ovoidal; se
termină cu un segment mai îngustat, numit codiţă, iar pe segmentul 6, în
poziţie dorsală, au două prelungiri de formă cilindrică, numite cornicule,
foarte caracteristice acestui grup. Există generaţii care se reproduc
partenogenetic şi altele care se reproduc sexuat, în cicluri metagenetice,
monoice, sau dioice. Sunt foarte răspândite pe diverse specii de plante
lemnoase, sau ierboase, multe având specificitate pentru 1-2 specii, sau
grupe, vegetale. Reţinem câteva exemple: Aphis pomi, păduchele verde al
362

mărului, specie monoică, dăunează pe frunzele de măr; Schizaphis


graminis, de asemenea de culoare verde, monoică, dăunează pe graminee;
Mysus cerasi,. păduchele negru al cireşului, de culoare neagră lucitoare,
specie dioică; Doralis fabae, de asemenea negru, mat, dăunător la fabacee;
Brevicoryne brassicae, păduchele cenuşiu al verzei, specie monoică pe
vărzoase, indivizii din colonii fiind acoperiţi cu o secreţie cenuşie
pulverulentă (Fig.364.) ş.a.

Grupa HOLOMETABOLE

Ordinul Coleoptere
Este grupul cel mai numeros de insecte, cuprinzând peste 300.000
de specii, uşor de identificat după prima pereche de aripi, puternic
sclerificate şi care nu au vizibilă nervaţiunea, cunoscute ca elitre.
Corpul lor este mai alungit la unele, mai scurt la altele, trunchiat sau
bombat, cilindric până la semisferic, alteori uşor turtit dorsoventral, de
dimensiuni variate, de la 1 mm până la 10 cm lungime. Coloraţia este de
asemenea destul de diversă, uneori cu colorit şters, alteori în culori vii,
363

frecvent chiar metalice, uneori coloarea este uniformă, alteori cu diverse


pete sau desene caracteristice. Cuticula cu care este învelit corpul este
adesea puternic sclerificată, rezistentă.
Capul, de forme şi mărimi variate la diferite specii, uneori diferit şi
în funcţie de sex, poate fi prognat sau ortognat, cu ochi compuşi ovali, sau
reniformi, cu dezvoltare medie, aparat bucal pentru rupt şi mestecat, antene
de forme diverse şi cu dezvoltare la fel de diferită, la diferite specii. Diferite
specii au antene filiforme, setiforme, serate, pectinate, lamelate, măciucate,
clavate, geniculate etc.
Segmentele toracelui sunt bine dezvoltate, pronotul , numit de unii
autori scut cefalic, sau corselet, este puternic dezvoltat, cu punctuaţie, sau
sculptură, caracteristice. Mezo şi metatoracele sunt acoperite dorsal de elitre,
cu excepţia scutelului mezonotului, care se vede dorsal ca o formaţiune mică
triunghiulară la baza elitrelor. Picioarele sunt adesea homonome, pentru
mers; există însă şi unele adaptări: la săpat, ale picioarelor anterioare, la
unele specii, la înot, ale picioarelor posterioare, la speciile acvatice, ori la
sărit, la unele specii mici, de adezivitate, la masculii unor specii. Elitrele
acoperă, de obicei, în întregime abdomenul, în repaus, alteori pigidiul, sau o
parte mai mare din abdomen, pot rămâne descoperite. Aripile posterioare
sunt membranoase, singurele aripi motrice în timpul zborului, uneori acestea
sunt vestigiale, sau lipsesc total, în care caz insectele se deplasează doar prin
mers, ori alergat.
Abdomenul este lipsit de cerci, se compune din 9 segmente, care au
bine dezvoltate sternitele, iar tergitele, acoperite de elitre, sunt mici, astfel
încât pleurele sunt împinse dorsal.
Dezvoltarea este de tip holometabol; au larve oligopode,
campodeiforme ori melolontoide, sau de tip apod eucefal. Pupele sunt, cu
unele excepţii, de tip pupă liberă. Există şi grupuri cu dezvoltare
hipermetabolă, având două tipuri de larve, între care se interpune un stadiu
de pseudopupă, după care insecta intră în stadiul de pupă.
Coleopterele ocupă nişe ecologice din cele mai diverse, în mediul
terestru, sau acvatic dulcicol, unele având regim de hrană zoofag, altele fiind
fitofage, saprofage, ori coprofage. Multe sunt dăunătoare în agroecosisteme
sau în păduri. Ordinul Coleoptere se împarte în două subordine: Adefage şi
Polifage.

Subordinul Adefage sunt coleoptere cu regim de hrană zoofag, cu


câteva excepţii, fiind specii prădătoare. Au antene todeauna de tip filiform.
Galeele maxilelor au formă de palp, încăt aparatul lor bucal aparent are 3
perechi de palpi. Picioarele sunt lungi, zvelte, cu tarse todeauna pentamere.
Elitrele acoperă abdomenul în totalitate, inclusiv pigidiul; au vizibilă sutura
dintre pronot şi propleure, uşor deplasată ventral. În cadrul subordinului
364

există grupe care duc viaţă în mediul acvatic şi altele care trăiesc în mediul
terestru (Fig. 365.). Din prima categorie reţinem ca reprezentanţi speciile:
Dytiscus marginalis, 3-3,5 cm lungime, oval, turtit dorso-ventral, cu adaptări
la înot la picioarele posterioare, are coloorit brun- măsliniu, cu marginile
pronotului, elitrele şi faţa ventrală, galbene; Cybister lateralimarginalis,
mult asemănător speciei anterioare, are doar laturile pronotului galbene;
Gyrinus substriatus, numite popular goniţe, înoată in cercuri pe suprafaţe
bălţilor, are aproximativ 6-8 mm lungime, colorit negru lucios.
Dintre speciile de Adefage terestre reţinem: Cicindela campestris,
numită repedea de câmp, pentru mersul şi zborul său rapid, are 24-28 mm
lungime, culoare verde cu trei macule alb-gălbui în câmpul elitrelor,
Carabus coriaceus, specie mare, 3,5-4,5 cm lungime, de culoare neagră, cu
elitrele cu tuberozităţi mici, cu aspect coriaceu; Carabus violaceus,
asemănător, mai mic, 2,8-3,5 cm, negru, cu marginile pronotului şi elitrele
violacee; Calosoma sycophanta, specie mare, 3-4 cm, cu pronotul albastru
închis şi elitrele verzi cu nuanţe metalice arămii; Zabrus tenebrioides, 24-26
mm, negru cu nuanţe brune şi picioare brun-roşcate, dăunător la cereale,
fiind fitofag.
365

Subordinul Polifage (Fig. 366.) cuprinde coleoptere care au regim


de hrană diferit, fitofag, zoofag, saprofag, coprofag. Tipul de antene este
variat, la diferite specii, la fel şi mărimea acestor insecte. Galeele maxilelor
nu au formă de palp, astfel încât aparatul bucal are doar două perechi de
palpi (maxilari şi labiali). Frecvent elitrele nu acoperă pigidiul sau, la unele
grupe, o parte mai mare din abdomen rămâne descoperită. Tarsele
picioarelor sunt din 2-5 articule, la diferite grupe şi specii. Linia de sutură
dintre pronot şi propleure nu este vizibilă pe părţile laterale. Suborninul
Polifage este mult mai cuprinzător în familii şi specii decât cel anterior.
Vom menţiona doar câteva dintre cele mai comune specii, pentru zona
noastră:
Hydrous piceus, din grupa speciilor acvatice, are cam 4 cm lungime,
formă eliptică, hidrodinamică, culoare neagră lucitoare, picioarele
posterioare adaptate la înot;
Staphilinus caesareus, specie de 3-3,5 cm lungime cu laturile
corpului aproape paralele, se recunoaşte prin elitrele mici brune-cărămizii,
acoperind doar primele 2-3 segmente abdominale, cât şi prin câte o pereche
de pete galbene pe laturile tergitelor abdominale;
Necrophorus vespillo, de 26-28 mm lungime, negru, cu elitrele
trunchiate, lăsând descoperite ultimele 3 segmente abdominale, cu două
benzi transversale portocalii;
Melolontha melolontha, cărăbuşul de mai, 24-26 mm lungime,
castaniu, cu antene lamelate, cu laturile sternitelor abdominale albe, cu
pigidiul lung şi subţire;
Oryctes nasicornis, nasicornul mare, specie de 4 cm , cu corpul
gros, castaniu lucios, se recunoaşte printr-o prelungire sub formă de corn a
clipeusului;
Cetonia aurata, specie comună pe flori de rozacee, 20-23 mm
lungime, cu corp lăţit verde metalic dorsal şi arămiu lucitor ventral;
Geotrupes stercorosus, 16-18 mm lungime, albastru închis metalic,
comun în detritus vegetal ori pe dejecţii de bovine;
Cerambix cerdo, croitorul mare, specie de 4-5 cm lungime, maronie
negricioasă, se recunoaşte prin antenele sale foarte lungi, depăşind lungimea
corpului;
Coccinella septempunctata, buburuza, de 6-7 mm lungime, aproape
semisferică, cu elitre roşii cu 7 puncte negre;
Curcului nucum, de 5-6 mm lungime, se recunoaşte prin rostrul
lung şi curbat ventral, cu care se prelungeşte capul;
Leptinotarsa decemlineata, gândacul din Colorado, specie comună,
originară din America, aproximetiv de 10 mm lungime, caracterizată prin 10
benzi longitudinale negre pe fondul gălbui cenuşiu al elitrelor, dăunătoare
solanaceelor;
366

Ips typographus, numit cariul de scoarţă, de 5 mm lungime cu


capetele corpului trunchiate şi corpul relativ cilindric, brun- negricios etc.

Fig. 366. Specii de Coleoptere, Polifage: 1- Hydrous piceus, 2- Staphilinus


caesareus, 3- Necrophorus vespillo, 4- Cerambix cerdo, 5- Coccinella
septempunctata, 6- Ips typographus, 7- Melolontha melolontha, 8- Cetonia
aurata, 9- Geotrupes stercorosus, 10- Curculio nucum, 11- Leptinotarsa
decemlineata (Endrodi şi Sebo, 1975, Kis şi Tomescu, 1984)

Ordinul Neuroptere
Sunt insecte de dimensiuni medii, în cea mai mare parte, unele de
dimensiuni mari, având corpul cilindric, alungit, cu cuticula slab sclerificată.
Coloritul este, frecvent, în culori şterse, cenuşii, sau maronii.
Capul este aşezat ortognat, purtând antene filiforme lungi, uneori
clavate, sau chiar măciucate, ochi compuşi mari şi aparat bucal pentru rupt
şi mestecat.
Segmentele toracelui nu sunt concrescute, protoracele fiind mobil.
Aripile sunt de tip membranos, ambele perechi, cu nervaţiune bogată,
reticulată, uneori prevăzute cu diferite puncte, pete, sau desene. Picioarele
367

sunt homonome, la cele mai multe specii; doar unele au adaptări la apucat
prada, la picioarele anterioare, asemănătoare cu cele de la mantodee.
Abdomenul este cilindric, alungit, din 9-10 segmente, fără cerci.
Larvevle lor sunt de tip oligopod campodeiform, agile şi prădătoare. Acestea
au aparatul bucal cu mandibule foarte lungi şi ascuţite, străbătute de câte un
canal, prin care larva injectează enzime digestive în corpul victimei şi pe
unde îi suge conţinutul. Sunt prădătoare şi în stadiul adult, capturând alte
insecte, sau larve ale acestora, pe care le consumă, având rol important în
combaterea biologică a dăunătorilor din culturi şi păduri. Reţinem pentru
exemplificare specile: Chrysopa carnea, specie de aproximativ 15 mm
lungime, cu corpul fin subţire, colorat verzui palid, până la cafeniu deschis,
cu aripile şi ochii irizanţi; Euroleon nostras, leul furnicilor, 40-45 mm
lungime, cafeniu negricios, cu aripile maculate cu brun (Fig. 367).

