FOTOSÍNTESIS

La vida en el planeta tierra es impulsada por energía solar que llega a nosotros en forma de luz.
Ello se debe a que casi todos los organismos dependen del producto de la fotosíntesis, que como
sabemos, utiliza la energía proporcionada por la luz solar. Además, en las plantas superiores la
fotosíntesis libera el oxígeno que todos los organismos aeróbicos respiran y fue gracias a este
proceso que en la atmósfera existe oxígeno libre. No obstante, debemos señalar que existen
organismos que a pesar de ser fotosintéticos no liberan oxígeno a la atmósfera, pero estos son
microorganismos y se encuentran fuera del área de estudio de la botánica.

La fotosíntesis, en general, permite al organismo fotosintético capturar la luz solar y utilizarla para
formar compuestos orgánicos a partir de moléculas de CO2 (dióxido de carbono) y H2O (agua),
liberando O2. Este proceso es complejo e implica una serie de reacciones químicas, pero se puede
resumir de la siguiente forma:
CO2 + H2O + energía lumínica (CH2O)n + O2

Los compuestos orgánicos son ricos en energía, mientras que el dióxido de carbono y el agua no.
Ello implica que básicamente lo que hace la fotosíntesis es transformar la energía lumínica para
convertirla en energía química. Para comprender cómo es que esto ocurre, es necesario
primero comprender cómo es que la energía lumínica es atrapada y para eso es imprescindible
tener al menos una vaga idea de lo que es la luz.

La luz solar y la energía lumínica

A través de la historia ha habido mucha discusión sobre lo que es la luz. Muchos científicos, entre
los que podemos citar a Maxwell, Planck y Einstein, propusieron respuestas a esta interrogante. A
principios del siglo XX dos teorías quedaron enfrentadas, ambas con significativa evidencia
científica. La primera consideraba a la luz como una onda electromagnética, mientras que la
segunda la consideraba como partículas o paquetes de energía denominados fotones. En la
actualidad ambas teorías son consideradas válidas y fuera de enfrentarse se complementan. Los
fenómenos de propagación de la luz pueden explicarse mejor mediante la teoría de la onda
electromagnética, mientras que los de las interacciones de la luz con la materia, en los procesos
de emisión y absorción, son fenómenos corpusculares (Sears et al. 1988). Para comprender lo
que sucede en la fotosíntesis será necesario que utilicemos ambos conceptos. El primero que
utilizaremos será el de la onda electromagnética estableciendo que la distancia entre las crestas
es la longitud de onda.
En la figura 4–10 se aprecia todo el rango de longitudes de onda, que se conoce como espectro
electromagnético. Se aprecia con claridad que el espectro visible forma apenas una pequeña
porción del espectro electromagnético. La luz visible para el ojo humano va desde
aproximadamente 380 nanómetros hasta más o menos 750 nanómetros, que significa que va
desde el violeta hasta el rojo. Es precisamente entre estas longitudes que las plantas absorben la
luz. Los picos de mayor absorción están en la región del azul y rojo (Fig. 4–11).

Pigmentos
Ciertas estructuras tienen la capacidad de absorber diferentes longitudes de ondas y reflejar
otras. Tales estructuras se conocen como pigmentos y son utilizadas por los organismos
fotosintéticos para absorber la energía lumínica.

Es común el pensar que si un pigmento es de color azul es porque absorbe la luz azul. Sin
embargo, esta apreciación no suena tan coherente si se observa un pigmento de color negro,
porque en realidad no existe luz negra. En realidad el color que vemos en los pigmentos es el
color de luz que el pigmento no absorbe o la combinación de varios colores que el pigmento no
absorbe y más bien refleja. Por lo tanto, cuando un pigmento, como en la mayor parte de las
plantas, es de color verde quiere decir que este no absorbe la luz verde. El patrón de absorción de
un pigmento se conoce como el espectro de absorción de esa substancia (Fig. 4–11) (Curtis &
Barnes 1996).

En las plantas existe una gran cantidad de pigmentos con diferentes funciones, pero solo veremos
los más importantes y comunes para la fotosíntesis. En general existen dos tipos de pigmentos
que impulsan la fotosíntesis, las clorofilas y los carotenoides. Las diferentes clorofilas varían
ligeramente en las longitudes de onda que absorben, debido a pequeñas diferencias en sus
estructuras moleculares que son muy complejas. La clorofila más común es la clorofila a y a ella
le sigue la clorofila b, aunque también puede encontrarse la clorofila c. parte de las clorofilas
son comunes e importantes otros pigmentos como los carotenoides y las ficobilinas. En las plantas
los pigmentos fotosintéticos se encuentran en la membrana interna del cloroplasto.
En la figura 4–11, se puede apreciar los diferentes espectros de absorción de las dos principales
clorofilas y el espectro de acción de la fotosíntesis. A pesar de que los picos de las curvas
presentadas en la gráfica no coinciden perfectamente, existe una clara similitud que evidencia la
directa relación entre las curvas. La relación entre estas curvas varía en diferentes grupos de
plantas, en los que algunos otros pigmentos, como los carotenoides llegan a cumplir un
importante papel para la fotosíntesis.

