Sunteți pe pagina 1din 115

Cursul 1

NOŢIUNI GENERALE DESPRE BOLI ŞI AGENŢI PATOGENI

1.1. Introducere, definiţii şi clasificări.


Agenţii patogeni pot fi definiţi ca factori biologici de stres prin acţiunea
cărora este alterată starea de sănătate a plantelor, acestea trecând într-o
nouă stare, starea de boală.
Boala, ca fenomen exclusiv al formelor de viaţă, a fost definită în
multe feluri. La plante o definiţie largă arată că boala este o alterare a
structurii anatomice sau a funcţiilor fiziologice normale ale unui organism.
Chiar dacă prin variabilitatea conferită de materialul genetic orice sistem
biologic nu poate fi codificat ca ansamblu în formule matematice, cea mai
bună definiţie geometrică dată noţiunii abstracte de boală a fost
reprezentarea tridimensională imaginată de Simons, Torres şi
Browning(figura 1.1.). Aceştia pe baza triunghiului bolii imaginat de Van der
Plank în anul 1968 care cuprindea o plantă gazdă sensibilă, un agent
patogen virulent sau agresiv şi condiţii de mediu favorabile, au adăugat
cea de-a patra dimensiune, timpul, rezultând o piramidă. acă existenţa
componentelor de la baza piramidei se subînţelege, timpul este dimensiunea
necesară pentru interacţiunea componentelor de la bază. De cele mai multe
ori însă piramida bolii are o bază mult mai largă, deoarece pentru aceiaşi
boală pot exista pe lângă planta gazdă principală(respectiv specia cultivată,
una sau mai multe specii de plante gazde secundare. Aceste gazde

2 4

3
1

Figura 1.1.
Piramida bolii după Simons, Browning şi Torres.
1. Planta gazdă; 2. Agent patogen;
3. Condiţii de mediu; 4. Timp

1
secundare sunt de obicei specii din flora spontană care sunt utilizate de
agentul patogen în intervalul în care planta gazdă principală nu este
accesibilă
Principiul de bază pentru o protecţie eficientă a plantelor împotriva
bolilor este acela ca omul(fermierul) să intervină prin toate măsurile
tehnologice pentru alterarea în favoarea plantelor cultivate a uneia sau a mai
multora dintre dimensiunile piramidei bolii.
O regula de bază pentru orice fermier care evaluează starea de
sănătate a culturilor sale trebuie să fie aceea că, organismele vegetale pot
suferi de două categorii de afecţiuni denumite cu titlul generic de „boli”, în
funcţie de factorii care le cauzează , acestea pot fi boli neparazitare şi boli
parazitare.
Bolile neparazitare denumite şi boli fiziologice sau fiziopatii sunt
produse de factorii de stres din mediu cum sunt condiţiile climatice
nefavorabile, substanţe fitofarmaceutice, fertilizanţi, corectori ai reacţiei
solului aplicate necorespunzător sau nerespectatrea unor verigi
agrotehnice(rotaţie, lucrări ale solului) sau chiar lucrări de întreţinere aplicate
necorespunzător pe parcursul perioadei de vegetaţie. Fiziopatologia este o
disciplină aparte, situată la graniţa dintre botanică, fiziologie, agrochimie,
agrotehnică şi fitopatologie.
Bolile parazitare ale plantelor sunt boli produse de agenţi fitopatogeni.
În funcţie de grupa din care face parte agentul patogen poartă una dintre
următoarele denumiri:
 viroidoze produse de viroizi;
 viroze produse de virusuri;
 bacterioze produse de eubacterii;
 micoplasmoze produse de micoplasme;
 richeţioze produse de richeţii;
 micoze produse de ciuperci;
 antofitoze produse de antofite;
După viteza de desfăşurare a patogenezei bolile pot fi clasificate în
boli cronice a căror durată este lungă(pot dura chiar ani de zile) cum este
vărsatul prunului produs de virusul Prunus virus 7 şi boli acute, a căror durată
este scurtă, fiind chiar între 24 – 48 de ore cum este căderea şi putrezirea
plăntuţelor în răsadniţe şi serele înmulţitor produsă de ciuperca Pythium
debaryanum.
După modul de răspândire a agentului patogen pe parcursul
patogenezei sunt boli locale, atunci când agentul patogen este strict localizat
într-un anumit volum al organului parazitat, sau boli sistemice care sunt
produse de agenţi patogeni care pornind din punctul iniţial de infecţie cuprind
pe rând organele plantei unele ajungând ca în final să cuprindă întreaga
plantă.
2
După aria de răspândire a agentului patogen şi deci a bolii, se pot
deosebi boli endemice sau endemii şi boli epidemice sau epidemii.
Endemiile sunt boli care au o arie de răspândire limitată în timp ce epidemiile
sunt boli care au o arie largă de răspândire.
Cea mai bună clasificare din punctul de vedere al practicienilor, este
clasificarea după planta gazdă principală, respectiv după planta de cultură
atacată. Din acest punct de vedere se pot deosebi de exemplu, boli ale
legumelor, boli ale pomilor fructiferi, boli ale arbuştilor fructiferi, boli ale viţei
de vie etc. În cadrul acestor mari categorii se pot introduce subcategorii. De
exemplu, cum sunt în cadrul bolilor legumelor se pot distinge următoarele
subcategorii: bolile legumelor solano-fructoase(tomate, ardei, vinete), bolile
legumelor cucurbitacee(dovleci, pepeni, castraveţi), bolile legumelor
rădăcinoase(morcovi, pătrunjel, ţelină, păstârnac) etc.

1.2. Proprietăţile agenţilor patogeni


Agenţii patogeni pot infecta plantele datorită unor proprietăţi care sunt
aproximativ comune tuturor organismelor parazite sau care în cadrul ciclului
de viaţă au un segment parazit. Principalele proprietăţi ale agenţilor patogeni
sunt: patogenitatea, virulenţa şi agresivitatea. Pentru micoplasme, bacterii şi
ciupercile fitopatogene există o proprietate în plus şi anume capacitatea de a
secreta enzime şi toxine.
Patogenitatea este proprietatea agenţilor patogeni de a determina
îmbolnăvirea plantelor pe care le parazitează prin infectarea acestora. Prin
îmbolnăvire plantele vor manifesta simptomele tipice agentului patogen care
le-a infectat. Datorită acestei proprietăţi un anumit organism poate fi definit
ca patogen sau nepatogen.
Virulenţa este capacitatea organismelor patogene de a ataca plantele
cu o anumită intensitate. Virulenţa este cuantificabilă şi caracterizează de
fapt intensitatea de atac a agenţilor patogeni la un moment dat pe o anumită
plantă gazdă.
Agresivitatea este capacitatea unui agent patogen de a infecta un
număr mai mare sau mai mic de specii de plante.
Analizând situaţia din acest punct de vedere, se poate constata că
există agenţi patogeni monovori care au o singură specie de plante gazdă,
agenţi patogeni polivori care au mai multe specii de plante gazdă, din familii
botanice diferite, precum şi agenţi patogeni oligovori care au mai multe specii
de plante gazdă din aceiaşi familie botanică.
Agresivitatea agenţilor patogeni este cuantificabilă şi defineşte
frecvenţa de atac a agentului patogen.
Atât patogenitatea cât şi agresivitatea şi virulenţa unui agent patogen
sunt influenţate în mod capital de către capacitatea respectivului agent
3
patogen de a secreta enzime şi toxine.
Capacitatea de a secreta enzime şi toxine este proprietatea
organismelor fitopatogene bacterii şi ciuperci ca în urma recunoaşterii plantei
gazdă, pentru a putea produce infecţia şi apoi pentru a putea parcurge fazele
de parazitism să emită un anumit spectru de substanţe din categoriile
enzimelor şi toxinelor.
Aceasta este cea de-a patra proprietate pe care o posedă majoritatea
agenţilor patogeni cu excepţia viroizilor şi a virusurilor fitopatogene. În
general, efectul patogen este dat de reacţia biochimică pe care o au toxinele
şi enzimele secretate de agenţii fitopatogeni(micoplasme, eubacterii, richeţii
şi ciuperci), atunci când ajung în contact cu substanţele proprii ale plantei
parazitate.
În cazul virusurilor şi a viroizilor fitopatogeni, majoritatea oamenilor de
ştiinţă care au studiat mecanismele de parazitism ale acestor entităţi
biologice, converg spre părerea că reacţia fitopatogenă este dată de
modificarea cantităţilor şi a tipului de substanţe secretate în celulele
parazitate. Aceste modificări se datorează mutaţiilor produse în materialul
genetic al organitelor celulare şi apoi al nucleului respectivelor celule de către
virusuri şi viroizi.
Enzimele caracteristice secretate de agenţii patogeni au rolul de a
descompune substanţele complexe existente în celulele parazitate în
substanţe mult mai simple, care pot fi apoi metabolizate de respectivii agenţi
patogeni. Principalele categorii de enzime secretate de agenţii patogeni fac
parte din următoarele categorii:
 hidrolaze (pectinaze, celulaze, amilaze etc.) –
substanţele care ajută la pătrunderea agenţilor patogeni sau a
organelor acestora în celulele ţesuturilor parazitate, fiind deci
substanţe care acţionează asupra constituienţilor membranelor
celulare;
 desmolaze (peroxidaze, catalaze, oxidaze) – substanţe
care intervin în reacţiile de oxidoreducere pe parcursul
metabolisnului agenţilor patogeni;
Toxinele, cea de-a doua mare categorie de substanţe secretate de
agenţii patogeni sunt substanţe produse ca urmare a metabolismului
agenţilor patogeni. Aceste substanţe care acţionează asupra ţesuturilor vii
ale plantelor parazitate de agenţii patogeni se mai numesc şi fitotoxine.
Fitotoxinele produse de bacterii şi de ciuperci diferă. Astfel, principalele tipuri
de toxine produse de bacteriile fitopatogene(siringomicina, amilovorina,
faseotoxina etc.) au ca substanţe de bază fenoli, peptide, glicopeptide,
polizaharide şi lipopolimucozaharide. Ciupercile fitopatogene produc
toxine(acidul fusaric, acidul dehidrofusaric, acidul alternar, diaportina etc.)
4
care au ca substanţe de bază compuşi de tipul acizilor, alcaloizilor,
peptidelor, chinonelor etc.

1.3. Simptomele produse de atacul agenţilor patogeni.


Bolile produse de agenţii patogeni se reflectă pe plante prin apariţia
unor simptome. Fiecare agent patogen produce în urma acţiunii sale,
conform definiţiei bolii modificări anatomo – morfologice sau fiziologice
manifestate prin unul sau mai multe simptome. Principalele simptome ale
oricărei boli alcătuiesc tabloul clinic al bolii şi este capital pentru
recunoaşterea respectivului agent patogen şi aplicarea unor măsuri
corespunzătoare de profilaxie şi terapie.
Cloroza sau îngălbenirea este un simptom care se poate manifesta
sub forma strict localizată ca o pată mai mare sau mai mică sau poate
cuprinde un organ al plantei(în genereal o frunză sau tulpina total sau între
noduri cum este cazul la unele graminee). Oricum este privită, cloroza este
un simptom caracteristic unor organe care în mod normal sunt verzi. Apariţia
clorozelor este rezultatul atacurilor unor agenţi patogeni cum sunt viroizii,
virusurile, bacteriile, micoplasme şi chiar ciupercile aflate în primele faze de
dezvoltare alte atacului dar premergător apariţiei organelor de fructificare ale
ciupercilor. De asemene este important de precizat că unele fiziopatii(boli
fiziologice cauzate de carenţe sau excesul unor elemente minerale în sol,
sau de factori de mediu în cantităţi extreme - excesul sau lipsa de apă,
temperatura prea mare sau prea scăzută pe o perioadă timp care nu poate fi
tolerată de plante). Cloroza parazitară se manifestă prin pete galbene
provenite prin decolorarea progresivă a culorii verzi normale a organelor sau
porţiunilor de organe afectate.
Pătările se manifestă pe toate organele plantelor şi reprezintă un
simptom des întâlnit în cazul atacurilor unor agenţi patogeni cum sunt viroizii,
virusurile, bacteriile, micoplasme şi ciupercilor patogene. Petele au o
variabilitate foarte mare în ceea ce priveşte, formă, dimensiune şi culoarea,
dar trebuie precizat că fiecare agent patogen în parte poate avea ca şi
caracteristică în tabloul clinic o pată de o anumită formă, culoare şi chiar cu
dimensiuni aflate între anumite limite.
Mozaicul poate fi definit ca o succesiune de pete de culori diferite
apărute toate într-un interval de timp relativ scurt pe acelaşi organ. Poate fi
considerat ca fiind o pătare complexă datorită alternanţei de pete de culoare
ce cuprind nuanţe de la verde închis la verde deschis, galben de toate
nuanţele şi chiar maron, gri şi negru. Acest simptom se manifestă cel mai
frecvent în cazul virusurilor(la care indică foarte clar progresul atacului). Dar
mozaicuri mai pot apare şi în cazul atacului unor bacterii sau chiar ciuperci
dacă petele caracteristice produse pe frunze de exemplu confluează. De

5
asemenea trebuie precizat faptul că la virusuri, aproape de fiecare dată
mozaicul este însoţit şi de alte simptome cum sunt deformările şi nanismul.
Necroza se poate spune că reprezintă simptomul final al atacului unui
agent patogen şi este reprezentat de porţiuni de ţesut mortificat, de fapt de
aici venind termenul de nocroză (necros = mort). Petele sau porţiunile
cuprinse de necroză are dimensiuni variabile. Apariţia necrozelor se
datorează atât atacului oricărui agent patogen(virus, bacterie, ciupercă) cât şi
datorită finalizării unei fiziopatii ca urmare a acţiunii unor factori de mediu.
Necrozele pot fi strict localizate pe porţiuni mai mari sau mai restrânse sau
pot cuprinde în întregime planta. Ţesuturile afectate de necroze au în general
culori închise, nuanţe brunii, gri sau negru dar există cazuri în care ţesutul se
albeşte.
Antracnoza este definită ca o petă adâncită, cufundată în substratul
reprezentat de organul parazitat. Petele produse de bolile denumite cu
termenul generic de antracnoză au o formă relativ regulată, lenticulară sau
chiar rotundă fiind în general delimitate de ţesutul sănătos de un chenar de
culoare mai închisă sau mai deschisă. Acest simptom este caracteristic
atacului unor ciuperci patogene care la maturitate formează în centrul petei
respective fructificaţia asexuată.
Ciuruirea este un simptom care vine ca urmare a atacului unui agent
patogen manifestat iniţial sub forma unei pete. După necrozare pata
respectivă se desprinde de ţesutul sănătos şi creează simptomul de ciuruire.
De obicei apare ca urmare a atacului unui agent patogen din grupul
bacteriilor sau al ciupercilor dar, dacă iniţial nu au existat pete, ciuruirea
poate fi rezultatul atacului unui dăunător.
Putrezirea reprezintă un simptom caracterizat printr-o descompunere
progresivă a ţesuturilor, de fapt o necroză urmată în progresie de
descompunerea ţesutului afectat care se transformă într-o masă de materie.
Ţesuturile putrezite pot avea o consistenţă moale dacă apa nu se pierde din
ţesut sau poate avea o consistenţă tare în cazul în care ţesutul afectat se
deshidratează. Putrezirile apar de obicei ca succesiune a necrozei ţesuturilor
care au fost afectate de bacterii(caz în care este însoţită în general de
apariţia unui exudat) sau ciuperci fitopatogene (caz în care este însoţit de
obicei de apariţia fructificaţiilor ciupercii respective)
Mumificaţiile sunt putreziri tari ale organelor atacate de agenţii
patogeni. În general sunt cunoscute putregaiurile fructelor pomilor care
evoluează de la o putrezire progresivă moale, care cuprinde în final întregul
fruct şi în final respectivele fructe putrezite se deshidratează, pierzându-şi
astfel din dimensiunea şi greutatea iniţială şi se transformă într-o mumifiere.
Aceste fructe care iniţial sunt moi au pe ele dispuse fructificaţiile asexuate ale
ciupercii(sporodochii catifelate risipite mai mult sau mai puţin uniform) pentru
ca apoi să se formeze miceliul de rezistenţă care fructifică în general sexuat
6
prin apariţia apoteciilor sub forma unor mini pâlnii de culoare deschisă.
Ofilirea sau veştejirea se manifestă prin pierdere a turgescenţei unor
organe sau a plantei întregi. Ofilirile pot fi naturale dacă se manifestă ca
urmare a secetei dar pot avea şi cauze parazitare, în cazul atacului agenţilor
patogeni, în general bacterii sau ciuperci care afectează fie sistemul
radicular, fie sistemul circulator (prin obturarea sau necrozarea vaselor
(traheobacterioze sau traheomicoze).
Deformarea organelor sau a întregii plante este un simptom
manifestat ca urmare a atacului unui agent patogen dar de obicei nu este
singurul simptom al respectivului agent patogen ci se înscrie într-o
succesiune de simptome în tabloul clinic al bolii produse de agentul patogen
respectiv. De obicei deformările se referă la o modificare a formei unui organ
sau a plantei în întregime şi se manifestă prin răsuciri, încreţiri, băşicări,
asimetrie. De exemplu atacul unor virusuri care produc ca simptom principal
un mozaic la frunze, înainte de a se manifesta mozaicul respectiv în
plenitudinea sa, apare o deformare a frunzelor respective în sensul în care
porţiunile de limb foliar afectate de virusuri îşi încetează creşterea în timp ce
porţiunile de limb foliar afectate de virusuri iar aceasta conduce la
deformarea prin încreţire a limbului frunzei respective.
Hipertrofia sau hiperplazia, cunoscută popular sub denumiri ca
tumoare(de la termenul latin tumor care înseamnă umflătură), gâlme sau
coccidii, se manifestă printr-o creştere în dimensiuni a unui organ sau ţesut,
ca urmare a înmulţirii celulelor sub influenţa agentului patogen.
Atrofia sau hipoplazia se caracterizează prin reducerea
dimensiunilor unor organe datorită efectului unor agenţi patogeni care
conduc la incompleta dezvoltare a unui organ sau chiar prin avortarea unor
organe, în special a florilor. Uneori atrofia este însoţită la aceeaşi plantă de
hipertrofie.
Nanismul denumit popular piticire sau ariceală se manifestă prin
reducerea în dimensiuni a tuturor organelor plantei fiind practic rezultatul
efectului toxinelor agentului patogen asupra fiziologiei plantei gazdă.
Distrugerea organelor este un simptom întâlnit la agenţii patogeni
care prin propria dezvoltare conduce la distrugerea parţială sau totală a
organului pe care îl parazitează. Cele mai bune exemple sunt tăciunii
cerealelor păioase care înlocuiesc complet organele florale ale spicelor şi
paniculelor pe care le înlocuiesc cu propriul miceliu care apoi se transformă
în spori.
Înlocuirea de organe este un simptom particular de distrugere de
organe, în sensul în care organul distrus este înlocuit de agentul patogen cu
propriul organ. Cel mai bun exemplu în acest sens este la ciuperca Claviceps
purpurea ce produce cornul secarei, aceasta practic înlocuind boabele de
7
secară cu o masă de miceliu care se deshidratează şi se melanizează luând
aspectul unui bob mai mare dar cu altă culoare, consistenţă şi dimensiuni.
Gazonul sau eflorescenţa este apariţia unui puf de culoare deschisă,
de la hialin la gri deschis, care de multe ori se poate confunda cu pilozitatea
frunzei. Acest puf este format din fructificaţiile asexuate ale ciupercii ţi se
manifestă doar pe organele verzi ale plantelor, pe frunze şi mai puţin pe
tulpini. Pe frunze apare doar pe faţa inferioară a acestora iar pe faţa
superioară, în dreptul gazonului, se formează pete clorotice la început şi apoi
necrotice. Acet simptom este caracteristic doar bolilor cunoscute prin
termenul generic de „mane”( genul Phytophthora, genul Plasmopara, genul
Peronospora).
Făinarea este un simptom asemănător oarecum gazonului, doar că
este mai dens, fiind ca o pâslă de culoare deschisă care se extinde la
exteriorul tuturor organelor verzi, fiind format din corpul ciupercilor care
poartă generic denumirea de „făinări”. Pâsla formată ca urmare a dezvoltării
corpului ciupercii are o culoare deschisă şi la maturitate, după formarea
organelor de fructificare devine pulverulentă după care la un moment dat
apar puncte mici de culoare neagră reprezentând fructificaţiile sexuate ale
ciupercii.
Pustula este un simptom caracterizat pri apariţia pe organele afectate
a unei aglomerări sau a unui lagăr cu spori, foarte bine definit în spaţiu şi
foarte consistent, fiind uşor de observat. Acest simptom este specific pentru
ciupercile care produc bolile cunoscute sub termenul generic de „rugini”.
Răşini, gome, scurgeri, exudate apar în cazul atacului agenţilor
patogeni sau datorită unor accidente climatice. Gomele (cleiurile) sunt
specifice sâmburoaselor, iar exsudatele bacteriene sunt picături de lichid pe
suprafaţa organelor atacate de bacterii (Erwinia amylovora, Pseudomonas
syringae pv. lachrymans, Xanthomonas campestris pv. pruni).
Hiperplazia şi hipoplazia sunt două simptome antagonice, privite
practic în oglindă, pentru că hiperplazia constă în creşterea excesivă a unui
ţesut în urma unei diviziuni anormale provocat de activitatea enzimatică şi
anatomică a unui agent patogen în timp ce hiperplazia este descreşterea
unui organ al unei plante ca urmare a activităţii unui agent patogen. Agenţi
patogeni care produc ambele simptome sunt micoplasmele fitopatogene.
Astfel, la măr micoplasmele produc o schimbare a mugurilor floriferi în
muguri vegetativi ceea ce are ca rezultat o creştere a numărului de ramificaţii
ţi formarea aşa numitelor „mături de vrăjitoare” aceasta fiind o hiperplazie.
Tot micoplasmele sunt la tomate de vină pentru boala denumită stolbur, care
conduce la reducerea dimensiunilor sau chiar aspermia(lipsa seminţelor)
fructelor de tomate.
Metaplazia este simptomul care constă în transformarea unor ţesuturi
sau a chiar a unor organe în alte ţesuturi sau organe. Problema este faptul
8
că ţesuturile sau organele transformate,pierd vechea funcţionalitate şi de
asemenea suferă transformări de dimensiune. Un exemplu în acest sens
este atacul micoplasmelor la trifoi care produce simtpmul cunoscut popular
sub denumirea de „fioldia trifoiului” şi care constă din înlocuirea florilor din
calatidii cu ţesuturi care se constituie într-un fel de minifrunze
Hipercromatismul este simptomul care constă din înlocuirea
integrală a culorii unor organe. Cel mai întâlnit exemplu în acest sens este
virescenţa adică înverzirea florilor aşa cum este cazul la florile tomatelor
afectate de atacul de micoplasme, flori care au corola verde şi mult redusă
faţă de plantele normale cau au o corolă galbenă.

9
Cursul 2

PARAZITISMUL ŞI PATOGENIA.

Anterior am stabilit faptul că toate bolile infecţioase sunt produse de


către organisme mai mult sau mai puţin evoluate denumite cu termenul
generic de paraziţi. Astfel, orice boală infecţioasă este urmarea unei relaţii
dinamice dintre două organisme, denumite generic gazdă şi parazit sau cum
este cazul în fitopatologie planta gazdă şi agentul patogen. Relaţia de
parazitism este o relaţie a cărei intimitate este redată în realitate de relaţia
biochimică stabilită între gazdă şi parazit la nivelul celulelor ţesutului
parazitat. Toate aceste acţiuni şi procese biochimice ale parazitului au ca
scop final în majoritatea cazurilor (exceptând cel mai probabil virusurile şi
viroizii fitopatogeni) drenarea resurselor de apă şi substante organice şi
anorganice de la planta gazdă către agenţii patogeni în scopul clar de a se
dezvolta şi reproduce.
Paraziţii vegetali sunt organisme care se asociază cu plantele cu
scopul bine precizat de a se hrăni şi dezvolta pe seama respectivelor plante,
devenite în urma acestei asociaţii forţate plante gazdă, pentru o perioadă mai
lungă sau mai scurtă de timp.
Atât iniţierea relaţiei de parazitism cât şi tot parcursul acesteia agentul
patogen emite un set de substanţe la care planta gazdă răspunde cu un alt
set de substanţe. Acest conflict biochimic conduce la un dezechilibru
fiziologic major în ţesutul sau în organul în care se produce. Tot acest conflict
se poate observa sub forma primelor simptome care întotdeauna sunt atipice
dar au menirea de a atrage atenţia asupra faptului că ceva se întâmplă.
După această fază iniţială, datorită substanţelor de care se foloseşte, agentul
patogen interferează cu funcţiile de bază ale plantei gazdă cum sunt
respiraţia, creşterea în volum a celulei gazdă, interferează cu capacitatea de
fotosinteză prin afectarea dimensiunilor, funcţiei sau a numărului de
cloroplaste.
Toţi paraziţii au ca punct comun patogenitatea, respectiv capacitatea
de a se ataşa unui organism denumit în fitopatologie de obicei cu termenul
de plantă gazdă şi de a induce respectivului organism parazitat starea de
boală. Această stare se traduce fizic prin reducerea capacităţii plantei gazdă
de a se dezvolta şi reproduce datorită faptului că organismul parazit foloseşte
apa, substanţele minerale şi chiar componente celulare ale plantei gazdă
pentru propria dezvoltare şi reproducere.
Relaţia de parazitism are o perioadă variabilă de timp. Astfel, există
agenţi patogeni care îşi încep relaţia de parazitism foarte devreme în raport

10
cu fazele de dezvoltare ale plantei gazdă, respectiv în momentul în care
plăntuţele gazdă sunt între germinare şi răsărire. Astfel este cazul unor
bacterii si ciuperci care se transmit de la un ciclu de viaţă la altul prin
intermediul seminţelor se găsesc după semănat în imediata apropiere a
seminţelor. Dar tot aşa este de adevărat că există şi o a doua categorie de
agenţi patogeni care infectează plantele gazdă doar când acestea au parcurs
o parte din fazele de dezvoltare.
Momentul începerii relaţiei de parazitism şi lungimea acestei relaţii
este mult influenţată de modul de nutriţie şi substanţele sintetizate de
organismele plantelor gazdă. Astfel, există cazuri în care agenţii patogeni
atacă planta gazdă doar începând de la o anumită fenofază deoarece doar
de la acea fază de dezvoltare planta gazdă sintetizează un anumit tip de
substanţe care este importantă în balanţa biochimică a relaţiei de parazitism.
Un exemplu în acest sens este cel al putregaiul cenuşiu(Botrytis sp.) care are
peste 260 de specii de plante gazdă la care afectează diferite organe dar
numai în anumite fenofaze de dezvoltare, cum este cazul strugurilor care
sunt infectaţi doar după ce ajung la maturitatea în pârgă deoarece atunci se
intensifică sinteza zaharurilor iar reacţia sucului celular se schimbă în sensul
în care îi scade aciditatea.
Patogenia este succesiunea fazelor pe care le parcurge o boală din
momentul în care agentul patogen intră în contact cu planta gazdă. Cele trei
faze ale patogeniei sunt: infecţia, incubaţia şi manifestarea simptomelor
caracteristice.
Toate fazele de dezvoltare a unei boli alcătuiesc de fapt ciclul de viaţă
al agenţilor patogeni. Cele trei faze principale, respectiv infecţia, incubaţia şi
manifestarea unei boli produsă de un agent patogen sunt faze principale care
se divid în subfaze, toate acestea fiind parcurse de agenţii patogeni în
intervale de timp diferite. La majoritatea agenţilor patogeni, lungimea ciclului
de viaţă este condiţionat de strategia de supravieţuire şi de planta gazdă.
Oricât de tentant ar fi să spunem că ciclul de viaţă al agenţilor patogeni este
influenţat de condiţiile de mediu, aceste condiţii influenţează doar lungimea
fazelor intermediare ale ciclului de viaţă, lungimea totală a ciclului de viaţă al
unui agent fitopatogen în raport cu fenofazele de dezvoltarea ale plantelor
gazdă fiind relativ constantă. Aceasta se poate constata dacă se are în
vedere că în general lungimea ciclului de viaţă anual al unui agent patogen
se corelează cu ciclul de dezvoltare al plantei gazdă şi este controlată
genetic, fiind rezultatul coevoluţiei speciilor de agenţi fitopatogeni şi plantele
gazdă ale acestora.

Fazele patogeniei.
a) Infecţia este prima fază a patogeniei şi reprezintă iniţierea relaţiei
de parazitism între agentul patogen şi planta gazdă. În cadrul infecţiei se

11
deosebesc o serie de sub faze care într-o ordine oarecare ar fi: O fază iniţială
a infecţiei este inocularea, prin care agentul patogen vine în contact cu planta
gazdă.
Iniţierea infecţiei propriu zise are loc prin căi specifice fiecărui agent
patogen, dar pentru ca infecţia să poată avea loc, sunt necesare două
premize: existenţa în acelaşi timp şi spaţiu a unei plante gazdă susceptibile şi
a unui agent patogen virulent. După această fază, are loc intrarea în contact
direct dintre agentul patogen şi planta gazdă, în urma căreia agentul patogen
începe să acumuleze substanţele necesare nutriţiei sau reproducerii.
b) Incubaţia este faza în care, în urma dezvoltării agenţilor patogeni şi
a invadării ţesuturilor parazitate de către aceştia, îmbolnăvirea plantelor
devine evidentă. Ca timp această fază se încadrează între infecţie şi apariţia
primelor simptome clare ale bolii.
Parcurgerea acestei faze de către agentul patogen este influenţată în
mod capital de către factorii de mediu care pot accelera sau încetini
procesele de parazitism. Cunoaşterea relaţiilor dintre agenţii patogeni, planta
gazdă şi mediu are o importanţă deosebită pentru practică deoarece se
poate interveni cu măsuri tehnologice care să stimuleze creşterea rezistenţei
plantei gazdă la atacul potenţialilor agenţi patogeni.
c) Manifestarea agentului patogen este cea de-a treia fază a
patogeniei şi ea constă în mod concret din apariţia principalelor simptome ale
bolii produse de agentul patogen. În urma încheierii acestei faze planta
atacată va avea mai mult sau mai puţin de suferit, în funcţie de agentul
patogen.
Începerea acestei faze este foarte greu de definit deoarece pe de o
parte apariţia primelor simptome ale agentului patogen se face progresiv iar
pe de altă parte simptomele tipice ale agentului patogen după care se poate
spune cu siguranţă despre care agent patogen este vorba), apar abia la
maturitatea deplină a acestuia(atunci când se pregăteşte să se dividă în
cazul virusurilor şi bacteriilor, şi la apariţia organelor de fructificare în cazul
ciupercilor).
Simptomele tipice ale fiecărui agent patogen reprezintă modificări
caracteristice la nivel citologic, fiziologic şi biochimic ale ţesuturilor parazitate
reflectate în anatomia plantei parazitate. Totalitatea simptomelor specifice
unei boli alcătuiesc tabloul clinic al bolii şi sunt obiect de studiu al
patografiei(Popescu Gh., 1989).

Ciclul bolii (ciclul vieţii la agenţii patogeni din regnul vegetal).


După cum se poate observa din înşiruirea etapelor patogeniei oricărei
boli, acestea fiind valabile atât în regnul vegetal cât şi în regnul animal, orice
agent patogen parcurge un anumit ciclu de dezvoltare. Aceasta deoarece
orice boală porneşte aşa cum arătam de la premisa existenţei în natură a
agentului patogen pentru a întâlni o plantă gazdă susceptibilă. Cu atât mai

12
mult este subliniat acest caracter al preexistenţei agentului patogen în
natură, cu cât planta gazdă susceptibilă este planta de cultură introdusă
deliberat de un fermier în agrobiocenoză.
Dacă este cunoscut ciclul de viaţă al unui agent patogen şi fermierul
ştie de existenţa acestuia pe terenul său, el practic ştie care este momentul
cel mai bun când poate interveni pritnr-un tratament şi de asemenea ştie
care sunt măsurile de profilaxie ce pot fi luate înainte de a forţa aplicarea
tratamentelor. Orice ciclu de viaţă al unui agent patogen practic respectă
întocmai etapele patogeniei, iar aceste etape sunt apariţia bolii prin infecţie,
dezvoltarea agentului patogen şi implicit simptomele caracteristice şi evident
necesitatea de diseminare a agentului patogen iar la sfârşit formele de
rezistenţă şi transmitere în ciclul următor al agentului patogenDe asemenea
trebuie remarcat de la bun început că orice ciclu de viaţă implică schimbări
reflectate de simptome atât în planta gazdă cât şi la agentul patogen şi de
asemenea implică nu doar sezonul agricol din anul respectiv ci implică şi
modul de transmitere al agentului patogen de la un an la altul.
Din punctul de vedere al ciclului bolii, acesta are ca punct de pornire
întotdeauna sursa primară de infecţie care este constituită de obicei din
forme de rezistenţă ale agenţilor patogeni. De asemenea trebuie subliniat ca
premisă a ciclului bolii faptul că pe parcursul unui ciclu, după infecţiile
primare, majoritatea agenţilor patogeni odată ajunşi la maturitate, iniţiază
infecţii secundare. Aceste infecţii sunt posibil de produs cu ajutorul formelor
specifice de înmulţire ale agenţilor patogeni care sunt constituite, aşa cum
arătam anterior, în diferite categorii de inocul.
Deci, inoculul este o cantitate de forme înmulţire ale agenţilor patogeni
utilizate de aceştia pentru a se putea disemina şi astfel pentru a produce
infecţiile la plantele gazdă. Pe parcursul unui ciclu al bolii, putem distinge în
general două tipuri de inocul, în funcţie de faza în care se află ciclul bolii
agentului patogen în cauză.
Prima categorie de inocul, necesar pentru toţi agenţii patogeni este
inoculul primar sau inoculul iniţial, acesta fiind definit ca inoculul necesar
pentru realizarea infecţiilor primare. Această categorie de inocul este
realizată de formele de rezistenţă ale agenţilor patogeni, fie prin multiplicarea
lor ca în cazul bacteriilor, fie prin producerea de spori de către formele de
rezistenţă ale ciupercilor fitopatogene. Important este că prezenţa acestui
inocul primar este obligatorie pentru producerea infecţiilor primare.