Ordinul Mecoptere
Cuprinde insecte de talie mijlocie, cu corpul alungit, relativ fusiform,
cu cuticula slab sclerificată. Au coloraţie de tip melanic, predominând
culoarea brun-închis.
Capul, situat ortognat, are ochii compuşi bine dezvoltaţi, antene
setiforme, lungi şi se prelungeşte ventral cu o trompă, la care participă şi
articulele bazale ale aparatului bucal. Restul articulelor şi pieselor bucale
formează un aparat bucal pentru rupt şi mestecat atipic.
Aripile sunt membranoase, lungi, pedunculate la bază; picioarele
homonome, pentru mers, din articule lungi şi subţiri.
Abdomenul este alungit, fuziform. Larvevle lor sunt de tip polipod,
trăiesc în sol; sunt prădătoare, ca şi adulţii, consunmând diferite insecte, sau
larvele acestora. Pupa este de tipul pupă liberă.
Reţinem ca reprezentant specia Panorpa communis, musca scorpion,
o insectă de 13-16 mm lungime, cu aripile bogat maculate cu brun; masculul
are ultimul segment abdominal mai îngroşat şi îndreptat dorsal, asemănător
cu telsonul scorpionilor, de unde şi denumirera populară a insectei (Fig.
368.).
368

Ordinul Tricoptere
Sunt insecte de dimensiuni mijlocii şi mici, cu corpul alungit, colorat
brun-cenuşiu, sau negricios.
Corpul şi aripile sunt bogat acoperite cu peri deşi şi lungi, de unde şi
numele ordinului (gr. trichos = păr; pteron = aripă)
Au antene lungi filiforme, sau setiforme, adesea îndreptate anterior
în timpul repausului. Aparatul bucal la adulţi este modificat într-o trompă
scurtă, cu care iau apă sau sucuri vegertale; larvele au în schimb aparat
pentru rupt şi mestecat bine dezvoltat.
Aripile sunt diferite, prima pereche sunt mai înguste şi de obicei cu
peri mai deşi, iar cele posterioare sunt mai late şi cu peri mai rari. Au
coloraţia uniformă, sau cu macule, întunecate, ori transparente. Aripile sunt
ţinute sub formă de acoperiş de casă, în timpul repausului.
Larvele tricopterelor trăiesc în mediul acvatic, tot timpul vieţii şi au
branhii traheiene, situate pe abdomen. Frecvent, larvele îşi construiesc
căsuţe tubulare, în care îşi protejază abdomenul. Acestea sunt făcute din
diferite materiale care le găsesc în apă, pe care le leagă cu secreţii
mătăsoase. Se hrănesc cu resturi vegetale, alge, sau sunt prădătoare. Reţinem
ca exemplu specia Phriganea grandis, o specie mai mare, 3-4 cm lungime,
cu aripile brune-cenuşii cu punctuaţie neregulată neagră (Fig. 369.).
369

Ordinul Lepidoptere
Cuprinde un număr mare de specii de insecte, cunoscute sub
denumirea populară de fluturi, sau de molii, iar larvele lor sub denumirea de
omizi. Sunt uşor de recunoscut mai ales după aripile lor, care sunt, de cele
mai multe ori, de dimensiuni mari, todeauna membranoase şi acoperite de
solzi, de unde şi numele ordinului (gr. lepidos = solz; pteron = aripă). Solzii
sunt felurit coloraţi, uniform sau în diverse desene specifice, colorit ce a
atras atenţia multor colecţionari, dar şi cercetătorilor, fiind folosit ca element
de identificare a speciilor. Corpul este în general alungit, cilindric, sau
fusiform şi bogat acoperit cu peri lungi şi deşi, care pot forma diferite
desene, sau benzi, felurit colorate, pe suprafaţa corpului.
Capul este rotunjit, aşezat ortognat, de asemenea acoperit cu peri
lungi şi deşi şi poartă ochi compuşi bine dezvoltaţi, din multe omatidii,
antene de diferite tipuri, caracteristice diferitelor specii fiind: clavate,
pectinate, măciucate, filiforme, setifreme etc. Aparatul bucal este, cu unele
excepţii, tipic pentru supt de tip maxilar, adică o spiritrompă, provenită din
alăturarea celor două galee ale maxilelor.
Picioarele sunt alcătuite din articule subţiri. Nervaţiunea aripilor este
vizibilă şi foarte caracteristică, cu o celulă închisă mare, în ariile radială,
medială şi cubitală, numită celulă discală. Frecvent prima pereche de aripi
este mai mare decât perechea a doua.
Abdomenul se compune din 10 segmente, dar la adulţi ultimele sunt
retrase intern, în zona genitală. Nu au cerci. Larvele, de tip polipod, au 2-5
perechi de pedespurii, sau picioare false, pe segmente abdominale. Sunt
fitofage în cea mai mare parte, multe fiind citate ca dăunătoare în culturi sau
în păduri. Adulţii se hrănesc însă cu sucuri dulci, pe care le culeg din flori.
Ordinul cuprinde peste 150.000 de specii răspândite pretutindeni. Vom
reţine câteva dintre cele mai comune în zona noastră (Fig. 370.):
Cossus cossus, numit popular răchitarul, sau sfredelitorul tulpinilor,
pentru faptul că larva sa sapă galerii în tulpinile unor esenţe lemnoase moi,
este un fluture mare, 6-8 cm anvergura aripilor, cu corpul gros, brun-
negricios, cu aripile cafenii, cu linii transversale negre;
Cydia pomonella, viermele merelor, este o molie cu anvergura
aripilor de 18-22 mm, cenuşie brunie, cu câte o maculă ruginie înconjurată
de benzi negre în partea terminală a aripilor anterioare;
Ostrinia nubilalis, sfredelitorul porumbului, molie mai mare, a cărei
larve atacă tulpinile de porumb, are 24-26 mm anvergura aripilor, aripile
gălbui cu benzi transversale şi pete maronii, diferite la cele două sexe;
Autographa gamma, buha sfeclei, un fluture de noapte de talie
mijlocie, 35-40 mm anvergura aripilor, are culoare cafenie, cu aripile
anterioare prevăzute cu un desen auriu în forma literei greceşti gamma;
370

Noctua pronuba, un fluture noctuid cu aripile anterioare maronii, iar


cele posterioare gălbui, cu anvergură de 45-50 mm;
Pieris brassicae, fluturele alb al verzei, a cărui larvă consumă
frunzele de vărzoase, are 50-60 mm anvergură, cu aripile albe, cele
anterioare cu câte o maculă la vârf, iar cele posterioare cu câte o maculă
median costală, toate de culoare neagră.
Gonepteryx rhamni, numit popular lămâiţa, este un fluture cu
anvergura aripilor de 45-50 mm, cu aripile galben-deschis, cu câte un punct
central portocaliu;
Inachis io, numit „ochi de păun de zi”, este un fluture cu anvergura
de 5-6 cm, cu aripile maronii-ruginii prevăzute în centru cu câte o maculă
ocelară evidentă, din lunule roşii, albastre şi negre;
Saturnia pyri, „ochi de păun de noapte”, este cel mai mare fluture
din zona noastră, cu anvergură de 12-13 cm, cu aripi late, brune-cenuşii cu
câte o maculă ocelară în centrul fiecăreia;
Acherontia atropos, fluturele „cap de mort”, de asemenea de
dimensiuni mari, cu anvergură de până la 13 cm, are corpul gros, brun
negricios, cu abdomenul cu inele galbene, şi cu un desen galben în formă de
craniu uman pe torace ş.a.

Fig. 370. Specii de Lepidoptere: 1- Cossus cossus, 2- Cydia pomonella, 3-


Ostrinia nubilalis, 4- Pieris brassicae, 5- Gonepteryx rhamni, 6- Inachis
io, 7- Saturnia pyri, 8- Acherontia atropos (Kalmar şi Csepe, 1977)
371

Ordinul Diptere
Cuprinde insecte de dimensiuni mici sau, mai puţine specii, mijlocii.
Au corpul fie mai fin, cilindric sau fuziform, alungit, fie mai scurt şi gros.
Coloritul este mai frecvent în culori cenuşii, sau brun-cenuşii, mai rar în
culori de avertizare, sau mimetice (negru lucitor cu galben, sau cu ruginiu),
ori chiar în culori metalice.
Capul este aşezat ortognat şi poartă ochi compuşi mari, uneori
contangenţi pe linia vertexului, antene fie lungi, filiforme, sau plumoase, fie
scurte, aristate. Aparatul bucal este conformat fie pentru înţepat şi supt, cu
canalul sugător delimitat de labrum şi hipofaringe, fie pentru supt de tip
labial. Todeauna are însă conformaţie de trompă, iar hrana este luată în stare
lichidă.
Toracele are dezvoltat mai puternic segmentul mezotoracal, în care
se găseşte musculatura, care acţionează singura pereche de aripi pe care o
posedă aceste insecte (gr. dis = două; pteron = aripă). Sunt aripi de tip
membranos, cu nervaţiunea în general mai simplificată. A doua pereche de
aripi s-a transformat în organe de echilibru în timpul zborului, numite
belansiere, sau haltere, după forma lor. La unele specii, adaptate la
parazitism permanent, aripile au dispărut în totalitate, rămânând doar
halterele. Picioarele sunt homonome, adaptate pentru mers şi se termină cu
gheare puternice, între care se găsesc formaţiuni de aderenţă la substrat, care
permit dipterelor să se deplaseze chiar şi pe suprafeţe în plan vertical.
Abdomenul, care este mai alungit, fusiform, la unele, sau mai scurt
şi gros, cilindroconic, ori conic, la altele, are 10 segmente. La multe specii
se văd însă extern mai puţine segmente, uneori doar 4-5, restul fiind retrase
în interior, vizibile doar în timpul defecaţiei, sau ovipozitării.
Larvele dipterelor, care sunt de tip apod eucefal, sau apod acefal, pot
fi întâlnite în mediul acvatic, sau în mediul terestru. Au regim de hrană
necrofag, saprofag, sau coprofag. Unele duc viaţă parazitară pe plante, sau
animale. Sunt deosebit de răspândite şi de prolifice. Ordinul Diptere se
împarte în două subordine: Nematocere şi Brahicere.

Subordinul Nematocere cuprinde diptere cu corpul, de cele mai


multe ori, alungit şi mai subţire, cu antene lungi, filiforme ,sau plumoase
(gr. nematos = filament; ceros = corn, aici cu sens de antenă). Larvele sunt
de tipul apod eucefal, mai rar hemicefal, şi trăiesc în general în mediu
acvatic, mai rar terestru, în soluri umede. Pupele sunt de tipul pupă liberă şi
sunt mobile. Menţionăm câteva exemple: Tipula oleracea, ţânţăroiul, specie
mai mare, de 16-18 mm lungime, are aripile lung pedunculate la bază, mai
înguste şi maculate cu brun; Culex pippiens, ţânţarul comun, specie de 5-6
mm lungime cu corpul galben-cenuşiu; femela este hematofagă;
372

Chironomus plumosus, o specie de 8-10 mm lungime, cu corpul cenuşiu


deschis, cu unele macule marginale verzui, are antenele deosebit de
plumoase (Fig. 371.).

Fig. 371. Specii de Diptere, Nematocere: 1- Culex pippiens, (individ aşezat


pe substrat, văzut lateral) 2- Chironomus plumosus (Ermolenko, 1971)

Subordinul Brahicere cuprinde diptere cu corpul mai scurt şi gros,


cu ochii deosebit de mari, cuprinzând o mare parte din suprafaţa capului,
antene aristate, scurte, picioare în general mai scurte şi mai puternice,
comparativ cu ale speciilor de nematocere. Aparatul bucal este fie pentru
înţepat şi supt, fie pentru supt de tip labial. Larvele lor sunt în general apode
acefale, iar pupele mai frecvent de tip coarctat. Cele mai multe specii sunt
întâlnite pe diferite cadavre, gunoaie, sau dejecţii, unde se dezvoltă şi larvele
lor. Unele s-au adaptat la viaţă parazitară, pe diferite animale, sau în plante.
Menţionăm câteva dintre cele mai comune specii (Fig. 372.):
Tabanus bovinus, tăunul, specie mare, 24-28 mm lungime, cu corpul
gros, cenuşiu-gălbui, cu toracele şi abdomenul maculate, cu trompă
puternică; atacă vitele de la care suge sânge;
Syrphus balteatus, specie de 8-10 mm lungime, colorată mimetic,
galben cu negru lucitor, în desene caracteristice, asemănătoare cu ale
viespilor; are larvele adaptate la prădătorism în coloniile de afide, fiind un
preţios auxiliar în combaterea biologică a acestor dăunători;
Bombilius major, specie de 6-8 mm lungime, cu corpul scurt şi gros,
cu abdomenul rotunjit posterior şi bogat acoperit cu peri lungi şi deşi, are
trompa lungă şi bifurcată la vârf, îndreptată anterior, iar aripile au o maculă
costală, extinsă, de culoare maronie;
Chlorops pumilionis, musca galbenă a cerealelor, specie de 2-3 mm
lungime, cenuşie-gălbuie, cu trei dungi întunecate pe torace, a cărei larve
atacă cerealele în zona coletului, ducând la îngălbenirea şi uscarea frunzei
centrale;
Musca domestica, 6-8 mm lungime, cenuşie, cu uşoare nuanţe
gălbui, frecventă în locuinţe, iar larva pe alimente şi gunoaie;
Lucilia caesar, specie coprofagă, de 6-7 mm, colorată verde metalic;
Caliphora vicina, de 12-14 mm lungime, cu corpul gros, cenuşiu-
albăstrui, cu nuanţe metalice vineţii şi ochii roşii-cărămizii, frecventă în
apropierea locuinţelor, dar şi în natură, în locuri cu gunoaie sau cadavre;
373

Sarcophaga carnaria, musca cenuşie de carne, de 16-18 mm


lungime, cenuşie, cu trei benzi negricioase pe torace şi pete sub formă de
tablă de şah pe abdomen, cu ochii roşii-cărămizii; frecventează cadavrele de
diverse animale, unde se dezvoltă larvele sale.

Fig. 372. Specii de Diptere, Brahicere: 1- Tabanus bovinus, 2- Syrphus


balteatus, 3- Bombilius major, 4- Chlorops pumilionis, 5- Musca
domestica, 6- Lucilia caesar, 7- Caliphora vicina, 8- Sarcophaga carnaria
(Needon şi colab., 1976; Fritsche şi colab., 1968)

Ordinul Himenoptere
Sunt insecte de dimensiuni mici şi chiar foarte mici, cele mai multe
specii, unele ating însă dimensiuni mijlocii şi excepţional chiar mari. Multe
sunt cunoscute sub diferite denumiri populare ca: albine, bondari, viespi,
furnici. Majoritatea au colorit negricios, sau în culori de avertizare, negru cu
galben lucitor; unele au culori metalice.
Au capul de obicei ortognat, ochii compuşi bine dezvoltaţi, antene
filiforme, serate, sau geniculate, aparatul bucal pentru rupt şi mestecat, sau
pentru rupt, supt şi lins. Gâtul este subţire, asigurând o mare mobilitate
capului, ceea ce măreşte câmpul vizual ale insectei.
Toracele este compus din segmente parţial concrescute, ceea ce îi
asigură o mai bună stabilitate în timpul zborului, majoritatea speciilor fiind
insectde bune zburătoare. Aripile sunt membranoase, ambele perechi,
374

frecvernt transparente, prevăzute adesea cu o pterostigmă în zona


mediocostală (gr. hymen = membrană subţire; pteron = aripă). La furnici,
există caste la care aripile lipsesc, în mod secundar. Picioarele sunt
conformate pentru mers, dar există la multe specii şi adaptări speciale, de
curăţat antenele, la picioarele anterioare, sau de transportat polen, la cele
posterioare.
Abdomenul este adesea cilindro-conic şi se prinde la torace fie cu
bază lată, fie suspendat, sau peţiolat. Nu au cerci. Femelele au ovipozitor,
uneori mai scurt, sau retras intern în abdomen, alteori mai lung şi vizibil
extern. La aculeate, acesta s-a transformat în aparat vulnerant, sau ac cu
venin, folosit în atac şi apărare.
Larvele himenopterelor sunt fie polipode, de tip omizi false, fie
protopode, la speciile parazite, fie apode eucefale, când de obicei sunt
hrănite de către adulţi. Pupele sunt de tipul pupă liberă.
Ca mod de viaţă, himenopterele sunt animale fitofage, sau
zoofage, implicate în multe ecosisteme, fie ca dăunători la plante, fie ca
prădători şi paraziţi ai altor insecte, contribuind, în cea mai mare măsură, la
combaterea biologică a insectelor dăunătoare în culturi şi în ecosistemele
naturale. Foarte multe specii duc viaţă solitară; există însă şi specii
coloniale, cu o viaţă socială destul de complexă, cu organizare morfologică
şi funcţională pe caste, fiecare desfăşurând un comportament specific,
coordonat feromonal de către femela reproducătoare, numită matcă. Ordinul
Himenoptere cuprinde două subordine: Calastogastre, numite şi Simfite şi
Clistogastre, numite şi Apocrite.

