Sunteți pe pagina 1din 60

UNIVERSITATEA TITU MAIORESCU

FACULTATEA DE PSIHOLOGIE

PSIHONEUROFIZIOLOGIE
Curs pentru învăţământ la distanţă

Prof. univ. dr. Leon Dănăilă

2005

1
CUPRINS

I. Introducere …………………………………………… 1 – 12
II. Neuronul ………………………………………………13 – 23
III. Neurotransmiţători şi neuromodulatori ……………….24 –34
IV. Anatomia SNC ………………………………………..35 – 45
V. Puntea ………………………………………………..46 – 49
VI. Cerebelul ……………………………………………..50 – 56
VII. Mezencefalul …………………………………………57 – 62
VIII. Diencefalul ……………………………………………63 – 71
IX. Telencefalul ………………………………………….72 – 81
X. Scoarţa cerebrală …………………………………….82 – 95
XI. Metode şi tehnici de investigare a anatomiei şi fiziologiei
creierului…………………………………………….96 - 104

INTRODUCERE

1.Coordonatorul cursului este prof.univ.dr. Leon Dănăilă, profesor asociat la Facultatea


de Psihologie a Universităţii Titu Maiorescu, autor a numeroase studii de specialitate.

2.Tutorii : asist.univ.drd. Eftihia Crăciun, asist.univ.Ileana Costache.

2
CURSUL

1.Introducere

♦ 104 este un curs de un semestru, creditat cu un număr de 6 credite.

2.Prescriere

♦ Cursul constă în prezentarea conceptelor de bază cu care operează


psihoneurofiziologia.

3.Conţinut

3
♦ În acest curs va fi studiat obiectul psihoneurofiziologiei, fiind oferite noţiuni şi
problematică legate de psihologie şi neurofiziologie.

4.Obiectivele cursului

Cursul de psihoneurofiziologie are rosturi de iniţiere în terminologia şi problematica


psihoneurofiziologiei ca ştiinţă, în interpretarea conceptelor de bază ale acesteia.

♦ Cerinţe :
1.aplicarea unor cunoştinţe generale problematicii dezbătute în curs şi specifice,
dobândite şi prin parcurgerea simultană a altor discipline (cum este Introducere în
filosofia minţii, Fundamentele psihologiei I, Fundamentele psihologiei II, Istoria
psihologiei);
2.demonstrarea unor abilităţi de analiză, sinteză şi evaluare critică a informaţiei prin
diferite modalităţi de evaluarre ;
3.participare la activităţile anunţate în calendaruldisciplinei.

5.Organizarea cursului

Cursul de psihoneurofiziologie este organizat, conform cuprinsului.

INTRODUCERE

Odată cu dezvoltarea ştiinţelor biologice (anatomiei, fiziologiei,


neurologiei, imunologiei) şi a metodelor statistice, odată cu recunoaşterea
unor baze reale ştiinţific determinabile ale ştiinţelor sociale, psihologia a
început să capete caractere noi bazate pe conexiunea ei cu toate domeniile
enumerate mai sus.
Apariţia psihoneurologiei este rezultatul dezvoltării acestor ştiinţe de
graniţă care au dus la lărgirea considerabilă a orizontului şi orientării
psihologiei.

4
Definiţie : Psihoneurologia studiază baza neurofiziologică a tuturor
proceselor psihice, a comportamentului şi limbajului.

Interdisciplinaritatea se impune tot mai pregnant ca o legitate esenţială


a cunoaşterii ştiinţifice contemporane. Ea se afirmă nu numai în raporturile
dintre domeniile conexe ale aceleiaşi discipline, ci şi în raporturile dintre
ştiinţe care aparent nu au nimic comun cum sunt ştiinţele tehnice, pe de o
parte şi ştiinţele biologice sau sociale, pe de altă parte.
Cercetarea interdisciplinară care vizează corelarea şi integrarea într-un
model logico-operaţional unitar a diverselor unghiuri de abordare –
interpretare ale unuia şi aceluiaşi domeniu al realităţii, este un imperativ
impus de însăşi logica internă a evoluţiei cunoaşterii.
Noul curs în evoluţia cunoaşterii ştiinţifice se concretizează în
constituirea unor orientări metodologice, apte a favoriza şi media efectiv
realizarea procesului de integrare şi interdisciplinarizare, prezentat de
neurocibernetica generală, teoria informaţiei, teoria comunicării, semiotică şi
teoria generală a sistemelor. O ştiinţă închisă, izolată oricât ar fi ea de
rafinată, are o valoare instrumentală (explicativă şi aplicativă) incomparabil
mai mică decât o ştiinţă deschisă, adică relaţionată dinamic şi dialectic cu
altele, dobândite dintr-o altă perspectivă şi pe o altă cale.
Poate că în nici un alt domeniu principiul integrării interdisciplinare,
intersistemice nu se impune cu atâta stingenţă şi nu-şi dovedeşte
extraordinara sa fertilitate ca în domeniul cunoaşterii complexităţii reale a
omului a organizării sale structurale şi funcţionale, şi a optimizării

5
modalităţilor de educaţie şi terapie. Există multe denumiri acordate
domeniului psihoneurologiei care au în linii mari aceleaşi preocupări.
În secolul trecut, studiul relaţiilor dintre procesele mintale,
comportament şi procesele fiziologice au fost cunoscute sub numele de
psihologie fiziologică. Cei care au vrut să evidenţieze caracterul larg al
domeniului au folosit numele de psihologie biologică. Alţii care au avut ca
obiect de studiu procesele fiziologice sau neurologice au folosit termenul de
fiziologie a comportamentului sau cel de neuroştiinţă a comportamentului.
În alte situaţii s-a căutat a se evidenţia relaţia dintre psihologie şi
neurologia clinică; în acest caz s-a folosit termenul de neuropsihologie sau
neurologie comportamentală (Rosenzweig şi Leiman 1989).

Termenul de psihoneurologie nu se deosebeşte în esenţă de cel de


neuropsihologie, deoarece psihoneurologia are drept scop studierea bazei
neurofiziologice a proceselor psihice, a limbajului şi a comportamentului
precum şi evidenţierea aspectelor clinice ale acestora. Testele
psihoneurologice destinate evaluărilor de mai sus au fost elaborate în scopul
verificării gândirii abstracte şi a stării emoţionale a subiectului. Şi în
medicină au apărut domenii mai noi care se preocupă de aceleaşi probleme:
medicina psihosomatică, medicina comportamentală. În acest context au
început şi primele studii care permit investigarea originii biochimice a unor
dereglări comportamentale ca schizofrenia, toxicomania şi alcoolismul. Prin
separarea chirurgicală a celor două hemisfere cerebrale şi prin studierea
bolnavilor cu leziuni hemisferice drepte sau stângi s-a putut preciza rolul
emisferelor cerebrale în procesele psihice, comportamentale şi de vorbire.
Astfel s-a descoperit că prelucrarea informaţiei se face diferit în emisfera
stângă faţă de cea dreaptă, prima având o modalitate analitică şi verbală de

6
manifestare, în timp ce a doua (dreaptă) poate fi caracterizată ca
predominant spaţială şi holistică.
Cea mai complicată problemă care a dat naştere celor mai aprigi
dispute cu rezonanţe în plan fiziologic şi cultural general, este cea a
raportului psihic-creier. Abordarea şi rezolvarea lui concret-ştiinţifică nu a
fost posibilă atâta vreme cât creierul se studia ca o entitate în sine, fără a se
ţine seama de datele şi unghiul de vedere al psihologiei, iar psihicul se
analiza, de asemenea, ca o organizare în sine fără o raportare adecvată la
datele anatomiei şi fiziologiei sistemului nervos, neurologiei şi
neurochirurgiei.
Graţie adaptării în ultimele decenii a metodologiei sistemice şi a
principiului interdisciplinarităţii, a devenit pregnantă necesitatea constituirii
unei ştiinţe interdisciplinare care să poată cuprinde şi aborda problema
raportului psihic-creier sub toate aspectele şi în toată complexitatea sa. O
asemenea ştiinţă este psihoneurologia sau neuropsihologia.
Astăzi când pe plan mondial asistăm la o puternică impulsionare a
dezvoltării ei , lucrările monografice sau de sinteză din acest domeniu sunt
de o deosebită actualitate şi se bucură de un interes major din partea
reprezentanţilor tuturor ştiinţelor. Deocamdată volumul cercetărilor de acest
gen este cu totul insuficient faţă de complexitatea fenomenelor ce se cer a fi
cercetate şi analizate din perspectivă sistemic-interdisciplinară.

Psihoneurologia trebuie privită ca ştiinţă care studiază problema


raportului psihic-creier în întreaga sa complexitate, trebuind deci să utilizeze
şi să decanteze atât datele experimentelor de laborator efectuate pe animale
şi om cât şi datele oferite de clinica neurologică şi neurochirurgicală. Prin
aceasta, psihoneurologia nu este doar o disciplină experimentală sau clinică,

7
ci una fundamentală. De aici decurge şi cel de-al doilea aspect referitor la
relaţia dintre teoretic şi aplicativ în cadrul ei. În acest context trebuie să
dezvoltăm pe de o parte ideea admiterii şi realizării modelelor teoretice
generale şi explicative iar pe de altă parte trebuie să găsim noi modalităţi de
intervenţie şi acţiune practică, atât în sfera vieţii şi activităţii normale cât şi
în cea a clinicii.

• Astfel, din punct de vedere teoretic, ne permitem a afirma cu


certitudine că identitatea individuală, personalitatea şi talentul sunt în
primul rând funcţii cerebrale. Pentru studiul comportamentului se
folosesc patru direcţii principale de abordare:
1) Direcţia descriptivă care permite o abordare analitico-structurală în
urma căreia se pot stabili elementele componente ale unui anumit
comportament, succesiunea acestora în spaţiu şi timp şi corelaţiile care se
stabilesc între ele în vederea alcătuirii structurii comportamentale finale.
Abordarea funcţională permite studiul funcţiei specifice a unui anumit
comportament în cadrul activităţii psihice a unui individ.
2) Direcţia eviluţionistă prin care se pot trage conclizii privitoare la
evoluţia în timp pe scara dezvoltării filogenetice a unui comportament.
3) Direcţia dezvoltării ontogenetice a maturării diferitelor
comportamente legate de maturarea unui set de neuroni sau a unui anumit
circuit neuronal.
4) Direcţia studiului mecanismelor unui comportament.
În cadrul fiecărui mecanism intră componenta fiziologică (biochimică
sau electrică) ce asigură producerea comportamentului respectiv şi
componenta morfologică (tipul de neuroni, sinapse şi circuite neuronale)
care susţin manifestarea fiziologică.