13
Figura 2.1. Ciclul de viaţă general al agenţilor patogeni

14
Cea de-a doua categorie de inocul este inoculul secundar, acesta
fiind masa de forme de diseminare a agenţilor patogeni dezvoltaţi în urma
infecţiilor primare. Astfel, la viroizi, virusuri şi bacterii este vorba de masa de
indivizi rezultaţi prin multiplicarea pe planta gazdă a celor care au produs
infecţiile primare. La ciupercile fitopatogene inoculul secundar este masa de
spori rezultată prin atingerea maturităţii de către miceliul ciupercii şi apariţia
formelor de fructificare caracteristice respectivelor ciuperci fitopatogene.
Astfel putem spune că ciclul bolii corespunde foarte mult cu ciclul vieţii
unui agent patogen (figura 2.1.). Pe parcursul ciclului bolii sunt etape care nu

Factori care influenţează patogenia.


1. Parazitismul, respectiv tipul de parazitism al agenţilor patogeni afectează
major patogenia datorită faptului că aceştia pot supravieţui o perioadă mai lungă sau
mai scurtă de timp pe teren fără o gazdă susceptibilă de a fi infectată şi de
asemenea au maniere diferite de infecţie şi de abordare a modului cum parazitează
gazda(Agrios G.N., 2005). Din punctul de vedere al parazitismului agenţii patogeni
se grupează în două categorii distincte:
a. Organisme biotrofe sau parazite obligate, care se dezvoltă şi se reproduc
doar atunci când parazitează o plantă, practic întreaga viaţă se desfăşoară
doar pe plantele pe care le parazitează, iar din această categorie fac parte
viroizii, virusurile, micoplasmele, unele bacterii şi ciuperci cum ar fi cele care
produc manele, făinările şi ruginile. La aceşti paraziţi odată ce celulele
ţesuturilor pe care le parazitează mor datorită faptului că sunt golite la
propriu de patogen sau mor din cauza faptului că nu-şi mai pot îndeplini
funcţiile pentru că o sumă întreagă de organite celulare sunt distruse cum
este cazul la viroizi şi virusuri. Odată cu moartea ţesutului moare şi agentul
patogen sau în cel mai fericit caz supravieţuieşte sub o anumită formă de
rezistenţă cum este cazul ciupercilor ce produc mane şi făinări.
b. Organismele saprofite(sau parazite neobligate) sunt organisme care au o
parte a ciclului de viaţă parazit pe o plantă gazdă dar o perioadă mai lungă
sau mai scurtă din ciclul de viaţă este saprofit pe materia organică din sol
sau de pe suprafaţa solului. Un număr mare de bacterii şi ciuperci
fitopatogene sunt parazite neobligate iar acest tip de comportament faţă de
sursa de nutriţie explică modul de supravieţuire pe perioade lungi fără plantă
gazdă al respectivelor specii . La acest tip de organisme se disting două
categorii clare :
- organismele semibiotrofe sau facultativ saprofite sunt acele organisme
care îşi petrec majoritatea ciclului de viaţă ca parazit dar în momentul în
care nu mai au plantă gazdă pot parcurge o parte din ciclul de dezvoltare
sub formă saprofită, deci în ciclul lor de viaţă, faza parazită este

15
preponderentă faţă de faza saprofită;
- organismele necrotrofe sau facultativ parazite sunt acele organisme care
îşi petrec majoritatea ciclului de viaţă ca saprofit pe materia organică din
sol (plante aflate în diferite grade de descompunere) dar în momentul în
care au o plantă gazdă şi condiţii de mediu favorabile pot parcurge o
parte din ciclul de dezvoltare sub formă parazită, deci în ciclul lor de viaţă,
faza saprofită este preponderentă faţă de faza parazită, ba chiar de
multe ori ciclul de viaţă complet este saprofit şi devin parazite doar în
condiţiile arătate anterior ;
Numărul de plante specii de plante gazdă pe care le are un agent
patogen este esenţial pentru supravieţuirea agenţilor patogeni şi este de cele
mai multe ori corelat cu tipul de parazitism. În principiu un agent patogen
care are mai multe specii de plante gazdă are o rată mai mare a succesului
realizării unor infecţii decât agenţii patogeni care au o singură specie de
plante gazdă. Majoritatea agenţilor patogeni care sunt paraziţi obligaţi au o
singură specie de plante gazdă dar sunt foarte adaptaţi la parazitarea
acesteia şi datorită acestui fapt sunt relativ obligaţi să îşi creează forme
noi(tulpini virale, patovaruri la bacterii şi rase fiziologice la ciuperci) pentru a
putea supravieţui în paralel cu cursa amelioratorilor de a crea noi soiuri şi
hibrizi cu o rezistenţă cât mai mare dacă nu sunt chiar imune. Agenţii
patogeni care au un grad de saprofitism mai mare sau mai mic au adoptat în
strategia de supravieţuire un echipament enzimatic mai variat care le
permite să paraziteze un număr mai mare de specii de plante gazdă, uneori
chiar putem vorbi de specii de plante gazdă aparţinând unor genuri de plante
diferite, iar aici ar fi de reamintit exemplul bacteriei Agrobacterium
radiobacter p.v. tumefaciens care la pomii fructiferi şi viţa de vie(deci deja
specii diferite de plante gazdă din genuri diferite) şi care poate ataca într-o
măsură mai mare sau mai mică multe specii de plante dicotiledonate. Astfel,
dacă se doreşte să se reducă atacul acesteia mai ales la pomişorii şi viţa de
vie proaspăt plantată la care incidenţa atacului poate fi foarte mare, la
înfiinţarea oricărei plantaţii de pomi sau a unei podgorii trebuie anterior să se
cultive pe terenul respectiv, timp de 2-3 ani, cereale sau graminee pentru
furaj deoarece acestea, după cum se cunoaşte, sunt monocotiledonate şi nu
sunt atacate de bacteriile Agrobacterium radiobacter.
Numărul de germeni patogeni este foarte important pentru producerea
unei infecţii în cazul majorităţii agenţilor patogeni din cadrul bacteriilor şi
ciupercilor fitopatogene. Nerealizarea acestui număr, denumit potenţial al
inoculului de către Baker în 1978 şi cunoscut sub denumirea de sarcină
infecţioasă în protecţia modernă, conduce la imposibilitatea realizării infecţiei
de către agentul patogen.
16
Influenţa factorilor de mediu are o importanţă foarte mare în realizarea
unei relaţii de parazitism, iar cei mai importanţi factori de mediu sunt
temperatura umiditatea solului şi umiditatea aerului la care se adaugă
lumina. Cei trei factori de mediu alcătuiesc factorul hidroheliotermic. În
condiţiile în care se poate dirija cel puţin una dintre cele trei componente ale
factorului hidroheliotermic se poate conta pe diminuarea realizării unei
predispoziţii favorabile infecţiei plantelor de către un anumit agent patogen.

17
Cursul 3

EPIDEMIOLOGIA BOLILOR PLANTELOR.

Rezumat
Epidemiologia ca ştiinţă a bolilor epidemice este descrisă atăt ca şi
concepţie cât şi factorii care influenţează dezvoltarea unor boli epidemice în
regnul vegetal. Se pune un accent pe diferenţa între tipurile de epidemii în
funcţie de categoria de agent pathogen care o produce şi se sugerează
principii care ar trebui să conducă la evitarea apariţiilor bolilor ca epidemie.

Epidemiologia este ştiinţa bolilor epidemice care se ocupă cu studiul


interacţiunii populaţiilor de paraziţi şi gazdele acestora, coexistente în spaţiu
şi timp. Din punct de vedere la protecţiei plantelor, o importanţă sporită
trebuie acordată agenţilor patogeni care produc epidemii(virusuri, viroizi,
bacterii, micoplasme şi riketsiile fitopatogene) şi epifiţii(ciupercile
fitopatogene) în cadrul agroecosistemelor(Baicu T., Şesan Tatiana, 1996).
Epidemiile şi epifiţiile în cadrul agroecosistemelor sunt influenţate de
numeroşi factori, aceştia împărţindu-se în principiu în două categorii
importante: factori externi şi factori proprii ai agenţilor patogeni.
3.1. Factorii proprii ai agenţilor fitopatogeni care influenţează
apariţia unei epidemii sau epifiţii. Factorii proprii ai agenţilor fitopatogeni
care influenţează capacitatea acestora de a dezvolta o epidemie sau o
epifiţie sunt în principiu următorii: modul de supravieţuire şi modul de
diseminare(de răspândire) al agenţilor patogeni, numărul de specii de plante
gazdă al fiecărui agent patogen şi capacitatea de a secreta enzime şi toxine
al agenţilor fitopatogeni.
Variabilitatea genetică a agenţilor patogeni este unul dintre factorii
proprii ai agenţilor patogeni care influenţează apariţia unei epidemii sau
epifiţii pentru că face posibilă adaptarea mai uşoară a agenţilor patogeni la
noile forme de plante gazdă care sunt de fapt plantele de cultură ameliorate
continuu în noi soiri şi hibrizi.
Cea mai importantă repercusiune asupra apariţiei şi dezvoltării unei
epidemii este reprezentat de capacitatea de adaptare a agenţilor patogeni la
noile soiuri şi hibrizi produşi de ameliorare şi care au noi gene de rezistenţă.
Dacă unitatea centrală a organizării organismelor este specia, cel mai
important din punct de vedere al epidemiologiei este ceea ce se întâmplă la
nivel intraspecific deoarece o variabiliate mare genetică conduce la o
creştere a variabilităţii intraspecifice ceea ce, în cazul agenţilor patogeni în
special, are ca rezultat o capacitate mai mare de adaptare la variabilitatea
plantelor gazdă, asigură o capacitate de supravieţuire mai bună şi şanse mai

18
mari de a produce unei epidemii sau epifiţii.
Diversitatea intraspecifică la nivelul virusurilor şi viroizilor se traduce
prin numărul de tulpini pe care le are fiecare specie de virus sau viroid.
Bacteriile au ca unităţi de diversitate intraspecifice rasele fiziologice
Pentru a putea înţelege mai bine diversitatea agenţilor patogeni
trebuie să avem o privire de ansamblu asupra organizării materiei vii. Astfel,
ca principiu de bază, toată materia vie (deci inclusiv toate categoriile de
microorganisme fitopatogene), are ca unitate centrală a variabilităţii specia.
Speciile se grupează pe genuri care apoi pe baza proprietăţilor alcătuiesc
familiile. La rândul lor familiile se grupează în ordine care se grupează în
clase care formează încregăturile iar acestea se grupează în final în
regnuri.
Privind spre organizarea din interiorul speciilor, cea care arătam
anterior contează din punct de vedere epidemiologic şi se concretizată prin
specializarea fiziologică a acestora, aceasta este diferită în funcţie de
complexitatea organismelor, aceasta fiind astfel:
a) la virusuri şi viroizi avem tulpini virale;
b) la bacterii avem un număr redus de specii în cadrul fiecărei specii
dezvoltându-se taxoni denumiţi patovar(scris prescurtat p.v.). Bacteriile
din cadrul unui patovar au de obicei în comun tocmai proprietăţile de
patogenitate, preponderent planta gazdă şi simptomele. În cadrul acestor
patovaruri s-au dezvoltat prin mutaţii sau prin înmulţirea sexuată rase
fiziologice.
c) la ciupercile fitopatogene, avem în primă fază ca taxoni intraspecifici
formele specializate(scrise prescurata f.sp.) iar acestea la rândul lor se
divid de asemenea în rase fiziologice. De exemplu la Erysiphe graminis,
ciuperca ce produce făinarea la peste 70 de specii de graminee, la
speciile de graminee cultivate în cultură mare avem următoarele forme
specilizate: Erysiphe graminis f.sp. tritici la grâu, Erysiphe graminis f.sp.
hordei la orz, Erysiphe graminis f.sp. avenae la ovăz, Erysiphe graminis
f.sp. secalis la secară etc. Pentru fiecare dintre aceste forme specializate
se pot distinge mai multe rase fiziologice care se deosebesc între ele prin
virulenţă sau prin agresivitate.
Toate aceste variaţii ale genomului speciilor conduc la deosebiri
fundamentale ale mai multor caractere. Dintre cele mai importante diferenţe
ale speciilor de agenţi patogeni şi a subunităţilor acestora( până la tulpinile
virale, patovarele şi rasele fiziologice) sunt: cercul de plante gazdă precum şi
agresivitatea şi virulenţa cu care atacă planta gazdă(Popescu Gh., 1989;
Agrios G.N., 2005).
În cazul bacteriilor şi ciupercilor este importantă creşterea numărului
19
de rase fiziologice datorată necesităţii de adaptare a organismelor la
substanţele fitofarmaceutice utilizate pentru protecţie. De asemenea agenţii
patogeni aflaţi în diferite agrobiocenoze (sau agrocenoze cum sunt denumite
în alte lucrări de specialitate) trebuie să se adapteze permanent la soiurile şi
hibrizii noi apăruţi, care în cele mai multe cazuri prezintă rezistenţă de diferite
grade sau imunitate la unii dintre agenţii patogeni aflaţi în natură. Având în
vedere cantitatea relativ redusă a materialului genetic al agenţilor
fitopatogeni, de cele mai multe ori această adaptare are loc prin mutaţii
genetice de dimensiuni mici care au loc în materialul genetic al acestora.
Viteza de răspândire a agenţilor patogeni este un factor foarte
important în dezvoltarea oricărei epidemii. Există agenţi patogeni care se
răspândesc foarte greu, bolile produse de aceştia constituindu-se în endemii
sau boli locale, dar majoritatea agenţilor patogeni periculoşi şi foarte
cunoscuţi se răspândesc foarte repede şi uşor. Un exemplu clasic în acest
sens este mana viţei de vie produs de ciuperca Plasmopara viticola care a
fost prima dată semnalată în Franţa în 1878 pentru ca după numai patru ani,
în 1882 să fie semnalată în toate podgoriile mai importante de pe „bătrânul
continent”.
Timpul joacă un rol foarte important în stabilirea vitezei de realizare a
unei infecţii şi implicit în progresul unei epidemii. Acest lucru stabilit încă din
1960 de Van der Plank a condus la introducerea de către acelaşi om de
ştiinţă a termenului de rată a progresului bolii care reprezintă de fapt
„greutatea” bolii raportată la timp.
Rata progresului bolii ca termen a jucat un rol foarte important în
modelarea matematică a epidemiilor şi realizarea primelor modele de
simulare pe calculator a epidemiilor. Conform modelului matematic redarea
grafică a unei epidemii teoretice are în cazul în care omul nu intervine pentru
stoparea dezvoltării agentului patogen, are patru faze:
1. faza de creştere logaritmică a bolii, în care apar primele semne ale instalării
unei epidemii sau epifiţii;
2. faza de creştere exponenţială a bolii, în care agentul patogen se dezvoltă şi
„cantitatea” de boală creşte puternic, epidemia sau epifiţia devenind evidentă;
3. faza de tranziţie, pe parcursul căreia epidemia începe să scadă din
intensitate;
4. faza de platou în care agentul patogen are o intensitate de atac staţionară;
5. faza de descreştere care se poate termina prin încetarea atacului agentului
sau a agenţilor patogeni
Modul de diseminare are de asemenea o foarte mare importanţă
pentru declanşarea unei epidemii(pentru virusuri şi bacterii) sau a unei
epifiţii(pentru ciupercile fitopatogene). În cadrul cercetărilor din acest
20
domeniu majoritatea concluziilor conduc spre două ipoteze:
a. diseminarea la distanţe mici, în care pot fi implicate toate tipurile de transport
a formelor de înmulţire sexuată sau asexuată a agenţilor patogeni
(hidrochoria, anemochoria, zoochoria, fitohoria, antropochoria); frecvenţa
agenţilor care utilizează acest tip de mecanism de răspândire este foarte
mare;
b. diseminarea la mare distanţă care utilizează de obicei mecanisme de
răspândire de mare viteză cum este anemochoria şi în unele cazuri
zoochoria(prin insecte cu viteze şi arii mari de răspândire) şi chiar
antropochoria(mai ales în cazul agenţilor patogeni la care sunt implicate
formele de rezistenţă);
Modul de supravieţuire la condiţiile nefavorabile de mediu şi în timpul
repausului vegetativ este un alt factor important în dezvoltarea unei epidemii.
Astfel doar 0,5% seminţe de fasole infectate cu Xanthomonas campestris
p.v. phaseoli poate declanşa o epidemie de arsură comună(Severin V. şi
colab., 1985).
Analizând modul de supravieţuire al agenţilor patogeni s-a constat că,
dacă în prima parte a ciclului de viaţă numărul de spori produşi de agenţii
patogeni este foarte mare iar rata lor de supravieţuire este de asemenea
mare(ceea ce explică la unii agenţi patogeni capacitatea mare de infecţie), în
partea a doua a ciclului de viaţă, capacitatea de supravieţuire a sporilor este
foarte redusă. În această parte a ciclului de viaţă supravieţuiesc de obicei
doar sporii care sunt recunoscuţi ca forme de rezistenţă a respectivilor agenţi
patogeni. De exemplu la mane sporii de rezistenţă sunt oosporii, adică
formele sexuate de înmulţire care se formează spre sfârşitul ciclului de viaţă
al ciupercii, în timp ce conidiile, formele asexuate de înmulţire a acestor
ciuperci, joacă un rolul important doar în diseminarea acestor ciuperci.
Cercetările din acest domeniu ne arată că la plantele de cultură
anuale, 75-80 % dintre bacteriile şi ciupercile fitopatogene supravieţuiesc pe
resturi vegetale sau pe materialul semincer şi săditor, în timp ce la plantele
perene procentul de supravieţuire în aceleaşi condiţii este de doar 60 %
pentru aceleaşi categorii de agenţi patogeni. Virusurile patogene se transmit
prin materialul de plantare în proporţie de 89%, prin materialul semincer în
proporţie de 42 %. Supravieţuirea prin sol infectat a condus în cadrul testelor
efectuate la concluzia că în acest mod pot supravieţui doar aproximativ 6 %
dintre virusurile fitopatogene, 15 % dintre bacterii şi 35 % dintre ciupercile
fitopatogene(T. Baicu şi colab., 1996).
3.2. Factorii externi care influenţează apariţia unei epidemii sau
epifiţii. Factorii externi care influenţează desfăşurarea unei epidemii sau ai unei
epifiţii sunt factorii de mediu(temperatura, umiditatea, precipitaţiile, proprietăţile
21
solului, lungimea zilei şi intensitatea luminii) şi factorii tehnologici.
Din punct de vedere agricol cei mai importanţi factori externi sunt cei
care ţin de tehnologia aplicată deoarece aceştia pot influenţa factorii externi
naturali. De exemplu proprietăţile solului pot fi influenţate prin lucrările solului
şi fertilizarea aplicată în timp ce intensitatea luminii, curenţii de aer,
umiditatea aerului şi chiar temperatura (mai ales în treimea inferioară a
tulpinii plantelor) poate fi influenţată direct prin tehnologia semănatului,
respectiv prin distanţa între rânduri şi între plante pe rând. Toate acestea au
de asemenea o influenţă majoră asupra dimensiunii spaţiului de nutriţie,
adică asupra accesului plantei la toate elementele nutritive şi la apă, precum
şi asupra concurenţei plantei cu buruienile şi implicit asupra existenţa sau
inexistenţa gazdelor intermediare şi a unor vectori din regnul vegetal sau
animal pentru anumiţi agenţi patogeni etc.
Planta gazdă este un alt factor extern important, care este influenţat
doar de decizia fermierului şi care influenţează dezvoltarea unei epidemii.
Astfel, din cele mai vechi timpuri, de la începuturile agriculturii ca meserie se
cunoaşte că alegerea unei anumite populaţii locale, a unui soi sau hibrid are
o influenţă uneori capitală pentru obţinerea unei recolte mari, satisfăcătoare
ca profit pentru fermier. Dar acest profit se poate forma şi prin reducerea
numărului de boli care afectează plantele tocmai datorită proprietăţilor de
imunitate, rezistenţă sau toleranţă pe care le au plantele respective faţă de
un număr mai mare sau mai mic de agenţi patogeni. Pentru a clarifica
termenii care privesc susceptibilitatea plantelor faţă de agenţii fitopatogeni
trebuie precizat următoarele:
- imunitatea plantelor faţă de unul sau mai mulţi agenţi patogeni este
proprietatea lor de a nu fi infectate de respectivul sau respectivii agenţi
patogeni, indiferent de sarcina infecţioasă a acestora şi de condiţiile de
mediu existente
- rezistenţa plantelor faţă de unul sau mai mulţi agenţi patogeni este
proprietatea lor de a nu înregistra nici un fel de pagubă în urma atacului
unui agent patogen sau a unui grup de agenţi patogeni chiar dacă atacul
agentului patogen este perfect vizibil şi diagnosticat.
- toleranţa plantelor faţă de unul sau mai mulţi agenţi patogeni este
proprietatea lor de a înregistra o pagubă mai mare sau mai mică în urma
atacului agentului patogen sau a agenţilor patogeni, dar limitele
respectivei pagube sunt tolerabile şi de cele mai multe ori sunt suficiente
măsuri de profilaxie şi nu se impune aplicarea unor măsuri speciale de
terapie;
- sensibilitatea plantelor faţă de unul sau mai mulţi agenţi patogeni este
proprietatea plantelor de a înregistra o pagubă a cărei mărime este
22
influenţată doar de factori externi(condiţii de mediu, tehnologia aplicată şi
măsurile de profilaxie aplicate), dimensiunile pagubei impunând
întotdeauna aplicare unor măsuri de terapie pentru a eradica atacul
agentului sau a agenţilor patogeni respectivi.
Toleranţa plantelor poate fi influenţată de condiţiile de mediu, de
tehnologia aplicată precum şi de agentul sau agenţii patogeni prin
agresivitatea şi virulenţa formelor prezente pe teren la momentul analizei.
Sensibilitatea unor soiuri, hibrizi sau chiar populaţii locale faţă de agenţii
patogeni este obligatoriu să fie cunoscută şi remarcată de către amelioratori
şi de producătorii de sămânţă deoarece fermierii care utilizează respectivele
genotipuri de plante trebuie să fie pregătiţi să facă faţă atacului respectivilor
agenţi patogeni din primele momente ale diagnosticării bolilor, în caz contrar
pagubele fiind de multe ori substanţiale.
Tipul de tehnologie aplicată are o mare influenţă asupra plantei gazdă,
respectiv dacă este aplicată o tehnologie nouă, intensivă, sau fermierul
aplică o tehnologie clasică, extensivă. Astfel, un anumit soi va manifesta o
rezistenţă diferită dacă este cultivat printr-o tehnologie tradiţională de tip
extensiv sau printr-o tehnologie modernă de tip intensiv, deoarece tipul de
tehnologie aplicată conduce la modificări mai mari sau mai mici ale
agrocenozei cu influenţă directă asupra calităţii raportului între populaţiile de
agenţi patogeni şi plantele de cultură. Aceste modificări pornesc de la tipul
lucrărilor solului, continuă cu tipul soiurilor sau al hibriziolo cultivaţi,
densităţile de plante aplicate, cantităţile de îngrăşăminte, cantităţile de
pesticide utilizate şi eventuala irigare a culturii.
Strategia tehnologică aplicată plantei gazdă principale are o
importanţă capitală asupra îndeplinirii condiţiilor pentru realizarea unei
epidemii sau a unei epifiţii. Dacă se cunosc majoritatea agenţilor patogeni din
zonă, prin simpla aplicare a verigilor tehnologice cele mai adecvate cum sunt
rotaţia, lucrările solului, fertilizarea şi tehnologia semănatului sau a
plantatului(distanţa între rânduri şi între plante pe rând, soiul sau hibridul
cultivat, calitatea seminţelor sau a materialului săditor, adâncimea de
semănat). De cele mai multe ori diferitele verigi tehnologice influenţează de
fapt raportul între temepratură şi umiditate(apa din precipitaţii şi umiditatea
atmosferică)..
Dimensiunea suprafeţelor cultivate cu plante care aparţin aceluiaşi soi,
hibrid sau populaţie locală este un factor major care influenţează apariţia a
noi variaţii genetice la agenţii patogeni prezenţi în arealele respective. Aceste
variaţii genetice se traduc prin noi rase fiziologice la bacterii şi ciuperci
respectivi prin noi tulpini la virusuri şi viroizi deoarece cu cât suprafaţa
cultivată cu plante care sunt uniforme din punct de vedere al genelor de
23
rezistenţă este mai mare, cu atât presiunea de modificare a genelor ce
determină caracterele de agresivitate şi virulenţă ale agenţilor patogeni este
mai mare iar apariţia unor noi genotipuri ale respectivilor agenţi patogeni
tradusă prin noi rase fiziologice şi tulpini virale este iminentă. Acest
mecanism este una dintre explicaţiile pentru care în plantaţiile mari de pomi
şi viţă de vie este recomandată cultivarea mai multor soiuri sau hibrizi, pe
lângă explicaţia dată de necesitatea eşalonării recoltării prin cultivarea unor
soiuri şi hibrizi cu maturizare eşalonată.
Vârsta plantelor gazdă la momentul interacţiunii dintre acestea şi
agenţii patogeni este un factor extern care poate modifica comportamentul
plantelor gazdă faţă de agenţii patogeni este. Astfel toate experienţele arată
clar faptul că plantele sunt cel mai expuse atacului agenţilor patogeni în două
intervale ale dezvoltării: prima perioadă este cea de imaturitate, respectiv
între germinare şi formarea unui sistem fiziologic normal şi complet dezvoltat
iar cea de-a doua perioadă este cea a senectuţii în care capacitatea
fiziologică a plantelor este în scădere ceea ce conduce implicit la o reducere
a imunităţii plantelor. Un exemplu în acest sens, la o cultură de grâu ar fi
astfel: prima perioadă, cea a imaturităţii fiziologice corespunde cu perioada
dintre germinarea seminţelor şi formarea a două frunze adevărate, iar
perioada a doua, cea a senectuţii, corespunde cu fenofazele dintre
maturitatea în lapte a cariopselor şi maturitatea deplină a acestora.

24
Cursul 4

VIRUSURILE ŞI VIROIZII FITOPATOGENI

VIRUSURILE FITOPATOGENE
Definiţia, morfologia şi proprietăţi. Circulaţia virusurilor în plante.
Virusurile sunt entităţi acelulare, submicroscopice, alcătuite în general
dintr-un acid nucleic (ARN sau ADN) şi un fragment de proteină.
Virusurile fitopatogene produc la plante boli sistemice, cunoscute sub
termenul generic de viroze. Ultimele cuantificări indică faptul că la nivel
mondial există aproximativ 500 boli virotice, iar dintre acestea în România
sunt cunoscute şi descrise în jur de 50 de viroze.
Pierderile de recoltă datorate atacurilor produse de virusuri sunt foarte
mari. Pentru a le preveni şi combate trebuie cunoscute aceste virusuri atât în
ceea ce priveşte proprietăţile lor cât şi patografia şi modul de diseminare.
Morfologie, compoziţia şi structura virusurilor.
Din punct de vedere morfologic, particula virală, numită virion sau
nucleocapsidă, aparţine uneia din următoarele categorii importante de
virusuri:
1. Grupa virusurilor alungite care pot fi flexoase sau rigide (VMT-virusul
mozaicului tutunului). Virusurile flexuoase sunt mai numeroase decât
cele rigide şi au dimensiuni cuprinse între 10-13 µm
diametru(grosime) şi 480-2000 µm lungime. Virusurile rigide au
lungimi de 15-300 nanometri(µm).
2. Grupa virusurilor izodiametrice cuprinde virusuri cu o aparentă formă
sferică dar care este de fapt poliedrică. Cu toate acestea se poate
considera ca dimensiuni standard diametre ce variază între 17 – 60
µm.
3. Grupa rabdovirusurilor cuprinde virusuri cu formă bacilară, cu lungime
egală cu 3-5 ori diametrul, respectiv dacă diametrul variază între 52-
75 µm iar lungimea este cuprinsă între 300-380 µm.
Dimensiunile acestora variază intre 120 - 1720 mµ / 10-20 mµ în cazul
celor alungite şi 17-130 mµ pentru virusurile izometrice.

Genomul viral este reprezentat la virusurile plantelor în mare


majoritate de ARN sau ADN.
Diferenţele de dimensiune şi alcătuire între genomul virusurilor care
au material genetic ADN- bicatenar faţă de cele care au ARN monocatenar
sunt majore şi pot fi observate în figura 4.1.

25
Figura 4.1. Modul de alcătuire a ADN-ului bicatenar faţă de ARN-ul
monocatenar(original)

La majoritatea virusurilor genomul viral este protejat de un înveliş


polipeptidic sintetizat pe baza informaţiei din genomul viral. Acest înveliş
proteic este denumit capsidă. El se comportă ca antigen imunogen şi
reprezintă 63 – 95 % din greutatea moleculară a virusurilor. La unele virusuri,
peste capsidă se găseşte un înveliş numit peplos cu rol în asigurarea
stabilităţii virionului şi de asemena în fixarea virusului pe organitele celulelor

26
parazitate.
Capsida este formată la rândul ei din subunităţi proteice, numite
capsomere. Dimensiunile, forma şi numărul capsomerelor diferă de la virus
la virus (figura 4.2.).

Figura 4.2. Alcătuirea unui ribovirus flexuos

Compoziţia chimică a virionilor este: hidrogen 6,5-7,6 %, sulf 0,2- 1,3


%, fosfor 0,4 – 4,1 %, hidraţi de carbon 2,3 – 18 % şi cenuşă 1,5 – 5,6 %.

Proprietăţile virusurilor fitopatogene


Principalele proprietăţi ale virusurilor fitopatogene sunt:
- ultrafiltrabilitatea(proprietatea de a trece prin filtrele bacteriene);
- cristalinitatea(proprietatea de a cristaliza in vitro);
- greutatea moleculară (8 – 50 milioane Daltoni);
- biotropism pozitiv (se manifestă numai în celulele vii şi nu pot fi cultivate
pe medii artificiale de cultură);
- stabilitatea în suc celular sau longevitatea în vitro(variabilă de la virus la
virus şi chiar de la o tulpină virală la alta);
- rezistenţă la presiune foarte mare(până la 8000 atm.);
- rezistenţa la uscare(zeci de ani) şi îngheţ(rezistă chiar până la -180° C);
- inhibarea infecţiozităţii în produse de origine animală şi enzime; sarcina
electrică negativă(la electroforeză se îndreaptă spre polul pozitiv -
anod;
- pH-ul influenţează direct activitatea virusurilor;

27
- unele substanţe chimice( acidul ascorbic, acidul azotic etc.) şi unii
factori fizici ( radiaţiile X, ultraviolete, etc) conduc la pierderea
infecţiozităţii virusurilor;
Circulaţia virusurilor în plantă are loc pasiv, prin parenchim, floem şi
mai rar prin xilem.
Prin parenchim, virusurile trec din celulă în celulă prin plasmodesme,
cu ajutorul curenţilor citoplasmatici, sub formă de ARN liber( fără capsidă şi
cu viteză relativ scăzută). Prin floem, virusurile sunt antrenate de curentul
descendent de sevă elaborată. În acest mod virusurile ajung la organele de
rezervă sau spre părţile de plantă care sunt mai active, adică spre vârfurile
de creştere şi ţesuturile generative ale plantelor gazdă. Virusurile pot circula
şi prin xilem, fiind purtate pasiv de curentul ascendent de sevă brută, dar în
acest caz viteza de deplasare a aceestor virusuri este mai redusă decât în
celelalte cazuri.
În toate cazurile în care deplasarea virusurilor în plantele gazdă are
loc prin prin ţesutul conducător(indiferent că este vorba de vasele liberiene
sau de cele lemnoase), infecţia plantei este generalizată sau sistemică.
Viteza de circulţie variază foarte mult, fiind capital influenţată de planta
gazdă, de dimensiunile virusului şi de modelul de circulţie în interiorul palntei.
În funcţie de aceşti factori, o particulă virală poate parcurge în medie de la
câţiva microni la un centimetru pe oră.