Subordinul Calastogastre (Simfite) cuprinde himenoptere a căror


abdomen se prinde cu bază largă la torace (gr. chalastos = larg; gastros =
abdomen, stomac). Au aparat bucal pentru rupt şi mestecat, aripile cu
nervaţiune mai bogată; femelele au terebră scurtă şi puternică, zimţată la
vârf, de unde şi numele de viespi cu fierăstrău, sub care sunt cunoscute cele
mai comune specii. Larvele lor sunt fitofage, hrănindu-se cu tulpinile,
frunzele, sau fructele, unor plante, multe fiind citate ca dăunători periculoşi
în agricultură şi silvicultură. Sunt larve de tip polipod (omizi false). Cităm
ca exemple (Fig.373.):
Sirex (Urocerus) gigas, specie mare de 3-4 cm lungime, cu corpul
cilindric, colorat brun-negricios cu galben, în benzi inelare şi pete
caracteristice, cu abdomenul terminat cu o prelungire, ca un corn (gr. oura=
coadă, ceros= corn). Femelele au terebră lungă tare şi ascuţită, cu care
găuresc tulpinile răşinoaselor, unde depun ouăle şi unde se dezvoltă larvele;
Cephus pygmaeus, viespea paiului, specie de 10 mm lungime cu
corpul cilindric de culoare neagră cu câte un inel galben la baza fiecărui
375

segment abdominal; larva sapă circular la baza tulpinii cerealelor, ducând la


căderea paiului;
Hoplocampa minuta, viespea prunelor, 6-8 mm neagră, cu nuanţe
brunii ventral, larva, albă cu capsula cefalică brună; sapă galerii în prunele
în creştere;
Athalia rosae, specie de 6-8 mm lungime, galben-portocalie cu o
maculă neagră lucitoare pe torace, frecventă pe florile de umbelifere; larvele
consumă frunzele diferitelor plante ierboase.

Fig. 373. Specii de Himenoptere, Calastogastre: 1- Sirex (Urocerus) gigas,


2- Cephus pygmaeus, 3- Hoplocampa minuta, 4- Athalia rosae
(Ermolenko, 1971)

Subordinul Clistogastre (Apocrite) (Fig. 374.) cuprinde specii de


himenoptere la care abdomenul se prinde cu bază îngustă la torace, fie
suspendat, fie peţiolat (gr. clistos = strâns, închis; gastros = abdomen,
stomac). Au aparat bucal fie pentru rupt şi mestecat, fie pentru rupt, supt şi
lins. Nervaţiunea aripilor este mai simplificată. Larvele lor sunt fie apode
eucefale, când sunt hrănite de adulţi, fie de tip protopod, la speciile parazite
în corpul altor insecte, ori în larvele sau pupele acestora. Femelele unora au
terebra lungă bine vizibilă extern, fiind grupate ca Terebrate, altele o au
transformată în aparat vulnerant, fiind grupate ca Aculeate.
Din prima grupare reţinem specia Rhyssa persuasoria, specie de 3-
3,5 cm lungime cu corpul fin subţire, cu abdomenul curbat ventral şi terebra
lungă, depăşind lungimea abdomenului. Larvele sale se dezvoltă în cele de
Sirex gigas. Multe specii din această grupare au însă dimensiuni mici şi
foarte mici, larvele lor fiind parazite în larvele, pupele, sau adulţii diferitelor
376

insecte, fiind auxiliari importanţi în combaterea biologică a dăunătorilor.


Din a doua grupare menţionăm: Megascolia flavifrons, o specie de 4-
5 cm lungime, cu corpul negru, păros, cu patru pete galbene pe abdomen şi
cu partea anteroară a capului de asemenea galbenă; Formica rufa, furnica
de pădure, de 6-9 mm lungime, neagră, cu segmentele anterioare ale
abdomenului brun-roşcate, socială, cu caste de indivizi apteri şi
reproducători aripaţi; Camponotus ligniperda, de asemenea o furnică,
întâlnită în păduri, de talie mai mare, 16-18 mm, de culoare neagră lucitoare;
Vespa crabro, gărgăunele, o viespe mare, 3-3,5 cm lungime, maronie cu
desene inelare galbene; Paravespula germanica, 18-22 mm lungime,
maronie negricioasă cu desene inelare galbene, socială ca şi specia
precedentă; Apis mellifera, albina de stup, binecunoscută, cu caste de
lucrătoare, trântori şi matcă; Bombus terestris, bondarul, specie de 2-3 cm
lungime, cu corpul negru, cu peri lungi şi deşi, dintre care unii formează
benzi inelare galbene, portocalii, sau albe, pe abdomen, specii de asemenea
socială; Xilocopa violacea, un bondar mare, solitar, violet negricios, bogat
păros etc.

Fig. 374. Specii de Himenoptere Clistogastre: 1- Rhyssa persuasoria, 2-


Formica rufa, 3- Paravespula germanica, 4- Vespa crabro, 5- Xilocopa
377

violacea, 6- Megascolia quadripunctata, 7- Apis mellifera, 8- Bombus


terestris (Needon şi colab., 1974; Moczar, 1969)

Ordinul Sifonaptere (Afaniptere)


Cuprinde insecte mici, ectoparazite, numite popular purici. Au
corpul de formă ovoidală, turtit lateral, cu capul relativ mic, prins sesil la
torace.
Ochii sunt de dimensiuni mici, iar antenele sunt scurte. Aparatul
bucal este adaptat la înţepat şi supt, adulţii fiind insecte hematofage.
Segmentele toracelui sunt mai înguste decât cele abdominale;
picioarele sunt lungi şi heteronome, cele posterioare fiind mai lungi şi cu
femure mult mai îngroşate, fiind adaptate pentru sărit.
Abdomenul este alcătuit din 10 segmente, fiecare purtând peri
îndreptaţi posterior. Larvele sunt libere, apode eucefale, acoperite cu peri
lungi şi tari, care le ajută şi la deplasare. Se hrănesc cu pulbere organică, de
natură vegetală sau animală, trăind în locuinţele omului, sau în culcuşurile
diferitelor mamifere, de la care adulţii sug sânge. Pupele sunt de tipul pupă
liberă. Nu parazitează permanent pe aceeaşi gazdă. Ca exemple reţinem:
Pulex iritans, purecele comun (Fig. 275.), parazit la om, are 2-2,3
mm lungime, colorit brun-roşcat;
Ctenocephalides canis, purecele câinelui, asemănător, colorat în
nuanţă mai deschisă, parazitează canidele.

Fig. 375. Pulex iritans (Sifonaptere): A- adult, B- ou, C- larvă, D- pupă


(Radu şi Radu, 1967)
378

Increngătura ECHINODERME

Sunt animale exclusiv marine, cu corpul divers conformat sub aspect


morfologic (globulos, stelat, cilindric alungit), ceea ce le-a atras diferite
denumiri ca: arici de mare, stele de mare, crini de mare, castraveţi de mare.
Deşi diferite ca formă, diversele categorii de echinoderme au totuşi o serie
de caracteristici comune, care le individualizează ca grup în lumea animală,
nefiind stabilite încă precis legăturile filetice ale acestui grup cu alte
animale.
Sunt animale eucelomate, deuterostomiene (orificiul bucal este de
neoformaţie şi nu provine din blastoporul gastrulei), cu celomul format pe
cale enterocelică şi nu teloblastică aşa cum se formează la majoritatea
nevertebratelor.
Echinodermele sunt animale cu corpul unitar, neputându-se
identifica o zonă cefalică, distinctă de restul corpului. Au simetrie radiară,
cele mai multe specii, anume pentaradiară, având corpul format din 5 părţi
omoloage, numite antimere, situate împrejurul axului oral-aboral al
corpului. Această simetrie este una secundară, derivată din simetria
bilaterală, care se mai întâlneşte la formele actuale doar în stadiul larvar.
Este un rezultat al trecerii acestor animale de la viaţa activă, pe care se
presupune că o duceau strămoşii lor bilateral organizaţi, la viaţă fixată de
substrat, aşa cum au cele mai vechi specii actuale cunoscute (unele
Crinoide). Ulterior, evoluţia grupului a mers spre desprinderea de substrat şi
revenirea la o viaţă mai activă, totuşi simetria radiară câştigată s-a păstrat la
majoritatea grupelor, existând doar la unele (Holoturide, unele Echinide) o
tendinţă de revenire, pe alt plan de organizare, la o simetrie bilaterală.
Toate echinodermele se caracterizează prin suprafaţa rugoasă a
corpului, prevăzută cu ridicături, sau ţepi tari, fixaţi pe plăci calcaroase
dermice, ceea ce le-a atras şi denumirea de Echinoderme (gr. echinos =
ţepos, derma = piele)
În organizarea internă a echinodermelor, se remarcă în primul rând
faptul că sub stratul epidermal, acoperit de o cuticulă fină, se găseşte o
dermă groasă, de natură conjunctivă, în care se dezvoltă elementele
scheletice, sub forma unor plăci calcaroase, prevăzute cu felurite
proeminenţe la exterior, sub formă de spini, protuberanţe, sau pinteni, care
dau aspectul rugos al tegumentului. Majoritatea acestor ţepi, sau
protuberanţe, sunt sudaţi cu plăcile calcaroase din dermă, alţii, numiţi
pedicelarii, sunt mobili şi conformaţi astfel încât pot fi folosiţi la prindere şi
reţinerea prăzii, sau la curăţarea suprafeţei corpului.
379

Plăcile scheletice din dermă sunt dispuse de obicei în şiruri regulate


şi pot fi articulate fix, una în raport cu alta, ori mobil, situaţie în care de
acestea se fixează şi musculatură, care determină mişcarea diverselor părţi
ale corpului. Partea internă a peretelui corpului este căptuşită de
somatopleura sacilor celomici, saci care delimitează un spaţiu celomic larg,
în interiorul corpului echinodermelor.
Tot foarte particular, în privinţa organizării interne, se întâlnesc la
echinoderme două sisteme de tuburi şi canale, de origine mezoblastică, cu
rol în deplasare şi respectiv cu rol de sistem circulator. Este vorba de
sistemele ambulacrar şi cel paraambulacrar (numit şi adambulacrar).
(Fig.376.).
Sistemul ambulacrar, care are rol în deplasare, dar şi în respiraţie,
datorită suprafeţei mari cu care vine în contact cu apa mării, este alcătuit
dintr-un inel ambulacrar periesofagian, aşezat deci înspre polul oral al
corpului, de la care pornesc 5 canale radiare, situate în zona mediană a
fiecărui antimer, iar de pe acesta se desprind, din loc în loc, canale
transversale, fiecare purtând în vârf câte un picior ambulacrar, sau simplu,
ambulacru. Un ambulacru este constituit dintr-un tubuşor care străbate,
printr-un por, peretele corpului şi care are la vârful extern o ventuză, iar la
partea internă se dilată într-o veziculă. Aceasta are rol în menţinerea
turgescenţei piciorului ambulacrar, în momentul funcţionării acestuia.
Piciorul ambulacrar, ca şi întreg sistemul ambulacrar, au în constituţia
histologică, pe lângă epiteliul mezodermic al veziculei primare din care s-a
format, de asemenea şi ţesut muscular şi conjunctiv, cât şi terminaţiuni
nervoase, ambulacrele având şi rol senzitiv. Numărul ambulacrelor, la un
individ, este destul de mare; acestea sunt de obicei aşezate pe două şiruri
paralele de o parte şi de alta a axei longitudinale a fiecărui antimer.
Tot pe inelul ambulacrar, în poziţie interradiară, adică între canalele
radiare, se prind 5 vezicule mai mari, numite veziculele Poli, acestea având
de asemenea rol în menţinerea presiunii lichidului în interiorul sistemului
ambulacrar. Alături de acestea, de o parte şi de alta, se găsesc nişte corpi
buretoşi mai mici, numiţi corpii Tiedemann ,care produc celule ameboidale,
cu rol în excreţie. În sistemul ambulacrar se găseşte apă de mare. Aceasta
pătrunde în sistem printr-o placă cu pori, situată în poziţie aborală, numită
placă madreporică. De la aceasta până la inelul ambulacrar apa este
condusă printr-un canal hidrofor, care, datorită faptului că este împregnat
cu calcar, se mai numeşte şi canal pietros.
Sistemul paraambulacrar, constituit de fapt din două sisteme
perechi de vezicule şi canale, sistemul hemal şi sistemul pseudohemal,
acesta însoţeşte, pe toată lungimea lui, sistemul ambulacrar, şi are rol
circulator şi glandular.
380