8
În ultimul timp există preocupări crescute pentru alte două
componente: cea cibernetică care consideră creierul ca o reţea de tip
computer cu autoreglare şi cea fizică din a cărei perspectivă se analizează
câmpurile electromagnetice care însoţesc activitatea psihică, schimbul de
particule elementare precum şi orice proces fizic care permite realizarea de
analogii între sistemele vii şi cele nevii (Giaquinti 1990, Stawell1990).
• Din punct de vedere practic, există multe domenii care necesită studii
de psihoneurologie. Astfel de domenii sunt: neurologia clinică,
psihologia clinică, medicina psihosomatică, pedagogia, îndrumarea şi
selecţia profesională etc. În cadrul medicinei psihosomatice
tratamentele trebuie să ţină cont şi de determinismul psihologic al
maladiilor care poate ajunge până la un procentaj de 50%. Pe de altă
parte se consideră că 65% din maladii au o bază pur psihosomatică.
Având în vedere datele de mai sus, astăzi în terapia clinică a
diferitelor maladii îşi fac loc tot mai mult tehnicile psihologice de remediere
a acestora. Utilizarea râsului ca mijloc de terapie produce ameliorarea
respiraţiei, creşterea numărului de celule cu activitate imunitară şi eliberarea
de endorfine. Înlăturarea stressului psihic prin discuţii plăcute şi prin vizite
la domiciliu efectuate de prieteni, cadre medicale medii şi psihologi, duc la
prevenirea atacurilor cardiace.
Asocierea stressului psihologic şi depresiei cu diminuarea funcţiei
imune mediată celular, constituie un fapt bine stabilit. Prin urmare starea
psihologică are un rol important atât în menţinerea stării de sănătate cât şi în
dezvoltarea bolilor. Orice boală este un continuum care se extinde de la
etiologii predominant organice la etiologii predominant psihosociale.
Domeniile psihoneurologiei în care se fac studii şi cercetări sunt
numeroase. În această direcţie relevăm relaţia strânsă care există între

9
sistemul imunitar şi starea psihică. Rolul emoţiilor, tristeţii şi frustraţiei
asupra susceptibilităţii şi rezistenţei organismului la diferite maladii este
cunoscut din cele mai vechi timpuri. Studiile clinice cu privire la influienţa
factorilor psihologici asupra sistemului imun au început în anul 1960 cu
lucrarea de pionierat a lui Black şi colaboratorii. Autorii au demonstrat că
răspunsul de hipersensibilizare a pielii poate fi întârziat prin sugestie şi
hipnoză. Cercetările ulterioare pledează în favoarea reducerii funcţiei imune
mediată celular atât în timpul depresiei cât şi în timpul evenimentelor
adverse ale vieţii. Deşi scăderea parametrilor imuni la persoanele depresive
este bine documentată, nu s-a ajuns încă la nici o concluzie fermă cu privire
la implicaţiile chimice ale reducerii citotoxicităţii, alterării subpopulaţiilor
celulelor T şi a diminuării răspunsului limfocitar la factorii mitogeni.
Această modalitate de abordare interdisciplinară pare să dea naştere la
o nouă disciplină: psihoneuroimunologia.
În ceea ce priveşte psihoneurologia, evoluţia sa este orientată în
direcţia realizării unor baterii de teste pentru determinarea parametrilor
proceselor emoţionale din stările patologice, către discriminare tot cu
ajutorul testelor de comportament, limbaj, comunicare , memorie etc.
funcţiilor nervoase strâns legate de înţelegerea metaforelor, proverbelor şi de
formarea analogiilor; în cazul lezării creierului la indivizi aflaţi în diferite
situaţii ale dezvoltării ontogenetice (copii, adolescenţi) şi în direcţia
realizării unor studii care permit nu numai analiza corelaţiilor dintre SNC ci
şi a evoluţiei ontogenetice a acestora (Dennis şi Barnes 1990).
Cercetarea modului de acţiune a hormonilor şi a neurotransmiţătorilor
a adus date noi cu privire la modul în care aceste substanţe controlează
comportamentele. Astfel s-a descoperit capacitatea corpului de a produce
substanţe similare cu opioidele, cu rol important în controlarea durerii.

10
Diferite regiuni ale creierului conţin opioide endogene care pot
elimina durerea iar în anumite cazuri sunt chiar mai eficace decât morfina.
Stimulările cu electrozi implantaţi în regiuni cerebrale care conţin opioizi
produc eliminarea durerii pentru o perioadă mai lungă de timp decât
stimularea obişnuită.
Dezvoltarea psihofarmacologiei moderne a dus la descoperirea unor
medicamente extrem de eficace în tratarea unor boli mintale. Primul
medicament psihoactv, clorpromazina a fost introdus în 1952 iar utilizarea
lui pe scară largă a început în anul 1954.
În privinţa naturii psihicului uman putem afirma că acesta nu poate
exista în afara funcţionării creierului şi a surselor obiective de informaţie din
lumea externă şi din mediul intern al organismului. Prin urmare, afirmaţia că
psihicul este o funcţie a creierului trebuie precizată şi particularizată prin
sublinierea faptului că psihicul se realizează ca funcţie de receptare –
prelucrare – interpretare – stocare a informaţiei, iar informaţia care se
constituie prin prelucrări şi integrări succesive la nivelul creierului în entităţi
relativ distincte, pe care le numim procese şi stări psihice, este furnizată de
diversele categorii de semnale mecanico-fizico- chimice şi socio-culturale ce
acţionează din afară asupra receptorilor individului. La naştere, copilul nu
posedă o organizare psihică încheiată dar nici nu este o tabula rasa. Din
punct de vedere biofiziologic el dispune de un grad de organizare suficient
de ridicat, care îi permite să intre într-un proces de comunicare relativ activ
şi selectiv cu mediul extern. Apoi copilul se naşte cu o viaţă psihică
elementară constituită în embriogeneză, pe baza interacţiunii cu mediul
intrauterin. În fine, prin mecanismul codului genetic, fătului îi sunt transmise
de la părinţi anumite trăsături şi predispoziţii, pulsiuni şi tendinţe. Această
zestre ereditară are un rol important atât în ceea ce priveşte ritmul cât şi

11
traiectoria de conţinut sau aspectul calitativ al dezvoltării psihice
individuale.
Din punct de vedere al dezvoltării psihice optime raportul dintre
factorii externi şi condiţiile interne este simetric şi reversibil: absenţa auzului
(condiţie internă) are acelaşi efect asupra dezvoltării percepţiei auditive ca şi
absenţa sunetelor (factor extern); deficitul funcţional al creierului (condiţie
internă) se răsfrânge la fel de negativ asupra dezvoltării intelectuale ca şi
deficitele de instruire şi de informaţie (factor extern) etc.
În etapele timpurii ale psihogenezei precumpăneşte influienţa
factorilor externi. În etapele târzii ale psihogenezei, când structurile
cognitive, motivaţionale, instrumentale, reglatorii etc. tind să se consolideze
şi să se automatizeze, ponderea principală trece de partea condiţiilor şi a
organizării interne a individului. Sub aspect comportamental se ajunge la
concluzia că sensul de derulare a stadiilor dezvoltării psihice rezidă în
trecerea de la determinarea externă la autodeterminare pe bază de analiză-
evaluare- decizie- corecţie. Orice dezvoltare psihică presupune pe de o parte
transformarea influenţelor externe în conţinuturi şi stări subiective interne,
iar pe de altă parte, transformarea prin intermediul acţiunii, a conţinuturilor
şi stărilor subiective interne în produse externe obiectivate.
Prin urmare, sursa dezvoltării psihice a omului o constituie nu un
mediu extern brut, ci unul umanizat, impregnat de subiectivitate, adică de
efectele obiectivării şi scopurilor subiective în cursul practicii social-istorice.
În cadrul mulţimii factorilor externi care participă direct la formarea şi
la dezvoltarea proceselor şi structurilor psihice ale omului rolul determinant
revine factorilor sociali. Conţinutul diferitelor procese şi structuri psihice ale
omului constă în sisteme de cunoaştere despre diferitele domenii şi laturi ale
realităţii (fizică, chimică, biologică, istorică, astronomică), în sisteme de

12
criterii şi etaloane de apreciere şi clasificare a obiectelor şi fenomenelor din
jur, în sisteme de valori artistice, morale etc., în sisteme de operaţii şi
procedee mintale de manipulare a cunoştinţelor, uneltelor şi obiectelor cu
care individul vine în contact, în sisteme de semnificaţii, reguli şi norme, pe
baza cărora devin posibile reglarea adecvată a conduitei şi punerea ei de
acord cu exigenţele vieţii sociale etc.
Diversitatea extraordinară a organizării şi dezvoltării psihicului uman
depinde pe de o parte de creier (de mobilitatea, echilibrul şi forţa proceselor
nervoase fundamentale, de capacitatea informaţională rezolutivă a
creierului) iar pe de altă parte de complexitatea obiectivă a mediului şi vieţii
sociale. Stimulentul esenţial al dezvoltării funcţiilor rezolutiv- integrative al
creierului este informaţia. Nivelul cel mai înalt de realizare a integrării
informaţiei îl reprezintă procesele psihice cognitive. Psihicul uman este din
punct de vedere ontologic esenţialmente informaţia, subordonându-se şi
satisfăcând aceleaşi principii şi condiţii de generare, structurare şi
funcţionare ca şi informaţia.
Psihicul, ca şi informaţia nu pot fi codificate nici ca substanţă nici ca
energie, şi nici nu posedă însuşiri fizice sau metrice sensibile, nemijlocit
perceptibile. Prezenţa şi individualitatea componentelor psihice se
evidenţiază numai prin intermediul actelor comportamentale. Orice proces
psihic se subordonează principiului comenzii şi controlului mijlocind şi
reglând prin autoorganizare dinamica raporturilor individului cu lumea
externă.
Genetic, apariţia psihicului a fost determinată de necesitatea obiectivă
de adaptare la mediu în condiţiile unui mod de existenţă dinamic,
caracteristic animalelor. Omul are cea mai mare capacitate adaptativă
susţinută de dezvoltarea extraordinară a funcţiilor şi proceselor psihice,

13
îndeosebi a celor de cunoaştere. Ca structură informaţională, psihicul uman
reprezintă sistemul cel mai complex din Univers. Ca elemente componente,
sistemul psihic uman include entităţi de tip cognitiv, ca senzaţii, percepţii,
reprezentări, gândire (judecăţi, raţionamente) care permit o orientare
adecvată în raport cu obiectele şi fenomenele externe; entităţi de tip
motivaţional care conţin informaţie despre stările de necesitate, semnalizând
deviaţiile de la echilibrul homeostatic sau de la tendinţele şi finalităţile
evolutive ale sistemului individului (motivele de dezvoltare); entităţi de tip
emoţional –afectiv care încorporează în ele informaţii despre raportul dintre
semnificaţia situaţiilor şi evenimentelor externe şi dinamica motivaţională a
sistemului individului, eliberând şi dirijând corespunzător tensiunea ergică,
pe baza căreia se realizează şi se susţin actele comportamentale deschise
(exteriorizate) sau ascunse, inaparente; scheme şi repertorii de operaţii şi
acţiuni interne (mintale) şi externe (psihomotorii) de valorificare şi utilizare
adaptativă a conţinuturilor informaţionale de tip cognitiv şi afectiv.
Deosebirea esenţială dintre psihicul uman şi psihicul animal rezidă tocmai în
apariţia integrării de tip conştient. Fiecare proces psihic individualizat
dobândeşte la nivelurile sale superioare, corticale de integrare, atributele
conştientizării realizându-se ca fapt de conştiinţă.
Procesul care concentrează în sine cel mai pregnant determinaţiile
structurale şi funcţionale ale conştiinţei este gândirea. A fi conştient devine
echivalent cu a gândi. Nivelul de organizare – dezvoltare a conştiinţei
depinde în foarte mare măsură de gradul de dezvoltare – integrare a
conţinuturilor şi structurilor operatorii ale gândirii.
În planul deteriorărilor patologice alterările zise ale conştiinţei se
împletesc strâns cu alterări ale gândirii şi invers. Fireşte din cele menţionate
nu decurge identitatea conştiinţei cu gândirea. Ca structură înglobată cu

14
emergenţă specifică, conştiinţa nu-şi epuizează toate determinaţiile sale în
gândire, care, chiar dacă este componenta sau latura cea mai importantă a
ansamblului, rămâne totuşi o componentă particulară.
Aceste niveluri se articulează şi se întrepătrund într-un tot unitar, iar
între nivelul organizării de tip conştient şi cel al organizării de tip inconştient
există o permanentă interacţiune şi intercondiţionare cu raporturi de
concordanţă (consonantă) şi discordantă ( disonanţă, conflict). Astfel fiecare
act comportamental se realizează pe baza medierii atât a conştientului cât şi
a inconştientului. Departe de a fi compartimente ermetice şi opuse
ireconciliabil unul altuia inconştientul şi conştientul comunică şi se
întrepătrund în permanenţă. Oricum mecanismele conştiente au un rol
reglator dominant asupra celor inconştiente. Structurându-se preponderent
pe motivaţia biologică primară, inconştientul este sub aspect dinamic
rezultatul unor secvenţe de tip impuls-reacţie, între stimuli şi reacţiile
vegetativ motorii de răspuns existând legături directe şi relativ constante de
tip reflex necondiţionat. Incatenarea mai multor secvenţe de tip impuls –
reacţia duce în filogeneză şi în ontogeneză la constituirea programelor
comportamentale de tip instinctual automat, fără luarea în considerare a
variaţiilor intervenite în situaţia obiectivă externă. La om asemenea
comportamente se pot observa doar în stările de afect (explozie emoţională),
de somnambulism şi de ebrietate, unde controlul raţiunii, al conştiinţei este
puternic diminuat sau complet suspendat.
În comportamentul cotidian normal, elementele inconştientului, în cea
mai mare parte de ordin energetic, sunt încorporate în patternurile elaborate
şi controlate la nivel conştient.
Astfel inconştientul influienţează şi modulează dinamica structurilor
conştiinţei iar conştiinţa îşi exercită influienţa sa reglatoare prin analiza şi

15
evaluarea critică a conţinuturilor inconştientului emiţând mesaje de
moderare, refulare, amânare, transformare, ierarhizare etc. Unitatea
sistemului psihic uman nu este plată şi inertă. Datorită heterogenităţii
structurale şi funcţionale a comportamentelor, pe lângă raporturile de
consonanţă, pot să se manifeste şi contradicţii, divergenţe, disonanţe asociate
cu un grad mai mare sau mai mic de tensiune trăită în plan subiectiv sub
diferite forme: nelinişte, disconfort, proastă dispoziţie, iritare, nehotărâre,
obsesie, bulversare afectivă, conflict motivaţional etc. Toate acestea conferă
comportamentului şi condiţiei existenţiale a omului o notă de dramatism mai
mult sau mai puţin accentuat.
Intensitatea tensiunilor şi a disonanţelor intrapsihice, depinde nu
numai de influenţele mediului extern ci şi de particularităţile organizării
psihofiziologice a individului. În general tensiunea şi frustraţia acţionează ca
factori de progres şi evoluţie a sistemului personalităţii, determinând
comportamente specifice de explorare-investigare, de învăţare, de elaborare
a unor procedee şi modalităţi noi de înfruntare şi de acţiune asupra situaţiilor
externe.
Atunci când intensitatea şi durata acestor stări depăşesc anumite limite
valorice, din factori optimizatori se transformă în agenţi perturbatori,
generatori de oscilaţii cu caracter patologic.