¿Pero cómo es que estos pigmentos atrapan la energía proporcionada por la luz visible y qué es lo
que sucede después de que lo hacen? Para responder esta pregunta deberemos tomar a la luz
como paquetes discretos de energía o fotones. Entonces cuando un pigmento absorbe un fotón
uno de sus electrones que se encuentra en lo que se llama un nivel bajo de energía se excita al
ganar energía potencial. El estado de excitación es muy inestable y generalmente el
electrón cae a su nivel bajo inmediatamente, liberando su exceso de energía como calor. Otros
pigmentos, separados de la célula, además de despedir la energía en forma de calor lo hacen en
forma de luz y a esto se conoce como fluorescencia.

La fluorescencia puede ser fácilmente apreciada en laboratorio aislando la clorofila en una

solución con solventes orgánicos (éter, alcohol, etc.), pero no refleja el comportamiento de la
clorofila dentro de un cloroplasto. A diferencia de la clorofila en solución, la que se encuentra en
los cloroplastos pasa su electrón excitado a una molécula vecina por un proceso de oxidación–
reducción. (Fig. 4–12). La molécula vecina que recibe el electrón se conoce como aceptor
primario de electrones y se reduce mientras que la clorofila se oxida. Esta reacción es la que
da inicio a la fotosíntesis a la que dividiremos en dos fases, la fase lumínica y la fase oscura.
Los denominativos de estas fases NO se refieren a que

una se da en el día y la otra en la noche, sino mas bien, a su dependencia de la luz. Es decir que
la principal diferencia entre estas fases es que la primera requiere de la presencia de luz,
mientras que la segunda no.

Fase lumínica
La primera fase en la fotosíntesis es la lumínica. Comienza con la absorción de luz por los
pigmentos fotosintéticos. Como se verá más adelante esta fase constituye el punto de partida
para toda la fotosíntesis.
Las moléculas de la clorofila se encuentran agrupadas (forman grupos de 200 a 300 moléculas) en
la membrana de los tilacoides que a su vez se encuentran en los cloroplastos. Existe evidencia
que sugiere que solo un par de las moléculas de clorofila a en cada grupo dona electrones
excitados al aceptor primario de electrones. Este par que cede los electrones se denomina centro
de reacción. El resto de los pigmentos fotosintéticos que conforman la agrupación cumplen un
papel de antena recolectora de luz. Su función es la de acaparar y concentrar la
mayor energía posible para el centro de reacción. El conjunto que forman las moléculas de la
antena el centro de reacción y el aceptor primario de electrones se conoce con el nombre de
fotosistema (Fig. 4–13) (Campbell et al. 1994).

En las plantas existen dos tipos de fotosistemas. En el primero el centro de reacción está
compuesto por clorofila a y se conoce como P700. Este primer fotosistema es denominado
fotosistema I. El segundo fotosistema es conocido como fotosistema II y se diferencia del
primero por tener en su centro de reacción un pigmento de clorofila a conocido como P680. La
letra “P” significa pigmento y los números 700 y 680 asignados a los pigmentos se refieren a la
longitud de onda a los que estos alcanzan su mayor absorción o rendimiento. Es decir a la
longitud de onda a la que estos pigmentos alcanzan su mayor pico de absorción y en la que se
produce el salto de electrones.

Se cree que los fotosistemas evolucionaron de forma separada porque, como se verá más
adelante, el fotosistema I puede operar independientemente del fotosistema II, pero este último
no puede operar sin que el primero esté presente. Esto sugiere que el fotosistema I ha
evolucionado primero. Sin embargo, por lo general, en las plantas superiores los fotosistemas
trabajan juntos, de forma simultánea y continua.