Fig. 376. Sistemele ambulacrar şi paraambulacrar la Echinoderme: 1- placă


madreporică, 2- canal hemal aboral , 3- inel pseudohemal aboral (periproctal), 4-
inel hemal aboral, 5- sac pseudohemal perigonadal, 6- sac hemal perigonadal, 7-
rectum, 8- canal axial (organ saciform sau glandă brună), 9- canal hidrofor
(pietros), 10- organ saciform pseudohemal, 11- canal ambulacrar radiar, 12- canal
pseudohemal radiar, 13- canale ambulacrare transverse, 14- vezicule ambulacrare,
15- tub (picior) ambulacrar, 16- canal radiar hemal, 17- esofag, 18- corpi
Tiedemann, 19- veziculă Poli, 20- inel hemal periesofagian, 21- inel ambulacrar
periesofagian, 22- inel pseudohemal periesofagian, 23- cordoane hemale genitale
(Radu şi Radu, 1967)
381

Pe lângă inelul periesofagian şi canalele radiare şi transversale,


aşezate în partea orală, sistemul paraambulacrar are, în poziţie aborală, un
al doilea inel, înconjurând rectul, inelul aboral. De la acesta pleacă radiar 5
canale, care se bifurcă şi imediat se lărgesc în vezicule care înconjoară
gonadele, veziculele perigonadale. Cele două inele, perifaringian şi aboral,
sau periproctal, sunt în legătură între ele prin intermediul unui canal axial,
numit şi organul saciform, după aspectul său, care îmbracă canalul pietros.
Pereţii acestui canal sunt îngroşaţi, glandulari, alcătuind aşa numita glandă
brună. În sistemul paraambulacrar se găseşte un lichid intern, asemănător
lichidului celomic, care are rolul de sânge. La Asteride, glanda brună,
ţinând de sistemul hemal, este în legătură cu un al treilea canal inelar, inelul
hemal peristomacal, de la care pleacă 5 perechi de canale hemale radiare,
însoţind cecumii stomacali. La alte echinoderme acestea lipsesc.
Sistemele ambulacrar şi paraambulacrar (pseudohemal şi hemal) au
origine mezodermică şi se dezvoltă din sacii celomici primordiali, alături de
celomul propriu zis, care este de asemenea bine dezvoltat, cum am mai
arătat. Acesta din urmă generează pleurele şi mezenterele, care susţin
organele interne în corpul animalului.
Musculatura, ca şi tesutul conjunctiv, de origine mezenchimatoasă,
este mai accentuat dezvoltată la formele cu schelet mobil, unde pune în
mişcare vertebrele brahiale şi mai slab dezvoltată la Echinide. La
Holoturide, unde scheletul a regresat, musculatura ia o dezvoltare mai mare.
Sistemul digestiv păstrează dispoziţia bilaterală, la unele
echinoderme, la altele, are dispoziţie radiară. Este compus din orificiu bucal,
esofag, stomac, intestin şi orificiu anal. Este diferit de lung, la diverse specii
şi grupe. La unele grupe, orificiul anal şi partea posterioară a intestinului
lipsesc. La alte grupe, apar cecumi gastrici dispuşi radiar, cu rol glandular,
aceştia producând enzime digestive. Există grupe la care după orificiu bucal
urmează o cavitate bucală, în care se găsesc piese calcaroase, cu rol triturant,
alcătuind „lanterna lui Aristotel”, formaţiune neîntâlnită la alte animale.
Respiraţia este asigurată, cum am arătat, în cea mai mare parte, de
către sistemul ambulacrar, care are contact cu apa mării, dar la Asteride s-au
identificat şi branhii, reprezentate de tufe de formaţiuni digitiforme, numite
papule, la nivelul cărora au loc schimburile de gaze respiratorii.
Circulaţia este asigurată de sistemul paraambulacrar.
Excreţia este îndeplinită, într-o anumită măsură, de celulele care
căptuşesc cavitatea celomică, dar mai ales de către celulele ameboidale
produse de corpii Tiedemann, care fagocitează produşii de excreţie şi îi
neutralizează, ori îi elimină din corp prin extremităţile papulelor.
Sistemul nervos este slab dezvoltat la echinoderme, datorită
modului lor de viaţă bentonică şi a mobilităţii relativ reduse. Este un sistem
382

nervos în stare difuză, neexistând ganglioni ci doar pături nervoase, una


epineurală, situată imediat sub epidermă şi alta hiponeurală, situată sub
pătura conjunctivă. Unele concentrări de neuroni se formează în jurul
orificiului bucal, constituind un inel nervos peribucal, cât şi în legătură cu
sistemul ambulacrar, formând 5 cordoane nervoase radiare, atât în sistemul
epi cât şi în cel hiponeural. În ambulacre există de asemenea concentrări
nervoase, ca nişte inele mai mici, în ventuzele ambulacrelor.
Organele de simţ sunt de asemenea slab reprezentate, datorită
modului de viaţă al echinodermelor. Există celule senzoriale, tactile şi
chemoreceptoare, răspândite în epidermă şi în ambulacre. La unele grupe de
echinoderme, anumite ambulacre au în principal rol senzitiv, nefiind
utilizate în deplasare. Epiderma se consideră a avea şi o sensibilitate
generală la lumină. Formaţiuni speciale fotoreceptoare s-au identificat doar
la Asteride, sub forma unor suprafeţe ocelare, sau chiar vezicule optice,
situate la extremitatea braţelor. Acestea sunt capabile de a percepe doar
prezenţa şi intensitatea luminii, nu şi forma obiectelor.
Reproducerea. Echinodermele au sexele separate, fără dimorfism
sexual. Organele genitale sunt aşezate în poziţie aborală, interradiar şi se
deschid la exterior separat, prin câte un orificiu genital propriu. Nu au
organe de împerechere, sau anexe ale sistemului genital. Elementele sexuale
sunt eliminate în apă, unde se petrece fecundaţia şi dezvoltarea. Ouăle sunt
alecite, sau oligolecite; segmentarea este totală, egală, sau subegală, de tip
radiar. Rezultă o celoblastulă tipică, la care gastrularea se petrece prin
invaginare, iar mezodermul apare pe cale enterocelică. Tubul digestiv, în
totalitate, derivă din endoderm; nu se formează stomodeum şi proctodeum.
Mezodermul derivă primordial sub forma a doi saci, de o parte şi de
alta a endodermului. Aceştia se divid apoi fiecare în trei porţiuni, inegale ca
mărime. În această fază larva, numită dipleurulă, are simetrie bilaterală
perfectă, are ectodermul ciliat şi se poate deplasa liber în masa apei. În
continuare, din sacii mezodermici posteriori, care sunt mai mari, se va
dezvolta cavitatea generală a corpului, celomul propriu zis. Ceilalţi 4 saculi
mezodermici rămaşi evoluează diferit; cei de pe partea dreaptă se reduc
treptat şi dispar, iar cei de pe partea stângă evoluează în sistem ambulacrar
(vezicula mijlocie) şi sistem paraambulacrar (vezicula anterioară) (Fig.377).
Larva începe să ia în continuare înfăţişări diferite, în funcţie de grupul de
echinoderme la care facem referire şi evoluează, prin transformări succesive,
către înfăţişarea adultului.
Clasificare. Încrengătura Echinoderme se clasifică în două
subîncrengături: Pelmatozoare, sau echinoderme fixate, din care se
cunoaşte o singură clasă actuală, Crinoide şi Eleuterozoare cu echinoderme
libere, nefixate, cuprinzând 4 clase actuale : Asteride, Ofiuride, Echinide şi
Holoturide.
383

Fig. 377. Schema dispunerii şi evoluţiei mezoblastului la larvele de


echinoderme (vedere ventrală): A- stadiul dipleurulă, B- stadiu intermediar,
C- al doilea stadiu larvar (diferit în funcţie de grup) 1- orificiul bucal, 2-
orificiul anal, 3- saci mezoblastici posteriori (celomici), 4- sac mezoblastic
anterior drept, 5- sac mezoblastic mijlociu drept, 6- sac mezoblastic
anterior stâng (paraambulacrar), 7- sac mezoblastic mijlociu stâng
(ambulacrar) (Barnes, 1986)

Clasa Crinoide

Cuprinde echinoderme cunoscute sub denumirea de crini de mare,


prin aspectul lor general asemănător cu al florilor de crin.
Corpul lor este constituit dintr-o parte centrală discoidală, care se
sprijină fie pe un peduncul, la formele fixate, fie pe nişte formaţiuni alungite
şi mai subţiri, numite ciri, de obicei în număr mare, la formele libere. În
cursul dezvoltării ontogenetice, toate crinoideele trec însă prin stadiul fixat
cu peduncul, aşa cum se găseşte şi la speciile fosile.
Din corpul central discoidal pornesc 5 braţe, care, înainte de a
depăşi marginea discului, se divid fiecare în două, încât la exteriorul discului
apar 10 braţe, fiecare cu aspect de pană, având prinse lateral, de o parte şi de
alta, multe prelungiri mai subţiri numite pinule. În centrul discului, opus
părţii de fixare a cirilor sau pedunculului, considerată parte dorsală, se
găseşte orificiul bucal, în formă de stea cu 5 colţuri. Din fiecare colţ al gurii
pornesc şanţuri ambulacrare, care se divid în câte două, condtinuându-se
de-a lungul braţelor şi ramificându-se şi de-a lungul pinulelor. Şanţurile
ambulacrare sunt mărginite, de o parte şi de alta, de tentacule ambulacrare,
de fapt nişte ambulacre lipsite de ventuze şi care au doar rol senzitiv. Pe
384

aceeaşi faţă a discului, însă mai spre margine, în poziţie interradiară, se


găseşte şi orificiiul anal, situat de obicei pe o papilă anală mai ridicată (Fig.
378.).

În privinţa organizării interne, remarcăm în primul rând că


scheletul dermic al crinoideelor este deosebit de dezvoltat. Discul central
are o placă centrodorsală de formă pentagonală. Pe fiecare latură a
acesteia se sprijină câte o placă radiară, care se continuă cu câte o placă
primibrahială de formă triunghiulară. De două dintre laturile acestor plăci
se prind plăcile vertebrelor brahiale, ale celor 10 braţe ce pornesc de la
marginea discului, care se succed până la vâfrful braţelor şi de care se prind
şi vertebrele pinulelor. Partea superioară a discului central (partea ventrală,
sau tegmen), are de asemenea schelet format din 5 plăci triunghiulare, cu
vârfurile îndreptate spre orificiul bucal. Pinulele de la baza fiecărui braţ (10
în total) sunt orientate spre orificiul bucal, acestea sunt pinulele orale şi ele
au rolul de a proteja faţa orală a animalului. Pedunculul, când acesta există,
cât şi cirii, au de asemenea schelet dermic propriu, alcătuit dintr-o
succesiune de vertebre.
Tubul digestiv nu are dispoziţie radiară. După orificiul bucal şi un
scurt esofag, intestinul formează o ansă aproape circulară împrejurul
marginii discului central, apoi se întoarce spre orificiul anal. Prima parte a
intestinului are mai multe diverticule, unele bogat ramificate. Hrana
crinoideelor constă din particule hrănitoare şi animale mici, care sunt
capturate pe suprafaţa mare de contact cu apa mării, pe care o asigură
tentaculele lungi, cât şi pinulele, hrană ce este aglutinată de secreţiile
mucoide ale unor glande tegumentare şi apoi îndreptată spre orificiul bucal.
385

Cavitatea generală a crinoideelor este compartimentată prin mai


multe septe conjunctive.
Sistemele ambulacrar şi paraambulacrar, cât şi sistemul nervos,
au constituţia generală, pe care am descris-o la caracterizarea încrengăturii,
cu deosebirea că ambulacrele nu au ventuze şi că există mai multe canale
hidrofore, care se deschid spre cavitatea celomică şi nu extern. Placa
madreporică lipseşte, dar apa pătrunde în cavitatea celomică printr-o
mulţime de pori, răspândiţi pe toată suprafaţa corpului.
Reproducerea. Sexele sunt separate. Organale genitale sunt simple
şi provin din proliferarea peretelui celomic, în interiorul pinulelor. Nu există
gonoducte. Elementele sexuale sunt eliberate, prin ruperea peretelui
pinulelor, în momentul când elementele sexuale sunt maturate. Fecundarea
are loc în apă. În dezvoltarea acestui grup, după larva dipleurulă, urmează
un stadiu larvar numit doliolaria, asemănător cu un mic butoiaş, larvă care
are 5 şiruri circulare de cili, cât şi o placă sincipitală, cu un smoc de cili.
Această larvă se metamorfozează succesiv în alt stadiu larvar, fixat de
substrat printr-un peduncul, larva pentacrinoidă, din care va rezulta forma
adultă, prin apariţia şi dezvoltarea braţelor, cât şi a cirilor, la formele libere.
Crinoidele sunt un grup foarte vechi de animale. Au avut maximul
de dezvoltare în paleozoic. Acum se cunosc cam 630 de specii, majoritatea
dezvoltând populaţii deosebit de mari în locurile în care trăiesc, datorită
faptului că larvele lor nu sunt deosebit de mobile. Se găsesc la adâncimi
cuprinse între 100 şi 1000 m. Dintre speciile fixate cu peduncul menţionăm
pe cele ale genurilor Bathycrinus, din Pacific şi Rhysocrinus din Atlantic,
iar dintre cele libere, sprijinite pe ciri, ale genului Antedon (A. meditteranea,
A. rosacea), frecvente în Mediterana (Fig. 379.).
386

Clasa Asteride

Sunt echiniderme cu corpul în formă de stea, atingând diametrul de


până la câteva zeci de centimetri.
Corpul lor are de asemenea o parte centrală discoidală, de la care
pornesc braţele, de obicei în n umăr de 5, alteori mai multe, însă acestea sunt
mult îngroşate şi se ating între ele la bază, iar spre vârf se îngustează treptat.
Partea dorsală a animalului are rugozităţi mărunte şi o placă mai
mare, care este placa madreporică, străbătută de mulţi pori, prin care apa
mării intră in sistemul ambulacrar. În centrul părţii dorsale se găseşte
membrana periproctală, în mijlocul căreia se află orificiul anal.
Partea ventrală a stelei de mare are în centru orificiul bucal, de
formă stelată, din colţurile acestuia pornind, de-a lungul braţelor, şanţurile
ambulacrare, mărginite de picioruşe ambulacrare, de obicei prevăzute cu
ventuze.
În structura internă a asteridelor remarcăm de asemenea
dezvoltarea puternică a scheletului dermic. Acesta este constituit din unităţi
de plăci scheletice calcaroase, care se succed în lungul braţelor, începând
din zona gurii. O asemenea unitate de plăci se numeşte vertebră brahială,
după asemănarea repetitivă cu vertebrele coloanei vertebrale. O vertebră
brahială este constituită din două plăci perforate, aşezate în unghi cu vârful
în sus, plăcile ambulacrare, totalitatea lor delimitând şanţul ambulacrar.
Prin perforaţiile lor trec spre exterior picioruşele ambulacrare. Imediat lângă
acestea se găsesc plăci mai mici, numite adambulacrare, apoi, pe margini,
plăci inframarginale ( latero-ventral ) şi supramarginale (latero-dorsal).
Dorsal, fiecare vertebră brahială, cât şi discul central al stelei de mare, au
plăci calcaroase mai mărunte, prevăzute extern cu rugozităţi, plăci numite
paxile (Fig. 380.).
387

Tubul digestiv al asteridelor are simetrie radiară. După orificiul bucal şi un


scurt esofag, urmează un stomac larg, saciform, pe laturile căruia se găsesc 5
perechi de diverticule gastrice mari, bogat ramificate, care pătrund în
interiorul braţelor. Acestea au rol glandular, ele producând enzime digestive.
Stomacul se continuă cu un scurt intestin, care se deschide prin orificiul
anal, situat central în discul stelei de mare (Fig. 381.). Adesea digestia se
petrece extern corpului stelei de mare, acestea având posibilitatea de a-şi
evagina stomacul peste prada capturată.