NEURONUL

Neuronul sau celula nervoasă împreună cu prelungirile ei, este


unitatea anatomică, funcţională şi trofică a sistemului nervos. El este singura
celulă dotată cu proprietatea de a conduce influxul nervos.Dimensiunea
neuronilor variază între 2 şi 134μ. Toate celulele corpului urmează acelaşi

16
tipar au: membrană, citoplasmă şi un nucleu înconjurat de o membrană
dublă (nucleolemă) care comunică cu exteriorul prin pori. În nucleu se
găseşte ARN şi ADN care devin vizibili odată cu condensarea ce precedă
diviziunea, constituind cromozomii. La om sunt 46 cromozomi diferiţi ca
mărime şi formă. Fiecare regiune de ADN care produce o moleculă
funcţională de ARN constituie o genă. Gena este unitatea eredităţii, alcătuită
din AND. În genetica clasică, gena este considerată ca fiind o particulă
discretă, reprezentând un fragment de cromozom, care determină apariţia
unui anumit caracter. Poate prezenta mai multe forme diferite numite alele
care influenţează aceeaşi însuşire a organismului, determinând apariţia unor
caractere contrastante (de exemplu: plante înalte – plante pitice).
Citoplasma conţine organite generale comune tuturor celulelor şi
organite specifice. Organitele generale sunt formate din :mitocondrii (produc
energie); lizozomi răspândiţi în dendrite (au enzime hidrolitice care
acţionează asupra proteinelor, hidraţilor de carbon şi acizilor nucleici pe care
îi dezintegrează; aparat Golgi (elaborează conţinutul veziculelor sinaptice) şi
centrioli (numai la neuronii tineri care se divid în viaţa intrauterină).
Organitele specifice sunt reprezentate de corpusculii Nissl (activitate
de sinteză a proteinelor protoplasmatice care servesc la refacerea celulei),
neurofibrile (grupuri de fascicule care pătrund în dendrite şi axon),
neurotubuli (numeroşi în dendrite şi conul de emergenţă al axonului, cu rol
de a transporta constituenţi în procesul de creştere), pigment gilben
(lipofuscina), pigment melanic, enzime, metale cum ar fi: zinc (în
hipocamp), cupru (în locus coeruleus), fier (în substanţa neagră)
Fiecare celulă din corp are un set identic de cromozomi. Pe lângă
faptul că reprezintă caracteristicile unui organism şi că le controlează

17
transmiterea caracterelor de la o generaţie la alta, cromozomii şi ADN-ul
controlează însăşi celula care îi conţine.
În celulele umane există 22 perechi de cromozomi identici (autosomi)
care nu sunt legaţi de sex. Perechia 23 reprezintă cromozomii sexuali sau
gonosomi; XX la femei şi XY la bărbaţi. Ei poartă caracteristicile genetice
legate de sex.
Aproximativ 75% din masa ţesutului nervos este alcătuit din celule
(35% celule neuronale şi 40% celule nevroglice); 15% reprezintă substanţa
intermediară necelulară (lichid extracelular cu elemente macromoleculare),
iar 10% reprezintă reţeaua vasculară.
Într-un mod încă neexplicabil ei permit unor celule să se specializeze
în moduri diferite în decursul dezvoltării, în ciuda faptului că ele au acelaşi
patern (tipar) de bază.
Clasificarea neuronilor. Dupa formă neuronii pot fi stelaţi (în cornul
medular anterior), piriformi (neuronii Purkinje din scoarţa cerebrală);
piramidali (din straturile piramidale ale scoarţei cerebrale) şi ovalari (în
ganglionii spinali). După numărul proceselor neuronale (prelungirilor) care
iau naştere din corpul celulei, neuronii pot fi: unipolari, cu o singură
prelungire nervoasă denumită axon (celulele din ganglionii sistemului
nervos autonom şi celulele cu conuri şi bastonaşe din retină); bipolari cu
două fibre nervoase, una periferică (dendrita)care primeşte informaţia şi alta
situată la polul opus (axon) care duce informaţia la SNC sau de la SNC la
organele efectoare (motorii); multipolari (din corpul medular anterior) cu un
axon şi mai multe dendrite care emerg din toate părţile corpului celular şi
pseudounipolari cu o singură prelungire care se divide imediat într-o fibră
periferică (dendrită) şi una centrală (axon).

18
Neuronii sunt stelaţi şi au o prelungire lungă numită axon şi
ramificaţii scurte de cealaltă parte numite dendrite. Important de reţinut este
faptul că neuronul în întregime este o celulă unică a cărei citoplasmă umple
axonii şi dendritele. Neuronii au dimensiuni şi forme foarte variate. Numărul
lor este de 5x109 din care 14 miliarde aparţin cortexului.
Axonul care transmite impulsurile electrice de la măduva spinării
până la muşchii degetelor de la picioare aparţin unui neuron care poate
atinge lungimea de 60-90 cm., în funcţie de lungimea piciorului. Axonul
asigură transmiterea excitaţiei către alt neuron sau unui aparat efector.
Dendritele sunt specializate în captarea excitaţiei şi în dirijarea ei spre
operatorii situaţi în corpul neuronului. În corpul neural au loc procese de
analiză – sinteză a informaţiei. Astăzi s-a modificat esenţial imaginea despre
transformările care au loc la nivel neuronal. Neuronul este asemănat cu un
microsistem logistic, capabil a efectua operaţii de comparaţie, discriminare,
clasificare, bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic şi sintactic. Natura
şi conţinutul transformărilor efectuate depind de specializarea funcţională a
neuronilor.Dupa functie exista trei tipuri de neuroni: senzoriali, motori şi de
asociaţie.
Primii, cei senzoriali, sunt specializaţi în receptarea informaţiei emise
de sursele din afara SNC în prelucrarea ei şi în elaborarea în final a unui
model adecvat al unei însuşiri sau al stimulului în ansamblu. Gruparea
acestor nuroni la diferite niveluri ale nevraxului, împreună cu căile nervoase
alcătuite din terminaţiile lor dentritice şi axonice formează marile sisteme
ale sintezei aferente.
Neuronii motori sunt specializaţi în elaborarea mesajelor de comandă
şi a răspunsurilor la stimulii din mediul intern sau extern al organismului.
Gruparea lor ierarhică formează marile sisteme ale sintezei eferente.

19
Neuronii asociativi stabilesc legătura între cei senzoriali şi cei motori.
Gruparea lor formează zonele de asociaţie sau integrative ale SNC. Pe
măsură ce trecem de la un segment inferior la altul superior, ponderea
neuronilor asociativi şi implicit a zonelor de asociaţie creşte semnificativ.
Astfel la nivelul scoarţei cerebrale zonele de asociaţie reprezintă aproximativ
2/3 din suprafaţa totală. Întrucât un neuron asociativ poate primi semnale de
la neuronii senzitivi aparţinând unor subsisteme modale diferite, precum şi
de la neuronii motori aparţinând unor zone diferite el poate efectua
comparaţii şi integrări intermodale. Corespunzător la nivelul zonelor de
asociaţie se realizeaza integrări complexe, supraordonate, cu conţinut
informaţional calitativ superior.
Membrana celulară sau partea externă a neuronului reprezintă
formaţiunea cea mai specializată a tuturor neuronilor. Aceasta este
semipermeabilă, permiţând trecerea diferitelor particule încărcate electric
(ioni) din interior către exterior şi invers. De obicei există concentraţii
diferite de ioni (Na+, Cl-, Ca+2etc) în interiorul şi exteriorul celulei (stare
polarizată), ceea ce duce la o diferenţă de potenţial electric de aproximativ
–65mV în secţiunea transversală a membranei din interior către exterior
Na+ Na+ Na+ .
K+ K+ K+

Valorile potenţialului de repaus este cuprins intre –50mV pentru celulele


uşor excitabile (neuroni vegetativi), - 70mV pentru neuronii din SNC şi –
90mV pentru fibrele musculare striate.
Situaţia poate fi schimbată cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri (mecanici,
electrici, chimici) - - - + + + K+ K+ Na+ Na+

20
+ + +- - - Na+ Na+ K+ K+
Pe măsură ce potenţialul transmembranar scade către valoarea de + 55 mV
apare o creştere explozivă a permeabilităţii membranei ceea ce permite
ionilor de sodiu şi clor să pătrundă în neuron iar ionilor de potasiu să iasă în
exterior (depolarizarea). Acest schimb rapid, deplasează potenţialul de
membrană de la –65mV la +55mV în aproximativ o jumătate milisecundă,
creind astfel potenţialul de acţiune. După ce potenţialul de acţiune atinge
maximum de +55mV, membrana se reântoarce rapid la valoarea sa de repaus
adică la cea a potenţialului de –65mV. Împreună cu o scurtă perioadă
refractară de după potenţialul de acţiune , timp în care membrana este
inactivă, întreaga secvenţă durează aproximativ 4 ms.
Transportul ionic transmembranar realizat prim mecanisme diverse
duce la aparitia şi menţinerea potenţialelor de membrană, de repaus sau de
acţiune. Cele mai importante dispozitive de transport sunt reprezentate de
canalele membranare şi de pompele ionice. Canalele ionice sunt sisteme
pasive de transport transmembranar formate din proteine ce străbat
membrana celulei excitabile prin care se transportă ionii din exterior către
intrior şi invers. Transportul ionic transmembranar activ este asigurat de
mecanismul pompelor ionice (pompa de Na+ - K+, pompa de Ca2+, pompa de
Cl_ etc.)
În concluzie, orice factor care determină o creştere bruscă a
permeabilităţii membranei pentru ionul de Na+ de la exterior produce o
secvenţă de modificări rapide ale potenţialului de membrană. Această
secvenţă se numeşte potenţial de acţiune. Modificarea durează câteva
fracţiuni de secundă după care potenţialul de membrană revine la valoarea
lui de repaus – potenţial de repaus- Factorii care pot declanşa o astfel de
secvenţă pot fi electrici, mecanici, termici sau chimici.

21
Structura membranei neuronale care permite apariţia potenţialului de
acţiune, permite şi propagarea lui de-a lungul neuronului, din punctul din
care a luat naştere. Astfel, unda de activitate electrică (sau depolarizarea)
adică variaţia explozivă a potenţialului de membrană de la –65 la +55mV,
trece de-a lungul membranei neurale. Dacă se plasează pe membrană un
electrod înregistrator format dintr-un fir subţire, el va înregistra această undă
ca pe o apariţie de activitate electrică. Acesta este influxul nervos. Fiecare
parte a membranei traversată de un impuls, rămâne inactivă pentru o
perioadă de aproximativ 4 milisecunde. Astfel rata maximă a transmisiei
impulsurilor, sau fregvenţa este de aproximativ 250/sec.
Proprietăţile cruciale ale conducţiei impulsurilor sunt: frecvenţa şi
tempoul trenurilor de impulsuri. Potenţialele de acţiune sunt de obicei iniţiate
pe dentritele neuronului după care influxul nervos este propagat de-a lungul
neuronului în direcţia dentrită – celulă – axon – terminalele tuturor ramurilor
axonice.
Sistemele senzoriale şi motorii, percepţia, memoria, cogniţia,
gândirea, emoţia, personalitatea sunt reprezentate fiecare de anumite
paternuri de impulsuri nervoase şi de structuri proprii ale SNC. Viteza de
conducere poate fi calculată după distanţa dintre punctele de aplicare şi
culegere prin care trece potenţialul de acţiune, distanţă caracterizată prin
timpul de trecere dintre cele două puncte. Viteza de conducere variază
pentru fiecare fibră nervoasă între 0,5 şi 170 m/s. Viteza de conducere este
mai mare în fibrele mielinice şi în cele cu diametrul mai mare. Fibrele pentru
durere cu un diametru de 1μ au o conducere de 1m/s. Cele aferente fusurilor
musculare cu diametrul de 13μ au o viteză de conducere de 75m/s. Fibrele
pentru sensibilitatea profundă cu diametrul de 3μ au o viteză de 11m/s.