Cuando los dos fotosistemas están presentes (Fig. 4–14) el proceso se inicia en el fotosistema II,
donde un centro de reacción P680 recibe la energía lumínica atrapada por el fotosistema y
transfiere un electrón al aceptor primario de electrones. Entonces ocurren los siguientes cuatro
fenómenos:

1. El electrón transferido pasa por una cadena de transporte de electrones, donde se genera
ATP. El aceptor primario que recibió el electrón lo transfiere, oxidándose, a otro aceptor de
electrones que se reduce y así sucesivamente creándose un transporte de iones H+ que crea un
gradiente electroquímico. Este gradiente es el que proporciona la energía para la producción del
ATP
2. Se produce la fotólisis del agua, que cede un electrón al fotosistema II reponiendo el
electrón transferido a la cadena de transporte de electrones. Al mismo tiempo se libera oxígeno
molecular (gaseoso) e iones de hidrógeno.

3. En el fotosistema I, el centro de reacción P700 atrapa energía lumínica y un electrón es

transferido al aceptor primario que lo conduce hacia una molécula de NADP+. La molécula de
NADP+ se reduce formando NADPH.

4. El electrón perdido por el centro de reacción P700 es reemplazado por el proveniente del
fotosistema II.

Fosforilación cíclica
Como ya se mencionó, el fotosistema I puede funcionar independientemente. Cuando ello sucede,
no se forma NADPH, no se hidroliza el agua ni se libera oxígeno. Los electrones transferidos del
P700 al aceptor primario de electrones no son transferidos por la cadena que conduce al NADP+,
sino que son conducidos por una cadena que los conduce nuevamente al P700. Esta cadena de
electrones produce ATP como se aprecia en la figura 4–15 y a este proceso, por el cual el
fotosistema I trabaja independientemente se conoce como flujo cíclico de electrones.

Se cree que los sistemas fotosintéticos más primitivos funcionaban de esta manera. También se
cree que el flujo de electrones y la fosforilación cíclica se dan cuando las células poseen grandes
reservas de NADPH pero requiere ATP adicional para otras necesidades metabólicas (Raven et al.
1991). Además, observan variaciones morfológicas en los grana de acuerdo a la cantidad de
fotosistemas II que poseen. Cuando no hay muchos fotosistemas II los grana sufren un mayor
apilamiento.
 Fosforilación fotosintética
La fosforilación, que es la adición de un grupo fosfato a una molécula, constituye parte esencial de
la fotosíntesis, ya que gracias a esto se forma el ATP necesario para el resto de la fotosíntesis.
Existe una gran semejanza en la formación de ATP en las mitocondrias durante la respiración y en
los

Cloroplastos durante la fotosíntesis. Tanto en los cloroplastos como en las mitocondrias, las
cadenas de transporte de electrones están constituidas por citocromos y proteínas. Los
citocromos y proteinas se encuentran incluidos en la mebrana interna del cloroplasto, pero en
especial en la membrana de los tilacoides. Éstas membranas son impermeables a los iones H+ y
a medida que los electrones van circulando por la cadena de transporte los iones H+ son
transportados y se van acumulando a un solo lado de la membrana. Así se forma un gradiente
electroquímico que aprovecha la enzima ATP–sintetasa para producir ATP. Esta enzima se
encarga de catalizar la reacción de formación del ATP a partir de una molécula de ADP y fosfato.
Quizá resulte más fácil entender todo esto si se observa la figura 4–16 o si se compara este
fenómeno con el de en una represa hidroeléctrica. Allí los iones H+ serían el agua, la membrana
la represa y las ATP–sintetasas las turbinas que en vez de generar ATP, generan electricidad.

Fase oscura

El nombre de fase oscura da la falsa idea de que este fenómeno siempre ocurre en ausencia de
luz. Evidentemente, en algún caso se da que la fase oscura ocurre en la oscuridad, pero puede
también darse con luz. Como se explico anteriormente, en realidad su denominación se refiere a
que éste fenómeno no depende de la presencia de luz. Es decir, que puede darse haya o no luz.

La serie de reacciones que se dan en la fase oscura forman un ciclo que es denomina Ciclo de
Calvin (que recibió su nombre por su descubridor) y ocurre en el estroma. Este proceso utiliza
CO2, ATP y NADPH para sintetizar G3P (gliceraldehído–3–fosfato). A partir de esta molécula, la
célula sintetiza glucosa y otras moléculas orgánicas que le sirven como fuente de energía y/o
como material para la síntesis de sus estructuras. Para entender mejor el proceso, lo dividiremos
en cuatro etapas o pasos que convendría seguir con la figura 4–17. Además, aunque cada vuelta
del ciclo fija solo una molécula de carbono en la descripción del ciclo se toman 3 moléculas que
producen 1 gliceraldehido 3–fosfato G3P (Raven et al. 1991).