Fig. 381. Schema organizării interne la asteride: 1- placa madreporică, 2-


cecum rectal, 3- orificiu anal, 4- rectum, 5- inel paraambulacrar periproctal,
6- cecum gastric brahial, 7- veziculă ambulacrară, 8- diverticule pilorice, 9,
18- cavitate celomică, 10- canal ambulacrar radiar, 11- nerv radiar, 12-
ambulacru, 13- inel nervos, peribucal, 14- esofag, 15- orificiu bucal, 16-
inel ambulacrar, 17- stomac, 19- canal axial, 20- gonadă, 21- canal hidrofor
(Radu şi Radu, 1967)

Sistemul ambulacrar are constituţia descrisă la partea generală, iar


cel paraambulacrar are în plus, cum am mai arătat, un inel hemal
peristomacal, de la care pleacă 5 perechi de canale radiare, însoţind cecumii
stomacali.
Respiraţia se face preponderent prin sistemul ambulacrar, dar s-au
identificat la multe specii şi tufe de papule, care au rol de branhii.
Sistemul nervos are, la fel, constituţia generală descrisă la
echinoderme, iar ca organe de simţ, la acest grup, există şi ochi, plasaţi la
vârful braţelor.
Reproducerea. Gonadele, cât şi orificiile gonadale sunt plasate
interradiar. În dezvoltarea postembrionară, după larva dipleurulă se
dezvoltă un stadiu larvar numit bipinaria, care treptat pierde simetria
bilaterală, câştigând una radiară şi evoluează spre forma adultă.
Deşi grup vechi de echinoderme, Asteridele au încă o largă
răspândire şi diversificare şi în fauna actuală, fiind întâlnite în aproape toate
388

mările, din zona litorală până la adâncimi foarte mari. Dezvoltă populaţii
foarte dense, în zonele unde trăiesc. Sunt prădătoare, consumând atât polipi
de celenterate cât şi animale mai mari, arici de mare, gasteropode, bivalve
etc.
Clasa cuprinde două ordine:
Ordinul Fanerozonii, la care plăcile inframarginale şi
supramarginale ale vertebrelor brahiale sunt mari, bine aparente (gr.
phaneros = vizibil, aparent; zona = margine, latură);
Ordinul Criptozonii, cu specii la care aceste plăci sunt mărunte, iar
braţele au aspect mai rotunjit ( gr. cryptos = ascuns).
Din primul ordin, reţinem ca reprezentanţi pe Astropecten
aurantiacus, specie mediteraneană de culoare roşie, cu laturile aurii şi
Solaster paposus, specie din mările nordice, care are 12-15 braţe, colorit
brun-roşcat, cu benzi transversale galbene pe braţe. Dintre Criptozonii
reţinem: Asterias rubens, specie foarte răspândită, cu colorit roşcat; Asterias
glacialis, mai răspândită în apele Mediteranei şi Atlanticului, specie mare, la
care se remarcă prezenţa de-a lungul braţelor a unor şiruri longitudinale de
tubercule, pe care se găsesc tufe de pedicelarii (Fig. 382.).

Fig. 382. Specii de Asteride: A- Astropecten sp., B- Solaster sp., C-


Pentagonaster sp. , D- Asterias rubens; 1- orificiu anal, 2- placă
madreporică (Radu şi Radu, 1967; Marshall şi Williams, 1979)
389

Clasa Ofiuride

Cuprinde echinoderme mult asemănătoare sub aspect morfologic


asteridelor, având corpul format de asemenea dintr-o parte discoidală
centrală, de la care pornesc 5 braţe radiare. La Ofiuride, braţele sunt însă
mai puţin turtite dorso-ventral, cu contur aproape rotund şi sunt mai subţiri
chiar şi în partea bazală, încât bazele lor nu se ating. Spre vârf, braţele se
îngustează treptat, având aspectul unor cozi de şarpe, de unde şi numele
clasei (gr. ophis = şarpe; oura = coadă)
În constituţia internă a Ofiuridelor remarcăm scheletul dermic
bine dezvoltat. În centrul discului, dorsal, se găseşte o placă centrodorsală,
înconjurată de 5 plăci infrabazale, de la care pornesc câte două plăci radiale
şi două adradiale. Acestea se continuă cu vertebrele brahiale, alcătuitre
fiecare din 4 plăci: una dorsală, una ventrală şi câte una laterală, pe fiecare
din cele două laturi. Acestea din urmă sunt prevăzute de obicei cu mulţi ţepi
externi (Fig. 383.).

Ventral, în centrul discului se găseşte orificiul bucal, mărginit de 5


fălci triunghiulare, prevăzute cu dinţi. La baza acestora se găsesc, de o
parte şi de alta, orificii bursale (10 în total), care comunică cu nişte spaţii
largi interne, numite burse, care au rol respirator, funcţionând ca branhii. În
aceste burse, se deschid şi orificiile gonadale, iar la unele specii acestea au şi
rol incubator, în ele având loc fecundaţia şi dezvoltarea embrionară (Fig.
384.).
Musculatura vertebrelor brahiale la Ofiuride este bine dezvoltată,
aceasta asigurând o mişcare rapidă şi eficientă a braţelor, astfel încât
ofiuridele pot înota în masa apei, cu ajutorul braţelor.
Cavitatea celomică este mai restrânsă.
390

Sistemele ambulacrar şi paraambulacrar au constituţia generală


descrisă la echinoderme, cu deosebirea că ambulacrele nu au ventuze, sunt
mai scurte şi au doar rol respirator şi senzitiv. Veziculele interne ale
ambulacrelor de asemenea lipsesc, iar canalul hidrofor de deschide fie într-o
bursă branhială, fără placă madreporică, fie pe una sau pe toate plăcile orale,
prin câte un singur por.
Tubul digestiv este foarte simplificat. Orificiul bucal se deschide
direct în stomacul saciform, care are lobi laterali, care se găsesc însă, în
totalitate, în porţiunea discală şi nu pătrund în braţe. Intestinul şi orificiul
anal lipsesc. Stomacul este evaginabil, ca şi la asteride.
Respiraţia se produce atât pe suprafaţa întregului sistem
ambulacrar, cât şi la nivelul burselor branhiale.
Reproducerea. Sunt animale gonocorice (cu sexe separate), sau
hermafrodite. Fecundaţia este fie externă, fie în bursele branhiale. Orificiile
acestora funcţionează şi ca orificii gonadale externe. Din ou se dezvoltă
larva dipleurulă, care se transformă apoi în larvă ofiopluteus, o larvă care
are deja simetrie radiară şi care se metamorfozează treptat spre forma adultă.
Ofiuridele sunt un grup destul de bine reprezentat şi în fauna actuală,
cu aproximativ 1500 de specii, adaptate în aproape toate mările. Au fost
descrise 5 specii şi din M. Neagră. Reţinem ca exemple reprezentative ale
grupului speciile: Ophioderma longicaudata şi Ophiura sarsi, ambele
frecvente în mările reci nordice, specii cu discul cu diametru de 2-3 cm şi
lungimea braţelor de 10-12 cm. Este interesantă de asemenea specia
Gorgonocephalus verucosus, din mările Extremului Orient, care are braţele
foarte bogat ramificate, ca şi la Astrophyton arborescens. În mările
europene este frecventă şi Ophiotrix fragilis (Fig. 385.).
391

Fig. 385. Două specii de Ofiuride: A- Ophiotrix fragilis, B- Astrophyton


arborescens (Radu şi Radu, 1967; Marshall şi Williams, 1979)

Clasa Echinide

Cuprinde echinoderme cunoscute sub numele de arici de mare (gr.


echinos = arici, ţepos; eidos = formă).
Se caracterizează prin corpul lor adesea globulos, dar mai ales prin
faptul că acesta este prevăzut extern cu ţepi foarte lungi, asemănători cu
ţepii ariciului, de unde şi numele popular care li s-a dat. Ţepii sunt articulaţi
pe nişte tuberculi scurţi, cu care sunt prevăzute plăcile scheletului dermic.
Unii ţepi, numiţi radiole, au rol în deplasare, alături de picioruşele
ambulacrare.
La unele specii, corpul poate fi, mai mult sau mai puţin, turtit pe
partea dorsală, sau, mai frecvent, pe cea ventrală, cu simetrie radiară
externă perfectă, având orificiul bucal ventral în centrul corpului, înconjurat
de membrana peribucală şi orificiul anal în centrul părţii dorsale, înconjurat
de membrana periproctală. La alte specii, simetria radiară este alterată spre
o simetrie bilaterală şi corpul este frecvent mult mai turtit dorsoventral.
Pe lângă ţepi, corpul are la suprafaţă de asemenea şi pedicelarii, cu
rol în prindere, situate mai abundent pe partea ventrală, mai ales pe
membrana peribucală (Fig. 386., A.). Există de asemenea sferidii,
formaţiuni sferoidale de aceeaşi natură cu ţepii şi pedicelariile, având rol
senzitiv, mai ales statochinetic şi chimiosenzitiv.
În constituţia internă, sunt caracterizaţi prin plăcile scheletului
dermic articulate fix una în raport cu alta, formând în ansamblu un ţest.
Dorsal, în jurul membranei periproctale se găsesc 10 plăci aşezate
pe două rânduri: 5 plăci neurale, mai mici, aşezate în dreptul zonelor
392

ambulacrare, având fiecare câte un orificiu prin care trece spre exterior
ambulacrul terminal însoţit de nervi, cât şi 5 plăci genitale, mai mari,
situate interambulacrar, purtând fiecare câte un orificiu genital. Una dintre
aceste din urmă plăci are şi rol de placă madreporică, având şi mulţi pori
acviferi. De la aceste 10 plăci, pormesc 20 de şiruri meridiane de plăci
dermice calcaroase, dintre care 10 sunt perforate, formând 5 zone
ambulacrare şi alte 10 sunt neperforate, formând 5 zone interambulacrare,
alternante cu primele (Fig. 386., B.). Toate se termină ventral la marginea
membranei peribucale.

Fig. 386. A- faţa ventrală (orală) şi B- faţa dorsală (aborală) a unui echinid
regulat: 1- ambulacru bucal, 2- dinte, 3- branhii, 4- membrană peribucală,
5- pedicelarii, 6- ţep dermal, 7- plăci interambulacrare, 8- placă
madreporică, 9- placă neurală, 10- ambulacre, 11- placă genitală, 12- por
genital, 13- plăci ambulacrare, 14- perforaţiile plăcilor ambulacrare
(Barnes, 1986)

Tubul digestiv al echinidelor se remarcă prin prezenţa, în cavitatea


bucală, a unor piese triturante alcătuind „lanterna lui Aristotel”. Aceasta
este constituită din 20 de piese calcaroase, aşezate sub formă de piramidă cu
vârful în jos. Este vorba de 5 piramide, 5 dinţi, 5 rotule şi 5 compase,
acţionate de muşchi puternici şi cu eficacitate triturantă mare (Fig.387.).
393

Tubul digestiv nu are dispoziţie radiară ci formează anse în


interiorul corpului, după care se deschide dorsal prin orificiul anal. La
echinidele neregulate, orificiul anal este situat lateral. Intestinul, care se
continuă după un scurt esofag, are două porţiuni evident diferite. Prima
parte, în care are loc digestia şi absorbţia, este dublată de un sifon prin care
apa, luată odată cu hrana, este trecută direct în partea a doua şi eliminată,
concentrând astfel hrana şi enzimele digestive, iar partea a doua are rol de
eliminare a resturilor nedigerate, excesului de apă şi a substanţelor de
excreţie (Fig. 388.).