22
Nervii mixti periferici (ex. nervul sciatic) care inervează musculatura şi
pielea membrului inferior conţine toate categoriile de fibre nervoase.
Proprietăţile generale care stau la baza activităţii neuronului sunt:
excitabilitatea, conductibilitatea şi labilitatea.
Activitatea de fond (spontană) a neuronilor
Mulţi neuroni posedă proprietatea de a descărca ritmic, fără acţiunea
excitaţiei. Această activitate continuuă şi după întreruperea prin narcoză a
contactelor sinaptice. Activismul spontan poate fi rezultat al bombardării
sinaptice, al circuitului închis şi al influxului nervos.

Celulele gliale
Numărul celulelor gliale din SNC este de aproximativ 5-6 ori mai
mare decât numărul neuronilor. Nevroglia SNC este formată din astrocite,
oligodendrocite, microglie şi ependim. Acestea nu sunt numai celule de
susţinere a ţesutului nervos ci joacă un rol însemnat în transportul de gaze,
apă, electroliţi şi metaboliţi de la vasele sanguine la parenchimul nervos,
îndepărtând şi produşii de dezintegrare din neuroni.

Sinapsa
Neuronii nu sunt interconectaţi fizic între ei. Dacă ar fi aşa, atunci
potenţialul de acţiune s-ar propaga la întâmplare în toate părţile SNC. Între
terminalul unui axon şi neuronul următor există o discontinuitate.
Conexiunea dintre neuroni ca şi cea dintre ei pe de-o parte şi elementele
receptoare şi executive, pe de altă parte, se realizează prin intermediul unui
mecanism complex pe care Foster şi Sherrington (1897) l-a denumit sinapsă.
Cercetările histologice au evidenţiat că la locul de contact, aceste
terminaţii prezintă o proeminenţă care poate avea forma unui inel, unui

23
buton, unui bulb sau a unei varicozităţi. Toate aceste structuri sunt cunoscute
sub numele generic de butoni sinaptici.
În general sinapsa reprezintă o barieră faţă de potenţialul de acţiune
care se propagă către terminalul axonal sau presinaptic.
Structural, sinapsa cuprinde următoarele elemente: o membrană
presinaptică ce conţine vezicule caracteristice cu un diametru de 300-400Å
(1/10000 dintr-un micron) denumite veziculele aposinaptice ale lui Robertis
şi Benelt şi membrana postsinaptică. Între cele două membrane există un
spaţiu care variază de la un tip de sinapsă la altul de la 150 la 500Å. După
natura terminaţiilor între care se face joncţiunea, sinapsele pot fi:
-axosomatice (în măduvă , în ganglionii spinali)
-axodentritice (în scoarţa cerebrală)
-dentrodendritice
-axoaxonale
După efectul produs la nivelul neuronului receptor se disting sinapse
excitatorii şi sinapse inhibitorii. La acestea se adaugă sinapsele receptoare
(senzoriale) prin care se realizează trecerea informaţiei de la nivelul
celulelor senzoriale periferice în structurile neuronale specifice care intră în
alcătuirea sistemelor sintezei aferente, şi sinapsele efectoare (vegetative sau
motorii) prin intermediul cărora se transmit semnalele de comandă de la
centrii sintezei eferente la organele executive de răspuns (glande sau
muşchi).
După mecanismul de transfer al excitaţiei de la nivelul neuronului
emitent la cel al neuronului receptor , se presupune existenţa a două tipuri de
sinapse: cu transmisie chimică şi cu transmisie electrică.
Sinapsele excitatorii depolarizează iar cel inhibitorii hiperpolarizează
membrana postsinaptică. Acetilcolina este transmiţătorul chimic de la

24
nivelul joncţiunilor neuromusculare şi al multor altor sinapse neuronale.
Oricum toţi neurotransmiţătorii (noradrenalina, serotonina) sunt produsul
activităţii secretorii a neuronilor care se intensifică în cursul stimulărilor
externe. Se presupune că la fiecare impuls nervos se degajază şi se pun în
mişcare aproximativ 1 milion molecule de acetilcolină. În segmentul
postsinaptic neurotransmiţătorii sunt supuşi unui proces chimic de
descompunere prin intermediul unor agenţi speciali de tipul unor enzime
cum ar fi colinesteraza. Pentru ca aceste contrasubstanţe să devină eficiente
şi să asigure preluarea continuuă de către membrana postsinaptică a
influxului de la nivelul membranei presinaptice este necesar să fie produse în
cantitate suficientă şi să acţioneze rapid asupra substanţelor transmiţătoare.
Experimental s-a dovedit că, colinesteraza se produce într-o cantitate
de 5 ori mai mare decât este minim necesară, iar viteza ei de reacţie este
deasemenea foarte ridicată. O moleculă de colinesterază hidrolizează o
moleculă de acetilcolină în 30μs. Această viteză a reacţiei de hidroliză este
suficient de mare pentru a asigura funcţionarea optimă a mecanismului
sinaptic.În principiu se poate spune că sinapsa funcţionează ca un sistem cu
telecomandă chimică.
Sinapsa reprezintă o barieră faţă de potenţialul de acţiune care se
propagă către terminalul axonal presinaptic. Potenţialul de acţiune trebuie să
se transmită transsinaptic către membrana postsinaptică a neuronului
următor. Transmiterea transsinaptică se face pe cale chimică.
Neurotransmiţătorii sunt stocaţi în terminalul sinaptic sub forma unor
vezicule sferice de stocare. Când un potenţial de acţiune ajunge în regiunea
presinaptică, el stimulează un număr de vezicule pentru a migra şi a se reuni
cu membrana neurală propriu-zisă a celulei care delimitează sinapsa de
unde, ele îşi eliberează conţinutul chimic în spaţiul sinaptic. Moleculele

25
neurotransmiţătorului difuzează transsinaptic şi se combină cu receptorii
localizaţi pe membrana postsinaptică.
Molecula neurotransmiţătorului are o anumită configuraţie spaţială
care se adaptează perfect configuraţiei spaţiale a moleculei receptor.
Interacţiunea dintre transmiţător şi receptor este de scurtă durată, dar cât
timp durează produce o schimbare în permeabilitatea membranei
postsinaptice.
În acest mod se face propagarea potenţialului de acţiune, dar
combinarea unei singure molecule de neurotransmiţător cu un singur
receptor este insuficientă pentru depolarizarea completă a membranei
postsinaptice. În aceste condiţii, impulsu nervos nu va traversa sinapsa iar
informaţia pe care o reprezintă va fi pierdută. Astfel, frecvenţa impulsurilor
nervoase din neuronul presinaptic nu corelează cu fregvenţa impulsurilor din
neuronul postsinaptic. Un neuron are sinapse cu câteva mii de alţi neuroni.
Sinapsele au anumite proprietăţi fundamentale comune şi anume:
-conducere unidirecţională. Transmisia se poate face în lanţuri
neuronale sau în circuite neuronale. Oricum, sinapsa este o salvă
unidirecţională.
-descărcare repetitivă. O singură salvă sincronă de impulsuri aplicată
presinaptic unui neuron evocă deseori dar nu totdeauna o salvă de vârfuri în
neuronul postsinaptic.
-imposibilitatea transmiterii cu exactitate a fregvenţelor salvelor
presinaptice.
-oboseala sinaptică. Neuronul postsinaptic nu răspunde la fiecare
stimul printr-o salvă de stimuli repetitivi. Dacă stimulăm calea presinaptică
cu o fregvenţă de 20c/s, neuronul postsinaptic răspunde numai la primele
salve. Cu cât lanţul neuronal este mai lung, cu atât capacitatea de a urma în

26
mod exact fregvenţa impusă este mai mică. Sinapsa este uşor blocată de
asfixie, ischemie şi droguri deprimante.
-inhibiţia sinaptică se produce la nivelul unor sinapse în care
consecinţa activităţii presinaptice nu este o excitaţie ci o depresie a activităţii
în neuronul postsinaptic.
-întârzierea sinaptică se datorează faptului că transmisia necesită un
anumit timp până ce substanţa neurotransmiţătoare este descărcată de către
terminalul presinaptic şi până ce transmiţătorul difuzează la membrana
neuronală postsinaptică. Timpul minim pentru aceste procese este de 0.5ms.

Sinapsa, unul dintre substraturile cele mai importante ale plasticităţii


SN, stă la baza unor funcţii superioare ca învăţătura, memoria etc. Utilizarea
frecventă a unei căi sinaptice duce la extinderea suprafeţei de contact, incită
sinteza de substanţă transmiţătoare şi măreşte disponibilitatea acestui
transmiţător la nivelul spaţiului sinaptic, toate la un loc favorizând
transmiterea sinaptică. S-a demonstrat apoi că fenomenele care se produc în
cadrul mecanismelor sinaptice au o strânsă legătură cu stocarea informaţiei.
Tocmai datorită unei asemenea legături, se elaborează în timp, la nivel
sinaptic, indici şi operatori de recunoaştere a semnalelor de intrare. Sinapsa
devine astfel nu numai un mecanism de conducere al influxului nervos, ci şi
de interpretare informaţională a lui.

NEUROTRANSMIŢORI ŞI NEUROMODULATORI

În contrast cu cercetarea activităţii electrice a sistemului nervos,


studiile biochimice au început mult mai târziu. Un pas decisiv a fost făcut în
jurul anului 1900 de către şcoala engleză de fiziologie a lui John Langley

27
care a studiat nervii autonomi ai organelor interne. Atunci s-a constatat că
stimularea electrică a nervilor respectivi produce modificări caracteristice,
de tipul tahicardiei şi hipertensiunii arteriale care mimează pe cele provocate
de injectarea extractului de glandă adrenală.
În anul 1904 Elliot, student al lui Langley, în vârstă de 26 de ani la
British Medical, a făcut o comunicare la Physiological Society, în care
postula că impulsurile nervilor autonomi duc la eliberarea la nivelul
terminalelor acestora a unei substanţe asemănătoare epinefrinei din glanda
adrenală.
În acelaşi an Langley a arătat că celulele glandulare au substanţe
inhibitoare şi excitatoare care determină răspunsurile şi acţiunele organelor.
Aceste cercetări erau departe de realitatea sugerării legăturilor chimice dintre
neuroni, de dependenţa lor de activitatea impulsurilor electrice şi de prezenţa
moleculelor receptor în transmiterea sinaptică.
În 1921 Loewi a demonstrat că nervul vag inhibă activitatea cardiacă
prin eliberarea acetilcolinei. Lucrările lui Dale şi colaboratorilor din 1930 au
demonstrat că acetilcolina este o substanţă neurotransmiţătoare atât la
nivelul ganglionului autonom cât şi la nivelul joncţiunii dintre nervul şi
muşchiul scheletic. Ulterior a fost acceptat faptul că această comunicare
dintre neuroni şi organele ţintă sau dintre neuroni se face prin transmitere
chimică. După acetilcolină, au fost identificate ca neurotransmiţători, la
nivelul sistemului nervos central şi periferic, catecolaminele (dopamina,
norepinefrina şi epinefrina).
Neurotransmiţătorul este o substanţă fabricată de celulă, care eliberat
în spaţiul sinaptic ca răspuns la o stimulare are un efect specific asupra altei
celule. În SNC această celulă este neuronul, dar la periferie poate fi o celulă
secretoare.