I. En este paso se da la fijación del carbono y se conoce como la fase de carboxilación. Una
enzima denominada RuBP carboxilasa, pero también conocida como rubisco, combina tres
moléculas de CO2 (dióxido de carbono) con tres moléculas de cinco carbonos, conocidas como
ribulosa–1,5–bifosfato o también RuBP Como resultado de este proceso, se tienen seis
moléculas de tres carbonos llamadas fosfoglicerato o PGA.
II. En esta segunda etapa es en la que se da el consumo de energía y la reducción por NADPH. Es
decir donde entran en acción el ATP y el NADPH producidos en la fase lumínica. Con ellos se
forman 6 moléculas de G3P.

III. El tercer paso el la liberación de una molécula de G3P. Cinco de las G3P permanecen en el ciclo
mientras que una los deja. Una célula vegetal utiliza dos moléculas de G3P para la síntesis de una
glucosa. Ya que como se dijo cada vuelta del ciclo fija solo un carbono, se requieren 6 vueltas
para la formación de una glucosa. Fuera de la glucosa se sintetizan otras moléculas a partir de
G3P.

IV. Regeneración de la RuBP. En esta etapa se dan una serie de reacciones complejas con
consumo de energía (ATP). Estas reacciones regeneran la molécula de RuBP para que el ciclo de
Calvin continúe.

El ADP y el NADP–que resultan de la fase oscura de la fotosíntesis–pasan a ser utilizados en la fase

lumínica para regenerar moléculas de ATP y NADPH. De esta manera, se cierra el círculo de la
fotosíntesis. Un resumen de todo el proceso se aprecia en la figura 4–18.

Existen plantas que presentan una serie de variantes de la fotosíntesis y lo presentado solo
corresponde a un esquema muy general de este proceso. En la realidad, este esquema solo
representa la fotosíntesis de las plantas denominadas plantas C3.

Las plantas C3 y la fotorespiración

Las plantas C3 reciben este denominativo porque en la etapa de fijación se producen compuestos
de tres átomos de carbono (ácido fosfoglicérico) (Achá & Fontúrbel, 2000). Las plantas C3 tienen
mucho éxito en ambientes húmedos y no muy cálidos. Ejemplo de estas plantas son la soya y el
arroz. En ambientes cálidos y secos este tipo de plantas presenta serios problemas de
crecimiento, debido a que su actividad fotosintética se ve reducida en tales condiciones
atmosféricas. Las altas temperaturas y la poca humedad promueven que las estomas se cierren
para conservar agua y no permitan el paso de CO2 de la atmósfera hacia las células de la planta.
Al mismo tiempo el cierre de las estomas evita que el oxígeno salga de las hojas. De esta manera
las concentraciones de CO2 pueden llegar a niveles muy bajos y las de O2 a niveles muy altos. En
tales condiciones la enzima rubisco, que es encargada de fijar el CO2, fija moléculas de O2 y
como resultado del ciclo de Calvin se obtiene un compuesto de dos carbonos. Éste compuesto se
desintegra en una molécula de H2O y en otra de CO2. A todo este proceso se lo conoce como
fotorespiración y no produce compuestos útiles para la síntesis de estructuras ricos en energía
como la glucosa.

En la fotorespiración se da un consumo de ATP 79 “inútil” ya que no existe formación de G3P. Por

lo tanto, una alta tasa de fotorespiración conduce a un menor crecimiento y rendimiento de la
planta. Sin embargo, cuando las concentraciones de CO2 son muy bajas este proceso es necesario
porque permite que la planta recicle y regenere el RuBP.

Dado que la fotorespiración no resulta beneficiosa para la planta, numerosas plantas han
desarrollado diferentes estrategias que les permiten evitar este proceso. Dos de los grupos más
importantes de estas plantas son las plantas denominadas C4 y CAM, que se describen a
continuación.

A continuación se describen las características distintivas y la fotosíntesis que llevan a cabo las
plantas C4 y CAM.

Las plantas C4
Las plantas C4 a diferencia de las plantas C3 fijan el CO2 inicialmente en una molécula de cuatro
carbonos, que puede ser malato o aspartato. Es de esta característica que estas plantas reciben el
nombre de plantas C4. De la misma forma la fotosíntesis que realizan se conoce como
fotosíntesis C4. En realidad esta fotosíntesis y la fotosíntesis de las plantas C3 son similares en
ciertos aspectos, pero las diferencias entre estas son de gran importancia.

La fotosíntesis C4 potencia la incorporación de CO2 al proceso fotosintético y reduce la perdida de

agua por transpiración. Es por eso que gran parte de las plantas lugares cálidos y secos, y fríos y
secos son de este tipo.