Modul de transmitere a virusurilor fitopatogene.


Cele mai întâlnite căi de transmitere a virusurilor la plantele de cultură
sunt:
- prin contact pe cale mecanică în timpul lucrărilor de întreţinere a
culturilor;
- prin insecte, cele mai active fiind afidele;
- prin seminţe se transmit 1/3 din virusurile fitopatogene. În general
plantele virozate nu produc seminţe;
- prin bulbi, tuberculi, butaşi, drajoni şi altoi(altoirea);
- prin ciupercile de sol (Synchytrium endobioticum ) şi nematozi;
- prin cuscută se realizează transmiterea atunci când de pe o plantă
virozată pe alta sănătoasă;
La elaborarea metodelor de prevenirea bolilor virotice se bazează pe
cunoaşterea modului de transmitere a virusurilor în timpul vegetaţiei, cât şi
de la un an la altul.

Patografia virozelor plantelor


Simptomele virozelor plantelor sunt foarte variate deoarece pe de o
parte, acelaşi virus produce simptome diferite în funcţie de planta atacată, iar

28
pe de altă parte din caută că virusurile se pot asocia pe aceaşi plantă şi pot
cauza simptome complexe.
Acumularea modificărilor fiziologice şi anatomice au ca rezultat
apariţia modificărilor morfologice, uşor de observat care ocupă primul loc în
descrierea bolilor virotice. Frecvente sunt modificările hipoplazice
(dezvoltarea incompletă a unui ţesut ) şi necrozele.
Ca simptome hipoplazice amintim: mozaicul, cloroza sau îngălbenirea,
atrofia organelor vegetative şi de reproducere a plantelor, nanismulş sau
piticirea, scurt nodarea.
Necrozele denumite popular arsuri (moartea ţesuturilor) se întălnesc
sub forme de pete circulare, inelare, alungite, de culoare brună-negricioasă.
Alte simptome : deformări de organe (tumori, încreţirea frunzelor)
Pentru România, virozele care przintă importanţă economică la
plantele horticole sunt:
- mosaicul comun al fasolei - Phaseolus virus 1;
- mozaicul galben al fasolei - Phaseolus virus 2;
- răsucirea frunzelor de cartof - Solanum virus 14 Smith;
- mozaicul “ X “ al cartofului - Solanum virus 1 Smith;
- mozaicul sfeclei - Beta virus 2 Smith;
- mozaicul tutunului la legumele solancee(tomate, ardei, vinete) şi
regina nopţii - Nicotiana virus 1 Smith;
- vărsatul prunului – Plum pox
- mozaicul mărului – Apple mosaic virus
- pătarea clorotică a mărului – Apple chlorotic leaf spot
- pătarea inelară a frunzelor de cireş – Cherry necrotic ring spot
virus;
- răsucirea frunzelor de cireş – Cherry leaf roll virus;

VIROIZII FITOPATOGENI
Viroizii reprezintă cele mai mici sisteme acelulare infecţioase. Aceştia
sunt alcătuiţi în general dintr-un genom alcătuit din ARN liber, fără capsidă şi
stadiu de virion.
Informaţia genetică ce o conţine este foarte mică, pe baza acesteia
existând posibilitatea sintetizării unei proteine de foarte mici dimensiuni(sub
100 de aminoacizi) aceasta putând fi o explicaţie pentru lipsa capsidei. Cu
toate acestea, odată pătruns în plante genomul se replică şi produce boli
grave care poartă denumirea generică de viroidoze.
Replicarea genomului viral are loc doar în interiorul celulelor plantei
gazdă. Dintre modelele de replicare teoretice propuse virologi(ARN – ADN –
ARN, ADN – ARN şi ARN – ARN), se pare că viroizii se replică după modelul

29
ARN – ARN, în care viroidul(ARN+) odată pătruns pasiv în celulă, se replică
în dreptul ribozomilor(cu ajutorul mijloacelor biosintetice ale celulei gazdă)
producându-se o copie, un ARN complementar(ARN -) iar pe baza acestei
„matriţe” sunt reproduşi viroizii.
Dimensiunile viroizilor variază între aproximativ 50 mµ lungime şi 2 –
2,5 mµ grosime. Greutatea moleculară este de aproximativ 75.000 –
125.000 daltoni.
Viroidoze cu importanţă economică prezente la noi în ţară la plante de
interes horticol sunt : boala tuberculilor fusiformi la cartof, nanismul şi
marmorarea clorotică a crizantemelor şi clorozarea fructelor de castraveţi.
Diseminarea viroizilor are loc prin contactul dintre plante, prin
operaţiile de tăiere a plantelor, prin tuberculi, polen, seminţe, cuscută şi prin
afide sau insecte cu aparat bucal pentru rupt şi mestecat. Supravieţuirea
viroizilor în cursul transmiterii se datorează localizării lor intranucleare, la
adăpost de atacul enzimelor.

30
Cursul 5

BACTERIILE FITOPATOGENE

Bacteriile fitopatogene sunt microorganisme unicelulare, procariote


care produc boli la plante, cunoscute sub numele de bacterioze. Se împart în
bacterii adevărate sau eubacterii şi bacterii de tip particular cum sunt
micoplasmele (BTM) şi richeţiile (BTR).

5.1.Eubacteriile fitopatogene.
În ţara noastră, bazele bacteriologiei au fost puse de academicienii
Traian Săvulescu şi Valerian Severin care, alături de colaboratori şi cei care
au lucrat în acest domeniu au descris peste 50 bacterioze.

5.1.1. Morfologie şi structură. Din punct de vedre morfologic celula


bacteriană este constituită din două categorii de structuri:
- obligatorii – peretele celular, membrana plasmatică, mesosomi,
citoplasme, nucleoidul, rizomi, vacuolele, incluziunile.
- facultative – capsula, stratul mucos, cili, pili, spini, fimbrii,
lipopolizaharidele, exopolizaharidele, plasmidele.
- nucleul este alcătuit din fibrile fine de AND cu greutate moleculară de
2.8 x 10,9 daltoni, fiind legat de membrana citoplasmatică (citolema )
prin mesosomi sau condrizoizi.

În general formele şi dimensiunile bacteriilor fitopatogene sunt:


- de bacil (bastonaş), cu o lungime de 0,6 – 4,0 µ (frecvent 1 – 2 µ) şi
lăţime de 0,3 – 1,4 µ ( frecvent 0,5 – 0,8 µ), întâlnită la majoritatea
genurilor de bacterii fitopatogene(Agrobacterium, Erwinia,
Xanthomonas, Corynebacterium, Pseudomonas) diferenţele dintre
aceste genuri fiind doar în ceea ce privesc dimensiunile celulelor
bacteriene precum şi tipul şi dispunerea organelor motrice(cili sau
flageli);
- filamentoasă, care la bacteriile fitopatogene se întâlneşte numai din
genul Streptomyces.
Modificarea formei bacilare poate avea loc în anumite limite, în funcţie
de condiţiile de mediu. Unele dintre aceste modificări se pot fixa ereditar.

5.1.2. Constituţia chimică. Aceasta cunoaşte variaţii mai mari între


genuri şi mai mici între speciile acelluiaşi gen. Limitele de variaţie în interiorul

31
genurilor sunt impuse în special de condiţiile de mediu. Se cunoaşte că apa
reprezintă în general 75 – 85 % din greutatea celulei eubacteriene şi se
prezintă sub formă liberă, legată sau fixată de diverse substanţe
macromoleculare.
Substanţele minerale (2 – 30%), acizi nucleici AND (20 %) si ARN
(17%), proteinele (50 %), glucidele 12- 28%, toate procentele fiind raportate
la greutatea uscată a bacteriei. Pe lângă aceşti constituienţi majori în
celulele bacteriene se mai pot afla pigmenţi, bacteriocinele(sbstanţe cu
acţiune antagonistă intraspecifică) şi toxinele(cu care bacteriile omoară
celulele plantelor).

5.1.3. Metabolismul eubacterian. Din punct de vedre al modului de


nutriţie bacteriile fitopatogene sunt heterotrofe. Ele devin însă parazite în
condiţiile în care .
Bacteriile fitopatogene pot fi cultivate pe medii nutritive(in vitro) cu
condiţia ca acestea să conţină substanţe de creştere pe care bacteriile nu le
sintetizează, şi anume: acidul nicotinic, biotina şi acidul pantotenic.

5.1.4. Creşterea şi multiplicarea bacteriilor. În condiţii normale de


viaţă celula bacteriană creşte până la o anumită dimensiune prin sinteze
organice şi prin creşterea conţinutului de apă. La atingerea unei anumite
dimensiuni, urmează multiplicarea sau diviziunea, proces care se realizează
prin sciziune directă (asexuat). Timpul de pauză dintre două diviziuni este de
circa 20 minute.
Privită la nivel de populaţiei bacteriene dintr-un anumit locus, multiplicarea
înregistrează o perioadă de tinereţe, o perioadă de apogeu şi în final o
perioadă de declin.
Bacteriile fitopatogene cultivate pe medii solide, cu agar sau gelatină,
dezvoltă două tipuri de colonii sau cenobii: tipul S sau netede şi tipul R sau
rugoase.

5.1.5. Acţiunea agenţilor fizici, chimici şi biotici asupra bacteriilor


a. Agenţii fizici cei mai importanţi care influenţează dezvoltarea
bacteriilor sunt:
- temperatura: la fiecare specie bacteriană deosebim anumite limite de
temperatură minimă, optimă şi maximă; eubacteriile fitopatogene sunt
mezofile, majoritatea genurilor având temperatura optimă de creştere
şi dezvoltare între 20 – 30°C;
- umiditatea este indispensabilă pentru creştere şi multiplicare, fiind
necesară o umiditate de cel puţin 90%; deshidratarea ţesuturilor
precum şi un grad scăzut de umiditate atmosferică sunt cauze care
32
stopează (temporar sau definitiv în funcţie de severitate), dezvoltarea
bacteriilor în plante;
- ultrasunetele produc moartea eubacteriilor prin fenomenul de
gravitaţie( formarea în mediul lichid a unor bule mici de gaz care
bombardează până la dezintegrare peretele celular);
- radiaţiile ionizante(UV, raze X şi gama) au efect bacteriostatic,
mutagen sau letal, ele afectând de regulă materialul genetic din
nucleu şi din organitele citoplasmatice.
b. Agenţii chimici cu efect bacterioistatic sau chiar letal pentru
bacteriile fitopatogene sunt acizii minerali şi organici, bazele prin grupările
hidroxil, metale grele, compuşi pe baza ionului de Cu, formaldehida şi
antibioticele.
c. Agenţii biotici cum sunt bacteriofagii sau virusurile bacteriene care
în natură se găsesc în general oriunde sunt prezente bacterii fitopatogene
din principalele genuri(Erwinia, Agrobacterium, Xanthomonas,
Pseudomonas), au efect de inhibiţie şi chiar de reducere a pupulaţiilor
bacterilor fitopatogene.

5.1.6. Clasificarea ( taxonomia ) bacteriilor fitopatogene.


Principalele familii şi genuri de bacterii fitopatogene sunt:
- Familia Pseudomonadaceae, cu genurile: Pseudomonas şi
Xanthomonas.
- Familia Rhizobiaceae, cu genul Agrobacterium.
- Familia Enterobacteriaceae, cu genurile: Erwinia şi Corynebacterium.
- Familia Streptomycetaceae cu genul Sreptomyces.

5.1.7. Transmiterea şi diseminarea bacteriilor fitopatogene.


Bacteriile fitopatogene se transmit prin:
- material semincer şi săditor cum sunt seminţe (transmitere
generativă), butaşi, tuberculi, bulbi, altoi infectaţi (transmitere
vegetativă),
- resturi vegetale rămase în urma recoltării plantelor premergătoare;
- fragmente de sol;
- plante gazdă din flora spontană;
De-a lungul ciclului de viaţă, bacteriile pot fi diseminate prin:
anemochorie, hidrochorie şi zoochorie. De multe ori însă cel mai însemnat
mod de diseminare este antropochoria, datorită neglijenţei cu care se
execută unele lucrări din tehnologia de cultură.

5.1.8. Patogeneza şi patografia eubacteriozelor.


Patogeneza: În evoluţia unei boli bacteriene se disting următoarele

33
faze: contaminarea plantelor, pătrunderea bacteriilor, infecţie şi manifestarea
bolii.
După contaminare, urmează pătrunderea în interiorul plantelor care se
realizează prin stomate, lenticele, prin urmele frunzelor, peri foliari, şi prin
răni produse din diferite cauze. Următoarea etapă după pătrundere şi
stabilirea contactului cu celulele sensibile ale plantelor, este începerea
procesului de parazitism propriuzis în care bacteriile încep să se hrănească,
să crească şi să se dividă, iniţiând asfel procesul de infecţie. Ca urmare a
infecţiei apar simptomele sau semnele de boală.
Perioada scursă de la realizarea infecţiei şi apariţia semnelor de boală
variază între 7 şi 20 de zile şi corespunde fazei de incubaţie. Răspândirea
bacteriilor în plantă se face prin xilem cu o viteză de 5 mm până la 5 cm pe
oră.
Patografia. Modificări chimice şi fiziologice, prin acumulare în timp,
duc la apariţia unor modificări morfologice ce pot fi grupate în: hiperplazii
(tumori, râie) şi necroze (pată şi arsuri, putregaiuri, ofiliri, ulcere)(figura 5.1.).
- Pătările şi arsurile sau necrozele: apar pe organele vegetative aeriene
şi organele generative şi au mărimi şi forme diferite, fiind înconjurate
uneori de un halou; pe vremea caldă şi cu umiditate atmosferică
ridicată, în dreptul petelor apare exudatul bacterian, acesta constituind
o sursă de inocul pentru infecţii secundare; pătările sunt produse de
de bacteriile de genul Xanthomonas şi Pseudomonas, iar necrozele
sau arsurile de bacterii ale genurilor Erwinia şi Pseudomonas;
- Putregaiurile moi: sunt produse atât în culturi neprotejate cât mai ales
la culturi protejate(unde nu este controlată bine umiditatea
atmosferică şi apa aplicată prin irigaţie) şi mai ales în depozite(unde
nu este controlată bine umiditatea atmosferică), fiind cauzate de
bacteriile din genurilor Erwinia şi Pseudomonas;
- Proliferări(creşterea numărului de lăstari prin schimbarea mugurilor
generativi în muguri vegetativi sub acţiunea agentului patogen),
tumori(creşterea cantitativă necontrolată a unui ţesut sub acţiunea
agentului patogen) sau gale(deschideri în ţesuturile tumorale, datorate
parzitismului bacterian): se întâlnesc pe rădăcini, tulpini şi frunze, fiind
cauzate de bacterii din genurile Agrobacterium, Corynebacterium şi
Pseudomonas;
- Ulcere: sunt simptome care apar la plantele legumicole şi pomii
fructiferi, ele putând fi sub formă de zone necrotice, la început tari şi
apoi moi, sau sub formă de crăpături şi de excreşcenţe, uneori
prezentând exudat.

34
Fig. 5.1. Tipuri de bacterii(după Simeria Gh., 2003):
a – Agrobacterium; b – Erwinia; c -Xanthomonas;
d – Corynebacterium; e – Pseudomonas; f – Streptomyces

- Râia: are aspect de leziune crustoasă de culoare brună, fiind un


simptom caracteristic bacteriilor din genul Streptomyces (de exemplu
la cartofi pe tuberculi).
- Ofilirile: plantele ofilite la început au apoi aspect de necroză datorită
substenţelor melanice produse de plante sau bacterii; după ce au fost
omorâte ţesuturile parazitate se produce exudarea bacteriilor; ofilirile
sunt produse de bacterii din genurile Corynebacterium, Xanthomonas,
Pseudomonas şi Erwinia.

Principalele bacterioze în culturile din România sunt :


- arsura aureolată a ovăzului (Pseudomonas syringae pv.
coronafaciens.Young);
- arsura comună a fasolei (Xanthomonas campestris pv. phaseoli.
Smith);
- arsura bacteriană a mazării (Pseudomonas syringae pv. pisi. Young);
- înegrirea bazei tulpinii cartofului şi putregaiul moale al tuberculilor
(Erwinia carotovora pv. atroseptica van Hall);
- râia comună a cartofului (Streptomyces scabies Thaxter);

35
- cancerul bacterian al pomilor şi viţei de vie (Agrobacterium pv.
tumefaciens (Smith & Town) Kerr, Young et Panagopoulos);
- focul bacterian al rozaceelor (Erwinia amilovora (Burrill) Winter).

5.2. Micoplasmele fitopatogene.


Micoplasmele fitopatogene sunt considerate bacterii particulare
deoarece seamănă cu bacteriile sub aspectul fiziologiei celulare şi ca
anatomie cu bacteriile de tip „L” dar au de la virusuri proprietatea de a trece
prin filtrele bacteriene(ultrafiltrabilitatea).
În lume fiind cunoscute aproximativ 80 de specii de micoplasme
fitopatogene. În România, importanţă economică mai mare o au
micoplasmele de la plantele horticole cum sunt stolburul solanaceelor şi
proliferarea mărului(EFTIMIA GHEORGHIU, 1981).
După cum anticipam, micoplasmele sunt bacterii particulare fiind
microorganisme unicelulare procariote care produc boli la plante denumite cu
termenul generic de micoplasmoze. Datorită faptului că au proprietăţi
comune atât cu virusurile cum sunt ultrafiltrabilitate (trec prin filtrele
bacteriene fiind mai mici decât eubacteriile) sensibilitatea la eter şi cloroform
şi reacţia serologică dar au toate proprietăţile orgranisemlor
procariote(seamănă cu bacteriile de tip „L” prin lipsa peretelui celular,
sensibilitatea la şoc osmotic şi antibiotice, înmulţire prin diviziune directă),
micoplasmele sunt considerate a fi o posbilă legătură între virusuri şi bacterii.
Micoplasmele au celule foarte heterogene, distingându-se 6 tipuri
morfologice ( P. PLOAIE) :
- corpusculi elementari de formă sferică, cu diametrul de 50-100 mµ;
- celule sferice cu diametrul de 100-300 mµ;
- celule sferice sau ovide cu diametrul de 400-1000 mµ;
- forme filamentoase de 1-2 µ lungime şi 0.02-0.3 µ grosime;
- formaţiuni neuniforme;
- celule mici;
Principalele simptome ale plantelor atacate de micoplasme
sunt: hiperplazii (stolburul la cartof, ardei, vinete şi proliferarea mărului),
hipolazii (cloroza nervurilor sau a limbului frunzelor, nanism) şi metaplazii
(filodia trifoiului).

5.3. Richeţiile fitopatogene


Richeţiile fitopatogene sunt considerate bacterii particulare în formă de
bastonaşe(bacili) cu peretele celular ondulat, aciliate. Dimensiunile richeţiilor
variază între 1 – 3,2 x 0,2 – 0,5 µ.
Denumirea acestor microorganisme a fost dată în amintirea
36
cercetătorului RICHETTS, care a descoperit aceste bacterii la om şi animale
în anul 1909. Peretele celular poate fi protejat de o capsulă cu proprietăţi
antigene dar care se poate desprinde uşor. Citoplasma este compusă din
acizi nucleici, apă, săruri minerale şi enzime. Principalele organite celulare
sunt ribozomii şi vacuolele alături de care se găsesc şi particule cu
semnificaţie biologică neclarificată. Richeţiile au reacţie Gram negativă, sunt
sensibile la antibiotice şi se înmulţesc prin diviziune directă.
Richeţiile produc boli la plante numite cu termenul generic de
richeţioze. Simptomele produse de richeţii sunt: nanism, cloroze, arsuri şi
deformări de organe. Principala boală la plantele horticole de la noi din ţară
este boala lui “ Pierce” la viţa de vie ( frunzele brunificate cad, dar peţiolii
rămân ataşaţi pe lăstarii care au pete brune şi xilemul obturat).
Diseminarea richeţiilor are loc prin zoohorie de catre insecte
diptere de tipul cicadelor şi prin antropohorie în cadrul unor lucrări
tehnologice cum este altoirea.

37
Cursul 6

CIUPERCILE FITOPATOGENE

Rezumat. În prezenta unitate de învăţare sunt abordate la modul


genral principalele probleme privind ciupercile fitopatogene. Sunt descrise pe
rând morfologia, fiziologia, modalităţile de reproducere, specializarea
ciupercilor fitopatogene precum şi capacitatea şi strategiile principale de
diseminare pe care le-au abordat ciupercile fitopatogene de-a lungul timpului
şi care sunt întâlnite evident şi în prezent. Lecţia se doreşte un preambul la
următoarele unităţi unde vor fi abordate comparativ principalele genuri de
ciuperci fitopatogene care produc pagube culturilor agricole din zona
geografică în care se află ţara noastră.

Ciupercile fitopatogene reprezintă probabil cea mai mare grupare


agenţi fitopatogeni. Conform celei mai generale definiţii posibile, ciupercile
fitopatogene sunt organisme vegetale inferioare cu celule complect
dezvoltate dar lipsite de clorofilă, care produc la plate boli cunoscute sub
denumirea generică de micoze.
Se poate considera la această oră că în lume există peste 100 000 de
specii de ciuperci. Dintre acestea doar aproximativ 10 000 de specii produc
boli la plante. Majoritatea speciilor sunt saprofite, având ca sursă de hrană
materia organică moartă din sol. Astfel, aceste specii sunt utile în procesul de
descompunere al materiei organice din sol alături de unele specii de bacterii
din sol . Există însă şi specii care sunt considerate biotrofe, adică sunt
parazite obligate.

6.1. Morfologia ciupercilor fitopatogene


Din punct de vedere morfologic ciupercile fitopatogene au un corp
vegetativ care are forme diferite în funcţie de gradul de evoluţie al speciei. În
ordinea complexităţii, cele mai cunoscute tipuri de aparat vegetativ sunt:
a. Gimnoplastul, compus dintr-o masă de citoplasmă cu nucleu dar fără
membrană citoplasmatică şi care se dezvoltă în interiorul celulelor
vegetale paraziate;
b. Plasmodiul, este definit ca o asociaţie de gimnoplaşti cu o
psudomembrană; fiind o asociaţie de gimnoplaşti are un volum mai
mare şi mai mulţi nuclei, având ca şi gimnoplastul o dezvoltare
intracelulară;
c. Dermatoplastul este reprezentat de o celulă complect dezvoltată, cu
toate organitele şi constituentele anatomice, cu formă exactă şi

38
înmulţire prin înmugurire ceea ce conduce la formarea unor asociaţii
de dermatoplaşti denumite cenobii;
d. Sifonoplastul este o construcţie mai complexă, cunoscut sub
denumirea de hifă miceliană, care cuprinde filamente simple sau
ramificate compusă din citoplasmă şi mai mulţi nuclei;
e. Talul filamentos este un filament pluricelular simplu sau ramificat, cu
celule complect dezvoltate având în general unul sau doi nucelei
haploizi şi este în general cunoscut sub denumirea de miceliu;
f. Talul masiv este caracteristic ciupercilor mari cu picior, deoarece este
alcătuit din hife miceliene simple care se împletesc strâns şi dau
naştere unor pseudoţesuturi denumite plectenchime;
Din punct de vedere structural, celulele ciupercilor fitopatogene sunt
alcătuite dintr-o citoplasmă care conţine în general la toate ciupercile
fitopatogene aflate pe poziţii relativ superioare în clasificare, toate organitele
citoplasmatice importante(ribozomi, mitocondrii, reticulul endoplasmatic,
vacuole, lomasomi, aparat Golgi). Nucleul este sferic, cu dimensiuni de 1-2 µ
diametru, ciupercile fitopatogene fiind organisme eucariote, cu material
genetic ADN structurat în 2-16 cromozomi în funcţie de specie. Membrana
celulară este mucocelulozică.

6 2. Fiziologia ciupercilor fitopatogene


Ciupercile fitopatogene sunt din punct de vedere al nutriţiei plante
inferioare cu nutriţie heterotrofă deoarece neavând pigmenţi asimilatori ele
nu-şi pot asigura sinteza substanţelor organice vitale. Din acest punct de
vedere ciupercile fitopatogene se împart în două categorii: ciuperci
fitopatogene obligat parazite, ciuperci fitopatogene facultativ parazite
Ciupercile fitopatogene obligat parazite, care au doar nutriţie
heterotrofă biotrof obligată. Ciupercile fitopatogene facultativ parazite sunt
cele care se pot hrăni pe plantele moarte(heterotrof saprofite) şi doar atunci
când întâlnesc o plantă gazdă sensibilă devin parazite(heterotrofe biotrofe).
Conform unor cercetări în domeniul micologiei există şi ciuperci fitopatogene
facultativ saprofite, care în mod normal au o nutriţie heterotrofă biotrofă dar
care în lipsa unor plante gazdă pot avea o nutriţie de tip heterotrof saprofită.
În mod normal între ciupercile fitopatogene facultativ parazite şi cele
facultativ saprofite diferenţa este aşa de mică încât ele pot fi cumulate într-o
singură categorie, şi anume ciuperci fitopatogene facultativ parazite.
Nutriţia ciupercilor fitopatogene are loc prin osmoză directă din
ţesuturile organice pe care le parazitează în cazul în care acestea sunt vii
sau din ţesuturile organice moarte dacă este o nutriţie saprofită. Procesul de
osmoză poate avea loc pe toată suprafaţa pseudocelulei respectiv a
miceliului sau doar pe o anumită porţiune şi anume pe suprafaţa haustorilor,
organe absorbtive specializate formate prin pătrunderea miceliului ciupercilor

39
în interiorul celulelor din ţesuturile parazitate. Haustorii ca organe
specializate sunt caracteristice ciupercilor începând cu mastigomicotinele
superioare(clasa Oomycetes).

6. 3. Înmulţirea ciupercilor fitopatogene


Ciupercile au în general două căi de înmulţire prin organe şi spori
specializaţi: înmulţire asexuată şi înmulţire sexuată.
Înmulţirea asexuată are loc fie direct prin fragmente din corpul
ciupercilor(fragmente de miceliu sau forme de rezistenţă ale acestuia), fie
prin spori produşi de organe specializate de înmulţire asexuată a ciupercilor.
Tipul de înmulţire asexuată este direct dependent de gradul de evoluţie al
speciei de ciupercă(care influenţează ciclul de viaţă al ciupercii) şi de
condiţiile pedoclimatice(de sol şi climă) în care evoluează specia analizată.
Astfel, se poate spune că o ciupercă care are organe specializate de
înmulţire asexuată, în anumite condiţii pedoclimatice renunţă la această
formă de înmulţire şi adoptă înmulţire asexuată vegetativă(prin fragmente de
miceliu).
Sporii diferă foarte mult în funcţie de numeroşi factori dintre care
principalii sunt: organul în care ori pe care s-au format, numărul de celule,
formă, dimensiune şi culoare. După poziţia faţă de organul sporifer, sporii pot
fi endogeni(formaţi în interiorul organului sporifer) şi exogeni(formaţi în
exteriorul organului sporifer). După modul de formare(sporogeneza), sporii
pot fi formaţi prin:
- holocarpie, caz în care la formarea sporilor participă întregul aparat
vegetativ, acesta transformându-se de fapt în spori;
- eucarpie, caz în care o parte din aparatul vegetativ se specializează şi
devine organ sporifer;
Cel mai răspândit mod de formare al sporilor la ciupercile fitopatogene
este eucarpia.
Înmulţirea asexuată prin spori poate fi considerată şi drept una dintre
principalele forme de diseminare a ciupercilor. Printr-o simplă analiză a
diversităţii de organe şi spori formate în aceste organe de înmulţire poate
uşor conduce la concluzia că ciupercile s-au adaptat la cele mai diverse
condiţii de viaţă.
Principalele tipuri de spori asexuaţi şi organele pe care sau în care se
formează aceştia la ciupercile fitopatogene sunt:
a. zoosporii – spori endogeni formaţi la ciupercile inferioare prin
transformarea directă a corpului ciupercii la ciupercile care au aparat
vegetativ un gimnoplast sau prin transformarea sporilor de rezistenţă
cum este cazul la ciupercile care au corpul vegetativ un plasmodiu; la
ciupercile superioare se formează în organe specializate denumite
zoosporangi;

40
b. conidiile – spori exogeni formaţi pe organe specializate denumite
conidiofori care au puncte specializate denumite locus conidiogen pe
care se formează conidiile; după forma pe care o au conidioforii pe
care se formează, conidiile pot fi de tip hifal caz în care se formează
pe conidiofori aerieni neasociaţi sau asociaţi în „buchete” denumite
coremii. Conidiile de tip sferopsidal sunt un tip mai special, fiind spori
endogeni deoarece sunt formate direct pe miceliu în organe denumite
picnidii, conidiile în acest caz purtând denumirea de picnospori. Cel
de-al treilea tip de conidii conidiile de tip melanconial sunt de
asemenea un caz particular, reprezentând o cale de mijloc între cele
două anterioare deoarece pe de o parte sunt spori endogeni ca şi
picnosporii dar pe de altă parte se formează pe conidiofori dispuşi în
organe specializate denumite acervuli.
Înmulţirea sexuată are loc prin fecundare. Acest proces are trei etape
distincte: plasmogamia, cariogamia, şi reducerea cromatică. Plasmogamia
este fuzionarea citoplasmelor a două celule iar cariogamia este fuzionarea
nucleilor celor două celule urmată întotdeauna de reducerea cromatică, adică
de meioză. După faza nucleară în care se află celulele distingem două
categorii: zeugite(celulele în care are loc cariogamia) şi gonotoconte(celulele
în care a avut loc reducerea cromatică).
După modul în care are loc procesul sexual se disting două tipuri:
gametogamia la care în proces intervin doar două celule diferite şi
gametangiogamia la care în proces intervin două organe diferite. În cazul
gametogamiei, dacă cele două celule au aceiaşi formă, dimensiune şi
încărcătură este vorba de o izogametogamie în timp ce dacă cele două
celule sunt de formă, dimensiune şi încărcătură diferită este vorba de o
heterogametogamie. Dacă analizăm cazul gametangiogamiei, dacă cele
două organe au aceiaşi formă, dimensiune şi încărcătură este vorba de o
izogametangiogamie în timp ce dacă cele două organe sunt de formă,
dimensiune şi încărcătură diferită este vorba de o heterogametangiogamie.
Un caz aparte este întâlnit la ciupercile superioare care au o fecundaţie
simplificată de faptul că locul gametangiilor este preluat de celule vegetative
din hife, proces denumit somatogamie.
În general la ciupercile fitopatogene procesele caracteristice sunt
izogametogamia, heterogametangiogamia şi somatogamia.
O caracteristică foarte importantă a ciupercilor este faptul că la
ciupercile superioare cele două sexe nu pot fi definite exact întrucât celulele
au aceleaşi forme şi dimensiuni, fapt pentru care sexele se notează
convenţional cu „+” şi „-”. Acest fenomen se numeşte multipolaritate
deoarece prin acest tip de notare se asigură evidenţierea polarităţii sexelor.
Organele de înmulţire sexuată produc o mare varietate de spori care
au următoarele funcţii distincte:

41
- reînceperea unui nou ciclu de viaţă în cazul în cazul organul de
înmulţire sexuată în care se formează are rol şi de organ de rezistenţă;
- diseminarea ciupercii ;
După forma în care se află materialul genetic, tipurile de spori produşi
în organele de înmulţire sexuată pot fi diploizi sau dicariotici după cum
urmează:
a. spori diploizi(au un singur nucleu cu 2n cromozomi) sunt:
- oosporii, sporii de rezistenţă ai majorităţii ciupercilor din clasa
Oomycetes;
- achinetosporangii, sporii de rezistenţă ai ciupercilor din genul
Synchytrium;
- ascosporii formaţi în asce, organele de înmulţire sexuată ale
ciupercilor din subîncrengătura Ascomycotinae;
b. spori dicariotici (au doi nuclei, fiecare cu n cromozomi):
- teliosporii – sporii de rezistenţă caracteristici ciupercilor din
clasa Ustilaginales;
- teleutosporii - sporii de rezistenţă caracteristici ciupercilor din
clasa Uredinales;
- uredosporii şi ecidiosporii – sporii cu rol în diseminarea şi
uneori chiar şi în rezistenţa ciupercilor din clasa Uredinales;

6. 4. Specializarea biologică a ciupercilor.