Fig. 388. Organizarea internă la echinidele regulate: 1- orificiu bucal, 2- inel


nervos, 3- nerv radiar, 4- veziculă Poli, 5- sifon intestinal, 6- partea anterioară a
intestinului, 7- intestin posterior, 8, 14- canal ambulacrar radiar, 9- vezicule
ambulacrare, 10- esofag, 11- orificiu anal, 12- gonopor, 13- glanda brună, 15-
gonadă, 16- partrea anterioară a sifonului intestinal, 17- ţestul dermic calcaros, 18-
inel ambulacrar periesofagian, 19- placă dermală a ţestului, 20- „lanterna lui
Aristotel”, 21- faringe, 22- membrana peribucală (Barnes, 1986)
394

Cavitatea celomică este largă, ocupând o mare parte din interiorul


corpului. Lichidul celomic conţine, în număr mare, celule ameboidale,
celule flagelate, cât şi pigmenţi. Pe lângă cavitatea principală, celomul are şi
alte cavităţi mai mici, în zona bucală, cât şi în cea proctală.
Sistemul ambulacrar are conformaţia descrisă la echinoderme, cu
precizarea că primele ambulacre sunt diferite de restul şi constituie tentacule
bucale, cu rol în reţinerea prăzii. De obicei ambulacrele de pe partea
ventrală au ventuze şi sunt folosite la mers şi respiraţie, iar cele de pe partea
dorsală sunt lipsite de ventuze şi au doar rol senzitiv şi respirator.
Sistemul paraambulacrar hemal are constituţia descrisă la partea
generală, cu cele două canale inelare, peribucal şi periproctal, cu canale
radiare şi lacune perigenitale. În plus, se găsesc o serie de lacune
absorbante intestinale, legate de glanda brună, formaţiune care face
legătura între cele două canale hemale inelare.
Respiraţia este asigurată de sistemul ambulacrar, în cea mai mare
parte. Există, în plus, 10 evaginaţiuni care înconjoară membrana peribucală,
cu rol de branhii.
Sistemul nervos şi organele de simţ au constituţia generală
primitivă, aşa cum am descris-o la echinoderme în ansamblu.
Reproducerea. Sexele sunt separate. Organele genitale, de obicei în
număr de 5, sunt aşezate dorsal, înconjurate de lacunele genitale ale
sistemului hemal şi ale celui pseudohemal.
Gonadele se deschid, la exterior, separat. Fecundaţia este externă.
După larva dipleurulă, urmează un stadiu larvar numit echinopluteus,
asemănător cu cel de la ofiuride, care se metamorfozează treptat spre forma
adultului.
Echinidele sunt un grup de echinoderme bine reprezentat şi în fauna
actuală, adaptate la mările cu salinitate mare, trăind din zona litorală până la
mari adâncimi. Sunt prădători, având regim de hrană mult asemănător cu al
asteridelor.
Clasa cuprinde două subclase : Echinide regulate (Regularia) şi
Echinide neregulate (Iregularia).
Din prima grupă reţinem ca exemple speciile: Echinus melo, specie
mediteraneană, mai mică, cu corpul de culoare roz-violacee şi Paracentrotus
lividus, cu diametrul de 6-7 cm şi colorit negru-violaceu până la brun, de
asemenea mediteraneană şi atlantică.
Din grupa celor neregulate, reţinem speciile: Spatangus purpureus,
comun în Mediterana şi Echinocardium cordatum, de asemenea o specie
foarte comună, cu formă de inimioară, prevăzut cu ţepi mici şi deşi (Fig.
389.).
395

Fig. 389. Specii de Echinide: A- Echinus melo (Regularia), aspect extern


(stânga) şi scheletul dermic (dreapta), B- Spatangus purpureus (Iregularia),
schelet dermic văzut dorsal, C- Echinocardium cordatum (Iregularia),
aspect extern al părţii ventrale, 1- plastron (Kis şi Tomescu, 1984; Radu şi
Radu, 1967)

Clasa Holoturide

Numite popular castraveţi de mare, datorită formei cilindrice,


alungite, a corpului lor, acest grup cuprinde echinoderme la care orificiul
bucal este plasat la partea anterioară a corpului ( nu ventral cum am întâlnit
la grupurile studiate anterior), înconjurat de 10, sau mai multe ( uneori până
la 20-30), tentacule bucale mari, bogat ramificate şi terminate adesea cu
porţiuni mai lăţite. La capătul posterior al corpului se găseşte orificiul anal.
Holoturidele stau cu corpul culcat pe o parte, todeauna aceeaşi,
considerată ca parte ventrală, pe care au de obicei trei rânduri de picioruşe
ambulacrare, alcătuind trivium, iar pe partea opusă, cea dorsală, au doar
două şiruri de ambulacre, alcătuind bivium, acestea din urmă de obicei mai
mici şi lipsite de ventuze, având doar rol senzitiv. La unele holoturide
picioruşele ambulacrare sunt răspândite neregulat şi numai pe partea
ventrală, de asenmenea există şi forme la care acestea lipsesc total, ca şi
canalele radiare ale sistemului ambulacrar. Această dispoziţie a corpului şi
repartiţie a ambulacrelor a făcut ca simetria pentaradiară să fie alterată la
holoturide spre o simetrie bilaterală. Aceasta este accentuată şi de alcătuirea
şi dispunerea unor organe interne.
396

În alcătuirea internă a holoturidelor (Fig.390), se remarcă slaba


dezvoltare a scheletului dermic, care este reprezentat doar de un inel
perifaringian constituit din 10 plăci calcaroase consolidate, 5 plăci radiare
şi 5 plăci interradiare. De acestea se prinde musculatura, care acţionează
protracţia şi retragerea tentaculelor bucale şi a faringelui. În restul corpului,
ţesutul conjunctiv subepidermal, acoperit extern de o cuticulă rugoasă,
conţine doar spicule calcaroase, de diferite forme, unele proeminente la
exterior, dar neconsolidate între ele, permiţând felurite mişcări ale corpului.
Musculatura este bine dezvoltată, constituind o pătură musculară
circulară şi 5 benzi longitudinale duble, ceea ce ajută animalul la deplasarea
prin mişcări vermiforme. Există de asemenea musculatura, menţionată deja,
din zona faringelui, musculatura sfincterului anal, cât şi musculatură proprie
a sistemelor ambulacrar, hemal şi respirator.

Fig. 390. Organizarea internă a corpului la Holoturide: 1- tentacule bucale,


2- placă madreporică, 3- canal pietros, 4- inel ambulacrar, 5- mezenter
dorsal, 6- gonoduct, 7- gonadă, 8- canal hemal dorsal, 9- cloac, 10-
musculatura cloacului, 11- muşchi longitudinali şi radiari, 12- arbore
respitrator, 13- canal hemal ventral, 14- pătură de musculatură circulară,
15- canal hemal treansvers, 16- intestin 17- muşchi retractor, 18- peretele
corpului, 19- mezenter ventral, 20- veziculă Poli, 21- inel hemal
periesofagian, 22- inel scheletic calcaros periesofagian (Marshall şi
Williams, 1979)

Tubul digestiv nu are dispoziţie radiară. Pornind de la orificiul


bucal, înconjurat de tentacule, urmează un faringe musculos, apoi un scurt
397

esofag şi intestinul, care formează trei anse în lungul corpului, se îndreaptă


posterior şi se deschide prin orificiul anal. Ultima sa parte se dilată într-un
cloac. Pe toată lungimea, intestinul este susţinut de mezenterele sacilor
celomici. Aceştia constituie o cavitate secundară largă, în care se găseşte
lichidul celomic, ce conţine multe amebocite (globule albe) şi eritrocite.
Sistemul ambulacrar are constituţia generală descrisă la
echinoderme, cu specificarea că din canalele radiare pornesc tentaculele
bucale, acestea corespunzând de fapt cu primele ambulacre, mult modificate.
De asemenea, există o singură veziculă Poli, însă mult mai mare, iar canalul
hidrofor se deschide, prin placa madrerporică, nu la exteriorul corpului ci în
cavitatea celomică. La unele specii există chiar mai multe canale hidrofore.
Sistemul paraambulacrar hemal are, pe lângă elementele
caracteristice care însoţesc sistemul ambulacrar, un sistem de lacune
absorbante intestinale, care se capilarizează în jurul intestinului, sîngele
ducând de aici nutrienţii la organele corpului. Acest sistem este prevăzut cu
musculatură proprie bine dezvoltată, care se contractă ritmic, de 10-15 ori pe
minut, pompând lichidul hemal şi funcţionând deci ca o inimă.
Sistemul respirator este reprezentat la holoturide de două organe
arborescente, care sunt tuburi bogat ramificate în interiorul corpului
animalului. Terminaţiile acestor tuburi sunt sub formă de vezicule dilatabile.
Acestea sunt îmbrăcate extern de splancnopleura sacilor celomici şi au
musculatură proprie, prin acţiunea căreia apa este scoasă şi introdisă ritmic
în sistem, realizându-se schimburile respiratorii. Acest sistem participă,
alături de sistemul ambulacrar, de asemenea şi la funcţia de excreţie; o
serie de amebocite încărcate cu produşi de dezasimilaţie trecând prin
diapedeză spre interiorul tuburilor acestor sisteme şi de acolo la exterior.
Sistemul nervos este reprezentat de o formaţiune inelară
peribucală, de la care pornesc nervi radiari în corp şi în tentaculele bucale.
Organele de simţ sunt ceva mai bine reprezentate la holoturide,
existând butoni senzitivi pe suprafaţa corpului, statocişti, fosete ciliate
chemoreceptoare, cât şi organe fotoreceptoare, la unele specii chiar sub
forma unor oceli rudimentari, aşezaţi la baza tentaculelor.
Reproducedrea. Sexele sunt, de cele mai multe ori, separate.
Organele genitale sunt sub forma a două pachete de filamente neramificate,
care se deschid extern printr-un duct comun, în apropierea orificiului bucal.
Nu există dimorfism sexual. Elementele sexuale sunt eliminate în apă, unde
are loc fecundaţia şi dezvoltarea. Din larva dipleurulă, ieşită din ou, se
formează o larvă prevăzută marginal, cât şi anterior şi posterior, cu lobi,
numită auricularia. Aceasta se transformă într-o larvă doliolaria, mult
asemănătoare cu cea de la crinoide. Doliolaria se metamorfozează treptat
spre forma adultului, trecând printr-un stadiu larvar pentactula, care se
398

aseamănă cu un mic holoturid, având deja orificiul bucal înconjurat de 5


tentacule bucale.
Se cunosc actual peste 600 specii de holoturide, adaptate la diferite
condiţii de mediu, în mări şi oceane. Unele se deplasează pe fundul apelor,
capturând, cu ajutorul tentaculelor, plancton, pe care îl aglutinează cu
secreţii mucoide de pe tentaculele bucale şi apoi, prin mişcarea adecvată a
acestora, îl trec în orificiul bucal. Altele consumă detritus organic din mâl.
Există specii care îşi sapă tuburi şi galerii în substratul de pe fundul apei, în
care stau ascunse.
Holoturidele sunt clasificate în funcţie de prezenţa sau absenţa
ambulacrelor, cât şi de modul de viaţă. Vom cita doar câteva specii mai
comune (Fig. 391.): Holoturia tubulosa, specie mai mare, de 30-40 cm
lungime, prezentă în Mediterana, Cucumaria planci, răspândită în multe
mări şi Cucumaria orientalis, prezentă şi în M. Neagră, specii mai mici, la
care bivium şi trivium sunt foarte bine marcate. Unele holoturide din mările
Chinei, cum este şi specia Holoturia edulis, sunt comestibile, fiind
consumate sub numele de trepang.

Clasa Concenntricicloidee

Descrisă mai recent, pe baza unei singure specii cunoscute până atunci,
Xyloplax medusiformis, numită popular moneda de mare, această clasă cuprinde
echinoderme de dimensiuni mici, sub 1 cm diametrul corpului, lipsite de braţe,
care au ca trăsătură caracteristică prezenţa a două canale ambulacrare inelare,
concentrice, la marginea corpului lor de formă discoidală. Canalul inelar intern
corespunde inelului ambulacrar de la celelalte echinoderme, având, ca şi acestea
din urmă, ataşate vezicule Poli, iar canalul inelar extern este omolog canalelor
radiare de la celelalte grupe, având, din loc în loc, ampule ambulacrare. Acceste
echinoderme nu au tub digestiv, pătura ventrală de celule având funcţie digestivă
(digestie şi asimilaţie), ducând la digestia substratului lemnos pe care animalele
trăiesc. În interiorul corpului, au de asemenea 5 perechi de pungi incubatoare, în
399

care are loc dezvoltarea embrionară. Nu au larve planctonice, înotătoare. Nu se


cunosc însă toate detaliile privitoare la biologia şi reproducerea animalelor din
acest grup. În Fig. 392. prezentăm imaginea mult mărită a unui individ de monedă
de mare.

Filogenia Echinodermelor.
Este greu de stabilit legătura dintre echinoderme şi alte grupe de
animale cunoscute în fauna actuală.
Se consideră că au provenit din animale bilaterale, asemănătoare
larvei dipleurulă, care apare în dezvoltarea postembrionară a tuturor
grupelor de echinoderme. Aceasta, datorită adaptării în cursul timpului la
viaţa fixată, a căpătat simetrie radiară, simetrie care s-a păstrat şi la grupele
care ulterior s-au desprins din nou de substrat.
Raporturile filogenetice dintre cele 5 clase actuale de echinoderme
sunt, de asemenea, greu de precizat. Este însă clar că cele mai vechi sunt
crinoideele, adaptate la viaţa fixată, formele libere fiind de dată ulterioară,
dar majoritatea păstrând, într-o măsură mai mare sau mai mică, elemente de
simetrie radiară.

Încrengătura CHETOGNATE
Cuprinde aproximativ 50 de specii de nevertebrate marine, în
majoritate nectonice, cu formă caracteristică, fusiform-alungită,
hidrodinamică. Au dimensiuni mici, 5-90 mm lungime şi sunt depigmentate,
sau albicioase.
Corpul lor se compune dintr-o parte cefalică, trunchi şi coadă.
Trunchiul are lateral 1-2 perechi de înotătoare cu radii, ca ale peştilor, iar
coada se termină de asemenea cu o înotătoare, situată orizontal.
400

Capul este aproximativ rotunjit, delimitat printr-un pliu, ca un guler,


faţă de trunchi şi poartă anteroventral orificiul bucal, ca o fantă verticală,
mărginită de două fălci, prevăzute cu peri tari (ţepi şi cârlige), care au rolul
de a străpunge prada (gr, chaite = păr¸gnatos = falcă).
Ventral, în dreptul înotătoarelor laterale posterioare, se găsăşte
orificiul anal, mărginit de orificiile genitale femele. Orificiile genitale
mascule se deschid mai departe, în regiunea cozii (Fig. 393.).