Los compuestos a los que el CO2 es fijado inicialmente en estas plantas, a diferencia RuBP, no
puede fijar O2. Es así que, aunque la concentración de CO2 baje mucho y la de O2 suba, el CO2
puede seguir siendo fijado. No obstante, su estrategia para evitar la fotorespiración no solo
consiste en utilización de otros compuestos para fijar el CO2. Además, las plantas C4 presentan
una compartimentalización de la fase oscura. Es decir, que una parte de la fase oscura se da un
lugar y la otra en otro lugar.

Inicialmente el CO2 es fijado en malato o aspartato en las células del mesófilo y luego estos
compuestos son transportados dentro de las células de la vaina. Allí se libera el CO2 para ser
fijado como fosfoglicerato, que es en la forma en la que se incorpora al ciclo de Calvin
anteriormente descrito. Las células de la vaina en las plantas C4 son muy impermeables al paso
de CO2, y por consiguiente la concentración del dióxido de carbono se mantiene alta dentro de
éstas.

El ciclo de la fase oscura de estas plantas implica un mayor gasto de energía ya que para reiniciar
el proceso es necesario un ATP. Sin embargo, esta desventaja frente a las plantas C3 se ve
ampliamente compensada si es que las condiciones ambientales favorecen la fotorespiración en
las plantas C3. Además, una planta C4 puede utilizar menos nitrógeno y agua. El ejemplo clásico
de una planta C4 es el maíz (Zea mays) (Achá & Fontúrbel, 2000).

Las plantas CAM

Estas plantas se caracterizan por presentar carboxilaciones separadas en el tiempo. La absorción
de CO2 ocurre durante la noche y recién durante el día se da el ciclo de Calvin. Esta adaptación
va más allá que la de las plantas C4 puesto que se evita la transpiración de gran manera,
manteniendo los estomas cerrados durante el día. Al mismo tiempo se evita la fotorespiración,
manteniendo la concentración interna de CO2 lo suficientemente elevada (Achá & Fontúrbel,
2000).

Las plantas CAM más típicas son las crasuláceas y las cactáceas aunque muchas orquídeas,
euforbiáceas y otras compuestas también se ajustan a este modelo. Estas plantas usualmente
están adaptadas a condiciones tan agrestes como las de los desiertos. En realidad la fotosíntesis
CAM constituye una de sus principales adaptaciones para vivir en climas muy cálidos y con poca
humedad.

Estas plantas fijan el CO2 en forma de malato exclusivamente durante la noche, cuando la
pérdida de agua por transpiración es pequeña. El malato es guardado en las vacuolas, que por lo
general se encuentran en abundancia. Esto se debe a que gran parte de las plantas CAM son
suculentas y tienen una gran cantidad de parénquima hídrico capaz de almacenar agua y malato.
La acumulación del malato es la causa de que los cactus y otras CAM aparezca agrias por la
mañana, mientras que la fotosíntesis durante el día convierte el ácido en azúcar por lo que los
cactus son mas dulces al final del día (Achá & Fontúrbel, 2000).

Durante el día el malato es descarboxilado y se da el ciclo de Calvin. Es decir, que el CO2 fijado
durante la noche es liberado para entrar a al fase oscura de la fotosíntesis. Durante la
descarboxilación es importante el control enzimático para evitar un ciclo fútil en el que el dióxido
de carbono liberado es nuevamente fijado en malato. El ciclo fútil implica un coste energético
pero no produce productos útiles para la planta. En las plantas C4 este ciclo se previene situando
los pasos de descarboxilación en una parte distinta, como se describió anteriormente. En las
plantas CAM, en cambio, se evita por control enzimático (Achá & Fontúrbel, 2000).

Usualmente las plantas CAM son facultativas pudiendo comportarse como plantas C3 y CAM
dependiendo de las condiciones. En Bryophylum sp. (Familia de las crasuláceas), por ejemplo, días
cortos y noches frías hacen que la planta cambie de C3 a CAM. Esto contrasta con las plantas C4
que realizan fotosíntesis C4 d forma obligada.

La naturaleza opcional facultativa de las CAM puede conducir a una progresión que va desde la
estricta fotosíntesis C3 a una mezcla de C3 y CAM, a CAM plena y hacia lo que se conoce como
CAM “inútil” (“idling”). En este último caso los estomas se mantienen cerrados durante el día y la
noche. Este modelo “inútil” no permite una ganancia neta de carbono pero permite que la pérdida
del mismo y agua sea extremadamente baja. Esta es la razón por la que algunas plantas CAM
pueden sobrevivir durante meses sin sistema radicular (Achá & Fontúrbel, 2000). Es decir que
pueden sobrevivir meses sin incorporación de agua o sales a su sistema.