În urma cercetărilor intreprinse de către Erikson şi publicate în 1985
este demonstrată ipoteza privind specializarea fiziologică sau biologică a
ciupercilor. Această ipoteză a fost avansată de încă din 1877 de către
Schröter.
Rezultatele cercetărilor intreprinse de Erikson au evidenţiat faptul că
prin specializare fiziologică în interiorul speciilor cunoscute apar noi
subunităţi taxonomice denumite cu termenul generic de „forme speciale”
(notate prescurtat cu f.sp. sau f.spec.). Aceste noi subunităţi taxonomice
cuprind indivizi din aceiaşi specie care se au diferenţe fiziologice cu implicaţii
directe asupra patogenităţii dar nu se deosebesc prin caractere morfologice.
Un exemplu tipic pentru agenţii patogeni ai plantelor horticole este
ciuperca Fusarium oxysporm la care se pot deosebi nu mai puţin de 7 forme
specializate prezente şi la noi în ţară pe diferite specii botanice:
- Fusarium oxysporm f.sp. pisi la mazăre;
- Fusarium oxysporm f.sp. phaseoly la fasole;
- Fusarium oxysporm f. sp. glycines la soia;
- Fusarium oxysporm f.sp. lycopersici la tomate;
- Fusarium oxysporm f.sp.vasinfectum la ardei;
- Fusarium oxysporm f.sp. melongenae la vinete;
- Fusarium oxysporm f.sp. cucumerinum la castraveţi;

42
- Fusarium oxysporm f.sp. melonis la pepenii galbeni;
- Fusarium oxysporm f.sp. niveum la pepenii verzi;
Cel mai afectat caracter determinat de specializarea fiziologică este
agresivitate. Această proprietate a fost foarte mult cercetată ajungându-se,
ajungându-se la concluzia că din cadrul formelor specializate au apărut noi
forme cu agresivitate diferită la diferite populaţii locale, linii, soiuri sau hibrizi.
Aceste noi subdiviziuni au fost denumite rase fiziologice (Robinson, 1976).
Numărul de rase fiziologice variază foarte mult. Astfel, la plantele horticole
sunt cunoscute la Fusarium oxysporum 2-3 rase fiziologice, în timp ce la
mana tomatelor(Phytophthora infestans f. sp. lycopersici) se cunosc 2 rase
fiziologice iar la mana viţei de vie nu există nici o rasă fiziologică. Numărul de
rase fiziologice este o consecinţă a stabilităţii materialului genetic,
considerându-se că în cazul speciilor de ciuperci cu material genetic restrâns
şi foarte stabil numărul de rase fiziologice este foarte mic sau acestea
lipsesc.

4. 5. Diseminarea ciupercilor fitopatogene


Modul de diseminare al ciupercilor fitopatogene nu diferă de
diseminarea altor specii componente ale regnului vegetal, existând două căi
principale: direct şi indirect.
Diseminarea directă poate la rândul ei fi de tip germinativ sau de tip
vegetativ. Diseminarea directă germinativă are loc prin spori care
contaminează materialul semincer. În cazul în care sporii se află în interiorul
seminţelor tipul de diseminare este germinativă endogenă iar în cazul în care
sporii se află pe suprafaţa seminţelor, tipul de diseminare este germinativă
exogenă.
Diseminarea directă de tip vegetativ este foarte des întâlnit la
ciupercile fitopatogene, sporii fiind răspândiţi prin intermediul organelor de
înmulţire vegetativă(tuberculi, bulbi, tuberobulbi, stoloni, drajoni) şi prin
materialul săditor(răsaduri de plante legumicole şi ornamentale şi puieţi din
şcolile de pomi şi viţă de vie).
Diseminarea indirectă este de asemenea caracteristică unui număr
foarte mare de specii de ciuperci, fiind făcută pasiv de către alte organisme
sau factori naturali care joacă rol de vectori. După tipurile de vectori care sunt
utilizaţi, diseminarea poate fi:
- anemochorie – se realizează cu ajutorul curenţilor de aer şi este unul
dintre cele mai des întâlnite moduri de diseminare a ciupercilor
fitopatogene care se au ca organe de diseminare spori aerieni, fiind
întâlnit la ciuperci fitopatogene care pot produce epifiţii grave;
- hidrochoria – este răspândirea ciupercilor fitopatogene cu ajutorul
apei provenită din cele mai variate surse(ploaie, zăpadă, ape

43
curgătoare), prin acest tip de răspândire putând fi disemnaţi atât
spori cât şi organe de înmulţire vegetativă a ciupercilor fitopatogene;
- anemo-hidrochoria – este un tip de diseminare caracteristic
ciupercilor fitopatogene ai căror spori sau organe de înmulţire
vegetativă pot fi răspândite utilizând ca vectori atât curenţii de aer cât
şi apa;
- zoochoria – este diseminarea care utilizează ca vectori pentru spori
sau organele de înmulţire vegetativă a ciupercilor diferite
componente ale regnului animal cu excepţia omului(insecte sau
animale domestice şi sălbatice);
- pedochoria – este diseminarea sporilor şi a organelor de înmulţire
vegetativă a ciupercilor prin sol sau praf;
- antropopchoria - este răspândirea sporilor sau a organelor de
înmulţire vegetativă de către om prin acţiunile sale(lucrările de
îngrijire făcute neglijent fără a ţine seama de faptul că prin resturile
vegetative sau prin organele active ale maşinilor se pot transmite
ciuperci fitopatogene periculoase, operaţiuni de import-export care
ocolesc organele de control fitosanitar sau care beneficiază de
controale superficiale)în mod conştient sau cel mai des inconştient;

4. 6. Influenţa principalilor factori de mediu.


Ciclul de viaţă al ciupercilor fitopatogene este puternic influenţat de
condiţiile de viaţă respectiv de factorii de mediu în care trebuie să se
desfăşoare respectivul ciclu de viaţă. Principalii factori de mediu care pot
afecta ciclul de viaţă al ciupercilor fitopatogene sunt temperatura, umiditatea,
mediul nutritiv, lumina şi compoziţia aerului.
a. Temperatura poate fi considerat unul dintre cei mai importanţi factori de
mediu, alături de umiditate, deoarece cei doi factori controlează în
proporţie majoritară ciclul de viaţă al ciupercilor patogene. Fiecare
specie de ciuperci şi chiar subunităţile taxonomice din cadrul speciilor
până la rasa fiziologică se poate spune că au praguri foarte bine
definite ale temperaturilor minimă, optimă şi maximă. Variaţia pragurilor
de temperatură la ciupercile fitopatogene variază larg, fiind cuprinse
între 0 °C şi 40 °C. Pragurile de temperatură au o foarte mare
importanţă în prognoză şi avertizare pentru prognozarea principalelor
momente din ciclul de viaţă al ciupercilor fitopatogene importante de pe
un areal, iar în funcţie de aceasta se poate aprecia momentul oportun
de intervenţie cu o anumită metodă de combatere.
b. Umiditatea influenţează capital dezvoltarea ciupercilor, acestea având
nevoie de o anumită cantitate de apă în fiecare moment de dezvoltare
din ciclul de viaţă. Cantitatea de apă forma sub care trebuie să fie este
esenţială. Astfel majoritatea ciupercilor fitopatogene au nevoie de multă
apă, atât sub forma unei atmosfere saturate în vapori cât şi sub forma
44
apei libere în sol sau pe organele plantelor. Excepţie de la această
regulă este făcută de ciupercile care produc la plante boli cunoscute
sub termenul generic de făinări şi la care pentru producerea infecţiilor
umiditatea atmosferică trebuie să varieze între 60 – 85 %, fiind definite
din acest motiv cu termenul impropriu de „ciuperci xerofite”.
c. Mediul nutritiv influenţează prin compoziţie ciclul de viaţă al ciupercilor
fitopatogene, începând cu momentul în care are loc infecţia. Este
binecunoscut faptul că unele ciuperci fitopatogene pot realiza infecţia
doar dacă mediul nutritiv conţine o anumită substanţă într-o anumită
concentraţie sau dacă are o anumită reacţie. Astfel este cazul ciupercii
Botryotinia fuckeliana care pentru a putea produce o infecţie la struguri
are nevoie de o concentraţie de zahăr în boabe de peste 14% iar de la
o concentraţie a zahărului de peste 22 % fructificarea asexuată a
ciupercii este oprită. Un aspect foarte important pentru combaterea
ciupercilor fitopatogene este prezenţa sau absenţa din mediul nutritiv a
unor substanţe toxice. Aceste substanţe pot fi prezente în mediul
nutritiv al ciupercilor fitopatogene intenţionat(aplicate de om pentru
combaterea ciupercilor respective) sau accidental(noxe industriale sau
substanţe aplicate cu alte scopuri dar care au efecte secundare
împotriva micoflorei), iar efectul acestora poate fi de la minor până la
letal.
d. Lumina pentru marea majoritate a ciupercilor este indiferentă ca durată
şi intensitate, dar există ciuperci care nu fructifică ‚ decât la
întuneric(cum este cazul fructificării sexuate a ciupercilor din genul
Giberella) sau dimpotrivă la lumină puternică(cum este cazul ciupercilor
din genul Sclerotinia).
e. Aerul, prin compoziţia sa este un factor esenţial pentru dezvoltarea
ciupercilor mai ales prin concentraţia oxigenului existent în aer;

4.7. Clasificarea ciupercilor fitopatogene şi descrierea


principalelor genuri de ciuperci fitopatogene.
După anul 1990 a devenit clară necesitatea unei noi clasificări a
organismelor vii în general dar cu un impact major în cazul
microorganismelor şi în regnul vegetal în general. Pentru a putea înţelege
mai bine această clasificare e bine să revedem situarea ciupercilor în cadrul
mai larg al clasificării materiei vii.
Astfel, din ceea ce am arătat până în prezent la celelalte grupe de
organisme, se poate afirma cu certitudine că materia vie este clasificată de la
bun început în două mari şi anume procariotele şi eucariotele. Din punct de
vedere fitopatologic, singurele organisme procariote de interes sunt
bacteriile.
Cu totul alta este situaţia la eucariote care cuprind două grupe de
organisme: cele care au o nutriţie autotrofă din care fac parte plantele şi cele
care au nutriţie heterotrofă din care fac parte animalele( nutriţie heterotrofă

45
ingestivă) şi ciupercile (nutriţie heterotrofă absorbtivă). Aceste două grupe de
organisme sunt organizate din punct de vedere al clasificării în cinci regnuri:
 regnul Planta care cuprinde plantele fotosintetizatoare;
 regnul Protozoa care cuprinde organisme care cu nutriţie prin
fagocitoză
 regnul Chromista care cuprinde în majoritate alge pluricelulare;
 regnul Fungi care cuprinde ciupercile, atât micromicetele cât
macromicetele;
 regnul Animalia care cuprinde organismele animale cu nutriţie
ingestivă;
Ceea ce s-a schimbat major mai ales după anul 1990 este faptul că
genuri de organisme care erau cunoscute de mutlă vreme şi considerate a fi
în regnul Fungi, pe baza compoziţiei chimice şi a analizelor genetice, au fost
trecute în cadrul regnului Protozoa în care s-a creat o nouă încrengătură.
Cu toate acestea, fiind organisme fitopatogene cu o structură
asemănătoarea ciupercilor, aceste organisme vor fi tratate în cadrul acestui
capitol alături de ciupercile adevărate din cadrul regnului Fungi.
Există şi organisme care se aseamănă cu ciupercile dar nu sunt
ciuperci adevărate, acestea fiind încadrate până la începtul anilor 1990 în
încrengătura Mastygomyconae dar actualmente, chiar dacă există câteva
genuri la care speciile au în componenţa miceliului chitină, majoritatea
genurilor sunt încadrate în regnul Chromista, încrengătura Oomycota iar
aceste ciuperci au în compoziţia peretelui miceliului glucani (polizaharide
formate din monomeri de D-glucoză uniţi prin legături glucozidice) şi mici
cantităţi de celuloză (Agrios, 2009).
În prezenta lucrare din raţiuni pur funcţionale şi datorită faptului că
între spcialişti încă persistă vechea organizare pe criterii funcţionale şi
anatomice şi morfologice s-a optat pentru sistemul de clasificare descris în
1973 de către Ainsworth şi Sussman în care ciupercile fitopatogene aveau în
mare următoarea clasificare :
Figura 6.1. Sistemul de clasificare după Ainsworth şi Sussman

Regnul Mastigomycotinae
Fungi

Ascomycotinae
Încrengătura
Eumycota

Deuteromycotinae

Subîncrengături
Basidiomycotinae

46
Cursul 7

CIUPERCI FITOPATOGENE,
Încrengăturile Chytridiomycota, Plasmodiophoromycota
și Oomycota
Rezumat
În prezenta unitate de învăţare sunt descrise din punct de vedere morfologic
principalele genuri de ciuperci aflate în fosta încrengătură Mastigomycotinae,
grupate în prezent în încrengăturile Chytridiomycota, Plasmodiophoromycota
și Oomycota

Ciupercile din încrengăturile Chytridiomycota, Plasmodiophoromycota și


Oomycota sunt considerate cuperci cu organizare inferioară faţă de toate
celelalte ciuperci, având şi cea mai variată formă de organizare a corpului şi
una dintre cele mai variate forme de înmulţire sexuată şi asexuată, ceea ce
conferă o mare varietate şi în privinţa formelor de supravieţuire în condiţii
neprielnice.
Morfologia ciupercilor din această subîncrengătură este aproximativ
următoarea:
- corpul vegetativ este variat, la clasele Chytridiomycetes şi
Plasmodiophoromycetes aparatul vegetativ este un gimnoplast şi respectiv
un plasmodiu, ambele cu dezvoltare intracelulară, în timp ce la cele
superioare din clasa Oomycetes este un miceliu cu dezvoltare intercelulară;
- înmulţirea asexuată are loc prin zoospori formaţi la ciupercile din
clasele Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes prin transformarea
holocarpică a corpului iar la ciupercile din clasa Oomycetes aceştia se
formează în specializate denumite zoosporangi. Un alt tip de spori asexuaţi
ai ciupercilor din această subîncrengătură sunt conidiile care se formează pe
organe specializate denumite conidiofori şi sunt caracteristice ciupercilor din
clasa Oomycetes;
- înmulţirea sexuată are loc prin două căi: o izogametogamie la
ciupercile din clasele Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes în care
sunt implicaţi doi zoospori identici care prin plasmogamie produc un
zigozoospor şi printr-o heterogametangiogamie la ciupercile din clasa
Oomycetes la care prin unirea unei anteridii cu un oogon rezultă un oospor;
În cadrul ciclului de viaţă al ciupercilor din subîncrengătura
Mastigomycotinae se disting clar cele două faze: faza diploidă(celule ai cărei
nuclei au 2n cromozomi) care ţine între momentul formării zigozoosporului
sau a oosporului şi meioză iar faza haploidă care ţine din momentul meiozei
până în momentul în care are loc plasmogamia.

47
1. Genul Synchytrium are corpul
vegetativ un gimnoplast cu dezvoltare
intracelulară, înmulţirea asexuată prin
zoospori de formă ovală sau piriformi,
biflagelaţi iar sexuat prin
achinetosporangi (zigozoospori diploizi)
care rezultă printr-o isogametogamie Figura 4.1. Akinetospori de
între doi zoospori. Synchitrium endobioticum
Singura specie importantă din acest gen este Synchitrium
endobioticum care produce râia neagră a tuberculilor de cartofi. Această
ciupercă are 14 rase fiziologice din care una a fost identificată şi la noi în
ţară. Acest simptom este vizibil pe tuberculii de cartofi sub forma unor
excrescenţe rugoase care de obicei au culoare mai închisă decât cea
normală a tuberculului pe care se formează şi de obicei aceste rugozităţi
apar în dreptul ochilor. Uneori aceste excrescenţe se formează şi pe
stoloni iar respectivii stoloni nu mai produc tuberculi. Rareori atacul apare
şi pe frunze.
În interiorul acestor rugozităţi se găsesc sporii de rezistenţă ai
ciupercii, akinetosporii. În urma procesului de meioză, urmat de mitoze
repetate, achinetosporii se transformă în achinetosporangi în care se
formează zoospori bifalgelaţi, sporii care produc infecţiile la tuberculii
sănătoşi. Akinetosporangii sunt sporii de rezistenţă ai acestei specii şi au
o membrană tristratificată. Infecţiile primare sunt făcute de zoosporii
proveniţi în urma germinării achinetosporangelui. Zoosporii infectează
activ tuberculii, formând în interiorul celulei infectate un gimnoplast. Acest
gimnoplast evoluează într-un prosor care conţine un număr de 32-64
nuclei haploizi formaţi prin mitoze repetate ale nucleului iniţial.
Evoluţia prosorului are loc
prin diviziunea acestuia în 5-9
porţiuni egale care reprezintă
sporangi în care se formează din
nou zoospori, responsabili de
Figura 4.2. infecţiile secundare care se pot
Tuberculi cu hernie produsă de repeta la intervale de până la 15
Synchitrium endobioticum zile.
În urma plasmogamiei dintre doi zoospori haploizi rezultă un
zigozoospor diploid care se transformă în achinetosporange după ce
penetrează activ peridermul tuberculilor.
2. Genul Plasmodiophora. Corpul vegetativ al ciupercilor din
acest gen este un plasmodiu cu mai mulţi nuclei, parazit intracelular.
Asexuat ciuperca se înmulţeşte prin aplanospori(spori imobili) care au
membrană dublă, formă sferică. Din cauza membranei duble aplanosporii

48
au rol de spori de rezistenţă. În urma germinării din aplanospori rezultă
zoospori bifalgelaţi care prin isogametogamie conduc la formarea unui
zigozoospor.
Singura specie reprezentantă a
acestui gen este Plasmodiophora
brassicae care produce hernia
rădăcinilor de varză. Infecţia
rădăcinilor de varză este produsă
de zoospori care se deplasează
activ până la un perişor absorbant
unde flagelul se resoarbe iar
zoosporul emite un filament de
Figura 4.3. Aplanospori de infecţie prin care nucleul
Plasmodiophora brassicae în celule zoosporului pătrunde în interiorul
hipertrofiate de rădăcina de varză perişorului absorbant.
După acest moment nucleul intră
într-o serie de diviziuni mitotice
formând un plasmodiu care se
divide în 6-8 zone. Nucleii aflaţi în
aceste zone formează noi
zoospori care prin plasmogamie
formează nuclei dicariotici şi deci
un plasmodiu diploid. Nucleii
diploizi intră în diviziuni
reducţionale rezultând mai mulţi
nuclei haploizi în jurul cărora se
grupează puţină citoplasmă şi se 4.4. Hernii la rădăcina de gulie
formează o membrană dublă produse de Plasmodiophora
rezultând o masă de aplanospori. brassicae
3. Genul Pythium are ca
aparat vegetativ un miceliu
intercelular şi intracelular. Fructifică
asexuat prin zoospori reniformi
a biflagelaţi formaţi în zoosporangi iar
b fructificaţiile sexuate sunt oosporii
♀ care suntformaţi prin heterogame-
♂ tangiogamie între o anteridie
(gametangiul ♂) şi un oogon(
Figura 4.5. Pythium debarianum – gametangiul ♀).
miceliu(a), zoosporange(b), În cadrul genului Pythium au
anteridie(♂) şi oogon(♀) fost identificate în lume 42 de specii
dintre care 5

49
se găsesc şi în ţara noastră. Dintre cele cinci specii, Pythium debarianum
este cea mai răspândită.
Oosporii reprezintă în condiţiile cele mai grele forma de rezistenţă
a acestui gen de ciuperci deoarece în condiţii normale ciuperca poate
rezista foarte bine şi prin miceliu şi chiar zoosporangi cu zoospori pe
resturile vegetale ale plantelor infectate. Prin germinarea oosporilor
rezultă o macroconidie
4. Genul Phytophthora: are
organe de fructificare asexuată conidiofori
ramificaţi monopodial, în unghi ascuţit, cu
creştere nelimitată; conidiile eliptice. În
urma germinării conidiilor rezultă zoospori
biflagelaţi şi uneori filamente de infecţie.
Cele mai importante specii pentru
plantele horticole sunt Ph. capsici, Ph.
parasitica, Ph. infestans, care produc
simptomul de mană (ardei, mana de sol -
tomate şi vinete, cartof, tomate, vinete) şi Figura 4.6. Conidiofor cu
Ph. cactorum – mana coletului şi fructelor conidii din genul
de măr şi păr. Phytophthora
Principalele simptome sunt apariţia gazonului pe faţa inferioară a
frunzelor, Putregaiuri umede la tuberculii de cartofi(Ph. Infestans), şi ofiliri
însoţite de uscarea plăntuţelor mai ales în sere şi solarii(Ph. parasitica).
Transmiterea ciupercii de la un an la altul se face sub formă de miceliu de
rezistenţă în resturile vegetale.
5. Genul Plasmopara are organe de
fructificare asexuată conidiofori ramificaţi
monopodial în treimea lor superioară care
formează pe sterigme conidiile unicelulare,
elipsoidale sau sferice. Prin germinarea conidiilor
rezultă zoospori reniformi, biflagelaţi. Forma de
înmulţire sexuată sunt oosporii de formă sferică,
cu episporul reticulat În urma germinării
oosporilor rezultă macroconidii din care sunt
eliberaţi la maturitate zoospori. Au fost identificate
24 de specii, cele mai importante din punct de
vedere horticol sunt: Pl. viticola – mana viţei de
vie, Pl. helianthi – mana florii – soarelui; Pl. Figura 4.7. Conidiofor
pimpinellae – mana anasonului. Principalele cu conidii din genul
simptome sunt gazonul pe faţa inferioară a Plasmopara
frunzelor urmat de necroza frunzelor infectate.

50
6. Genul Peronospora: are organe de
fructificare asexuată conidiofori
ramificaţi dichotomic la care ultimele
ramificaţii se termină cu sterigme
ascuţite, la vârful cărora se formează
conidiile eliptice. Prin germinarea
conidiilor rezultă filamente de infecţie.
Forma de înmulţire sexuată sunt
oosporii, globuloşi, cu episporul neted,
verucos sau reticulat în funcţie de
specie. Prin germinare oosporul
produce filamente de infecţie . în ţara
noastră au fost identificate 209 specii
Figura 4.8. Conidiofor cu conidii din care cele mai importante din punct
din genul Peronospora de vedere horticol sunt:
- P. destructor – mana cepei;
- P. schachtii – mana sfeclei;
- P. spinaciae – mana spanacului;
- P. tabacina – mana tutunului;
- P. arborescens – mana macului;
- P. brassicae – mana verzei;
Principalele simptome sunt gazonul pe faţa inferioară a frunzelor
urmat de necroza frunzelor infectate. La P. destructor , gazonul se
dispune sub forma unor pete lenticulare pe faţa superioară a
frunzelor(frunzele la ceapă sunt fistuloase).
7. Genul Pseudoperonospora
(sinonim Peronoplasmopara). Organele
de fructificare asexuată conidiofori
ramificaţi dichotomic asemănători celor
de la genul Peronospora, dar în urma
germinării conidiilor rezultă zoospori ca în
cazul genului Plasmopara.
Forma de înmulţire sexuată sunt
oosporii de formă sferică. În urma
germinării oosporilor rezultă macroconidii
din care sunt eliberaţi la maturitate
zoospori. Dintre speciile acestui gen cea
mai importantă din punct de vedere
horticol este Ps. cubensis – mana
cucurbitaceelor. Principalele simptome Figura 4.9. Conidiofor cu
sunt gazonul pe faţa inferioară a frunzelor conidii din genul
urmat de necroza frunzelor infectate. Pseudoperonospora

51
8. Genul Bremia: organele
de fructificare asexuată sunt
conidiofori ramificaţi dichotomic şi cu
sterigmele dispuse palmat; conidiile
relativ sferice prin germinare produc
la filamente de infecţie.
Forma de înmulţire sexuată
sunt oosporii de formă sferică. În
urma germinării oosporilor rezultă
filamente de infecţie.
Dintre cele 5 specii
identificate în România, cea mai
importantă este Bremia lactucae –
mana salatei.
Principalele simptome sunt
gazonul pe faţa inferioară în timp ce
pe faţa superioară, corespunzător
Figura 4.10. Conidiofor cu conidii gazonului apar pete clorotice. Apoi
din genul Bremia clorozele se extind iar în timp relativ
scurt frunzele afectate se
necrozează.
9. Genul Albugo (Cystopus).
Organele de fructificare asexuată sunt
conidioforii neramificaţi, scurţi, cu conidii
dispuse în lanţuri. Între conidii se
găsesc disjunctori sub forma unor
discuri despărţitoare. În urma germinarii
conidiilor rezultă zoospori şi rareori
filamente germinative. Forma de
înmulţire sexuată sunt oosporii rugoşi,
de formă sferică. În urma germinării
oosporilor rezultă zoospori. Cea mai
importantă din punct de vedere horticol
este specia Albugo candida – albumeala
(mana sau rugina albă)a cruciferelor.
Principalele simptome sunt apariţia unor Figura 4.11. Conidiofori cu
pete crustoase de culoare alb-gălbuie conidii din genul Albugo
pe ambele feţe ale frunzelor urmat de
necroza frunzelor infectate.

52
Cursul 8

CIUPERCI FITOPATOGENE,
SUBÎNCRENGĂTURA ASCOMYCOTINAE (I)

Rezumat
Prezenta unitate de învăţare prezintă definiţia şi descrierea generală a
ciupercilor care sunt cunoscute ca fiind Ascomycotinae. Cunoaşterea
acestora este foarte importantă deoarece au o varietate mare şi produc
foarte multe boli periculoase prin pierderile pe care le produc în unii ani.

Ciupercile din subîncrengătură Ascomycotinae sunt din punct de


vedere filogenetic mai evoluate decât ciupercile din subîncrengătura
Mastigomycotinae având ca şi caracteristică organul de înmulţire sexuată
asca în care se formează ascosporii.
Ciupercile din această subîncrengătură sunt din punct de vedere al
nutriţiei în marea lor majoritate saprofite, dar printre ele se află un număr
destul de mare de ciuperci parazite, care produc boli grave la plante. Este de
asemenea caracteristic pentru ciupercile din această subîncrengătură să fie
parazite doar atunci când întâlnesc planta gazdă pe care sunt specializate iar
în restul perioadei de viaţă să fie saprofite.
Corpul vegetativ este un miceliu filamentos. Hifele acestui
miceliu sunt ramificate şi pluricelulare, despărţirea fiind făcută prin
septe(pereţi transversali). Fiecare celulă are membrană, citoplasmă cu toate
organitele caracteristice ciupercilor şi un nucleu haploid. Excepţie de la
această regulă fac ciupercile din genul Taphrinales, la care corpul vegetativ
reprezentat de un miceliu cu celule dicariotice (format din celule cu câte doi
nuclei haploizi).
Miceliul poate fi ectoparazit(se poate dezvolta la exteriorul
plantelor), sau se dezvoltă endoparazit(în interiorul organelor parazitate. În
acest ultim caz dezvoltarea miceliului are loc intercelular. Miceliul poate
prezenta ca forme de rezistenţă, în condiţii nefavorabile, strome, scleroţi şi
rizomorfe.
Nutriţia la majoritatea ciupercilor ascomicotine se face prin
haustori iar la unele genuri absorbţia se face direct prin celulele hifale.
Înmulţirea asexuată se face prin conidii adevărate(euconidii).
Acestea se formează fie pe suporturi numite conidiofori fie pe hifele
miceliene. În acest caz conidiile sunt conidii de înmugurire.
Există genuri de ciuperci din această subîncrengătură la care conidiile
se formează direct pe miceliu în fructificaţii subcuticulare şi subepidermale.
Aceste fructificaţii se numesc picnidii iar conidiile se numesc picnospori.
Conidiile prezintă o foarte mare varietate de forme, dimensiuni şi
culori. La rândul lor conidioforii pot fi neramificaţi sau pot prezenta ramificaţii
de forme diferite iar culoare lor variază de la hialin la aproape orice altă
53
culoare. Dispunerea lor pe miceliu poate fi izolată sau pot fi asociaţi în
fascicule, având libere doar capetele. Acest tip de asociere sau fructificaţie
se numeşte coremie. Există de asemenea genuri de ciuperci la care
conidioforii şi conidiile se formează în lagăre pe organelor infectate ale
plantelor, fructificaţii numite sporodochii. Dacă aceste lagăre sunt
subcuticulare şi subepidermale fructificaţie se numeşte acervul.
Înmulţirea sexuată este o heterogametangiogamie de tip
amphimixis la care gametangiul femel se numeşte ascogon iar cel mascul
anteridie. În urma fecundării rezultă hife ascogene dicariotice care reprezintă
dicariofaza. Hifele dicariotice fructifică prin asce care sunt organele
caracteristice ale ciupercilor din această subîncrengătură. În asce se
formează ascospori haploizi, număr acestora variind de obicei între 2 şi 8 dar
uneori pot depăşi chiar 10.
La ciupercile din această subîncrengătură procesul sexual se
simplifică. Astfel, funcţiile anteridiei pot fi îndeplinite de o conidie sau de o
celulă a miceliului până la somatogamie. Acest tip de înmulţire are loc la
unele genuri la care fuzionarea se petrece între 2 celule ale corpului, adică 2
celule hifale.
Ascele au forma unor „pungi” alungite fiind asociate într-un strat numit
himeniu iar printre asce pe himeniu se formează filamente sterile numite
parafize. Forma de înmulţire sau stadiul asexuat (sau anamorf) este în
general parazit fapt pentru care el are o denumire diferită de cea a înmulţirii
sexuate(sau stadiu telemorf) (de exemplu: la monilioza sâmburoaselor
stadiul telemorf este denumit Monilinia laxa, iar stadiul anamorf sau forma
conidiană(prescurtat f. c.) este denumită Monilia laxa).
Multe dintre ascomicotine fie s-au adaptat aşa de bine condiţiilor
ecologice încât au renunţat la faza de înmulţire sexuată rămânând doar cu
forma de înmulţire asexuată fie pur şi simplu nu mai formează decât rar asce
cu ascospori. La acestea, stadiul anamorf este singurul găsit pe planta
gazdă. Aceste ciuperci au fost grupate în subîncrengătura Deuteromycotina
care se mai numeşte din această pricină şi Fungi imperfecti.
Fructificaţiile sexuate, ascele, sunt protejate de ascofructe numite
peritecii la clasele Pyrenomycetes, Loculoascomycetes şi apotecii la
ciupercile din clasa Discomycetes. Excepţie de la această regulă fac
ciupercile din ordinul Taphrinales la care ascele se formează liber, la
suprafaţa organelor plantelor atacate, .ascofructul lipsind.
Forma de înmulţire sexuată sau forma telemorfă, este de obicei forma
de rezistenţă a acestor ciuperci după încheierea ciclului de viaţă al plantelor
gazdă. În acest stadiu ciuperca este saprofită, găsindu-se pe resturile de
plante în perioada de repaus vegetativ. Infecţiile primare sunt produse de
ascosporii din ascele mature dar în unele cazuri chiar şi a doua
infecţie(infecţia secundară). Această infecţie se poate repeta. La majoritatea
ascomicotinelor infecţiile secundare sunt efectuate de conidii(stadiul
anamorf).

54
Hife
miceliene

Infecţii primare produse


de ascopspori
Maturizarea
Infecţii miceliului haploid
secundare
repetate

Asca cu
ascospori în Fructificaţii
fructificaţii asexuate
sexuate

Mitoze Plasmogamie

Hife Celule
ascogene dicariotice

Meioze
Cariogamie

Celule
diploide

Figura 8.1. Ciclul general de viaţă la ciupercile Ascomycotinae

Conform ciclului general de viaţă, ciupercile din subîncrengătura


Ascomycotina sunt haplobionte cu dicariofază, adică între plasmogamie (P)
şi cariogamie (C) se intercalează faza cu doi nuclei în celule. Aparatul
vegetativ(miceliul) aparţine haplofazei deoarece este haploid(cu excepţia
genului Taphrina la care miceliul este dicariotic. Dicariofaza este scurtă şi se
rezumă la hifele ascogene dicariotice. Cariogamia (C) este urmată de
meioză(M), ambele procese având loc în ască au loc în ască (fig.).

55
Genul Taphrina are corpul un
miceliu de două tipuri: un miceliu
haploid de rezistenţă, cu ajutorul căruia
ciuperca supravieţuieşte la condiţiile
nefavorabile din timpul iernii, şi un
miceliu dicariotic cu ajutorul căruia
ciuperca se parazitează şi pe care se
formează organele de înmulţire şi
diseminare a ciupercii, ascele cu Fig 8.2. Asce cu ascospori
ascospori(figura 8.2.). formate liber pe organele atacate
Singurele organe de înmulţire şi diseminare speciilor din genul
Taphrina cunoscute în condiţii naturale sunt ascele cu ascospori. Acestea
se formează direct pe hifele miceliului dicariotic şi nu sunt protejate în nici
un fel de fructificaţie. Având în vedere această situaţie, infecţiile primare
sunt în este 90% din situaţii efectuate de miceliul dicariotic rezultat prin
plasmogamia a două celule din miceliul haploid, infecţiile secundare sunt
efectuate de ascospori.