28
În general se ştia că un neuron utilizează numai un transmiţător (legea
lui Dale), dar acum s-a dovedit că pot exista în mulţi neuroni doi
transmiţători formaţi dintr-o peptidă şi o amină. În creier au fost identificaţi
receptori pentru unii neurohormoni existând şi posibilitatea eliberării
acestora în circulaţia periferică prin bucla feedback.
Ulterior, situaţia s-a complicat prin apariţia conceptului de
neuromodulator. Astfel, acţiunea neurotransmiţătorului considerată a fi
scurtă, operează pe o distanţă mică. Totuşi, unii candidaţi neurotransmiţători,
în special peptidele, provoacă modificări de lungă durată a tonusului
sinaptic, modulând astfel mediul înconjurător în vederea acţionării altui
neurotransmiţător.
Prin urmare, utilizarea tradiţională a structurilor anatomice ca unităţi
funcţionale n-a fost înlocuită, dar trebuie ştiut că acelaşi comportament se
află sub dependenţa atât a unui substrat anatomic, cât şi a unuia
neurochimic. Creierul posedă neuroni şi neurotransmiţători încât orice
structură are la bază componente anatomice şi componente neurochimice.
Căile anatomice cerebrale interconectate sunt definite nu numai de
structura lor anatomică ci şi de transmiţătorii lor sinaptici. O anumită cale
înglobează mii de axoni care pleacă de la nucleii trunchiului cerebral (bulb,
punte, pedunculi) către regiunile creierului anterior. În traiectul lor către
creierul anterior (nucleii bazali, sistem limbic, cortex cerebral) aceşti axoni
emit colaterale care se îndreaptă către structurile vecine. Neuronii respectivi
eliberează acelaşi neurotransmiţător la fiecare din cele peste 100 terminaţii
sinaptice. A devenit posibilă identificarea unui mare număr de căi neuronale
ascendente formate din axonii care pornesc de la grupele celulare ale
trunchiului cerebral şi ajung la creierul anterior.

29
În continuare vom analiza câţiva neurotransmiţători cheie pentru
fiziologie.
Acetilcolina (Ach) (parasimpaticomimetic), este transmiţătorul
principal utilizat de neuronii motori ai măduvei spinării. În SNC este găsită
în concentraţii mari la nivelul nucleului caudat şi al hipotalamusului precum
şi în sistemul colinergic ascendent care defineşte inervaţia talamusului,
cerebelului, sistemului limbic şi cortexului cerebral. Activitatea colinergică
se reflectă asupra trezirii corticale şi comportamentale. Desincronizarea
(trezirea) corticală este produsă de eliberarea acetilcolinei. Stimularea
reticulată măreşte activitatea căilor colinergice ascendente prin eliberarea
crescută de acetilcolină la nivelul punctelor de contact ale acestora cu
cortexul cerebral. Lezarea formaţiunii reticulate reduce cantitatea de
acetilcolină eliberată la nivel cortical.
Serotonina este denumita chimic 5 hidroxitriptamină (5HT). Aceasta
face parte din categoria aminelor neurotransmiţătoare, în care mai intră
dopamina şi noradrenalina. Cantitatea cea mai mare de serotonină se află în
nucleii rafeului din trunchiul cerebral, de la care pleacă fibre ascendente şi
descendente care influenţează multe arii din creier, în special neocortexul,
sistemul limbic, talamusul şi hipotalamusul. Corelatele comportamentale ale
sistemului serotoninic au fost mai puţin studiate. Una din cauze se datorează
lipsei medicamentelor specifice pentru blocarea sau stimularea sistemului.
Majoritatea studiilor s-au efectuat cu ajutorul medicamente care produc
creşteri sau scăderi enorme ale concentraţiei generale de serotonină. În acest
mod s-a constatat rolul de control al serotoninei asupra somnului cu unde
lente. Leziunile de la nivelul rafeului sau injectarea unor substanţe care
diminuă cantitatea de serotonină cerebrală îi fac pe şobolani mai explorativi,
mai hiperactivi şi eventual hiperagresivi. Aceste date sugerează că

30
serotonina centrală mediază inhibarea comportamentală. Creşterea cantităţii
de serotonină duce la realizarea unui comportament mai scăzut. Injectarea
unor substanţe care sărăcesc creierul de serotonină mimează acţiunea
medicamentelor antianxioase.
Noradrenalina (NA) este transmiţătorul postganglionic al neuronilor
simpatici, dar în creier neuronii care o sintetizează cel mai mult se află în
trunchiul cerebral, în locus coeruleus şi în alţi nuclei. Neuronii ascendenţi
influenţează cortexul cerebral, sistemul limbic şi hipotalamusul. Se crede că
noradrenalina cerebrală este implicată în reglarea funcţiilor cognitive (pe
calea cortexului), afective (prin intermediul sistemului limbic ce controlează
expresia emoţiilor), endocrine şi autonome (prin intermediul
hipotalamusului). Noradrenalina cerebrală mediază excitarea, fapt
demonstrat cu ajutorul agoniştilor noradrenalinei (ex :amfetaminele) care au
efecte stimulatoare. Diminuarea cantităţii de noradrenalină cu 70-80% nu
împiedică achiziţionarea de modele motorii noi dificile. Prin urmare,
noradrenalina are un rol important în procesul de învăţare. S-a mai afirmat
că acest neurotransmiţător contribuie la alegerea stimulilor importanţi pe
care îi consideră demni de o analiză ulterioară. Implicarea noradrenalinei
ventrale în funcţia hipotalamică este mai certă.
Dopamina (DA). Există 3 căi majore ale dopaminei. Prima porneşte de
la substanţa neagră din mezencefal şi ajunge până la corpul striat din
ganglionii bazali iar o extensie a acestei căi inervează şi nucleul amigdaloid.
A doua cale porneşte de la corpii celulari din apropierea substanţei negre şi
se termină în tuberculul olfactiv al sistemului limbic. Terminalele
dopaminice din cortex sunt probabil extensii ale acestei căi mezencefalice. A
treia reprezentată de o colecţie densă de corpi celulari ai dopaminei se
găseşte în hipotalamus. Ea inhibă în mod normal eliberarea de prolactină

31
din lobul anterior al glandei pituitare. Medicamentele care blochiază
dopamina produc o creştere imediată a nivelului de prolactină. La cei
decedaţi de boala Parkinson s-a găsit o degenerare marcantă a substanţei
negre şi a striatului precum şi scăderea cantităţii de dopamină. La
majoritatea structurilor cerebrale, tractul nigro-striat este reprezentat
bilateral. Cele mai multe medicamente antischizofrenice sunt antagonişti ai
dopaminei. Dată fiind asocierea dintre pierderea dopaminei nigro-striatale şi
parkinsonism este de aşteptat ca blocanţii dopaminei să producă la oameni
parkinsonism. Astfel, tratamentele prelungite cu medicamente neuroleptice
în schizofrenie produc în mod consistent efecte secundare de parkinsonism
sau efecte extrapiramidale. Axonii de dopamină care urcă de la substanţa
neagră formează sinapse în striat pe neuronii colinergici. Dopamina eliberată
din terminaţiile presinaptice acţionează în mod normal pentru a inhiba aceşti
neuroni colinergici. În parkinsonism sau în cazul blocării dopaminei de către
medicamentele neuroleptice, activitatea căii nigro-striate este redusă iar
neuronul colinergic nu mai este inhibat. Prin urmare, simptomele
extrapiramidale sunt produse de neuronii colinergici supraactivi din striat, în
special din nucleul caudat. Acţiunea neurolepticelor de blocare a dopaminei
striatale duce la apariţia unor efecte secundare care pot fi ameliorate cu
medicamente anticolinergice sau cu L-Dopa, fără afectarea funcţiei
antipsihotice a neurolepticelor.
Aminoacizi excitatori (glutamatul şi aspartatul). Glutanatul este
transmiătorul excitator major de la nivelul creierului. Aproape toate celulele
cerebrale au receptori care-i răspund. Există 4 tipuri de receptori ai
glutamatului iar unul dintre aceştia are şi subtipuri. Ei controlează canalele
cationice cu conductanţă mare, permeabile la Ca, Na şi K. În cazul
depolarizării membranei cu 20-30 mV, Mg iese din aceste canale permiţând

32
intrarea Na şi Ca în celulă. Aceste canale funcţionează eficient numai în
prezenţa glicinei. Când concentraţia glicinei este redusă, abilitatea
glutamatului de a deschide canalele respective se reduce. Majoritatea
neuronilor glutamatergici se găsesc la nivelul cortexului cerebral şi la nivelul
hipocampului. Cantitatea excesivă de glutamat este toxică pentru neuroni
prin influxul excesiv de Ca intracelular.α, β si γ. Subunitatea α are cea mai
mare afinitate pentru GABA.
Aminoacizi inhibitori ( GABA şi glicina sau glicocolul).
GABA (gama-aminobutiric-acid) are acţiune inhibitoare majoră la
nivel cerebral şi medular. El acţionează în 40% din sinapsele SNC. Există
trei subunităţi receptoare pentru GABA:
Doua subunităţi α şi β se leagă de barbiturice în timp ce α se leagă de
benzodiazepine. Receptorii GABA acţionează prin deschiderea canalelor de
Cl- care hiperpolarizează şi inhibă celulele ţintă. Receptorii GABA de care
se leagă benzodiazepinele sunt concentraţi în sistemul limbic, în special în
amigdală, arie cu importanţă centrală pentru comportamentul emoţional.
Glicina.
Distribuţia cerebro-spinală a glicinei este mai limitată decât la GABA,
cele mai mari concentraţii găsindu-se în trunchiul cerebral, cerebel şi
coarnele anterioare ale măduvei spinării. Glicina este utilizată de
interneuronii măduvei spinării pentru inhibarea muşchilor antagonişti.
Acţiunea hiperpolarizantă postsinaptică se realizează prin intermediul unui
receptor ionotrop cuplat la canalul de clor. Acţiunea canalului respectiv
produsă de glicină provoacă ca şi în cazul receptorului GABA, creşterea
permeabilităţii pentru ionii de clor (Robinson1994).
.
Peptidele opioide.

33
S-a sugerat că există neurotransmiţători endogeni similari cu morfina.
Plecând de la această ipoteză, Hughes şi Kosterlitz (1975) au identificat în
omogenatele de ţesut nervos cerebral, două peptide morfinomimetice pe care
le-au denumit enkefaline. Ulterior, Guillemin (1976) a descoperit
endorfinele cerebrale, iar Goldstein şi colaboratorii (1979) au izolat din
hipofiză şi din tesutul nervos porcin o a treia grupă de peptide opioide
denumite dinorfine. Descoperirea celor trei tipuri de peptide opioide
(endorfine sau endomorfine) a fost urmată de stabilirea structurii chimice,
biosintezei, distribuţiei şi proprietăţilor biologice ale acestora.
Enkefalinele. Prin afirmarea lor specifică pentru receptorii opiacei,
enkefalinele seamănă cu morfina, dar efectul lor analgezic a fost greu de
determinat deoarece ele sunt scindate rapid de către enzime după injectarea
lor intracraniană.
S-a demonstrat că există o strânsă legătură între distribuţia
terminaţiilor enkefalinice şi modularea impulsurilor nociceptive. Enkefalina
este stocată în terminaţiile pre-sinaptice; în condiţii corespunzătoare este
eliberată în sinapsă unde acţionează asupra receptorilor opiacei postsinaptici.
Aceasta pare să fie baza analgeziei naturale. În anumite condiţii sistemul
poate deveni supraactiv (exemplul soldaţilor cu răni puternice care continuuă
să lupte). Există şi diferenţe individuale în susceptibilitatea la durere,
explicate prin densitatea acestor căi opiate. Acupunctura poate stimula
sistemul opioid endogen iar naloxona blocheaza analgezia indusă de
hipnoză. În plus, opiaceele endogene pot explica şi efectul placebo.
S-a sugerat că sistemul endogen opiat joacă un rol important şi în
funcţionarea normală a căilor de recompensare din creier.