Fig. 393. Alcătuirea corpului la Sagitta sp. (Chetognate), vedere ventrală: 1-


orificiu bucal, 2- esofag, 3- ganglion nervos ventral, 4- înotătoare laterală
anterioară, 5- ovar, 6, 16- oviducte, 7- intestin, 8- orificiu genital femel, 9- testicul,
10- cavitate a cozii, 11- canal deferent, 12- veziculă seminală, 13- înotătoare
caudală, 14- orificiu anal, 15- înotătoare laterală posterioară, 17- conective
nervoase periesofagiene (Marshall şi Williams, 1979)

Tegumentul este format din celule neciliate şi acoperit extern de


cuticulă; pe unele porţiuni epiteliul este pluristratificat.
Musculatura este bine dezvoltată, din muşchi circulari şi 4 benzi
musculare, groase, longitudinale. Este musculatură de tip striat.
Cavitatea celomică estge compusă din cavitatea cefalică, cavitatea
truncală şi cavitatea caudală, separate între ele prin septe musculare.
Tubul digestiv este drept, de la orificiul bucal la cel anal; este
alcătuit din faringe şi intestin. Nu au sistem respirator, circulator şi
excretor.
Sistemul nervos este teprezentat de ganglionii cerebroizi, dorsal de
faringe, legaţi prin conective de o masă ganglionară ventrală. De la aceste
formaţiuni pornesc nervi în tot corpul.
Ca organe de simţ, s-au descris oceli în zona capului, cât şi papile
tactile şi chemoreceptoare.
Reproducerea. Sunt animale hermafrodite. Organele genitale sunt
perechi, sunt simple şi se deschid separat fiecare. Dezvoltarea se face cu
stadii larvare, asemănătoare cu cele de la echinoderme. Celomul se formează
pe cale enterocelică iar orificiul bucal este de neoformaţie ( sunt
deuterostomieme).
Reţinem ca reprezentant specia Sagitta hexaptera, prezentă, alături
de alte specii ale grupului, în număr mare, în masa apelor din mările reci ale
emisferei nordice.
401

Încrengătura POGONOFORE

Cuprinde aproximativ 70 de specii de nevertebrate marine,


bentonice, trăind la mari adâncimi în mările extremului orient.
Se caracterizează prin forma subţire, alungită, vermiformă, a
corpului, prin prezenţa de tentacule (1-220 de tentacule) lungi, în partea
anterioară şi prin lipsa totală a tubului digestiv. Au dimensiuni de 5-35 cm
lungime şi doar câţiva mm diametru.
Duc viaţă liberă, stând ascunse în tuburi, pe care le secretă
tegumentul lor.
Corpul are trei părţi distincte: protosoma, mezosoma şi metasoma.
Primele două sunt mai scurte şi mai slab delimitate între ele, însă metasoma
este foarte lungă şi are, în prima jumătate, nişte excrescenţe laterale
asemănătoare cu parapodele polichetelor. Acestea le ajută la fixarea în
interiorul tuburilor, la fel ca şi două îngroşări inelare, existente pe la
mijlocul metasomei, apropiate unul de altul (Fig. 394.).

Fig. 394. Lamellisabella sp., morfologie excternă: 1- tentacule, 2-


protomesosoma, 3- frenulum, 4- şanţ ventral, 5- partea preinelară a
metasomei, 6- metasoma, 7- inelele metasomei, 8- partea postinelară a
metasomei (Marshall şi Williams, 1979)

Tentaculele sunt prinse de prosoma. Acestea au prelungiri, pe o


parte, numite pinule, orientate spre spaţiul intern, delimitat de coroana de
tentacule. Acest spaţiu este locul unde are loc digestia microparticulelor şi
microplanctonului, capturate cu ajutorul tentaculelor. Digestia se produce pe
baza unor enzime digestive, pe care unele celule secretoare, din tegumentul
tentaculelor, le produc. Tot celulele tentaculelor sunt şi cele care realizează
absorbţia nutrienţilor.
Tegumentul este unistratificat, acoperit de cuticulă şi conţine multe
celule secretoare, care produc substanţa tubului în care stă ascuns animalul.
402

Musculatura este aşezată în straturi, circular şi longitudinal,


formând împreună cu tegumentul un sac musculocutaneu, asemănător cu al
anelidelor.
Cavitatea celomică este separată în protocel, mezocel şi metacel.
Protocelul este constituit dintr-o singură veziculă celomică şi dă ramuri şi în
tentacule. Acesta are celomoducte, care au funcţie excretorie. Mezo şi
metacelul au cîte două vezicule celomice.
Respiraţia, întocmai ca şi digestia şi absorbţia, se petrece tot la
nivelul tentaculelor.
Sistemul circulator este închis, reprezentat de un vas dorsal şi unul
ventral, ca vase principale, legate prin vase inelare, în zona mezocelului.
Vasul dorsal are musculatură şi funcţionează ca inimă. Sângele conţine
pigment roşu şi elemente celulare.
Sistemul nervos este constituit dintr-un inel nervos, aflat în
protosoma, cu îngroşări ganglionare în partea dorsală. De la acesta pornesc
nervi în tentacule, cât şi posterior, în tot corpul.
Organele de simţ sunt slab reprezentate . Se găsesc doar formaţiuni
tactile şi chemoreceptoare, situate pe tentacule.
Reproducerea. Au sexele separate. Organele genitale sunt simple.
Elementele sexuale sunt eliminate prin celomoducte. În cursul dezvoltării
trec prin faze în care se formează, pe cale enterocelică, celomul, când apare
de asemenea endodermul, constituind un intestin primitiv, care ulterior se
resoarbe. Rezultă deci că lipsa tubului digestiv este o achiziţie evolutivă
secundară, la acest grup. Menţionăm, ca exemple, specii ale genului
Lamellisabella (ex L. sachsi), frecvente în bentosul mărilor nordice.
403

BIBLIOGRAFIE:

ANTONESCU C.S., Biologia apelor, ed. II-a, Ed. did. Ped., Bucureşti, 1967.
ARON M., GRASSÉ P., Précis de Biologie animale, Masson et cnie ed. Paris,
1966.
BARNES R.D., Invertebrate Zoology, fifth edition, C.B.S. college Publishing,
Saunders Company U.S.A., 1986.
BARNES R.S.K., The Invertebrates: a new sinthesis 2th edition Oxford, 1996.
BOGULEANU G., BOBÂRNAC B., COSTESCU C., DUVLEA I., FILIPESCUC.,
PAŞOL P., PEIU M., PERJU T., Entomologie agricolă, Ed. Did. Ped.,
Bucureşti, 1980.
BOTNARIUC N., Biologie generală, Ed. did. Ped., Bucureşti, 1974.
BRENEMAN W.R., Animal form and function, Blaisdell Publ. Company,
Waltham Massachusets, 1966.
CÂRDEI F., BULIMAR F., Odonata, Insecta, Fauna RSR, vol. VII fasc. 5, Ed.
acad. Bucureşti, 1965.
COCKRUM E.L., MC CAULEY J.W., Zoology, W.B. Saunders Company,
Philadelphia, London, 1965.
CRIŞAN A., Biologie animală (nevertebrate), curs multiplicat la Univ.
„Babeş Bolyai” Cluj-Napoca, 1996.
CRIŞAN A., NISTOR L. Biologia şi Combaterea integrată a dăunătorilor
plantelor cultivate şi pădurilor, Ed. Presa Univ. Clujeană, Cluj-
Napoca, 2000.
CRIŞAN A., MUREŞAN D., Clasa Insecte, Manual de Entomologie generală,
Ed. Presa Univ. Clujeană, Cluj-Napoca, 1999
DINULESCU G., Tabanidae Diptera, în Fauna RPR, vol XI, fasc. 2, Ed.
Acad., Bucureşti, 1952.
DOBREANU E., MANOLACHE C., Homoptera, Insecta, parte generală, în
Fauna RSR, vol. VIII, fasc. 4., Ed. acad. Bucureşti 1969.
DRUGESCU C., Zoogeografia României, Ed., All, Bucureşti, 1994.
EIDMANN H., KUHLHORN F., Lehrbuch der Entomologie, Verlag Paul
Parey, Hamburg und Berlin, 1970.
ENDRODI S., Bogarak, Mora Konyvkiado, Budapest, 1975.
ENE M.I., Entomologie forestieră, Ed. Ceres, Bucureşti, 1971.
ERMOLENKO V.M., Atlas komah, şktnikiv plovih kultur, Ed. Urojai, Kiev,
1971.
FRITZSCHE R., GEILER H., SEDLOG U., Angewandte Entomologie, Veb
Gustav Fischer Verlag, Jena, 1968.
GRELL K.G., Protozoologie, Ed. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New
York, 1968.
GUYER F.M., LANE E.C., Animal Biology, Harper and Row publ. New
York, 1964.
404

HENGER R.W., STILES K.A., College Zoology, MacMillan Comp. New


York, 1959.
HYMAN L.H., The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora, vol. I.,
McGrow- Hill New York, 1968.
IONESCU M., Fauna RPR, Indrumător, partea I-a., Ed. Acad., Bucureşti,
1951.
IONESCU M., LĂCĂTUŞU M., Entomologie, Ed. Did. Ped., Bucureşti 1971.
IUGA V.G., Apidae, Hymenoptera, în Fauna RPR, vol. IX, fasc. 3, Ed.
Acad., Bucureşti, 1958.
KALMAR Z., CSEPE M., Lepkek, Mora Konyvkiado, Budapest, 1977.
KIS. B., TOMESCU N., Lucrări practice de Zoologia nevertebratelor,
litografiat la Univ. „Babeş-Bolyai” Cluj-Napoca, 1984.
KIS B., Plecoptera, Insecta., în Fauna RSR, vol. VIII, fasc. 7, Ed. Acad.,
Bucureşti, 1974.
KNECHTEL W.K., POPOVICI-BÂZNOŞANU A., Orthoptera, Dermaptera,
Blattodea, Mantodea, Insecta., în fauna RPR, vol. IX fasc. 1., Ed.
acad., Bucureşti, 1959.
LĂCĂTUŞU M., BOGULEANU G., Curs de Entomologie aplicată., Centr.
multipl. Univ. Bucureşti, 1972.
LĂCĂTUŞU M., TUDOR N., TEODORESCU I., Lucrări practice de
Entomologie, Centr. multipl. Univ. Bucureşti, 1974.
LĂCĂTUŞU M., PISICĂ C., Biologia dăunătorilor animali., Ed. Did. Ped.,
Bucureşti, 1980.
MANOLACHE C., SĂVESCU A., BOGULEANU G., PAULIAN F., BALAJ D.,
PAŞOL P., Entomologie agricolă, Ed. Agrosilvicăă, Bucureşti, 1969.
MARSHALL A.I., WILLIAMS W.D., Textbook of Zoology, Invertebrates,
MacMillan Press Ltd. 1979.
MATIC Z., KIS B.,Zoologie, partea I-a nevertebrate, vol, I, vol. II, lit. Univ.
„Babeş-Bolyai” Cluj- Napoca, 1983; 1986.
MATIC Z., NĂSTĂSESCU M., PISICĂ C., SOLOMON L., SUCIU M., TOMESCU
N., Zoologia nevertebratelor, Ed. did. Ped., Bucureşti, 1983.
MESZAROS Z., CSIBY M.R., Szitakotok, kereszek, hangyalesok., Mora
Ferenc, Konyvkiado, Budapest, 1984.
MILLER A.S., HARLEY P.J., Zoology, Wm. C. Brown Publishers, USA,
1992.
MOCZAR L., Allathatarozo, Tankonyvkiado, Budapest, 1969.
MOISSAIT J., BAEHR J.C., PICAUD J.L., Biologie animale, invertebrates.,
Ed. Dunod, Paris, 1998.
NĂSTOIU I., Faună de interes medical, Ed. All, Bucureşti, 1994.
NEEDON C., PETERMANN J., SCHEFFEL P., SCHEIBA B., Pflanzen und Tiere
ein Naturfuhrer, Urania-Verlag, Leipzig-Jena-Berlin, 1971.
405

NIELSEN C., Animal evolution. Interrelationships of the living phyla, second


edition., Oxford Univ. Press, 2001.
OBENBERGER J., Entomologie I. Anatomie, Morfologie a Embriologie
hmyzu., Prieredovedecke vydavatelszavi, Praha, 1952.
OBENBERGER J., Entomologie II, Apterigota, Pterigota, Ord. Orthoptera-
Zoraptera., Nakl. Cesk. Akad. Ved. Praha, 1955.
OBENBERGER J., Entomologie III. Malophaga, Anoplura, Homoptera.,
Nakl. Csek. Akad. Ved. Praha, 1957.
PANIN S., Determinatorul Coleopterelor dăunătoare şi folositoare din RPR.,
Ed. lit. şt. Did. Bucureşti, 1951.
PANIN S., Cicindellidae, Coleoptera., în Fauna RPR, vol. X, fasc. 1, Ed.
Acad. RPR, Bucureşti, 1952.
PANIN S., Scarabeidae, Coleoptera, în Fauna RPR, vol X, fasc. 4, Ed. Acad.
RPR, Bucureşti, 1957.
RADU V.G., RADU V.V., Zoologia nevertebratelor vol I, Ed. Did. Ped.,
Bucureşti, 1972.
RADU V.G., RADU V.V., Zoologia nevertebratelor vol. II, Ed. Did. Ped.,
Bucureşti, 1967.
RĂDULESCU I., VOICAN V., Fauna şi flora câmpiei, mic determinator, Ed.
Ceres, Bucureşti, 1986.
REMANE A., STORCH V., WELSCH U., Systematische Zoologie, VEB,
Gustav Fischer Verlag Jena, 1976.
ROSS H.H., A textbook of Entomology, John Wiley and sons INC. New
York, 1956.
SĂVESCU A., Album de Protecţia Plantelor, vol. I, II, III, Centr. mat. did.
prop. agric., Bucureşti, 1960, 1962.
SCHAUFUSS C., Calwers Käferbuch, Einfuhrung in die Kenntnis der Käfer
Europas, Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung , Stuttrgart, 1915.
WEBER H., Grundriss der Insectenkunde, Veb. Gustav fischer Verlag Jena,
1966.
WIGGLESWORTH V.B., The life of insects, Wiedenfeld and Nicolson,
London, 1964.
406