Figura 8.3. Hurlupi produşi de Figura 8.4. Mături de vrăjitoare


Taphrina pruni produse de Taphrina cerasi
Principalele specii ale genului Taphrina întâlnite la noi în ţară sunt
Taphrina deformans la piersic, Taphrina pruni (figura 8.3.) la specii ale
genului Prunus şi Taphrina cerasi(figura 8.4.) la cireş. Principalele
simptoame care apar în urma atacului acestui gen de ciuperci variază de la
o deformări de organe prin hipertrofierea ţesuturilor(băşicarea frunzelor de
piersic produsă de T. deformans) la atrofii (reducerea endocarpului la prune
atacate de T. pruni) şi proliferări (înmulţirea necontrolată a ramurilor pe
şarpantele atacate de T. pruni şi T. cerasi) la prun şi la cireş.
Din clasa Pyrenomycetes fac parte trei ordine: Erysiphales,
Sphaeriales şi Myriaginales. Dintre acestea cele mai importante sunt
primele două, Erysiphales şi Sphaeriales.
Ordinul Erysiphales cuprinde doar familia Erysiphaceae care numără
10 genuri de ciuperci în care sunt clasificate 147 de specii cu 1272 de
taxoni. principalul simptom produs de aceste specii este cel de făinare şi
constă în apariţia pe suprafaţa organelor atacate a unei pâsle miceliene de
culoare albă, care la maturitate devine
56 pulverulentă şi îşi poate schimba
culoarea în galben de diferite nuanţe cu puncte foarte fine de culoare brună
închisă sau neagră. în cele ce urmează vor fi descrise principalele genuri şi
specii, atât din punct de vedere morfologic cât şi din punct de vedere al
patogeniei şi epidemiologiei
Genul Sphaerotheca cuprinde
specii de ciuperci cu miceliu haploid
ectoparazit, pluricelular care se prinde de
ţesutul parazitat cu ajutorul
apresorilor(celule ale miceliului cu funcţie
asemănătoare ventuzelor utilizate de multe
specii de ciuperci ectoparazite pentru
fixarea de substrat). Înmulţirea asexuată are
loc prin conidiofori unicelulari cu un singur
locus conidiogen pe care se formează
conidii unicelulare, în formă de butoiaşe,
dispuse în lanţuri. Dimensiunile conidiilor Figura 8.5. Peritecie din
variază între 17-24 x 9-16 µm. genul Sphaerotheca
Înmulţirea sexuată are loc
prin peritecii (cleistotecii)
monoasce, de formă sferică pe
care se află fulcre (apendici)
flexuoase simple (neramificate).
În interiorul ascelor se găsesc 6-
8 ascospori unicelulari, hialini cu
dimensiuni cuprinse între 13-30
x 10-20 µm (figura 8.5.).
Rezistenţa agentului patogen
are loc prin cleistotecii pe
resturile vegetale infectate din
anul anterior sau prin miceliu în
solzii mugurilor acolo unde este
cazul. Infecţia primară în anul
Figura 8.6. Făinarea căpşunului următor este efectuată de cele
Sphaerotheca macularis. mai multe ori de ascospori iar
infecţiile secundare sunt făcute
de conidii
pe parcursul întregului interval de timp cât durează relaţia de parazitism.
Cele mai importante specii ale genului Sphaerotheca şi bolile pe care
le produc sunt Sphaerotheca pannosa var. rosae( făinarea trandafirului),
Sphaerotheca fuliginea făinarea cucurbitaceelor şi a gălbenelelor,
Sphaerotheca humuli făinarea hameiului, Sphaerotheca mors-uvae
făinarea agrişului şi a coacăzului, Sphaerotheca macularis făinarea
căpşunului(figura 8.6.).

57
Genul Podosphaera
are aparatul vegetativ un
miceliu haploid, pluricelular,
hialin, ectoparazit fixat de
ţesutul parazitat cu ajutorul
apresorilor. Înmulţirea
asexuată are loc prin
conidiofori unicelulari cu un
singur locus conidiogen, pe
care se dispun în lanţuri simple
conidii de formă butoiată.
Înmulţirea sexuată are loc prin
peritecii (cleistotecii) (figura
Figura 8.7. Peritecie din 8.7.) monoasce. În ască se
genul Podosphaera află de obicei 8 ascospori
unicelulari, elipsoidali.
Rezistenţa ciupercilor din acest gen la condiţii nefavorabile de mediu
are loc fie prin miceliu(la speciile perene la care este posibilă stabilizarea
miceliului în muguri sau în diferite leziuni ale organelor plantelor cum este
cazul la pomii fructiferi) sau prin peritecii. Infecţiile primare în primăvară vor
fi efectuate de conidiile formate de conidioforii rezultaţi în urma pornirii în
vegetaţie a miceliului de rezistenţă sau pot fi rezultatul diseminării
ascosporilor din periteciile rămase pe resturile vegetale. Infecţiile secundare
vor fi efectuate de conidiile formate pe noile micelii.
Cele mai importante specii ale acestui gen de ciuperci sunt
Podosphaera leucotricha făinarea mărului şi a părului, P. tridactyla făinarea
caisului şi P. oxyacante făinarea gutuiului.
Genul Erysiphe are aparatul vegetativ format dintr-un miceliu
haploid, pluricelular, hialin, ectoparazit fixat de ţesutul parazitat cu ajutorul
apresorilor. Forma de înmulţire asexuată conidiofori unicelulari pe care se
formează conidii unicelulare de formă butoiată. Înmulţirea sexuată are ca
rezultat formarea periteciilor(cleistoteciilor) poliasce. În asce se află 6-8
ascospori unicelulari haploizi, hialini. Pe suprafaţa periteciilor sunt fulcre
ramificate dihotomic la vârf(figura 8.8.).
Fiind vorba de ciuperci care
parazitează în special specii de
plante anuale, cel mai răspândit
mod de supravieţuire al speciilor din
genul Erysiphe la condiţiile
nefavorabile de mediu este sub
formă de peritecii pe resturile
vegetale parazitate. Infecţiile
primare sunt în general efectuate de
ascospori, rezultând micelii pe care
se formează formele asexuate de
înmulţire ale ciupercii, conidioforii cu
Figura 8.8. Peritecie cu asce şi conidii. Infecţiile secundare în culturi
ascospori din genul Erysiphe sunt asigurate de conidii pe
parcursul perioadei de vegetaţie.

58
Cele mai importante specii ale genului Erysiphe care apar la noi în
ţară sunt Erysiphe graminis toate speciile de plante din familia Gramineae,
E. cichoracearum la hamei şi tutun, E. umbelliferarum şi E. heraclei la
plante din familia Umbelliferae , E. betae la sfeclă, E. martii la trifoi şi E.
orontii la castraveţi.
Genul Leveillula are aparatul
vegetativ un miceliu haploid
endoparazit. Forma de înmulţire
asexuată este reprezentată de
conidiofori flexuoşi neramificaţi, care
iasă la suprafaţa ţesuturilor parazitate
prin stomate. La vârful conidioforilor
este un singur locus conidiogen pe
care se formează câte o conidie Figura 8.9. Conidiofori cu conidii din
hialină ovoid-cilindrică(figura 8.9.). genul Leveilulla
Forma de înmulţire sexuată este o peritecie poliască cu fulcre
filamentoase. În fiecare ască se găsesc câte doi ascospori unicelulari hialini.
Periteciile reprezintă forma de rezistenţă peste iarnă a ciupercii, infecţiile
primare fiind efectuate de ascospori. Pe parcursul perioadei de vegetaţie
infecţiile secundare sunt efectuate de conidii.
Genul Microsphaera are aparat
vegetativ un miceliu haploid hialin
ectoparazit. Fructificaţiile
asexuate sunt conidiofori
unicelulari cu conidii unicelulare
dispuse în lanţuri pe conidiofor.
Fructificaţiile sexuate sunt
peritecii poliasce cu ascospori pe
care se găsesc fulcre hialine
ramificate dichotomic la vârf
(figura 8.10.).
Figura 8.10. Peritecie cu asce şi
Speciile din acest gen au ca
ascospori din genul Microsphaera
posibilităţi de rezistenţă la
condiţiile nefavorabile miceliul de
rezistenţă în solzii mugurilor şi periteciile cu asce şi ascospori. Infecţiile
primare sunt efectuate de conidiile formate pe noii conidiofori de pe miceliul
pornit în vegetaţie primăvara din muguri sau de ascospori.
Infecţiile secundare sunt
efectuate pe parcursul întregii
perioade de vegetaţie de conidii.
Principalele specii ale genului
Microsphaera cu importanţă
economică în ţara noastră sunt
Microsphaera grossulariae la agriş şi
coacăz(figura 8.11.), M.berberidis la Figura 8.11. Făinarea agrişului
mahonia şi M. quercinia la stejar. Microsphaera grossulariae

59
Genul Uncinula are corpul
vegetativ un miceliu haploid
pluricelular ectoparazit. Forma de
înmulţire asexuată sunt conidiofori
unicelulari cu conidii unicelulare
dispuse în lanţuri neramificate.
Forma de înmulţire sexuată este
reprezentată de peritecii poliasce pe
care se află fulcre simple sau cu
vârful spiralat(figura 8.12.).
Transmiterea ciupercii de la
un an la altul are loc diferit de la o
specie la alta, fie prin miceliu de
Figura 8.12. Peritecie cu asce şi rezistenţă fie prin peritecii cu asce şi
ascospori din genul Uncinulla. ascospori.
Infecţiile primare sunt efectuate în funcţie de modul de supravieţuire
fie de conidii, fie de ascospori. Pe parcursul perioadei de vegetaţie, infecţiile
secundare sunt asigurate de conidii.
Cele mai importante specii ale genului Uncinulla în pentru ţara
noastră sunt Uncinulla necator la viţa de vie şi Uncinulla aceris la arţar.
Genul Phyllactinia are
corpul vegetativ reprezentat de un
miceliu haploid ectoendoparazit.
Forma de înmulţire asexuată este
reprezentată de conidiofori cu
conidii unicelulare iar forma de
înmulţire sexuată este reprezentată
de peritecii poliasce. Pe peritecii se
găsesc fulcre de două tipuri: primul
tip sunt simple, scurte care se
Figura 8.13. Peritecie cu asce şi gelifică pe vreme umedă iar cel de-
ascospori din genul Phyllactinia al doilea tip sunt dispuse în plan
ecuatorial şi sunt rigide şi mai groase la bază(figura 8.13.). Cea mai
răspândită specie din acest gen în ţara noastră este Phyllactinia corylea
care produce în principal făinarea alunului.
Genul Nectria are miceliu haploid
pluricelular care formează prin
aglomerare la suprafaţa ţesutului
parazitat pseudostrome pe care se
formează formele de înmulţire asexuate şi
apoi şi cele sexuate. Fructificaţiile
asexuate formate pe pseudostrome sunt
reprezentate de conidiofori filamentoşi
pluricelulari care formează pe locusuri
conidiogene în dreptul septelor conidii
unicelulare Fig. 8.14. Ască(A) şi secţiune
Fructificaţiile sexuate se formează prin peritecii(B) din genul
în interiorul pseudostromelor mai ales Nectria
pe parcursul iernii şi sunt reprezentate de peritecii poliasce. În interiorul
60
ascelor sunt 4-8 ascospori bicelulari hialini(figura 8.14.).
Cele mai reprezentative specii ale acestui gen sunt Nectria galligena
care produce ulceraţia deschisă a ramurilor la pomi fructiferi, arbuşti şi la
specii de arbori de interes dendricol, iar cea de-a doua specie este Nectria
cinnabarina (figura 8.15.)care produce uscarea ramurilor la pomi fructiferi,
arbuşti şi la specii de arbori de interes dendricol.
Infecţiile sunt făcute pe
vreme umedă de către conidii sau
ascospori, de obicei tomna târziu
sau primăvara devreme. În ambele
cazuri există posibilitatea apariţiei în
ritidom mai ales pe scheletul mai
tânăr a unor crăpături care se
constituie în poartă de intrare pentru
agentul patogen.
În cazul speciei Nectria
cinnabarina sunt cel mai des
afectate părţile de schelet debilitate
de atacul altor agenţi patogeni,
dăunători sau de alţi factori cum
Fig. 8.15. Porţiune de şarpantă este gerul.
atacată de Nectria cinnabarina
Genul Polystigma are corpul
reprezentat de un miceliu
ectoendoparazit care formează la
suprafaţa organelor atacate strome
de culoare roşie. Forma de înmulţire
asexuată sunt picnidii care sunt
dispuse în stroma miceliană.
Picnosporii sunt filamentoşi hialini cu
capetele curbate şi ascuţite. Fig. 8.16. Secţiune printr-o
Forma de înmulţire sexuată peritecies cu asce şi ascospori de
este reprezentată de peritecii cu asce Polystima rubrum
şi ascospori (figura 8.16.). Acestea se formează pe parcursul repausului
vegetativ şi mai ales primăvara devreme în stroma miceliană. Ascosporii
sunt unicelulari, hialini iar numărul acestora în interiorul ascelor este de
obicei de 6-8.
Cel mai important reprezentat în condiţiile ţării noastre specia
Polystgma rubrum care produce pătarea roşie a frunzelor de prun.
Supravieţuirea speciei în condiţiile iernilor din ţara noastă este asigurată de
stroma miceliană în care se formează primăvara periteciile cu asce şi
ascospori. Ascosporii sunt sursa infecţiilor primare în urma cărora apar
primele petePicnosporii formaţi în interiorul picnidiilor din stroma miceliană
asigură infecţiile secundare pe parcursul întregului ciclu de viaţă al ciupercii.

61
Cursul 9

CIUPERCI FITOPATOGENE,
SUBÎNCRENGĂTURA ASCOMYCOTINAE (II)

Rezumat
Prezenta unitate de învăţare prezintă în continuare de la unitatea
anterioară de învăţare o descrierea generală a ciupercilor care sunt
cunoscute ca fiind Ascomycotinae. Prezentarea are loc sub formă de genuri,
la fiecare gen fiind amintite speciile cele mai improtante prezente pe teritoriul
României. Cunoaşterea acestora este foarte importantă deoarece au o
varietate mare şi produc foarte multe boli periculoase prin pierderile pe care
le produc în unii ani.

Genul Gnomonia are miceliu haploid pluricelular, fructificaţiile


asexuate reprezentate prin acervuli cu conidiofori şi conidii iar fructificaţiile
sexuate sunt peritecii poliasce cu un rostru alungit în partea superioară şi cu
osteolul aflat pe vârful acestui rostru (figura. 9.1.).
Cele mai reprezentative specii ale acestui gen sunt: Gnomonia
leptostyla care produce antracnoza la nuc (necroze pe frunze, cărora le
corespund pe faţa inferioară puncte închise la culoare, reprezentând
acervulii, dispuse în cercuri concentrice şi necroze circulare adâncite în
pericarp), Gnomonia erytrostroma care b
produce pătarea şi răsucirea frunzelor la
cireş şi vişin, pre - cum şi Gnomonia
veneta care produce pătarea frunzelor la
platan.
Rezistenţa ciupercii este asigurată de
peritecii în frunzele căzute pe sol şi foarte
rar(de obicei în procesul de ameliorare), c
se pune problema transmiterii prin a
miceliu de rezistenţă existent pe fructele
Fig. 9.1. Peritecie cu asce
infectate. Infecţiile secundare sunt şi ascospori din genul Gnomonia
asigurate de conidiile formate în acervuli. a. peritecie(secţiune); b. ască cu
ascospori; c. ascospori;
Genul Diaporthe cuprinde specii de ciuperci care au corpul
reprezentat de un miceliu haploid pluricelular. Fructificaţiile asexu-ate sunt
reprezentate de picnidii în care sunt două tipuri anatomice de picnospori: alfa
şi beta (figura. 9.3.). Fructificaţiile sexuate sunt reprezentate de peritecii cu
asce şi ascospori. Periteciile sunt poliasce, au un „gât” alungit şi culoare
brună sau neagră(figura. 9.2.). Ascele conţin ascospori bicelulari, fusiformi,

62
Principala specie cu importanţă
economică la plantele horticole este
Diaporthe perniciosa care produce cancerul
rugos al mărului. Atacul se manifestă pe
şarpante sub formă de cancer uscat rugos.
Ocazional ciuperca afectează fructele pe
care se manifestă sub forma unui putregai
moale de culoare brună. Atacul acestei
Figura 9.2. ciuperci se desfăşoară de-a lungul întregii
Peritecie din genul
Diaporthe
perioade de vegetaţie, infecţiile fiind
asigurate de picnospori. situat în
crăpăturile ritidomului. În cadrul ciclului de
viaţă periteciile au rol activ în
supravieţuirea speciei foarte rar, acest rol
fiind asigurat de miceliul de rezistenţă În
schimb, periteciile au rol în asigurarea
infecţiilor primare, ele fiind formate pe
miceliul de rezistenţă primăvara devreme
Figura 9.3. iar ascosporii fiind cei care asigură
Picnidii din genul infecţiile primare. Infecţiile secundare sunt
Diaporthe cu picnospori  şi . asigurate de picnospori.
Genul Physalospora are
b
corpul reprezentat de un miceliu
a
pluricelular haploid, la început hialin
iar pe măsură ce se maturizează
ciuperca miceliul devine oliv.
Fructificaţia asexuată este
reprezentată de picnidii globuloase în c
care se formează picnospori
unicelulari, rar bicelulari, elipsoidali, Figura 9.4.
de culoare brună(figura. 9.4.). Genul Physalospora.
Fructificaţiile sexuate sunt a. atac pe fructe, b. picnospori,
reprezentate de peritecii poliasce, c. picnidie cu picnospori
în interiorul ascelor formându-se de obicei 8 ascospori unicelulari elipsoidali
hialini sau uşor gălbui.
Cea mai reprezentativă specie a acestui gen la noi în ţară este
Physalospora cydoniae care produce cancerul negru al ramurilor de măr. La
63
această specie fructificaţiile atacă organe diferite ale pomilor.
În timp ce picnidiile cu picnospori se formează pe frunze şi fructe,
periteciile se formează direct pe scheletul pomilor şi nu au fost găsite peritecii
pe alte organe înafară de schelet. Simptomele în cazul picnidiilor cu
picnospori constau în apariţia primăvara pe frunze, la aproximativ o lună de la
scuturarea petalelor, a unor pete roşii sau purpurii de 5-10 mm diametru, care
în centru au puncte negre(picnidiile cu picnospori). Petele cresc până la 1,5
cm diametru, de culoare gri cu un chenar purpuriu. Frunzele parazitate se
usucă şi cad(figura. 9.5.).
Fructele sunt atacate cu predilecţie după ce au intrat în pârgă, atacul
prezentându-se sub formă de pete de culoare galben-cafenie care afectează
profund pulpa sub forma unui putregai brun. Petele cuprind suprafeţe
însemnate ale fructului iar la maturitatea miceliului pe aceste pete apar
puncte negre care reprezintă picnidiile ciupercii.
Cea mai păgubitoare formă de atac este cea pe schelet, pe
care la început apar pete
adâncite de obicei în jurul unui
mugure necrozat sau a unei leziuni.
Aceste leziuni se extind, ritidomul
crapă iar lemnul este expus chiar
dacă miceliul ciupercii nu atacă
lemnul în profunzime. În dreptul
rănilor deschise se formează
Figura 9.5. periteciile care sunt destul de dense
Atac de Physalospora şi se pot observa sub forma unor
cydoniae pe frunze(a) şi şarpante(b) excrescenţe de culoare roşiatică.
Genul Rosellinia are miceliul
pluricelular, haploid, cu celule relativ
piriforme, care formează pe organele atacate
rizomorfe de culoare albicioasă. Fructificaţiile
asexuate sunt reprezentate de coremii la
care conidiile sunt unicelulare. Fructificaţiile
sexuate sunt peritecii poliasce(figura. 9.6.) în
care se formează ascospori unicelulari de
formă eliptică. Figura 9.6. Peritecie de
Cea mai reprezentativă specie a Rosellinia necatrix (secţiune)
acestui gen este Rosellinia necatrix care produce putregaiul alb al rădăcinilor
la viţa de vie dar poate fi de asemenea întâlnită şi la pomi şi la arbuştii
fructiferi. Atacul ciupercii se manifestă prin apariţia în prima fază a unor
semne de debilitare a butucilor sau a pomilor parazitaţi. Mai târziu, dacă este
studiat sistemul radicular se pot distinge pe acesta rizomorfele de culoare
deschisă. Acestea afectează lemnul rădăcinilor în profunzime ceea ce
conduce la descompunerea acestora.

64
În condiţii de umiditate accentuată rizomorfele se extind la butucii sau
pomii vecini. Pe scoarţa rădăcinilor afectate pot apare scleroţi pe care se
formează fructificaţiile asexuate, coremiile pe care se formează conidii,
acestea asigurând diseminarea ciupercii. Această ciupercă este de fapt un
parazit facultativ, care poate supravieţui vreme îndelungată sub formă
saprofită pe resturile vegetale.
Genul Elsinöe ciuperca are
corpul reprezentat de un miceliu haploid
care la maturitate fructifică prin
conidiofori unicelulari alungiţi şi conidii
unicelulare eliptice care se dispun în
lagăre subcuticulare şi subepidermale
de tip acervul(figura. 9.8.). Fructificaţiile
sexuate sunt reprezentate de peritecii
cu asce globuloase sau piriforme(figura.
9.7.) în care se formează ascospori
unicelulari sau bicelulari cât timp Figura 9.7. Peritecie cu asce
ascosporii sunt imaturi şi tricelulari sau şi ascospori de Elsinoe ampelina
tetracelulari când ascosporii ajung la maturitate.
Cele mai reprezentative specii ale acestui gen sunt Elsinöe ampelina
care produce antracnoza sau cărbunele la viţa de vie şi Elsinöe veneta are
produce antracnoza la zmeur şi mur. În cazul ambelor specii supravieţuirea
este asigurată de microsclerţi care în primăvară germinează şi formează
micelii pe care se formează conidiofori cu conidii, acestea fiind responsabile
pentru infecţiile primare. Infecţiile primare pot fi efectuate şi de ascospori dar
aceştia au importanţă redusă în ciclul de viaţă al ciupercii.
Principalul simptom produs de speciile acestui gen sunt cele ale unei
antracnoze tipice. De exemplu la Elsinöe ampelina primele simptome apar
primăvara devreme, înaintea majorităţii agenţilor patogeni care atacă pe
parcursul perioadei de vegetaţie. Aceste
simptome apar pe frunze şi constau din
pete colţuroase de mici
dimensiuni(câţiva milimetri), în jurul
cărora ţesutul frunzelor devine de
culoare cenuşie cu halou închis la
culoare. Ţesuturile parazitate în această
fază se usucă repede şi sunt desprinse
Figura .9.8. de ţesutul sănătos de către factorii de
Acervul cu conidiofori şi mediu. Cele mai grave simptome se
conidii de Elsinoe ampelina manifestă însă pe lemnul tânăr,
acestea constând la început din pete de culoare mai închisă decât cea
normală. Apoi petele se adâncesc în ţesut şi pot creşte şi chiar să conflueze
dacă petele sunt apropiate şi se adâncesc în ţesut. În final lemnul crapă în
65
dreptul petelor iar lăstarii afectaţi îşi opresc dezvoltarea, devin casanţi iar în
timpul lucrărilor mecanice şi manuale în verde se rup uşor. Pe parcursul iernii
sunt expuşi îngheţului.
Genul Dydimella are corpul
format dintr-un miceliu haploid care
la maturitate fructifică asexuat prin
picnidii cu picnospori. Picnidiile sunt
globuloase cu un gât de lungime
variabilă în funcţie de specia de
plantă parazitată. Picnosporii sunt
unicelulari sau bicelulari de formă
elipsoidală cu o mică strangulaţie în
dreptul septei în cazul celor Figura 9.9. Peritecie cu asce şi
bicelulari. Forma de înmulţire ascospori din genul Dydimella
sexuată este reprezentată de (după I. Bobeş, 1983)
peritecii globuloase (figura. 9.9.) cu asce cilindrice în care se găsesc 4-8
ascospori hialini.
Cele mai importante specii din punct de vedere horticol sunt Dydimella
lycopersici la care cel mai grav simptom este putregaiul bazei tulpinii (figura.
9.10.) chiar dacă toate organele plantelor sunt afectate. Cele mai grave
simptome se manifestă la culturile în spaţii protejate. Dydimella aplanata este
cea de-a doua specie cu importanţă economică a acestui gen şi produce
pătarea brun-violetă la tulpinile de zmeur. Supravieţuirea şi transmiterea
agentului patogen de la un an la altul sau de la un ciclu de vegetaţie la altul
se face de obicei prin miceliu pe resturile vegetale, pe acest miceliu
apărând de obicei
peritecii cu asce şi ascospori (mai ales
în cazul culturilor de câmp) sau picnidii
cu picnospori. Infecţiile primare sunt
asigurate astfel de ascospori sau
picnospori iar cele secundare sunt
asigurate în totalitate de picnospori.
Principalele simptome sunt cele
care afectează tulpina şi care la tomate
produce un putregai uscat care are ca
urmare în cazurile grave oprirea
dezvoltării plantelor, în timp ce la
Figura 9.10. zmeur apar pete de culoare închisă pe
Plantă de tomate atacată de tulpină în dreptul cărora scoarţa se
Dydimella lycopersici exfoliază şi rămâne o pată adâncită
care poate conduce în cazuri grave la uscarea tulpinii de la vârf spre bază.
Frunzele prezintă în ambele cazuri arsuri de la vârfspre baza foliolelor.

66
În centrul petelor de pe tulpini apar de obicei puncte negre reprezentând
fructificaţiile asexuate ale ciupercilor, picnidiile cu picnospori.
Genul Venturia are corpul
reprezentat de un miceliu haploid
pluricelular, care se dezvoltă
intercelular, subepidermal, formând la
suprafaţa frunzelor înainte microstrome
de a fructifica. Fructificaţiile asexuate
sunt reprezentate prin conidiofori
unicelulari alungiţi, cu un singur locus
conidiogen pe care se formează
continuu conidii bicelulare piriforme.
Fructificaţiile sexuate sunt reprezentate Figura 9.11.
de peritecii mari, globuloase, cu asce şi Peritecie cu asce şi ascospori din
ascospori. Într-o peritecie se pot forma genul Venturia
până la 400 de asce, iar în fiecare
ască se formează ascospori
bicelulari(figura. 9.11.).
Cele mai importante specii din
acest gen sunt Venturia inaequalis,
Venturia pirina şi Venturia cerasi care
produc pătarea cafenie a frunzelor şi
Figura 9.12. Măr şi pară cu pete fructelor şi rapănul lemnului la măr,
produse de pătarea cafenie. păr şi cireş(figura. 9.12.).
Cele mai periculoase sunt
speciile de la măr şi păr care odată instalate în livezi sunt foarte greu de
combătut având în vedere numeroasele forme de transmiterea ale acestor
agenţi patogeni de la un an la altul.
Toate organele plantelor pot fi considerate organe de rezistenţă:
miceliul şi conidiile (în general în iernile uşoare) pot rezista în solzii mugurilor
şi crăpăturile ritidomului iar periteciile cu asce şi ascospori se formează abia
primăvara în frunzele căzute pe sol şi care au fost infectate în anul anterior. În
acest fel, infecţiile primare sunt asigurate fie de conidii fie de ascospori.

67
Infecţiile secundare sunt
asigurate întotdeauna de conidiile
formate în număr mare la început pe
frunze iar mai târziu chiar şi pe lăstarii
verzi şi fructe.
Principalele simptome sunt:
- petele cafenii pe frunze care pot
conduce la uscarea prematură a
frunzelor dacă sunt în număr
mare(figura. 9.13.);
Figura 9.13. Frunze de măr - pete cafenii pe fructe care
cu simptome de pătare cafenie depreciază calitativ fructele şi se
constituie în porţi de intrare pentru alţi agenţi patogeni şi dăunători;
- pete cafenii pe lăstarii verzi care pot conduce la crăparea ritidomului
şi expun aceşti lăstari la îngheţ iarna constituind şi porţi de intrare pentru alţi
agenţi patogeni;
Genul Monilinia are corpul b
reprezentat printr-un miceliu haploid
care la maturitate fructifică prin a
conidiofori cu conidii. Conidioforii
sunt pluricelulari, conidiile fiind
unicelulare şi dispuse pe conidiofor c
în unul sau două lanţuri. De cele mai
multe ori conidioforii se află dispuşi
pe aglomerări de miceliu ceea ce dă
aspectul unor perniţe catifelate pe Figura 9.14.
suprafaţa organelor atacate, Fructe mici cu apotecii(a), apotecie
denumite sporodochii. detaliu(b) şi ască cu ascospori (c)
Fructificaţiile sexuate sunt apotecii pedunculate în care se găsesc asce
despărţite de apofize lungi. În interiorul ascelor se găsesc ascospori
unicelulari eliptici(figura. 9.14.). Cele mai reprezentative specii ale acestui gen
la noi în ţară şi patografia principală a acestora sunt:
- Monilinia fructigena care
produce putregaiul şi mumifierea
fructelor la pomii seminţoşi(măr, păr şi
gutui) precum şi „monilioza de
primăvară” care constă în arsura florilor
iar în unii ani chiar şi căderea fructelor
tinere la măr şi păr care poate foarte
uşor fi confundată cu o autorărire
Figura 9.15. fiziologică normală(figura. 9.15.);
Atac de Monilinia fructigena
68
- Monilinia laxa produce relativ
aceleaşi efecte ca şi Monilinia
fructigena cu deosebirea că
simptomele sunt diferite în ceea ce
priveşte fructele mumifiate care rămân
prinse de şarpante iar în cazul
moniliozei de primăvară lăstarii
afectaţi au frunzele orientate pe
aceiaşi direcţie având forma unui
stindard(figura. 9.16.);
- Monilinia linhartiana are ca
simptome principale uscarea şi Figura 9.16.
mumifierea fructelor tinere de gutui. Atac de Monilinia laxa
Transmiterea agenţilor patogeni din acest gen de la un an la altul este
făcută fie prin miceliu în organele mumificate fie prin miceliu în solzii mugurilor
şi crăpăturile ritidomului. Din miceliul aflat în fructele mumificate în anul
următor apar fructificaţiile sexuate, apoteciile cu asce şi ascospori, infecţiile
primare fiind asigurate de ascospori. Miceliul aflat în solzii mugurilor şi în
crăpăturile ritidomului fructifică în anul următor prin conidiofori cu conidii,
conidiile fiind cele care produc infecţiile primare. Infecţiile secundare sunt
asigurate de conidii.
Genul Sclerotinia are corpul
reprezentat de un miceliu haploid iar
fructificaţiile sexuate sunt apotecii
pedunculate în care sunt dispuse asce cu
ascospori delimitaţi de apofize lungi. La acest
gen nu există fructificaţii asexuate.
Fructificaţiile sexuate se formează pe
scleroţi (figura. 9.17.) care sunt mase de
miceliu ale cărui hife sau împletit strâns, după
Figura 9.17. Sclerot cu care au fost supuse unui proces de
apotecii din genul Sclerotinia deshidratare şi melanizare.
Specia cea mai reprezentativă a acestui gen este Sclerotinia
sclerotiorum care produce putregaiul alb cu scleroţi. Boala este destul de
frecvent întâlnită în natură, atât în flora spontană cât şi la plantele cultivate,
apreciindu-se că această specie are peste 200 de specii de plante gazdă.
Simptomele caracteristice constau din apariţia la început a unui
mucegai masiv de culoare albă sau gri pe organele atacate după care, la un
interval de timp care variază în funcţie de condiţile ecologice în acest mucegai
apar corpuşoare dure, de culoare gri care reprezintă scelroţii ciupercii.
Organele atacate suferă un proces de deshidratare accentuată dacă
umiditatea atmosferică este scăzută sau un proces de putrezire umedă în

69
cazul unei atmosfere saturate de umiditate.
Scleroţii reprezintă forma de rezistenţă a ciupercii la condiţiile
nefavorabile din timpul iernii. Primăvara pe scleroţi se formează apotecii cu
asce şi ascospori, infecţiile fiind efectuate de ascospori.
Genul Botriotynia are corpul
ciupercii reprezentat de un miceliu
haploid, ectoendoparazit, pe care la
maturitate fructifică asexuat prin
conidiofori cu conidii de diferite culori.
Conidioforii sunt pluricelulari, lungi,
fiind ramificaţi doar pe celula
terminală. Conidiile sunt de mici Figura 9.18.
dimensiuni, fiind grupate dens în jurul Sclerot germinat din genul
ramificaţiilor conidioforului. Botriotynia
Fructificaţiile sexuate sunt reprezentate de apotecii pedunculate cu
asce şi ascospori. Ascele sunt alungite şi conţin în general 6-8 ascospori
unicelulari(figura. 9.18.). Cea mai reprezentativă specie este putregaiul
cenuşiu al viţei de vie Botryotinia fuckeliana
(figura. 9.19.). Supravieţuirea acestei specii
de la un an la altul este sub formă de miceliu
de rezistenţă în crăpăturile scoarţei lăstarilor
sau sub formă de scleroţi. Primăvara,
infecţiile primare sunt efectuate de conidiile
Figura 9.19. Atac de formate pe conidioforii rezultaţi în urma
Botryotinia fuckeliana fructificării
miceliului apărut în urma pornirii în vegetaţie a miceliului de rezistenţă. O
parte importantă a infecţiilor primare sunt efectuate de ascospori. Simptomele
produse de această ciupercă sunt multiple, variind larg în funcţie de stadiul de
dezvoltare şi de fenofaza în care se află planta.
La plantele aflate în şcoala de viţe scoarţa poate putrezi şi este
invadată de microscleroţi. La plantaţiile pe rod în primele fenofaze de
vegetaţie poate fi afectat lemnul lăstarilor care mai ales pe răni este acoperit
de mucegai în care se formează microscleroţi. Cel mai păgubitor atac are loc
după intrarea ciorchinilor în pârgă, aceştia fiind acoperiţi de mucegai cenuşiu
foarte abundent sub care boabele putrezesc.
Genul Diplocarpon are un
miceliu haploid pe care la maturitate se
formează conidiofori cu conidii dispuşi în
fructificaţii de tip acervul. Forma de
înmulţire sexuată este o apotecie sesilă
cu asce şi ascospori(figura. 9.20.). Figura 9.20. Apotecie sesilă
din genul Diplocarpon

70
.
Cele mai importante specii din acest
gen prezente în ţara noastră sunt
Diplocarpon rosae care produce pătarea
neagră a trandafirului(figura. 9.21.) şi
Diplocarpon sorauerii care produce
pătarea brună a frunzelor de gutuiSpeciile
acestui gen rezistă de la un an la altul sub
formă de miceliu dispus în strome pe
suprafaţa organelor atacate, în crăpăturile
scoarţei sau la baza spinilor în cazul
trandafirului. În primăvară miceliul din
Figura 9.21. stromă fructifică prin apotecii sesile în care
Atac de Diplocarpon rosae pe sunt dispuse asce cu ascospori bicelulari
frunzele de trandafir eliptici cu o strangulaţie în dreptul septei.
Genul Blumeriella are corpul
reprezentat de un miceliu haploid endoparazit
care fructifică pe parcursul perioadei de
vegetaţie prin conidiofori cu conidii dispuşi în
lagăre de tip acervul subcuticulari şi
subepidermali. Conidioforii sunt unicelulari,
scurţi, pe ei formându-se terminal conidii
pluricelulare(2-3 celule), filiforme. Forma de
înmulţire sexuată este reprezentată de o
Figura 9.22. Apotecie apotecie sesilă globuloasă (figura. 9.22.)în care
cu asce din genul se află asce cu ascospori despărţite de
Blumeriella(original) parafize lungi. În asce se găsesc ascospori
pluricelulari filiformi.
Cea mai importantă specie din acest gen la noi în ţară este Blumeriellla
japii(sin. Coccomyces hiemalis) care produce antracnoza la cireş şi vişin.
Supravieţuirea speciei este asigurată de miceliul care rezistă în lăstarii atacaţi
şi de apotecii în frunzele infectate din anul anterior şi căzute pe sol. În aceste
condiţii infecţiile primare sunt efectuate atât de conidiile formate în acervuli
după fructificarea miceliului de rezistenţă cât şi de ascospori.

