El citoesqueleto sirve varias funciones clave:

• Éste provee la estructura celular y actúa como andamiaje para la fijación de

varios organelos.
• Es responsable por la habilidad de las células para moverse.
• Es requerido para la división apropiada de las células.

Como veremos, cambios en el citoesqueleto son observados en las células cancerosas.

Varias veces, las células cancerosas demuestran un aumento en su mobilidad. De hecho,
la extensión metastática del cáncer depende de la invasión de tejidos vecinos por las
células tumorales.

El rol esencial del citoesqueleto en la proliferación de las células ha llevado al uso de

fármacos que inhiben el citoesqueleto como drogas contra el cáncer

El citoesqueleto es característico de las células eucariontes ya que ESTA AUSENTE EN

LOS PROCARIONTES. Por lo que podría ser un factor esencial en la evolución de los
eucariotas

Existen varios tipos de filamentos de proteínas que constituyen el

citoesqueleto: microfilamentos, microtúbulos y filamentos
intermedios.

Los microtúbulos están formados por subunidades de una proteína

llamada tubulina y, a menudo, son utilizados por la célula para
mantener su forma, son también el mayor componente de cilias y
flagelos. De longitud variable, la incrementan agregando subunidades
(dímeros) a uno de los extremos ("extremo +") o la disminuyen
eliminandolas, de acuerdo a las necesidades celulares. Intervienen en
el proceso de división celular y en el movimiento de vesículas y
organelas.
Los microfilamentos están formados por subunidades de la proteína
actina. Tienen aproximadamente un tercio del diámetro del
microtúbulo y, a menudo, son usados por la célula tanto para cambiar
su estructura como para mantenerla. También pueden variar de
longitud e intervenir en los procesos de división y motilidad.
Los filamentos intermedios al estar constituidos por proteínas
fibrosas no se desintegran facilmente. Intervienen en la estructura de
la membrana nuclear y desde allí pueden irradiar y asociarse con los
microtúbulos.

Los tres componentes del citoesqueleto están interconectados y

forman un reticulado, que se extiende desde la superficie celular
hasta el núcleo. Este sistema está construido sobre la base de un
modelo arquitectónico común que se encuentra en una sorprendente
variedad de sistemas naturales y se conoce como de integridad
tensional
Microfilamentos

Son las fibras más delgadas de 3-6 nm (nanómetros=milmillonésimas de metro= 10-9), están
formados por la proteína actina. La actina es una proteína con funciones contráctiles, es
también la proteína celular más abundante. La asociación de estos microfilamentos de
actina con la proteína miosina es la responsable de la contracción muscular.

La actina es la proteína base de los microfilamentos. El monómero es conocido como actina

G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hélices dobles,
denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se lleve a cabo esta polimerización el
ATP debe convertirse en ADP, liberando la energía necesaria para el proceso. La actina,
presenta polaridad, tiende a polimerizarse (alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a
gran velocidad por un extremo más (el extremo positivo), y a realizar los mismos procesos
por el otro extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.

Los microtúbulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm de diámetro. Están compuestos de

subunidades de la proteína tubulina , estas subunidades se llaman alfa y beta. Los
microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un
conjunto de “pistas” para que se muevan las organelas y vesículas. Los microtúbulos también
forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios tienen 10 nm de diámetro y proveen fuerza de tensión

(resistencia mecánica) a la célula. Según el tipo celular varían sus proteínas constitutivas.
Podemos decir que existen seis tipos de filamentos intermedios:

1) Neurofilamentos (en la mayoría de las neuronas).

2) Filamentos de desmina, en el músculo.

3) Filamentos gliales, en las células del mismo nombre , que sirven de soporte en el
cerebro, médula espinal y sistema nervioso periférico.

4) Filamentos de vimentina en células del tejido conjuntivo y en los vasos

sanguíneos.

5) Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o también llamados

tonofilamentos), en células epiteliales.

6) Laminofilamentos, forman la lámina nuclear, una delgada malla de filamentos

intermedios sobre la superficie interna de la envoltura nuclear. Son los únicos que no se
encuentran en el citoplasma.

La dineína es, junto con la kinesina, la proteína motora más importante de los
Microtubulos La Dineína se mueve hacia el "extremo menos" (Minus End) del
Microtúbulo (movimiento retrógrado). La dineína es clave en el transporte retrógrado de
sustancias en la célula. Este hecho reviste gran importancia en el axón neuronal, y en el
movimiento de Cilios y Flagelos.