CUPRINS

Concepte generale introductive---------------------------------------------------- 2


Categorii sistematice (taxonomice, sau de clasificare)------------------------- 6
Planuri de simetrie ale vieţuitoarelor--------------------------------------------- 9
Evoluţia filogenetică a vieţuitoarelor--------------------------------------------- 9
Mediile de viaţă ale animalelor-------------------------------------------------- 11
Scurt istoric şi importanţa Zoologiei, înrudirea cu alte discipline---------- 15
Regnul Animal, Subregnul Protozoare----------------------------------------- 17
Încrengătura Sarcomastigofore-------------------------------------------------- 22
Subîncr. Mastigofore----------------------------------------------------------- 22
Clasa Zoomastigine------------------------------------------------------ 25
Ord. Protomonadine-------------------------------------------- 25
Ord. Polimastigine---------------------------------------------- 27
Ord. Rizomastigine--------------------------------------------- 28
Ord. Opalinide-------------------------------------------------- 29
Subîncr. Sarcodine-------------------------------------------------------------- 30
Clasa Rizopode----------------------------------------------------------- 31
Ord. Amibieni--------------------------------------------------- 31
Ord. Testacee---------------------------------------------------- 32
Ord. Foraminifere----------------------------------------------- 33
Clasa Actinopode-------------------------------------------------------- 36
Ord. Heliozoare------------------------------------------------- 36
Ord. Radiolari--------------------------------------------------- 37
Încrengătura Sporozoare--------------------------------------------------------- 39
Clasa Telosporide-------------------------------------------------------- 39
Ord. Gregarinomorfe------------------------------------------- 39
Ord. Coccidiomorfe-------------------------------------------- 42
Clasa Neosporide--------------------------------------------------------- 45
Scl. Cnidosporidii------------------------------------------------------ 45
Scl. Sarcosporidii------------------------------------------------------ 47
Încrengătura Ciliofore------------------------------------------------------------- 48
Clasa Ciliate------------------------------------------------------------ --- 52
Ord. Holotrichi--------------------------------------------------- 52
Ord. Spirotrichi--------------------------------------------------- 53
Ord. Peritrichi-----------------------------------------------------54
Clasa Suctorii-------------------------------------------------------------- 55
Importanţa Protozoarelor---------------------------------------------------------- 58
Subregnul Metazoare-------------------------------------------------------------- 59
Originea Metazoarelor---------------------------------------------------- 63
Diviziunea Parazoare-------------------------------------------------------------- 64
Încrengătura Spongieri------------------------------------------------------------ 65
407

Clasa Calcispongi--------------------------------------------------------- 71
Clasa Silicospongi-------------------------------------------------------- 71
Ord. Triaxonide-------------------------------------------------- 72
Ord. Tetraxonide------------------------------------------------- 72
Ord. Cornacuspongi---------------------------------------------- 73
Diviziunea Eumetazoare----------------------------------------------------------- 74
Subdiv. Diploblaste-------------------------------------------------------------- 75
Încrengătura Cnidari--------------------------------------------------------------- 75
Clasa Hidrozoare---------------------------------------------------------- 80
Ord. Hidroide----------------------------------------------------- 84
Ord. Trachiline--------------------------------------------------- 85
Ord. Mileporide-------------------------------------------------- 86
Ord. Sifonofore--------------------------------------------------- 86
Clasa Scifozoare----------------------------------------------- ----------- 87
Clasa Antozoare----------------------------------------------------------- 91
Subcl. Octocoralieri---------------------------------------------------- 93
Ord. Stolonifere-------------------------------------------------- 94
Ord. Alcionari---------------------------------------------------- 94
Ord. Gorgonari--------------------------------------------------- 95
Ord. Penatulari--------------------------------------------------- 95
Subcl. Hexacoralieri--------------------------------------------------- 96
Ord. Actiniari şi Ceriantari------------------------------------- 97
Ord. Madreporari------------------------------------------------ 98
Încrengătura Acnidari (Ctenari)-------------------------------------------------- 99
Clasa Ctenofore---------------------------------------------------------- 100
Subdiv. Triploblaste----------------------------------------------------------- 105
Încrengătura Platelminte--------------------------------------------------------- 105
Clasa Turbelariate-------------------------------------------------------- 108
Ord. Acele------------------------------------------------------- 113
Ord. Rabdocele------------------------------------------------- 113
Ord. Aleocele--------------------------------------------------- 114
Ord. Triclade---------------------------------------------------- 114
Ord. Policlade--------------------------------------------------- 115
Ord. Temnocefale---------------------------------------------- 115
Clasa Trematode--------------------------------------------------------- 116
Ord. Monogene-------------------------------------------------- 120
Ord. Digene------------------------------------------------------ 121
Clasa Cestode------------------------------------------------------------- 122
Subcl. Cestodari-------------------------------------------------------- 127
Subcl. Eucestode------------------------------------------------------- 127
Ord. Pseudofilide----------------------------------------------- 128
Ord. Ciclofilide------------------------------------------------- 128
408

Încrengătura Nematelminte------------------------------------------------------ 130


Clasa Rotifere------------------------------------------------------------ 131
Clasa Gastrotrichi-------------------------------------------------------- 135
Clasa Chinorinchide----------------------------------------------------- 136
Clasa Nematode---------------------------------------------------------- 138
Clasa Nematomorfe------------------------------------------------------ 144
Clasa Acantocefali------------------------------------------------------- 146
Clasa Priapulide---------------------------------------------------------- 149
Clasa Entoprocte--------------------------------------------------------- 150
Încrengătura Nemerţieni--------------------------------------------------------- 151
Subdiviziunea Eucelomate---------------------------------------------------- 155
Încrengătura Anelide------------------------------------------------------------- 156
Clasa Polichete----------------------------------------------------------- 160
Ord. Erante------------------------------------------------------- 166
Ord. Sedentare--------------------------------------------------- 166
Clasa Oligochete----------------------------------------------------------168
Ord. Prosopore-------------------------------------------------- 172
Ord. Plesiopore------------------------------------------------- 173
Ord. Opistopore------------------------------------------------- 174
Clasa Hirudinee---------------------------------------------------------- 174
Subcl. Acantobdelide------------------------------------------------- 178
Subcl. Achetobdelide------------------------------------------------- 178
Ord. Rincobdelide---------------------------------------------- 178
Ord. Gnatobdelide---------------------------------------------- 179
Ord. Faringobdelide-------------------------------------------- 180
Filogenia Anelidelor----------------------------------------------------------- 180
Încrengătura Echiuride----------------------------------------------------------- 181
Încrengătura Sipunculide-------------------------------------------------------- 183
Încrengătura Tentaculate--------------------------------------------------------- 185
Clasa Foronide----------------------------------------------------------- 185
Clasa Briozoare---------------------------------------------------------- 188
Clasa Brachiopode------------------------------------------------------- 191
Încrengătura Moluşte------------------------------------------------------------- 193
Clasa Poliplacofore------------------------------------------------------ 197
Clasa Monoplacofore---------------------------------------------------- 200
Clasa Aplacofore--------------------------------------------------------- 203
Clasa Gasteropode------------------------------------------------------- 205
Subcl. Prosobranhiate------------------------------------------------- 211
Ord. Diotocarde------------------------------------------------- 211
Ord. Monotocarde---------------------------------------------- 212
Ord Heteropode------------------------------------------------- 214
Subcl. Opistobranhiate------------------------------------------------ 214
409

Ord. Tectibranhiate--------------------------------------------- 215


Ord. Nudibranhiate--------------------------------------------- 215
Ord. Pteropode-------------------------------------------------- 216
Subcl. Pulmonate------------------------------------------------------ 217
Ord. Stilomatofore---------------------------------------------- 217
Ord. Bazomatofore--------------------------------------------- 218
Clasa Scafopode--------------------------------------------------------- 219
Clasa Bivalve------------------------------------------------------------ 221
Ord. Protobranhiate--------------------------------------------- 226
Ord. Filibranhiate----------------------------------------------- 226
Ord. Eulamelibranhiate---------------------------------------- 228
Ord. Septibranhiate--------------------------------------------- 230
Clasa Cefalopode-------------------------------------------------------- 230
Subcl. Tetrabranhiate------------------------------------------------- 237
Subcl. Dibranhiate---------------------------------------------------- 238
Ord. Decabrahiate----------------------------------------------- 238
Ord. Octobrahiate----------------------------------------------- 239
Filogenia Moluştelor---------------------------------------------------------- 239
Încrengătura Paraartropode------------------------------------------------------ 240
Clasa Onicofore---------------------------------------------------------- 240
Clasa Tardigrade--------------------------------------------------------- 244
Clasa Linguatulide------------------------------------------------------- 246
Încrengătura Artropode---------------------------------------------------------- 247
Subîncr. Chelicerate------------------------------------------------------------ 255
Clasa Merostomate------------------------------------------------------ 256
Clasa Arahnide----------------------------------------------------------- 260
Ord. Scorpionide------------------------------------------------ 264
Ord. Pseudoscorpionide---------------------------------------- 267
Ord. Araneide--------------------------------------------------- 268
Ord. Opilionide------------------------------------------------- 271
Ord. Acarieni---------------------------------------------------- 272
Clasa Pantopode---------------------------------------------------------- 274
Subîncr. Mandibulate---------------------------------------------------------- 276
Clasa Crustacee---------------------------------------------------------- 277
Subcl. Branhiopode (Filopode)------------------------------------- 284
Ord. Anostracee------------------------------------------------- 284
Ord. Notostracee------------------------------------------------ 285
Ord. Concostracee---------------------------------------------- 286
Ord. Cladocere-------------------------------------------------- 286
Subcl. Ostracode------------------------------------------------------- 288
Subcl. Copepode------------------------------------------------------- 289
Subcl. Branhiure------------------------------------------------------- 290
410

Subcl. Ciripede-------------------------------------------------------- 291


Ord. Toracice--------------------------------------------------- 292
Ord. Rizocefale------------------------------------------------- 293
Subcl. Malacostracee------------------------------------------------- 294
Ord. Leptostracee----------------------------------------------- 295
Ord. Stomatopode---------------------------------------------- 296
Ord. Eufauziacee----------------------------------------------- 298
Ord. Decapode-------------------------------------------------- 299
Ord. Mizidacee------------------------------------------------- 305
Ord. Izopode---------------------------------------------------- 306
Ord. Amfipode-------------------------------------------------- 308
Clasa Miriapode---------------------------------------------------------- 310
Subcl. Diplopode-------------------------------------------------------311
Subcl. Simfile---------------------------------------------------------- 314
Subcl. Pauropode------------------------------------------------------ 315
Subcl. Chilopode------------------------------------------------------ 316
Clasa Insecte-------------------------------------------------------------- 319
Subcl. Apterigote------------------------------------------------------ 341
Ord. Colembole------------------------------------------------- 341
Ord. Proture----------------------------------------------------- 341
Ord. Diplure----------------------------------------------------- 342
Ord. Tizanure-----------------------------------------------------343
Subcl. Pterigote-------------------------------------------------------- 343
Secţia Paleoptere---------------------------------------------------- 344
Ord. Efemeroptere---------------------------------------------- 344
Ord. Odonate---------------------------------------------------- 345
Secţia Neoptere----------------------------------------------------- 347
Ord. Plecoptere-------------------------------------------------- 347
Ord. Blatarii----------------------------------------------------- 348
Ord. Mantodee-------------------------------------------------- 349
Ord. Ortoptere-------------------------------------------------- 350
Ord. Dermaptere----------------------------------------------- 351
Ord. Izoptere---------------------------------------------------- 353
Ord. Malofage-------------------------------------------------- 354
Ord. Anoplure-------------------------------------------------- 354
Ord. Tizanoptere----------------------------------------------- 355
Ord. Heteroptere------------------------------------------------ 356
Ord. Homoptere------------------------------------------------ 358
Grupa Holometabole--------------------------------------------- 362
Ord. Coleoptere------------------------------------------------- 362
Ord. Neuroptere------------------------------------------------- 366
Ord. Mecoptere------------------------------------------------- 367
411

Ord. Tricoptere-------------------------------------------------- 368


Ord. Lepidoptere------------------------------------------------ 369
Ord. Diptere----------------------------------------------------- 371
Ord. Himenoptere---------------------------------------------- 373
Ord. Sifonaptere(Afaniptere)--------------------------------- 377
Încrengătura Echinoderme------------------------------------------------------ 378
Clasa Crinoide----------------------------------------------------------- 383
Clasa Asteride------------------------------------------------------------ 386
Ord. Fanerozonii------------------------------------------------ 388
Ord. Criptozonii------------------------------------------------- 388
Clasa Ofiuride------------------------------------------------------------ 389
Clasa Echinide------------------------------------------------------------ 391
Clasa Holoturide----------------------------------------------------------395
Clasa Concentricicloidee------------------------------------------------ 398
Filogenia Echinodermelor--------------------------------------------------- 399
Încrengătura Chetognete--------------------------------------------------------- 399
Încrengătura Pogonofore--------------------------------------------------------- 401
Bibliografia------------------------------------------------------------------------ 403
Cuprinsul--------------------------------------------------------------------------- 406