71
Infecţiile secundare sunt efectuate
de conidii.
Simptomele produse în urma
atacului acestei ciuperci sunt în general
cele ale unei antracnoze clasice. Astfel,
pe frunze apar pete de culoare brună sau
roşcat închis şi dimensiuni de 1-5 mm
diametru(figura. 9.23.). Pe fructe apar
Figura 9.23. pete asemănătoare care se adâncesc în
Atac la cireş de Blumeriellla japii. pulpă până la sâmbure şi lasă pe acesta
semne sub forma unor puncte necrotice.

72
Cursul 10

CIUPERCI FITOPATOGENE,
SUBÎNCRENGĂTURA DEUTEROMYCOTINAE (I)

Cuvinte cheie: ciuperci fitopatogene, forme asexuate,


Deuteromycotinae

Rezumat
Unitatea de învăţământ prezintă caracterele generale privind
anatomia, fiziologia şi formele de înmulţire ale ciuprcilor fitopatogene care
conform clasificării lui Ainsworth erau cuprinse în marea subîncrengătură a
ciupercilor Deuteromycotinae. În prezenta unitate se află descrise doar
genurile care au ca organe de fructificare picnidii şi acervuli.

Subîncrengătura Deuteromycotinae cuprinde ciuperci la care fie nu li


se cunoaşte forma sexuată de înmulţire(stadiul telemorf), fie nu au formă
sexuată de înmulţire, fapt datorat evoluţiei respectivelor ciuperci, pentru
adaptarea la condiţiile biocenozei în care se află.
În general ciupercile din această subîncrengătură sunt considerate
forme de înmulţire asexuate ale ciupercilor din subîncrengătura
Ascomycotinae. Această afir se bazează pe anatomia şi modelele de
înmulţire şi diseminare ale ciupercilor din această subîncrengătură, care cu
mici excepţii au asemănări flagrante cu ciupercile din subîncrengătura
Ascomycotinae.
Corpul ciupercilor din această subîncrengătură este un miceliu
haploid. Faţă de organele parazitate miceliul este dispus în majoritatea
cazurilor în interiorul acestora(o mare parte dintre ciupercile din această
subîncrengătură este endoparazit şi foarte rare sunt speciile cu miceliu
endo-ectoparazit sau doar ectoparazit).
Organele de înmulţire asexuată şi de diseminare a ciupercilor
Deuteromycotinae sunt reprezentate de conidii formate în sau pe diferite
organe de fructificare. În funcţie de tipul de organ de fructificare, conidiile pot
fi de trei tipuri:
a) Tipul sferopsidal este reprezentat prin conidii formate în organe de
fructificare de tip picnidie, conidiile fiind denumite picnospori. Picnidiile sunt
organe de fructificare subcuticulare şi subepidermale, de forma unor pungi,
cu un orificiu denumit osteol dispus la suprafaţa în care picnosporii se
formează direct pe miceliu. Acest tip de fructificaţii se întâlnesc la toate
speciile de ciuperci din ordinul Sphaeropsidales, familia Sphaeropsidaceae.
b) Tipul melanconial are conidiile formate pe conidiofori dispuşi în
organe de fructificare de tip acervul. Acervulii sunt lagăre subcuticulare şi/sau
73
subepidermale în care pe miceliu se formează conidiofori dispuşi în palisade.
Pe conidiofori se formează euconidii care pot fi unicelulare sau pluricelulare
şi au forme şi dimensiuni foarte variate. Acest de organe de înmulţire sunt
caracteristice ciupercilor din ordinul Melanconiales, familia Melanconiaceae.
c) Tipul hifal la care conidiile se formează pe organe de fructificare de
tip conidiofori aerieni. Aceşti conidiofori pot fi izolaţi sau dispuşi în coremii.
Conidiile în funcţie de gen, sunt de dimensiuni şi forme variate, unicelulare
sau pluricelulare.
Principalele genuri cu importanţă economică întâlnite în ţara noastră
din subîncrengătura Deuteromycotinae sunt descrise în cele ce urmează.

Genul Phoma. Ciupercile din


acest gen au fructificaţii de tip
picnidii, de formă globuloasă, dispuse
subcuticular şi subepidermal. În
picnidii se formează picnospori
unicelulari de formă eliptică (figura
10.1). Eliberarea picnosporilor din
picnidii are loc pe vreme umedă sub
forma unor cordoane uleioase.
Tabloul simptomatic este foarte larg
şi cuprinde de la pete necrotice care
pot apare încă din primele faze de
Figura 10.1.
veggetaţie ale plantelor până la
Picnidie cu picnospori din genul
cazuri grave de necroze pe fructe caz Phoma
în care pot fi afectate până la
compromitere seminţele.
Cele mai reprezentative specii ale acestui gen sunt Phoma lingam
(putregaiul uscat al verzei), Phoma betae(putregaiul inimii sfeclei, inclusiv la
sfecla roşie) şi Phoma anethy(fomoza mărarului). Transmiterea ciupercii de la
un an la altul este asigurată de miceliu şi mai rar de picnidiile rămase în
resturile vegetale precum şi de miceliu pe seminţe, iar în cazul culturilor de
sfeclă pentru sămânţă, prin butaşii infectaţi în anul anterior.
Genul Phomopsis. Fructificaţiile ciupercilor din acest gen sunt
picnidiile. Picnosporii sunt eliberaţi din picnidii sub forma unor cordoane
gelatinoase. Diferenţa faţă de toate celelalte ciuperci din ordinul
Sphaeropsidales este faptul că picnosporii formaţi în picnidiile acestei ciuperci
sunt de două forme – picnospori alfa de formă eliptică, hialini cu câte o
picătură uleioasă la capete şi picnospori beta filiformi, hialini, uşor curbaţi
(figura 10.2.).

74
Cele două forme de picnospori pot
coexista în aceiaşi picnidie dar de
asemenea pot fi în picnidii diferite.
Supraviţuirea de la un ciclu de
viaţă la altul se face prin picnidii şi mai
ales prin miceliu pe resturile vegetale
şi pe organele plantelor infectate. Cea
mai reprezentativă specie la plantele
Figura 10.2.
horticole este Phomopsis viticola care Picnidii(A) cu picnpospori alfa(C) şi
produce excorioza la viţa de vie. beta (B) din genul Phomopsis
Simptomele caracteristrice ale acestei ciuperci constau din apariţia pe
lăstarii tineri a unor leziuni necrotice de formă lenticulară. Toamna şi iarna
lemnul atacat se albeşte iar mugurii aflaţi în zona albită a corzii fie nu mai
pornesc în vegetaţie, fie produc lăstari care vor fi infectaţi încă de la pornirea
în vegetaţie şi prezintă o debilitate accentuată.
Genul Cytospora. Acest gen cuprinde
ciuperci a căror fructificaţii sunt picnidii
cu picnospori unicelulari ovali, uşor
curbaţi, hialini(figura 10.3.). Cele mai
reprezentative specii sunt Cytospora
personata, Cytospora cincta şi
Cytospora leucostoma. Aceste specii
atacă în livezile de piersic, cais, prun,
cireş şi vişin în special pomii debilitaţi
Figura 10.3.
Pinidie şi picnospori din genul şi cei care datorită unor factori de stres
Cytopsora. suferă un declin fiziologic.
A. picnospori detaliu; B. picnidie Principalele simptome constau
din apariţia pe scoarţa lăstarilor tineri a unor zone a căror culoare variază de la
cenuşiu deschis până la cafeniu, a căror formă este de obicei ovală. În
condiţii favorabile pentru dezvoltarea agentului patogen(nu sunt înlăturaţi
factorii de stres), petele se pot extinde până la cuprinderea întregului diametru
al lăstarilor şi pe lungimi relativ mari în partea superioară a acestora.
Lenticelele pe suprafaţa de scoarţă afectată prezintă scurgeri gomoase. Pe
suprafeţele de scoarţă afectate de ciupercă apar mai târziu pete discoidale pe
care la maturitatea fiziologică fructificaţiile asexuate (picnidiile), sub forma
unor puncte de culoare închisă.
Ciuperca supraveţuieşte sub formă de stromă în lemnul infectat pe care
fructifică în primăvară fie prin picnidii cu picnospori, fie prin forma sexuată sub
formă de peritecii cu asce şi ascospori.

75
Genul Ascochyta. Este
reprezentat de ciuperci care fructifică prin
picnospori bicelulari, de obicei hialini sau
slab coloraţi, eliptici, cu o uşoară
strangulare în dreptul septei(figura 10.4.).
Picnosporii sunt dispuşi în picnidii
subcuticulare sau subepidermale cu
perete pseudoparen-chimatic şi un osteol
bine reprezentat. Cele mai reprezentative Figura 10.4.
Picnidie (A) cu picnospori(B) din
specii care atacă plante
genul Ascochyta
horticole sunt Ascochyta hortorum la
vinete, A. pisi la mazărea de grădină şi A
spinaciae la spanac. Organele atacate de
ciupercă sunt în prima fază frunzele la
care simptomele constau din apariţia
unor pete clorotice care treotat evoluează
Figura 10.5. spre necroze(figura 10.5.). Petele pot
Atac de Ascochyta hortorum pe
apare pe ambele feţe ale frunzelor. Pe
frunze
suprafaţa acestor pete apar la
maturitatea agentului patogen puncte de
culoare închisă care reprezintă picnidiile
cu picnospori. Atacul cel mai păgubitor
are loc pe fructe(figura 10.6.), acesta
având aspect de antracnoză(pete
adâncite) iar cel mai grav aspect este
afectarea seminţelor aflate îndreptul
petelor de pe fructe. De obicei petele sunt
de culoare deschisă, cu un chenar de Figura 10.6.
Atac de Ascochyta hortorum
culoare închisă(de la violaceu la brun în
pe fruct
funcţie de proprietăţile plantei gazdă).
Genul Septoria este foarte des
întâlnit la plantele horticole, în general
datorită cerinţelor faţă de condiţiile de
mediu care se apropie foarte mult de
condiţiile optime pentru plantele gazdă.
Sub aspect anatomic, speciile acestui
gen fructifică prin picnidii cu picnospori
(figura 10.7.) bine reprezentate ca
Figura 10.7.
Picnidie cu picnospori din genul număr şi dimensiuni pe organele
Septoria A-picnidie; B picnospori atacate.
76
Picnidiile sunt mari, sferice sau
eliptice, subcuticulare şi
subepidermale, având la nivelul
epidermei un osteol bine conturat.
Cele mai întâlnite specii din acest gen
la plantele horticole sunt Septoria
lycopersici la tomate, S.carotae la
morcov, S. apicola la ţelină,
S.petroselini la pătrnjel, S.
levistici(figura 10.8.) la leuştean, Figura 10.8.
Septoria fragariae la căpşuni şi Frunză de leuştean cu necroze de
Septoria gladioli la gladiole. Septoria levistici
Ciupercile din genul septoria atacă în principal aparatul foliar. La
început atacul este perceput sub forma unor pete clorotice, acestea evoluând
rapid în condiţii favorabile(umiditate peste 75% şi temperatură peste 15° C)
primind o culoare brună deschis cu sau fără chenar închis pe margine.În
interiorul petei se pot distinge picnidiile sub forma unor puncte de culoare
închisă.Supravieţuirea speciilor din acest gen este asigurată de obicei de
miceliul de rezistenţă sau chiar de picnidiile rămase pe resturile vegetale.
La următorul ciclu de vegetaţie al plantelor infecţiile vor fi asigurate
direct de picnospori în cazul supravieţuirii sub formă de picnidii sau din
miceliile de rezistenţă pornesc noi micelii active care la maturitate formează
noi picnidii cu picnospori, aceştia asigurând infecţiile primare.
Genul Coniothyrium este mai
slab reprezentat în condiţiile ţării
noastre având doar două specii:
Coniothyrium diplodiella care produce
putregaiul alb al strugurilor şi C.
miniatans care este o ciupercă
folositoare fiind hiprparazită pe
ciuperca Sclerotinia trifoliolorum
(putregaiul cu scleroţi al trifoiului). De
interes în horticultură este prima specie
la care fructificaţiile asexuate sunt
Figura 10.9. reprezentate de picnidii cu picnospori.
Picnidie (A) cu picnospori (B) din
genul Coniothyrium

77
Picnidiile sunt subcuticulare sau
subepidermale, au dimensiuni de
aproximativ 120-160 x 60-120 µ şi formă
globuloasă cu un osteol dispus
superior(figura 10.9.).
Simptomele produse de atacul
acestei ciuperci la viţa de vie constau în
primul rândul din apariţia pe ciorchini a
unor pete de culoare brună sau vineţie.
Pe suprafaţa acestor pete se pot distinge
fructificaţiile asexuate ale ciupercii sub
Figura 10.10.
forma unor puncte de albă sau de culoare Atac de Coniothyrium diplodiella
închisă în funcţie de proprietăţile viţei de pe ciorchini
vie parazitate. Petele apar de obicei de la baza ciorchinelui spre vârf. În urma
atacului, boabele se stafidesc dar rămân aderente pe racem. Astfel de pete
pot apare şi pe lăstari, dar acest mod de atac este rar. Transmiterea ciupercii
de la un an la altul se face de obicei prin resturile de ciorchini rămase din anul
anterior. Boala este caracteristică în general plantaţiilor bătrâne în care
plantele sunt în declin fiziologic precum şi plantaţiilor în care lucrările de
îngrijire şi lucrările solului nu sunt facute conform normelor tehnologice de
bază.
Genul Cylindroporium
cuprinde specii care fructifică
asexuat prin acervuli subcuticulari şi
subepidermali, în care se formează
conidiofori cu conidii(figura 10.11.).
Conidioforii sunt unicelulari, scurţi,
hialini. Conidiile formate pe
conidiofori sunt filiforme, ascuţite la
Figura 10.11. vârf şi rotunjite la capătul cu care
Acervul cu conidiofori şi conidii de sunt prinse pe conidiofori,
Cylindrosporium hiemale.
A. acervul; B. conidii
bicelulare, cu dimensiuni de 48-75x2,5-
4,5µ. Cea mai reprezentativă specie a
acestui gen este Cylindroporium
hiemale care produce antracnoza la
cireş şi vişin. Un acervul al acestei
specii poate produce peste 5500 de
conidii(Popescu Gh., 1993).
Fig. 10.12
Atac de Cylindroporium hiemale
78
Principalele simptome constau din apariţia pe frunze a unui mare
număr de pete punctiforme de culoare ruginie(numărul de astfel de puncte
poate depăşi în anii favorabili 200 pentru fiecare cm2 de frunză) (figura
10.12.). Simptomul care afectează în mod direct calitatea fructelor este
apariţia unor puncte de culoare brună închisă pe epidermă care se adâncesc
cu timpul în pulpă, ajungând chiar până la sâmbure.
Ciuperca rezistă peste iarnă sub formă de miceliu stromatic pe lăstarii
infectaţi din anul anterior. Pe acest miceliu, la 8-10° C pe fondul unei umidităţi
provenite în urma ploilor din luna aprilie, se dezvoltă direct conidii care produc
infecţiile primare. Infecţiile secundare sunt asigurate de conidiile formate în
acervuli.
Genul Colletotrichum
fructifică prin acervuli cu conidiofori
şi conidii. Arvulii se dezvoltă
subcuticular, în momentul maturării
conidiilor, acestea exercită o
presiune ridicată pe cuticula
necrozată care se rupe şi eliberează
astfel conidiile(figura 10.13.).
Conidioforii au formă relativ
cilindrică, sunt unicelulari, cu un
singur locus conidiogen dispus la
Figura 10.13. vârful conidioforului. Conidiile sunt
Acervul cu conidiofori şi conidii unicelulare, eliptice, hialine. În
din genul Colletotrichum interiorul acervulilor, printre
A. acervul; B. conidii;
conidiofori se găsesc dispuşi perişori
lungi, bruni, pluricelulari, neramificaţi.
Cele mai reprezentative specii
ale acestui gen sunt Colletotrichum
lindemutianum la fasolea de grădină,
C. lagenarium la dovleac(figura
10.14.), C. oligochaetum la castraveţi,
C. melongene la pepeni,
C.higginsianum la gulii şi C. spinaciae
la spanac. Ciupercile din acest gen
rezistă de obicei pe seminţe şi chiar în
Fig. 10.14
interiorul semniţelor sub formă de Atac de Colletotrichum lagenarium
miceliu de

79
rezistenţă. Seminţele care transmit ciuperca sunt cele care provin din fructe
infectate în anul anterior şi care nu sunt tratate corespunzător înainte de
semănat. Primele simptome ale atacului pot apare încă din faza de
cotiledoane, sub forma unor pete relativ circulare care în centru conţin
fructificaţia asexuată a ciupercii, acervulul cu conidiofori şi conidii. Plăntuţele
atacate din această fenofază se usucă şi pier. Infecţiile secundare sunt
asigurate de conidiile formate în noile generaţii de acervuli.

Genul Gloeosporium
fructifică prin acervuli circulari în
interiorul cărora se formează
conidiofori unicelulari, hialini, foarte
subţiri(filiformi) cu un singur locus
conidiogen dispus la vârf. Conidiile
sunt eliptice, unele fiind mai ascuţite
Figura 10.15. la unul dintre capete(figura 10.15.).
Acervul cu conidiofori şi conidii Principalele specii care se manifestă
din genul Gloeosporium la plantele horticole din acest gen
A. acervul; B. conidii;
sunt Gloeosporium ribis la coacăz şi agriş,
G.venetum (figura 10.16.) la zmeur,
G.ampelinum la viţa de vie şi G. fructigenum
la măr. Spre deosebire de celelalte specii,
Gloeosporim fructigenum, în condiţiile
climatice din ţara noastră se manifistă
aproape în exclusivitate în spaţiile de
depozitare ale merelor. Figura 10.16.
Principalele simptome constau din Atac de Gloeosporium
apariţia pe frunze şi pe lăstarii verzi a unor venetum la zmeur
pete de formă relativ circulară de culoare mai
deschisă în interior şi un chenar de culoare mai închisă pe margini. Petele
care apar pe lemnul lăstarilor pot fi foarte grave deoarece se pot adânci
producând uscarea şi crăparea scoarţei în zona adiacentă petei, ceea ce duce
la reducerea drastică a rezistenţei la iernare şi la apariţia unor porţi de infecţie
pentru alţi agenţi patogeni şi dăunători. Pe fructe pot apare de asemenea pete
de dimensiuni variabile care se adâncesc în ţesut. Ciuperca este transmisă de
la un ciclu de vegetaţie la altul prin miceliu de rezistenţă în scoarţa lăstarilor
atacaţi la majoritatea speciilor atacate.
Genul Coryneum fructifică prin conidiofori cu conidii formaţi în lagăre
subcuticulare de tip acervul(figura 10.17.). Conidioforii sunt simplii, unicelulari,
scurţi, cu un singur locus conidiogen la vârf. Conidiile sunt eliptice, uşor
curbate, bicelualare sau tricelulare, cu o uşoare strangulări în dreptul septelor.
Cea mai reprezentativă specie a acestui gen în condiţiile ţării

80
Figura 10.17.
Acervul cu conidiofori şi conidii
din genul Coryneum
A. acervul; B. conidii;

Figura 10.18.
Atac de Coryneum beijerinkiI la cireş

noastre este Coryneum beijerinkii care produce ciuruirea frunzelor la toate


speciile de pomi sâmburoşi(figura 10.18). Ciuperca rezistă de obicei sub
formă de miceliu de rezistenţă în crăpăturile scoarţei sau între solzii mugurilor.
Primăvara cel mai grav simptom este necrozarea mugurilor datorată pornirii în
vegetaţie a miceliului. Pe miceliu se formează primii conidiofori cu conidii,
aceste conidii producând infecţiile primare pe frunzele tinere. Infecţiile
secundare sunt efectuate de conidiile formate în acervulii re-zultaţi în urma
maturării miceliilor dezvoltate după infecţiile primare.
În anii favorabili atacului acestei ciuperci precum şi în plantaţiile în care
agentul patogen este deja stabilizat pot avea loc şi atacuri pe fructe sub forma
unor puncte negre şi în cazul atacului pe fructele de mici dimensiuni aceste se
pot deforma.

81
Cursul 11

CIUPERCI FITOPATOGENE
SUBÎNCRENGĂTURA DEUTEROMYCOTINAE (II)

Rezumat
Unitatea de învăţământ este o continuare a unităţii de învăţare 10 şi
prezintă caracterele generale privind anatomia, fiziologia şi formele de
înmulţire ale ciuprcilor fitopatogene care conform clasificării lui Ainsworth
erau cuprinse în marea subîncrengătură a ciupercilor Deuteromycotinae. În
prezenta unitate se află descrise doar genurile care au ca organe de
fructificare conidiofori, precum si singurul gen care în condiţii naturale nu
fructifică, având doar un corp reprezentat de miceliu.

Genul Verticillium fructifică prin


conidiofori cu conidii. Conidioforii sunt
drepţi, ramificaţi, cu ramificaţiile dispuse în
verticilii, cu câte un locus conidiogen
dispus terminal pe fialidele
ramificaţiilor(figura 11.1.). Conidiile sunt
ovale, unicelulare, hialine. Cea mai
reprezentativă specie din acest gen la
Figura 11.1. plantele horticole este Verticillium dahliae.
Conidiofor din genul Această specie produce pagube
Verticillium însemnate atât la legume cât şi la plantele
ornamentale, boala fiind cunoscută sub
termenul generic de verticilioză. Dintre
legume cele mai
păgubitoare atacuri se
înregistrează la tomate, vinete,
ardei, castraveţi şi
bame(verticilioză). La plantele
ornamentale atacul de verticilioză
este cel mai des întâlnit la
crizanteme, garoafe, gerbera şi
dalii. De asemenea la cartofi apare
relativ frecvent atacul speciei
Verticillium albo-atrum
Verticiliozele sunt traheomicoze Figura 11.2.
Atac de Verticillium albo-atrum la
(boli vasculare), ele manifestându-
cartof
se sub forma unei ofiliri

82
progresive, lente sau rapide,
organele ofilite ale plantelor
rămânând aderente la tulpini. În
cazul
efectuării unor secţiuni transversale se pot remarca fasciculele de vase
libero-lemnoase necrozate. Pe vreme umedă, la suprafaţa organelor uscate
se observă un mucegai fin care este constituit di organele de fructificare
asexuate ale ciupercii(conidioforii cu conidii) (figura 11.2.). Ciuperca rezistă
multă vreme în sol fiind considerată saprofită cu stadii de parazitism doar în
momentul în care găseşte o gazdă sensibilă. Formele sub care poate
rezista de la un ciclu de vegtetaţie l altul sunt în general miceliul de
rezistenţă pe resturile vegetale şi microscleroţii.
În cazul în care întâlneşte o gazdă sensibilă, ciuperca o infectează
activ prin sistemul radicular după care se dezvoltă în interiorul vaselor
libero-lemnoase. În urma atacului în vasele se tilozează(se obliterează),
rezultând ofilirea plantelor.
Genul Botrytis fructifică asexuat prin conidiofori cu conidii.
Conidioforii sunt pluricelulari ramificaţi vârf. Conidiile sunt unicelulare,
ovoide, dispuse în ciorchine pe ramificaţiile conidioforilor(figura 11.3.).
Cele mai importante specii ale
acestui gen prezente la plantele
horticole sunt: Botrytis cinerea –
putregaiul cenuşiu la
legume(tomate, ardei, castraveţi,
vinete, morcov, salată), căpşuni,
plante ornamentale (garoafe,
ciclamen, violete africane, liliac
floarea soarelui ornamentală),
Botrytis alii, B. bysoideea şi B.
sqamosa – putregaiul cenuşiu al
bulbilor de ceapă, praz şi al
bulbililor de usturoi,Botrytis Figura 11.3.
fuckeliana putregaiul cenuşiu al Conidiofor cu conidii din genul Botrytis
viţei de vie, Botrytis elliptica –
putregaiul cenuşiu al crinului,
Botrytis paeoniae - putregaiul
cenuşiu al bujorului.

83
La ceapă praz şi usturoi, cele trei specii
se deosebesc prin dimensiunile conidioforilor
a conidiilor precum şi prin abundenţa de
miceliu de pe organele atacate. Simptomele
principale constau din apariţia unui
mucegai(corpul ciupercii, miceliul) relativ
abundent în care se formează conidioforii cu
conidii. Acest mucegai se formează pe toate
organele infectate. În urma atacului organele
infectate se usucă, pe aceste organe fiind
uneori vizibile mici copuri scleroţiale de
culoare neagră sau gri închis, formate din
Figura 11.4. miceliu prin aglomerare, deshidratare şi
Atac de Botrytis alii la melanizare(figura 11.4.).
ceapă
Rezistenţa ciupercii de la un
an la altul are loc prin miceliu de
rezistenţă în organele infectate,
mai ales în cazul plantelor care se
înmulţesc prin organe vegetative
cum sunt bulbii, bulbilii, rizomii şi
stolonii, caz în care micelilul are
condiţii optime de supravieţuire în
depozite. Primăvara în cazul
utilizării respectivelor organe
infectate, miceliul porneşte în
vegetaţie şi produce primele
infecţii în primele fenofaze de
vegetaţie. La pantele perene,
forma de transmitere de la un an la
altul cea mai răspândită metodă
Figura 11.5.
de tranmitere este prin scleroţi şi Atac de Botrytis cinerea la garoafe
prin resturile vegetale infectate
care conţin miceliu de rezistenţă.
În cazul plantelor anuale
care se înmulţesc prin seminţe,
transmiterea
ciupercii de la un ciclu de vegetaţie la altul este asigurat prin miceliul care
se găseşte pe seminţele netratate şi pe resturile vegetale de pe teren.

84
Genul Cladosporium (Fulvia)
fructifică prin conidiofori bruni, septaţi cu
ramificaţii scurte pe septele terminale. Pe
ramificaţii sunt dispuşi terminal câte un
locus conidiogen pe care se formează
conidii de culoare ce variază de la galben
până la brune, ovale sau alungite. La
început conidiile sunt unicelulare, pentru
ca la matuiritate să fie cu 1 – 4 septe la
maturitatea deplină(figura 11.6.). Cele mai
păgubitoare specii din acest gen este
Cladosporium fulvum
Figura 11.6.
Conidiofori cu conidii din genul
Cladosporium(după Bobeş I.)
prezentă în special la legumele solanacee, Cladosporium
cucumerinum(figura 11.7.) la legumele cucurbitacee şi C. peoniae la bujori.
Speciile au un număr foarte mare de rase fiziologice. ceea ce le conferă o
foarte bună capacitate de adaptare la majoritatea condiţiilor de mediu.
Principalele simptome constau din apariţia pe organele aeriene
verzi(frunze, tulpini şi lăstari) a unui puf de culoare variabilă, de la verde
măsliniu la brun format din fructificaţiile asexuate ale ciupercii, sub care
ţesutul plantelor se necrozează.
Fructificarea ciupercii
este stimulată de ploile
prelungite şi umiditatea
atmosferică crescută.
Supravieţuirea speciei
este asigurată de miceliul din
resturile vegetale care rămân
pe sol. În spaţiile protejate se
impune o igienă culturală
Figura 11.7 .
severă şi dirijarea factorilor de Atac de Cladosporium cucumerinum.
mediu mai ales a umidităţii
atmosferice care este factorul
cheie în prevenirea atacului
acestei de ciuperci.

85
Genul Alternaria fructifică asexuat
prin conidiofori cu conidii. Conidioforii sunt
pluricelulari, scurţi, de culoare brună,
grupaţi în dreptul osteolului prin care ies
din ţesuturile parazitate. Conidiile sunt
piriforme, de culoare brună, pluricelulare
cu septe dispuse atât longitudinal cât şi
transversal(figura 11.8.).
Cele mai reprezentative specii ale
acestui gen care au ca plante gazdă
Figura 11.8. plante de interes horticol sunt Alternaria
Conidiofori (B) cu conidii (A)
din genul Alternaria pori la
cartof şi tomate, A. capsici annui la
ardei, A. cucumerina la legumele
cucurbitacee(castraveţi, dovlecei,
pepeni, etc.), A. brassicae la legumele
din grupa verzei, A. alternata la
crizanteme, A. dianthi şi A. dianthicola
la garoafe şi A. zinniae la
cârciumărese.
Figura 11.9.
Principalele simptome constau Atac de Alteranria capsici annui la
din apariţia pe organele verzi ale fructe.
plantelor a unor pete de culoare
deschisă cu chenar de culoare închisă.
Aceste pete în cazul atacurilor grave
confluează şi conduc la uscarea complectă a
respectivelor organe. În cazul în care este
atacată tulpina, mai ales la plantele la care
tulpina prezintă noduri evidente(de exemplu la
garoafe), ciuperca produce necrozarea tulpinii
şi există pericolul frângerii acestor tulpini. La
plantele ornamentale, atacurile tardive conduc
în prima fază la apariţia unor pete pe boboci
după care atacul poate evolua foarte rapid,
Figura 11.10. rezultatul final fiind uscarea bobocilor florali
Alteranria brassicae la înainte de deschidere. Pe florile deschise
conopidă atacul se soldează cu compromiterea calităţii
florilor datorită apariţiei unor pete pe corolă
însoţite la scurt timp de mucegaiul
caracteristic. Un atac păgubitor pe flori este la conopidă(figura 11.10.), la
86
care orice atac în această fenofază conduce la pagube însemnate.
Atacul pe fructe este de asemenea foarte păgubitor deoarece
conduce în marea majoritate a situaţiilor la infectarea seminţelor cu miceliu
de rezistenţă şi conidii. Ciupercile din acest gen supravieţuiesc de la un
ciclu de viaţă la altul prin miceliu de rezistenţă în resturile vegetale şi pe
seminţe.
Genul Cercospora cuprinde
ciuperci care au ca organe asexuate de
înmulţire conidiofori cu conidii. Conidioforii
sunt neramificaţi, în general unicelulari,
scurţi, de culoare galbenă închisă sau
brună. Conidiile sunt fusiforme, alungite,
pluricelulare hialine sau gălbui(figura
11.11.). Conidioforii pot fi solitari dar cel
mai adesea sunt grupaţi în dreptul unui
Figura 11.11 .
Conidiofori cu conidii de osteol prin care erup la maturitatea
Cercospora apii miceliului. Principalele specii ale acestui
(după Bobeş I.) gen care afectează plantele de interes
horticol sunt Cercospora betae la
sfecla roşie Cercospora carotae la
legumele rădăcinoase(în special la
morcovi şi ţelină).
Simptomele produse de speciile
genului Cercospora constau din
apariţia pe aparatul foliar a unor pete
de mici dimensiuni(sub 1 cm
diametru), de culoare deschisă,
delimitate de ţesutul sănătos printr-un
chenar de culoare închisă. La Figura 11.12 .
Atac de Cercospora apii
maturitatea ciupercii acesta fructifică,
(după Bobeş I.)
momentul fiind remarcat prin faptul că
petele devin catifelate datorită apariţiei
conidioforilor cu conidii. Condiţiile
optime pentru speciile din acest gen
sunt temperaturi în jurul valorii
de 20° C şi umiditate atmosferică ridicată pe fondul persistenţei apei (din
precipitaţii, irigaţie sau rouă) pe frunze.
Ciupercile din acest gen supravieţuiesc de la un ciclu de vegetaţie la
altul prin miceliu de rezistenţă în resturile vegetale şi prin conidii şi miceliu
pe seminţe.