34
Extranevraxial, enkefalinele au fost detectate la nivelul tubului
digestiv, ganglionilor simpatici, ţesutului glandular medulosuprarenal şi în
retină (Nieuwenhuys 1985).
Endorfinele. Termenul de endorfină derivat din cuvintele endogen şi
morfină, se utilizează pentru a desemna unele peptide cu acţiune opioidă.
Aceste substanţe au fost relevate odată cu descoperirea în creierul
vertebratelor a receptorilor opiacei prezenţi în terminaţiile presinaptice. Spre
deosebire de enkefaline, endorfinele au o localizare mai limitată. În funcţie
de zona în care se găsesc, endorfinele sunt stocate fie ca atare, fie sub formă
acetilată, inactivă. S-a presupus că endorfinele ar favoriza eliberarea
hormonului antidiuretic, a celui de creştere şi a prolactinei. În general
endorfinele ajută la menţinerea unui comportament normal. Receptorii
opiacei au o localizare eterogenă având concentraţia cea mai mare în ariile
legate de perceperea durerii şi de comportamentul emoţional. Alterarea
mecanismului care reglează homeostazia betaendorfinelor provoacă semne şi
simptome de boală mintală. Substanţa antagonistă cu înaltă specificitate
pentru receptorul opioid, naloxona, nu a dus la nici o ameliorare clinică a
schizofrenicilor. Injectarea endorfinelor în LCR afectează numeroase
procese fiziologice şi comportamentale. Beta-endorfina dă o marcată stare
catatonică numită stare de inhibiţie rigidă sau imobilitate rigidă beta-
endorfinică.
Dinorfinele. Reprezintă a treia familie de peptide opioide endogene.
În SNC cea mai mare concentraţie de endorfine se găsesc în hipotalamus şi
in lobul neural (posterior) al hipofizei. Cele trei sisteme opioide
(enkefalinele, endorfinele şi dinorfinele) nu sunt complet separate.
Precursorii lor pot genera peptide diferite dar şi identice în funcţie de
structura nervoasă sau glandulară în care se produc şi de rolul pe care-l

35
îndeplinesc în plan funcţional. Distribuţia cerebro-spinală a peptidelor
opioide fiind diferită şi dublată de prezenţa receptorilor opioizi asigură
efecte inhibitorii asupra durerii şi asupra reacţiilor somatovegetative şi
endocrine produse de stres.
Peptide neopioide. În afara neuropeptidelor opioide există şi alte
peptide neuroactive considerate ca mediatori chimici ai influxurilor nervoase
centrale sau periferice. Majoritatea acestora îndeplinesc roluri diferite fie de
neurotransmiţători sau cotransmiţători, fie de neuromodulatori sau hormoni
locali în funcţie de locul de sinteză, eliberare şi acţiune (Holzer-Petsche şi
colaboratorii 1985). Printre acestea cităm: substanţa P, neurotensina, peptida
vasoactivă intestinală (PVI), colecistochinina, neuropeptida Y,
somatostatina, gonadoliberina, corticoliberina, ACTH, vasopresina şi
ocitocina, angiotensina, mediaţia purinergică (ATP) si mediaţia nitrinergică
(oxidul nitric). Trebuie ştiut totuşi că nu există sisteme transmiţătoare izolate
deoarece efectul unuia are implicaţii directe asupra altora. De obicei, într-un
comportament specific sunt implicate mai multe substanţe neurochimice de
tipul neurotransmiţătorilor. Unele din aceste substanţe au rol excitator, altele
inhibitor sau modulator asupra activităţii neurale. Prezenţa
neurotransmiţătorilor presupune şi existenţa receptorilor caracteristici
fiecăruia din aceştia. Neuronii primesc multiple impulsuri pe calea sinpselor,
astfel încât membranele lor dentritice şi somatice pot poseda receptori pentru
fiecare tip de input. Datorită acestui fapt, terminalul unui axon eliberează în
spaţiul sinaptic un anumit neuroransmiţător care difuzează apoi către
membrana postsinaptică unde se combină cu receptorul specific. De
asemenea s-a descoperit existenţa şi a unor receptori pe terminalul pre-
sinaptic, astfel încât unii neurotransmiţători difuzează spre aceştia
(autoreceptori). Efectul lor este acela de a inhiba eliberarea

36
neurotransmiţătorului din terminalul presinaptic. Prin urmare ar exista un
mecanism feed-back negativ, deoarece cu cât se eliberează mai mult
neurotransmiţător cu atât eliberarea în continuare a acestuia este împiedicată.
În al doilea rând trebuie amintită şi existenţa a câtorva forme de receptori
pentru acelaşi neurotransmiţător.

Neuromodularea

Neuromodularea constă în modificarea în sens activator sau inhibitor


a efectelor neurotransmiţătorului la nivel postsinaptic. Substanţa
neuromodulatoare poate avea origine sinaptică cotransmiţătoare sau
parasinaptică în cazul eliberării sale de către celulele din afara ariei
sinaptice. În general, substanţele modulatoare sunt lipsite de efect propriu.
Ele influenţează în mod indirect teritoriul postsinaptic, modificând
reactivitatea acestuia faţă de efectele depolarizante sau hiperpolarizante ale
neurotransmiţătorului principal. Totuşi, în funcţie de colocalizare, de
fregvenţa de stimulare şi de interacţiunile sinaptice, unii mediatori chimici
pot îndeplini rol de neurotransmiţători sau de neuromodulatori. De precizat
că nu toţi modulatorii sunt şi cotransmiţători. În unele cazuri, efectul
retroactiv al neurotransmiţătorului asupra eliberării sale prin intermediul
receptorilor presinaptici exercită proprietăţi neuromodulatoare. Dar şi
componentele compartimentului extracelular pot participa la
neuromodularea teritoriului sinaptic. Aproximativ ½ din sinapsele rapide ale
creierului sunt excitatorii, utilizând în cea mai mare parte glutamatul ca
neurotransmiţător. Cealaltă jumătate a sinapselor rapide este de tip inhibitor

37
şi utilizează în majoritatea cazurilor acidul ca mediator chimic GABA. Spre
deosebire de sinapsele excitatorii şi inhibitorii rapide, căile sinaptice lente
folosesc ca neurotransmiţători o gamă variată de amine biogenice şi peptide
biologic active. Mecanismele modulare prin care căile sinaptice lente
modulează transmiterea sinaptică sunt insuficient cunoscute. Se crede că ar
fi vorba de modularea proteinkinazelor şi proteinfosfatazelor de către
mediatorii chimici implicaţi în transducţia semnalelor.

ANATOMIA SNC

Pentru înţelegerea adecvată a raportului psihic-creier este necesară


studierea antomiei şi fiziologiei SNC. Initial, anatomia şi fiziologia SNC au

38
făcut abstracţie de implicarea diferitelor structuri în producerea vieţii
psihice.
Modelele anatomice erau statice iar modelele fiziologice erau de tip
robot în sensul că funcţionarea unui centru era privită ca autonomă. De-abia
în ultimele decenii s-a produs o colaborare între anatomie, fiziologie şi
psihologie. Creierul funcţionează după principiul interacţiunii şi
interdependenţei multifazice şi multinivelare. Sistemul dualist preconizat de
Pfluger şi Sherrington împărţea sistemul nervos în două segmente diametral
opuse : segmentul inferior reprezentat de măduva spinării şi trunchiul
cerebral, în care se află sediul actelor reflexe necondiţionate şi segmentul
superior format din hemisferele cerebrale în care se află sediul actelor
psihice (spirituale, extrareflexe, extramateriale) inaccesibile cercetărilor.
Astăzi, dispunem de viziunea monistă, comform căreia sistemul
nervos alcătuieşte un angrenaj funcţional unitar ca activitate reflexă de
răspuns fiziologic şi psihic la stimulii din mediul intern sau extern. Nu există
funcţii exclusiv fiziologice şi funcţii exclusiv psihice. Apoi nu toate
formaţiunile sistemului nervos au acceaşi importanţă. Există un sistem
nervos central şi un sistem nervos periferic format din ganglioni şi trunchiuri
nervoase. Sistemul somatic este utilizat în raportul dintre organim şi mediul
extern.
Sistemul nervos vegetativ (autonom) coordonează funcţia organelor
interne.
După criteriile genetice (filogenetic şi ontogenetic) există : formaţiuni
nervoase vechi (măduva cu actele sale reflexe înnăscute) şi formaţiuni
nervoase noi (cu acte reflexe complexe de adaptare a individului la mediu pe
baza experienţei noi).

39
Ontogenetic, din partea posterioară a tubului neural se dezvoltă
măduva spinării. Partea anterioară dă naştere la cinci vezicule
(mielencefalul, metencefalul, mezencefalul, diencefalul şi telencefalul) din
care se dezvoltă toate formaţiunile cerebrale:
-mielencefalul = bulbul rahidian
-metencefalul = puntea lui Varoli şi cerebelul
-mezencefalul = pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni
-diencefalul = talamencefalul şi hipotalamusul
-telencefalul = hemisferele cerebrale

Sistemul nervos are substanţă cenuşie formată din celule nervoase şi


substanţă albă formată din terminaţiile celulelor nervoase.

Măduva spinării

Filogenetic este cea mai veche formaţiune.Ea are o lungime de 43-45


cm. şi se întinde de la vertebra C1 (atlas) până la vertebra L2. Măduva se
termină printr-un con medular din vârful căruia porneşte filum terminale –
trunchiul nervilor spinali sau coada de cal. Pe suprafaţa sa măduva spinării
are mai multe şanţuri longitudinale. Cel mai proeminent este şanţul median
anterior ocupat de artera spinală anterioară. De partea opusă este şanţul
median posterior mai puţin proeminent. Lateral se află şanţul colateral
anterior prin care ies rădăcinile anterioare motorii ale nervilor spinali şi
şanţul colateral posterior prin care intră rădăcinile senzitive ale nervilor
spinali.

40
Structura internă a măduvei spinării

La exterior se află substanţa albă formată din milioane de axoni ce


transmit impulsuri superior sau inferior. Un mare număr de fibre sunt
mielinice. La interior se află substanţa cenuşie formată din corpii celulelor
nervoase, din dendritele şi axonii terminali şi preterminali, din capilare şi din
ţesut glial interneuronal. Fibrele sunt amielinice.

Substanţa albă este împărţită în trei cordoane:


-cordonul anterior- între şanţul median anterior şi şanţul colateral anterior
-cordonul lateral- între cele două şanţuri colaterale anterior şi posterior
-cordonul posterior- între şanţul colateral posterior şi cel median posterior
Fiecare cordon este subdivizat în grupe de fibre numite fascicule sau
tracturi. Ele alcătuiesc magistralele senzitive şi motorii. După rolul
funcţional şi direcţia influxului nervos avem fascicule ascendente centripete
senzitive şi fascicule descendente centrifuge motorii.
Căile senzitive sunt urmatoarele:
Tractul spino-talamic lateral, care se încrucişază retroependimar; el
transmite sensibilitatea termică şi dureroasă la talamus şi de acolo la scoarţa
cerebrală.
Tractul spino-talamic anterior transmite sensibilitatea tactilă
Tractul Goll şi Burdach transmit sensibilitatea tactilă şi proprioceptivă
conştientă.
Tractul Flechsig şi Gowers (spinocerebelos) transmite sensibiltatea
proprioceptivă inconştientă.
Tractul spinovestibular

41
Tractul spinomezencefalic
Tractul spinoreticulat

Caile motorii

Căile motorii sunt somato-motorii, viscero-motorii şi centrale


(encefalice). Ele reglează reflexele condiţionate şi actele motorii voluntare.
În continuare redăm cele mai importante tractusuri motorii.
Tractul cortico-spinal pentru mobilitatea voluntară. El este direct şi
încrucişat ( în bulb).
Tractul cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-spinal cu origine în aria
premotorie dirijază mişcările extrapiramidale involuntare.
Tractul cortico-strio-nigric este destinat mişcări involuntare.
Tractul tecto-spinal din tuberculii cvadigemeni – are rol de a întoarce
capul la stimuli acustici.
Tractul rubro-spinal.
Tractul vestibulo-spinal.
Tractul reticulo-spinal utilizat pentru amplitudinea reflexelor motorii.

Substanţa cenuşie sub forma de H este divizată în 4 regiuni:


-coarnele anterioare sau ventrale
-coarnele posterioare sau dorsale
-zonele intermediare
-coarnele laterale

42
Coarnele anterioare reprezintă în principal partea motorie a substanţei
cenuşii spinale.
Coarnele posterioare conţin neuroni influenţaţi în principal de
impulsurile ce intră în măduvă pe calea rădăcinilor posterioare. Ele
reprezintă partea senzitivă a substanţei cenuşii spinale. Mulţi dintre aceşti
neuroni dau naştere axonilor ce intră în substanţa albă după care se duc spre
creier.
Zonele intermediare sunt situate între coarnele anterioare şi
posterioare. Zonele intermediare sunt compuse în principal din neuroni de
asociaţie sau interneurali pentru integrarea segmentară şi intersegmentară a
funcţiilor măduvei spinării. De aceea, zonele intermediare reprezinta părţile
de asociaţie ale substanţei cenuşii spinale iar cei mai mulţi dintre axonii ce
iau naştere din neuronii acesteia rămân în măduva spinării; unii trimit totuşi
proiecţii către creier.
Cornul lateral este o extensie mică , triunghiulară a zonei intermediare
în cordonul lateral al regiunii toracice şi în primele două segmente lombare.
El conţine corpii celulelor neuronilor preganglionari ai sistemului nervos
simpatic.