Las kinesinas o cinesinas son una familia de proteínas motoras que median el
transporte intracelular anterógrado sobre los microtúbulos, que son componentes del
citoesqueleto.

La organización de centro-microtúbulos (COMT) es una estructura que se

encuentran en eucariotas las células de la cual los microtúbulos surgir. MTOCs have
two main functions: the organization of eukaryotic flagella and cilia and the
organization of the mitotic and meiotic spindle apparatus separating the chromosomes
during cell division . COMT tienen dos funciones principales: la organización de los
eucariotas flagelos y los cilios y la organización de la mitosis y la meiosis huso mitótico
que separa los cromosomas durante la división celular . The MTOC is the site of
microtubule nucleation and can be visualized in cells by immunohistochemical
detection of γ-tubulin . La COMT es el sitio de nucleación de microtúbulos y puede ser
visualizada en las células por inmunohistoquímica detección de γ-tubulina

Son estructuras finas de gran longitud que se encuentran en la superficie de los distintos
tipos de células .Su función principal es la de proporcionar movimiento a la célula. En
principio la función de ambos es la misma y tienen una estructura similar. Tanto los
cilios como los flagelos se encuentran ampliamente repartidos en el reino animal y en
las algas. En los metazoos también realizan funciones digestivas, de excreción y de
respiración. Morfológicamente se pueden distinguir algunas diferencias: los cilios son más
cortos que los flagelos, los cilios tienen menor diámetro y longitud, los cilios son más
numerosos.

Los cilios tienen una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una
terminación redondeada, semiesférica. Pueden ser descritos como una evaginación
digitiforme de la membrana plasmática, con un contenido que es continuación del
citoplasma.
Un flagelo es un apéndice con forma de látigo que usan muchos organismos unicelulares
y unos pocos pluricelulares.
la estructura del flagelo es igual a la del cilio, pero generalmente se complica con otras
estructuras añadidas, resultando más grueso y más largo.

CILIOS
Se mueven rítmicamente y de forma coordinada, cada uno con un movimiento semejante al
del brazo de un nadador, retrocediendo en posición extendida. Mientras reciban la energía
necesaria de ATP los cilios seguirán moviéndose automáticamente.

En lugar de movimientos como latigazos, los flagelos generan un movimiento

ondulatorio repetitivo rotatorio que dirige a la célula.

Ensamblado y Desensamblado de Microfilamentos

Los monómeros de actina requierende AT para ensamblarse, auque su ensamblaje no
requiere de la hidrólisis de ATP sino que mas bien el ATP se hidroliza a ADP luego de
la incorporación, por consiguiente durante un ensamblado rápido el extremo del
filamento tiene un casquete Actina-ATP que ayuda a mantener ensamblada la
estructura.

El microtubulo también posee un extremo de ensamblado rápido y otro de ensamblado

lento es decir un extremo más y un extremo menos, siendo el extremo menos el lugar de
desensamblaje y el extremo más el lugar de adhesión en un proceso continuo que se
conoce como trafico.

De lo anterior se entiende que los microfilamentos también presentan un

comportamiento dinámico y regulado como los microtubulos, y tal como estos algunas
condiciones de la célula pueden interferir en la estabilidad del microtubulo, como la
citocalacina que se une a los microfilamentos aumentando la velocidad de
despolarización, o la faloidina que estabiliza los microfilamentos haciéndolos
inservibles para las actividades dinámicas de la célula.

Polimerización De Actina Para La Generación De Fuerza

La fuerza generada para algunos procesos celulares es directamente obtenida de la

polimerización de microfilamentos de actina, por ejemplo durante la reacción
acrosomica en la cual crecen filamentos en el extremo frontal del espermatozoide, estos
filamentos acrosomicos efectúan el contacto inicial con la superficie del óvulo.

Miosina

Las miosinas son proteinas motoras que actuan junto con los filamentos de actina, es
decir que la única función conocida de la miosina es actuar como un sistema generador
de fuerza en presencia de actina.

Las miosinas se mueven hacia el extremo más de los microfilamentos,

La miosina convencional es la de tipo II y la no convencional es la tipo I, ambos tipos

están presenten en las células eucariotas:

Miosina II

Las miosinas de tipo II generan fuerza en diferentes tejidos musculares y en algunas

actividades celulares como la citosinesis.