87
Genul Helminthosporium
fructifică prin conidiofori neramificaţi,
pluricelulari, cu un locus conidiogen
dispus la vârful celulei terminale asociaţi
în fascicule în dreptul osteolului
stomatelor prin care ies la suprafaţa
organelor atacate. Conidiile sunt
pluricelulare, 3-9 celule, de culoare
galben-brun şi formă relativ cilindrică cu
capetele rotunjite(figura 11.13.). Cea Figura 11.13.
mai importantă specie din acest gen la Conidiofori cu conidii din genul
Helminthosporium
plantele horticole este la usturoi
Helminthosporium alii.
Atacul acestei ciuperci se manifestă prin formarea pe suprafaţa
bulbililor şi la nivelul coletului a unui strat pulverulent de culoare închisă.
Dacă la început această înnegrire afectează doar tecile exterioare, în
condiţii favorabile ciupercii atacul se extinde spre interior la tecile bulbililor.
Pe bulbili se pot distinge pete eliptice de 2-10 mm, de culoare la început
cafenie mărginită de o dungă roşiatică pentru ca la maturitatea ciupercii
pata să devină neagră. Ciuperca supravieţuieşte de la un an la altul prin
miceliu de rezistenţă sau adesea prin clamidosporii formaţi din celulele
miceliului. În urma germinării clamidosporilor rezultă filamente miceliene
capabile să producă noi infecţii.
Genul Fusarium are fructificaţiile asexuate reprezentate prin
conidiofori cu conidii. Conidioforii sunt pluricelulari, solitari dar cel mai
adesea grupaţi în sporodochii. Conidiile sunt de două categorii:
macroconidii şi microconidii. Macroconidiile sunt pluricelulare, fusiforme,
drepte sau curbate, ascuţite la vârf şi uşor carenate la capătul de inserţie
pe conidiofor. Microconidiile sunt unicelulare, formate fie pe conidiofori
scurţi şi solitari, fie direct pe miceliu(figura 11.14.).
Una dintre principalele caracteristici ale ciupercilor din acest gen
este faptul că sunt saprofite şi doar facultativ parazite ceea ce explică
longevitatea acestora chiar în lipsa plantelor gazdă.
Pe de altă parte explică specializarea strictă a speciilor din acest
gen în sensul formării a numeroase forme specializate în cadrul unei
singure specii. Aceste forme specializate infectează exclusiv planta gazdă
principală iar în lipsa acesteia supravieţuieşte mulţi ani ca ciupercă
saprofită pe resturile vegetale din sol.
Principalele specii din acest gen care parazitează plante horticole sunt F.
88
oxysporum f. sp. lycopersici la tomate(figura 11.15.), F., oxysporum f.
sp.vasinfectum la ardei, F. oxysporum f. sp. melongene la vinete, F.
oxysporum f. sp. cucumerinum la castraveţi F. oxysporum f. sp. melonis la
pepenii galbeni, F. oxysporum f. sp. niveum la pepenele verde, F.
oxysporum f. sp. conglutinans la varză, F. oxysporum f. sp. apii la ţelină,
Fusarium oxysporum f. sp. dianthi la garoafe,F. oxysporum f. sp.
tracheiphilum şi F. oxysporum f. sp. chrysanthemi la crizanteme, Fusarium
roseum f. sp. dianthi la garoafe, Fusarium solani f. sp. phaseoli la fasole.
Supraviţuirea în condiţiile de mediu nefavorabile ale iernii ale
speciilor mai sus enumerate pe cale vegetativă este asigurată în general
prin două mecanisme: miceliul de rezistenţă

Figura 11.14.
Figura 11.15.
Sporodochie(A) din genul Atac de Fusarium oxysporum la
Fusarium, cu macroconidii(B) şi tomate, aspect pe frunză şi în
microconidii (C). secţiune la tulpină, necroza cilindrului
central;
şi transformarea unor celule ale miceliului sau ale macroconidiilor în
clamidospori (celule de rezistenţă cu pereţi îngroţaţi). În anul următor
ciuperca îşi reia ciclul de viaţă, miceliile formate din formele de rezistenţă
vegetative fructifică prima dată prin microconidii care asigură în acest fel
infecţiile primare.
Genul Tubercularia are ca fructificaţii
asexuate conidiofori neramificaţi, subţiri,
ascuţiţi pe care se formează terminal conidii
unicelulare, eliptice. Conidioforii sunt grupaţi
pe sporodochii (figura 11.16.)de culoare
roşiatică de diferite nuanţe.
Principala specie care reprezintă
acest gen la noi în ţară este Tubercularia
vulgaris care produce uscarea ramurilor
Figura 11.16.
specile de pomi seminţoşi precum şi la Sporodochie de
arbuştii din familii înrudite(figura 11.17.). Tubercularia vulgaris

89
În general este o ciupercă ce apare pe
fondul declinului fiziologic al pomilor cauzat
de îmbătrânire sau de factori nefavorabili
de mediu cum ar fi gerurile puternice,
băltirea prelungită a apei etc.
Ciuperca supravieţuieşte sub formă
de strome în scoarţa ramurilor infectate în
anul anterior. Infecţiile primare în anul
următor pot fi efectuate de noile conidii
Figura 11.17. formate pe conidioforii dispuşi pe
Atac de Tubercularia vulgaris
sporodochiile de pe noile micelii rezultate
pe schelet.
în urma pornirii în vegetaţie a stromelor.
Genul Rhizoctonia este
singurul gen al ordinului Mycellia
sterilia care parazitează frecvent
plantele din culturi de câmp şi horticole
în ţara noastră. În general produce
putregaiuri radiculare şi ale bazei
tulpinii. Singura specie cu importanţă
horticolă este Rhizoctonia solani,
prezentă la majoritatea legumelor şi
plantelor ornamentale. La plantele de
câmp o specie importantă prezentă pe
sistemul radicular şi la baza plantelor Figura 11.18.
de cereale păioase este Rhizoctonia Rhizoctonia solani
A – microsscleroţi;
cerealis.
B – hife miceliene mature;
Spre deosebire de celelalte din C – hife miceliene tinere;
subîncrengătura Deuteromycotinae
care sunt la bază Ascomycotinae
deoarece forma sexuată pe care o
formează în
condiţii normale este o ască cu ascospori, genul Rhizoctonia este la origine
o Basidiomycotinae deorece în condiţii ecologice simulate în laborator a
format hife ascogene şi a fructificat prin bazidii cu bazidiospori. În
condiţiile ecologice din ţara noastră, ciuperca supravieţuieşte sub formă de
miceliu de rezistenţă(figura 11.18.). De asemenea trebuie remarcat faptul
că această ciupercă este un saprofit foarte puternic, care devine parazit
doar dacă întâlneşte o plantă gazdă sensibilă sau dacă potenţiala plantă
gazdă a fost sensibilizată de condiţiile pedoclimatice nefavorabile.

90
Cursul 12

CIUPERCI FITOPATOGENE
Subîncrengătura Basidiomycotinae (I)

Cuvinte cheie: ciuperci Basidiomycetes, tăciuni, măluri

Rezumat
Ciupercile fitopatogene prezentate în această unitate de învăţământ
fac parte, din punct de vedere al clasificării, din cea mai evoluată grupare de
ciuperci. Subîncrengătura Basidiomycotinae se împarte din punct de vedere
al simptomelor şi sporilor pe care îl produc genurile şi speciile componente
ale acestora, în două grupe: prima grupare sunt ciuperci care produc „tăciuni”
şi „măluri” la care sporii produşi sunt teliospori iar a doua grupare sunt
ciupercile care produc ca simptom general „rugini”, la care există un număr
potenţial de 5 tipuri de spori(bazidiospori, picnospori, ecidiospori, uredospori
şi teleutospori, dar acest număr variază în funcţie de specia de care discutăm
în prezenta unitate de învăţământ sunt prezentate doar genurile de din
subîncrengătura Basidiomycotinae care produc tăciuni şi măluri.

Ciupercile fitopatogene din subîncrengătura Basidiomycotinae sunt


cele mai evoluate ciuperci care produc boli la plantele cultivate.
Caracteristica principală a ciupercilor din această subâncrengătură este
aceea că au ca organ de înmulţire sexuată bazidia pe care se formează
bazidiospori.
Aparatul vegetativ al ciupercilor din această subîncrengătură poate fi
trei tipuri:
a) miceliu primar, rezultat din germinarea bazidiosporilor, celulele
acestuia sunt haploide iar la ordinul Ustilaginales nu fructifică în timp ce la
ordinul Uredinales, la maturitatea miceliului primar acesta formează picnidii
în care se dezvoltă picnospori. Atât celulele miceliului primar cât şi
picnosporii formaţi la ciupercile din ordinul Uredinales, păstrează semnul
sexul al bazidiosporului din care s-a format hifa miceliului primar respectiv;
b) miceliul secundar, este compus din celule dicariotice. Acesta se
formează la ordinul Ustilaginales prin dezvoltarea şi înmulţirea celulelor
rezultate prin plasmogamie între două celule ale miceliului primar de semne
diferite. La ciupercile din ordinul Uredinales apariţia miceliului secundar se
poate face şi prin plasmogamia între doi picnospori de semne diferite sau
prin plasmogamia unui picnospor de un semn şi o celulă a hifei miceliene
primare de semn opus. Pe miceliul secundar se formează bazidiile cu
bazidiospori prin transformarea celulelor terminale ale miceliului secundar. La
91
ciupercile fitopatogene din cele două ordine(Ustilaginales şi Uredinales)
bazidiile cuprind două segmente majore: hipobazidia este formată dintr-o
singură celulă sclerificată şi epibazidia formată din 3 – 4 celule nesclerificate,
de sexe diferite, notate convenţional cu + şi -. Pe celule epibazidiei se
formează bazidiosporii haploizi care la rândul lor poartă semnul celulei
bazidiale pe care s-au format.
c) miceliul terţiar se formează doar la macromicete, acest tip de
miceliu fiind cel din conţinutul carpoforilor şi al bazidiofructelor la
macromicetele care se dezvoltă pe materia vegetală aflată în descompunere
şi pe unele specii de arbori care se află în declin fiziologic sau care s-au
uscat. Prin asocierea bazidiilor de pe miceliul terţiar se formează un himeniu.
Înmulţirea asexuată la ciupercile din subâncrengătura
Basidiomycotinae are loc doar prin picnospori, singurul tip de spori care sunt
formaţi în picnidii la maturitatea miceliului primar la ciupercile din ordinul
Uredinales.
Înmulţirea sexuată la ciupercile din această subîncrengătură are loc
prin celulele hifelor miceliene între care poate avea loc o somatogamie de tip
pseudomixis sau chiar prin apogamie(fără copulare) de tip apomixis.
La plantele agricole marea majoritate a ciupercilor fitopatogene din
subâncrengătura Basidiomycotinanae sunt din ordinele Uredinales
producând boli cunoscute sub termenul generic de rugini cele din ordinul
Ustilaginales producând boli cunoscute sub termenul generic de tăciuni şi
măluri

Genul Ustilago are ca organe de rezistenţă şi propagare


teliosporii simplii, neasociaţi. Organele de fructificare de tip sori se
formează pe tulpini(tulpinali), pe frunze(foliicoli), dar cel mai des pe
organele florale(floricoli) şi de fructificare(fructicoli). Teliosporii se
formează prin fragmentarea miceliului primar sub formă lineară sau în
ciorchine şi au în general formă sferică sau subsferică. Episporul poate fi
neted, punctat, verucos, reticulat sau chiar ţepos.
Germinarea teliosporilor se poate produce imediat după eliberarea
din sori sau la un interval mai lung sau mai scurt de la eliberarea din sori,
în funcţie de specie şi de planta gazdă. În urma germinării teliosporilor
rezultă o bazidie care la speciile de interes horticol este tetracelulară. Pe
bazidie se formează fie bazidiospori care se dispun lateral sau terminal şi
se înmulţesc prin înmugurire. La unele specii ale genului Ustilago din
geminarea celulelor bazidiei rezultă direct un miceliu haploid(după
Săvulescu T).

92
Ustilago tritici (Pers.) Jeans. -
Tăciunele zburător al grâului este
un tăciune cu infecţie florală, cu
teliospori sferici sau ovoizi de 5 – 9 µ
diametru cu echisporul fin
echinulat(figura 12.1.). Figura 12.1.
Teliospori de Ustilago tritici
Ustilago nuda (Jeans.)Rostr. -
Tăciunele zburător al orzului este
de asemenea un tăciune cu infecţie
florală cu teliospori sferici sau ovoizi
de 5 – 9 µ diametru şi episporul fin
Figura 12.2. echinulat(figura 12.2.).
Teliospori de Ustilago nuda
Ustilago avenae (Pers.)
Jensen - tăciunele zburător al
ovăzului este un tăciune cu
infecţie florală cu teliospori sferici
sau elipsoidali, cu episporul fin
echinulat si diametre de 5 – 9 µ
Figura 12.3.
(figura 12.3.). Teliospori de Ustilago avenae.
Ustilago hordei (Pers.)Lagerh -
tăciunele îmbrăcat al orzului este un
tăciune cu infecţie germinală care
infectează orzul de primăvară şi pe cel de
toamnă. Teliosporii sunt sferici sau ovali,
Figura 12.4. de 5 – 10 µ diametru şi episporul neted
Teliospori de Ustilago hordei (figura 12.4.)..
Ustilago maydis (sinonim Ustilago
zeae (Beckm.) Unge.) – tăciunele cu
pungi al porumbului.
Celulele miceliului ciupercii dezvoltat în
ţesuturile atacate şi în tumori, este supus unui
proces de fragmentare prin îngroşarea în
prima fază a membranelor celulare dupa care
fiecare celula se separă şi formează câte un
spor. Astfel apar teliosporii care sunt sferici Figura 12.5.
sau ovali, de culoare brună închisă, cu Teliospori de Ustilago
episporul echinulat(figura 12.5.). zeae

93
Genul Sorosporium are teliosporii dispuşi în mai multe feluri. În
general teliosporii pot fi izolaţi sau dispuşi în glomerule relativ sferice sau
elipsoidale.
La unele specii teliosporii se formează în fructificaţii protejate de
un înveliş care, până la maturitatea teliosporilor are consistenţă
gelatinoasă iar după ce se resoarbe învelişul gelatinos, teliosporii rămân
dispuşi sub forma unei mase din care se pot desprinde uşor.
Alt grup de specii au teliosporii protejaţi de un înveliş format din ţesuturile
plantei gazdă, înveliş care la maturitatea teliosporilor este complect
necrozat, se rupe şi eliberează astfel teliosporii care se constituie într-o
masă pulverulentă. Cel de-al treilea grup mare de specii ale acestui gen
formează teliosporii în jurul uni ax central format din ţesuturile plantei
gazdă.
În urma germinării teliosporilor poate rezulta fie un promiceliu pe
care nu se formează bazidiospori dar care după o plasmogamie directă
între celulele epibazidiei formează o celulă dicariotică ce va genera direct
filamente miceliene dicariotice. Alt grup de specii formează un promiceliu
clasic pe care se formează bazidiospori, aceştia fiind cei care produc prin
plasmogamie un o celulă dicariotică iniţială. Prin diviziuni repetate rezultă
miceliul dicariotic care produce infecţiile la plantele gazdă.
Sorosporium holoci –
sorghi(sinonim Sphacelotheca
reiliana)- tăciunele inflorescenţelor la
porumb. Atacul se manifestă pe ambele
inflorescenţe (ştiuletele şi paniculul), care
sunt transformate într-o masă prăfoasă,
brun – negricioasă, formată din teliosporii
ciupercii(figura 12.6.). La panicul, iniţial
masa de spori este învelită într-o
membrană albicioasă – roşietică formate
Figura 12.6. din celule ale gazdei şi celule sterile ale
Teliospori de Sphacelotheca ciupercii Apoi, la maturarea teliosporiilor,
reiliana această membrană se rupe şi o parte din
spori sunt puşi în libertate. Ştiuleţii infectaţi sunt complet distruşi dar
rămân înveliţi în pănuşi însă conţinutul lor este înlocuit cu o masă de
teliospori, iar formă lor nu mai este alungită ci aproape globuloasă.
Are teliosporii sunt elipsoidali neregulaţi. La început ei sunt
aglutinaţi formând grămezi dar mai târziu devin solitari.

94
Genul Entyloma cuprinde basidiomicotine care produc tăciuni
foliari. Dezvoltarea ciupercilor din acest gen are loc mai ales în mezofilul
frunzelor, sau imediat sub epiderma tulpinilor( afectând în general
ţesuturile dintre epidermă şi cilindrul central) la plantele ierboase. Sunt
rare cazurile în care sunt atacate şi nervurile sau peţiolurile.
Formarea teliosporilor are loc în lanţuri, din celulele miceliului, dar
nu continuu ci relativ izolaţi prin celule viabile. Teliosporii sunt dispuşi în
mezofilul frunzelor relativ izolaţi sau în sori.
În cazul în care se dispun în sori de cele mai multe ori sunt simpli,
rare fiind speciile la care se găsesc dispuşi în glomerule.
Frunzele atacate se usucă şi rămân pe sol. După putrezirea
ţesuturilor uscate sunt eliberaţi teliosporii. Aceştia au episporul galben –
brun sau brun, dar în foarte multe cazuri acesta este incolor,
dimensiunile teliosporilor variind mult între 5-21µm în funcţie de specie.
În urma germinării teliosporii produc bazidii cilindrice, scurte pe care la
maturitate se formează bazidiospori fusiformi, alungiţi.
Bazidiosporii se anastomozează şi produc micelii primare care, la
maturitate pot fructifica aerian, producând conidiofori unicelulari scurţi în
dreptul osteolului stomatelor. Terminal pe conidiofori se formează conidii
pluricelulare, falciforme. În momentul apariţiei conidiilor pe suprafaţa
frunzelor infectate apare o eflorescenţă foarte fină. Conidiile produc
infecţii secundare.
Genul Entyloma cuprinde peste 150 de specii parazite pe plante
din familii botanice diverse cum sunt Compositae, Graminee perene,
Umbeliferae şi Ranunculacee.
Entyloma fuscum specie parazită pe
plante din genul Papaver. Atacul se manifestă
pe frunze prin pete circulare de dimensiuni
relativ mari, având diametre de aproximativ 3
– 10 mm. La început petele sunt de culoare
deschisă, pentru ca pe măsura maturizării
ciupercii petele să devină brune sau chiar
negre, cu un chenar roşiatic. Teliosporii sunt
numeroşi, dispuşi în mezofil, au formă
neregulată, relativ sferică sau elipsoidală, cu Figura 12.7.
Teliospori de Entyloma
dimensiuni cuprinse între 13-23x12-18 µm fuscum
(figura 12.7.).
Episporul are două straturi, unul extern şi altul intern. Stratul

95
extern este de scurtă durată, hialin, cu o grosime de 2,5 µm. Cel intern
este permanent, de culoare brună intensă, cu o grosime de 1,5 µm.
La maturitate miceliul primar fructifică prin conidiofori şi conidii.
Conidioforii au un singur locus conidiogen dispus terminal şi ies prin
osteolul stomatelor la suprafaţa frunzelor cu aspect de buchet. Pe
conidiofori se formează conidii cu dimensiuni de aproximativ 10-15x2-3
µm, alungite, fusiforme, drepte sau uşor curbate.
Diseminarea agentului patogen se face prin conidii şi mai puţin
prin teliospori deoarece aceştia sunt imobilizaţi în frunze până la
putrezirea acestora.

Entyloma calendulae produce


tăciunele la Calendula officinalis. Atacul
acestei ciuperci se manifestă la plante
prin apariţia pe frunze a unor pete cu
aspect relativ circular, distribuite aleatoriu
pe întreaga suprafaţă a frunzelor.
Culoarea petelor variază fiind la început
Figura 12.8. oliv, apoi galbene, pentru ca în final să fie
Teliospori de brun închis (figura 12.9.). Diametrul
Entyloma calendulae petelor variază între 5-7 mm.
Teliosporii se formează în mezofilul
frunzelor şi pot avea formă sferică cu
diametre cuprinse între 8-16 µm sau formă
eliptică cu dimensiuni cuprinse între 10-18 x
9-15 µm. Episporul este neted, de culoare
brună deschisă (figura 12.8.).
Teliosporii pot germina imediat după
formare şi atingerea maturităţii. Prin
germinare rezultă o bazidie care fructifică la
vârf, producând 3-8 bazidiospori.
Bazidiosporii pot copula între ei producând
micelii pluricelulare dicariotice sau pot
germina, producând micelii haploide care
fructifică prin conidiofori unicelulari prin
osteolul stomatelor pe care se formează
conidii filiforme pluricelulare.
Conidiile produc infecţii secundare,
diseminând ciuperca pe parcursul perioadei Figura 12.9.
de vegetaţie. Rezistenţa ciupercii pe Atac de Entyloma
calendulae pe frnze de
parcursul iernii are loc prin teliospori în
Calendulla officinalis
resturile necrozate de frunze infectate de pe
96
sol.
Entyloma cichorii produce tăciunele
frunzelor de cicoare. Teliosporii se grupează în
mezofilul frunzelor sub formă de sori cu margini
neregulate, de formă relativ circulară şi
diametru de 1-3 mm. Forma teliosporilor este
sferică sau elipsoidală, dimensiunile fiind
cuprinse între 12-17 x 10-15 µm. Episporul
teliosporilor este hialin. Nu sunt cunoscute
modul de germinare al teliosporilor şi nici dacă Figura 12.10.
această ciupercă produce sau nu conidiofori cu Teliospori de
conidii ca şi alte specii din genul Entyloma Entyloma cichorii
(figura 12.10.).
Genul Urocystis cuprinde specii de tăciuni foliicoli care au
teliosporii grupaţi în glomerule de câte 1-3, glomerulele fiind acoperite de
un strat de celule sterile, pline cu aer, care sunt relativ uşor casante pun
în libertate teliosporii care le compun. Prin germinarea teliosporilor
rezultă un promiceliu care fructifică la vârf prin bazidiospori dispuşi în
verticilii. Speciile care fac parte din acest gen nu formează conidiofori cu
conidii aeriene. În continuare sunt prezentate speciile importante din
punct de vedere al practicii horticole care fac parte din acest gen.
Urocystis oculta – tăciunele
frunzelor şi tulpinilor de secară,
singurul tăciune cu infecţie locală este
mai răspândit la cerealele păioase şi
care se poate transmite şi prin
sămânţă, chiar dacă transmiterea
preponderentă se face prin sol şi prin
resturi vegetale. Teliosporii fertili au
Figura12.11. Teliospori de
episporul gros şi diametru de 9 – 19 µm Urocystis oculta
în timp ce teliosporii sterili de pe margini au episporul subţire şi sunt de
dimensiuni mai mici , având doar 4 – 10 x 2 – 5 µm diametru(figura
12.11.). Glomerulele au forme sferice sau eliptice , cu dimensiuni
cuprinse între 15- 40 µm.
Genul Tilletia cuprinde specii care produc boli cunoscute sub
termenul generic de măluri. Aceste specii se deosebesc între ele prin
dimensiunile teliosporilor, prin aspectul episporului teliosporior(dacă
„învelişul” extern al teliosporilor este echinulat sau este neted) şi care au
culoare brună cu diferite nuanţe. Ca simptome, mălurile produc o înlocuire a
conţinutului boabelor cu o masă de teliospori iar ca simptom secundar,

97
plantele infectate de ciuperci din genul Tilletia suferă de o formă mai mult sau
mai puţin severă de nanism.
Mălurile se transmit prin teliosporii care infectează cariopsele
sănătoase pe parcursul recoltării, transportului şi chiar al depozitării recolte,
cu toate că partidele de seminţe care conţin o cantitate mare de teliospori au
un miros specific de peşte alterat şi nu sunt primite în bazele de recepţie.

98
Cursul 13

CIUPERCI FITOPATOGENE
Subîncrengătura Basidiomycotinae (II)

Cuvinte cheie: ciuperci Basidiomycetes, rugini

Rezumat
Prezenta unitate de învăţare cuprinde cea de-a doua parte a
cunoştinţelor generale privind ciupercile fitopatogene din subîncrengătura
Basidiomycotinae. În acest material sunt descrise cu exemplele de rigoare
principalele genuri care produc binecunoscutele boli denumite cu termenul
generic de rugini, cuprinse toate în ordinul Uredinales.

Ordinul Uredinales cuprinde specii de ciuperci parazite care


produc boli cunoscute sub termenul generic de rugini.
Aceste ciuperci pot forma de-a lungul patogeniei un număr de patru
tipuri distincte de fructificaţii(sori): picnidii, ecidii, uredosori şi teleutosori. În
funcţie de numărul de tipuri de sori formaţi pe planta gazdă principală,
ruginile sunt macrociclice dacă formează toate cele patru tipuri de sori,
hemiciclice dacă formează două tipuri de sori sau microciclice dacă
formează un singur tip de sor pe planta gazdă principală. În cazul în care
toate tipurile de spori pe care îi formează rugina respectivă sunt pe planta
gazdă principală, specia respectivă este autoică în timp ce, dacă unul sau
mai multe tipuri de spori (de obicei unul sau două) se formează pe o
plantă gazdă intermediară (de regulă o specie din flora spontană), rugina
este heteroică.
Picnidiile se dezvoltă în general primăvara, pe miceliu haploid, în
urma infecţiilor primare efectuate de bazidiospori. Deoarece bazidiosporii
au semne diferite(ei se formează pe bazidii având încărcătură, formă şi
dimensiuni asemănătoare şi nu pot fi diferenţiaţi decât prin semnul celulei
epibazidiei din care se formează prin înmugurire; epibazidiile la ciupercile
din ordinul Uredinales sunt tetracelulare, având două celule cu încărcătură
notată convenţional cu + sau cu -), toate celulele miceliului şi ale picnidiei
vor fi haploide şi vor purta semnul bazidiosporului din care provin.
Picnosporii care se formează în interiorul acestor fructificaţii sunt haploizi
şi poartă la rândul lor semnul celulelor picnidiei în care s-au format. În
general dimensiunile acestor fructificaţii sunt mici, având o culoare
galbenă, cu nuanţe diferite în funcţie de gen, specie şi de planta gazdă.
Picnidiile pot fi ieşite în relief din ţesut, picnosporii fiind eliberaţi imediat la
maturitatea deplină prin ruperea epidermei necrozate a ţesutului parazitat,
sau pot fi îngropate în ţesut, caz în care eliberarea picnosporilor are loc
printr-un osteol. Apariţia picnidiilor are loc în general cu puţin timp înaintea
99
apariţiei ecidiilor. Excepţie de la această regulă o face specia Cronartium
ribicola(rugina coacăzului) la care apariţia picnidiilor are loc cu un an
înaintea apariţiei ecidiilor. Relaţia dintre picnidii şi ecidii nu se opreşte aici,
cele două tipuri de fructificaţii apărând pe aceleaşi organe parazitate.
Astfel, dacă picnidiile apar în general pe faţa superioară a frunzelor,
ecidiile apar pe faţa inferioară a frunzelor şi în apropierea picnidiilor.
Ecidiile se formează la maturitatea miceliilor diploide, dicariotice.
Ele rezultă prin plasmogamia dintre două celule ale miceliilor haploide
formate în urma germinării şi infecţiilor efectuate de picnospori
Ecidiile sunt scufundate în ţesutul parazitat, având în general formă
cilindrică sau semisferică. Ele sunt acoperite de cuticula, epiderma şi
uneori de ţesuturi ale organului infectat. Aceste ţesuturi se necrozează de
obicei în paralel cu maturizarea sporilor, astfel încât spre maturitatea
deplină, ele sunt complect necrozate, se rup sub presiunea ecidiosporilor
şi aceştia sunt eliberaţi din ecidii, fie toţi odată, fie eşalonat. Ecidiile
respectă modul de distribuţie al stomatelor pe suprafaţa frunzelor ele fiind
astfel epifile(dacă se distribuie doar pe faţa superioară, hipofile(dacă se
distribuie doar pe faţa inferioară) sau amfigene(dacă se distribuie pe
ambele feţe ale frunzelor).
Uredosorii se formează pe miceliu dicariotic, acest miceliu fiind
teoretic rezultat din infecţiile produse de ecidiospori. Suprafaţa sorilor este
relativ mică dar dimensiunile verticale (înălţime şi adâncime faţă de
suprafaţa organului atacat) sunt în general mari, ceea ce a condus la
denumirea acestor fructificaţii cu termenul de „pustulă”. Distribuţia pe
organele atacate poate fi izolată şi aleatorie sau pot fi grupaţi sub forma
unor grupuri circulare sau sub formă de striuri.
Uredosporii se formează în lanţuri sau izolaţi pe pedunculi scurţi.
Forma şi dimensiunile uredosporilor este relativ constantă, variaţiile
intraspecifice în aceleaşi condiţii de mediu şi pe aceiaşi plantă gazdă, fiind
nesemnificative. Din punct de vedere morfologic, uredosporii sunt
unicelulari, dicariotici, cu dimensiuni cuprinse între 15-40 µ. Forma,
dimensiunile şi coloritul membranei, mai ales a exosporului este foarte
variat, acesta fiind un caracter specific sau chiar intraspecific(variază chiar
în cadrul aceleiaşi specii de la formă specializată la formă specializată).
Este constatat faptul că la speciile de rugini care infectează plante
continentale, uredosporii care se formează pe pedunculi, au o rezistenţă
la factorii de stres din mediu de câteva luni şi pot juca rolul de spori
rezistenţă pentru un asemenea interval. În acest sens există chiar specii
de uredinale care sunt hemiciclice şi la care forma de rezistenţă sunt
uredosporii din uredopustulele rămase pe resturile vegetale pe sol.
Distanţa de diseminare a uredosporilor variază mult, putând atinge câteva
sute de kilometri.