Funcţiile măduvei spinării

Maduva spinării are următoarele funcţii:


-Funcţia de integrare reflexă
-Funcţia de coordonare reflexă

43
-Funcţia de conducere
Un arc reflex medula are 4 verigi: veriga receptoare (exteroreceptoare,
interoreceptoare), veriga senzitivă formată din cordoane posterioare şi
laterale); veriga de comandă formată din neuronii somatici şi vegetativi;
veriga de execuţie formată din muşchii membrelor şi viscerelor). Actul
reflex este raspunsul fiziologic la stimulii care acţionează asupra unei zone
receptoare, cu participarea sistemului nervos.
În funcţie de integrare reflexă, – măduva are o anumită independenţă
dar şi subordonare faţă de etajele superioare. Prin urmare reflexele medulare
au o dublă integrare: primară medulară şi secundară determinata de centrii
superiori.
Funcţia de conducere – în legătură cu scoarţa, măduva este
considerată o verigă de legătură. Prin fibrele ascendente şi descendente se
efectuează acte comportamentale complexe.
Funcţia de coordonare reflexă –se manifestă prin reglarea actelor
reflexe cum ar fi: ordinea de desfăşurare, dozarea intensităţii răspunsurilor,
modularea ritmului şi tempoului ( din mers, înnot, gimnastică).

Trunchiul cerebral

Tr5unchiul cerebral este format din:

Bulbul rahidian (medulla oblongata)

44
Protuberanţa (puntea lui Varolio)
Pedunculii cerebrali
Bulbul rahidian

Configuraţia bulbului rahidian – configuraţia sa este asemănătoare cu


cea a măduvei spinării. Are două feţe: anterioară şi posterioară şi două părţi
laterale.
Anterior de o parte şi de alta a şanţului median anterior se găsesc două
cordoane nervoase numite piramide bulbare anterioare. Lateral acestora se
află şanţurile colaterale anterioare.
La nivelul şanţului bulbopontin deasupra piramidelor se află originea
aparentă a perechii aVIa de nervi cranieni.
Lateral se află coloanele bulbare laterale, prelungire a celor medulare.
În partea superioară a acestora se află oliva bulbară. La nivelul şanţului
colateral dorsal al bulbului ies perechile IX, X, XI de nervi cranieni
(glosofaringian, vag şi spinal). La nivelul şanţului colateral bulbar anterior
îşi are originea aparentă nervul hipoglos(XII). Deasupra olivei se află
originea aparentă a perechii VII, iar lateral de olivă se află originea
aparentă a perechii a VIIIa de nervi cranieni. Piramidele conţin fibre motorii
cortico-spinale care în proporţie de 80% se încrucişază în 1/3 inferioară
formând pe o distanţă de 0,8cm decusaţia sau încrucişarea piramidelor.
Faţa posterioară traversată longitudinal de şanţul median posterior,
continuare a celui medular este cuprinsă între cele două şanţuri colaterale
aceeaşi dispoziţie ca în măduva spinării. În partea inferioară cordoanele
posterioare. La jumătatea înălţimii bulbului, fasciculul Goll şi Burdach se
depărtează. De la acest punct fasciculul Burdach se continuuă cu corpul

45
restiform ce intră în alcătuirea pedunculului cerebelos inferior iar fasciculul
Goll devine piramida bulbară posterioară.
Spre deosebire de măduvă, la bulb, datorită încrucişării fasciculului
piramidal (decusaţia piramidală) şi a unor căi ascendente senzitive substanţa
cenuşie este fragmentată în nuclei.
Prin fragmentarea coarnelor anterioare iau naştere nucleii motori.
Prin fragmentarea coarnelor posterioare se formează nucleii senzitivi.
Prin fragmentarea coarnelor laterale iau naştere nucleii vegetativi.
În afară de aceştia bulbul are şi nuclei proprii.
Nucleii proveniţi din fragmentare sunt: motori, senzitivi si vegetativi.
Nucleii motori sunt formaţi din nucleul nervului hipoglos(XII), nucleul
ambigu al nervului glosofaringian (IX), nucleul vag (X), nucleul spinal (XI)
Nucleii senzitivi alcătuesc intermediarul Wrisberg (VIIbis), nucleul solitar,
nucleul vag (X), nucleul glosofaringian (IX), nucleul senzitiv al
trigemenului, nucleii vestibulari, nucleii cohleari (anterior şi posterior)
Nucleii vegetativi alcatuesc nucleul solitar inferior (care trimite fibre
viscero-motorii secretorii prin nervul gloso-faringean la glanda salivară şi
parotidă), nucleul dorsal al vagului (de aici pornesc fibrele viscero-motorii la
inimă, plămâni şi organele abdominale).

Nucleii bulbari proprii

Nucleul Goll din piramida bulbară posterioară.


Nucleul Burdach din corpul restiform.

46
La nivelul acestor nuclei se găsesc deutro-neuronii pentru analiza
secundară a semnalelor sensibilităţii profunde conştiente. Axonii acestor
neuroni se încrucişază în drum spre talamus formând panglica lui Reil
mediana.
Nucleul olivar bulbar de unde ia naştere tractul olivospinal şi unde se
termină căile care vin de la cerebel, corpii striaţi, nucleul roşu, şi ţine de
sistemul extrapiramidal.
Substanţa reticulată bulbară este alcătuită din celule motorii, vegetative şi de
asociaţie.
Pedunculul cerebelos inferior este alcătuit din corpul restiform – prelungire a
fasciculului Burdach, din corpul juxtarectiform prelungire a fasciculului Goll
şi din fibre ale celulelor din substanţa reticulată. Concentraţia acestor nuclei
şi fibre arată importanţa funcţională a bulbului.
Substanta alba a bulbului este formată din fibre mielinice grupate sub
formă de tracturi. Fibrele respective pot fi grupate în două clase. O primă
clasă se referă la fibrele de trecere prin bulb (tracturi ascendente şi
descendente), iar a doua clasă cuprinde fibrele proprii bulbului cu origini la
acest nivel.
Fibrele de trecere ascendente (fascicolul lui Goll, Burdach, tractul
spino-cerebelos dorsal şi ventral, tractul spinotalamic latral) provin din
maduvă.
Fibrele de trecere descendente sunt formate din tractul corticospinal
lateral şi anterior, tracturile rubrospinal, tectospinal, olivospinal,
reticulospinal si vestibulospinal.
Fibrele de asociaţie alcătuesc fasciculul longitudinal medial.
Fibrele proprii bulbului sunt descrise sub forma diferitelor grupări
cum ar fi corpii restiformi (format din fibre olivocerebeloase şi din fibrele

47
tractului spinocerebelos dorsal), juxtarestiformi (format din fibrele
descendente ale radăcinii vestibulare şi ale nervului acusticovestibular) şi
fibrele arcuate interne si externe.

Funcţiile bulbului

Bulbul are urmatoarele funcţii:

a) Funcţia de integrare reflexă


b) Funcţia de conducere
c) Funcţia de reglare

a) Ca centru reflex, bulbul joacă un rol esenţial în comanda şi


controlul activităţii principalelor organe interne. La nivelul lui se găsesc
centrii respiratori, cardiaci, vasomotori, digestivi (salivaţia, deglutiţia,
suptul), centrii unor reacţii de apărare (strănut, tuse, clipit, vomă) şi centrii
de reglare a tonusului muscular.

Particularităţile centrilor bulbari: automatismul (cu independenţă


funcţială) şi autoexcitabilitatea (pe baza modificărilor chimice ale sângelui
care ajung la ei ).
b) Funcţia de conducere constă în mijlocirea transmiterii informaţiei
între zonele receptoare şi centrii superiori ai integrării aferente (senzoriale )
pe de-o parte, şi centrii de comandă (motori) pe de altă parte. Bulbul e
traversat de fibre ascendente şi descendente.

48
Căile ascendente transmit informaţii de la receptorii cutanaţi, proprioceptivi
şi viscerali prin panglica lui Reil, prin fascicolul spinotalamic şi prin
fascicole spinocerebeloase.
Căile descendente ce transmit mesaje de comandă emise de centrii encefalici
superiori sunt alcătuite din: fascicule piramidale direct şi încrucişat,
fasciculul rubrospinal, reticulospinal, vestibulospinal, tectospinal, fasciculul
central al calotei, fasciculului longitudinal.
c) Funcţia de reglare a tonusului şi dinamicii psihice se realizează cu
precădere prin intermediul substanţei reticulate.

PUNTEA

49
Puntea lui Varolio ce ocupă etajul mijlociu al trunchiului cerebral se
prezintă ca o bandă de substanţă nervoasă cu urmatoarele dimensiuni:
25 mm înălţime, 25mm grosime, 35 mm lăţime. Puntea este dispusă
transversal deasupra bulbului întinzându-se de la o emisferă cerebeloasă la
alta. Ea are o faţă anterioară, o fata posterioară, două feţe laterale şi două
margini, una superioară şi alta inferioară.
1) Faţa anterioară are pe linia mediană şanţul bazilar. Lateral de acesta
se află piramidele pontine, care se continuuă lateral cu pedunculii cerebeloşi
mijlocii. Limita dintre punte şi pedunculii cerebeloşi mijlocii este dată de
emergenţa nervului trigemen (V).
2) Faţa posterioară acoperită de cerebel, are o formă triunghiulară şi
formează jumătatea superioară a podişului ventriculului 4. Ea se află în
continuarea bulbului, de care se apropie ca structură.
3) Feţele laterale se continuă cu pedunculii cerebelo şi mijlocii.
4) Cele două margini sunt reprezentate în jos de şanţul bulbopontin
care o desparte de bulb iar în sus de sanţul pontopeduncular care desparte
puntea de mezencefal. În şantul interpeduncular apare nervul oculomotor; în
unghiul pontomezencefalic apare nervul trohlear; în unghiul pontocerebelos
iese nervul acusticovestibular şi trigemen, iar medial nervul
intermediafacial; în şanţul bulbopontin deasupra piramidei bulbare se află
nervul abducens.
În structura internă a punţii deosebim o parte anterioară numită picior
şi o parte posterioară numită calotă.

Limita lor este dată de corpul trapezoid. Pe linia mediană se observă


o încrucişare de fibre care poartă numele de rafeu. Rafeul împarte puntea în
două jumătăţi simetrice.

50
Piciorul are două feluri de fibre; longitudinale şi transversale. Cele
longitudinale descind de la scoarţă si ajung la nucleii pontini ( fibre
corticopontine), la nucleii bulbari şi la măduva spinării ( fibre
corticospinale). Printre ele se află fibre transversale care pleacă din nucleii
pontini, trec linia mediană şi intră în componenţa pedunculului cerebelos
mijlociu controlateral.
Substanţa cenuşie a piciorului se compune din mici nuclei de la care
pornesc fibrele transversale şi la care ajung la unele fibre corticale (fibrele
corticopontine).
Calota situată în partea dorsală a punţii este formată din substanţa
reticulată şi albă. Substanţa cenuşie este reprezentată de nucleii nervilor
cranieni V,VI,VII şi VIII (aceştia sunt nuclei motori, senzitivi şi vegetativi),
de nucleii corpului trapezoid şi de formaţiunile proprii ale punţii.
Substanţa reticulată (formaţiune pontină proprie) este situată în partea
mijlocie a punţii între nucleii nervilor cranieni şi porţiunea bazală.
Substanţa albă a calotei cuprinde căi ascendente şi descendente
1)Caile descendente provin din scoarţa cerebrală, de la nucleii subcorticali şi
din cerebel. Ele trec prin punte sau au un capat în punte. Cele care provin din
scoarţa cerebrală sunt reprezentate de fasciculul piramidal cu fibre cortico-
spinale, cortico-nucleare sau cortico-pontine şi tractul fronto-parieto-
temporo-occipito-pontin.
Celelalte fibre provin din centrii subcorticali, din cerebel, din nucleul roşu,
(fascicolul rubrospinal şi fascicolul rubroolivar), din tectum, (fascicolul
tectospinal) şi din substanţa reticulată,(fascicolul reticulospinal).
2) Căile ascendente vin de la cornul medular posterior, şi de la
fascicolul Goll şi Burdach şi de la nucleii senzitivi ai nervilor cranieni şi

51
merg spre cerebel (fasciculul spinocerebelos), spre nucleii subcorticali, spre
talamus (fasciculul spinotalamic) şi spre tectum (fasciculul spinotectal).
O formaţiune specifică punţii este corpul trapezoid situat între partea
bazilară (picior) şi dorsală (calota). El este constituit din fibrele transversale
ale nucleului cohlear ventral care încrucisază linia mediană şi se continuuă
de partea opusă cu lemniscul lateral.
Fasciculul longitudinal medial se întinde de la planşeul ventriculului
trei până la măduva cervicală. El este legat de mişcările de orientare a
ochilor, capului, gâtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este un fascicul format din fibre
ascendente care pornesc de la nucleii senzitivi inferiori şi ajung la talamus şi
tectum. În punte are o poziţie centrală. Pe partea laterala i se adaugă fibrele
acustice care capătă denumirea de lemnisc lateral.