100
Germinarea uredosporilor poate avea loc imediat după ce au
părăsit uredosorul. Fiecare celulă a uredosporului poate emite un filament
de infecţie separat prin porul germinativ existent pe exospor, fiecare
promiceliu efectuând o infecţie separată.
Teleutosorii sau teleutopustulele se formează pe miceliu dicariotic,
acest miceliu fiind teoretic rezultat din infecţiile produse de uredospori.
Denumirea de teleutopustule vine de la aceleaşi considerente ca în cazul
uredosorilor.
Teleutosporii sunt ultima categorie de spori vizibili formaţi de
ciupercile din ordinul Uredinales. Teleutopustulele cu teleutospori
reprezintă pentru o mare parte dintre ciupercile din acest ordin forma de
rezistenţă la condiţiile nefavorabile din timpul iernii şi transmiterea acestor
ciuperci în anul următor, prin pornirea unui nou ciclu de viaţă în prezenţa
plantelor gazdă specifice.
Miceliul pe care se formează teleutopustulele este dicariotic.
Teleutosporii se formează diferit în funcţie de gen, ei deosebindu-se în
primul rând prin numărul de celule pe care îi au şi apoi prin caractere
micologice cum sunt încărcătura celulelor, modul de distribuire al nucleilor
în timpul diferenţierii teleutosporilor din miceliul pe care se formează, ceea
ce explică în final numărul de celule pe care îl are teleutosporul, caracter
microscopic major de diferenţiere a genurilor la ciupercile din ordinul
Uredinales.
Bazidiosporii reprezintă al cincilea tip de spori al ciupercilor
Uredianles, ei formându-se pe bazidiile rezultate în urma germinării
celulelor teleutosporilor. Datorită faptului că se formează printr-o diviziune
reducţională, bazidiosporii sunt haploizi.
În cele ce urmează sunt descrise principalele genuri şi specii de
ciuperci din ordinul Uredinales care parazitează plante de interes horticol
în ţara noastră.
Genul Puccinia este cel mai cuprinzător gen dintre genurile de
ciuperci care produc boli denumite cu termenul generic de rugini,
cuprinzând un număr de peste 2000 de specii. Are picnidiile în general
cufundate în ţesutul parazitat, de culoare galben deschisă până la alb-
gălbui. Ecidiile au formă de cupă, ecidiosporii au formă variată aceasta
variind de la sferică la colţuroasă iar culoarea este deschisă, de la hialină
la galbenă. Uredosorii sunt de mici dimensiuni, cu uredospori pedunculaţi,
de formă variind de la sferică până la elipsoidală şi au unul sau mai mulţi
pori germinativi. Teleutosorii(teleutopustulele) au dimensiuni variabile
acoperiţi cu epiderma organului parazitat până la maturitatea
teleutosporilor, după care devin pulverulenţi. Caracteristica de bază a
acestui gen sunt teleutosporii bicelulari, cu un singur por germinativ la
fiecare celulă şi au în general culori închise, de la brun la negru, culoare

101
pe care o împrumută şi teleutopustulei.
Puccinia recondita - Rugina brună
a grâului prezintă următoarele tipuri de
spori: uredospori unicelulari, de formă
sferică, echinulaţi, de culoare galben –
portocalie, 8 – 10 pori de germinaţie;
 teleutosporii sunt bicelulari, cu un peduncul
scurt; membrana este netedă şi îngroşată la Figura
vârf; celula superioară este de culoare Teleutospori de Puccinia
brună, iar cea inferioară are culoare mai recondita
deschisă şi este mai îngustă la bază.
Puccinia striiformis - Rugina
galbenă a grâului, secarei şi
orzului Această rugină este
hemiformă (are numai
uredospori şi teleutospori), cu
uredospori unicelulari, de
culoare galbenă – portocalie, de
formă sferică, cu episporul
echinulat. Teleutosporii sunt
Figura . Uredospori şi teleutorpori de
bicelulari, de culoare brună.
Puccinia striiformis
Puccinia graminis Pers. - rugina
neagră a cerealelor este ciuperca
Puccinia graminis, specie
macrociclică, heteroică, la care doar
uredosporii şi teleutosporii se
formează pe grâu, orz, secară, ovăz şi
gramineele din flora spontană. Stadiile
de picnidii şi ecidii se formează pe
Berberis vulgaris (dracilă).
Cele cinci tipuri de spori formaţi
de ciupercă se deosebesc prin
morfologia şi rolul lor în ciclul de viaţă
al ciupercii, după cum urmează: Figura . Frunze de dracilă
- bazidiosporii sunt de formă (Berberis vulgaris) cu
sferică, hialini, haploizi, unicelulari; ei ecidiopustule de Puccinia
se formează la germinarea graminis
teleutosporilor şi infectează plantele
de Berberis vulgaris;

102
- picnospori, unicelulari, hialini,
haploizi şi au formă sferică sau eliptică; ei
se formează în picnidii pe suprafaţa
superioară a frunzelor de dracilă, având rol
de a infecta numai această plantă;
- ecidiosporii sunt unicelulari, dicariotici, de
culoare galbenă, şi de formă sferică sau
poliedrică, cu episporul echinulat; ei se
formează în ecidii formate prin
somatogamie, acestea găsindu-se pe
partea inferioară a frunzelor de Berberis
vulgaris şi au rolul de a infecta gramineele
cultivate sau perene;
- uredosporii sunt unicelulari, dicariotici,
de formă ovală, pedunculaţi, şi de culoare
galbenă, cu episporul echinulat; ei se
formează în uredopustule, pe gramineele
Figura . Uredospori şi cultivate sau perene şi au rolul de a efectua
teleutospori de Puccinia infecţii în culturi sau pe pajişti;
graminis - teleutospori sunt bicelulari,
pedunculaţi şi de culoare brună, având rol
de organe de rezistenţă;
Puccinia maydis Ber. -
rugina porumbului. Este ciuperca
bazidiomicotină Puccinia maydis
Ber. macrociclică, heteroică. Astfel,
dintre cele patru tipuri de spori, pe
porumb se formează doar
uredopustule cu uredospori şi
teleutopustule cu teleutospori.
Uredosporii sunt unicelulari, Figura.
echinulaţi, bruni şi dimensiuni de 23- Frunză de porumb cu
30 x 22-25 µ iar teleutopustulele pustule de rugină
sunt negricioase şi conţin
teleutospori bicelulari, pedunculaţi,
bruni închis, cu dimensiuni de 28-50
x 15-24 µ
Genul Uromyces cuprinde peste 600 de specii de ciuperci
răspândite în lume, care produc rugini. Caracteristica generală a acestor
specii este aceea că teleutosporii au o singură celulă.
Picnidiile la ciupercile din genul Uromyces sunt sferice sau
cilindrice cu osteolul dispus la capătul unui „gât” scurt. Ecidiile sunt în
formă de cupă acoperite cu epiderma ţesutului parazitat până la
maturitatea ecidiosporilor. Ecidiosporii sunt unicelulari şi au episporul cu
verucozităţi fine fiind aproape neted.
Uredosorii sunt compacţi la început şi pulverulenţi la maturitatea
uredosporilor, cu dimensiuni şi culori variabile în funcţie de specie.
Uredosporii sunt unicelulari, pedunculaţi, având porii germinativi mai mult
sau mai puţin vizibili. Forma, dimensiunile şi culoarea uredosporilor sunt

103
caractere de specie.
Teleutosorii sunt în general de culoare care variază de la brună
până la negru. În cazul asocierii teleutosorilor pe suprafaţa organelor
atacate se formează cruste de culoare închisă. Teleutosporii sunt
unicelulari, pedunculaţi, de culoare în general brună sau chiar mai închisă.
Porul germinativ este situat la vârf şi este acoperit de o papilă mai mult
sau mai puţin pronunţată.
Uromyces pisi este o specie macrociclică heteroică la care planta
gazdă principală este mazărea iar plante gazdă secundare sunt
leguminoase cu valoare furajeră importantă pentru pajiştile naturale şi
artificiale şi pentru amestecurile furajere, cum sunt măzărichea Pisum
arvense şi specii ale genului Lathyrus
Pe speciile din familia Leguminosae această specie de rugină
formează doar uredospori şi teleutospori. Picnosporii şi ecidiosporii se
formează la noi în ţară pe Euphorbia cyparisias. Atât picnidiile cât şi
ecidiile se formează pe partea superioară a frunzelor de Euphorbia
cyparisias.
Ecidiosporii sunt eliptici sau
uşor poliedrici, cu episporul cu
verucozităţi fine, de culoare portocalie.
Dimensiunile ecidiosporilor variază
între 16-22x14-16 µ. Pe speciile
genurilor Pisum şi Lathyrus se
formează uredospori şi teleutospori.
Uredosporii se formează în uredosori
dispuşi de obicei pe faţa superioară a
frunzelor, cu dimensiuni de 0,5-2,5
mm, de culoare brun deschisă, la
maturitatea uredosporilor devenind
pulverulenţi. Uredosporii sunt
elipsoidali, aproape sferici, cu
dimensiuni variind între 21-26x18-21
µ. Episporul este fin echinulat, de Figura . Frunza de mazăre cu
culoare brun deschisă, având până la udedopustule şi teleutopustule
5 pori germinativi. de Uromyces pisi
Teleutosorii se formează pe faţa inferioară a frunzelor
corespunzător uredosporilor sau chiar pe faţa superioară a frunzelor,
înlocuind uredosorii. Teleutosporii sunt unicelulari, de formă aproape
sferică sau elipsoidală, cu dimensiuni cuprinse între 20-30x16-22 µ şi
pedunculaţi. Episporul teleutosporilor este de culoare brună închis, cu
verucozităţi fine şi cu o papilă hialină la vârf. Pedicelul este scurt şi hialin.
Transmiterea de la un an la altul are loc prin resturile vegetale cu
teleutospori care rămân mai ales în vegetaţia spontană, dar şi în parcelele
în care nu se respectă rotaţia la culturile de mazăre şi amestecuri furajere
care conţin plante din genurile Pisum şi Lathyrus.
Uromyces phaseoli este o specie macrociclică autoică. Pe lângă
specii ale genului Phaseolus această rugină afectează şi plante din genul
Vigna, ceea ce asigură speciei o capacitate mare de supravieţuire prin
posibilitatea infectării plantelor din flora spontană.
104
Picnidiile apar primăvara devreme pe faţa superioară a frunzelor,
au o culoare deschisă şi sunt uşor scufundate în ţesut. La scurt interval
apar ecidiile, dispuse pe faţa inferioară a frunzelor, de culoare galbenă,
mai închisă decât cea a picnidiilor. Ecidiosporii sunt unicelulari, elipsoidali,
episporul acestora fiind cu faţete poliedrice şi verucozităţi fine.
Dimensiunile ecidiosporilor variază între 22-28x18-22 µ.
Uredosorii se formează în
general pe faţa inferioară a
frunzelor, au dimensiuni de doar 0,2-
0,5mm şi sunt în general izolaţi.
Uredosporii sunt eliptici sau
subsferici, cu dimensiuni de 18-
28x18-22 µ, au episporul echinulat şi
cu doi pori germinativi dispuşi în
Frunză de fasole cu uredopustule
plan ecuatorial.
de Uromyces phaseoli
Uredosorii se formează în general pe faţa inferioară a frunzelor, au
dimensiuni de doar 0,2-0,5mm şi sunt în general izolaţi. Uredosporii sunt
eliptici sau subsferici, cu dimensiuni de 18-28x18-22 µ, au episporul
echinulat şi cu doi pori germinativi dispuşi în plan ecuatorial.
Teleutosorii se formează în general asemeni uredosorilor pe faţa
inferioară a frunzelor, au culoare brun închisă până la neagră şi
dimensiuni cuprinse de obicei între 0,5-1 mm. Teleutosporii sunt
unicelulari, elipsoidali, cu dimensiuni cuprinse între 24-32x20-26 µ,
pedunculaţi. Episporul teleutosporilor este neted, de culoare brun închisă,
cu un singur por germinativ acoperit de o papilă proeminentă, hialină.
Pedunculul este scurt şi hialin.

105
Cursul 14

PROFILAXIA BOLILOR PLANTELOR PRIN PRISMA


PROGNOZEI APARIŢIEI EPIDEMIILOR SAU EPIFIŢIILOR
Cuvinte cheie: profilaxie, boli, prognoza, agenţi patogeni, avertizare
tratamente.

Rezumat
Unitatea de învăţare cuprinde cunoştinţe necesare fermierilor pentru
evaluarea dimensiunilor populaţiilor de agenţi patogeni prezenţi în culturile lor
şi astfel să poate anticipa producerea unei epidemii sau a unei epifiţii şi să
poată lua decizia de a aplica un tratament pe baze ştiinţifice astfel încât să
nu piardă bani nici prin aplicarea unui tratament inutil dar nici prin apariţia
unei boli care să producă pagube semnificative .

1.1. Prognoza şi avertizarea – definiţii şi concepte.


Prognoza şi avertizarea au apărut ca şi concepte de foarte multă
vreme. Probabil odată cu prima conştientizare de către agricultori a faptului
că recolta este afectată de atacul unor boli şi dăunători, deoarece probabil
după ce şi-au pus întrebarea cu ce pot fi stăvilite acele boli sau dăunători,
următoarea întrebare ar fi putut să fie „cum poate fi prevăzută apariţia acelor
boli sau dăunători?”.
Folosirea exagerată a pesticidelor, uneori fără discernământ, a dus la
perturbarea echilibrului agroecosistemului în care s-a intervenit aşa brutal,
urmată în timp de apariţia unor rase fiziologice rezistente de agenţi patogeni şi
a unor forme rezistente de dăunători, mai ales atunci când s-au aplicat în mod
repetat aceleaşi pesticide (acest fenomen fiind mai evident în cazul manei
cartofului, tomatelor şi a vinetelor, a manei viţei de vie, a majorităţii
ciupercilor care produc făinări, iar dintre dăunători la afide, păianjeni fitofagi,
omizi defoliatoare etc.), de apariţia unor efecte fitotoxice asupra plantelor sau
a produselor vegetale pe care s-au aplicat pesticide supradozate şi, în final,
poluarea şi apariţia reziduurilor de pesticide în produsele vegetale, fapt ce
împiedică importul şi exportul acestora.
Efectele secundare amintite mai sus, determinate de utilizarea
neraţională, fără discernământ a pesticidelor, au capacitat oamenii de ştiinţă,
apoi publicul larg, potenţial beneficiar şi victimă al pesticidelor spre nou concept
de combatere a dăunătorilor, cunoscut sub denumirea de combatere (sau
luptă) integrată. Prin combatere integrată se înţelege concepţia sintetică
modernă care preconizează ca în lupta împotriva dăunătorilor trebuie să se
îmbine în mod armonios, utilizarea raţională a unor pesticide cât mai puţin
poluante şi procedeele de protecţie sau utilizare voluntară a mijloacelor
106
biologice. Un rol deosebit în cadrul combaterii integrate îl au metodele de
reglare a tratamentelor, acţionând în acelaşi sens cu măsurile nechimice dar şi
cu pesticide selective în scopul raţionalizării tratamentelor.
În ţara noastră au fost numeroase încercări de organizare a fi create
centre de prognoză empirice, mai ales din partea primelor centre de
cercetare şi din partea primelor instituţii de învăţământ superior din domeniul
agricol. Prima reţea de prognoză şi avertizare în adevăratul sens al
cuvântului a avut loc la data de 1 Ianuarie 1963. această reţea a cuprins la
organizare 16 centre regionale care pe lângă datele proprii, primeau şi
centralizau date de la 69 de staţii de avertizare şi 101 puncte de sprijin.
Observaţiile şi notările, referitoare la evidenţa şi dinamica dăunătorilor se
fac, în prezent, în conformitate cu ultimele "Instrucţiuni privind noul sistem de
evidenţă a organismelor dăunătoare şi de evaluare a atacului produs de
acestea la plantele cultivate", sunt transmise de conducerea MAA(Ministerul
Agriculturii şi Alimentaţiei) tuturor inspectoratelor judeţene pentru protecţia
plantelor şi carantină fitosanitară (Vonica, 1998).
La baza instrucţiunilor stă conceptul de luptă integrată împotriva bolilor şi
a dăunătorilor. Acest concept se bazează pe câteva principii:
- combinarea mai multor metode pentru combaterea unei anumite
boli sau a unui anumit dăunător astfel încât rezultatul să fie maxim iar
organismul combătut să nu devină rezistent la mijloacele chimice utilizate pentru
combatere;
- niciodată nu se ia în considerare o singură specie dăunătoare
ci măsurile luate au ca obiectiv combaterea mai multor specii dăunătoare
aflate în evidenţă pe teritoriul vizat;
- aplicarea măsurilor din cadrul programului de luptă integrată
are loc doar la depăşirea PED-ului(pragul economic de dăunare) de către cel
puţin una dintre speciile vizate;
- PED-ul(pragul economic de dăunare) este un principiu
conform căruia, orice tratament chimic de combatere a unei boli sau a unui
dăunător se face numai după observaţii care să indice momentul în care
valoarea cantitativă sau calitativă a producţiei ce poate fi pierdută este
superioară costului tratamentului de combatere;
Pragul economic de dăunare(PED) are o foarte mare însemnătate
practică, deoarece tratamentele se pot aplica pe baza lui în cazuri în care
există epidemii sau epifiţii ale agenţilor patogeni şi apariţii în masă a unor
dăunători care nu au putut fi prevăzute în cadrul programelor de prognoză şi
avertizare din diferite motive(zona în care au apărut este atipică, migraţii
neprevăzute ale unor dăunători, condiţii ecologice atipice care au condus la
destabilizarea agrobiocenozei, apariţia unor boli şi dăunători noi prin
107
încălcarea voită sau involuntară a legislaţiei de carantină fitosanitară internă
şi/sau externă.
Calculul pragului economic de dăunare are la bază două formule.

a) metoda simplă la care se aplică formula:

Cp  Cg  R  Cr 
PED  1 în care
Rc  Pr P  E  Pr 

- Cp - cheltuieli de protecţia plantelor /ha;


- Cg - cheltuieli generale;
- R - rentabilitatea %;
- Re - recolta q/ha;
- Pr - preţul de vânzare /q;
- P - pierderea de recoltă calculată la l ex. de
dăunător;
- E - eficacitatea biologică în %;
- Cr - cheltuieli pentru recoltarea suplimentară a
recoltei protejate prin măsurile apucate /ha.

b) metoda complexă de comparare a producţiei parcelei tratate cu


parcela netratată, determinarea eficacităţii tehnice şi economice a
pesticidelor folosite şi folosirea capcanelor feromonale, cu formula:

X N
PED  în care
33 ,5  S
- X - producţia culturii de pe suprafaţa tratată (kg /ha);
- N - diferenţa de atac pe cele două parcele %;
- S - surplusul de producţie obţinut pe parcela tratată (kg /ha);
- 33,5 - coeficient.

Activitatea de prognoză şi avertizare în ţara noastră, în prezent fiind


organizată şi îndrumată metodologic de Ministerul Agriculturii şi Alimentaţiei,
prin Laboratorul Central de Carantină Fitosanitară, conform cu Ordinul
Ministrului Agriculturii nr. 84/25 iunie 1999, privind înfiinţarea direcţiilor
fitosanitare judeţene şi a municipiului Bucureşti şi înfiinţarea Agenţiei
Naţionale Fitosanitare în structura Ministerului Agriculturii şi Alimentaţiei cu rang
de direcţie generală, având rol de coordonare tehnică a unor instituţii publice,
şi cu Ordonanţa Guvernului nr. 4/20 ianuarie 1995 "privind fabricarea,
comercializarea şi utilizarea produselor de uz fitosanitar pentru combaterea
bolilor, dăunătorilor şi buruienilor în agricultură şi silvicultură".
108
Legiferarea activităţii de protecţia plantelor demonstrează importanţa
acţiunilor întreprinse în această activitate, acţiuni care practic se întind de la
momentul planificării unei anumite culturi deoarece, în tehnologiile moderne,
odată cu stabilirea necesarului de inventar necesar realizării culturii, se au în
vedere complexul de măsuri de protecţie a respectivei culturi, realizarea acestor
măsuri având loc cu un anumit consum de materiale. Planificarea iniţială a
măsurilor de protecţie are la bază cunoaşterea prin acţiunile de prognoză a
cuantumului rezervei populaţiilor coexistente de agenţi patogeni şi dăunători de
pe un anumit teritoriu. Astfel, prognoza reprezintă prevederea apariţiei
infecţiilor, a evoluţiei atacului şi a pagubelor care se vor produce.
Cuantumul sau dimensiunea rezervei de agenţi patogeni şi dăunători şi modul
cum va evolua aceasta, se poate stabili cu o precizie destul de mare prin
prognoza de lungă durată.

Prognoza de lungă durată stabileşte gradul de infestare cu diferiţi


dăunători pe o perioadă de câteva luni sau chiar pentru perioada de vegetaţie
următoare. Are la bază cunoaşterea rezervelor biologice ale dăunătorilor în
funcţie de tehnologia aplicată, a particularităţilor biologice ale acestora şi a
dinamicii factorilor de mediu.
Prognoza de lungă durată indică intensitatea atacurilor, răspândirea
agen’ilor patogeni, periodicitatea apariţiei lor, sensibilitatea soiurilor cultivate,
rezerva biologică, eventualele pagube care se pot produce şi măsurile
care se impun pentru prevenire şi combatere. În mod curent, prognoza de
lungă durată, se poate face pentru un an, dar se poate face şi pe termen mai
lung (de 3 sau chiar 5 ani), condiţia fiind ca abaterile temperaturilor şi
precipitaţiilor medii lunare să nu fie prea mare între anii din prognoză. Pentru
agenţii fitopatogeni, se poate face pentru marea lor majoritate prognoze de lungă
de durată, dar acestea nu pot preveni bine cu mare precizie apariţia unor epidemii
sau epifiţii deoarece acestea sunt influenţate decisiv de evoluţia favorabilă sau
nefavorabilă a condiţiilor de mediu.

Prognoza de scurtă durată se constituie într-o prelungire armonioasă


a prognozei de lungă durată. Acest tip de prognoză prezintă avantajul de a fi
cea mai sigură metodă de prevedere a apariţiei exploziilor numerice ale
populaţiei unor agenţi patogeni şi apariţia epidemiilor şi epifiţiilor. Această
prognoză are la bază cunoaşterea ciclului biologic al bolilor, şi a influenţei
factorilor ecologici principali (temperatură, precipitaţii, umiditatea relativă a
aerului, durata de umectare a organelor aeriene ale plantelor şi în special a
frunzelor, durata de strălucire a soarelui). Ea stabileşte data calendaristică a
apariţiei în masă a unui agent patogen, pe un teritoriu limitat, prin compararea
valorilor de temperatură şi de umiditate înregistrate, cu cerinţele optime ale
agenţilor patogeni. În urma prognozei de scurtă durată Staţiile de Prognoză

109
şi Avertizare teritoriale efectuează avertizarea tratamentelor chimice în
scopul împiedicării apariţiei unui atac peste PED al bolilor. Prognoza de scurtă
durată este de fapt o "avertizare", precizând termenele de apariţie a bolilor pe un
teritoriu dat, în vederea aplicării tratamentelor de combatere, apariţia populaţiei
unei specii se prevede cu câteva zile sau săptămâni înainte.

Avertizarea, conform conceptelor enumerate şi a principiilor luptei


integrate împotriva bolilor şi a dăunătorilor, reprezintă stabilirea momentului
optim de aplicare a tratamentelor chimice pentru combaterea bolilor şi a
dăunătorilor. În funcţie de plantă, de tehnologia aplicată şi de sistemul de
prognoză şi avertizare, emiterea avertizării poate avea loc în funcţie de
biologia agenţilor patogeni şi a dăunătorilor acestora (criteriul biologic), de
fenologia plantei(criteriul fenologic) şi de condiţiile climatice locale (criteriul
ecologic). De cele mai multe ori însă avertizarea ţine cont de toate cele trei
criterii.

1. 2.Criteriile prognozei şi avertizării


Întocmirea prognozei şi emiterea avertizărilor pentru aplicarea
tratamentelor împotriva agenţilor patogeni şi a dăunătorilor se realizează pe
baza a trei criterii: biologic, ecologic, fenologic.
Criteriul biologic constă în utilizarea unor aspecte legate de biologia
agentului patogen sau a dăunătorului: cunoaşterea ciclului de viaţă (transmiterea
peste iarnă, răspândirea în perioada de vegetaţie, durata etapelor procesului
de patogeneză, temperaturile cardinale pentru infecţie şi dezvoltare, cerinţele
faţă de umiditate etc.).
În evaluarea acestui criteriu se ţine seama de aspectele concrete din
zona respectivă: cantitatea de inocul a agenţilor patogeni respectiv
rezerva de dăunători în stare hibernantă din anul anterior, prezenţa
plantelor gazdă spontane infectate etc. Se urmăreşte cu atenţie parcurgerea
stadiilor de dezvoltare ale agentului patogen sau al dăunătorului. În
momentul în care există spori maturi, capabili să producă infecţii cerinţele
criteriului biologic au fost îndeplinite şi, conform acestui criteriu, se poate
lansa avertizarea în cazul agenţilor patogeni. În cazul dăunătorilor se urmăresc
diferite stadii considerate cheie în combatere cum sunt curba de zbor(în cazul
insectelor care se deplasează prin zbor cum sunt cele din ordinul Lepidoptera şi
presupun ca cel mai facil moment de combatere momentul în care zborul pentru
împerechere al adulţilor este la apogeu.
Criteriul ecologic se bazează pe înregistrarea şi interpretarea datelor
meteorologice (temperatură, precipitaţii, umiditate relativă a aerului,
nebulozitate, presiune atmosferică, direcţia şi intensitatea vântului etc.). Datele
meteorologice vor fi corelate cu cerinţele agentului patogen sau al
110
dăunătorului. Când ele se încadrează în intervalul favorabil infecţiei pentru
agentul patogen sau al apariţiei fazei dăunătoare pentru dăunătorul
evaluat, rezultă că cerinţele criteriului ecologic au fost îndeplinite şi se
emite avertizarea pentru aplicarea tratamentului.
Criteriul fenologic constă în cunoaşterea relaţiilor agenţilor patogeni şi
a dăunătorilor cu plantele gazdă. Se urmăreşte şi se notează creşterea
plantei, parcurgerea perioadelor de vegetaţie. În cazul agenţilor patogeni ne
interesează în mod deosebit cunoaşterea fenofazelor în care planta manifestă o
mare receptivitate la infecţii(este sensibilă) şi trebuie protejată cu ajutorul
fungicidelor precum şi fenofazele în care planta este rezistentă, situaţie în care
nu se recurge la avertizări. În cazul dăunătorilor de interes sunt atingerea
fenofazelor în care plantele sunt atacate sau în care dăunătorii depun ponta
pe/în anumite organe ale plantelor.
Avertizările pentru tratamente în funcţie de agentul patogen sau de
dăunătorul urmărit, sunt lansate atunci când cel puţin unul dintre cele trei
criterii sunt îndeplinite.
Avertizările sunt comunicate unităţilor agricole prin "buletin de
avertizare" - care este, de fapt. o carte poştală, cuprinzând pe verso perioada
recomandată pentru tratament, fungicidele şi dozele de aplicare (fig. 2).
La fiecare staţie de prognoză, pentru fiecare agent patogen şi dăunător
avut în evidenţă, se întocmeşte un grafic separat, în care sunt notate,
permanent, datele meteorologice, elementele principale de biologie a
agentului patogen sau dăunătorului respectiv şi parcurgerea fenofazelor
plantei gazdă, înregistrându-se şi avertizările date.
Tratamentele chimice se avertizează numai în zonele unde pagubele
produse de un dăunător sau un agent patogen sunt medii, criteriul de bază
rămânând însă posibilitatea depăşirii PED-ului în condiţiile în care se
prognozează condiţii climatice care pot imprima atacului dăunătorului sau
agentului patogen un caracter de invazie, epidemie sau epifiţie estimându-se
creşterea populaţiei agentului patogen sau dăunătorului.
Pentru a avea o imagine a PED-urilor utilizate la ora actuală în activitatea
de prognoză şi avertizare, PED-urile principalilor agenţi patogeni sunt redate în
tabelul 1.1. iar a principalilor dăunători polifagi sunt redaţi în tabelul 1.2.
Prognoza apariţiei în masă a unor specii dăunătoare, se stabileşte în
mod ştiinţific pe baza a numeroase observaţii asupra stării fitosanitare a
culturilor (frecvenţa şi intensitatea atacului şi gradul de atac), precum şi asupra
dinamicii densităţii speciilor respective. Valorile acestor indici, analizate cu
ajutorul scărilor de estimare, se folosesc direct în elaborarea prognozelor.

111
Tabelul 1.1.
Praguri economice de dăunare(PED) pentru diferite boli la principalele culturi
agricole (după GH. PQPESCU, 1998)
Fenofaza
Cultura Boala şi patogenul PED, F, I, Ga
observaţiei
Mazăre Putregaiul rădăcinilor înflorire
I = 25%
Ciuperci de sol
Cartof Mana la soiuri timpurii
începutul înfloritului I = 20%
Peronospora infestam
Mana la soiuri tardive
sfârşitul înfloritului I = 40-50%
Phytophthora infestans
Mana pe tuberculi
la recoltare F=2-3%
Phytophthora infestans

Cercosporioza F = 35%
creşterea rădăcinilor
Sfeclă de Cercospora beticola I = 10%
gradina
Mana
I = 20%
Peronospora schachtii
Măr Cancer
colet, rădăcini F=l-5%
Agrobacterium radiobacter
Rapănul frunze Ga = 10 - 20%
Venturia inaequalis fructe Ga =1-5%
Făinare
lăstari Ga = 5 -10%
Podosphaera leucotricha
Putregaiul brun
fructe F = 5-10%
Monlinia fructigena
Pătarea brună
Gutui frunze F =10 -20%
Entomosporium aculatum
Prun Plum - pox fructe, F = 5-10%
Annulus pruni frunze F = 5-10%
Monilioza lăstari, F =10 -20%
Monlinia laxa fructe F = 5 -10%
Ratare roşie
frunze Ga =10 — 20%
Polystigma rubrum
Ciuruirea
lăstari Ga =10 -20%
Stigmina carpophila
Piersic Băşicarea frunzelor
lăstari Ga =10 -20%
Taphrina deformans
Piersic Ciuruirea, frunze
fructe Idem Prun
Monilioza
Cireş, vişin Antracnoza frunze
Ga =10 -20%
Coccomyces hiemalis
Ciuruirea, frunze
fructe Idem Prun
monilioza
Nuc Antracnoza frunze Ga =10 -20%
Gnomonia juglandis fructe Ga = 5-10%
F — frecvenţa atacului; I - intensitatea atacului; Ga — grad de atac; Gp — grad de pagubă

112
1.3. Sondaje pe plante. Se efectuează în vederea estimării populaţilor
locale ale bolilor şi dăunătorilor precum şi a pagubelor pe care le pot produce
acestea se efectuează controlul fitosanitar al culturilor pentru stabilirea agenţilor
patogeni şi dăunătorilor apăruţi in cultura cercetată, stadiul de evoluţie al acestora,
care de fapt este frecvenţa, intensitatea şi gradul de atac.

n  100
F 
N
Frecvenţa (F%) reprezintă valoarea relativă a numărului de plante sau de
organe
de plante atacate (n) raportată la numărul total de plante sau de organe
de plante analizate (N) şi se calculează după formula:
Intensitatea atacului (I %) reprezintă procentul in care este atacată o
plantă sau un organ de plantă. Expresia calitativă, relativă a intensităţii atacului
se calculează după formula:

I 
 i  f 
n
- i - reprezintă procentul în care este atacată planta sau organ de plantă sau
cultura în cazul că se folosesc scări de notare a intensităţii atacului care corespund
unui anumit procent, i reprezintă procentul clasei din scara folosită;
- f - numărul de plante sau organe atacate pe fiecare clasă
cercetate, analizate;
- n - numărul total de plante sau organe atacate;
Pentru exprimarea intensităţii atacului se folosesc note în diverse scări.
O scară cu 10 clase cuprinde:

Planta(organul) este atacat în proporţie


Nota intensităţii
(cu o intensitate) de
0 – 10 % 1
11– 20 % 2
21 – 30 % 3
31 – 40 % 4
41 – 50 % 5
51 - 60 % 6
61 – 70 % 7
71 – 80 % 8
81 – 90 % 9
91 – 100 % 10

113
Expresia cantitativă a intensităţii de atac este:

ab
I%   100
a
în care :
a- producţia plantei sau a culturii sănătoase;
b- producţia plantei sau a culturii atacate;

Gradul de atac este un indicator sintetic al frecvenţei şi


intensităţii de atac, indicator utilizat mult de specialişti deoarece face
pe baza acestui indicator se poate face o imagine preliminară asupra
pagubelor produse în special de atacul unui agent patogen asupra unei
culturi. Gradul de atac(Ga) se calculează ca produs frecvenţei
exprimate în procente (F%) şi intensităţii exprimate în procente (I%),
acest produs fiind raportat la 100 deoarece gradul de atac este el
însuşi o cifră relativă. Formula de calcul este cea de mai jos:

F %   I % 
Ga (%) 
100

114
Bibliografie
1. BAICU, T., SĂVESCU, A., 1986, Sisteme de combatere integrată a
bolilor şi dăunătorilor de pe culturi, Edit. Ceres, Bucureşti.
2. BAICU, T., 1995, Elemente noi de protecţie integrată a culturilor
agricole faţă de boli şi dăunători, Protecţia plantelor, an. V, nr. 18.
3. BOBEŞ, I., 1983, Atlas de Fitopatologie şi protecţia
agroecosistemelor, Ed. Ceres, Bucureşti.
4. BORCEAN A., 1999, Protecţia produselor depozitate împotriva
patogenilor, Ed. DTP, 102 pag.
5. SIMERIA GH., BORCEAN A., MIHUŢ E., 2004, Tehnologii de cultură
şi protecţie integrată în pomicultură, Ed. Eurobit, 230 pag.
6. BORCEAN I., DAVID GH., BORCEAN A., 2006, Tehnici de cultură şi
protecţie a cerealelor şi leguminoaselor, Ed. de Vest, 346 pag.
7. BORCEAN I., DAVID GH., BORCEAN A., 2006, Tehnici de cultură şi
protecţie a plantelor tehnice, Ed. de Vest, 275 pag.
8. CEAPOIU, N., NEGULESCU FLOARE, 1983, Genetica şi ameliorarea
rezistenţei la boli a plantelor, Ed. Academiei, Bucureşti.
9. DOCEA,E., SEVERIN,V., 1990, Ghid pentru recunoaşterea şi
combaterea bolilor plantelor agricole, Ed. Ceres, Bucureşti.
10. GHIZDAVU I., PAŞOL P., BOBÎRNAC B., FILIPESCU C., MATEI I.,
GEORGESCU T., BAICU T., BĂRBULESCU Al., Entomologie
agricolă, Ed. Didactică şi pedagogică, Bucureşti, 1997, 435 p.
11. HATMAN, M., BOBES, I., LAZĂR, AL., PERJU, T., SĂPUNARU, T.,
1986, Protecţia plantelor cultivate, Ed. Ceres, Bucureşti, 295 p.
12. POPESCU, GH., 1993, Fitopatologie, Edit. Tehnica, Bucureşti, 524 p.
13. PERJU T., Dăunătorii organelor de fructificare şi măsurile de
combatere integrată, Ed. Ceres, vol. I- 1999, vol II- 2002.
14. RĂDULESCU E., RAFAILA C., 1969, Tratat de Fitopatologie agricola,
Ed. Acad. R.S.R., 578 p.
15. SEVERIN V., KUPFERBERG SIMONA, ZURINI I., 1985, Bacteriozele
plantelor cultivate, Ed. Ceres, Bucureşti.

115

S-ar putea să vă placă și