Funcţiile punţii

Puntea îndeplineşte o funcţie de integrare reflexă şi una de conducere.


Funcţia de integrare reflexă se refera la nucleii pontini care realizează
reflexe somatice şi vegetative, ca de exemplu: reflexul salivar, lacrimal,
masticator, cornean, audio-polpebral, audio-oculogir; reflexe secretorii
(sudoripar, sebaceu); contracţia muşchilor feţei (mimica); mişcare de
lateralitate oculară si tonusul muscular. Aceste reflexe se includ in calitate
de componente ale diverselor forme de comportament, ele fiind integrate şi
controlate de nivelul superior al nevraxului.
Funcţia de conducere asigură circulaţia informaţiei extrase din mediul
extern şi cel intern, către centii corticali şi subcorticali şi a mesajelor de

52
comandă în sens descendent către organele de execuţie. Ea se îndeplineşte
prin intermediul fasciculelor care trec prin punte.

CEREBELUL

Cerebelul este porţiunea cea mai voluminoasă a metencefalului.

53
El este un important centru integrativ al impulsurilor statomotrice şi al
coordonării şi dozării diferitelor mişcări voluntare şi reflexe. Primeşte
aferenţe din aproape întreaga sferă receptoare a organelor de simţ care
înregistrează cele 2 însuşiri fundamentale ale materiei: gravitatea şi inerţia.
Suprapunerea conexiunilor vestibulare proprioceptive şi corticale impune o
diviziune ontofilogenetică a cerebelului în porţiuni arhicerebeloase,
paleocerebeloase, neocerebeloase.
Arhicerebelul conectat cu nucleii vestibulari este constituit din lobul
floculo-modular şi nodulus (ca formatiune vermiană).
Paleocerebelul conectat cu măduva spinării este constituit din lobul
central şi din lobul patrulater anterior.
Neocerebelul porţiunea cea mai voluminoasă şi mai nouă filogenetic
este conectat cu scoarţa cerebrală. El este constituit din lobii: patrulater
posterior, semilunar posterior, semilunar inferior, gracilis si biventer.
La omul adult limitele acestor porţiuni nu sunt nete.
Cerebelul imită oarecum creierul mare cu care are asemănări şi
deosebiri.
Asemănări : cerebelul este lipsit de emergenţa nervilor cranieni; la suprafaţă
are un strat de substanţă cenuşie ( scoarţa cerebrală) iar înăuntru are o masă
voluminoasă de substanţă albă în mijlocul căreia se gasesc câţiva nuclei
cenuşii subcorticali.
Cerebelul dispune de fibre de proiecţie, de conexiuni cortico-
subcorticale şi de reprezentări corticale ale periferiei.
Deosebiri: are citcumvoluţii mult mai înguste şi mai ordonate, aproape
paralele; scoarţa are o structură aproape uniformă; în scoarţa cerebrală
elementul cel mai caracteristic este celula piramidală iar în cerebel este
celula Purkinge.

54
Greutatea cerebelului este de aproximativ 130g, constituind a opta
parte din greutatea totală a creierului. Suprafaţa cerebelului are 1000cm2 din
care 1/6 este vizibilă la suprafaţă.
Cerebelul poate fi împărţit în 3 părţi: vermisul, hemisferele
cerebeloase (legate de bulb, punte şi mezencefal), şi 3 perechi de pedunculi
cerebeloşi.
Vermisul este o portiune mediană, nepereche, care are un diametru de
4cm si o lăţime de 1 cm. El are circumvoluţii transversale inelare care dă
aspectul de vierme de mătase de unde îi vine şi numele (vermis) dat de
Galen . Subdiviziunile vermisului sunt urmatoarele: lingula, lobul central,
culmen, declive, falium (o lamă subţire), tuber, piramis, uvula şi nodulus.
Hemisferele cerebeloase ( pereche) sunt brăzdate de şanţuri adânci de
5-6mm, care împart hemisfera în lobi şi lobuli, ce constituie unităţi
morfofuncţionale.

Structura internă

Cerebelul are substanţă albă în interior şi substanţă cenuşie la exterior.


Substanţa cenuşie exterioară sau scoarţa cerebeloasă are organizare
stratificată şi este compusă din trei straturi care de la exterior la interior sunt
urmatoarele: stratul molecular, stratul ganglionar şi stratul glanular.
Stratul molecular este format din stelaţi, sau celule în coşuleţ şi din
multe fibre nervoase.(dendritele celulelor lui Purkinje, axonii celulelor
granulare şi dendritele celulelor Golgi)
Stratul ganglionar (intermediar) alcătuit din celule lui Purkinje
(aproximativ 30 milioane) cu aspect de para cu baza către stratul molecular
sunt asezate într-un singur rând. Dendritele celulelor Purkinje sunt situate în

55
stratul molecular iar axonii acestora ajung în nucleii cerebeloş şi vestibular
lateral, avand rol inhibitor. Axonii celulelor în coşuleţ sunt organizaţi şi dau
ramificaţii la axonii celulelor lui Purkinje. Pe arborele dendritic al unei
celule Purkinje se gasesc aproximativ 20 de mii de contacte sinaptice.
Stratul granular este format din corpul celulelor granulare Golgi din
dendrite sub formă de ghiare şi din axoni îndreptaţi în sus divizati în formă
de T care fac sinapse cu dendritele celulelor Purkinje, cu celulele stelate şi
cu celulele în coşuleţ. Fibrele nervoase agăţătoare şi muschioase sunt
excitatorii iar fibrele interneuronilor sunt inhibitori. Din punct de vedere
functional, celulele în coşuleţ, celulele stelate şi neuronii Golgi sunt
interneuroni.
Substanţa albă

Aceasta este formată din fibre mielinice de asociaţie, comisurale şi de


proiecţie.
Cele de acociaţie transmit informaţia în interiorul aceleiaşi hemisfere
cerebeloase sau de la scoarţă la nucleii cerebeloşi profunzi.
Cele comisurale transmit informaţia la zone simetrice din cele două
hemisfere.
Cele de proiecţie permit comunicarea şi interacţiunea cu celelalte
formaţiuni ale SNC.

Nucleii cenuşii din substanţa albă


In substanta albă există 4 tipuri de nuclei de substanţă cenuşie dispuşi
pereche, atât în vermis cât şi în hemisferele cerebeloase.
1)Nucleii fastigiali sunt localizaţi în vermis de o parte şi de alta a
liniei mediane, în acoperişul ventriculului patru. Ei au legătură cu tectum, cu

56
nucleii vestibulari cu substanţa reticulată şi cu măduva spinării. Primesc
fibre din scoarţa cerebeloasă a vermisului.
2)Nucleii globulari se află în hemisferele cerebrale (în hemisfere
stângă şi dreaptă), lateral de primii. Primesc fibre din scoarţa cerebeloasă de
lângă vermis.
3)Nucleii emboliformi sunt aşezaţi posterior de nucleii globulari.
Primesc fibre din scoarţa cerebeloasă de lângă vermis.
4)Nucleii dinţaţi (formaţiuni neocerebeloase) cei mai mari sunt situaţi
lateral de nucleii globulari. Primesc fibre de la scoarţa neocerebeloasă şi
paleocerebeloasă. De aici pornesc fibre ce leagă cerebelul cu celelalte
formaţiuni ale SNC cum ar fi nucleul rosu, talamusul şi globus palidus.
Axonii ce pleacă di ucleul dintat traverseaza pedunculul cerebelos superior
si incrucisaza linia mediana.

Legăturile exterioare ale cerebelului se realizează prin intermediul


fibrelor pedunculilor cerebeloşi (inferior, mijlociu şi superior).
Pedunculi cerebeloşi inferiori sau corpii restiformi leagă cerebelul cu
măduva şi cu bulbul. Fibrele aferente sunt constituite din : fascicolul
spinocerebelos direct Flechsig (permite informarea rapida a paleocerebelului
despre pozitia corpului în spaţiu în timpul mişcării), fibre olivocerebeloase,
fibre reticulocerebeloase, fibre din nucleii Goll şi Burdach, fibre din
fasciculul vestibulocerebelos şi fibre din nervii cranieni V, IX, X. Fibrele
eferente sunt constituite din fasciculul cerebelovestibular şi din fasciculul
cerebeloolivar.
Pedunculii cerebeloşi mijlocii, cei mai mari leagă cerebelul de punte. Au în
alcătuirea lor fibre pontocerebeloase, care fac parte din circuitul

57
corticopontocerebelos. Din nucleii pontini pleacă fibre pontocerebeloase
încrucişate care ajung la neocerebel prin pedunculul cerebelos mijlociu.
Pedunculii cerebeloşi superiori conţin fibre eferente care pleacă de la
măduvă, trunchi cerebral, talamus, scoarţă cerebrală şi fibre aferente care vin
din măduvă, trunchi cerebral şi scoarţă.

Rolul funcţional al cerebelului


Cerebelul are rol în reglarea fazică şi tonică a diferitelor grupe musculare
atât în repaus cât şi în activitate, în păstrarea echilibrului (arhicerebelul), în
păstrarea poziţiei corpului, şi în coordonarea mişcărilor. De asemenea
cerebelul este o verigă esenţială în feedbackul chinestezico-motor.
-Cerebelul modulează transmitera către scoarţa cerebrală a impulsurilor
senzoriale proprioceptive, vestibulare şi tactile. Activitatea bioelectrică a
cerebelului se intensifică în timpul recepţionării semnalelor senzoriale
vestibulare şi proprioceptive, precum şi în timpul efectuării mişcărilor.
Cerebelul este un centru integrativ important intercalat între zona
receptoare şi cea motorie. El asigură eumetria şi sinergia atât în miostatică
cât şi miodinamică şi integrează toate informaţiile legate de mişcare şi
postură.

Sindromul cerebelos cognitiv-afectiv

Studiile anatomice, fiziologice şi neuromagistice funcţionale,


sugerează că cerebelul participă la organizarea funcţiilor de ordin înalt, dar

58
există foarte puţine descrieri clinice relevante care să confirme această
posibilitate.
Studiile făcute de Schmahmann şi Sherman (1998) pe 20 de pacienţi
cu leziuni cerebeloase au confirmat se pare existenţa modificărilor funcţiilor
neurologice şi mentale. Modificările comportamentale au fost clinic
proeminente la pacienţii cu leziuni care implicau lobul posterior al
cerebelului şi vermisul. Aceste modificări s-au caracterizat prin:
- afectarea funcţiei executive de planificarea şi mobilitate a fluenţei verbale
a memoriei de lucru şi a raţionamentului abstract.
- dificultăţi în cunoaşterea spaţială în care putem include organizarea şi
memoria spaţială.
- modificări de personalitate cu tocirea afectului şi comportament
necorespunzător dezinhibat.
- deficite de vorbire cu agramatisme şi disprozodie(tulburari de intonare).
Leziunile lobului anterior al cerebelului produc modificări minore în
executarea funcţiilor spaţio-vizuale. Această entitate clinică a fost denumită
de autori “sindromul cerebelos cognitiv-afectiv”. Constelaţia acestor deficite
se datorează disrupţiei modularii cerebeloase dată de afectarea circuitelor
neurale care leagă regiunea prefrontală, parietală posterioară, temporală
superioară şi cortexul limbic de cerebel.

59
60